Diver plantae

โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ (องคการมหาชน) สาขาวิชาชีววิทยา
เอกสารประกอบการเรียนวิชา ว40242 ความหลากหลายทางชีวภาพ อาณาจักรพืช
-------------------------------------------------------------------------------------
1
บทที่ 7 อาณาจักรพืช (Kingdom Plantae)
สิ่งมีชีวิตในอาณาจักรพืชมีหนาที่สําคัญตอระบบนิเวศคือ การทําหนาที่เปนผูผลิตใหกับสายใยอาหาร
เนื่องจากพืชสามารถนําสารอนินทรียที่มีอยูในสิ่งแวดลอมมาใชในการสรางอาหารพวกคารโบไฮเดรตเชน แปง
และน้ําตาล ใหกับสิ่งมีชีวิตชนิดอื่นที่ไมสามารถสรางอาหารเองได นอกจากคารโบไฮเดรตสิ่งที่ไดจาก
กระบวนการสังเคราะหอาหารดวยแสงของพืชยังมีแกสออกซิเจน ซึ่งเปนแกสที่สิ่งมีชีวิตสวนใหญในโลกนี้
จําเปนตองใชในกระบวนการหายใจ และพืชใชแกสคารบอนไดออกไซดเปนวัตถุดิบในการสรางอาหารพืชจึงมี
บทบาทในการชวยรักษาอุณหภูมิโลกสวนหนึ่ง ดังมีรายงานยืนยันวาปาในเขต Tropic มีสวนชวยในการลด
ความรอนของโลก (อยางไรก็ตามเนื่องจาก Scientific uncertainty ขอมูลดังกลาวมีขอเสนอที่แตกตาง
ออกไปดวยคือ มีรายงานบางฉบับระบุวาปานอกเขต Tropic เปนตัวกักเก็บความรอนไว (ที่มาขอมูล :
www.llnl.gov/pao/news/news_releases/2006/NR-06-12-02.html)
ภาพที่ 1 ปาไมมีผลตออุณหภูมิของโลก
(ที่มาภาพ : http://www.commondreams.org/archive/wp-content/photos/0410_07.jpg)
พืชเปนสิ่งมีชีวิตหลายเซลลที่ประกอบขึ้นจากเซลลแบบยูคาริโอติก แตพืชตางจากสัตวที่พืชนั้นมีผนัง
เซลล และพืชนั้นแตกตางจากเห็ดราเพราะองคประกอบของผนังเซลลเปนสารพวกเซลลูโลสเปนสวนใหญ พืช
สามารถแปรเปลี่ยนพลังงานจากแสงใหเก็บไวในรูปของพลังงานเคมีโดยอาศัยรงควัตถุตาง ๆ (ดังตาราง
ดานลาง) พืชมีคลอโรพลาสตที่บรรจุคลอโรฟลล เอ บี แคโรทีนอยด ดวยลักษณะเหลานี้ทําใหเชื่อวาพืชนั้นมี
วิวัฒนาการจากสาหรายสีเขียว
Taxonomic Group Photosynthetic Pigments
Cyanobacteria chlorophyll a, chlorphyll c, phycocyanin, phycoerythrin
Chloroxybacteria chlorophyll a, chlorphyll b
Green Algae (Chlorophyta) chlorophyll a, chlorphyll b, carotenoids
Red Algae (Rhodophyta) chlorophyll a, phycocyanin, phycoerythrin, phycobilins
Brown Algae (Phaeophyta) chlorophyll a, chlorphyll c, fucoxanthin and other carotenoids
Golden-brown Algae (Chrysophyta) chlorophyll a, chlorphyll c, fucoxanthin and other carotenoids
Dinoflagellates (Pyrrhophyta) chlorophyll a, chlorphyll c, peridinin and other carotenoids
Vascular Plants chlorophyll a, chlorphyll b, carotenoids

-------------------------------------------------------------------------------------
2
พืชมีวงชีวิตแบบสลับ (Alternation of generation) ระหวางระยะแกมีโตไฟต และระยะสปอโรไฟต
พืชสามารถสืบพันธุไดทั้งแบบอาศัยเพศและไมอาศัยเพศ หากสืบพันธุแบบอาศัยเพศจะสามารถพบระยะตัว
ออน (Embryo) ไดดวย เนื้อเยื่อของพืชมีลักษณะพิเศษคือ สามารถทําใหเกิด dedifferentiate ได ดังนั้น
เนื้อเยื่อของพืชที่ถูกพัฒนาไปทําหนาที่เฉพาะอยางแลว มนุษยเราสามารถทําใหเนื้อเยื่อนั้นลืมหนาที่ และ
กลับมาประพฤติตนเปนเสมือน Stem cell อีกครั้งหนึ่งได และทําใหเทคโนโลยีเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อพืช
เจริญกาวหนาตอมา และอาจกลาวไดวาเปนจุดเริ่มตนของเทคโนโลยีการโคลน
ภาพที่ 2 วงชีวิตแบบสลับ
(ที่มาภาพ : http://www.cartage.org.lb/en/themes/sciences/BotanicalSciences/
ClassificationPlants/Cryptogamia/Bryophyta/NonvascularPlants/lifecycle.gif)
ภาพที่ 3 วิวัฒนาการของพืช
ClassificationPlants/Cryptogamia/Bryophyta/NonvascularPlants/NonvascularPlants.htm)

-------------------------------------------------------------------------------------
3
ภาพที่ 4 การเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อ
(ที่มาภาพ : http://fig.cox.miami.edu/~cmallery/150/devel/c7.21.5.carrot.jpg)
พืชมีการตอบสนองตอสิ่งเราไดหลายอยางเชน ตอบสนองตอแสงซึ่งมีตัวรับรูแสงที่สําคัญที่สุดคือ ไฟ
โทโครม (Phytochrome) การรับรูแสงกระตุนใหพลาสติดเปลี่ยนแปลงไปเปนคลอโรพลาสต และมี
คลอโรฟลลเพิ่มขึ้น และยังมีผลตอการเจริญเติบโตของพืชดวย นอกจากนั้นพืชยังมีการตอบสนองตอน้ํา ทั้งน้ํา
ที่แทรกตัวอยูในดิน หรือน้ําที่เปนไอรอบตน ปากใบของพืชมีการตอบสนองโดยตรงกับความชื้นในอากาศ หากมี
ความชื้นในอากาศมากปากใบจะปด และสวนรากของพืชจะมีการตอบสนองตอน้ําในดินโดยจะยื่นรากเขาหา
แหลงน้ํา เชนเดียวกับที่ปลายยอดของพืชจะโคงเขาหาแสง นอกจากนั้นยังพบวาพืชมีการตอบสนองตอสารเคมี
และแรงโนมถวงดวย แมการตอบสนองของพืชสวนใหญแลวจะเกิดขึ้นแบบสังเกตเห็นไดไมงายนัก แตพืชบาง
ชนิดนั้นมีการตอบสนองอยางฉับไวเชน แรงสะเทือนที่ทําใหใบไมยราพหุบ การหุบปดสวนฝาของใบที่เปลี่ยนไป
ทําหนาที่ดักแมลงของตนหมอขาวหมอแกงลิง หรือ Carnivorous plant อื่น ๆ การแตกตัวของฝกตอยติ่ง
เมื่อโดนน้ํา การตอบสนองของพืชสวนใหญจะอาศัยสารเคมีพวกฮอรโมนพืช นอกจากนั้นพืชบางชนิดยังสามารถ
ติดตอสื่อสารกันไดผาน “สารเคมี” มีรายงานจากแอฟริการะบุวาหากยีราฟกินตน Acacia มาก ๆ ตน
Acacia จะสรางสารเคมีปลอยไปตามอากาศเพื่อกระตุนให Acacia ตนอื่น ๆ ในบริเวณขางเคียงเรงสาร
Tannin สะสมไวใหตัวเองมีรสชาติที่ขมแบบที่ยีราฟไมชอบ รวมถึงพืชบางชนิดสามารถหลั่งสารเคมีจากปลาย
ราก สงผลใหพืชชนิดอื่นไมสามารถเจริญในบริเวณใกลเคียงได และพืชยังสามารถติดตอกับสิ่งมีชีวิตอื่นไดดวย
สารเคมีที่พืชสรางบริเวณโคนดอกเปนหนึ่งในกลไกที่พัฒนาขึ้นมาเพื่อใหแมลงบางชนิดเขามา และชวยในการ
แพรกระจายพันธุของพืช พืชหลายชนิดจึงมีกลิ่นที่แตกตางกันไปเพื่อเรียกแมลงที่ตัวเองตองการ

-------------------------------------------------------------------------------------
4
ภาพที่ 5 การเปลี่ยนแปลงจาก Proplastid ไปเปน Chloroplast
(ที่มาภาพ : http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/archive/f/fe/20070124120759
!Development_of_Chloroplast.png)
ภาพที่ 6 การตอบสนองตอแสงของพืช
(ที่มาภาพ : http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/phototrop_1.gif
http://www.ngfl-cymru.org.uk/vtc/ngfl/science/107/LP-green_plants.html)
Inquiry Question :
ถาปลูกตนถั่วไวตรงกลางระหวางแสงสีแดง (ซาย) และแสงสีน้ําเงิน (ขวา) ปลายยอดของพืชนั้นจะมีทิศ
ทางการเจริญเปนอยางไร
การจัดจําแนกพืชนั้นมีดวยกันหลายแบบ จากหลายกลุมที่ทําการศึกษา ในยุคของ Whittacker
(1986) ไดแบงพืชออกเปน 3 กลุมคือ สาหรายหลายเซลล (Multicellular algae) ไบรโอไฟท (Bryophyte)
และเทรคีโอไฟต (Tracheophyte) และตอมาเมื่อมีการนําความรูดานชีววิทยาโมเลกุลมาชวยในการจัดกลุมก็มี
การเปลี่ยนแปลงไปไปอีก และมีรูปแบบการจัดที่หลากหลายมากมายมีการเปลี่ยนแปลงชื่อวิทยาศาสตรตั้งแต
ระดับ Division ไปจนถึงระดับ Species หากแบงรูปแบบการจัดจําแนกพืชจากอดีตถึงปจจุบันอาจแบงได
เปน 5 ยุคคือ
ยุคที่ 1 ยุคโบราณ (Period of the Ancients กอนคริสตศักราช 300 ป ค.ศ.1500)
การจัดจําแนกพืชในยุคนี้มีการจําแนกพืชโดยใชรูปราง (Form) ลักษณะนิสัย (Habit) และขนาด
(Size) หรือการใชประโยชนของพืชเปนหลัก นักพฤกษศาสตรที่สําคัญในยุคนี้คือ Theophrastus ซึ่งไดชี้ใหเห็น

-------------------------------------------------------------------------------------
5
ถึงความแตกตางของพืชมีดอกกับพืชไมมีดอก พืชมีเพศผลเจริญมาจากรังไข และจัดพวกไมยืนตนเปนพวกที่มี
ความเจริญสูงสุด
ยุคที่ 2 ยุคนักสมุนไพร (Period of the Herbalists ค.ศ.1500-1580)
ในยุคนี้มีนักพฤกษศาสตรที่ศึกษาพืชสมุนไพรและการจัดจําแนกพืชออกเปน 2 กลุม คือ กลุมพืชมี
ดอก (Perfecti) และกลุมพืชที่ไมมีการสรางดอก (Imperfecti) และแบงกลุมพืชตามลักษณะภายนอกที่เห็น
คือ ไมยืนตนและไมพุม และไมเนื้อออน
ยุคที่ 3 ยุคที่มีการจัดจําแนกพืชโดยเลือกลักษณะสําคัญบางอยางของพืชขึ้นมาเปนหลัก (Period of
Mechanical Systems ค.ศ.1580-1760)
ยุคนี้นําเอาลักษณะของอวัยวะที่สําคัญของพืชมาใชเปนหลักในการจําแนกเชน ลักษณะของเกสรตัวผู
และตัวเมีย นักพฤกษศาสตรที่สําคัญในยุกตนี้คือ (Carolus Linnaeus) ซึ่งไดจัดจําแนกพืชเปนหมวดหมูโดย
ใชจํานวนเกสรตัวผูของพืชเปนหลัก และมีการตีพิมพกฎเกณฑการตั้งชื่อ ระบบการจัดจําแนกพืชของ Linnaeus
ไดรับความนิยมมากในสมัยนั้นแตตอมามีระบบใหมที่เหมาะสมกวาเกิดขึ้นและนิยมใชมากกวา
ยุคที่ 4 ยุคที่มีการจําแนกโดยยึดหลักใกลเคียงกับธรรมชาติมากที่สุด (Period of Natural System ค.ศ.
1760-1880)
ในยุคนี้มีแนวคิดวา ธรรมชาติสามารถอยูคงที่ จึงสามารถยึดหรือนําเอาลักษณะสําคัญของสิ่งมีชีวิตมา
เปนหลักในการจําแนก ทั้งลักษณะโครงสราง สัณฐานของอวัยวะแทบทุกสวนของพืชมาใชประกอบ และยัง
คํานึงถึงความสัมพันธระหวางกลุมที่มีสายพันธุใกลชิด และใชลักษณะของดอกมาเปนหลักในการแบงแยกกลุม
พืชมากที่สุด
ยุคที่ 5 ยุคที่มีการจัดจําแนกตามแนวคิดของประวัติวิวัฒนาการจนถึงปจจุบัน (Period of Phylogenic
System ค.ศ.1880-ปจจุบัน)
Arthur Cronquist (1966) ไดมีการศึกษาและจําแนกพืชตามดิวิชั่น โดยใชรากฐานมาจากโครงสราง
ประวัติวิวัฒนาการ โดยใชศาสตรหลายแขนงมารวมกัน โดยแบงอาณาจักรพืชออกเปน 2 Sub-kingdom
ดังนี้
1. Subkingdom Thallobionta ไดแก แบคทีเรีย สาหรายสีเขียวแกมน้ําเงิน สาหรายและเห็ด รา
2. Subkingdom Embryobionta ไดแก อาณาจักรพืช (Plantae) ซึ่งแบงเปน Division ดังนี้
2.1 Division ของพืชที่ไมมีเนื้อเยื่อลําเลียง (Nonvascular plants) ไดแก Division Bryophyta
(มอส) Hepatophyta (ลิเวอรเวอรท) Anthocerotophyta (ฮอรนเวอรท)
2.2 Division ของพืชที่มีเนื้อเยื่อลําเลียงแตไมมีเมล็ด (Vascular plants without seeds) ไดแก
Division Psilotophyta Lycophyta Equisetophyta Pteridophyta
2.3 Division ของพืชที่มีเนื้อเยื่อลําเลียง มีเมล็ด แตไมมีดอก (Gymnosperms) ไดแก Division
Coniferophyta Cycadophyta Ginkgophyta Gnetophyta
2.4 Division ของพืชที่มีเนื้อเยื่อลําเลียง มีเมล็ดและมีดอก (Angiosprems) ไดแก Division
Magnoliophyta (=Angiospermae) นี้ แบงออกเปน 2 Class คือ
Class Magnoliopsida (พืชใบเลี้ยงคู) แยกเปน 6 Sub-class 64 อันดับ 318 วงศ รวมมีพืช
ประมาณ 165,000 ชนิด
Class Liliopsida (พืชใบเลี้ยงเดี่ยว) แยกเปน 5 Sub-class 19 อันดับ 65 วงศ รวมมีพืชทั้งหมด
50,000 ชนิด

-------------------------------------------------------------------------------------
6
ภาพที่ 7 การจัดจําแนกพืชเปนพืชมีทอลําเลียงและไมมีทอลําเลียง
(ที่มาภาพ : http://ridge.icu.ac.jp/gen-ed/lower-plants-gifs/12b-diag-plant-divs.JPG)

-------------------------------------------------------------------------------------
7
พืชไมมีทอลําเลียง (Non vascular plants)
เชื่อวาพืชกลุมนี้เปนกลุมแรก ๆ ที่วิวัฒนาการขึ้นสูบนบก จึงยังคงมีลักษณะที่ตองการความชุมชื้น
หรือน้ําเพื่อการอยูรอด และอาศัยน้ําในการสืบพันธุ ดังนั้นจึงมักพบเจริญตามพื้นดินที่มีความชื้นมาก อยางไรก็
ตามพืชกลุมนี้คอนขาง sensitive ตอซัลเฟอรไดออกไซด จึงสามารถใชเปนตัวบอกสภาวะมลภาวะในอากาศได
เชนเดียวกับ Lichen พืชในกลุมนี้มีขนาดเล็ก ไมมีระบบทอลําเลียง และไมมีเนื้อเยื่อที่เปนสารลิกนิน
(Lignified tissues) เซลลมีสัดสวนของคลอโรฟลลเอ และบี ใกลเคียงกับสาหรายสีเขียว รวมถึงมีตนออน
(Protonema) ในระยะแกมีโตไฟทที่คลายคลึงกับสาหรายสีเขียว พืชกลุมนี้ไมมี ราก ใบ ที่แทจริง แตมี
Rhizoid ชวยในการยึดเกาะกับวัสดุที่เจริญอยู มีสวนของ Phylloid ที่ดูคลายใบ และสวน Cauloid ที่ดู
คลายตน ดังที่กลาวไวเบื้องตนพืชมีวงชีวิตแบบสลับพืชในกลุมนี้จะมีระยะ Gametophyte เดนกวา
Sporophyte โดย Sporophyte ที่มีขนาดเล็กมากนั้นจะเจริญพัฒนาอยูบน Gametophyte ตลอดชีวิต
ภาพที่ 8 วงชีวิตระยะ Sporophyte และ Gametophyte ของไบรโอไฟต
ClassificationPlants/Cryptogamia/Bryophyta/NonvascularPlants/NonvascularPlants.htm)
พืชในกลุมนี้สามารถสืบพันธุแบบอาศัยเพศไดเนื่องจากมีอวัยวะสรางเซลลสืบพันธุ โดยอวัยวะสราง
เซลลสืบพันธุเพศเมียเรียกวา Archaegonium และอวัยวะสรางเซลลสืบพันธุเพศผูเรียก Antheridium

-------------------------------------------------------------------------------------
8
ไบรโอไฟทเปนพืชที่มีประโยชนมากมาย ทั้งในการชวยคลุมดิน ปองกันการพังทลายของหนาดิน
นอกจากนั้น Sphagnum moss ยังถูกใชในทางเกษตร และเชื่อวาการเติบโตลมตายทับถมกันของมันทําใหดิน
เปนกรด การสลายตัวคอนขางยากทําใหเกิด พีท (Peat) ที่ใชเปนเชื้อเพลิง
พืชไมมีทอลําเลียงมีประมาณ 23,000 ชนิด แบงออกเปน 3 Divisions ดังนี้ (ชื่อ division ทั้ง 3 นี้
บางตําราที่จัด Bryophyta เปน division จะใชเปนชื่อ class)
Division Hepatophyta (หรือ Class Hepaticopsida หรือ Hepaticae)
พืชในกลุมนี้ไดแก Liverworts ซึ่งไดชื่อมาจากความเชื่อวาจะสามารถนํามารักษาโรคตับได เนื่องดวย
มีรูปรางคลายตับของมนุษย (liver = ตับ wort = พืชสมุนไพร) มีประมาณ 6,000-10,000 ชนิด ลักษณะ
ของ Liverworts พบไดทั้งแบบที่เปนแผนแบน ๆ สีเขียวเรียกวา Thallus ที่ดานลางจะมี Rhizoid ทําหนาที่
ยึดเกาะและดูดแรธาตุ แตบางชนิดมีลักษณะคลายมอสเชน Leafy liverwort ซึ่งมีตั้งแตขนาดเล็กอาจมี
เสนผาศูนยกลางเล็กกวา 5 มิลลิเมตร ตนที่พบทั่วไปจะเปนตนแกมมีโตไฟต บางครั้งจะพบชั้น cuticle และ
สปอรที่มีผนังหนาซึ่งเปนลักษณะการปรับตัวของ Liverworts เพื่อที่จะสามารถอาศัยอยูบนบกได
แกมมีโตไฟต แบงเปน 2 แบบ คือ
1. Leafy liverworts เปน Liverworts ที่เปนเสนสาย มีลักษณะคลายมอส มีใบ 3 แถว มีสมมาตรแบบ
Bilateral symmetry Leafy ลิเวอรเวิรทประมาณ 80 % จะเปน leafy-liverworts อาศัยในบริเวณที่มี
ปริมาณน้ํามากเชน Porella
2. Thallus liverworts เปน Liverworts ที่มีลักษณะเปนแผนแบนคลายริบบิ้น (Ribbon-like) เชน
Marchantia แผนทัลลัสสามารถแตกเปนคูซึ่งเรียกการแตกแขนงแบบนี้วา Dichotomous branching
สปอรโรไฟต
สปอรโรไฟตไมมีปากใบ รูปรางคอนขางกลม ไมมีกาน ยึดติดกับแกมมีโตไฟตจนกวาจะแพรกระจายสปอร
(Shed spores)
ภาพที่ 9 (ซาย) Thallus liverworts และ (ขวา) Leafy liverworts
(ที่มาภาพ : http://www.dkimages.com/discover/previews/878/20239114.JPG
http://www.ubcbotanicalgarden.org/potd/porella_cordaeana.jpg)
การสืบพันธุ
สามารถสืบพันธุแบบอาศัยเพศไดโดย แกมมีโตไฟตของลิเวอรเวิรทหลายชนิดจัดเปน Unisexaul
เชน Marchantia สราง Archegoniophores รูปรางคลายรม บริเวณดานลางของ Archegoniophores จะ
มี Archegonium ยื่นออกมา สวน Antheridium สรางบริเวณดานบนของ Antheridiophores สวนลิเวอร
เวิรทชนิดอื่นมีโครงสรางงายกวา Marchantia เชนใน Riccia สราง Antheridium และ Archegonium
ในทัลลัสเดียวกัน สวนการสืบพันธุแบบไมอาศัยเพศทําโดยการสราง Gemma cup ภายในมี Gemma หรือ

-------------------------------------------------------------------------------------
9
Gemmae มีรูปรางคลายไข หรือรูปดาว หรือคลายเลนสซึ่งจะหลุดจาก Gemma cup เมื่อไดรับน้ําฝน เมื่อ
Gemmae หลุดไป สามารถเจริญเปนตนใหมได หรืออาจเกิดจากการขาดของตนเดิมเนื้อเยื่อที่หลุดจากตน
สามารถเจริญเปนตนใหมไดเชนกัน
ภาพที่ 10 ระยะ Sporophyte ของ Liverworts
(ที่มาภาพ : http://cber.bio.waikato.ac.nz/courses/226/Liverworts/Liverworts_files/image001.jpg
http://www.biology.iastate.edu/Courses/211L/Bryoph/marchantia.jpg)
ภาพที่ 11 (ซาย) Antheridiophores และ (ขวา)Archegoniophores
(ที่มาภาพ : http://www.biology.iastate.edu/Courses/211L/Bryoph/%20BryoINDX1.htm)
Division Anthocerophyta หรือ Class Anthocerotopsida
พืชในกลุมนี้ เรียกรวมวา Hornworts เปนกลุมที่เล็กที่สุดในไบรโอไฟต มีประมาณ 6 สกุล 100
ชนิด ชนิดที่มักถูกใชเปนตัวอยางในการศึกษาในประเทศไทย คือ Anthoceros
Hornworts มีลักษณะที่แตกตางจากไบรโอไฟตอื่น ๆ คือ
1. สปอรโรไฟตรูปรางเรียวยาวคลายเขาสัตวสีเขียว และมี intercalary meristem ซึ่งทําใหสปอรโรไฟต
สามารถเจริญไดอยาง ไมจํากัด
2. Archegonium ฝงตัวอยูในแกมมีโตไฟต มีโครงสรางที่คลายกับปากใบ (stomata like structure) ซึ่งจะ
ไมพบในกลุมอื่น
3. เซลลที่ทําหนาที่ในการสังเคราะหดวยแสงมีคลอโรพลาสต 1 เม็ด และมีอาหารสะสมเปน pyrenoid
เหมือนกับสาหรายสีเขียวและ Isoetes (vascular plant)
แกมมีโตไฟต

-------------------------------------------------------------------------------------
10
แกมมีโตไฟตรูปรางกลมหรือคอนขางรี แบน สีเขียว เปนโครงสรางที่งาย ๆ เมื่อเทียบกับแกมมีโต
ไฟตในกลุม Bryophyte ดวยกัน Hornworts สวนใหญเปน unisexual สรางอวัยวะสืบพันธุบริเวณดานบน
ของทัลลัส การสืบพันธุแบบไมอาศัยเพศเกิดขึ้นโดยการขาดเปนทอน (Fragmentation)
สปอรโรไฟตของฮอรนเวิรทมีความแตกตางจากสปอรโรไฟตของชนิดอื่นมาก มีลักษณะเฉพาะคือ
รูปรางคลายกับเขาสัตว สีเขียว ยาวประมาณ 1-4 cm ภายมีเนื้อเยื่อที่แบงตัวให spores
ภาพที่ 12 ระยะ Sporophyte ของ Hornworts
(ที่มาภาพ : http://botit.botany.wisc.edu/images/130/Bryophytes/Anthocerophyta/
Hornwort_w_sporophytes.low.jpg)
ภาพที่ 13 Anthoceros sp.
(ที่มาภาพ : http://home.manhattan.edu/~frances.cardillo/plants/nonvas/antho1.gif
http://botit.botany.wisc.edu/images/130/Bryophytes/Anthocerophyta/Anthoceros.low.jpg)
Division Bryophyta หรือ Class Musci หรือ Bryopsida
พืชในกลุมนี้ไดแกมอส (True moss) ซึ่งมีมากกวา 14,000 ชนิด สามารถเจริญไดทั่วไป เชน ตาม
เปลือกไม พื้นดิน กอนหิน
แกมมีโตไฟต
มอสมีวงชีวิตแบบสลับ โดยมีระยะแกมมีโตไฟตเดนกวาสปอรโรไฟต ดังนั้นตนที่พบทั่วไป จึงเปนตน
แกมมีโตไฟตซึ่งสวนใหญมีทัลลัสสีเขียวเปนตนตั้งตรงเรียก Leafy shoot อัดตัวกันแนนคลายพรม ไมมีใบ ลํา
ตนและรากที่แทจริง แตมีสวนที่คลายลําตนและใบมาก มี Rhizoid ทําหนาที่ยึดกับพื้นดินหรือวัตถุที่เจริญ

-------------------------------------------------------------------------------------
11
สปอรโรไฟตอาศัยอยูบนแกมมีโตไฟตตลอดชีวิต ประกอบดวยสวนสําคัญ คือ Foot ใชยึดกับแกมมี
โตไฟต มี Seta หรือ Stalk เปนกานชู ยาว เพื่อชู Sporangium หรือ capsule สวน capsule เปนสวนที่มี
ความสําคัญที่สุด มีฝาเปดหรือ operculum อยูดานบน และจะเปดออกเมื่อแคปซูลแก operculum จะถูก
หอหุมดวย calyptra เปนเยื่อบาง ๆ ชวยปองกันอันตรายใหกับ capsule แตมักจะหลุดไปเมื่ออายุมากขึ้น ถัด
จาก operculum จะเปนเนื้อเยื่อที่มีการสราง spore เซลลในชั้นนี้แบงตัวแบบไมโอซิสไดสปอร เมื่อสปอรโร
ไฟตแก operculum จะเปดใหเห็น peristome teeth ลักษณะคลายซี่ฟน มีคุณสมบัติไวตอความชื้น
(Hygroscopic) เมื่ออากาศแหง ความชื้นในอากาศนอย peristme teeth จะกางออก ทําใหดีดสปอรออกมา
ดวย และจะมวนตัวเขาไปภายใน capsule เมื่อความชื้นในอากาศมาก เมื่อสปอรตกไปในที่ ๆ มีสภาพแวดลอม
ที่เหมาะสม ก็จะงอกไดทันที ซึ่งจะงอกเปนเสนสาย สีเขียวที่เรียกวา protonema ลักษณะคลายสาหรายสี
เขียวมาก
พืชตัวแทนที่ใชในการศึกษาพืชกลุมนี้คือ มอส Sphagnum หรือ Peat moss หรือ Box moss หรือ
ขาตอกฤษี ขาวตอกพระรวง พืชชนิดนี้ประกอบดวยเซลลสองแบบคือเซลลที่มีชีวิตทําหนาที่ในการสังเคราะห
อาหารดวยแสง และเซลลที่ตายแลวซึ่งทําหนาที่ในการเก็บกักน้ํา ซึ่งอาจเก็บไดมากถึง 200 เทา
อยางไรก็ตามมีสิ่งมีชีวิตที่ถูกเรียกวามอสแตไมไดอยูในกลุมนี้มากมายเชน Sea moss (สาหรายสี
แดง) Reindeer moss Oak moss (Lichens) Club moss (Lycopodium) และ Spanish moss (พืช
ดอก)
ภาพที่ 14 โครงสรางของมอส
(ที่มาภาพ : http://www2.auckland.ac.nz/info/schools/nzplants/images/moss/moss_major_parts1.jpg)

-------------------------------------------------------------------------------------
12
ภาพที่ 15 วงชีวิตของมอส
(ที่มาภาพ : http://kentsimmons.uwinnipeg.ca/16cm05/1116/29-16-PolytrichumLifeCyc-L3.gif)
ภาพที่ 16 Sphagnum moss
(ที่มาภาพ : http://www.fs.fed.us/wildflowers/regions/pacificnorthwest/ToolboxMeadow/
images/sphagnum_squarrosum_lg.jpg)

-------------------------------------------------------------------------------------
13
พืชมีทอลําเลียง (Vascular Plants)
พืชที่มีทอลําเลียงเปนพืชกลุมที่พบมากที่สุดคือ ประมาณ 250,000 ชนิด พืชกลุมนี้แตกตางจากกลุม
ไบรโอไฟตคือ มีขนาดใหญ อาศัยอยูบนพื้นดินที่ไมจําเปนตองชื้นแฉะมากเปนสวนใหญ มีการพัฒนาเนื้อเยื่อไป
เปนใบที่ทําหนาที่รับพลังงานแสง มีรากที่ชวยในการยึดเกาะและดูดน้ําและแรธาตุตาง ๆ มีการพัฒนาระบบ
ทอลําเลียง (Vascular system) และเพื่อเปนการชวยค้ําจุนทอลําเลียงของพืชจึงตองมีเนื้อเยื่อที่เสริมใหความ
แข็งแรงคือ Ligninified tissue ซึ่งพบในผนังเซลลชั้นที่สอง (Secondary wall) เนื้อเยื่อลําเลียงสามารถ
ลําเลียงน้ําและสารอาหารไปยังสวนตาง ๆ ของพืชไดตลอดทุกสวนของพืช นอกจากนั้นเนื้อเยื่อผิวยังทําหนาที่
แลกเปลี่ยนแกสและปองการสูญเสียน้ําไดอยางมีประสิทธิภาพ
พืชใน Division Tracheopphyta มีมากมายหลายชนิดจึงแบงยอยเปน 5 Subdivision คือ
1. Subdivision Psilopsida (หวายทะนอย)
2. Subdivision Locopsida (ตีนตุกแก)
3. Subdivision Sphenopsida (หญาหางมา)
4. Subdivision Pteropsida (เฟน)
5. Subdivision Spermopsida (พืชมีเมล็ด)
Subdivision Psilopsida
พืชในดิวิชั่นยอยนี้สวนใหญสูญพันธุไปหมดแลว เหลืออยูเพียง 3 ชนิด คือ สกุล Psilotum 2 ชนิดคือ
Ps. nudum (L.) Pal. และ Ps. complanatum Sw. และสกุล Tmesipteris (ในประเทศไทยพบเฉพาะ
Psilotum ในชื่อของหวายทะนอย หรือ Whisk fern สวน Tmesipteris มักพบอิงอาศัยกับพืชอื่นเชน tree
fern ไมนิยมปลูกนํามาปลูก) ทอลําเลียงในลําตนของ Psilotum เปนแบบ protostele พืชชนิดนี้มีทอลําเลียง
เฉพาะในสวนของลําตน จึงจัดวาไมมีรากและใบที่แทจริง มีไรซอยด ไมมีใบแตจะมีใบเกล็ดหรือสเกล (Scale)
เล็ก ๆ อยูบนลําตน มีลําตนใตดินขนาดเล็ก ลําตนแตกเปนคู หรือ Dichotomous branching สราง
Sporangia อับสปอรเกิดอยูบนลําตนหรือกิ่งตรงบริเวณมุม ซึ่ง Sporangia ประกอบดวย 3 Sporangia
เชื่อมติดกัน เรียก Synangium ภายในเกิดการแบงเซลลแบบไมโอซิสไดสปอร สปอรมีชนิดเดียวคือมีลักษณะ
เหมือนกันทั้งหมด (Homospore) เมื่อสปอรงอกเกิดเปนแกมมีโตไฟตขนาดเล็กสีน้ําตาลอาศัยอยูในดิน หรือ
อาจมีหลายรูปแบบเชนรูปรางทรงกระบอกมีการแตกแขนง และมีเชื้อราเขามาอาศัยอยูรวมกัน โดยเชื้อราเอื้อ
ประโยชนใหกับแกมมีโตไฟตโดยชวยดูดซึมสารไนเตรทฟอสเฟตและสารอินทรียอื่น ๆ ใหกับแกมมีโตไฟต แกม
มีโตไฟตจะสราง Antheridium ซึ่งจะทําหนาที่สราง Sperm และ Archegonium ซึ่งจะทําหนาที่สราง Egg
แลวมีการผสมพันธุกันไดตน Sporophyte ตนใหม

-------------------------------------------------------------------------------------
14
ภาพที่ 17 ระยะแกมมีโตไฟตของหวายทะนอย
(ที่มาภาพ : http://www.siu.edu/~perspect/01_sp/pics/psilotum.jpg
http://www.humboldt.edu/~dkw1/images/P01-Psilotum600Gpt(labels)t.jpg)
ภาพที่ 18 (ซาย) หวายทะนอยระยะสปอโรไฟต (ขวา) อับสปอรของหวายทะนอย
(ที่มาภาพ : http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/psi_nud_mid.jpg
http://www.ucmp.berkeley.edu/plants/pterophyta/psilotales/psilosporangia.jpg)

-------------------------------------------------------------------------------------
15
Subdivision Lycopsida
พืชใน Subdivision นี้มีทอลําเลียงในสวนของ ลําตน ใบ และราก ซึ่งเกิดตั้งแตยุคดีโวเนียน แมจะสูญ
พันธุไปแลวหลายชนิดแตยังสามารถพบไดบางในปจจุบันเชน Lycopodium Selaginella Phylloglossum
Isoetes ชนิดพันธุที่พบในประเทศไทยเชน สามรอยยอด (Lycopodium cernuum L.) ชองนางคลี่
(Lycopodium phlegmaria L.) หางสิงห (Lycopodium squarrosum Forst.) Selaginella involuta
Spreng. Selaginella roxburghii Spreng.
Lycopodium หรือที่เรียกกันทั่วไปวา Club moss Ground pine หญาสามรอยยอด และชองนางคลี่
มักพบตามชายปาดิบแลงหรือดิบชื้น ที่เห็นทั่วไปเปนตนในระยะสปอรโรไฟต อาจดํารงชีวิตเปนอีพิไฟต
(Epiphyte) หรือขึ้นบนดิน ลําตนมีทั้งลําตนใตดิน และเหนือดิน ลําตนเหนือดินมีขนาดเล็กเรียว มีทั้งตรงหรือ
คืบคลานแผไปตามผิวดิน แตกกิ่งแบบ 2 แฉก มีราก แตกกิ่งแบบ 2 แฉก มีใบขนาดเล็ก (Microphyll)
จํานวนมาก เรียงตัวติดกับลําตนแบบวนเปนเกลียว หรือวนเปนวง หรือตรงขาม สืบพันธุโดยการสรางสปอร
เปนสปอรชนิดเดียวเหมือนกันหมด สปอรอยูภายในอับสปอรซึ่งอยูบนใบสปอโรฟล (Sporophyll) โดยอยูใน
ซอกใกลกับฐานใบ สปอโรฟลมีขนาดตาง ๆ กัน ถามีขนาดเล็กมากก็จะอยูรวมอัดกันอยูบนแกนเดียวกัน เกิด
เปนโครงสรางเรียกวา สโตรบิลัส (Strobilus หรือ Cone) ซึ่งอาจมีกานชูหรือไมมีกาน สปอรมีจํานวนมาก
ขนาดเล็ก ผนังสปอรมีลวดลายคลายตาขาย อาจมีการสืบพันธุแบบไมใชเพศโดยการสราง Gemmae คือกลุม
เซลล ซึ่งจะเจริญงอกขึ้นเปนตนสปอโรไฟตตนใหม สวนสปอรจะปลิวไปตกตามดินแลวเจริญเปนตนแกมีโต
ไฟต ซึ่งมีการสรางทั้งแอนเทอริเดียม ซึ่งทําหนาที่สรางสเปรม และมีอารคีโกเนียม ซึ่งสรางไข เมื่อมีการผสม
พันธุกันก็จะไดตนสปอโรไฟตตนใหม แกมมีโตไฟตที่อยูใตดินจะอยูรวมกับราไมคอรไรซา สวนที่อยูเหนือดิน
เรียกวา Prothallus
ภาพที่ 19 Lycopodium
(ที่มาภาพ : http://flora.nhm-wien.ac.at/Bilder-G-O/Lycopodium-annotinum-2.jpg
http://www.kingsnake.com/westindian/lycopodiumsp1.JPG)
สวน Selaginella เปนพืชขนาดกลางหรือขนาดเล็ก มีลักษณะคลายคลึงกับ Lycopodium มีการแตก
กิ่งกานมากแตกกิ่งแบบ 2 แฉก ลําตนอาจตั้งตรงหรือแผปกคลุมดิน ใบมีขนาดเล็ก เรียงตัวติดกับ ลําตนแบบ
วนเปนเกลียว หรือเรียงเปนแถว 4 แถว มีลิกิวล (Ligule) อยูที่ฐานของใบแตละใบและที่ดานบนใบดวย มี

-------------------------------------------------------------------------------------
16
รากเปนรากวิสามัญ รากแตกแขนงแบบ 2 แฉก แตกออก จากกิ่งเพื่อทําหนาที่ยึดพยุงลําตนซึ่งเรียกวา ไรโซ
ฟอร (Rhizophore) สืบพันธุโดยการสรางสปอร สปอรมี 2 ชนิด (Heterospore) คือ ไมโครสปอร
(Microspore) ซึ่งมีขนาดเล็ก และเมกาสปอร (Megaspore) ซึ่งมีขนาดใหญ สปอรทั้งสองชนิดนี้จะสรางอยู
ภายในอับสปอรคนละอับ อับสปอรอยูที่ซอกใบ สปอโรฟล ซึ่งจะเรียงตัวอยูบนแกนที่ปลายกิ่ง สปอโรฟลอาจ
เรียงกันหลวม ๆ หรือเรียงติดกันแนนก็ได โดยติดที่แกนกลางเรียงตัวเปน 4 แถว แตละแถวจะเห็นเปนสัน
ออกมาเปน 4 สันเปนโครงสรางที่เรียกวา สโตรบิลัส ในแตละสโตรบิลัสจะมีทั้งอับสปอรที่สรางเมกาสปอร ซึ่ง
มักจะอยูสวนลางของชอสโตรบิลัส สวนอับสปอรที่สรางไมโครสปอรมักอยูสวนบนของชอสโตรบิลัส อับสปอรที่
สรางเมกาสปอร ซึ่งมักมีสีเขียวแกมขาวจะสรางเมกาสปอรทีมีขนาดใหญและมีจํานวน 4 เซลลตอ 1 อับ สวน
อับสปอรที่สรางไมโครสปอร ซึ่งมักเปนสีสมแดงจะสราง ไมโครสปอรจํานวนมากและมีขนาดเล็ก อาจมีการ
สืบพันธุแบบไมใชเพศโดยการสรางบัลบิล (Buibil) หรือเกิดการหักของลําตนงอกเปนตนใหม สวนการสืบพันธุ
แบบใชเพศ เกิดโดยสเปรมที่เกิดจากไมโครสปอรจะเขาผสมกับไขในเมกาสปอร แลวไดเปนตนสปอรโรไฟตตน
ใหม
ภาพที่ 20 Selaginella
(ที่มาภาพ : http://www.mygarden.me.uk/Selaginella%20braunii.jpg
http://www.ustboniface.mb.ca/cusb/abernier/Plantes/selaginella.jpg)
Subdivision Sphenopsida
พืชในกลุมนี้ที่มีชีวิตอยูเหลือเพียงสกุลเดียวคือ Equisetum หรือที่รูจักกันทั่วไปในชื่อของ Horse tail
หญาหางมา หรือหญาถอดปลอง ชนิดที่พบในไทยคือ Equisetum debile Roxb. ซึ่งพบมากในเขตรอนชุมชื้น
และหนาวเย็น เนื้อเยื่อผิวมีสวนประกอบประเภทซิลิกา สมัยกอนนํามาใชขัดถูชามใหมีความเงางาม Equisetum
มีทอลําเลียงทั้งในใบ ดอก ราก ลําตนใตดินที่เปน Rhizome สามารถแตกแขนงไปไดมาก ซึ่งบางครั้งพบวา
เปนปญหาสําหรับเกษตรกร เพราะการทําลายจะทําลายไดเฉพาะลําตนที่อยูเหนือดิน สวนลําตนใตดินก็ยังคงมี
ชีวิตอยูและสามารถแตกเปนตนใหมไดสวนของลําตนมีสีเขียวใชในการสังเคราะหดวยแสง ใบมีลักษณะเปน
เกล็ดติดกันเรียงตัวรอบขอ
หญาหางมาที่เห็นทั่วไปเปนตนสปอรโรไฟตที่มีอายุปเดียวหรือหลายป ลําตนมีทั้งลําตนเหนือดิน และ
ลําตนใตดิน ลําตนเหนือดินเปนลําตนตั้งตรงมีขอปลองชัดเจน ตามผิวลําตน จะมีรอยเวาลึกเปนรองยาวตาม

-------------------------------------------------------------------------------------
17
ความยาวของลําตน ผิวของลําตนมักสากเพราะมีทรายจับเกาะ ตรงบริเวณขอของลําตนจะมีสเกล ซึ่งมีลักษณะ
คลายใบเล็ก ๆ แหง ๆ สีน้ําตาล ติดอยูโดยเรียงตัวรอบขอ (Whorled) ที่ขอยังมีการแตกกิ่งซึ่งก็แตกแบบ
รอบขอเชนเดียวกัน โดยแตกออกมาเรียงสับหวางกับสเกล ภายในลําตนจะกลวงยกเวนบริเวณขอจะตัน
สืบพันธุโดย การสรางสปอรภายในอับสปอร สปอรที่สรางเปนชนิดเดียวกันหมด และมีจํานวนมาก อับสปอรจะ
เกิดอยูบนปลายสุดของกิ่ง โดยเกิดอยูรวมกันเปนกลุมบนโครงสรางที่เรียกวา สปอแรนจิโอฟอร
(Sporangiophore) ซึ่งมีรูปรางคลายโล ดานหนาเห็นเปน 6 เหลี่ยม สวนดานในจะมีอับสปอรที่ไมมีกานติด
อยูประมาณ 5-10 อับตอ 1 สปอแรนจิโอฟอร ซึ่งสปอแรนจิโอฟอรจํานวนมากนี้จะติดอยูกับแกนกลางของ
สโตรบิลัส (Strobilus) อับสปอรจะแตกตามยาว สปอรมีขนาดเล็กภายในมีคลอโรฟล ที่ผนังสปอรจะมีเนื้อเยื่อ
ยาว คลายริบบิ้น 4 แถบ เจริญออกมาแลวพันอยูรอบสปอรเรียกวา อีเทเลอร (Elater) จะชวยในการกระจาย
ของสปอร เมื่อสปอรปลิวไปตกตามพื้นดินก็จะงอกเปนตนแกมีโตไฟตขนาดเล็ก ซึ่งมีแอนเทอริเดียม ทําหนาที่
สรางสเปรม และอารคีโกเนียมทําหนาที่สรางไข สเปรมเขาผสมกับไขแลวเจริญขึ้นเปนตนสปอรโรไฟตตอไป
ภาพที่ 21 โครงสรางของหญาหางมา
(ที่มาภาพ : http://www.puc.edu/Faculty/Gilbert_Muth/art0058.jpg)

-------------------------------------------------------------------------------------
18
ภาพที่ 22 หญาหางมา
(ที่มาภาพ : http://vltk.vuichoi.info/071108-1940-3745e805.jpg
http://www.missouriplants.com/Ferns/Equisetum_hymenale_plant.jpg)
Subdivision Pteropsida
พืชในกลุมนี้ไดเฟน มีสมาชิกประมาณ 12,000 ชนิด จัดเปนกลุมที่ใหญที่สุดในพืชกลุมไมมีเมล็ด มีความ
หลากหลายมาก บางชนิดพบอยูในเขตรอน บางชนิดอยูในเขตอบอุนหรือแมกระทั่งทะเลทราย จํานวนชนิดของ
เฟนเริ่มลดลงเนื่องจากความชื้นที่ลดลง และเนื่องจากเฟนเปนพืชที่มีความหลากหลายมาก บางสกุลมีใบขนาด
ใหญที่สุดในอาณาจักรพืช เชน Marattia เปนสกุลหนึ่งของเฟนตน มีใบยาวถึง 9 เมตร กวางประมาณ 4.5
เมตร นอกจากนี้ยังมี เฟนสกุลอื่นที่อาศัยอยูในน้ํา เชน Salvinia (จอกหูหนู) และ Azolla (แหนแดง) มีใบ
ขนาดเล็กมาก สวนเฟนที่นิยมนํามาเปนตัวอยางในการศึกษาถึงลักษณะทั่วไปของเฟนมักอยูใน Order
Filicales มีสมาชิกประมาณ 10,000 เชน Pteridium aquilinum
ภาพที่ 23 Marattia salicina
(ที่มาภาพ : http://www.subtropicals.co.nz/fernms.jpg

-------------------------------------------------------------------------------------
19
ภาพที่ 24 (ซาย) จอกหูหนู (ขวา) แหนแดง
(ที่มาภาพ : http://www.pittwater.nsw.gov.au/__data/assets/image/7463/lg_SalviniaB.jpg
http://www.dkimages.com/discover/previews/867/35000945.JPG)
เฟนที่ขึ้นอยูทั่วไปนั้นเปนตนสปอรโรไฟต เปนพืชที่มีทอลําเลียงแตไมมีแคมเบียมและเนื้อไม ลักษณะ
ทั่วไปของเฟนคือ มีราก เปนรากที่แตกออกจากลําตนจึงเจริญเปนรากวิสามัญ (Adventition root) มีลําตน
เรียกวา ไรโซม (Rhizome) ใชเรียกทั้งตนที่อยูใตดินหรือเหนือดินก็ได ไรโซมอาจมีลักษณะตั้งตรงหรือวางทอด
ขนานกับดิน หรืออาจไหลไปตามผิวดิน การเกิดใบและรากบนไรโซมจะมี 2 แบบคือแบบที่ใบและรากเกิดอยู
คนละดานของไรโซม โดยจะอยูฝงตรงขามกับบนไรโซมเรียกวา Dorsiventral construction และแบบที่ 2
เปนแบบที่ไรโซมจะตั้งตรง สวนใบและรากจะติดอยูรอบไรโซมนั้น เรียกวา Radial construction ใบ
เรียกวาฟรอน (Frond) มีทั้งเสนใบแตกแบบไดโคโทมัส และแบบรางแห ใบเจริญจากลําตนใตดินหรือเหงา
ซึ่งมี 2 แบบคือ ใบเดี่ยว และใบประกอบมีลักษณะพิเศษคือมีความแกออนในใบ ๆ เดียวกันนั้นไมเทากัน โคน
ใบจะแกกวาปลายใบจะออนกวา ทําใหปลายใบมวนงอเขาหาโคนใบเรียกวา Circinate vernation (การเจริญ
ไมเทากันเกิดจาก ผิวดานลางเจริญเร็วกวาดานบน)
ภาพที่ 25 Circinate vernation ในเฟน
(ที่มาภาพ : http://sparkleberrysprings.com/v-web/b2/images/ferns/ferncircvern.jpg
http://www.eske-style.co.nz/images/Punga%20Frond.jpg)

-------------------------------------------------------------------------------------
20
ใบเฟนบางชนิดทําหนาที่ขยายพันธุเชน บริเวณปลายสุดของใบเกิดเปนเนื้อเยื่อเจริญและแบงตัวใหพืช
ตนใหมเรียกเฟนแบบนี้วา Walking fern (Asplenium rhizophllum)
ภาพที่ 26 Walking fern
(ที่มาภาพ : http://www.victorianvilla.com/sims-mitchell/local/nature/ferns/10-image.gif
http://www.missouriplants.com/Ferns/Asplenium_rhizophyllum_plant.jpg)
นอกจากนี้ใบเฟนยังมีลักษณะพิเศษอีกอยางคือ ไมสรางสตรอบิลัส แตบริเวณดานทองใบสรางสปอร
สปอรอยูภายใน Sporangia ซึ่ง Sporangia อาจอยูรวมกันเปนกลุมเรียกวา Sorus (พหูพจน : Sori) บาง
ชนิดจะมีเยื่อบางหุมซอรัสไว เรียกเยื่อนี้วา Indusium การสืบพันธุ จะมีพืชตนสปอโรไฟต เดนกวาแกมีโตไฟต
ตนสปอโรไฟตจะสรางอับสปอร ซึ่งภายในมีสปอร อับสปอรเกิดอยูดานหลังใบ (Abaxial surface หรือ
Lower surface) สปอรเฟนที่มีรูปรางคลายกันเรียก Homospores แตละ Sporangia ลอมรอบดวยกลุม
เซลลที่เรียกวา Annulus ซึ่งมีผนังหนาไมเทากัน ผนังดานนอกบางมาก และแตกออกเมื่ออากาศแหงทําให
สปอรกระจายไปได สปอรจะงอกเปน Protonema เจริญเปนแกมมีโตไฟตรูปรางคลายรูปหัวใจ (Heart-
shaped) ยึดกับดินโดยใช Rhizoid แกมมีโตไฟตสรางอวัยวะสืบพันธุทั้ง 2เพศ จึงจัดเปน Monoecious โดย
Archegonium เกิดบริเวณรอยเวาตรงกลางของหัวใจ (Apical notch) ฝงลงในแกมมีโตไฟต สวน
Antheridium เกิดบริเวณดานบน สเปรมวายมาผสมกับไขที่ Archegonium เกิดเปนสปอรโรไฟต หลังจาก
นั้นแกมมีโตไฟตจะสลายไป
ภาพที่ 27 Sori ของเฟน
(ที่มาภาพ : http://www.farngarten.de/images/polypodiumsori3reif.JPG)

-------------------------------------------------------------------------------------
21
ภาพที่ 28 วงชีวิตของเฟน
(ที่มาภาพ : http://cache.eb.com/eb/image?id=72159&rendTypeId=35)
เฟนที่สราง Heterospores เชน Azolla (แหนแดง) มีใบขนาดเล็กมาก อีกสกุลไดแก Marsilea
(ผักแวน) จัดเปนเฟนน้ํา สวนของรากฝงอยูในโคลนมีเพียงใบเทานั้นที่ยื่นขึ้นมาเหนือน้ํา สปอรจะถูกสรางใน
โครงสรางที่เรียกวา Sporocarps
ภาพที่ 29 Sporocarp ของ (ซาย) จอกหูหนู (ขวา) แหนแดง
(ที่มาภาพ : http://salvinia.er.usgs.gov/complex_fig_4.gif
http://www.bio.uu.nl/~palaeo/Azolla/images/Leaves_roots_sporocarps.jpg)

-------------------------------------------------------------------------------------
22
ภาพที่ 30 เฟนน้ําในสกุล Marsilia (ผักแวน) ใชกินได
(ที่มาภาพ : http://members.lycos.nl/afun210457/images/drijfplanten/marsilia%20mutica.jpg)
ภาพที่ 31 วานลูกไกทอง (Cibotium sp.) ใชขนดูดซับหามเลือด
(ที่มาภาพ : http://www.doa.go.th/pl_data/03_REGULATION/Seed/Cites/pic%20thaiplant
/cibotium%20barometz.jpg)

-------------------------------------------------------------------------------------
23
Subdivision Spermopsida
เปนกลุมพืชที่มีทอลําเลียง และมีเมล็ดซึ่งจัดวามีวิวัฒนาการสูงสุด สามารถจําแนกไดเปน กลุมพืชดอก
ในคลาส Angiospermae และกลุม Gymnosperm ซึ่งประกอบดวยพืชในคลาส Pteridospermae
Cycadae Gingkoae Coniferae และ Gnetopsida พืชเหลานี้ไมมีดอก แตมีเมล็ดแบบ Nake seed
เนื่องจาก ovule ไมมีรังไขหอหุม มี Heterospore สราง Strobilus หรือ Cone แบบแยกเพศ Cone เพศผู
เรียกวา Staminate cone สวน Cone เพศเมียเรียกวา Pistillate cone การปฏิสนธิจะเกิดขึ้นเพียงครั้งเดียว
ใน Xylem มีเทรคีต ไมมีเวสเซล
Class Pteridospermae : เปนพืชที่มีลักษณะโบราณ (Primitive) ใบมีลักษณะคลายเฟน เมล็ดเกิดขึ้นที่สวน
ของใบ จึงเรียกพืชกลุมนี้วา Seed fern ลําตนสวนใหญมีเนื้อไม ไมพบในปจจุบันแตพบไดในยุคดีโวเนียน และ
ยุคคารบอนิเฟอรัสตัวอยางสกุลที่พบเชน Neuropteris และ Emplectopteris
ภาพที่ 32 (ซาย) ฟอสซิลของ Neuropteris (ขวา) Emplectopteris
(ที่มาภาพ : http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ee/
Neuropteris.JPG/450px-Neuropteris.JPG
http://www.seedbiology.de/images/emplectopteris1.jpg)
Class Cycadae : เปนพืชที่เรียกทั่วไปวา Cycads หรือปรง พบไดตั้งแตยุค Permian และแพรกระจาย
มากในยุค Jurassic ในปจจุบันเหลือประมาณ 9 สกุล 100 ชนิด ชอบขึ้นในเขตรอน พบทั่วไปในปาเต็งรัง ใน
ประเทศไทยพบ 1 สกุลคือ Cycad เชน C. rumpii (ปรงทะเล) C. siamensis (มะพราวเตา) C. circinalis
(มะพราวสีดา) C. micholitzii (ปรง) พืชในกลุมนี้เปนพืชบก มีลักษณะคลายพวกปาลม ลําตนตรง ไมมีการ
แตกกิ่ง อาจมีลําตนใตดิน หรือลําตนอยูใตดินทั้งหมด มีแตใบที่โผลขึ้นเหนือดินเปนกอ มีการเติบโตชามาก
โดยทั่วไปสูงประมาณ 1 เมตรแตบางชนิดอาจสูงถึง 18 เมตร ใบเปนใบประกอบแบบขนนก ติดกับลําตนแบบ
วนเปนเกลียว ใบมักเปนกระจุกอยูที่ยอดลําตน ที่ลําตนสวนลาง ๆ จะเห็นรอยแผลเปนที่กานใบเการวงไป ใบ
จะมีอายุยืนติดทนนาน ใบออนมีลักษณะคลายใบเฟรนคือ มวนงอ โดยปลายใบยอยจะมวนงอเขาหาแกนกลาง
ของกานใบ มีการสรางสปอร 2 ชนิดคือ ไมโครสปอร จะเกิดอยูในไมโครสปอแรนเจียม ซึ่งอยูบนไมโครสปอ

-------------------------------------------------------------------------------------
24
โรฟล และอยูกันเปนกลุมในสโตรบิลัสเพศผู (Male strobilus) สวนเมกาสปอรจะอยูในเมกาสปอแรนเจียม
ซึ่งเกิดอยูบนเมกาสปอโรฟลและอยูรวมกันเปนกลุมเรียกวา สโตรบิลัสเพศเมีย (Female strobilus) จะทํา
หนาที่สรางเมกาสปอร ซึ่งสโตรบิลัสเพศผูและสโตรบิลัสเพศเมียจะแยกกันอยูคนละตน (Dioecious plant)
โดยมักเกิดอยูที่ยอดลําตนเมื่อไขในเมกาสปอแรนเจียมไดรับการผสมก็จะเจริญเปนเมล็ด ปรงมีรากแกวขนาด
ใหญ มีระบบรากแขน และอาจพบ Nastoc หรือ Anabaena อาศัยอยูรวมดวย วงชีวิตเปนแบบสลับ
Sporophyte มีขนาดใหญเปนที่อยูของ Gametophyte
ภาพที่ 33 (ซาย) C. circinalis (ขวา) C. siamensis
(ที่มาภาพ : http://www.dkimages.com/discover/previews/903/718172.JPG
http://www.pacsoa.org.au/cycads/Cycas/siamensis1.jpg)
ภาพที่ 34 (ซาย) โคนตัวผู (ขวา) โคนตัวเมีย
(ที่มาภาพ : http://www.pacsoa.org.au/cycads/Cycas/revoluta04.jpg
http://www.botany.uga.edu/images/greenhouses/cycad53.jpg)

-------------------------------------------------------------------------------------
25
Class Ginkgoae : พืชกลุมนี้ไดแก แปะกวย (Ginkgo biloba) หรือที่เรียกวา Maldenhair tree จัดเปน
Living fossil อีกชนิดหนึ่งพบไดตั้งแตยุค Permian ปจจุบันพบเปนพืชพื้นเมืองในจีน และญี่ปุน และเจริญ
แพรพันธุเขาสูยุโรปและอเมริกาในบริเวณอบอุนถึงหนาว พืชในกลุมนี้เปนพืชขนาดใหญสูงถึง 100 ฟุต มี
กิ่งกานสาขา เนื้อไมไมมีเวสเซล (Vessel) ไซเลมทีเทรคีต ใบเปนใบเดี่ยวรูปพัดที่ยอดของปลายใบมักเวาลึกเขา
มาในตัวแผนใบ ทําใหดูเหมือนตัวแผนใบแยกเปน 2 สวน (Bifid) เสนใบเห็นชัดวามีการแยกสาขาแบบแยก
เปน 2 แฉก (Dichotomous) แตจะไมเปนรางแห ใบติดกับกิ่งแบบสลับ
ภาพที่ 35 ใบแปะกวย
(ที่มาภาพ : http://www.herbs.org/greenpapers/ginkgo.jpg
http://www.stanford.edu/group/hopes/treatmts/antiox/f_k01ginkgo.jpg)
ภาพที่ 36 การเปลี่ยนสีใบจากเขียวเปนเหลืองในฤดูใบไมรวงของตนแปะกวย
(ที่มาภาพ : http://www.cirrusimage.com/Trees/ginkgo_tree_med.jpg
http://www.rosevilletrees.org/trees/images/ginkgo.jpg)

-------------------------------------------------------------------------------------
26
กิ่งบนลําตนจะมี 2 ชนิดคือ กิ่งยาว (Long shoot) เปนกิ่งที่มีใบธรรมดาไมมีการสรางอวัยวะที่ใชในการ
สืบพันธุ สวนกิ่งอีกชนิดหนึ่งคือ กิ่งสั้น (Spur shoot) จะเปนกิ่งสั้น ๆ มีใบติดอยูเปนกลุม และมีการสราง
อวัยวะที่ใชในการสืบพันธุคือ อวัยวะสรางเซลลสืบพันธุเพศผูเกิดบนชองสโตรบิลัสเพศผู และอวัยวะสรางเซลล
สืบพันธุเพศเมียเกิดบนชองสโตรบิลัสเพศเมีย ซึ่งสโตรบิลัสทั้งสองชนิดนี้จะเกิดอยูคนละตนกันจึงแยกเปนตน
เพศผูและตนเพศเมีย สโตรบิลัสเพศผูมีลักษณะเปนชอยาวแบบแคทกิน ไมมีแบรค บนชอจะมีใบสปอโรฟลจํา
นวนมาก ซึ่งแตละใบเปลี่ยนแปลงไปมีลักษณะเปนกานชูที่ปลายกานมีอับสปอรเพศผู 2 อับติดอยู สวนสโตร
บิลัสเพศเมียมีลักษณะเปนกานยาว ปลายสุดเห็นโอวูลติดอยู 2 อัน ซึ่งมักจะเปนหมันเสีย 1 อัน เมื่อโอวูลนี้
ไดรับการผสมก็จะเจริญเปนเมล็ด มีลักษณะคลายผล เพราะภายนอกมีเนื้อนุม ตนออนภายในเมล็ดมีใบเลี้ยง 2
ใบ
ภาพที่ 37 (ซาย) ผลและ (ขวา) Strobilus ของแปะกวย
(ที่มาภาพ : http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/G/GinkgoLGR.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/dc/Ginkgo_biloba_Inflorescences.jpg)
Class Coniferae : พืชสวนใหญในคลาสนี้ถูกเรียกวา Conifer ไดแกสนชนิดตาง ๆ ที่แพรกระจายมาตั้งแต
ยุค Triassic และ Jurassic จนถึงปจจุบัน พบไดตั้งแตเขตหนาวขั้วโลกจนถึงเขตอบอุน และบนภูเขาสูงใน
เขตรอนอยางประเทศไทยเชน สนสามใบหรือสนเกี๊ยะ สนสองใบ เปนตน สวนใหญพืชกลุมนี้เปนพืชที่มี
ความสําคัญทางเศรษฐกิจและเปนที่รูจักกันดีหลายชนิดเชน Pine Spruce Fir Cedar Juniper Larch
Hemlock Cypress Yew Redwood
พืชในกลุมนี้เนื้อไมมีการเจริญขั้นที่สอง ใบเรียงตัวติดกับลําตนแบบวนเปนเกลียวหรือตรงขาม ใบมักมี
รูปรางเปนรูปเข็ม บางชนิดใบมีลักษณะเปนเกล็ด ใบสีเขียว ระบบรากเปนรากแกวมักพบ Mycorhyza ที่ราก
ดวย ไซเลมประกอบดวยเทรคีตเปนสวนใหญ คอรเทกซืของตนมักมีน้ํามันหรือยางที่มีกลิ่นเฉพาะ ในการ
สืบพันธุพบวา สโตรบิลัสเพศผูและสโตรบิลัสเพศเมียมักเกิดอยูบนตนเดียวกัน (Monoecious) สโตรบิลัสเพศ
เมียประกอบดวยสเกล (Megasporophyll) ทําหนาที่สรางโอวูล (Ovuliferous scale) ในแตละสโตรบิลัสมี
สเกลหลายอัน แตละสเกลมักมีโอวูล 2 อัน สวนสโตรบิลัสเพศผูจะประกอบดวยสเกล (Microsporophyll)
จํานวนมาก แตละสเกลจะมีการ สรางละอองเกสรตัวผูอยูภายในถุง (Pollensac) เมื่อโอวูลไดรับการผสมจะ
เจริญเปนเมล็ดที่ภายในมีตนออนที่มีใบเลี้ยงตั้งแต 2 ใบจนถึงเปนจํานวนมาก

-------------------------------------------------------------------------------------
27
ภาพที่ 38 Redwood และ Larch ในฤดูตาง ๆ
(ที่มาภาพ : http://www.flowersociety.org/images/Essences/Research/Redwood/redwood-
trunk.jpg
http://www.hort.wisc.edu/mastergardener/Features/woodies/larch/larch-seasons.jpg)
ภาพที่ 39 (ซาย) ใบสน (ขวา) ใบยิว
(ที่มาภาพ : http://www.science.siu.edu/landplants/Coniferophyta/images/Pine.needles.JPEG
http://www.billcasselman.com/yew.jpg)
ภาพที่ 40 (ซาย) โคนตัวผู (ขวา) โคนตัวเมีย
(ที่มาภาพ : http://web.gccaz.edu/~lsola/NonFlwr/conif105.htm)

-------------------------------------------------------------------------------------
28
ภาพที่ 41 วงชีวิตของสน
(ที่มาภาพ : http://hypnea.botany.uwc.ac.za/phylogeny/bioCycles/images/pine-cycle.gif)
Class Gnetopsida : เปนพืชกลุมเล็ก ๆ ที่มีสมาชิกเพียง 3 สกุลคือ Gnetum Ephedra และ Welwitshia
มีลักษณะบางอยางคลายคลึงกับพืชดอก จึงจัดเปน Gymnosperm ที่มีวิวัฒนาการสูงสุด สวนใหญพบในเขต
แหงแลงหรือทะเลทราย บางชนิดพบในเขตรอน
พืชในกลุมนี้มีทั้งไมพุม ไมเลื้อย ใบเปนใบเดี่ยวติดกับลําตนแบบตรงขามหรือเรียงรอบขอ เนื้อไมมีการ
เจริญขั้นที่สองและมี Vessel โดยทั่วไปจะแยกเปนตนเพศผูและตนเพศเมีย มีการสรางอวัยวะสรางเซลล
สืบพันธุเพศเมียบนชองสโตรบิลัส เพศเมียซึ่งมีโอวูลแตละโอวูลมีนูเซลลัส (Nucellus) ลอมรอบเซลลสีบพันธุ
เพศผูสรางบนชอสโตรบิลัสเพศผู ผสมพันธุแลวไดเมล็ดที่ตนออนภายในเมล็ดมีใบเลี้ยง 2 ใบ
ตัวอยางของพืชกลุมนี้ที่พบในประเทศไทยเชน มะเมื่อย Gnetum gnemon L. วงศนี้เปนวงศที่พืชมี
ลักษณะเจริญที่สุด พืชมีลักษณะเปนไมเลื้อยหรือไมยืนตน เนื้อไมมีการเจริญขั้นที่สอง ใบเดี่ยวแผกวาง มีเสนใบ
เรียงตัวเปนรางแห ใบติดกับลําตนแบบตรงขาม ตนแยกเปนตวเพศผูและตนเพศเมีย สโตรบิลัสมีลักษณะ
คลายชอดอกแบบสไปค พืชวงศนี้มีลักษณะใกลเคียงคลายใบเลี้ยงคูมาก

-------------------------------------------------------------------------------------
29
ภาพที่ 42 มะเมื่อย
(ที่มาภาพ : http://www.botanik.uni-karlsruhe.de/garten/fotos-knoch/Gnetum%20gnemon1.jpg)
สวน Ephedra เปนพืชที่มีลักษณะทั่วไปเปนไมพุม ขึ้นอยูในที่แหงแลงดินทรายอาจสูงถึง 2 เมตร ลํา
ตนยืดยาวมีสีเขียวเห็นขอและปลองชัดเจน ใบเปนใบเกล็ดที่ขอลําตนขอละ 2 ใบ แบบตรงขาม หรือแบบรอบ
ขอ มีการสรางเซลลสืบพันธุอยูคนละตน โดยตนเพศผูจะสรางสโตรบิลัสเพศผู ซึ่งประกอบดวยแบรคซอนกัน
และมีไมโครสปอรโรฟลที่สรางอับสปอรเพศผู สวนตนเพศเมียจะสรางสโตรบิลัสเพศเมียซึ่งประกอบดวยแบรค
ที่สรางโอวูลไวภายใน ซึ่งหลังจากการผสมพันธุ แลวก็เจริญเปนเมล็ด Ephedra นี้มีความสําคัญทางการแพทย
เพราะเปนแหลงใหสารเอฟฟดริน (Ephedrine) ซึ่งใชรักษาโรคหอบหืดเพราะมีฤทธิ์ขยายหลอดลม
พืชในสกุล Welwitschia มักขึ้นอยูตามทะเลทรายแหงแลง ลักษณะลําตนเปนทรงแทงรูปกรวย มีราก
ยาว มีใบ 2 ใบ ใหญยาวเปนแถบติดกับลําตนแบบตรงขาม เสนใบเรียงขนาน ใบคูนี้จะติดกับลําตนไปจน
ตลอดชีวิต ซึ่งอาจมากกวา 100 ป ใบที่ยาวประมาณ 2 เมตรนี้ จะมวนงอเปนริบบิ้น ปลายใบจะเหี่ยวแหงขาด
ไปขณะที่ ฐานใบจะงอกออก มาใหมในการสรางเซลลสืบพันธุ อาจแยกเปนตนเพศผู ซึ่งจะสรางสโตรบิลัสเพศ
ผู ซึ่งมีไมโครสปอร สวนตนเพศเมียจะสรางสโตรบิลัสเพศเมียซึ่งมีโอวูล เมื่อผสมพันธุจะเจริญเปนเมล็ด
ภาพที่ 43 (ซาย) Ephedra (ขวา) Welwitschia
(ที่มาภาพ : http://www.naturephoto-cz.com/photos/bilek/ephedra-0134.jpg
http://www.biolib.cz/IMG/GAL/18227.jpg)

Diver plantae

Recommended

Recommended

More Related Content

What's hot

What's hot (20)

Similar to Diver plantae

Similar to Diver plantae (20)

More from Pornlapus Geandang

More from Pornlapus Geandang (7)

Diver plantae