1. 1
‫جليكونيوجينيسس‬
Gluconeogenesis
‫دكتور‬‫الشريك‬ ‫يوسف‬
‫هي‬‫من‬ ‫الجلوكوز‬ ‫سكر‬ ‫تحضير‬ ‫فيه‬ ‫يتم‬ ‫الذي‬ ‫المسار‬: ‫مثل‬ ‫كربوهيدراتية‬ ‫غير‬ ‫مركبات‬-‫حامض‬
‫الوسطية‬ ‫المكونات‬ ‫ومن‬ ‫والجليسيرول‬ ‫الالكتيك‬‫لدورة‬.‫األمينية‬ ‫األحماض‬ ‫ومن‬ ‫الستريك‬ ‫حامض‬
1.‫وللخصيات‬ ‫الجسم‬ ‫في‬ ‫العصبي‬ ‫ونظام‬ ‫للمخ‬ ‫األساسي‬ ‫الطاقة‬ ‫مصدر‬ ‫الجلوكوز‬ ‫سكر‬ ‫ويعتبر‬
‫الحمراء‬ ‫الدم‬ ‫وللكرات‬
2.‫للجسم‬ ‫اليومية‬ ‫متطلباته‬161‫منهم‬ ، ‫جم‬21‫سوائل‬ ‫في‬ ‫متواجدة‬ ‫الجلوكوز‬ ‫سكر‬ ‫من‬ ‫جرام‬
.‫الجسم‬
3.‫أو‬ ‫الصوم‬ ‫أو‬ ‫الجوع‬ ‫خالل‬‫التمرينات‬‫بعمليات‬ ‫الجلوكوز‬ ‫يستبل‬ ‫الرياضية‬‫جليكونيوجين‬‫يسس‬
4..‫الكلى‬ ‫وبعدها‬ ‫الكبد‬ ‫هو‬ ‫لجليكونيوجينيسس‬ ‫األساسي‬ ‫المكان‬
5.‫الجلوكوز‬ ‫مستويات‬ ‫على‬ ‫حفاظ‬ ‫على‬ ‫والكلى‬ ‫الكبد‬ ‫من‬ ‫كل‬ ‫تساعد‬ ‫وعليه‬‫المخ‬ ‫وإمداد‬ ‫الدم‬ ‫في‬
‫المطلوبة‬ ‫بوظائفها‬ ‫العضالت‬ ‫والقيام‬ ‫به‬
‫نقاط‬‫الكربوهيدراتية‬ ‫غير‬ ‫األولية‬ ‫المواد‬ ‫دخول‬
Entry of Noncarbohydrate Precursors
‫األول‬ ‫المسار‬
‫المواد‬ ‫لدخول‬ ‫األولى‬ ‫النقطة‬،‫إلى‬ ‫البيروفيت‬ ‫تحويل‬ ‫هي‬ ‫الكربوهيدرات‬ ‫غير‬ ‫األولية‬ ‫مصادرها‬
‫جلوكوز‬

2. 2
‫هناك‬7‫من‬ ‫تفاعالت‬11‫و‬ ‫عكسية‬ ‫جليكونيوجينيسس‬ ‫في‬3‫منهم‬‫غير‬‫رجعية‬‫تحليل‬ ‫لمسار‬
‫الجليكونيوجينيسس‬ ‫مسارات‬ ‫في‬ ‫بهم‬ ‫األستعانة‬ ‫يمكن‬ ‫وال‬ )‫(جاليكوليسيسس‬ ‫الجلوكوز‬
‫والثالث‬ ‫الثاني‬ ‫المسار‬
: ‫الثالث‬ ‫المسار‬-
‫إلى‬ ‫تحويل‬‫وإلى‬ ‫من‬‫ف‬‫ركتوز‬-6–‫فوسفيت‬‫والجيكوجين‬

3. 3
:‫الثاني‬ ‫المسار‬-
‫فركتوز‬ ‫تحويل‬–6,1-‫فركتوز‬ ‫إلى‬ ‫فوسفيت‬-6-‫فوسفيت‬

4. 4

5. 5
‫األول‬ ‫المسار‬:-‫فوسفوإينولبيروفيت‬ ‫إلى‬ ‫البيروفيت‬ ‫تحويل‬
First Bypass Reaction: Conversion of Pyruvate to Phosphoenolpyruvate
‫فوسفوإينولفوسفيت‬ ‫إلى‬ ‫البيروفيت‬ ‫تحويل‬ ‫يحتاج‬‫ل‬‫الميتاكوندريا‬ ‫في‬ ‫المتواجدة‬ ‫ألنزيمات‬
‫والسيتوسول‬
:‫األولى‬ ‫الخطوة‬-‫من‬ ‫البيروفيت‬ ‫ينقل‬‫بيروفيت‬ ‫ميتاكوندريا‬ ‫الناقل‬ ‫خالل‬ ‫ميتاكوندريا‬ ‫إلى‬ ‫السيتوسول‬
‫مجموعة‬ ‫نزع‬ ‫بعد‬ ‫الألنين‬ ‫األميني‬ ‫حامض‬ ‫من‬ ‫صنع‬ ‫الذي‬ ‫الميتاكوندريا‬ ‫في‬ ‫المتواجد‬ ‫البيروفيت‬ ‫من‬ ‫أو‬
.‫منه‬ ‫األمين‬
:‫الثانية‬ ‫الخطوة‬-‫بيروفيت‬ ‫إنزيم‬ ‫وجود‬ ‫في‬ ‫البيوتين‬ ‫بواسطة‬ ‫أسيتيت‬ ‫أوكساليك‬ ‫إلى‬ ‫البيروفيت‬ ‫يتحول‬
‫كرب‬‫وكسيليز‬pyruvate carboxylase:‫كالتالي‬-

6. 6
‫إنزيم‬ ‫وظيفة‬‫بيروفيت‬‫كربوكسيليز‬pyruvate carboxylase‫كو‬ ‫أسيتيل‬ ‫يعتبر‬ ‫بينما‬ ‫تنظيمية‬
‫إنزيم‬(A)‫اإليجابي‬ ‫الفاعل‬positive effector
:‫الثالثة‬ ‫الخطوة‬-‫دي‬ ‫ماليت‬ ‫ميتاكوندريا‬ ‫أنزيم‬ ‫بواسطة‬ ‫ماليت‬ ‫إلى‬ ‫أسيتيت‬ ‫أوكسالو‬ ‫يختزل‬
( ‫حساب‬ ‫على‬ ‫هيدروجينيز‬mitochondrial NADH)
:‫الرابعة‬ ‫الخطوة‬-‫الميتاكوندريا‬ ‫في‬ ‫المتواجد‬ ‫ماليت‬ ‫بنقل‬ ‫كيتوجلوتريت‬ ‫ألفا‬ ‫ماليت‬ ‫ناقل‬ ‫يقوم‬‫إ‬‫لى‬
‫سيتوسيل‬

7. 7
:‫الخامسة‬ ‫الخطوة‬-‫سيتوسوليك‬ ‫بواسطة‬ ‫أستيت‬ ‫أوكسالو‬ ‫إلى‬ ‫السيتوسول‬ ‫في‬ ‫ماليت‬ ‫أكسدة‬ ‫تعاد‬
(‫إنتاج‬ ‫مع‬ ‫هيدروجينيز‬ ‫دي‬ ‫ماليت‬NADH) ‫سيتوسولية‬
:‫السادسة‬ ‫الخطوة‬-‫فوسفو‬ ‫إلى‬ ‫أستيت‬ ‫أوكسالو‬ ‫بتحويل‬ ‫كينيز‬ ‫بيروفيت‬ ‫إينول‬ ‫فوسفو‬ ‫أنزيم‬ ‫يقوم‬
‫بيروفيت‬ ‫إينول‬
:‫كالتالي‬ ‫الخطوة‬ ‫هذه‬ ‫في‬ ‫تحدث‬ ‫التي‬ ‫التفاعالت‬ ‫ملخص‬-
‫من‬ ‫كل‬ ‫كمية‬ ‫بيروفيت‬ ‫إينول‬ ‫فوسفو‬ ‫من‬ ‫واحد‬ ‫جزء‬ ‫انتاج‬ ‫يحتاج‬ ‫وعليه‬ATP‫و‬GTP
‫النقاط‬ ‫أهم‬‫األول‬ ‫المسار‬ ‫في‬
‫هيدروجينيز‬ ‫دي‬ ‫الكتيت‬ ‫بواسطة‬ ‫بيروفيت‬ ‫إلى‬ ‫الكتيت‬ ‫تحويل‬(LDH)‫وينتج‬ ‫السيتوسول‬ ‫في‬
‫ذلك‬ ‫عن‬NADH‫الجلوكونيوجينيسس‬ ‫عمليات‬ ‫إلستمرار‬ ‫مهمة‬ ‫تعتبر‬ ‫التي‬‫إلى‬ ‫يحتاج‬ (NADH
‫ألدهيد‬ ‫جليسر‬ ‫خطوة‬ ‫عند‬–3-‫ماليت‬ ‫تصدير‬ ‫ضروريا‬ ‫يعد‬ ‫لم‬ ‫وعليه‬ ،)‫هيدروجينيز‬ ‫دي‬ ‫فوسفيت‬
( ‫لـ‬ ‫كمصدر‬ ‫الميتاكوندريا‬ ‫من‬NADH)
‫التالية‬ ‫المسار‬ ‫في‬ ‫الخطوات‬ ‫أهم‬ ‫ومن‬
1.‫بيروفيت‬ ‫بناقل‬ ‫أو‬ ‫بحامل‬ ‫ميتكوندريا‬ ‫إلى‬ ‫بيروفيت‬ ‫ينقل‬Pyruvate transporter).)
2.‫أكسالوأسيتيت‬ ‫إلى‬ ‫بيروفيت‬ ‫تحويل‬ ‫الميتاكوندريا‬ ‫في‬ ‫يتم‬‫بيروفيت‬ ‫اإلنزيم‬ ‫بفعل‬
.‫كربوكسيليز‬
3.‫اإلنزيم‬ ‫بفعل‬ ‫بيروفيت‬ ‫إينول‬ ‫فوسفو‬ ‫إلى‬ ‫الميتاكوندريا‬ ‫خارج‬ ‫أسيتين‬ ‫أوكسالو‬ ‫تحويل‬ ‫يتم‬
.‫كينيز‬ ‫كربوكسي‬ ‫بيروفيت‬ ‫إينول‬ ‫فوسفو‬

8. 8
4.‫التفاعالت‬ ‫إستمرار‬ ‫مع‬ ‫الميتاكوندريا‬ ‫خارج‬ ‫إلى‬ ‫بيروفيت‬ ‫إينول‬ ‫فوسفو‬ ‫يرحل‬
‫جلوكونيوجينيسس‬
: ‫الثاني‬ ‫المسار‬-
‫فركتوز‬ ‫تحويل‬1،6‫فوسفيت‬ ‫بيس‬Fructose 1،6 bisphosphate)‫فركتوز‬ ‫إلى‬ )6
.‫فوسفيت‬
‫الجاليكولية‬ ‫التفاعالت‬ ‫في‬ ‫الثاني‬ ‫التفاعل‬،‫فركتوز‬ ‫سكر‬ ‫فسفرة‬ ‫فيها‬ ‫يتم‬ ‫والذي‬6‫بفعل‬ ‫فوسفيت‬
‫كينيس‬ ‫فركتو‬ ‫فوسفو‬ ‫اإلنزيم‬1(phosphate fructo kinase)،.‫رجعي‬ ‫غير‬ ‫التفاعل‬ ‫وهذا‬
‫فركتوز‬ ‫وإلنتاج‬6‫فركتوز‬ ‫من‬ ‫جليكوجينيسس‬ ‫في‬ ‫فوسفيت‬1،6‫إنزيم‬ ‫بواسطة‬ ‫فوسفيت‬ ‫بيس‬
‫فركتوز‬ ‫وهو‬ ‫مختلف‬1،6.‫أيضا‬ ‫رجعي‬ ‫غير‬ ‫التفاعل‬ ‫وهذا‬ ‫فوسفيتيز‬
: ‫الثالث‬ ‫المسار‬ ‫تفاعالت‬-
‫جلوكوز‬ ‫تحويل‬6‫جلوكوز‬ ‫إلى‬ ‫فوسفيت‬
Third Bypass Reaction: Glucose 6-phosphate to Glucose
‫الت‬‫هيكسوكينيز‬ ‫بواسطة‬ ‫يتم‬ ‫الذي‬ ‫فاعل‬hexokinase، ‫الجاليكوجينيسس‬ ‫في‬ ‫رجعي‬ ‫غير‬
‫الجاليكوجينيسس‬ ‫في‬ ‫النهائي‬ ‫التفاعل‬ ‫فإن‬ ‫وعليه‬‫ي‬‫جلوكوز‬ ‫وهو‬ ‫أخر‬ ‫إنزيم‬ ‫بواسطة‬ ‫حفز‬6‫فوسفتيز‬
‫جلوكوز‬ ‫يوجد‬ ‫ال‬6‫سكر‬ ‫فإن‬ ‫ثم‬ ‫ومن‬ ‫الكبد‬ ‫في‬ ‫متواجد‬ ‫ولكنه‬ ،‫العضالت‬ ‫في‬ ‫وال‬ ‫المخ‬ ‫في‬ ‫فوسفيتيز‬
‫بواسطة‬ ‫والعضالت‬ ‫المخ‬ ‫إلى‬ ‫ينقل‬ ‫ثم‬ ‫الكبد‬ ‫في‬ ‫جلوكوجينيسس‬ ‫طريق‬ ‫عن‬ ‫الكبد‬ ‫في‬ ‫ينتج‬ ‫الجلوكوز‬
‫الدم‬
‫لجليكوجينيسس‬ ‫النهائي‬ ‫التفاعل‬ ‫وعموما‬‫في‬:‫التالية‬ ‫المعادلة‬-

9. 9
‫جزء‬ ‫إلنتاج‬ ‫يحتاج‬‫إلى‬ ‫الجلوكوز‬ ‫من‬ ‫واحد‬6( ‫الطاقة‬ ‫عالي‬ ‫فوسفيت‬ ‫من‬ ‫جزئيات‬4‫من‬ATP‫و‬2
‫من‬GTP)
‫مصار‬‫ل‬ ‫األخرى‬ ‫المختلفة‬ ‫األيضية‬‫جلوكوجينيسس‬
:‫التالية‬ ‫الجليكوجينيسس‬ ‫لعمليات‬ ‫مصادر‬ ‫أهم‬ ‫من‬-
1.‫التالية‬ ‫الوسطية‬ ‫كريبس‬ ‫دورة‬ ‫للتفاعالت‬ ‫المكونات‬
‫واحدة‬ ‫دورة‬ ‫من‬ ‫أستيت‬ ‫أوكساليك‬ ‫من‬
2.‫من‬ ‫كربون‬ ‫واحد‬ ‫الحصول‬ (‫الجلوكوز‬ ‫تركيب‬ ‫في‬ ‫تدخل‬ ‫التي‬ ‫أوكسالوأسيتيت‬ ‫من‬ ‫كربونات‬
‫إينول‬ ‫فوسفو‬ ‫بواسطة‬ ‫الكربون‬ ‫أكسيد‬ ‫ثاني‬ ‫خروج‬‫ب‬.‫كينيز‬ ‫كربوكسي‬ ‫يروفيت‬
3.‫تحويل‬ ‫يمكن‬‫األمينية‬ ‫األحماض‬ ‫جميع‬،‫إما‬‫بيروفيت‬ ‫إلى‬،‫كريبس‬ ‫دائرة‬ ‫مكونات‬ ‫أحد‬ ‫أو‬
‫جليكوجينك‬ ‫مواد‬ ‫تعتبر‬ ‫والتي‬ ‫الوسطية‬،‫جلوكوز‬ ‫إلى‬ ‫تتحول‬ ‫التي‬،‫الليوسين‬ ‫عدا‬ ‫ما‬
‫والالسين‬،‫والجلوتامين‬ ‫الألنين‬ ‫من‬ ‫كل‬ ‫ويعتبر‬،‫صفة‬ ‫لهما‬،‫مجموع‬ ‫نقل‬ ‫في‬‫ة‬‫من‬ ‫األمين‬
‫الكبد‬ ‫إلى‬ ‫المختلفة‬ ‫األنسجة‬،‫األمين‬ ‫مجموعة‬ ‫األمينية‬ ‫األحماض‬ ‫هذه‬ ‫تفقد‬،‫إلى‬ ‫وتتحول‬
‫بيروفيت‬،.)‫(جللوكونيوجينيسس‬ ‫كيتوجلوتيرات‬ ‫وألفا‬
‫الجليكونيوجينيسس‬ ‫مسارات‬ ‫في‬ ‫دخولها‬ ‫ومواقع‬ ‫جليكوجينية‬ ‫أمينية‬ ‫أحماض‬
‫بيروفيت‬‫كوإنزيم‬ ‫ساكسينيل‬(A)
‫الالنين‬‫ليوسين‬ ‫أزو‬
‫سيستاين‬‫ميثايونين‬
‫جاليسين‬‫ثريونين‬
‫سيرين‬‫فالين‬
‫تريبتوفان‬
‫جلوتريت‬ ‫كيتو‬ ‫ألفا‬‫فيوميريت‬
‫أرجينين‬‫أللنين‬ ‫فينايل‬
‫جلوتاميت‬

10. 10
‫جلوتامين‬‫أوكسليك‬‫أسيتيت‬
‫هيستدين‬‫إسباراجين‬
‫برولين‬‫إسبرتيت‬
: ‫الدهنية‬ ‫األحماض‬ ‫من‬-
‫العدد‬ ‫أحادية‬ ‫الدهنية‬ ‫األحماض‬ ‫تتحول‬ ‫ال‬، ‫الكربون‬ ‫ذرات‬ ‫في‬،‫جلوكوز‬ ‫سكر‬ ‫إلى‬ ‫تتحول‬ ‫ال‬
‫إنزيم‬ ‫كو‬ ‫أستيل‬ ‫تنتج‬ ‫ولكنها‬(A)‫فقط‬،‫هدمها‬ ‫خالل‬،‫أساسي‬ ‫كمصدر‬ ‫إستخدامه‬ ‫يمكن‬ ‫ال‬ ‫والذي‬
precursor‫ذلك‬ ‫في‬ ‫السبب‬ ‫ويرجع‬ ،‫الجلوكوز‬ ‫إلنتاج‬،‫كل‬ ‫بأنه‬2‫دائرة‬ ‫تدخل‬ ‫التي‬ ‫كربون‬‫كريبس‬
‫شكل‬ ‫في‬‫إنزيم‬ ‫كو‬ ‫أستيل‬(A)‫مع‬ ،‫فقد‬2‫شكل‬ ‫على‬ ‫كربون‬‫ث‬( ‫الكربون‬ ‫أكسيد‬ ‫اني‬2CO)،‫وعليه‬
‫صفرا‬ ‫المحصلة‬ ‫تكون‬،‫أسيتيت‬ ‫أوكساليك‬ ‫إنتاج‬ ‫يتم‬ ‫ال‬ ‫ثم‬ ‫ومن‬،.‫الجلوكوز‬ ‫سكر‬ ‫إنتاج‬ ‫لدعم‬
‫من‬ ‫كل‬ ‫بإنتاج‬ ‫الدهنية‬ ‫األحماض‬ ‫أكسدة‬ ‫تساهم‬ATP‫و‬NADH‫المطلوبة‬‫للجليكوجينيسس‬
.‫كوقود‬
‫الكربون‬ ‫العدد‬ ‫ذات‬ ‫الدهنية‬ ‫األحماض‬ ‫بعكس‬‫الزوجي‬‫التي‬‫الجليكوجينيسس‬ ‫في‬ ‫تدخل‬‫يحدث‬ ‫كما‬
:‫التالي‬ ‫التفاعل‬ ‫في‬
‫إنزيم‬ ‫كو‬ ‫بروبيونيل‬ ‫من‬ ‫كل‬ ‫يدخل‬ ‫الحالة‬ ‫هذه‬ ‫ففي‬A‫أنزيم‬ ‫كو‬ ‫سكسينيل‬ ‫و‬A‫في‬‫الجلوكوز‬ ‫تصنيع‬
: ‫جليسيرول‬-
‫(من‬ ‫الجليسيرول‬ ‫تحلل‬ ‫من‬ ‫إنتاجه‬ ‫يمكن‬ ‫والذي‬ ‫للجلوكونيوجينيسس‬ ‫جيد‬ ‫مصدر‬ ‫الجليسيرول‬ ‫يعتبر‬
‫الجليسيرول‬ ‫مع‬ ‫حرة‬ ‫دهنية‬ ‫أحماض‬ ‫ليعطي‬ )‫الدهن‬.

11. 11
‫الجلوكونيوجينيس‬ ‫من‬ ‫كل‬ ‫يحدث‬‫ي‬‫بالتبادل‬ ‫وجالكوليسس‬ ‫س‬
Gluconeogenesis and Glycolysis are Reciprocally Regulated

12. 12
: ‫أوال‬-‫التحكم‬ ‫نقطة‬‫األولى‬First Coordinated Control Point:
1.‫بواسطة‬ ‫كينيز‬ ‫بيروفيت‬ ‫يثبط‬ATP‫فراكتوز‬ ‫بواسطة‬ ‫وينشط‬ ‫والالنين‬6,1‫فوسفيت‬ ‫بيس‬
‫الطاقة‬ ‫من‬ ‫كبيرة‬ ‫كمية‬ ‫وعليه‬،‫عملية‬ ‫توقف‬ ‫سوف‬ ‫الوسطية‬ ‫المواد‬ ‫كثرة‬ ‫أو‬
‫الجاليكوليسيس‬‫جاليكوليتك‬ ‫مسار‬ ‫يبدأ‬ ‫ثم‬ ‫ومن‬
2.‫كربوكسليس‬ ‫بيروفيت‬ ‫إينول‬ ‫فوسفو‬:-‫الخلية‬ ‫في‬ ‫الطاقة‬ ‫مستوى‬ ‫أنخفاض‬ ‫عند‬،‫تتوقف‬
( ‫الحيوية‬ ‫مسارالتفاعالت‬biosynthetic)

13. 13
3.:‫كربوكسيليز‬ ‫بيروفيت‬-‫أنزيم‬ ‫دو‬ ‫أسيتيل‬ ‫بواسطة‬ ‫يحفز‬A‫بواسطة‬ ‫ويثبط‬ADP
‫أنزيم‬ ‫دو‬ ‫أسيتيل‬ ‫من‬ ‫زائدة‬ ‫كميات‬ ‫وجود‬ ‫عند‬ ‫الجلوكوز‬ ‫سكر‬ ‫تكوين‬ ‫تحفز‬ ‫يتم‬ ‫وعليه‬A‫و‬‫عند‬‫أنخفاض‬
‫مستوى‬‫الطاقة‬‫في‬‫الخلية‬،‫تتوقف‬‫مسارالتفاعالت‬‫الحيوية‬(biosynthetic)
‫تثبيط‬ ‫عند‬ ، ‫وأخيرا‬‫بواسطة‬ ‫هيدروجينيس‬ ‫دي‬ ‫بيروفيت‬‫أنزيم‬ ‫دو‬ ‫أسيتيل‬A‫وجود‬ ‫عند‬ ‫وعليه‬ ،
‫أنزيم‬ ‫كو‬ ‫أسيتيل‬ ‫من‬ ‫زائدة‬ ‫كميات‬A‫و‬ ، ‫البيروفيت‬ ‫من‬ ‫تكوينه‬ ‫يثبط‬‫وتنشط‬‫الجلوكونيوجينيسيس‬
‫بواسطة‬‫كربوكسيليز‬ ‫بيروفيت‬.
: ‫ثانيا‬-‫الثانية‬ ‫التحكم‬ ‫نقطة‬Second Coordinated Control
Point:
‫تثبيط‬ ‫يتم‬ ‫النقطة‬ ‫هذه‬ ‫في‬‫بركتوز‬6,1‫و‬ ‫فوسفوتيز‬ ‫بيس‬AMP‫مؤثرات‬ ‫هذه‬ ‫تكون‬ ‫وعليه‬ ،
modulators‫كينيس‬ ‫فركتو‬ ‫فوسفو‬ ‫على‬ ‫عكسي‬ ‫تأثير‬ ‫له‬1(PFK1)

14. 14
‫فركتوز‬ ‫تركيز‬ ‫يكون‬ ‫والصوم‬ ‫الجوع‬ ‫حاالت‬ ‫عند‬6,2،‫منخفضا‬ ‫فوسفيت‬ ‫بيس‬‫تركيزه‬ ‫ويكون‬
‫بعضهما‬ ‫على‬ ‫وجلوكاجون‬ ‫األنسولين‬ ‫من‬ ‫لكل‬ ‫العسكي‬ ‫تأثير‬ ‫إلى‬ ‫ذلك‬ ‫ويرجع‬ ‫الشبع‬ ‫حالة‬ ‫في‬ ‫عاليا‬.
‫فوسفوفسفتيز‬ ‫بيس‬ ‫فركتوز‬ ‫من‬ ‫كل‬ ‫تحفيز‬2‫فوسفوفركتوزكينيز‬ ‫و‬2‫السلسلة‬ ‫نفس‬ ‫على‬
‫البيبتيدية‬
‫و‬‫ينظمه‬ ‫والذي‬ ‫بالتبادل‬ ‫األنزيمان‬ ‫تحفيز‬‫ب‬‫سيرين‬ ‫األميني‬ ‫الحامض‬ ‫فسفرة‬.
‫وتكون‬ ‫عاليا‬ ‫الدم‬ ‫جلوكاجون‬ ‫يكون‬ ، ‫منخفضا‬ ‫الدم‬ ‫في‬ ‫الجلوكوز‬ ‫تركيز‬ ‫يكون‬ ‫عندما‬cAMP‫عالي‬‫ة‬
‫فسفرة‬ ‫عند‬‫فسفوفركتوكينيز‬ ‫تحفز‬ ‫يكون‬ ‫اإلنزيمان‬2‫فوسفتيز‬ ‫وفركتوبيس‬ ‫منخفضا‬2‫عاليا‬،
‫فركتوز‬ ‫خفض‬ ‫ذلك‬ ‫عن‬ ‫وينتج‬6،2(‫فوسفوفركتوكينيز‬ ‫من‬ ‫كل‬ ‫نشاط‬ ‫ينخفض‬ ‫فوسفيت‬ ‫بيس‬1)
‫وفركتوز‬6،1‫فوسفتيز‬ ‫بيس‬
‫الدم‬ ‫في‬ ‫جلوكوز‬ ‫سكر‬ ‫تركيز‬ ‫يكون‬ ‫وعدما‬،‫منخفضا‬‫وتنشط‬ ‫الجاليكوليسيس‬ ‫تفاعالت‬ ‫تنخفض‬
‫تفا‬‫الكبد‬ ‫في‬ ‫الجلوكوز‬ ‫سكر‬ ‫تصنيع‬ ‫يتم‬ ‫وعليه‬ ‫الجليكوجينيسيس‬ ‫عالت‬.
‫للجلوكونيوجينيسيس‬ ‫المنظمة‬ ‫الهرمونات‬
:‫التالية‬ ‫الجلوكونيوجينيسيس‬ ‫لتنظيم‬ ‫أليات‬ ‫ثالثة‬ ‫توجد‬-
1.‫الكب‬ ‫إمداد‬ ‫عملية‬ ‫تنظيم‬‫د‬‫والجليسيرول‬ ‫الدهنية‬ ‫باألحماض‬
‫في‬ ‫الدهون‬ ‫بتحلل‬ ‫الدم‬ ‫بالزما‬ ‫في‬ ‫والجليسيرول‬ ‫الدهنية‬ ‫األحماض‬ ‫جلوكاجون‬ ‫يرفع‬
‫وهذا‬ ،‫الدهنية‬ ‫األنسجة‬‫ي‬ ‫العمل‬‫عكس‬‫عمل‬‫لألنسولين‬
‫حدوث‬ ‫تشجيع‬ ‫ثم‬ ‫ومن‬ ‫الكبد‬ ‫في‬ ‫الدهنية‬ ‫األحماض‬ ‫أكسدة‬ ‫من‬ ‫يزيد‬ ‫العمل‬ ‫هذا‬
‫صورة‬ ‫في‬ ‫الطاقة‬ ‫إنتاج‬ ‫بواسطة‬ ‫الجلوكونيوجينيسيس‬ATP‫إنتاج‬ ‫ومع‬NADH
‫و‬‫إنزيم‬ ‫كو‬ ‫أستيل‬A‫الجليسيرول‬ ‫للجلوكوجينيسيس‬ ‫التفاعل‬ ‫مادة‬ ‫تركيز‬ ‫رفع‬ ‫ومن‬
2.‫الكبد‬ ‫أنزيمات‬ ‫فسفرة‬ ‫عملية‬ ‫تنظم‬
‫سيكليليز‬ ‫أدينيلليت‬ ‫الجلوكاجون‬ ‫يحفز‬adenylate cyclase‫إلنتاج‬cAMP
‫كينيز‬ ‫بروتين‬ ‫تحفز‬ ‫بدورها‬ ‫والتي‬‫ذلك‬ ‫من‬ ‫وينتج‬ ‫كينيز‬ ‫بيروفيت‬ ‫وتثبيط‬ ‫والفسفرة‬
.‫الجالكوليسيس‬ ‫عمليات‬ ‫خفض‬

15. 15
‫آلية‬‫التفاعل‬
‫جليكوجين‬‫ينشط‬‫أو‬‫يحفز‬‫أدينيليت‬‫سيكليز‬‫ليتنج‬‫سيكليك‬‫إدينوسين‬‫أحادي‬‫الفوس‬‫فيت‬cAMP
‫وهذا‬‫بدوره‬‫ينشط‬‫سيكليك‬‫إدينوسين‬‫أحادي‬‫الفوسفيت‬،‫المعتمد‬‫على‬‫بروتين‬‫كينيز‬‫لفس‬‫فرة‬
‫فوسفوفركتوكينيز‬2/‫فركتوز‬‫بيس‬‫فوسفتيز‬2.‫تقود‬‫هذه‬‫الفسفرة‬‫إلى‬‫تثبط‬‫الكينيز‬‫وتنشيط‬
‫الفوسفتيز‬،‫هذين‬‫التثبيط‬‫والتنشيط‬‫تقود‬‫ان‬‫إلى‬‫خفض‬‫مستوى‬‫فركتوز‬6،2‫بيس‬‫فوسفيت‬
‫يقود‬‫خفض‬‫مستوى‬‫فركتوز‬6,2‫بيس‬‫فوسفيت‬‫إلى‬‫التالي‬:-
1.‫خفض‬‫في‬‫فوسفوفركتوكينيز‬1‫ومن‬‫ثم‬‫خفض‬‫خمليات‬‫الجليكوليسيس‬.
2.‫زيادة‬‫نشاط‬‫فركتوز‬6،1‫بيس‬‫فوسفوفتيز‬،‫وهذا‬‫يزيد‬‫من‬‫عمليات‬
‫الجلوكوجينيسيس‬‫يعمل‬‫األنسولين‬‫عكس‬‫ذلك‬.
3.‫األنزيمات‬ ‫وتثبيط‬ ‫تحفز‬ ‫طويلةعلى‬ ‫لفترات‬ ‫تأثير‬ ‫لهما‬ ‫واألنسولين‬ ‫الجلوكاجون‬
‫األساسية‬‫التالية‬ ‫اإلنزيمات‬ ‫الجليكوجين‬ ‫يحفز‬ ‫وعليه‬
‫بيروفيت‬ ‫إينول‬ ‫فوسفو‬‫كربوكسيليز‬
‫فركتوز‬ ‫جلوكوجينيك‬6,1‫فوسفتيز‬ ‫بيس‬
‫جلوكوز‬6‫فوسفتيز‬
‫أمينوترسفيريز‬ ‫من‬ ‫معينة‬ ‫وأنزيمات‬
:‫التالية‬ ‫اإلنزيمات‬ ‫الجليكوجين‬ ‫ويتبط‬-
‫جلوكينيز‬
‫فوسفوفركتوكينيز‬ ‫جاليكوليتيك‬1
‫كسنيز‬ ‫فيروفيت‬ ‫وإنزيمات‬
‫إنزيمات‬ ‫قدرة‬ ‫تنشيط‬ ‫تسبب‬ ‫الدم‬ ‫في‬ ‫/أنسولين‬ ‫جليكوجين‬ ‫نسبة‬ ‫إرتفاع‬‫الجليكونيوجينيسي‬‫س‬
‫وتثبيط‬.‫الجليكوليسيس‬ ‫إنزيمات‬ ‫قدرة‬
‫للجليكونيوجينيسيس‬ ‫ملخص‬
‫يمكن‬‫لمعظم‬‫أنسجة‬‫الجسم‬‫أن‬‫تكتفي‬‫باألحماض‬‫الدهنية‬‫كمصدر‬‫للطاقة‬‫في‬‫حال‬‫عدم‬‫توفر‬‫الج‬‫لوكوز‬
‫بكميات‬‫مناسبة‬،‫وتشذ‬‫عن‬‫هذه‬‫القاعدة‬‫خاليا‬‫الدماغ‬‫وخاليا‬‫الدم‬،‫الحمراء‬‫إذ‬‫تعتمد‬‫هذه‬‫الخاليا‬‫على‬
‫الجلوكوز‬‫كمصدر‬‫أساسي‬‫للطاقة‬‫لقيامها‬‫بوظائفها‬،‫وهذا‬‫يتطلب‬‫توافر‬‫الجلوكوز‬‫في‬‫الدم‬‫بتر‬‫كيز‬
،‫كافي‬‫ويتحقق‬‫هذا‬‫عادة‬‫بتحويل‬‫الجاليكوجين‬‫المخزون‬‫في‬‫الكبد‬‫إلى‬‫جلوكوز‬‫وإطالقه‬‫إلى‬‫الدم‬،‫لكن‬
‫كمية‬‫الجاليكوجين‬‫التي‬‫يخزنها‬‫الكبد‬،‫ال‬‫تكفي‬‫ألكثر‬‫من‬‫بضع‬‫عشرة‬،‫ساعة‬‫فإذا‬‫لم‬‫يتناول‬‫ا‬‫إلنسان‬

16. 16
‫طعاما‬‫خالل‬‫هذه‬‫الفترة‬،‫فإن‬‫على‬‫خاليا‬‫الكبد‬‫أن‬‫تصنع‬‫الجلوكوز‬‫من‬‫مصادر‬‫أخرى‬،‫غير‬
‫الكربوهيدراتية‬‫لتزود‬‫به‬‫خاليا‬‫الدماغ‬‫وخاليا‬‫الدم‬،‫الحمراء‬‫وتعتبر‬‫هذه‬‫المهمة‬‫من‬‫مسؤوليات‬‫الك‬‫بد‬.
‫ويصنع‬‫الكبد‬‫أيضا‬ ‫الجلوكوز‬‫في‬‫حالة‬‫أخرى‬،‫وهي‬‫التمارين‬‫العضلية‬،‫الشديدة‬‫وأن‬‫العضال‬‫ت‬
‫تعاني‬‫من‬‫نقص‬‫نسبي‬‫في‬‫األكسجين‬‫الوارد‬‫اليها‬‫في‬‫هذه‬‫الحالة‬،‫وينتج‬‫عن‬‫ذلك‬‫أن‬‫تسير‬‫ت‬‫فاعالت‬
‫تحلل‬‫الجلوكوز‬‫في‬‫المسار‬‫الالهوائي‬،‫الذي‬‫ينتهي‬‫بتكون‬‫الالكتات‬،‫وتنتقل‬‫الالكتات‬‫في‬‫ا‬‫لدم‬‫إلى‬
‫الكبد‬‫ليصنع‬‫منها‬‫الجلوكوز‬،‫ويطلقه‬‫إلى‬‫الدم‬‫ثانية‬.
‫كما‬‫يتم‬‫إنتاج‬‫الجلوكوز‬‫في‬‫كلتا‬‫الحالتين‬‫الصيام‬‫والتمارين‬‫العضلية‬‫الشديدة‬‫في‬‫سلس‬‫لة‬‫من‬
‫التفاعالت‬‫تعرف‬‫بمسار‬‫استحداث‬‫الجلوكوز‬‫من‬‫مصادر‬‫أخرى‬،‫عدا‬‫الكربوهيدرات‬،‫وتبدأ‬‫تفاعالت‬
‫هذا‬‫المسار‬‫بالبيروفات‬‫وتنتهي‬‫بالجلوكوز‬،‫وقد‬‫يبدو‬‫ظاهريا‬‫أن‬‫هذا‬‫هو‬‫عكس‬‫مسار‬‫تحلل‬‫الجلو‬‫كوز‬
،‫الذي‬‫يبدأ‬‫بالجلوكوز‬،‫وينتهي‬‫بالبيروفات‬،‫لكن‬‫المسارين‬‫مختلفان‬،‫وإن‬‫اشتركا‬‫في‬‫معظ‬‫م‬
‫التفاعالت‬،‫كما‬‫في‬‫الشكل‬‫ا‬‫لتالي‬:

17. 17
) ( ‫شكل‬‫وجلوكوليسيس‬ ‫الجلوكونيوجينيسيس‬ ‫المسارين‬ ‫وتناسق‬ ‫توضيح‬

18. 18
‫غير‬ ‫الجلوكوز‬ ‫استحداث‬ ‫مصادر‬‫الكربوهيدراتية‬
1.‫الدهنية‬ ‫األنسجة‬ ‫من‬ ‫الجليسيرول‬ ‫تحلل‬ ‫يتم‬ : ‫الدهون‬
2-‫الالكتات‬Lactate‫التي‬‫يذهب‬ ‫ثم‬ ‫الشديد‬ ‫العضلي‬ ‫المجهود‬ ‫أو‬ ‫الصيام‬ ‫نتيجة‬ ‫العضالت‬ ‫في‬ ‫تنتج‬
‫كربوهيدراتية‬ ‫غير‬ ‫مصادر‬ ‫من‬ ‫جلوكوز‬ ‫إلى‬ ‫يتحول‬ ‫أن‬ ‫األكسجين‬ ‫وجود‬ ‫عند‬ ‫يلبث‬ ‫ما‬ ‫الذي‬ ‫الدم‬ ‫إلى‬
‫الحاجة‬ ‫لحين‬ ‫جليكوجين‬ ‫صورة‬ ‫على‬ ‫يخزن‬ ‫أو‬ ‫مباشرة‬ ‫العضالت‬ ‫إلى‬ ‫ثم‬ ‫الدموي‬ ‫مجرى‬ ‫إلى‬ ‫ثم‬ ‫ومن‬
‫هذه‬ ‫وتسمى‬ ‫أخرى‬ ‫مرة‬ ‫إليه‬‫العملية‬‫الالكتات‬ ‫تمثيل‬ ‫أو‬ ‫كوري‬ ‫دورة‬

19. 19
‫كوري‬ ‫دورة‬
3-‫األحماض‬‫األمينية‬Amino acids‫وتتكون‬‫بنقل‬‫مجموعة‬‫األمين‬‫إلى‬‫البيروفات‬‫أو‬‫من‬
‫البيروفات‬‫الناتج‬‫من‬‫عملية‬‫تحلل‬‫السكر‬Glycolysis‫أومن‬‫تحلل‬‫األحماض‬‫األمينية‬‫أو‬‫من‬‫دورة‬
‫األالنين‬

20. 20
‫تنظيم‬‫كمية‬‫اإلنزيمات‬‫في‬‫عمليتي‬‫التحلل‬‫واستحداث‬‫للجلوكوز‬:
1.‫عند‬‫أو‬ ‫الجوع‬‫(ال‬ ‫هرمون‬ : ‫الصوم‬)‫الكورتيزول‬ ، ‫جلوكاجون‬
‫الجلوكوز‬ ‫استحداث‬ ‫إنزيمات‬ ‫تحث‬gluconeogenic
‫الجلوكوز‬ ‫تحلل‬ ‫إنزيمات‬ ‫يثبط‬glycolytic
‫الكبد‬ ‫في‬ ‫الجلوكوز‬ ‫تصنيع‬ ‫على‬ ‫يساعد‬
2.‫الت‬ ‫عند‬‫األنسولين‬ ‫:هرمون‬ ‫غذية‬
‫الجلوكوز‬ ‫تحلل‬ ‫إنزيمات‬ ‫يحث‬glycolytic
‫الجلوكوز‬ ‫استحداث‬ ‫إنزيمات‬ ‫تثبط‬gluconeogenic
‫الكبد‬ ‫في‬ ‫الجلوكوز‬ ‫استخدام‬.