SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...
Bài giảng sinh học vi sinh
1. Bài giảng
SINH HỌC VI SINH
Mã MH: 211138
Số TC: 02 (30 tiết)
ThS. Biện Thị Lan Thanh
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM TP. HCM
BỘ MÔN CÔNG NGHỆ SINH HỌC
2. HỌC LIỆU
VI SINH VẬT HỌC
Nguyễn Lân Dũng (Chủ biên),
Nguyễn Đình Quyến, Phạm Văn Ty
Nhà xuất bản Giáo dục
Giá: 110.000 đồng
• Quận 1: 2A Đinh Tiên Hoàng, 104 Mai Thị Lựu
• Quận 5: 231 Nguyễn Văn Cừ, 240 Trần Bình Trọng
• Quận 11: 5 Bình Thới
3. Nội dung môn học
• Chương 1 Mở đầu
• Chương 2 Sinh học các VSV nhân sơ (Prokaryote)
• Chương 3 Sinh học các VSV nhân thật (Eukaryote)
• Chương 4 Virus
• Chương 5 Dinh dưỡng của VSV
• Chương 6 Sự chuyển hóa năng lượng ở VSV
• Chương 7 Các quá trình sinh tổng hợp ở VSV
• Chương 8 Sinh trưởng và phát triển ở VSV
• Chương 9 Di truyền học VSV
• Chương 10 Sinh thái học VSV
4.
5. • Là những cơ thể nhỏ bé, muốn thấy được phải
nhìn qua kính hiển vi (KHV)
• Các nhóm VSV:
oSiêu vi trùng (virus)
oVi khuẩn (bacteria)
oNấm men (yeasts, levures)
oNấm mốc (molds)
oVi tảo (algae)
oNguyên sinh động vật (protozoa)
Vi sinh vật (VSV)
6. • Kích thước nhỏ bé
• Hấp thu nhiều, chuyển hóa nhanh
• Sinh trưởng nhanh, phát triển mạnh
• Năng lực thích ứng mạnh và dễ phát sinh
biến dị
• Phân bố rộng, chủng loại nhiều
Đặc điểm chung của VSV
7. • Các đơn vị phân loại từ thấp lên cao: Loài (Species),
Chi (Genus), Họ (Family), Bộ (Order), Lớp (Class),
Ngành (Phylum), và Giới (Kingdom). Hiện nay trên
giới còn có một mức phân loại nữa gọi là lĩnh giới
(Domain).
• Cách viết tên khoa học của các loài gồm 2 chữ viết in
nghiêng: chữ đầu tiên (viết hoa) chỉ tên chi (genus),
chữ sau (không viết hoa) chỉ tên loài (species).
• Ví dụ:
Escherichia coli E. coli
Aspergillus niger A. niger
Bacillus subtilis RIK1285 B. subtilis RIK1285
Vị trí phân loại của VSV
8. • John Ray (1627-1705) và Linnaeus (1707-1778)
chia thế giới SV thành 2 giới là Thực vật và Động
vật. Năm 1866, Haeckel (1834-1919) bổ sung
thêm giới Nguyên sinh (Protista).
• Năm 1969 Whittaker (1921-1981) đề xuất hệ
thống phân loại 5 giới: Khởi sinh (Prokaryote hay
Monera), Nguyên sinh (Protista), Nấm (Fungi),
Thực vật (Plantae) và Động vật (Animalia).
Vị trí phân loại của VSV
10. • Gần đây hơn có hệ thống phân loại 6 giới - như 5
giới trên nhưng thêm giới Cổ vi khuẩn
(Archaebacteria), giới Khởi sinh đổi thành giới Vi
khuẩn thật (Eubacteria)
• Cavalier-Smith (1993) đề xuất hệ thống phân loại
8 giới: Vi khuẩn thật (Eubacteria), Cổ vi khuẩn
(Archaebacteria), Cổ trùng (Archezoa), Sắc khuẩn
(Chromista), Nấm (Fungi), Thực vật (Plantae) và
Động vật (Animalia).
Vị trí phân loại của VSV
11. Hệ thống phân loại 8 giới sinh vật
Hệ thống phân loại 6 giới sinh vật
12. • Dựa vào cấu trúc của nhân tế bào, Chatton và Lwoff
chia sinh vật thành 2 nhóm:
o Prokaryote: nhân tế bào chưa phân hóa hoàn
chỉnh, nhiễm sắc thể chưa có màng nhân bao bọc,
chưa hình thành tiểu hạch. Tiêu biểu cho nhóm
này: vi khuẩn, xạ khuẩn, niêm vi khuẩn, xoắn thể,
rickettsia, mycoplasma và tảo lam
o Eukaryote: nhân tế bào đã phân hóa hoàn chỉnh,
đã có màng nhân và tiểu hạch, bao gồm 2 nhóm:
Eukaryote đơn bào: nấm men, tảo đơn bào
(trừ tảo lam), nguyên sinh động vật
Eukaryote đa bào: nấm mốc, nấm bậc cao,
tảo đa bào, động vật và thực vật bậc cao
Vị trí phân loại của VSV
13. • Năm 1979, Trần Thế Tương đề nghị hệ thống phân
loại 6 giới và 3 nhóm giới:
I - Nhóm giới Sinh vật phi bào (chưa có tế bào)
1 - Giới virus
II - Nhóm giới Sinh vật nguyên thủy (Prokaryote)
2 - Giới vi khuẩn
3 - Giới vi khuẩn lam (Tảo lam)
III- Nhóm giới Sinh vật nhân thật (Eukaryote)
4 - Giới thực vật
5 - Giới nấm
6 - Giới động vật
Vị trí phân loại của VSV
14. • Năm 1980, Woese dựa trên những nghiên cứu sinh học
phân tử đưa ra hệ thống phân loại 3 lĩnh giới (Domain):
Sinh vật nhân thật (Eukaryote), Vi khuẩn (Bacteria), Cổ
khuẩn (Archae)
Vị trí phân loại của VSV
15. • Sự khác nhau cơ bản của 3 nhóm trong sinh giới
Vị trí phân loại của VSV
16. • Tế bào Prokaryote nhỏ hơn tế bào Eukaryote
Đặc điểm của SV Prokaryote và Eukaryote
20. • Trong nông nghiệp: phân giải xác hữu cơ, tạo chất mùn,
cố định N, phân giải các hợp chất khó tan chứa P, K, S,
thành phần chủ yếu của các chế phẩm sinh học
• Trong thực phẩm: các sản phẩm lên men, sản phẩm trao
đổi chất
• Trong ngành năng lượng: sản xuất năng lượng sinh học
(biofuel)
• Trong xử lý môi trường: phân giải chất thải trong nông
nghiệp, sinh hoạt, công nghiệp
• Trong nghiên cứu khoa học: là đối tượng để nghiên cứu
về di truyền, sinh lý tế bào
• Tuy nhiên, có không ít các loài VSV gây bệnh, sinh độc
tố, làm ô nhiễm môi trường
IV. Vai trò của VSV
21. V. Lịch sử phát triển của VSV
KHV do Robert Hook sử dụng mô tả các tế bào nấm
mốc mọc trên bề mặt da thuộc
22. Tiêu bản máu người chụp
dưới KHV của Leeuwenhoek
23. V. Lịch sử phát triển của VSV
Thí nghiệm của Parteur chứng
minh VSV không phải tự sinh ra
Louis Parteur là người đặt nền tảng khoa
học cho môn vi sinh vật học với các cống
hiến:
Bác bỏ thuyết tự sinh
Chứng minh sự lên men rượu là do nấm
men
Tìm ra nguyên nhân gây hư hỏng rượu là
do một loại vi khuẩn, đề ra biện pháp bảo
quản bằng cách thanh trùng hấp cách thủy
62oC/10 phút thanh trùng Pasteur
Tìm ra nguyên nhân gây bệnh than ở gia
súc, bệnh ở tằm
Tìm ra cơ sở khoa học của việc chủng
ngừa bằng vaccine
Phát minh vaccine ngừa bệnh dại
Đề ra các phương pháp khử trùng có giá
trị trong phẫu thuật
24. Ảnh chụp Bacillus anthracis của Robert Koch
4 nguyên tắc chuẩn để chứng minh khả năng gây bệnh đặc trưng của
một loài VSV của R. Koch
V. Lịch sử phát triển của VSV
1. Luôn được tìm thấy trên sinh vật bị nhiễm bệnh nhưng không có
ở sinh vật khỏe
2. Được nuôi trong điều kiện thực nghiệm bên ngoài cơ thể sinh vật
3. Có khả năng gây bệnh khi gây nhiễm vào con vật mẫn cảm
4. Được xác định từ kết quả tái phân lập.
25. • Vi khuẩn thật (Eubacteria): vi khuẩn (Bacteria),
xạ khuẩn (Actinomycetes), vi khuẩn lam
(Cyanobacteria) và nhóm vi khuẩn nguyên thủy
• Vi khuẩn cổ (Archaebacteria)
29. 1. Hình dạng, kích thước
(a) Liên cầu khuẩn Streptococcus,
(b) (b) Song cầu khuẩn,
(c) tứ cầu khuẩn,
(d) tụ cầu khuẩn Staphylococcus
(a) (b)
(c) (d)
Cầu khuẩn
(coccus)
Đường kính 0,2 – 2 µm
Micrococcus
Diplococcus
Streptococcus
Tetracoccus
Staphylococcus
Sarcina
30. (a) Trực khuẩn dưới KHV điện tử,
(b) Trực khuẩn dạng chuỗi,
(c) Trực khuẩn Bacillus,
(d) trực khuẩn E. coli
(a) (b)
(d)
1. Hình dạng, kích thước
(c)
Trực khuẩn
(Baccille)
Kích thước 0,5-1 x 1- 4 µm
Bacillus: G+, sinh bào tử,
hiếu khí hay kị khí tùy ý
Clostridium: G+, sinh bào tử,
kị khí bắt buộc
Enterobacterium:
G-, không sinh bào tử,
thường có tiêm mao
Pseudomonas:
G-, không sinh bào tử,
có 1 hay 1 chùm tiêm mao
ở đỉnh, thường có sinh sắc tố
31. (a) Xoắn khuẩn Helicobacter pylori, (b) phẩy
khuẩn Vibrio cholerae (c) xoắn khuẩn Spirillum,
(d) phẩy khuẩn Campylobacter jejuni
1. Hình dạng, kích thước
(b)
(c) (d)
(a)
Xoắn khuẩn
(Spirillium)
G+, di động nhờ có 1
hay nhiều tiêm mao mọc
ở đỉnh
Phẩy khuẩn
(Vibrio)
Gồm các VK hình que
uốn cong giống dấu phẩy,
có 1 tiêm mao
33. Duy trì hình dạng tế bào
Hỗ trợ sự chuyển động của tiên mao
Giúp tế bào đề kháng với lực tác động bên ngoài
Cần thiết cho quá trình phân cắt bình thường của
tế bào
Cản trở sự xâm nhập của một số chất có hại
Có liên quan đến tính kháng nguyên, tính gây
bệnh, tính mẫn cảm với thực khuẩn thể
Thành tế bào (cell wall)
34. Thành tế bào vi khuẩn Gram dương
Vách tế bào đồng nhất và dày của VK G+ được cấu
tạo chủ yếu bởi peptidoglycan (PG) và acid teichoic
• Acid teichoic: vừa nối với PG, vừa nối với lipid
của màng tế bào chất (lipoteichoic acid)
35. • Peptidoglycan (murein) là hợp chất cao phân tử
khổng lồ, cấu tạo bởi nhiều tiểu đơn vị nối lại với
nhau, chứa 2 dẫn xuất của đường glucose (N-
Acetylmuramic và N-Acetyl glucosamin) và 4
loại amino acid (L-Alanine, D-Glutamate, L-
Lysine, D-Alanine và L-Diaminopimelic)
• PG có thể bị phân giải bởi lysozyme, một số chất
kháng sinh (penicillin) có thể làm ức chế sự tổng
hợp PG
38. Thành tế bào vi khuẩn Gram âm
So với VK G+, thành tế bào VK G- phức tạp hơn:
• Lớp màng ngoại vi: bên ngoài lớp PG:
Lipoprotein: nối màng ngoài và lớp PG
Lipopolysacharide (LPS): chứa lipid và glucid, gồm 3 phần:
Lipid A: là nội độc tố (endotoxin) của vi khuẩn
Polysaccharide lõi: nối với lipid A
Polysaccharide O (kháng nguyên O): là 1 chuỗi polysaccharide
ngắn của polysaccharide lõi, được cấu tạo từ vài loại đường, thành
phần thay đổi tùy loại VK; dễ dàng nhận biết bởi kháng thể của kí
chủ.
Để thoát khỏi sự phòng vệ của kí chủ, VK G- có thể thay đổi nhanh
chóng bản chất của kháng nguyên O.
• PG mỏng, kế cận màng tế bào chất
• Khoảng không chu chất: nằm giữa lớp màng ngoài và lớp PG
mỏng ở thành tế bào VK G-, và giữa lớp thành tế bào và lớp
màng tế bào chất của cả VK G- và G+
39.
40.
41. Vi khuẩn Gram dương Vi khuẩn Gram âm
Gram dương Gram âm
Peptidoglycan Dày Mỏng
Acid techoic Có Không
Màng tế bào 1 2
Lớp chu chất Có Có
Lysozyme Dễ bị phá hủy hoàn toàn Ít bị phá hủy hơn
42. Các dạng VK không có thành tế bào
• Thể nguyên sinh (protoplast): tế bào VK bị phá hủy bởi
lysozyme hay dùng penicillin để ức chế sự tổng hợp PG
tế bào chỉ được bao bọc bởi màng tế bào chất. Thường gặp
ở VK G+
• Thể cầu (sphaeroplast): VK G- sau khi bị xử lý với
penicillin (chỉ tác động đến PG) sẽ thành thể sphaeroplast
(tế bào VK thiếu vách, nhưng vẫn còn sót vài mảnh của
lớp ngoại vi)
• Mycoplasma: hoàn toàn không có thành tế bào, phát triển
trong môi trường loãng hay trong đất, hình dạng thay đổi
• Vi khuẩn dạng L (L-formes): thiếu vách hoàn toàn hay 1
phần, nguồn gốc từ VK G+ hoặc G-, sinh ra do đột biến
trong phòng thí nghiệm và mang tính di truyền ổn định
47. Cấu tạo
Bao bọc khối tế bào chất, cấu tạo gồm protein và lipid
• Lipid: gồm 2 lớp phospholipid (PL) chiếm 30-40% khối
lượng màng, đầu ưa nước hướng ra 2 phía của màng, đầ kị
nước quay đầu vào nhau
• Protein: chiếm 60-70% khối lượng màng, có 2 loại protein
màng:
Protein ngoại vi: kết hợp yếu với màng lipid và dễ dàng tách ra
dễ dàng, tan trong nước, chiếm khoảng 20-30% tổng số protein
màng
Protein nội tại: không dễ dàng tách ra khỏi màng, tan trong
dung dịch lipid. Có cấu trúc lưỡng cực, phần kị nước nằm sâu
trong lớp lipid, phần ưa nước nhô ra bề mặt ngoài của màng.
• Ngoài ra còn có những phân tử glucid gắn vào mặt ngoài các
protein màng
Màng tế bào chất (cytoplasmic membrane)
48. Chức năng
• Khống chế sự qua lại của các chất dinh dưỡng, các
sản phẩm trao đổi chất
• Duy trì áp suất thẩm thấu bình thường trong tế bào
• Là nơi sinh tổng hợp các thành phần của thành tế bào
và các polyme của bao nhầy (capsule).
• Là nơi tiến hành quá trình phosphoryl oxy hóa và quá
trình phosphoryl quang hợp (ở VK quang tự dưỡng)
• Là nơi tổng hợp nhiều enzym, các protein của chuỗi
hô hấp.
• Cung cấp năng lượng cho sự hoạt động của tiên mao
Màng tế bào chất (cytoplasmic membrane)
50. • Là thành phần chính của tế bào VK, dạng keo
nằm bên trong màng sinh chất, chứa tới 80-90% là
nước, thành phần chính là lipoprotein
• Trong tế bào chất của VK trưởng thành có các cấu
tử:
Tế bào chất (Cytoplasm)
Ribosome nằm tự do trong
TBC, chiếm 70% trọng lượng
khô của tế bào VK. Ribosome
gồm 2 tiểu phần (50S và 30S),
hai tiểu phần này kết hợp với
nhau tạo thành ribosom 70S
51.
52. • Mesosome: là những thể hình cầu nằm gần vách ngăn ngang,
chỉ xuất hiện khi tế bào phân chia, có vai trò trong việc hình
thành vách ngăn ngang khi tế bào phân chia. Trong mesosome
chứa nhiều hệ thống enzyme vận chuyển điện tử
• Không bào: được bao bọc bởi màng lipoprotein bên trong
chứa các chất thải, các chất độc từ hoạt động sống của tế bào
• Không bào khí: thường có ở VK lam, VK quang hợp màu tía
màu lục, vài VK sống trong nước. Không bào khí giúp các VK
này nổi trên mặt nước.
• Hạt sắc tố: đóng vai trò quang hợp ở VK quang dưỡng
• Các thể hạt: carbonhydrate, PHB (poly-β-hydrybutyrate), dị
nhiễm, cyanophycine và carboxysome, lưu huỳnh, tinh thể diệt
côn trùng
Tế bào chất (Cytoplasm)
54. • Có hình dạng bất định và là một nhiễm sắc thể duy nhất có cấu tạo
bởi một sợi DNA xoắn kép còn gắn với màng tế bào chất, chứa thông
tin di truyền của VK
• Đa số vi khuẩn còn có chứa plasmid
Là những DNA xoắn kép, dạng vòng khép kín
Kích thước nhỏ, có khả năng sao chép độc lập và di truyền qua
hiện tượng giao phối của VK
Không cần thiết cho sự sống còn của VK, làm cho VK có thêm
đặc tính mà plasmid quy định
Yếu tố F (F- và F+): plasmid quy định tính trạng giới tính của VK
Yếu tố R: plasmid quy định tính trạng đề kháng kháng sinh của VK
Thể nhân (Nuclear body)
56. • Bao bên ngoài thành tế bào, thành phần chính là
polysaccharide, ngoài ra còn có polypeptide và
protein
• 90 - 98% trọng lượng của màng nhầy là nước
Bao nhầy (Capsule)
Vỏ nhầy ở vi khuẩn Acetobacter xylinum và Leuconostoc mesenteroides
58. • Không phải có mặt ở mọi vi khuẩn
• Quyết định khả năng và phương thức di động của VK
• Dựa vào số lượng và cách sắp xếp, chia VK có tiên mao
thành 4 nhóm:
Tiên mao (Lông roi, Flagella)
59.
60. Tiên mao (Lông roi, Flagella)
Tiên mao ở VK G- (a) và VK G+ (b)
61. • Tiên mao xuất phát từ lớp ngoại nguyên sinh chất,
xuyên qua màng nguyên sinh chất, và vách tế bào rồi
ra ngoài.
• Ở gốc tiên mao có 1 hạt nhỏ gọi là hạt gốc điều chỉnh
hoạt động của tiên mao
• Tiên mao cố định vào tế bào nhờ cái móc (hook) có
đường kính lớn hơn đường kính sợi tiên mao. Trên
móc có 4 vòng (L, P, S, M), xuyên qua 4 vòng là 1 trụ
nhỏ thể gốc
• Sự chuyển động của VK có tiên mao theo 2 cơ chế: sự
co duỗi của nguyên sinh chất qua các lổ của thành tế
bào, hoặc do sự xoáy của tiên mao vào nước
Tiên mao (Lông roi, Flagella)
66. • Là những sợi lông rất mảnh, rất ngắn mọc quanh bề
mặt tế bào nhiều vi khuẩn Gram âm, giúp VK bám vào
giá thể
• Khuẩn mao giới tính (Sex pili, Sex pilus-số nhiều): cấu
tạo giống khuẩn mao nhưng dài hơn nhiều
Khuẩn mao và khuẩn mao giới tính
Khuẩn mao (Nhung mao, Pillus)
67. Bào tử (spore, endospore)
• Bào tử hình thành khi gặp điều kiện sống bất lợi,
hoặc tích lũy các sản phẩm trao đổi chất có hại.
• Bào tử có tính kháng nhiệt, kháng hóa chất, kháng
bức xạ, kháng áp suất thẩm thấu…
• Bào tử trưởng thành được bao bọc bởi nhiều lớp
màng: lớp áo bào tử, vỏ bào tử, lớp màng trong,
bên trong là lõi bào tử gồm: thành bào tử, màng
bào tử, bào tử chất và vùng nhân
68. • Trong bào tử chứa:
Nước ở trạng thái liên kết
DNA và RNA (lượng RNA gấp 2-7 lần DNA)
Nhiều Ca, Mg, ít K, P hơn tế bào sinh dưỡng
Enzyme và các chất hoạt động sinh học khác
tồn tại ở trạng thái không hoạt động
Hơn 15% trọng lượng khô của bào tử được cấu
tạo từ phức hợp acid dipicolinic và ion Ca2+
Bào tử (spore, endospore)
73. • Ở loài vi khuẩn diệt côn trùng Bacillus thuringiensis
và Bacillus sphaericus còn gặp tinh thể độc có bản
chất protein và chứa những độc tố có thể giết hại trên
100 loài sâu hại
Bào tử (spore) và tinh thể độc (Crystal) ở
B. thuringiensis và B. sphaericus
74. Sự sinh sản của vi khuẩn
• VK sinh sản vô tính theo
kiểu trực phân
Nhân đôi NST vòng
Trong quá trình phân chia tế
bào kéo dài ra
Các mesosome lớn dần lên
NST và mesosome tách đôi
và xa dần nhau
Giữa tế bào xuất hiện vách
ngăn, chia tế bào mẹ thành 2
tế bào con
(xem clip 2) (xem clip 3)
(xem clip 1) (xem clip 4)
75. • VK phát triển trên môi trường đặc sẽ tạo thành
các khuẩn lạc (colony) có hình dạng đặc trưng
từng loài
• Khi mô tả khuẩn lạc cần ghi nhận:
Hình dạng: tròn đều, dạng rễ cây, dạng bất định
Kích thước: tính bằng mm, nếu nhỏ hơn 1 mm là
khuẩn lạc điểm
Đặc tính quang học: trong, đục, lấp lánh
Bề mặt: nhăn nheo, gồ ghề, gấp nếp
Mép khuẩn lạc: trơn, lượn sóng, răng cưa
Mặt cắt ngang: phẳng, lồi, vun cao, lõm, ăn sâu vào
môi trường
Sự hình thành khuẩn lạc
76.
77.
78. • Xạ khuẩn là nhóm VSV đơn bào, có nhiều đặc điểm giống
VK:
Kích thước nhỏ bé tương đương tế bào VK
Chưa có màng nhân
Thành tế bào không chưa cellulose hay kitin
Phân bào vô ty
• Xạ khuẩn có những đặc điểm tương tự nấm:
Có hai loại khuẩn ti: khuẩn ti khí sinh (aerial mycelium) và khuẩn
ti cơ chất (substrate mycelium)
Sinh nhiều bào tử như nấm trên hệ sợi khí sinh
• Sinh sản: bằng đoạn sợi, bằng sự nảy chồi phân nhánh, phân
cắt tế bào, và bằng bào tử (bào tử trần là cơ quan sinh sản
chủ yếu)
• Khuẩn lạc bám chặt vào môi trường thạch, có dạng đối xứng
tỏa tròn phóng xạ hay đồng tâm.
1. Đặc điểm chung
79. Khuẩn lạc, bề mặt bào tử dưới kính hiển vi điện tử và
chu trình sống của Streptomyces sp.
80. • Là nguồn cung cấp chất kháng sinh:
amphotericin, chloramphenicol, kanamycin,
neomycin, streptomycin
• Sản sinh nhiều enzym.
• Chi Frankia có khả năng cố định nitrogen
thường cộng sinh trên rễ cây phi lao, và nhiều
loài cây khác.
• Một số ít gây bệnh cho người, cho vật nuôi và
cho cây trồng….
2. Lợi ích của xạ khuẩn
81.
82. • Có cấu tạo gần gũi với cấu tạo tế bào Gram âm
• Có khả năng tự dưỡng quang năng nhờ chứa sắc tố
quang hợp là chất diệp lục a, caroten β và các sắc tố
phụ
Một số loài vi khuẩn lam
83. • Một số vi khuẩn lam sống trong ao hồ thường phát triển
mạnh vào mùa hè tạo ra hiện tượng “nước nở hoa”
84.
85. • Thành tế bào của cổ khuẩn không chứa peptidoglycan
• Cổ khuẩn có rất nhiều dạng cấu trúc thành tế bào khác
nhau: pseudo-peptidoglycan, protein, polysaccharid,
glycoprotein
• Trong khi ở vi khuẩn và sinh vật nhân thật cầu nối
acid béo glycerol trong lipid màng tế bào là liên kết
este (ester) thì ở cổ khuẩn lại là liên kết ete (ether)
Đặc điểm cấu tạo
86.
87. • Isopren-lipid chỉ có ở cổ khuẩn và không bị biến đổi dưới nhiệt độ
cao nên được lấy làm chất chỉ thị của cổ khuẩn hóa thạch
• Cổ khuẩn có nhiều loại RNA-polymerase, cấu trúc mỗi loại lại
phức tạp hơn nhiều so với RNA-polymerase vi khuẩn.
• RNA-polymerase ở cổ khuẩn ưa nhiệt cao (hyper-thermophilic) lại
phức tạp hơn
• Tuy có kích thước của ribosom giống với vi khuẩn (70S) nhưng cổ
khuẩn lại có nhiều bước trong quá trình sinh tổng hợp protein rất
giống với sinh vật nhân thật (80S ribosom).
• Nhiều chất kháng sinh ức chế quá trình sinh tổng hợp protein ở vi
khuẩn lại không có hiệu lực đối với cổ khuẩn và sinh vật
• Cổ khuẩn có một nhiễm sắc thể dạng vòng, tuy nhiên genom của
cổ khuẩn thường nhỏ hơn nhiều so với genom của vi khuẩn nhân
thật
Đặc điểm cấu tạo
88. • Cổ khuẩn được biết đến như những vi sinh vật thích
nghi với các môi trường có điều kiện cực đoan
(extreme) như nhiệt độ cao (thermophilic), nơi lạnh
giá (psychrophilic), nồng độ muối cao (halophilic)
hay độ acid cao (acidophilic) ... Đó cũng là một lý
do giải thích tại sao cổ khuẩn lại khó được phân lập
và nuôi cấy trong điều kiện phòng thí nghiệm.
Môi trường sống
89. • Cổ khuẩn có nhiều hình thức dinh dưỡng: hóa dưỡng hữu cơ
(chemoorganotrophy), hóa dưỡng vô cơ (chemolithotrophy), tự
dưỡng (autotrophy), hay quang hợp (phototrophy).
Hóa dưỡng hữu cơ là hình thức dinh dưỡng của nhiều loài cổ khuẩn, tuy nhiên
các chu trình phân giải chất hữu cơ thường có một số điểm khác biệt so với vi
khuẩn.
Tự dưỡng đặc biệt phổ biến ở cổ khuẩn và diễn ra dưới nhiều hình thức khác
nhau
Khả năng quang hợp có ở một số loài cổ khuẩn ưa mặn cực đoan, tuy nhiên
khác với vi khuẩn, quá trình này được thực hiện hoàn toàn không có sự tham
gia của chlorophyl hay bacteriochlorophyl mà nhờ một loại protein ở màng tế
bào là bacteriorhodopsin kết gắn với phân tử tương tự như carotenoid có khả
năng hấp phụ ánh sáng, xúc tác cho quá trình chuyển proton qua màng nguyên
sinh chất và sử dụng để tổng hợp ATP. Tuy nhiên, bằng hình thức quang hợp
này cổ khuẩn ưa mặn cực đoan chỉ có thể sinh trưởng với tốc độ thấp trong
điều kiện kỵ khí, khi môi trường thiếu chất dinh dưỡng hữu cơ.
Các hình thức dinh dưỡng
90. Xét về các đặc điểm sinh lý, cổ khuẩn có thể phân
thành bốn nhóm chính là:
• Cổ khuẩn sinh methane (methanogens)
• Cổ khuẩn ưa nhiệt cao (hyper-therrmophiles)
• Cổ khuẩn ưa mặn (halophiles)
• Cổ khuẩn ưa acid (acidophiles) thuộc lớp
Thermoplasmatales với nhiều đại diện đã được
phân lập và nghiên cứu trong phòng thí nghiệm.
Một số nhóm cổ khuẩn đại diện
93. • Vi nấm gồm những sinh vật nhân thực, hệ sợi,
phần lớn có thành tế bào chứa kitin, không có lục
lạp, không có lông và roi.
• Sống dị dưỡng hoại sinh, kí sinh, cộng sinh
• Sinh sản chủ yếu bằng bào tử
• Có cấu tạo thành tế bào, kiểu trao đổi chất và hệ
enzym khác biệt với các cơ thể nhân thực khác
(thực vật, động vật) và khác xa với cơ thể nhân sơ
nên từ lâu đã được xếp thành một giới riêng - đó là
giới nấm (Kingdom Fungi).
Đặc điểm chung của vi nấm
94. Cấu tạo 2 đại diện của Eukaryote: nấm men (a), và protozoa (b)
96. So sánh tế bào Prokaryote và Eukaryote
(a) Bacillus megaterium, (b) Chlamydomonas reinhardtii
97.
98.
99. • Cấu tạo đơn bào, kích thước lớn, không di động
• Sinh sản chủ yếu theo kiểu nảy chồi (budding), đôi
khi phân cắt tế bào
• Thành tế bào có chứa mannan
• Thích nghi với môi trường có chứa đường và acid cao
• Có khả năng lên men đường
• Nấm men sinh sản nhanh, sinh khối giàu protein và
vitamin làm thức ăn bổ sung cho người và gia súc
• Nấm men được sử dụng làm nở bột mì, hương nước
chấm, dược phẩm
• Một số nấm men có thể gây bệnh cho người và gia
súc (Candida), gây hỏng thục phẩm (Mycoderma)
Đặc điểm chung
100. • Hình dạng nấm men không ổn định, phụ thuộc
loài, tuổi giống và điều kiện ngoại cảnh
• Thường có hình trứng hoặc bầu dục
(Saccharomyces cerevisiae), hình cầu (Candida
utilis), hình ống (Pychia), hình tam giác, hình quả
lê, hình cái liềm….
Ví dụ: Saccharomyces thường có hình bầu dục trong
môi trường giàu dinh dưỡng, hình tròn trong điều
kiện yếm khí, có hình dài hơn trong điều kiện
hiếu khí
Hình thái tế bào
101.
102. Hình thái tế bào
• Một số tế bào nấm men có hình dài nối tiếp nhau
thành dạng sợi gọi là khuẩn ty (mycelium) hoặc
khuẩn ty giả (pseudomycelium).
• Nhiều loài nấm men chỉ sinh khuẩn ty giả khi
không được cung cấp đủ oxy
103. Cấu tạo tế bào
• Tế bào nấm men cấu tạo gồm các thành phần:
104. Thành tế bào
• Dày khoảng 25 nm, chiếm khoảng 25-30% trọng
lượng khô tế bào
• Gồm 3 lớp:
Lớp ngoài cùng: cấu tạo chủ yếu là lipoprotein
Lớp giữa: cấu tạo chủ yếu là mannan protein
Lớp trong: cấu tạo chủ yếu là glucan
Glucan và mannan đảm bảo tính cứng rắn thành tế bào
• Protein chiếm khoảng 6-10% trọng lượng khô tế bào
• Chitin chiếm 1-3%, thường nằm ở phần nảy chồi, có
tác dụng bảo vệ chồi non
• Ngoài ra còn có lipid ở dạng phospholipid, các chất
khoáng
105. • Cấu tạo chủ yếu là protein, chiếm khoảng 50% trọng
lượng khô), lipid (40%) và 1 ít polysaccharide
• Màng tế bào chất thường ăn sâu vào tế bào chất tạo
thành mạng lưới nội chất
• Chức năng: điều hòa việc hấp thu dinh dưỡng và
thải các sản phẩm trao đổi chất
Màng tế bào chất
106. • Nhân thật, kết cấu hoàn chỉnh, ổn định
• Có màng nhân, gồm 2 lớp, có nhiều lổ thủng
• Hình tròn hoặc bầu dục
• Bên trong nhân có chứa
Hạch nhân (nhân con)
Nhiễm sắc thể: khác nhau tùy loài nấm men, phân chia
theo kiểu gián phân (mitosis) hoặc đôi khi theo kiểu
trực phân (amitosis)
Protein, acid nucleic, enzyme, ribosome
• Vai trò chủ yếu là mang thông tin di truyền chứa
trong DNA
Nhân tế bào
107. • Có 1 hoặc nhiều không bào
được hình thành từ thể Golgi
hay mạng lưới nội chất
• Chứa đầy dịc tế bào
• Được bao bọc bởi màng lipoprotein gọi là màng
không bào
• Hình dạng thay đổi tùy theo tuổi và trạng thái sinh
lý của tế bào
• Vị trí không bào trong tế bào cũng rất thay đổi
• Có tính thẩm thấu cao và là nơi tích lũy các sản
phẩm trao đổi chất
Không bào
108. • Có hình bầu dục, hình cầu, hình sợi, kích thước
0,2-0,5 x 0,4-1 m luôn luôn di động và tiếp xúc
với các cấu trúc khác của tế bào
• Hình dạng và số lượng có thể thay phụ thuộc vào
điều kiện nuôi cấy và trạng thái sinh lý tế bào
Ti thể (Mitochondria)
109. Cấu tạo
• Cấu tạo chủ yếu từ hợp chất protein và lipid
• Gồm 2 lớp màng:
Màng trong: có nhiều nếp gấp hoặc ống nhỏ hình răng lược
là tăng diện tích bề mặt
Màng ngoài: chia thành nhiều lớp, chứa enzyme của chuỗi
hô hấp và enzyme phosphoryl hóa
• Trong ti thể có một lượng nhỏ DNA, gọi là DNA của
ti thể.
Ti thể (Mitochondria)
110. Chức năng
• Là trung tâm năng lượng của tế bào
• Thực hiện các phản ứng oxy giải phóng điện tử
• Tham gia tổng hợp ATP
• Tham gia giải phóng năng lượng từ ATP và chuyển
chúng thành dạng năng lượng cung cấp cho tế bào
• Tham gia tổng hợp một số chất như protein, lipid,
carbonhydrate, các chất này tham gia vào cấu tạo
màng tế bào
Ti thể (Mitochondria)
111. • Ribosome ở nấm men gồm
2 loại:
Loại 80S: tồn tại tự do
trong tế bào chất
Loại 70S: có trong ti thể
*Loại 80S có hoạt tính
tổng hợp protein mạnh
hơn
• Chứa 40-60% RNA và 60-
40 % protein
Ribosome
112. • Có một loại plasmid ở nấm men Saccharomyces
cerevisiae gọi là ''plasmid 2 m'' có vai trò quan
trọng trong thao tác chuyển gen của kỹ thuật di
truyền
• Loại plasmid này là một DNA vòng chứa 6300
cặp base
Plasmid
115. • Đây là hình thức sinh sản phổ biến nhất ở nấm men
• Khi tế bào trưởng thành, nhân dài ra và thắt lại ở
giữa. Trên tế bào mẹ bắt đầu phát triển 1 hoặc nhiều
chồi con ở nhiều vị trí khác nhau
• Mỗi tế bào con nhận 1 phần nhân và chất nguyên
sinh từ tế bào mẹ
• Khi chồi trưởng thành sẽ hình thành vách ngăn để
tách ra khỏi tế bào mẹ và sống độc lập, hoặc dính
trên tế bào mẹ và tiếp tục nảy các chồi mới tạo thành
tập hợp tế bào nấm men dạng xương rồng hay còn
gọi là khuẩn ti giả
Sinh sản bằng cách nảy chồi
116. • Hình thức sinh sản này tương tự ở vi khuẩn
• Thường gặp ở các nấm men có sợi dài
• Tế bào dài ra, ở giữa mọc ra vách ngăn chia tế bào
mẹ thành 2 tế bào con, mỗi tế bào con nhận 1 nhân
Sinh sản bằng cách phân cắt
117. • Bào tử bắn: ở chi Sporobolomyces, có hình thận,
sinh ra trên 1 cuống nhỏ mọc ở các tế bào dinh
dưỡng hình trứng
Sau khi chín, bào tử này được bắn mạnh ra phía đối
diện
• Bào tử màng dày (bào tử áo): thường mọc ở đỉnh
của khuẩn ti giả ở Candida albicans
• Bào tử đốt: ở chi Geotrichum
Sinh sản bằng bào tử
118.
119. • Gặp ở các chi Saccharomyces, Zygosaccharomyces, và
nhiều chi nấm men khác thuộc bộ Endomycetales
• Bào tử túi được sinh ra trong các túi
• Hai tế bào khác giới (mang dấu + và -) đứng gần nhau sẽ
mọc ra hai mấu lồi
• Chúng tiến lại với nhau và tiếp nối với nhau
• Chỗ tiếp nối sẽ tạo ra một lỗ thông và qua đó chất nguyên
sinh có thể đi qua để phối chất
• Nhân cũng đi qua để tiến hành phối nhân, sau đó nhân
phân cắt thành 2, 4, 8
• Mỗi nhân được bọc bởi chất nguyên sinh rồi tạo thành
màng dày chung quanh và hình thành các bào tử túi
• Tế bào dinh dưỡng biến thành túi
Sinh sản hữu tính bằng bào tử túi
120.
121. Túi được hình theo 1 trong 3 cách:
• Tiếp hợp đẳng giao: do 2 tế bào nấm men có kích
thước và hình dạng giống nhau tiếp hợp với nhau tạo
thành
• Tiếp hợp dị giao: do 2 tế bào nấm men có kích thước
và hình dạng khác nhau tiếp hợp với nhau tạo thành
• Sinh sản đơn tính: bào tử hình thành trực tiếp từ 1 tế
bào riêng lẽ, không thông qua tiếp hợp
Sinh sản hữu tính bằng bào tử túi
122. Chu kỳ phát triển của Saccharomyces cerevisiae
(a) 2 tế bào dinh dưỡng kết hợp với nhau. (b) Quá trình chất giao
và nhân giao tạo ra tế bào lưỡng bội 2n. (c) Tế bào này nảy chồi
sinh ra tế bào lưỡng bội khác. (d) Tế bào lưỡng bội chuyển thành
bào tử túi. (e) Nhân bên trong túi bào tử phân chia 2 lần tạo thành
4 bào tử túi 1n. (f) Khi túi vỡ, các bào tử túi đơn bội chuyển thành
tế bào dinh dưỡng 1n
123. Chu kỳ phát triển của Zygosaccharomyces
(a) 2 tế bào dinh dưỡng kết hợp với nhau. (b) Tế bào chất và nhân
2 tế bào hợp nhất lại tạo thành hợp tử 2n. (c) Hợp tử này chuyển
thành túi, nhân lưỡng bội bên trong túi phân chia 2 lần tạo 4 nhân
con 1n. (d) Bốn nhân con này phát triển thành 4 bào tử túi. (e) Túi
vỡ và giải phóng bào tử ra ngoài. (f) Mỗi bào tử túi nảy chồi tạo
thành 1 tế bào dinh dưỡng mới
126. Đặc điểm chung của nấm sợi
• Nấm sợi còn được gọi là nấm mốc chỉ tất cả các loại nấm
không phải nấm men và không sinh quả thể. Ở các giai đoạn
chưa sinh quả thể, khuẩn ti của nấm lớn vẫn được coi là
nấm sợi
• Phát triển nhanh trên nhiều nguồn cơ chất hữu cơ khi gặp
điều kiện nóng ẩm
• Nhiều nấm sợi ký sinh gây bệnh trên người, động vật, thực
vật
• Một số nấm sợi sinh độc tố (Afflatoxin)
• Tham gia vòng tuần hoàn vật chất, phân giải chất hữu cơ
hình thành chất mùn
• Nhiều loại nấm được sử dụng thực phẩm, dược phẩm, sản
xuất sinh khối làm thức ăn cho người và gia súc…
127.
128. Hình thái
• Có kết cấu dạng sợi phân nhánh gọi là khuẩn ty (sợi nấm)
• Sợi nấm là một ống hình trụ dài, có loại có vách ngăn
ngang như các lớp nấm bậc cao (Ascomycetes,
Basidiomycetes, Deuteromycetes) hoặc không vách ngăn
thuộc về các nấm bậc thấp như Oomycetes và Zygomycetes
• Tế bào cấu tạo hoàn chỉnh , kích thước lớn
• Có thể là đơn bào đa nhân hoặc đa bào đơn nhân
• Có nhiều màu sắc: đen (A. niger), trắng (Mucor, Rhizopus),
xanh (Penicillin), đỏ (Neospora rassa)
130. Cấu tạo
• Sợi nấm được bao bọc bởi thành tế bào
• Thành tế bào khác nhau tùy từng nhóm, đa số có chứa
chitin, polysaccharide, lipid, protein, hexosamin, chất màu
(melanin)
• Màng tế bào chất dày 7µm, chứa lipid (40%), protein (38%)
• Tế bào nấm mốc chứa các thành phần tương tự nấm men:
nhân, lưới nội chất, bộ máy Golgi, không bào…
• Trong tế bào nấm còn chứa thể màng biên, ti thể
Thể màng biên nằm giữa thành tế bào và màng tế bào
chất, bao bọc bởi lớp màng đơn, hình dạng thay đổi
Ti thể nấm mốc có hình elip, luôn di động
131.
132. Cấu tạo
• Có 2 dạng sợi nấm
Dạng sợi nấm có vách ngăn (a): đa số nấm mốc khuẩn
ty thường có vách ngăn, ngăn cách 2 tế bào. Vách ngăn
không hoàn toàm mà có 1 hay nhiều lổ thủng, tế bào
chất và nhân có thể chui qua có tế bào có nhiều nhân,
có tế bào không có nhân nào
Dạng sợi nấm không có vách ngăn (b): ở các nấm bậc
thấp, toàn bộ khuẩn ty là 1 sợi nấm phân nhánh, trong
suốt, có nhiều nhân nằm rãi rác trong tế bào chất cơ
thể đa nhân
133. Cấu tạo
• Khi phát triển trên môi trường đặc, sợi nấm phân
biệt 2 loại rõ rệt:
Khuẩn ty cơ chất (khuẩn ty dinh dưỡng): phát
triển sâu vào môi trường, hấp thu dinh dưỡng
Khuẩn ty khí sinh: phát triển trên bề mặt môi
trường. Từ khuẩn ty khí sinh, có 1 số sợi phát
triển thành cơ quan sinh sản đặc biệt mang bào
tử gọi là cuống bào tử
134. Sinh sản của nấm mốc
• Nấm sợi sinh sản bằng cách đứt đoạn sợi nấm, vừa
bằng cách tạo bào tử vô tính hay hữu tính
• Kết quả của sự sinh sản vô tính hay hữu tính sẽ sinh
ra các loại bào tử khác nhau
• Mỗi loại nấm mốc có thể cho ra một hay vài loại
bào tử
136. Bào tử vô tính
• Bào tử đốt (Actrospore):
Các khuẩn ty sinh sản có sự ngắt đốt, mỗi một đốt được coi
như một bào tử, rơi vào môi trường sẽ phát triển thành một
khuẩn ty mới
• Bào tử màng dầy (Chlamydospore):
Trên các đoạn của khuẩn ty sinh sản xuất hiện các phần lồi
hình tròn hay hơi tròn có màng dầy bao bọc
• Bào tử nang (Sporangiospore):
Trên các đoạn của khuẩn ty sinh sản phình to dần hình
thành một cái bọc hay gọi là nang, trong bọc chứa nhiều
bào tử
• Bào tử đính (Conidium):
Nhiều loài nấm có hình thức sinh sản này, các bào tử được
hình thành tuần tự, liên tiếp từ khuẩn ty sinh sản. Phần lớn
bào tử đính là nội sinh - được sinh ra từ bên trong
139. (a) Chỗ cắt ngang hình
thành tế bào mới
(b)Bào tử đốt
(c) Bào tử nang
(d)Bào tử đính
(e) Bào tử chồi
140. Bào tử hữu tính
• Được hình thành do sự sinh sản hữu tính (hiện tượng
giao chất, giao nhân và phân bào giảm nhiễm) của nấm
• Do cách thức sinh sản khác nhau mà tạo thành các loại
bào tử khác nhau:
141. Bào tử hữu tính
• Bào tử noãn:
Đầu tiên có sự xuất hiện noãn khí trên đỉnh các sợi
nấm sinh sản
Noãn khí chín trong chứa nhiều noãn cầu
Hùng khí (là cơ quan giao tử đực) được sinh ra gần
gần noãn khí sẽ tiến đến gần để tiếp xúc với noãn khí
Sau khi tiếp xúc hùng khí sẽ sinh ra một hoặc vài
ống xuyên chứa một nhân và một phần nguyên sinh
chất thụ tinh cho một noãn cầu để tạo thành một
noãn bào tử
Noãn bào tử có màng bao bọc và sau một thời gian
phân chia giảm nhiễm sẽ phát triển thành một khuẩn
ty mới
143. Bào tử hữu tính
• Bào tử tiếp hợp
Khi hai khuẩn ty khác giống gần nhau sẽ xuất
hiện hai mấu lồi được gọi là nguyên phôi nang
(progametangia)
Hai mấu lồi có sự tiếp xúc và xuất hiện vách ngăn
tách hai phần đầu của hai mấu lồi thành hai tế bào
đa nhân-hai tiểu giao tử tiếp hợp tạo thành một
hợp tử có màng dầy bao bọc được gọi là bào tử
tiếp hợp
Sau một thời gian sống tiềm tàng, bào tử tiếp hợp
sẽ nẩy mầm phát triển thành một nang trong chứa
nhiều bào tử
145. Bào tử hữu tính
• Bào tử túi
Trên một khuẩn ty đơn bội sinh sinh ra hai cơ quan sinh sản là túi giao tử đực hình ống-hùng khí và
túi giao tử cái hình thành ở một đầu của khuẩn ty, phía trên thể sinh túi có một ống dài gọi là sợi thụ
tinh
Khi hùng khí tiếp xúc với sợi thụ tinh thì khối nguyên sinh chất chứa nhiều nhân của hùng khí sẽ
qua sợi thụ tinh để vào thể sinh túi và nguyên sinh chất sẽ có sự phối hợp với nhau
Các nhân sắp xếp với nhau từng đôi một (đực, cái)
Trên thể sinh túi sẽ mọc ra nhiều sợi sinh túi, các nhân kép được chuyển vào trong các sợi sinh túi,
từng phần sẽ phân chia nhiều lần và hình thành vách ngăn làm cho sợi sinh túi sẽ bị phân chia thành
nhiều tế bào chứa nhân kép
Tế bào ở cuối sợi uốn cong lại
Nhân kép phân chia một lần tạo ra 4 nhân sau đó tế bào này tách ra thành 3 tế bào tế bào giữa chứa
hai nhân, tế bào gốc và ngọn chứa 4 nhân
Tế bào giữa hình thành túi bào tử
Tế bào ngọn và gốc sau này sẽ tiếp hợp thành một tế bào hai nhân, sau đó phát triển thành một túi
mới
Bào tử túi sẽ dài ra, hai nhân sẽ hợp thành một nhân lưỡng bội
Sau đó phân chia liên tiếp hai lần để tạo thành 8 nhân đơn bội
Các nhân kết hợp với một phần nguyên sinh chất và có màng bọc tạo thành bào tử túi
Tuy theo loại nấm mà số lượng, hình dạng, kích thước màu sắc bào tử túi sẽ khác nhau, khi bào tử
thoát ra ngoài thì nẩy mầm
146. The life cycle of an Acsomycete
Tải bản FULL (332 trang): https://bit.ly/3ltdIwi
Dự phòng: fb.com/TaiHo123doc.net
147. Bào tử hữu tính
• Bào tử đảm
Khi hai khuẩn ty đơn bội khác tính tiếp cận nhau
thì trên một khuẩn ty sẽ xuất hiện một ống nối với
khuẩn ty kia
Nhân và nguyên sinh chất qua ống nối cũng được
chuyển qua khuẩn ty ấy để tạo thành khẩn ty thứ
cấp có chứa hai nhân
Khi tế bào ở đầu khuẩn ty này chuẩn bị phân cắt
thì đoạn giữa hai nhân xuất hiện một ống nhỏ
mọc hướng về chồi gốc của tế bào
Một nhân sẽ chui vào trong ống và từng nhân
phân chia tạo thành 4 nhân con
148. Bào tử hữu tính
• Bào tử đảm
Sau đó xuất hiện hai vách ngăn tạo ra 3 tế bào:
Một tế bào hai nhân ở đỉnh
Một tế bào một nhân ở gốc
Một tế bào một nhân bên cạnh
Tế bào hai nhân sẽ phát triển thành đảm và hai tế bào kia
sẽ kết hợp để tạo thành một tế bào hai nhân khác
Trong đảm hai nhân sẽ kết hợp với nhau, sau đó phân chia
liên tiếp hai lần (lần đầu giảm nhiễm) thành 4 nhân con
Đảm phình to, phía trên xuất hiện 4 cuống nhỏ, sau đó
mỗi nhân sẽ chui vào trong một thể bình và phát triển
thành bào tử đảm
Đảm có thể sinh ra trực tiếp trên đám khuẩn ty hoặc những
cơ quan đặc biệt gọi là quả đảm
Tải bản FULL (332 trang): https://bit.ly/3ltdIwi
Dự phòng: fb.com/TaiHo123doc.net