SlideShare a Scribd company logo
1 of 150
Download to read offline
Bài giảng
SINH HỌC VI SINH
Mã MH: 211138
Số TC: 02 (30 tiết)
ThS. Biện Thị Lan Thanh
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM TP. HCM
BỘ MÔN CÔNG NGHỆ SINH HỌC
HỌC LIỆU
VI SINH VẬT HỌC
Nguyễn Lân Dũng (Chủ biên),
Nguyễn Đình Quyến, Phạm Văn Ty
Nhà xuất bản Giáo dục
Giá: 110.000 đồng
• Quận 1: 2A Đinh Tiên Hoàng, 104 Mai Thị Lựu
• Quận 5: 231 Nguyễn Văn Cừ, 240 Trần Bình Trọng
• Quận 11: 5 Bình Thới
Nội dung môn học
• Chương 1 Mở đầu
• Chương 2 Sinh học các VSV nhân sơ (Prokaryote)
• Chương 3 Sinh học các VSV nhân thật (Eukaryote)
• Chương 4 Virus
• Chương 5 Dinh dưỡng của VSV
• Chương 6 Sự chuyển hóa năng lượng ở VSV
• Chương 7 Các quá trình sinh tổng hợp ở VSV
• Chương 8 Sinh trưởng và phát triển ở VSV
• Chương 9 Di truyền học VSV
• Chương 10 Sinh thái học VSV
• Là những cơ thể nhỏ bé, muốn thấy được phải
nhìn qua kính hiển vi (KHV)
• Các nhóm VSV:
oSiêu vi trùng (virus)
oVi khuẩn (bacteria)
oNấm men (yeasts, levures)
oNấm mốc (molds)
oVi tảo (algae)
oNguyên sinh động vật (protozoa)
Vi sinh vật (VSV)
• Kích thước nhỏ bé
• Hấp thu nhiều, chuyển hóa nhanh
• Sinh trưởng nhanh, phát triển mạnh
• Năng lực thích ứng mạnh và dễ phát sinh
biến dị
• Phân bố rộng, chủng loại nhiều
Đặc điểm chung của VSV
• Các đơn vị phân loại từ thấp lên cao: Loài (Species),
Chi (Genus), Họ (Family), Bộ (Order), Lớp (Class),
Ngành (Phylum), và Giới (Kingdom). Hiện nay trên
giới còn có một mức phân loại nữa gọi là lĩnh giới
(Domain).
• Cách viết tên khoa học của các loài gồm 2 chữ viết in
nghiêng: chữ đầu tiên (viết hoa) chỉ tên chi (genus),
chữ sau (không viết hoa) chỉ tên loài (species).
• Ví dụ:
Escherichia coli  E. coli
Aspergillus niger  A. niger
Bacillus subtilis RIK1285  B. subtilis RIK1285
Vị trí phân loại của VSV
• John Ray (1627-1705) và Linnaeus (1707-1778)
chia thế giới SV thành 2 giới là Thực vật và Động
vật. Năm 1866, Haeckel (1834-1919) bổ sung
thêm giới Nguyên sinh (Protista).
• Năm 1969 Whittaker (1921-1981) đề xuất hệ
thống phân loại 5 giới: Khởi sinh (Prokaryote hay
Monera), Nguyên sinh (Protista), Nấm (Fungi),
Thực vật (Plantae) và Động vật (Animalia).
Vị trí phân loại của VSV
Hệ thống phân loại 5 giới sinh vật
• Gần đây hơn có hệ thống phân loại 6 giới - như 5
giới trên nhưng thêm giới Cổ vi khuẩn
(Archaebacteria), giới Khởi sinh đổi thành giới Vi
khuẩn thật (Eubacteria)
• Cavalier-Smith (1993) đề xuất hệ thống phân loại
8 giới: Vi khuẩn thật (Eubacteria), Cổ vi khuẩn
(Archaebacteria), Cổ trùng (Archezoa), Sắc khuẩn
(Chromista), Nấm (Fungi), Thực vật (Plantae) và
Động vật (Animalia).
Vị trí phân loại của VSV
Hệ thống phân loại 8 giới sinh vật
Hệ thống phân loại 6 giới sinh vật
• Dựa vào cấu trúc của nhân tế bào, Chatton và Lwoff
chia sinh vật thành 2 nhóm:
o Prokaryote: nhân tế bào chưa phân hóa hoàn
chỉnh, nhiễm sắc thể chưa có màng nhân bao bọc,
chưa hình thành tiểu hạch. Tiêu biểu cho nhóm
này: vi khuẩn, xạ khuẩn, niêm vi khuẩn, xoắn thể,
rickettsia, mycoplasma và tảo lam
o Eukaryote: nhân tế bào đã phân hóa hoàn chỉnh,
đã có màng nhân và tiểu hạch, bao gồm 2 nhóm:
 Eukaryote đơn bào: nấm men, tảo đơn bào
(trừ tảo lam), nguyên sinh động vật
 Eukaryote đa bào: nấm mốc, nấm bậc cao,
tảo đa bào, động vật và thực vật bậc cao
Vị trí phân loại của VSV
• Năm 1979, Trần Thế Tương đề nghị hệ thống phân
loại 6 giới và 3 nhóm giới:
I - Nhóm giới Sinh vật phi bào (chưa có tế bào)
1 - Giới virus
II - Nhóm giới Sinh vật nguyên thủy (Prokaryote)
2 - Giới vi khuẩn
3 - Giới vi khuẩn lam (Tảo lam)
III- Nhóm giới Sinh vật nhân thật (Eukaryote)
4 - Giới thực vật
5 - Giới nấm
6 - Giới động vật
Vị trí phân loại của VSV
• Năm 1980, Woese dựa trên những nghiên cứu sinh học
phân tử đưa ra hệ thống phân loại 3 lĩnh giới (Domain):
Sinh vật nhân thật (Eukaryote), Vi khuẩn (Bacteria), Cổ
khuẩn (Archae)
Vị trí phân loại của VSV
• Sự khác nhau cơ bản của 3 nhóm trong sinh giới
Vị trí phân loại của VSV
• Tế bào Prokaryote nhỏ hơn tế bào Eukaryote
Đặc điểm của SV Prokaryote và Eukaryote
III. Đặc điểm của SV Prokaryote và Eukaryote
III. Đặc điểm của SV Prokaryote và Eukaryote
• Trong nông nghiệp: phân giải xác hữu cơ, tạo chất mùn,
cố định N, phân giải các hợp chất khó tan chứa P, K, S,
thành phần chủ yếu của các chế phẩm sinh học
• Trong thực phẩm: các sản phẩm lên men, sản phẩm trao
đổi chất
• Trong ngành năng lượng: sản xuất năng lượng sinh học
(biofuel)
• Trong xử lý môi trường: phân giải chất thải trong nông
nghiệp, sinh hoạt, công nghiệp
• Trong nghiên cứu khoa học: là đối tượng để nghiên cứu
về di truyền, sinh lý tế bào
• Tuy nhiên, có không ít các loài VSV gây bệnh, sinh độc
tố, làm ô nhiễm môi trường
IV. Vai trò của VSV
V. Lịch sử phát triển của VSV
KHV do Robert Hook sử dụng mô tả các tế bào nấm
mốc mọc trên bề mặt da thuộc
Tiêu bản máu người chụp
dưới KHV của Leeuwenhoek
V. Lịch sử phát triển của VSV
Thí nghiệm của Parteur chứng
minh VSV không phải tự sinh ra
Louis Parteur là người đặt nền tảng khoa
học cho môn vi sinh vật học với các cống
hiến:
Bác bỏ thuyết tự sinh
Chứng minh sự lên men rượu là do nấm
men
Tìm ra nguyên nhân gây hư hỏng rượu là
do một loại vi khuẩn, đề ra biện pháp bảo
quản bằng cách thanh trùng hấp cách thủy
62oC/10 phút  thanh trùng Pasteur
Tìm ra nguyên nhân gây bệnh than ở gia
súc, bệnh ở tằm
Tìm ra cơ sở khoa học của việc chủng
ngừa bằng vaccine
Phát minh vaccine ngừa bệnh dại
Đề ra các phương pháp khử trùng có giá
trị trong phẫu thuật
Ảnh chụp Bacillus anthracis của Robert Koch
4 nguyên tắc chuẩn để chứng minh khả năng gây bệnh đặc trưng của
một loài VSV của R. Koch
V. Lịch sử phát triển của VSV
1. Luôn được tìm thấy trên sinh vật bị nhiễm bệnh nhưng không có
ở sinh vật khỏe
2. Được nuôi trong điều kiện thực nghiệm bên ngoài cơ thể sinh vật
3. Có khả năng gây bệnh khi gây nhiễm vào con vật mẫn cảm
4. Được xác định từ kết quả tái phân lập.
• Vi khuẩn thật (Eubacteria): vi khuẩn (Bacteria),
xạ khuẩn (Actinomycetes), vi khuẩn lam
(Cyanobacteria) và nhóm vi khuẩn nguyên thủy
• Vi khuẩn cổ (Archaebacteria)
I. Tổng quan về Prokaryote
1. Hình dạng, kích thước
(a) Liên cầu khuẩn Streptococcus,
(b) (b) Song cầu khuẩn,
(c) tứ cầu khuẩn,
(d) tụ cầu khuẩn Staphylococcus
(a) (b)
(c) (d)
Cầu khuẩn
(coccus)
Đường kính 0,2 – 2 µm
Micrococcus
Diplococcus
Streptococcus
Tetracoccus
Staphylococcus
Sarcina
(a) Trực khuẩn dưới KHV điện tử,
(b) Trực khuẩn dạng chuỗi,
(c) Trực khuẩn Bacillus,
(d) trực khuẩn E. coli
(a) (b)
(d)
1. Hình dạng, kích thước
(c)
Trực khuẩn
(Baccille)
Kích thước 0,5-1 x 1- 4 µm
Bacillus: G+, sinh bào tử,
hiếu khí hay kị khí tùy ý
Clostridium: G+, sinh bào tử,
kị khí bắt buộc
Enterobacterium:
G-, không sinh bào tử,
thường có tiêm mao
Pseudomonas:
G-, không sinh bào tử,
có 1 hay 1 chùm tiêm mao
ở đỉnh, thường có sinh sắc tố
(a) Xoắn khuẩn Helicobacter pylori, (b) phẩy
khuẩn Vibrio cholerae (c) xoắn khuẩn Spirillum,
(d) phẩy khuẩn Campylobacter jejuni
1. Hình dạng, kích thước
(b)
(c) (d)
(a)
Xoắn khuẩn
(Spirillium)
 G+, di động nhờ có 1
hay nhiều tiêm mao mọc
ở đỉnh
Phẩy khuẩn
(Vibrio)
 Gồm các VK hình que
uốn cong giống dấu phẩy,
có 1 tiêm mao
2. Cấu tạo tế bào
Duy trì hình dạng tế bào
Hỗ trợ sự chuyển động của tiên mao
Giúp tế bào đề kháng với lực tác động bên ngoài
Cần thiết cho quá trình phân cắt bình thường của
tế bào
Cản trở sự xâm nhập của một số chất có hại
Có liên quan đến tính kháng nguyên, tính gây
bệnh, tính mẫn cảm với thực khuẩn thể
Thành tế bào (cell wall)
Thành tế bào vi khuẩn Gram dương
Vách tế bào đồng nhất và dày của VK G+ được cấu
tạo chủ yếu bởi peptidoglycan (PG) và acid teichoic
• Acid teichoic: vừa nối với PG, vừa nối với lipid
của màng tế bào chất (lipoteichoic acid)
• Peptidoglycan (murein) là hợp chất cao phân tử
khổng lồ, cấu tạo bởi nhiều tiểu đơn vị nối lại với
nhau, chứa 2 dẫn xuất của đường glucose (N-
Acetylmuramic và N-Acetyl glucosamin) và 4
loại amino acid (L-Alanine, D-Glutamate, L-
Lysine, D-Alanine và L-Diaminopimelic)
• PG có thể bị phân giải bởi lysozyme, một số chất
kháng sinh (penicillin) có thể làm ức chế sự tổng
hợp PG
Peptidoglycan ở VK G+ và G-
Thành tế bào vi khuẩn Gram âm
So với VK G+, thành tế bào VK G- phức tạp hơn:
• Lớp màng ngoại vi: bên ngoài lớp PG:
Lipoprotein: nối màng ngoài và lớp PG
Lipopolysacharide (LPS): chứa lipid và glucid, gồm 3 phần:
Lipid A: là nội độc tố (endotoxin) của vi khuẩn
Polysaccharide lõi: nối với lipid A
Polysaccharide O (kháng nguyên O): là 1 chuỗi polysaccharide
ngắn của polysaccharide lõi, được cấu tạo từ vài loại đường, thành
phần thay đổi tùy loại VK; dễ dàng nhận biết bởi kháng thể của kí
chủ.
Để thoát khỏi sự phòng vệ của kí chủ, VK G- có thể thay đổi nhanh
chóng bản chất của kháng nguyên O.
• PG mỏng, kế cận màng tế bào chất
• Khoảng không chu chất: nằm giữa lớp màng ngoài và lớp PG
mỏng ở thành tế bào VK G-, và giữa lớp thành tế bào và lớp
màng tế bào chất của cả VK G- và G+
Vi khuẩn Gram dương Vi khuẩn Gram âm
Gram dương Gram âm
Peptidoglycan Dày Mỏng
Acid techoic Có Không
Màng tế bào 1 2
Lớp chu chất Có Có
Lysozyme Dễ bị phá hủy hoàn toàn Ít bị phá hủy hơn
Các dạng VK không có thành tế bào
• Thể nguyên sinh (protoplast): tế bào VK bị phá hủy bởi
lysozyme hay dùng penicillin để ức chế sự tổng hợp PG 
tế bào chỉ được bao bọc bởi màng tế bào chất. Thường gặp
ở VK G+
• Thể cầu (sphaeroplast): VK G- sau khi bị xử lý với
penicillin (chỉ tác động đến PG) sẽ thành thể sphaeroplast
(tế bào VK thiếu vách, nhưng vẫn còn sót vài mảnh của
lớp ngoại vi)
• Mycoplasma: hoàn toàn không có thành tế bào, phát triển
trong môi trường loãng hay trong đất, hình dạng thay đổi
• Vi khuẩn dạng L (L-formes): thiếu vách hoàn toàn hay 1
phần, nguồn gốc từ VK G+ hoặc G-, sinh ra do đột biến
trong phòng thí nghiệm và mang tính di truyền ổn định
2. Cấu tạo tế bào
Màng tế bào chất (cytoplasmic membrane)
Cấu tạo
Bao bọc khối tế bào chất, cấu tạo gồm protein và lipid
• Lipid: gồm 2 lớp phospholipid (PL) chiếm 30-40% khối
lượng màng, đầu ưa nước hướng ra 2 phía của màng, đầ kị
nước quay đầu vào nhau
• Protein: chiếm 60-70% khối lượng màng, có 2 loại protein
màng:
Protein ngoại vi: kết hợp yếu với màng lipid và dễ dàng tách ra
dễ dàng, tan trong nước, chiếm khoảng 20-30% tổng số protein
màng
Protein nội tại: không dễ dàng tách ra khỏi màng, tan trong
dung dịch lipid. Có cấu trúc lưỡng cực, phần kị nước nằm sâu
trong lớp lipid, phần ưa nước nhô ra bề mặt ngoài của màng.
• Ngoài ra còn có những phân tử glucid gắn vào mặt ngoài các
protein màng
Màng tế bào chất (cytoplasmic membrane)
Chức năng
• Khống chế sự qua lại của các chất dinh dưỡng, các
sản phẩm trao đổi chất
• Duy trì áp suất thẩm thấu bình thường trong tế bào
• Là nơi sinh tổng hợp các thành phần của thành tế bào
và các polyme của bao nhầy (capsule).
• Là nơi tiến hành quá trình phosphoryl oxy hóa và quá
trình phosphoryl quang hợp (ở VK quang tự dưỡng)
• Là nơi tổng hợp nhiều enzym, các protein của chuỗi
hô hấp.
• Cung cấp năng lượng cho sự hoạt động của tiên mao
Màng tế bào chất (cytoplasmic membrane)
2. Cấu tạo tế bào
Cytoplasm
• Là thành phần chính của tế bào VK, dạng keo
nằm bên trong màng sinh chất, chứa tới 80-90% là
nước, thành phần chính là lipoprotein
• Trong tế bào chất của VK trưởng thành có các cấu
tử:
Tế bào chất (Cytoplasm)
Ribosome nằm tự do trong
TBC, chiếm 70% trọng lượng
khô của tế bào VK. Ribosome
gồm 2 tiểu phần (50S và 30S),
hai tiểu phần này kết hợp với
nhau tạo thành ribosom 70S
• Mesosome: là những thể hình cầu nằm gần vách ngăn ngang,
chỉ xuất hiện khi tế bào phân chia, có vai trò trong việc hình
thành vách ngăn ngang khi tế bào phân chia. Trong mesosome
chứa nhiều hệ thống enzyme vận chuyển điện tử
• Không bào: được bao bọc bởi màng lipoprotein bên trong
chứa các chất thải, các chất độc từ hoạt động sống của tế bào
• Không bào khí: thường có ở VK lam, VK quang hợp màu tía
màu lục, vài VK sống trong nước. Không bào khí giúp các VK
này nổi trên mặt nước.
• Hạt sắc tố: đóng vai trò quang hợp ở VK quang dưỡng
• Các thể hạt: carbonhydrate, PHB (poly-β-hydrybutyrate), dị
nhiễm, cyanophycine và carboxysome, lưu huỳnh, tinh thể diệt
côn trùng
Tế bào chất (Cytoplasm)
2. Cấu tạo tế bào
Cytoplasm
• Có hình dạng bất định và là một nhiễm sắc thể duy nhất có cấu tạo
bởi một sợi DNA xoắn kép còn gắn với màng tế bào chất, chứa thông
tin di truyền của VK
• Đa số vi khuẩn còn có chứa plasmid
 Là những DNA xoắn kép, dạng vòng khép kín
 Kích thước nhỏ, có khả năng sao chép độc lập và di truyền qua
hiện tượng giao phối của VK
 Không cần thiết cho sự sống còn của VK, làm cho VK có thêm
đặc tính mà plasmid quy định
Yếu tố F (F- và F+): plasmid quy định tính trạng giới tính của VK
Yếu tố R: plasmid quy định tính trạng đề kháng kháng sinh của VK
Thể nhân (Nuclear body)
2. Cấu tạo tế bào
Cytoplasm
• Bao bên ngoài thành tế bào, thành phần chính là
polysaccharide, ngoài ra còn có polypeptide và
protein
• 90 - 98% trọng lượng của màng nhầy là nước
Bao nhầy (Capsule)
Vỏ nhầy ở vi khuẩn Acetobacter xylinum và Leuconostoc mesenteroides
2. Cấu tạo tế bào
Cytoplasm
• Không phải có mặt ở mọi vi khuẩn
• Quyết định khả năng và phương thức di động của VK
• Dựa vào số lượng và cách sắp xếp, chia VK có tiên mao
thành 4 nhóm:
Tiên mao (Lông roi, Flagella)
Tiên mao (Lông roi, Flagella)
Tiên mao ở VK G- (a) và VK G+ (b)
• Tiên mao xuất phát từ lớp ngoại nguyên sinh chất,
xuyên qua màng nguyên sinh chất, và vách tế bào rồi
ra ngoài.
• Ở gốc tiên mao có 1 hạt nhỏ gọi là hạt gốc điều chỉnh
hoạt động của tiên mao
• Tiên mao cố định vào tế bào nhờ cái móc (hook) có
đường kính lớn hơn đường kính sợi tiên mao. Trên
móc có 4 vòng (L, P, S, M), xuyên qua 4 vòng là 1 trụ
nhỏ  thể gốc
• Sự chuyển động của VK có tiên mao theo 2 cơ chế: sự
co duỗi của nguyên sinh chất qua các lổ của thành tế
bào, hoặc do sự xoáy của tiên mao vào nước
Tiên mao (Lông roi, Flagella)
Sự phát triển của tiên mao
Sự chuyển động của tiên mao
Cơ chế của sự chuyển động của tiên mao
MotA, MotB, FliG, FliM, FliN: các protein của tiên mao
2. Cấu tạo tế bào
Cytoplasm
• Là những sợi lông rất mảnh, rất ngắn mọc quanh bề
mặt tế bào nhiều vi khuẩn Gram âm, giúp VK bám vào
giá thể
• Khuẩn mao giới tính (Sex pili, Sex pilus-số nhiều): cấu
tạo giống khuẩn mao nhưng dài hơn nhiều
Khuẩn mao và khuẩn mao giới tính
Khuẩn mao (Nhung mao, Pillus)
Bào tử (spore, endospore)
• Bào tử hình thành khi gặp điều kiện sống bất lợi,
hoặc tích lũy các sản phẩm trao đổi chất có hại.
• Bào tử có tính kháng nhiệt, kháng hóa chất, kháng
bức xạ, kháng áp suất thẩm thấu…
• Bào tử trưởng thành được bao bọc bởi nhiều lớp
màng: lớp áo bào tử, vỏ bào tử, lớp màng trong,
bên trong là lõi bào tử gồm: thành bào tử, màng
bào tử, bào tử chất và vùng nhân
• Trong bào tử chứa:
Nước ở trạng thái liên kết
DNA và RNA (lượng RNA gấp 2-7 lần DNA)
Nhiều Ca, Mg, ít K, P hơn tế bào sinh dưỡng
Enzyme và các chất hoạt động sinh học khác
tồn tại ở trạng thái không hoạt động
Hơn 15% trọng lượng khô của bào tử được cấu
tạo từ phức hợp acid dipicolinic và ion Ca2+
Bào tử (spore, endospore)
Cấu trúc bào tử
Các vị trí bào tử trong tế bào
Sự hình thành bào tử ở Bacillus megaterium
Sự nảy mầm của bào tử
• Ở loài vi khuẩn diệt côn trùng Bacillus thuringiensis
và Bacillus sphaericus còn gặp tinh thể độc có bản
chất protein và chứa những độc tố có thể giết hại trên
100 loài sâu hại
Bào tử (spore) và tinh thể độc (Crystal) ở
B. thuringiensis và B. sphaericus
Sự sinh sản của vi khuẩn
• VK sinh sản vô tính theo
kiểu trực phân
Nhân đôi NST vòng
Trong quá trình phân chia tế
bào kéo dài ra
Các mesosome lớn dần lên
NST và mesosome tách đôi
và xa dần nhau
Giữa tế bào xuất hiện vách
ngăn, chia tế bào mẹ thành 2
tế bào con
(xem clip 2) (xem clip 3)
(xem clip 1) (xem clip 4)
• VK phát triển trên môi trường đặc sẽ tạo thành
các khuẩn lạc (colony) có hình dạng đặc trưng
từng loài
• Khi mô tả khuẩn lạc cần ghi nhận:
Hình dạng: tròn đều, dạng rễ cây, dạng bất định
Kích thước: tính bằng mm, nếu nhỏ hơn 1 mm là
khuẩn lạc điểm
Đặc tính quang học: trong, đục, lấp lánh
Bề mặt: nhăn nheo, gồ ghề, gấp nếp
Mép khuẩn lạc: trơn, lượn sóng, răng cưa
Mặt cắt ngang: phẳng, lồi, vun cao, lõm, ăn sâu vào
môi trường
Sự hình thành khuẩn lạc
• Xạ khuẩn là nhóm VSV đơn bào, có nhiều đặc điểm giống
VK:
Kích thước nhỏ bé tương đương tế bào VK
Chưa có màng nhân
Thành tế bào không chưa cellulose hay kitin
Phân bào vô ty
• Xạ khuẩn có những đặc điểm tương tự nấm:
Có hai loại khuẩn ti: khuẩn ti khí sinh (aerial mycelium) và khuẩn
ti cơ chất (substrate mycelium)
Sinh nhiều bào tử như nấm trên hệ sợi khí sinh
• Sinh sản: bằng đoạn sợi, bằng sự nảy chồi phân nhánh, phân
cắt tế bào, và bằng bào tử (bào tử trần là cơ quan sinh sản
chủ yếu)
• Khuẩn lạc bám chặt vào môi trường thạch, có dạng đối xứng
tỏa tròn phóng xạ hay đồng tâm.
1. Đặc điểm chung
Khuẩn lạc, bề mặt bào tử dưới kính hiển vi điện tử và
chu trình sống của Streptomyces sp.
• Là nguồn cung cấp chất kháng sinh:
amphotericin, chloramphenicol, kanamycin,
neomycin, streptomycin
• Sản sinh nhiều enzym.
• Chi Frankia có khả năng cố định nitrogen
thường cộng sinh trên rễ cây phi lao, và nhiều
loài cây khác.
• Một số ít gây bệnh cho người, cho vật nuôi và
cho cây trồng….
2. Lợi ích của xạ khuẩn
• Có cấu tạo gần gũi với cấu tạo tế bào Gram âm
• Có khả năng tự dưỡng quang năng nhờ chứa sắc tố
quang hợp là chất diệp lục a, caroten β và các sắc tố
phụ
Một số loài vi khuẩn lam
• Một số vi khuẩn lam sống trong ao hồ thường phát triển
mạnh vào mùa hè tạo ra hiện tượng “nước nở hoa”
• Thành tế bào của cổ khuẩn không chứa peptidoglycan
• Cổ khuẩn có rất nhiều dạng cấu trúc thành tế bào khác
nhau: pseudo-peptidoglycan, protein, polysaccharid,
glycoprotein
• Trong khi ở vi khuẩn và sinh vật nhân thật cầu nối
acid béo glycerol trong lipid màng tế bào là liên kết
este (ester) thì ở cổ khuẩn lại là liên kết ete (ether)
Đặc điểm cấu tạo
• Isopren-lipid chỉ có ở cổ khuẩn và không bị biến đổi dưới nhiệt độ
cao nên được lấy làm chất chỉ thị của cổ khuẩn hóa thạch
• Cổ khuẩn có nhiều loại RNA-polymerase, cấu trúc mỗi loại lại
phức tạp hơn nhiều so với RNA-polymerase vi khuẩn.
• RNA-polymerase ở cổ khuẩn ưa nhiệt cao (hyper-thermophilic) lại
phức tạp hơn
• Tuy có kích thước của ribosom giống với vi khuẩn (70S) nhưng cổ
khuẩn lại có nhiều bước trong quá trình sinh tổng hợp protein rất
giống với sinh vật nhân thật (80S ribosom).
• Nhiều chất kháng sinh ức chế quá trình sinh tổng hợp protein ở vi
khuẩn lại không có hiệu lực đối với cổ khuẩn và sinh vật
• Cổ khuẩn có một nhiễm sắc thể dạng vòng, tuy nhiên genom của
cổ khuẩn thường nhỏ hơn nhiều so với genom của vi khuẩn nhân
thật
Đặc điểm cấu tạo
• Cổ khuẩn được biết đến như những vi sinh vật thích
nghi với các môi trường có điều kiện cực đoan
(extreme) như nhiệt độ cao (thermophilic), nơi lạnh
giá (psychrophilic), nồng độ muối cao (halophilic)
hay độ acid cao (acidophilic) ... Đó cũng là một lý
do giải thích tại sao cổ khuẩn lại khó được phân lập
và nuôi cấy trong điều kiện phòng thí nghiệm.
Môi trường sống
• Cổ khuẩn có nhiều hình thức dinh dưỡng: hóa dưỡng hữu cơ
(chemoorganotrophy), hóa dưỡng vô cơ (chemolithotrophy), tự
dưỡng (autotrophy), hay quang hợp (phototrophy).
 Hóa dưỡng hữu cơ là hình thức dinh dưỡng của nhiều loài cổ khuẩn, tuy nhiên
các chu trình phân giải chất hữu cơ thường có một số điểm khác biệt so với vi
khuẩn.
 Tự dưỡng đặc biệt phổ biến ở cổ khuẩn và diễn ra dưới nhiều hình thức khác
nhau
 Khả năng quang hợp có ở một số loài cổ khuẩn ưa mặn cực đoan, tuy nhiên
khác với vi khuẩn, quá trình này được thực hiện hoàn toàn không có sự tham
gia của chlorophyl hay bacteriochlorophyl mà nhờ một loại protein ở màng tế
bào là bacteriorhodopsin kết gắn với phân tử tương tự như carotenoid có khả
năng hấp phụ ánh sáng, xúc tác cho quá trình chuyển proton qua màng nguyên
sinh chất và sử dụng để tổng hợp ATP. Tuy nhiên, bằng hình thức quang hợp
này cổ khuẩn ưa mặn cực đoan chỉ có thể sinh trưởng với tốc độ thấp trong
điều kiện kỵ khí, khi môi trường thiếu chất dinh dưỡng hữu cơ.
Các hình thức dinh dưỡng
Xét về các đặc điểm sinh lý, cổ khuẩn có thể phân
thành bốn nhóm chính là:
• Cổ khuẩn sinh methane (methanogens)
• Cổ khuẩn ưa nhiệt cao (hyper-therrmophiles)
• Cổ khuẩn ưa mặn (halophiles)
• Cổ khuẩn ưa acid (acidophiles) thuộc lớp
Thermoplasmatales với nhiều đại diện đã được
phân lập và nghiên cứu trong phòng thí nghiệm.
Một số nhóm cổ khuẩn đại diện
• Nấm men
• Nấm sợi (nấm mốc)
• Vi nấm gồm những sinh vật nhân thực, hệ sợi,
phần lớn có thành tế bào chứa kitin, không có lục
lạp, không có lông và roi.
• Sống dị dưỡng hoại sinh, kí sinh, cộng sinh
• Sinh sản chủ yếu bằng bào tử
• Có cấu tạo thành tế bào, kiểu trao đổi chất và hệ
enzym khác biệt với các cơ thể nhân thực khác
(thực vật, động vật) và khác xa với cơ thể nhân sơ
nên từ lâu đã được xếp thành một giới riêng - đó là
giới nấm (Kingdom Fungi).
Đặc điểm chung của vi nấm
Cấu tạo 2 đại diện của Eukaryote: nấm men (a), và protozoa (b)
Cấu trúc bên trong tế bào chất của Eukaryote
So sánh tế bào Prokaryote và Eukaryote
(a) Bacillus megaterium, (b) Chlamydomonas reinhardtii
• Cấu tạo đơn bào, kích thước lớn, không di động
• Sinh sản chủ yếu theo kiểu nảy chồi (budding), đôi
khi phân cắt tế bào
• Thành tế bào có chứa mannan
• Thích nghi với môi trường có chứa đường và acid cao
• Có khả năng lên men đường
• Nấm men sinh sản nhanh, sinh khối giàu protein và
vitamin  làm thức ăn bổ sung cho người và gia súc
• Nấm men được sử dụng làm nở bột mì, hương nước
chấm, dược phẩm
• Một số nấm men có thể gây bệnh cho người và gia
súc (Candida), gây hỏng thục phẩm (Mycoderma)
Đặc điểm chung
• Hình dạng nấm men không ổn định, phụ thuộc
loài, tuổi giống và điều kiện ngoại cảnh
• Thường có hình trứng hoặc bầu dục
(Saccharomyces cerevisiae), hình cầu (Candida
utilis), hình ống (Pychia), hình tam giác, hình quả
lê, hình cái liềm….
Ví dụ: Saccharomyces thường có hình bầu dục trong
môi trường giàu dinh dưỡng, hình tròn trong điều
kiện yếm khí, có hình dài hơn trong điều kiện
hiếu khí
Hình thái tế bào
Hình thái tế bào
• Một số tế bào nấm men có hình dài nối tiếp nhau
thành dạng sợi gọi là khuẩn ty (mycelium) hoặc
khuẩn ty giả (pseudomycelium).
• Nhiều loài nấm men chỉ sinh khuẩn ty giả khi
không được cung cấp đủ oxy
Cấu tạo tế bào
• Tế bào nấm men cấu tạo gồm các thành phần:
Thành tế bào
• Dày khoảng 25 nm, chiếm khoảng 25-30% trọng
lượng khô tế bào
• Gồm 3 lớp:
Lớp ngoài cùng: cấu tạo chủ yếu là lipoprotein
Lớp giữa: cấu tạo chủ yếu là mannan protein
Lớp trong: cấu tạo chủ yếu là glucan
Glucan và mannan đảm bảo tính cứng rắn thành tế bào
• Protein chiếm khoảng 6-10% trọng lượng khô tế bào
• Chitin chiếm 1-3%, thường nằm ở phần nảy chồi, có
tác dụng bảo vệ chồi non
• Ngoài ra còn có lipid ở dạng phospholipid, các chất
khoáng
• Cấu tạo chủ yếu là protein, chiếm khoảng 50% trọng
lượng khô), lipid (40%) và 1 ít polysaccharide
• Màng tế bào chất thường ăn sâu vào tế bào chất tạo
thành mạng lưới nội chất
• Chức năng: điều hòa việc hấp thu dinh dưỡng và
thải các sản phẩm trao đổi chất
Màng tế bào chất
• Nhân thật, kết cấu hoàn chỉnh, ổn định
• Có màng nhân, gồm 2 lớp, có nhiều lổ thủng
• Hình tròn hoặc bầu dục
• Bên trong nhân có chứa
Hạch nhân (nhân con)
Nhiễm sắc thể: khác nhau tùy loài nấm men, phân chia
theo kiểu gián phân (mitosis) hoặc đôi khi theo kiểu
trực phân (amitosis)
Protein, acid nucleic, enzyme, ribosome
• Vai trò chủ yếu là mang thông tin di truyền chứa
trong DNA
Nhân tế bào
• Có 1 hoặc nhiều không bào
được hình thành từ thể Golgi
hay mạng lưới nội chất
• Chứa đầy dịc tế bào
• Được bao bọc bởi màng lipoprotein gọi là màng
không bào
• Hình dạng thay đổi tùy theo tuổi và trạng thái sinh
lý của tế bào
• Vị trí không bào trong tế bào cũng rất thay đổi
• Có tính thẩm thấu cao và là nơi tích lũy các sản
phẩm trao đổi chất
Không bào
• Có hình bầu dục, hình cầu, hình sợi, kích thước
0,2-0,5 x 0,4-1 m luôn luôn di động và tiếp xúc
với các cấu trúc khác của tế bào
• Hình dạng và số lượng có thể thay phụ thuộc vào
điều kiện nuôi cấy và trạng thái sinh lý tế bào
Ti thể (Mitochondria)
Cấu tạo
• Cấu tạo chủ yếu từ hợp chất protein và lipid
• Gồm 2 lớp màng:
Màng trong: có nhiều nếp gấp hoặc ống nhỏ hình răng lược
là tăng diện tích bề mặt
Màng ngoài: chia thành nhiều lớp, chứa enzyme của chuỗi
hô hấp và enzyme phosphoryl hóa
• Trong ti thể có một lượng nhỏ DNA, gọi là DNA của
ti thể.
Ti thể (Mitochondria)
Chức năng
• Là trung tâm năng lượng của tế bào
• Thực hiện các phản ứng oxy giải phóng điện tử
• Tham gia tổng hợp ATP
• Tham gia giải phóng năng lượng từ ATP và chuyển
chúng thành dạng năng lượng cung cấp cho tế bào
• Tham gia tổng hợp một số chất như protein, lipid,
carbonhydrate, các chất này tham gia vào cấu tạo
màng tế bào
Ti thể (Mitochondria)
• Ribosome ở nấm men gồm
2 loại:
Loại 80S: tồn tại tự do
trong tế bào chất
Loại 70S: có trong ti thể
*Loại 80S có hoạt tính
tổng hợp protein mạnh
hơn
• Chứa 40-60% RNA và 60-
40 % protein
Ribosome
• Có một loại plasmid ở nấm men Saccharomyces
cerevisiae gọi là ''plasmid 2 m'' có vai trò quan
trọng trong thao tác chuyển gen của kỹ thuật di
truyền
• Loại plasmid này là một DNA vòng chứa 6300
cặp base
Plasmid
Sự sinh sản của nấm men
Sinh sản bằng cách nảy chồi
• Đây là hình thức sinh sản phổ biến nhất ở nấm men
• Khi tế bào trưởng thành, nhân dài ra và thắt lại ở
giữa. Trên tế bào mẹ bắt đầu phát triển 1 hoặc nhiều
chồi con ở nhiều vị trí khác nhau
• Mỗi tế bào con nhận 1 phần nhân và chất nguyên
sinh từ tế bào mẹ
• Khi chồi trưởng thành sẽ hình thành vách ngăn để
tách ra khỏi tế bào mẹ và sống độc lập, hoặc dính
trên tế bào mẹ và tiếp tục nảy các chồi mới tạo thành
tập hợp tế bào nấm men dạng xương rồng hay còn
gọi là khuẩn ti giả
Sinh sản bằng cách nảy chồi
• Hình thức sinh sản này tương tự ở vi khuẩn
• Thường gặp ở các nấm men có sợi dài
• Tế bào dài ra, ở giữa mọc ra vách ngăn chia tế bào
mẹ thành 2 tế bào con, mỗi tế bào con nhận 1 nhân
Sinh sản bằng cách phân cắt
• Bào tử bắn: ở chi Sporobolomyces, có hình thận,
sinh ra trên 1 cuống nhỏ mọc ở các tế bào dinh
dưỡng hình trứng
Sau khi chín, bào tử này được bắn mạnh ra phía đối
diện
• Bào tử màng dày (bào tử áo): thường mọc ở đỉnh
của khuẩn ti giả ở Candida albicans
• Bào tử đốt: ở chi Geotrichum
Sinh sản bằng bào tử
• Gặp ở các chi Saccharomyces, Zygosaccharomyces, và
nhiều chi nấm men khác thuộc bộ Endomycetales
• Bào tử túi được sinh ra trong các túi
• Hai tế bào khác giới (mang dấu + và -) đứng gần nhau sẽ
mọc ra hai mấu lồi
• Chúng tiến lại với nhau và tiếp nối với nhau
• Chỗ tiếp nối sẽ tạo ra một lỗ thông và qua đó chất nguyên
sinh có thể đi qua để phối chất
• Nhân cũng đi qua để tiến hành phối nhân, sau đó nhân
phân cắt thành 2, 4, 8
• Mỗi nhân được bọc bởi chất nguyên sinh rồi tạo thành
màng dày chung quanh và hình thành các bào tử túi
• Tế bào dinh dưỡng biến thành túi
Sinh sản hữu tính bằng bào tử túi
Túi được hình theo 1 trong 3 cách:
• Tiếp hợp đẳng giao: do 2 tế bào nấm men có kích
thước và hình dạng giống nhau tiếp hợp với nhau tạo
thành
• Tiếp hợp dị giao: do 2 tế bào nấm men có kích thước
và hình dạng khác nhau tiếp hợp với nhau tạo thành
• Sinh sản đơn tính: bào tử hình thành trực tiếp từ 1 tế
bào riêng lẽ, không thông qua tiếp hợp
Sinh sản hữu tính bằng bào tử túi
Chu kỳ phát triển của Saccharomyces cerevisiae
(a) 2 tế bào dinh dưỡng kết hợp với nhau. (b) Quá trình chất giao
và nhân giao tạo ra tế bào lưỡng bội 2n. (c) Tế bào này nảy chồi
sinh ra tế bào lưỡng bội khác. (d) Tế bào lưỡng bội chuyển thành
bào tử túi. (e) Nhân bên trong túi bào tử phân chia 2 lần tạo thành
4 bào tử túi 1n. (f) Khi túi vỡ, các bào tử túi đơn bội chuyển thành
tế bào dinh dưỡng 1n
Chu kỳ phát triển của Zygosaccharomyces
(a) 2 tế bào dinh dưỡng kết hợp với nhau. (b) Tế bào chất và nhân
2 tế bào hợp nhất lại tạo thành hợp tử 2n. (c) Hợp tử này chuyển
thành túi, nhân lưỡng bội bên trong túi phân chia 2 lần tạo 4 nhân
con 1n. (d) Bốn nhân con này phát triển thành 4 bào tử túi. (e) Túi
vỡ và giải phóng bào tử ra ngoài. (f) Mỗi bào tử túi nảy chồi tạo
thành 1 tế bào dinh dưỡng mới
Phân loại nấm men
Đặc điểm chung của nấm sợi
• Nấm sợi còn được gọi là nấm mốc chỉ tất cả các loại nấm
không phải nấm men và không sinh quả thể. Ở các giai đoạn
chưa sinh quả thể, khuẩn ti của nấm lớn vẫn được coi là
nấm sợi
• Phát triển nhanh trên nhiều nguồn cơ chất hữu cơ khi gặp
điều kiện nóng ẩm
• Nhiều nấm sợi ký sinh gây bệnh trên người, động vật, thực
vật
• Một số nấm sợi sinh độc tố (Afflatoxin)
• Tham gia vòng tuần hoàn vật chất, phân giải chất hữu cơ
hình thành chất mùn
• Nhiều loại nấm được sử dụng thực phẩm, dược phẩm, sản
xuất sinh khối làm thức ăn cho người và gia súc…
Hình thái
• Có kết cấu dạng sợi phân nhánh gọi là khuẩn ty (sợi nấm)
• Sợi nấm là một ống hình trụ dài, có loại có vách ngăn
ngang như các lớp nấm bậc cao (Ascomycetes,
Basidiomycetes, Deuteromycetes) hoặc không vách ngăn
thuộc về các nấm bậc thấp như Oomycetes và Zygomycetes
• Tế bào cấu tạo hoàn chỉnh , kích thước lớn
• Có thể là đơn bào đa nhân hoặc đa bào đơn nhân
• Có nhiều màu sắc: đen (A. niger), trắng (Mucor, Rhizopus),
xanh (Penicillin), đỏ (Neospora rassa)
Mucor
Trichoderma
Rhizopus
Cấu tạo
• Sợi nấm được bao bọc bởi thành tế bào
• Thành tế bào khác nhau tùy từng nhóm, đa số có chứa
chitin, polysaccharide, lipid, protein, hexosamin, chất màu
(melanin)
• Màng tế bào chất dày 7µm, chứa lipid (40%), protein (38%)
• Tế bào nấm mốc chứa các thành phần tương tự nấm men:
nhân, lưới nội chất, bộ máy Golgi, không bào…
• Trong tế bào nấm còn chứa thể màng biên, ti thể
Thể màng biên nằm giữa thành tế bào và màng tế bào
chất, bao bọc bởi lớp màng đơn, hình dạng thay đổi
Ti thể nấm mốc có hình elip, luôn di động
Cấu tạo
• Có 2 dạng sợi nấm
Dạng sợi nấm có vách ngăn (a): đa số nấm mốc khuẩn
ty thường có vách ngăn, ngăn cách 2 tế bào. Vách ngăn
không hoàn toàm mà có 1 hay nhiều lổ thủng, tế bào
chất và nhân có thể chui qua  có tế bào có nhiều nhân,
có tế bào không có nhân nào
Dạng sợi nấm không có vách ngăn (b): ở các nấm bậc
thấp, toàn bộ khuẩn ty là 1 sợi nấm phân nhánh, trong
suốt, có nhiều nhân nằm rãi rác trong tế bào chất  cơ
thể đa nhân
Cấu tạo
• Khi phát triển trên môi trường đặc, sợi nấm phân
biệt 2 loại rõ rệt:
Khuẩn ty cơ chất (khuẩn ty dinh dưỡng): phát
triển sâu vào môi trường, hấp thu dinh dưỡng
Khuẩn ty khí sinh: phát triển trên bề mặt môi
trường. Từ khuẩn ty khí sinh, có 1 số sợi phát
triển thành cơ quan sinh sản đặc biệt mang bào
tử gọi là cuống bào tử
Sinh sản của nấm mốc
• Nấm sợi sinh sản bằng cách đứt đoạn sợi nấm, vừa
bằng cách tạo bào tử vô tính hay hữu tính
• Kết quả của sự sinh sản vô tính hay hữu tính sẽ sinh
ra các loại bào tử khác nhau
• Mỗi loại nấm mốc có thể cho ra một hay vài loại
bào tử
Bào tử vô tính
Bào tử vô tính
• Bào tử đốt (Actrospore):
Các khuẩn ty sinh sản có sự ngắt đốt, mỗi một đốt được coi
như một bào tử, rơi vào môi trường sẽ phát triển thành một
khuẩn ty mới
• Bào tử màng dầy (Chlamydospore):
Trên các đoạn của khuẩn ty sinh sản xuất hiện các phần lồi
hình tròn hay hơi tròn có màng dầy bao bọc
• Bào tử nang (Sporangiospore):
Trên các đoạn của khuẩn ty sinh sản phình to dần hình
thành một cái bọc hay gọi là nang, trong bọc chứa nhiều
bào tử
• Bào tử đính (Conidium):
Nhiều loài nấm có hình thức sinh sản này, các bào tử được
hình thành tuần tự, liên tiếp từ khuẩn ty sinh sản. Phần lớn
bào tử đính là nội sinh - được sinh ra từ bên trong
Bào tử nang Rhizopus
Bào tử màng dày Fusarium solani
Bào tử đính Penicillin
Bào tử đính Aspergillus
(a) Chỗ cắt ngang hình
thành tế bào mới
(b)Bào tử đốt
(c) Bào tử nang
(d)Bào tử đính
(e) Bào tử chồi
Bào tử hữu tính
• Được hình thành do sự sinh sản hữu tính (hiện tượng
giao chất, giao nhân và phân bào giảm nhiễm) của nấm
• Do cách thức sinh sản khác nhau mà tạo thành các loại
bào tử khác nhau:
Bào tử hữu tính
• Bào tử noãn:
Đầu tiên có sự xuất hiện noãn khí trên đỉnh các sợi
nấm sinh sản
Noãn khí chín trong chứa nhiều noãn cầu
Hùng khí (là cơ quan giao tử đực) được sinh ra gần
gần noãn khí sẽ tiến đến gần để tiếp xúc với noãn khí
Sau khi tiếp xúc hùng khí sẽ sinh ra một hoặc vài
ống xuyên chứa một nhân và một phần nguyên sinh
chất thụ tinh cho một noãn cầu để tạo thành một
noãn bào tử
Noãn bào tử có màng bao bọc và sau một thời gian
phân chia giảm nhiễm sẽ phát triển thành một khuẩn
ty mới
Oomycetes life cycle
Saprolegnia parasitica life cycle
Bào tử hữu tính
• Bào tử tiếp hợp
Khi hai khuẩn ty khác giống gần nhau sẽ xuất
hiện hai mấu lồi được gọi là nguyên phôi nang
(progametangia)
Hai mấu lồi có sự tiếp xúc và xuất hiện vách ngăn
tách hai phần đầu của hai mấu lồi thành hai tế bào
đa nhân-hai tiểu giao tử tiếp hợp tạo thành một
hợp tử có màng dầy bao bọc được gọi là bào tử
tiếp hợp
 Sau một thời gian sống tiềm tàng, bào tử tiếp hợp
sẽ nẩy mầm phát triển thành một nang trong chứa
nhiều bào tử
Zygomycota life cycle
Mucorales life cycle
Bào tử hữu tính
• Bào tử túi
 Trên một khuẩn ty đơn bội sinh sinh ra hai cơ quan sinh sản là túi giao tử đực hình ống-hùng khí và
túi giao tử cái hình thành ở một đầu của khuẩn ty, phía trên thể sinh túi có một ống dài gọi là sợi thụ
tinh
 Khi hùng khí tiếp xúc với sợi thụ tinh thì khối nguyên sinh chất chứa nhiều nhân của hùng khí sẽ
qua sợi thụ tinh để vào thể sinh túi và nguyên sinh chất sẽ có sự phối hợp với nhau
 Các nhân sắp xếp với nhau từng đôi một (đực, cái)
 Trên thể sinh túi sẽ mọc ra nhiều sợi sinh túi, các nhân kép được chuyển vào trong các sợi sinh túi,
từng phần sẽ phân chia nhiều lần và hình thành vách ngăn làm cho sợi sinh túi sẽ bị phân chia thành
nhiều tế bào chứa nhân kép
 Tế bào ở cuối sợi uốn cong lại
 Nhân kép phân chia một lần tạo ra 4 nhân sau đó tế bào này tách ra thành 3 tế bào tế bào giữa chứa
hai nhân, tế bào gốc và ngọn chứa 4 nhân
 Tế bào giữa hình thành túi bào tử
 Tế bào ngọn và gốc sau này sẽ tiếp hợp thành một tế bào hai nhân, sau đó phát triển thành một túi
mới
 Bào tử túi sẽ dài ra, hai nhân sẽ hợp thành một nhân lưỡng bội
 Sau đó phân chia liên tiếp hai lần để tạo thành 8 nhân đơn bội
 Các nhân kết hợp với một phần nguyên sinh chất và có màng bọc tạo thành bào tử túi
 Tuy theo loại nấm mà số lượng, hình dạng, kích thước màu sắc bào tử túi sẽ khác nhau, khi bào tử
thoát ra ngoài thì nẩy mầm
The life cycle of an Acsomycete
Tải bản FULL (332 trang): https://bit.ly/3ltdIwi
Dự phòng: fb.com/TaiHo123doc.net
Bào tử hữu tính
• Bào tử đảm
Khi hai khuẩn ty đơn bội khác tính tiếp cận nhau
thì trên một khuẩn ty sẽ xuất hiện một ống nối với
khuẩn ty kia
Nhân và nguyên sinh chất qua ống nối cũng được
chuyển qua khuẩn ty ấy để tạo thành khẩn ty thứ
cấp có chứa hai nhân
Khi tế bào ở đầu khuẩn ty này chuẩn bị phân cắt
thì đoạn giữa hai nhân xuất hiện một ống nhỏ
mọc hướng về chồi gốc của tế bào
 Một nhân sẽ chui vào trong ống và từng nhân
phân chia tạo thành 4 nhân con
Bào tử hữu tính
• Bào tử đảm
 Sau đó xuất hiện hai vách ngăn tạo ra 3 tế bào:
 Một tế bào hai nhân ở đỉnh
 Một tế bào một nhân ở gốc
 Một tế bào một nhân bên cạnh
 Tế bào hai nhân sẽ phát triển thành đảm và hai tế bào kia
sẽ kết hợp để tạo thành một tế bào hai nhân khác
 Trong đảm hai nhân sẽ kết hợp với nhau, sau đó phân chia
liên tiếp hai lần (lần đầu giảm nhiễm) thành 4 nhân con
 Đảm phình to, phía trên xuất hiện 4 cuống nhỏ, sau đó
mỗi nhân sẽ chui vào trong một thể bình và phát triển
thành bào tử đảm
 Đảm có thể sinh ra trực tiếp trên đám khuẩn ty hoặc những
cơ quan đặc biệt gọi là quả đảm
Tải bản FULL (332 trang): https://bit.ly/3ltdIwi
Dự phòng: fb.com/TaiHo123doc.net
The life cycle of a Basidiomycete
5481997

More Related Content

What's hot

Đại cương vi sinh vật
Đại cương vi sinh vậtĐại cương vi sinh vật
Đại cương vi sinh vậtLam Nguyen
 
Đề Cương Vi Sinh 100 Câu
Đề Cương Vi Sinh 100 CâuĐề Cương Vi Sinh 100 Câu
Đề Cương Vi Sinh 100 CâuVuKirikou
 
Vi nấm y học
Vi nấm y họcVi nấm y học
Vi nấm y họcHuy Hoang
 
173083723 bai-giang-lt-phan-tich-vi-sinh-dh-cd
173083723 bai-giang-lt-phan-tich-vi-sinh-dh-cd173083723 bai-giang-lt-phan-tich-vi-sinh-dh-cd
173083723 bai-giang-lt-phan-tich-vi-sinh-dh-cdkimqui91
 
Bai giang th_sinh_ly_dong_thuc_vat
Bai giang th_sinh_ly_dong_thuc_vatBai giang th_sinh_ly_dong_thuc_vat
Bai giang th_sinh_ly_dong_thuc_vatnhocdibui
 
Cac phuong phap kiem nghiem vi sinh vat thuc pham
Cac phuong phap kiem nghiem vi sinh vat thuc phamCac phuong phap kiem nghiem vi sinh vat thuc pham
Cac phuong phap kiem nghiem vi sinh vat thuc phamNguyen Thanh Tu Collection
 
AN TOÀN SINH HỌC PHÒNG XÉT NGHIỆM
AN TOÀN SINH HỌC PHÒNG XÉT NGHIỆMAN TOÀN SINH HỌC PHÒNG XÉT NGHIỆM
AN TOÀN SINH HỌC PHÒNG XÉT NGHIỆMvisinhyhoc
 
05 dai cuong virus da
05 dai cuong virus   da05 dai cuong virus   da
05 dai cuong virus daLe Tran Anh
 
Phuong phap dinh luong (so luong vsv) 2
Phuong phap dinh luong (so luong vsv) 2Phuong phap dinh luong (so luong vsv) 2
Phuong phap dinh luong (so luong vsv) 2Thanh Truc Dao
 
Chuyển hóa glucid
Chuyển hóa glucidChuyển hóa glucid
Chuyển hóa glucidLunar-duong
 
trắc nghiệm sinh học phân tử
trắc nghiệm sinh học phân tửtrắc nghiệm sinh học phân tử
trắc nghiệm sinh học phân tửNgo Quoc Ngoc
 
Vi Sinh || Di truyền vi khuẩn ĐH Y Khoa Vinh VMU
Vi Sinh || Di truyền vi khuẩn ĐH Y Khoa Vinh VMUVi Sinh || Di truyền vi khuẩn ĐH Y Khoa Vinh VMU
Vi Sinh || Di truyền vi khuẩn ĐH Y Khoa Vinh VMUTBFTTH
 
06 nhiem trung va doc luc cua vi sinh vat da
06 nhiem trung va doc luc cua vi sinh vat   da06 nhiem trung va doc luc cua vi sinh vat   da
06 nhiem trung va doc luc cua vi sinh vat daLe Tran Anh
 
Tài liệu Sinh lý học
Tài liệu Sinh lý họcTài liệu Sinh lý học
Tài liệu Sinh lý họcĐiều Dưỡng
 
TRẮC NGHIỆM SINH LÝ HỌC HÔ HẤP
TRẮC NGHIỆM SINH LÝ HỌC HÔ HẤPTRẮC NGHIỆM SINH LÝ HỌC HÔ HẤP
TRẮC NGHIỆM SINH LÝ HỌC HÔ HẤPSoM
 
Bai giang hoa phan tich ts gvc hoang thi hue an
Bai giang hoa phan tich ts gvc hoang thi hue anBai giang hoa phan tich ts gvc hoang thi hue an
Bai giang hoa phan tich ts gvc hoang thi hue anNguyen Thanh Tu Collection
 

What's hot (20)

Đại cương vi sinh vật
Đại cương vi sinh vậtĐại cương vi sinh vật
Đại cương vi sinh vật
 
Đề Cương Vi Sinh 100 Câu
Đề Cương Vi Sinh 100 CâuĐề Cương Vi Sinh 100 Câu
Đề Cương Vi Sinh 100 Câu
 
Vi nấm y học
Vi nấm y họcVi nấm y học
Vi nấm y học
 
173083723 bai-giang-lt-phan-tich-vi-sinh-dh-cd
173083723 bai-giang-lt-phan-tich-vi-sinh-dh-cd173083723 bai-giang-lt-phan-tich-vi-sinh-dh-cd
173083723 bai-giang-lt-phan-tich-vi-sinh-dh-cd
 
Bai giang th_sinh_ly_dong_thuc_vat
Bai giang th_sinh_ly_dong_thuc_vatBai giang th_sinh_ly_dong_thuc_vat
Bai giang th_sinh_ly_dong_thuc_vat
 
Cac phuong phap kiem nghiem vi sinh vat thuc pham
Cac phuong phap kiem nghiem vi sinh vat thuc phamCac phuong phap kiem nghiem vi sinh vat thuc pham
Cac phuong phap kiem nghiem vi sinh vat thuc pham
 
AN TOÀN SINH HỌC PHÒNG XÉT NGHIỆM
AN TOÀN SINH HỌC PHÒNG XÉT NGHIỆMAN TOÀN SINH HỌC PHÒNG XÉT NGHIỆM
AN TOÀN SINH HỌC PHÒNG XÉT NGHIỆM
 
05 dai cuong virus da
05 dai cuong virus   da05 dai cuong virus   da
05 dai cuong virus da
 
Phuong phap dinh luong (so luong vsv) 2
Phuong phap dinh luong (so luong vsv) 2Phuong phap dinh luong (so luong vsv) 2
Phuong phap dinh luong (so luong vsv) 2
 
Chuyển hóa glucid
Chuyển hóa glucidChuyển hóa glucid
Chuyển hóa glucid
 
trắc nghiệm sinh học phân tử
trắc nghiệm sinh học phân tửtrắc nghiệm sinh học phân tử
trắc nghiệm sinh học phân tử
 
Dai cuong tb
Dai cuong tbDai cuong tb
Dai cuong tb
 
Vi Sinh || Di truyền vi khuẩn ĐH Y Khoa Vinh VMU
Vi Sinh || Di truyền vi khuẩn ĐH Y Khoa Vinh VMUVi Sinh || Di truyền vi khuẩn ĐH Y Khoa Vinh VMU
Vi Sinh || Di truyền vi khuẩn ĐH Y Khoa Vinh VMU
 
06 nhiem trung va doc luc cua vi sinh vat da
06 nhiem trung va doc luc cua vi sinh vat   da06 nhiem trung va doc luc cua vi sinh vat   da
06 nhiem trung va doc luc cua vi sinh vat da
 
Tài liệu hướng dẫn của WHO về GACP cho cây thuốc (Vietnamese version)
Tài liệu hướng dẫn của WHO về  GACP cho cây thuốc (Vietnamese version)Tài liệu hướng dẫn của WHO về  GACP cho cây thuốc (Vietnamese version)
Tài liệu hướng dẫn của WHO về GACP cho cây thuốc (Vietnamese version)
 
Cac phuong phap kiem nghiem vi sinh thuc pham
Cac phuong phap kiem nghiem vi sinh thuc phamCac phuong phap kiem nghiem vi sinh thuc pham
Cac phuong phap kiem nghiem vi sinh thuc pham
 
Tài liệu Sinh lý học
Tài liệu Sinh lý họcTài liệu Sinh lý học
Tài liệu Sinh lý học
 
TRẮC NGHIỆM SINH LÝ HỌC HÔ HẤP
TRẮC NGHIỆM SINH LÝ HỌC HÔ HẤPTRẮC NGHIỆM SINH LÝ HỌC HÔ HẤP
TRẮC NGHIỆM SINH LÝ HỌC HÔ HẤP
 
Bai giang hoa phan tich ts gvc hoang thi hue an
Bai giang hoa phan tich ts gvc hoang thi hue anBai giang hoa phan tich ts gvc hoang thi hue an
Bai giang hoa phan tich ts gvc hoang thi hue an
 
Sinh thai hoc
Sinh thai hocSinh thai hoc
Sinh thai hoc
 

Similar to Bài giảng sinh học vi sinh

đề Cương vi sinh
đề Cương vi sinhđề Cương vi sinh
đề Cương vi sinhBui Nhu
 
Bai giang sinh hoc dai cuong
Bai giang sinh hoc dai cuongBai giang sinh hoc dai cuong
Bai giang sinh hoc dai cuongHóm Hỉnh Hoà
 
Chuyên đề: Cấu tạo và sinh lý vi khuẩn
Chuyên đề: Cấu tạo và sinh lý vi khuẩnChuyên đề: Cấu tạo và sinh lý vi khuẩn
Chuyên đề: Cấu tạo và sinh lý vi khuẩnvisinhyhoc
 
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệpCác quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệpHoai Hoang
 
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp dinhhienck
 
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệpCác quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệpdinhhienck
 
TỔNG HỢP 150 CÂU HỎI VI SINH VẬT LUYỆN THI HỌC SINH GIỎI THPT MÔN SINH HỌC CÓ...
TỔNG HỢP 150 CÂU HỎI VI SINH VẬT LUYỆN THI HỌC SINH GIỎI THPT MÔN SINH HỌC CÓ...TỔNG HỢP 150 CÂU HỎI VI SINH VẬT LUYỆN THI HỌC SINH GIỎI THPT MÔN SINH HỌC CÓ...
TỔNG HỢP 150 CÂU HỎI VI SINH VẬT LUYỆN THI HỌC SINH GIỎI THPT MÔN SINH HỌC CÓ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Tài liệu bồi dưỡng ôn tập thi olympic sinh học 10
Tài liệu bồi dưỡng ôn tập thi olympic sinh học 10Tài liệu bồi dưỡng ôn tập thi olympic sinh học 10
Tài liệu bồi dưỡng ôn tập thi olympic sinh học 10jackjohn45
 
Trac nghiem vi sinh dhy duoc hue
Trac nghiem vi sinh   dhy duoc hueTrac nghiem vi sinh   dhy duoc hue
Trac nghiem vi sinh dhy duoc hueHuy Hoang
 
Màng sinh chất, tế bào chất & các bào quan - SHĐC
Màng sinh chất, tế bào chất & các bào quan - SHĐCMàng sinh chất, tế bào chất & các bào quan - SHĐC
Màng sinh chất, tế bào chất & các bào quan - SHĐCVuKirikou
 
Cấu tạo tế bào của cơ thể - Tế bào, màng sinh chất & các bào quan - Sinh học ...
Cấu tạo tế bào của cơ thể - Tế bào, màng sinh chất & các bào quan - Sinh học ...Cấu tạo tế bào của cơ thể - Tế bào, màng sinh chất & các bào quan - Sinh học ...
Cấu tạo tế bào của cơ thể - Tế bào, màng sinh chất & các bào quan - Sinh học ...VuKirikou
 
CÁC BỆNH NHIỄM TRÙNG & THUỐC
CÁC BỆNH NHIỄM TRÙNG & THUỐCCÁC BỆNH NHIỄM TRÙNG & THUỐC
CÁC BỆNH NHIỄM TRÙNG & THUỐCDr Hoc
 
M1.15 CƠ SỞ TẾ BÀO CỦA DI TRUYỀN- YS.pptx
M1.15 CƠ SỞ TẾ BÀO CỦA DI TRUYỀN- YS.pptxM1.15 CƠ SỞ TẾ BÀO CỦA DI TRUYỀN- YS.pptx
M1.15 CƠ SỞ TẾ BÀO CỦA DI TRUYỀN- YS.pptxthytrangbi4
 
NHIEMTRUNG&TRUYENNHIEM.ppt
NHIEMTRUNG&TRUYENNHIEM.pptNHIEMTRUNG&TRUYENNHIEM.ppt
NHIEMTRUNG&TRUYENNHIEM.pptNganNguyen269213
 
Giáo trình di truyền động vật - Trần Huê Viên.pdf
Giáo trình di truyền động vật - Trần Huê Viên.pdfGiáo trình di truyền động vật - Trần Huê Viên.pdf
Giáo trình di truyền động vật - Trần Huê Viên.pdfMan_Ebook
 

Similar to Bài giảng sinh học vi sinh (20)

đề Cương vi sinh
đề Cương vi sinhđề Cương vi sinh
đề Cương vi sinh
 
Bai giang sinh hoc dai cuong
Bai giang sinh hoc dai cuongBai giang sinh hoc dai cuong
Bai giang sinh hoc dai cuong
 
Chuyên đề: Cấu tạo và sinh lý vi khuẩn
Chuyên đề: Cấu tạo và sinh lý vi khuẩnChuyên đề: Cấu tạo và sinh lý vi khuẩn
Chuyên đề: Cấu tạo và sinh lý vi khuẩn
 
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệpCác quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
 
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
 
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệpCác quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
 
3. công nghệ nuôi trồng nấm
3. công nghệ nuôi trồng nấm3. công nghệ nuôi trồng nấm
3. công nghệ nuôi trồng nấm
 
Microsoft word giao trinh trong nam - khang
Microsoft word   giao trinh trong nam - khangMicrosoft word   giao trinh trong nam - khang
Microsoft word giao trinh trong nam - khang
 
TỔNG HỢP 150 CÂU HỎI VI SINH VẬT LUYỆN THI HỌC SINH GIỎI THPT MÔN SINH HỌC CÓ...
TỔNG HỢP 150 CÂU HỎI VI SINH VẬT LUYỆN THI HỌC SINH GIỎI THPT MÔN SINH HỌC CÓ...TỔNG HỢP 150 CÂU HỎI VI SINH VẬT LUYỆN THI HỌC SINH GIỎI THPT MÔN SINH HỌC CÓ...
TỔNG HỢP 150 CÂU HỎI VI SINH VẬT LUYỆN THI HỌC SINH GIỎI THPT MÔN SINH HỌC CÓ...
 
Tài liệu bồi dưỡng ôn tập thi olympic sinh học 10
Tài liệu bồi dưỡng ôn tập thi olympic sinh học 10Tài liệu bồi dưỡng ôn tập thi olympic sinh học 10
Tài liệu bồi dưỡng ôn tập thi olympic sinh học 10
 
Trac nghiem vi sinh dhy duoc hue
Trac nghiem vi sinh   dhy duoc hueTrac nghiem vi sinh   dhy duoc hue
Trac nghiem vi sinh dhy duoc hue
 
Màng sinh chất, tế bào chất & các bào quan - SHĐC
Màng sinh chất, tế bào chất & các bào quan - SHĐCMàng sinh chất, tế bào chất & các bào quan - SHĐC
Màng sinh chất, tế bào chất & các bào quan - SHĐC
 
Cấu tạo tế bào của cơ thể - Tế bào, màng sinh chất & các bào quan - Sinh học ...
Cấu tạo tế bào của cơ thể - Tế bào, màng sinh chất & các bào quan - Sinh học ...Cấu tạo tế bào của cơ thể - Tế bào, màng sinh chất & các bào quan - Sinh học ...
Cấu tạo tế bào của cơ thể - Tế bào, màng sinh chất & các bào quan - Sinh học ...
 
CÁC BỆNH NHIỄM TRÙNG & THUỐC
CÁC BỆNH NHIỄM TRÙNG & THUỐCCÁC BỆNH NHIỄM TRÙNG & THUỐC
CÁC BỆNH NHIỄM TRÙNG & THUỐC
 
Đề tài nấm bào ngư
Đề tài nấm bào ngưĐề tài nấm bào ngư
Đề tài nấm bào ngư
 
C1 modau
C1 modauC1 modau
C1 modau
 
M1.15 CƠ SỞ TẾ BÀO CỦA DI TRUYỀN- YS.pptx
M1.15 CƠ SỞ TẾ BÀO CỦA DI TRUYỀN- YS.pptxM1.15 CƠ SỞ TẾ BÀO CỦA DI TRUYỀN- YS.pptx
M1.15 CƠ SỞ TẾ BÀO CỦA DI TRUYỀN- YS.pptx
 
NHIEMTRUNG&TRUYENNHIEM.ppt
NHIEMTRUNG&TRUYENNHIEM.pptNHIEMTRUNG&TRUYENNHIEM.ppt
NHIEMTRUNG&TRUYENNHIEM.ppt
 
Chuong Ii
Chuong IiChuong Ii
Chuong Ii
 
Giáo trình di truyền động vật - Trần Huê Viên.pdf
Giáo trình di truyền động vật - Trần Huê Viên.pdfGiáo trình di truyền động vật - Trần Huê Viên.pdf
Giáo trình di truyền động vật - Trần Huê Viên.pdf
 

More from nataliej4

đồ áN xây dựng website bán laptop 1129155
đồ áN xây dựng website bán laptop 1129155đồ áN xây dựng website bán laptop 1129155
đồ áN xây dựng website bán laptop 1129155nataliej4
 
Nghệ thuật chiến tranh nhân dân việt nam trong công cuộc xây dựng và bảo vệ t...
Nghệ thuật chiến tranh nhân dân việt nam trong công cuộc xây dựng và bảo vệ t...Nghệ thuật chiến tranh nhân dân việt nam trong công cuộc xây dựng và bảo vệ t...
Nghệ thuật chiến tranh nhân dân việt nam trong công cuộc xây dựng và bảo vệ t...nataliej4
 
Quản lý dịch vụ ô tô toyota 724279
Quản lý dịch vụ ô tô toyota 724279Quản lý dịch vụ ô tô toyota 724279
Quản lý dịch vụ ô tô toyota 724279nataliej4
 
Từ vựng tiếng anh luyện thi thpt quốc gia
Từ vựng tiếng anh luyện thi thpt quốc giaTừ vựng tiếng anh luyện thi thpt quốc gia
Từ vựng tiếng anh luyện thi thpt quốc gianataliej4
 
Công tác dược lâm sàng tại bv cấp cứu trưng vương
Công tác dược lâm sàng tại bv cấp cứu trưng vươngCông tác dược lâm sàng tại bv cấp cứu trưng vương
Công tác dược lâm sàng tại bv cấp cứu trưng vươngnataliej4
 
Bài giảng nghề giám đốc
Bài giảng nghề giám đốcBài giảng nghề giám đốc
Bài giảng nghề giám đốcnataliej4
 
đề Cương chương trình đào tạo trình độ trung cấp kế toán tin học
đề Cương chương trình đào tạo trình độ trung cấp kế toán   tin họcđề Cương chương trình đào tạo trình độ trung cấp kế toán   tin học
đề Cương chương trình đào tạo trình độ trung cấp kế toán tin họcnataliej4
 
Giáo trình kỹ thuật an toàn và bảo hộ lao động
Giáo trình kỹ thuật an toàn và bảo hộ lao độngGiáo trình kỹ thuật an toàn và bảo hộ lao động
Giáo trình kỹ thuật an toàn và bảo hộ lao độngnataliej4
 
Lựa chọn trong điều kiện không chắc chắn
Lựa chọn trong điều kiện không chắc chắnLựa chọn trong điều kiện không chắc chắn
Lựa chọn trong điều kiện không chắc chắnnataliej4
 
Thực trạng phân bố và khai thác khoáng sét ở đồng bằng sông cửu long 4857877
Thực trạng phân bố và khai thác khoáng sét ở đồng bằng sông cửu long 4857877Thực trạng phân bố và khai thác khoáng sét ở đồng bằng sông cửu long 4857877
Thực trạng phân bố và khai thác khoáng sét ở đồng bằng sông cửu long 4857877nataliej4
 
Sổ tay hướng dẫn khách thuê tòa nhà ree tower
Sổ tay hướng dẫn khách thuê   tòa nhà ree towerSổ tay hướng dẫn khách thuê   tòa nhà ree tower
Sổ tay hướng dẫn khách thuê tòa nhà ree towernataliej4
 
Phân tích tác động của thiên lệch hành vi đến quyết định của nhà đầu tư cá nh...
Phân tích tác động của thiên lệch hành vi đến quyết định của nhà đầu tư cá nh...Phân tích tác động của thiên lệch hành vi đến quyết định của nhà đầu tư cá nh...
Phân tích tác động của thiên lệch hành vi đến quyết định của nhà đầu tư cá nh...nataliej4
 
Bài giảng giáo dục hoà nhập trẻ khuyết tật
Bài giảng giáo dục hoà nhập trẻ khuyết tậtBài giảng giáo dục hoà nhập trẻ khuyết tật
Bài giảng giáo dục hoà nhập trẻ khuyết tậtnataliej4
 
đồ áN thiết kế quần âu nam 6838864
đồ áN thiết kế quần âu nam 6838864đồ áN thiết kế quần âu nam 6838864
đồ áN thiết kế quần âu nam 6838864nataliej4
 
Tài liệu hội thảo chuyên đề công tác tuyển sinh – thực trạng và giải pháp 717...
Tài liệu hội thảo chuyên đề công tác tuyển sinh – thực trạng và giải pháp 717...Tài liệu hội thảo chuyên đề công tác tuyển sinh – thực trạng và giải pháp 717...
Tài liệu hội thảo chuyên đề công tác tuyển sinh – thực trạng và giải pháp 717...nataliej4
 
Bài giảng dịch tễ học bệnh nhiễm trùng
Bài giảng dịch tễ học bệnh nhiễm trùngBài giảng dịch tễ học bệnh nhiễm trùng
Bài giảng dịch tễ học bệnh nhiễm trùngnataliej4
 
Bài giảng môn khởi sự kinh doanh
Bài giảng môn khởi sự kinh doanhBài giảng môn khởi sự kinh doanh
Bài giảng môn khởi sự kinh doanhnataliej4
 
Giới thiệu học máy – mô hình naïve bayes learning intro
Giới thiệu học máy – mô hình naïve bayes   learning introGiới thiệu học máy – mô hình naïve bayes   learning intro
Giới thiệu học máy – mô hình naïve bayes learning intronataliej4
 
Lý thuyết thuế chuẩn tắc
Lý thuyết thuế chuẩn tắcLý thuyết thuế chuẩn tắc
Lý thuyết thuế chuẩn tắcnataliej4
 
Bài giảng thuế thu nhập (cá nhân, doanh nghiệp)
Bài giảng thuế thu nhập (cá nhân, doanh nghiệp)Bài giảng thuế thu nhập (cá nhân, doanh nghiệp)
Bài giảng thuế thu nhập (cá nhân, doanh nghiệp)nataliej4
 

More from nataliej4 (20)

đồ áN xây dựng website bán laptop 1129155
đồ áN xây dựng website bán laptop 1129155đồ áN xây dựng website bán laptop 1129155
đồ áN xây dựng website bán laptop 1129155
 
Nghệ thuật chiến tranh nhân dân việt nam trong công cuộc xây dựng và bảo vệ t...
Nghệ thuật chiến tranh nhân dân việt nam trong công cuộc xây dựng và bảo vệ t...Nghệ thuật chiến tranh nhân dân việt nam trong công cuộc xây dựng và bảo vệ t...
Nghệ thuật chiến tranh nhân dân việt nam trong công cuộc xây dựng và bảo vệ t...
 
Quản lý dịch vụ ô tô toyota 724279
Quản lý dịch vụ ô tô toyota 724279Quản lý dịch vụ ô tô toyota 724279
Quản lý dịch vụ ô tô toyota 724279
 
Từ vựng tiếng anh luyện thi thpt quốc gia
Từ vựng tiếng anh luyện thi thpt quốc giaTừ vựng tiếng anh luyện thi thpt quốc gia
Từ vựng tiếng anh luyện thi thpt quốc gia
 
Công tác dược lâm sàng tại bv cấp cứu trưng vương
Công tác dược lâm sàng tại bv cấp cứu trưng vươngCông tác dược lâm sàng tại bv cấp cứu trưng vương
Công tác dược lâm sàng tại bv cấp cứu trưng vương
 
Bài giảng nghề giám đốc
Bài giảng nghề giám đốcBài giảng nghề giám đốc
Bài giảng nghề giám đốc
 
đề Cương chương trình đào tạo trình độ trung cấp kế toán tin học
đề Cương chương trình đào tạo trình độ trung cấp kế toán   tin họcđề Cương chương trình đào tạo trình độ trung cấp kế toán   tin học
đề Cương chương trình đào tạo trình độ trung cấp kế toán tin học
 
Giáo trình kỹ thuật an toàn và bảo hộ lao động
Giáo trình kỹ thuật an toàn và bảo hộ lao độngGiáo trình kỹ thuật an toàn và bảo hộ lao động
Giáo trình kỹ thuật an toàn và bảo hộ lao động
 
Lựa chọn trong điều kiện không chắc chắn
Lựa chọn trong điều kiện không chắc chắnLựa chọn trong điều kiện không chắc chắn
Lựa chọn trong điều kiện không chắc chắn
 
Thực trạng phân bố và khai thác khoáng sét ở đồng bằng sông cửu long 4857877
Thực trạng phân bố và khai thác khoáng sét ở đồng bằng sông cửu long 4857877Thực trạng phân bố và khai thác khoáng sét ở đồng bằng sông cửu long 4857877
Thực trạng phân bố và khai thác khoáng sét ở đồng bằng sông cửu long 4857877
 
Sổ tay hướng dẫn khách thuê tòa nhà ree tower
Sổ tay hướng dẫn khách thuê   tòa nhà ree towerSổ tay hướng dẫn khách thuê   tòa nhà ree tower
Sổ tay hướng dẫn khách thuê tòa nhà ree tower
 
Phân tích tác động của thiên lệch hành vi đến quyết định của nhà đầu tư cá nh...
Phân tích tác động của thiên lệch hành vi đến quyết định của nhà đầu tư cá nh...Phân tích tác động của thiên lệch hành vi đến quyết định của nhà đầu tư cá nh...
Phân tích tác động của thiên lệch hành vi đến quyết định của nhà đầu tư cá nh...
 
Bài giảng giáo dục hoà nhập trẻ khuyết tật
Bài giảng giáo dục hoà nhập trẻ khuyết tậtBài giảng giáo dục hoà nhập trẻ khuyết tật
Bài giảng giáo dục hoà nhập trẻ khuyết tật
 
đồ áN thiết kế quần âu nam 6838864
đồ áN thiết kế quần âu nam 6838864đồ áN thiết kế quần âu nam 6838864
đồ áN thiết kế quần âu nam 6838864
 
Tài liệu hội thảo chuyên đề công tác tuyển sinh – thực trạng và giải pháp 717...
Tài liệu hội thảo chuyên đề công tác tuyển sinh – thực trạng và giải pháp 717...Tài liệu hội thảo chuyên đề công tác tuyển sinh – thực trạng và giải pháp 717...
Tài liệu hội thảo chuyên đề công tác tuyển sinh – thực trạng và giải pháp 717...
 
Bài giảng dịch tễ học bệnh nhiễm trùng
Bài giảng dịch tễ học bệnh nhiễm trùngBài giảng dịch tễ học bệnh nhiễm trùng
Bài giảng dịch tễ học bệnh nhiễm trùng
 
Bài giảng môn khởi sự kinh doanh
Bài giảng môn khởi sự kinh doanhBài giảng môn khởi sự kinh doanh
Bài giảng môn khởi sự kinh doanh
 
Giới thiệu học máy – mô hình naïve bayes learning intro
Giới thiệu học máy – mô hình naïve bayes   learning introGiới thiệu học máy – mô hình naïve bayes   learning intro
Giới thiệu học máy – mô hình naïve bayes learning intro
 
Lý thuyết thuế chuẩn tắc
Lý thuyết thuế chuẩn tắcLý thuyết thuế chuẩn tắc
Lý thuyết thuế chuẩn tắc
 
Bài giảng thuế thu nhập (cá nhân, doanh nghiệp)
Bài giảng thuế thu nhập (cá nhân, doanh nghiệp)Bài giảng thuế thu nhập (cá nhân, doanh nghiệp)
Bài giảng thuế thu nhập (cá nhân, doanh nghiệp)
 

Recently uploaded

Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...hoangtuansinh1
 
Đề cương môn giải phẫu......................
Đề cương môn giải phẫu......................Đề cương môn giải phẫu......................
Đề cương môn giải phẫu......................TrnHoa46
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Campbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdf
Campbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdfCampbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdf
Campbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdfTrnHoa46
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfChuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfhoangtuansinh1
 
Các điều kiện bảo hiểm trong bảo hiểm hàng hoá
Các điều kiện bảo hiểm trong bảo hiểm hàng hoáCác điều kiện bảo hiểm trong bảo hiểm hàng hoá
Các điều kiện bảo hiểm trong bảo hiểm hàng hoámyvh40253
 
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
sách sinh học đại cương - Textbook.pdf
sách sinh học đại cương   -   Textbook.pdfsách sinh học đại cương   -   Textbook.pdf
sách sinh học đại cương - Textbook.pdfTrnHoa46
 
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...ThunTrn734461
 
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhvanhathvc
 
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh líKiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh líDr K-OGN
 
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdfchuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdfVyTng986513
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptx
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptxpowerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptx
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptxAnAn97022
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...
GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...
GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...
SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...
SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...Nguyen Thanh Tu Collection
 

Recently uploaded (20)

Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
 
Đề cương môn giải phẫu......................
Đề cương môn giải phẫu......................Đề cương môn giải phẫu......................
Đề cương môn giải phẫu......................
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
Campbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdf
Campbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdfCampbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdf
Campbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdf
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfChuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
 
Các điều kiện bảo hiểm trong bảo hiểm hàng hoá
Các điều kiện bảo hiểm trong bảo hiểm hàng hoáCác điều kiện bảo hiểm trong bảo hiểm hàng hoá
Các điều kiện bảo hiểm trong bảo hiểm hàng hoá
 
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
 
sách sinh học đại cương - Textbook.pdf
sách sinh học đại cương   -   Textbook.pdfsách sinh học đại cương   -   Textbook.pdf
sách sinh học đại cương - Textbook.pdf
 
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
 
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh
 
1 - MÃ LỖI SỬA CHỮA BOARD MẠCH BẾP TỪ.pdf
1 - MÃ LỖI SỬA CHỮA BOARD MẠCH BẾP TỪ.pdf1 - MÃ LỖI SỬA CHỮA BOARD MẠCH BẾP TỪ.pdf
1 - MÃ LỖI SỬA CHỮA BOARD MẠCH BẾP TỪ.pdf
 
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh líKiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
 
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdfchuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptx
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptxpowerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptx
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptx
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...
GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...
GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...
 
SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...
SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...
SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...
 

Bài giảng sinh học vi sinh

  • 1. Bài giảng SINH HỌC VI SINH Mã MH: 211138 Số TC: 02 (30 tiết) ThS. Biện Thị Lan Thanh TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM TP. HCM BỘ MÔN CÔNG NGHỆ SINH HỌC
  • 2. HỌC LIỆU VI SINH VẬT HỌC Nguyễn Lân Dũng (Chủ biên), Nguyễn Đình Quyến, Phạm Văn Ty Nhà xuất bản Giáo dục Giá: 110.000 đồng • Quận 1: 2A Đinh Tiên Hoàng, 104 Mai Thị Lựu • Quận 5: 231 Nguyễn Văn Cừ, 240 Trần Bình Trọng • Quận 11: 5 Bình Thới
  • 3. Nội dung môn học • Chương 1 Mở đầu • Chương 2 Sinh học các VSV nhân sơ (Prokaryote) • Chương 3 Sinh học các VSV nhân thật (Eukaryote) • Chương 4 Virus • Chương 5 Dinh dưỡng của VSV • Chương 6 Sự chuyển hóa năng lượng ở VSV • Chương 7 Các quá trình sinh tổng hợp ở VSV • Chương 8 Sinh trưởng và phát triển ở VSV • Chương 9 Di truyền học VSV • Chương 10 Sinh thái học VSV
  • 4.
  • 5. • Là những cơ thể nhỏ bé, muốn thấy được phải nhìn qua kính hiển vi (KHV) • Các nhóm VSV: oSiêu vi trùng (virus) oVi khuẩn (bacteria) oNấm men (yeasts, levures) oNấm mốc (molds) oVi tảo (algae) oNguyên sinh động vật (protozoa) Vi sinh vật (VSV)
  • 6. • Kích thước nhỏ bé • Hấp thu nhiều, chuyển hóa nhanh • Sinh trưởng nhanh, phát triển mạnh • Năng lực thích ứng mạnh và dễ phát sinh biến dị • Phân bố rộng, chủng loại nhiều Đặc điểm chung của VSV
  • 7. • Các đơn vị phân loại từ thấp lên cao: Loài (Species), Chi (Genus), Họ (Family), Bộ (Order), Lớp (Class), Ngành (Phylum), và Giới (Kingdom). Hiện nay trên giới còn có một mức phân loại nữa gọi là lĩnh giới (Domain). • Cách viết tên khoa học của các loài gồm 2 chữ viết in nghiêng: chữ đầu tiên (viết hoa) chỉ tên chi (genus), chữ sau (không viết hoa) chỉ tên loài (species). • Ví dụ: Escherichia coli  E. coli Aspergillus niger  A. niger Bacillus subtilis RIK1285  B. subtilis RIK1285 Vị trí phân loại của VSV
  • 8. • John Ray (1627-1705) và Linnaeus (1707-1778) chia thế giới SV thành 2 giới là Thực vật và Động vật. Năm 1866, Haeckel (1834-1919) bổ sung thêm giới Nguyên sinh (Protista). • Năm 1969 Whittaker (1921-1981) đề xuất hệ thống phân loại 5 giới: Khởi sinh (Prokaryote hay Monera), Nguyên sinh (Protista), Nấm (Fungi), Thực vật (Plantae) và Động vật (Animalia). Vị trí phân loại của VSV
  • 9. Hệ thống phân loại 5 giới sinh vật
  • 10. • Gần đây hơn có hệ thống phân loại 6 giới - như 5 giới trên nhưng thêm giới Cổ vi khuẩn (Archaebacteria), giới Khởi sinh đổi thành giới Vi khuẩn thật (Eubacteria) • Cavalier-Smith (1993) đề xuất hệ thống phân loại 8 giới: Vi khuẩn thật (Eubacteria), Cổ vi khuẩn (Archaebacteria), Cổ trùng (Archezoa), Sắc khuẩn (Chromista), Nấm (Fungi), Thực vật (Plantae) và Động vật (Animalia). Vị trí phân loại của VSV
  • 11. Hệ thống phân loại 8 giới sinh vật Hệ thống phân loại 6 giới sinh vật
  • 12. • Dựa vào cấu trúc của nhân tế bào, Chatton và Lwoff chia sinh vật thành 2 nhóm: o Prokaryote: nhân tế bào chưa phân hóa hoàn chỉnh, nhiễm sắc thể chưa có màng nhân bao bọc, chưa hình thành tiểu hạch. Tiêu biểu cho nhóm này: vi khuẩn, xạ khuẩn, niêm vi khuẩn, xoắn thể, rickettsia, mycoplasma và tảo lam o Eukaryote: nhân tế bào đã phân hóa hoàn chỉnh, đã có màng nhân và tiểu hạch, bao gồm 2 nhóm:  Eukaryote đơn bào: nấm men, tảo đơn bào (trừ tảo lam), nguyên sinh động vật  Eukaryote đa bào: nấm mốc, nấm bậc cao, tảo đa bào, động vật và thực vật bậc cao Vị trí phân loại của VSV
  • 13. • Năm 1979, Trần Thế Tương đề nghị hệ thống phân loại 6 giới và 3 nhóm giới: I - Nhóm giới Sinh vật phi bào (chưa có tế bào) 1 - Giới virus II - Nhóm giới Sinh vật nguyên thủy (Prokaryote) 2 - Giới vi khuẩn 3 - Giới vi khuẩn lam (Tảo lam) III- Nhóm giới Sinh vật nhân thật (Eukaryote) 4 - Giới thực vật 5 - Giới nấm 6 - Giới động vật Vị trí phân loại của VSV
  • 14. • Năm 1980, Woese dựa trên những nghiên cứu sinh học phân tử đưa ra hệ thống phân loại 3 lĩnh giới (Domain): Sinh vật nhân thật (Eukaryote), Vi khuẩn (Bacteria), Cổ khuẩn (Archae) Vị trí phân loại của VSV
  • 15. • Sự khác nhau cơ bản của 3 nhóm trong sinh giới Vị trí phân loại của VSV
  • 16. • Tế bào Prokaryote nhỏ hơn tế bào Eukaryote Đặc điểm của SV Prokaryote và Eukaryote
  • 17. III. Đặc điểm của SV Prokaryote và Eukaryote
  • 18.
  • 19. III. Đặc điểm của SV Prokaryote và Eukaryote
  • 20. • Trong nông nghiệp: phân giải xác hữu cơ, tạo chất mùn, cố định N, phân giải các hợp chất khó tan chứa P, K, S, thành phần chủ yếu của các chế phẩm sinh học • Trong thực phẩm: các sản phẩm lên men, sản phẩm trao đổi chất • Trong ngành năng lượng: sản xuất năng lượng sinh học (biofuel) • Trong xử lý môi trường: phân giải chất thải trong nông nghiệp, sinh hoạt, công nghiệp • Trong nghiên cứu khoa học: là đối tượng để nghiên cứu về di truyền, sinh lý tế bào • Tuy nhiên, có không ít các loài VSV gây bệnh, sinh độc tố, làm ô nhiễm môi trường IV. Vai trò của VSV
  • 21. V. Lịch sử phát triển của VSV KHV do Robert Hook sử dụng mô tả các tế bào nấm mốc mọc trên bề mặt da thuộc
  • 22. Tiêu bản máu người chụp dưới KHV của Leeuwenhoek
  • 23. V. Lịch sử phát triển của VSV Thí nghiệm của Parteur chứng minh VSV không phải tự sinh ra Louis Parteur là người đặt nền tảng khoa học cho môn vi sinh vật học với các cống hiến: Bác bỏ thuyết tự sinh Chứng minh sự lên men rượu là do nấm men Tìm ra nguyên nhân gây hư hỏng rượu là do một loại vi khuẩn, đề ra biện pháp bảo quản bằng cách thanh trùng hấp cách thủy 62oC/10 phút  thanh trùng Pasteur Tìm ra nguyên nhân gây bệnh than ở gia súc, bệnh ở tằm Tìm ra cơ sở khoa học của việc chủng ngừa bằng vaccine Phát minh vaccine ngừa bệnh dại Đề ra các phương pháp khử trùng có giá trị trong phẫu thuật
  • 24. Ảnh chụp Bacillus anthracis của Robert Koch 4 nguyên tắc chuẩn để chứng minh khả năng gây bệnh đặc trưng của một loài VSV của R. Koch V. Lịch sử phát triển của VSV 1. Luôn được tìm thấy trên sinh vật bị nhiễm bệnh nhưng không có ở sinh vật khỏe 2. Được nuôi trong điều kiện thực nghiệm bên ngoài cơ thể sinh vật 3. Có khả năng gây bệnh khi gây nhiễm vào con vật mẫn cảm 4. Được xác định từ kết quả tái phân lập.
  • 25. • Vi khuẩn thật (Eubacteria): vi khuẩn (Bacteria), xạ khuẩn (Actinomycetes), vi khuẩn lam (Cyanobacteria) và nhóm vi khuẩn nguyên thủy • Vi khuẩn cổ (Archaebacteria)
  • 26. I. Tổng quan về Prokaryote
  • 27.
  • 28.
  • 29. 1. Hình dạng, kích thước (a) Liên cầu khuẩn Streptococcus, (b) (b) Song cầu khuẩn, (c) tứ cầu khuẩn, (d) tụ cầu khuẩn Staphylococcus (a) (b) (c) (d) Cầu khuẩn (coccus) Đường kính 0,2 – 2 µm Micrococcus Diplococcus Streptococcus Tetracoccus Staphylococcus Sarcina
  • 30. (a) Trực khuẩn dưới KHV điện tử, (b) Trực khuẩn dạng chuỗi, (c) Trực khuẩn Bacillus, (d) trực khuẩn E. coli (a) (b) (d) 1. Hình dạng, kích thước (c) Trực khuẩn (Baccille) Kích thước 0,5-1 x 1- 4 µm Bacillus: G+, sinh bào tử, hiếu khí hay kị khí tùy ý Clostridium: G+, sinh bào tử, kị khí bắt buộc Enterobacterium: G-, không sinh bào tử, thường có tiêm mao Pseudomonas: G-, không sinh bào tử, có 1 hay 1 chùm tiêm mao ở đỉnh, thường có sinh sắc tố
  • 31. (a) Xoắn khuẩn Helicobacter pylori, (b) phẩy khuẩn Vibrio cholerae (c) xoắn khuẩn Spirillum, (d) phẩy khuẩn Campylobacter jejuni 1. Hình dạng, kích thước (b) (c) (d) (a) Xoắn khuẩn (Spirillium)  G+, di động nhờ có 1 hay nhiều tiêm mao mọc ở đỉnh Phẩy khuẩn (Vibrio)  Gồm các VK hình que uốn cong giống dấu phẩy, có 1 tiêm mao
  • 32. 2. Cấu tạo tế bào
  • 33. Duy trì hình dạng tế bào Hỗ trợ sự chuyển động của tiên mao Giúp tế bào đề kháng với lực tác động bên ngoài Cần thiết cho quá trình phân cắt bình thường của tế bào Cản trở sự xâm nhập của một số chất có hại Có liên quan đến tính kháng nguyên, tính gây bệnh, tính mẫn cảm với thực khuẩn thể Thành tế bào (cell wall)
  • 34. Thành tế bào vi khuẩn Gram dương Vách tế bào đồng nhất và dày của VK G+ được cấu tạo chủ yếu bởi peptidoglycan (PG) và acid teichoic • Acid teichoic: vừa nối với PG, vừa nối với lipid của màng tế bào chất (lipoteichoic acid)
  • 35. • Peptidoglycan (murein) là hợp chất cao phân tử khổng lồ, cấu tạo bởi nhiều tiểu đơn vị nối lại với nhau, chứa 2 dẫn xuất của đường glucose (N- Acetylmuramic và N-Acetyl glucosamin) và 4 loại amino acid (L-Alanine, D-Glutamate, L- Lysine, D-Alanine và L-Diaminopimelic) • PG có thể bị phân giải bởi lysozyme, một số chất kháng sinh (penicillin) có thể làm ức chế sự tổng hợp PG
  • 36. Peptidoglycan ở VK G+ và G-
  • 37.
  • 38. Thành tế bào vi khuẩn Gram âm So với VK G+, thành tế bào VK G- phức tạp hơn: • Lớp màng ngoại vi: bên ngoài lớp PG: Lipoprotein: nối màng ngoài và lớp PG Lipopolysacharide (LPS): chứa lipid và glucid, gồm 3 phần: Lipid A: là nội độc tố (endotoxin) của vi khuẩn Polysaccharide lõi: nối với lipid A Polysaccharide O (kháng nguyên O): là 1 chuỗi polysaccharide ngắn của polysaccharide lõi, được cấu tạo từ vài loại đường, thành phần thay đổi tùy loại VK; dễ dàng nhận biết bởi kháng thể của kí chủ. Để thoát khỏi sự phòng vệ của kí chủ, VK G- có thể thay đổi nhanh chóng bản chất của kháng nguyên O. • PG mỏng, kế cận màng tế bào chất • Khoảng không chu chất: nằm giữa lớp màng ngoài và lớp PG mỏng ở thành tế bào VK G-, và giữa lớp thành tế bào và lớp màng tế bào chất của cả VK G- và G+
  • 39.
  • 40.
  • 41. Vi khuẩn Gram dương Vi khuẩn Gram âm Gram dương Gram âm Peptidoglycan Dày Mỏng Acid techoic Có Không Màng tế bào 1 2 Lớp chu chất Có Có Lysozyme Dễ bị phá hủy hoàn toàn Ít bị phá hủy hơn
  • 42. Các dạng VK không có thành tế bào • Thể nguyên sinh (protoplast): tế bào VK bị phá hủy bởi lysozyme hay dùng penicillin để ức chế sự tổng hợp PG  tế bào chỉ được bao bọc bởi màng tế bào chất. Thường gặp ở VK G+ • Thể cầu (sphaeroplast): VK G- sau khi bị xử lý với penicillin (chỉ tác động đến PG) sẽ thành thể sphaeroplast (tế bào VK thiếu vách, nhưng vẫn còn sót vài mảnh của lớp ngoại vi) • Mycoplasma: hoàn toàn không có thành tế bào, phát triển trong môi trường loãng hay trong đất, hình dạng thay đổi • Vi khuẩn dạng L (L-formes): thiếu vách hoàn toàn hay 1 phần, nguồn gốc từ VK G+ hoặc G-, sinh ra do đột biến trong phòng thí nghiệm và mang tính di truyền ổn định
  • 43.
  • 44. 2. Cấu tạo tế bào
  • 45. Màng tế bào chất (cytoplasmic membrane)
  • 46.
  • 47. Cấu tạo Bao bọc khối tế bào chất, cấu tạo gồm protein và lipid • Lipid: gồm 2 lớp phospholipid (PL) chiếm 30-40% khối lượng màng, đầu ưa nước hướng ra 2 phía của màng, đầ kị nước quay đầu vào nhau • Protein: chiếm 60-70% khối lượng màng, có 2 loại protein màng: Protein ngoại vi: kết hợp yếu với màng lipid và dễ dàng tách ra dễ dàng, tan trong nước, chiếm khoảng 20-30% tổng số protein màng Protein nội tại: không dễ dàng tách ra khỏi màng, tan trong dung dịch lipid. Có cấu trúc lưỡng cực, phần kị nước nằm sâu trong lớp lipid, phần ưa nước nhô ra bề mặt ngoài của màng. • Ngoài ra còn có những phân tử glucid gắn vào mặt ngoài các protein màng Màng tế bào chất (cytoplasmic membrane)
  • 48. Chức năng • Khống chế sự qua lại của các chất dinh dưỡng, các sản phẩm trao đổi chất • Duy trì áp suất thẩm thấu bình thường trong tế bào • Là nơi sinh tổng hợp các thành phần của thành tế bào và các polyme của bao nhầy (capsule). • Là nơi tiến hành quá trình phosphoryl oxy hóa và quá trình phosphoryl quang hợp (ở VK quang tự dưỡng) • Là nơi tổng hợp nhiều enzym, các protein của chuỗi hô hấp. • Cung cấp năng lượng cho sự hoạt động của tiên mao Màng tế bào chất (cytoplasmic membrane)
  • 49. 2. Cấu tạo tế bào Cytoplasm
  • 50. • Là thành phần chính của tế bào VK, dạng keo nằm bên trong màng sinh chất, chứa tới 80-90% là nước, thành phần chính là lipoprotein • Trong tế bào chất của VK trưởng thành có các cấu tử: Tế bào chất (Cytoplasm) Ribosome nằm tự do trong TBC, chiếm 70% trọng lượng khô của tế bào VK. Ribosome gồm 2 tiểu phần (50S và 30S), hai tiểu phần này kết hợp với nhau tạo thành ribosom 70S
  • 51.
  • 52. • Mesosome: là những thể hình cầu nằm gần vách ngăn ngang, chỉ xuất hiện khi tế bào phân chia, có vai trò trong việc hình thành vách ngăn ngang khi tế bào phân chia. Trong mesosome chứa nhiều hệ thống enzyme vận chuyển điện tử • Không bào: được bao bọc bởi màng lipoprotein bên trong chứa các chất thải, các chất độc từ hoạt động sống của tế bào • Không bào khí: thường có ở VK lam, VK quang hợp màu tía màu lục, vài VK sống trong nước. Không bào khí giúp các VK này nổi trên mặt nước. • Hạt sắc tố: đóng vai trò quang hợp ở VK quang dưỡng • Các thể hạt: carbonhydrate, PHB (poly-β-hydrybutyrate), dị nhiễm, cyanophycine và carboxysome, lưu huỳnh, tinh thể diệt côn trùng Tế bào chất (Cytoplasm)
  • 53. 2. Cấu tạo tế bào Cytoplasm
  • 54. • Có hình dạng bất định và là một nhiễm sắc thể duy nhất có cấu tạo bởi một sợi DNA xoắn kép còn gắn với màng tế bào chất, chứa thông tin di truyền của VK • Đa số vi khuẩn còn có chứa plasmid  Là những DNA xoắn kép, dạng vòng khép kín  Kích thước nhỏ, có khả năng sao chép độc lập và di truyền qua hiện tượng giao phối của VK  Không cần thiết cho sự sống còn của VK, làm cho VK có thêm đặc tính mà plasmid quy định Yếu tố F (F- và F+): plasmid quy định tính trạng giới tính của VK Yếu tố R: plasmid quy định tính trạng đề kháng kháng sinh của VK Thể nhân (Nuclear body)
  • 55. 2. Cấu tạo tế bào Cytoplasm
  • 56. • Bao bên ngoài thành tế bào, thành phần chính là polysaccharide, ngoài ra còn có polypeptide và protein • 90 - 98% trọng lượng của màng nhầy là nước Bao nhầy (Capsule) Vỏ nhầy ở vi khuẩn Acetobacter xylinum và Leuconostoc mesenteroides
  • 57. 2. Cấu tạo tế bào Cytoplasm
  • 58. • Không phải có mặt ở mọi vi khuẩn • Quyết định khả năng và phương thức di động của VK • Dựa vào số lượng và cách sắp xếp, chia VK có tiên mao thành 4 nhóm: Tiên mao (Lông roi, Flagella)
  • 59.
  • 60. Tiên mao (Lông roi, Flagella) Tiên mao ở VK G- (a) và VK G+ (b)
  • 61. • Tiên mao xuất phát từ lớp ngoại nguyên sinh chất, xuyên qua màng nguyên sinh chất, và vách tế bào rồi ra ngoài. • Ở gốc tiên mao có 1 hạt nhỏ gọi là hạt gốc điều chỉnh hoạt động của tiên mao • Tiên mao cố định vào tế bào nhờ cái móc (hook) có đường kính lớn hơn đường kính sợi tiên mao. Trên móc có 4 vòng (L, P, S, M), xuyên qua 4 vòng là 1 trụ nhỏ  thể gốc • Sự chuyển động của VK có tiên mao theo 2 cơ chế: sự co duỗi của nguyên sinh chất qua các lổ của thành tế bào, hoặc do sự xoáy của tiên mao vào nước Tiên mao (Lông roi, Flagella)
  • 62. Sự phát triển của tiên mao
  • 63. Sự chuyển động của tiên mao
  • 64. Cơ chế của sự chuyển động của tiên mao MotA, MotB, FliG, FliM, FliN: các protein của tiên mao
  • 65. 2. Cấu tạo tế bào Cytoplasm
  • 66. • Là những sợi lông rất mảnh, rất ngắn mọc quanh bề mặt tế bào nhiều vi khuẩn Gram âm, giúp VK bám vào giá thể • Khuẩn mao giới tính (Sex pili, Sex pilus-số nhiều): cấu tạo giống khuẩn mao nhưng dài hơn nhiều Khuẩn mao và khuẩn mao giới tính Khuẩn mao (Nhung mao, Pillus)
  • 67. Bào tử (spore, endospore) • Bào tử hình thành khi gặp điều kiện sống bất lợi, hoặc tích lũy các sản phẩm trao đổi chất có hại. • Bào tử có tính kháng nhiệt, kháng hóa chất, kháng bức xạ, kháng áp suất thẩm thấu… • Bào tử trưởng thành được bao bọc bởi nhiều lớp màng: lớp áo bào tử, vỏ bào tử, lớp màng trong, bên trong là lõi bào tử gồm: thành bào tử, màng bào tử, bào tử chất và vùng nhân
  • 68. • Trong bào tử chứa: Nước ở trạng thái liên kết DNA và RNA (lượng RNA gấp 2-7 lần DNA) Nhiều Ca, Mg, ít K, P hơn tế bào sinh dưỡng Enzyme và các chất hoạt động sinh học khác tồn tại ở trạng thái không hoạt động Hơn 15% trọng lượng khô của bào tử được cấu tạo từ phức hợp acid dipicolinic và ion Ca2+ Bào tử (spore, endospore)
  • 70. Các vị trí bào tử trong tế bào
  • 71. Sự hình thành bào tử ở Bacillus megaterium
  • 72. Sự nảy mầm của bào tử
  • 73. • Ở loài vi khuẩn diệt côn trùng Bacillus thuringiensis và Bacillus sphaericus còn gặp tinh thể độc có bản chất protein và chứa những độc tố có thể giết hại trên 100 loài sâu hại Bào tử (spore) và tinh thể độc (Crystal) ở B. thuringiensis và B. sphaericus
  • 74. Sự sinh sản của vi khuẩn • VK sinh sản vô tính theo kiểu trực phân Nhân đôi NST vòng Trong quá trình phân chia tế bào kéo dài ra Các mesosome lớn dần lên NST và mesosome tách đôi và xa dần nhau Giữa tế bào xuất hiện vách ngăn, chia tế bào mẹ thành 2 tế bào con (xem clip 2) (xem clip 3) (xem clip 1) (xem clip 4)
  • 75. • VK phát triển trên môi trường đặc sẽ tạo thành các khuẩn lạc (colony) có hình dạng đặc trưng từng loài • Khi mô tả khuẩn lạc cần ghi nhận: Hình dạng: tròn đều, dạng rễ cây, dạng bất định Kích thước: tính bằng mm, nếu nhỏ hơn 1 mm là khuẩn lạc điểm Đặc tính quang học: trong, đục, lấp lánh Bề mặt: nhăn nheo, gồ ghề, gấp nếp Mép khuẩn lạc: trơn, lượn sóng, răng cưa Mặt cắt ngang: phẳng, lồi, vun cao, lõm, ăn sâu vào môi trường Sự hình thành khuẩn lạc
  • 76.
  • 77.
  • 78. • Xạ khuẩn là nhóm VSV đơn bào, có nhiều đặc điểm giống VK: Kích thước nhỏ bé tương đương tế bào VK Chưa có màng nhân Thành tế bào không chưa cellulose hay kitin Phân bào vô ty • Xạ khuẩn có những đặc điểm tương tự nấm: Có hai loại khuẩn ti: khuẩn ti khí sinh (aerial mycelium) và khuẩn ti cơ chất (substrate mycelium) Sinh nhiều bào tử như nấm trên hệ sợi khí sinh • Sinh sản: bằng đoạn sợi, bằng sự nảy chồi phân nhánh, phân cắt tế bào, và bằng bào tử (bào tử trần là cơ quan sinh sản chủ yếu) • Khuẩn lạc bám chặt vào môi trường thạch, có dạng đối xứng tỏa tròn phóng xạ hay đồng tâm. 1. Đặc điểm chung
  • 79. Khuẩn lạc, bề mặt bào tử dưới kính hiển vi điện tử và chu trình sống của Streptomyces sp.
  • 80. • Là nguồn cung cấp chất kháng sinh: amphotericin, chloramphenicol, kanamycin, neomycin, streptomycin • Sản sinh nhiều enzym. • Chi Frankia có khả năng cố định nitrogen thường cộng sinh trên rễ cây phi lao, và nhiều loài cây khác. • Một số ít gây bệnh cho người, cho vật nuôi và cho cây trồng…. 2. Lợi ích của xạ khuẩn
  • 81.
  • 82. • Có cấu tạo gần gũi với cấu tạo tế bào Gram âm • Có khả năng tự dưỡng quang năng nhờ chứa sắc tố quang hợp là chất diệp lục a, caroten β và các sắc tố phụ Một số loài vi khuẩn lam
  • 83. • Một số vi khuẩn lam sống trong ao hồ thường phát triển mạnh vào mùa hè tạo ra hiện tượng “nước nở hoa”
  • 84.
  • 85. • Thành tế bào của cổ khuẩn không chứa peptidoglycan • Cổ khuẩn có rất nhiều dạng cấu trúc thành tế bào khác nhau: pseudo-peptidoglycan, protein, polysaccharid, glycoprotein • Trong khi ở vi khuẩn và sinh vật nhân thật cầu nối acid béo glycerol trong lipid màng tế bào là liên kết este (ester) thì ở cổ khuẩn lại là liên kết ete (ether) Đặc điểm cấu tạo
  • 86.
  • 87. • Isopren-lipid chỉ có ở cổ khuẩn và không bị biến đổi dưới nhiệt độ cao nên được lấy làm chất chỉ thị của cổ khuẩn hóa thạch • Cổ khuẩn có nhiều loại RNA-polymerase, cấu trúc mỗi loại lại phức tạp hơn nhiều so với RNA-polymerase vi khuẩn. • RNA-polymerase ở cổ khuẩn ưa nhiệt cao (hyper-thermophilic) lại phức tạp hơn • Tuy có kích thước của ribosom giống với vi khuẩn (70S) nhưng cổ khuẩn lại có nhiều bước trong quá trình sinh tổng hợp protein rất giống với sinh vật nhân thật (80S ribosom). • Nhiều chất kháng sinh ức chế quá trình sinh tổng hợp protein ở vi khuẩn lại không có hiệu lực đối với cổ khuẩn và sinh vật • Cổ khuẩn có một nhiễm sắc thể dạng vòng, tuy nhiên genom của cổ khuẩn thường nhỏ hơn nhiều so với genom của vi khuẩn nhân thật Đặc điểm cấu tạo
  • 88. • Cổ khuẩn được biết đến như những vi sinh vật thích nghi với các môi trường có điều kiện cực đoan (extreme) như nhiệt độ cao (thermophilic), nơi lạnh giá (psychrophilic), nồng độ muối cao (halophilic) hay độ acid cao (acidophilic) ... Đó cũng là một lý do giải thích tại sao cổ khuẩn lại khó được phân lập và nuôi cấy trong điều kiện phòng thí nghiệm. Môi trường sống
  • 89. • Cổ khuẩn có nhiều hình thức dinh dưỡng: hóa dưỡng hữu cơ (chemoorganotrophy), hóa dưỡng vô cơ (chemolithotrophy), tự dưỡng (autotrophy), hay quang hợp (phototrophy).  Hóa dưỡng hữu cơ là hình thức dinh dưỡng của nhiều loài cổ khuẩn, tuy nhiên các chu trình phân giải chất hữu cơ thường có một số điểm khác biệt so với vi khuẩn.  Tự dưỡng đặc biệt phổ biến ở cổ khuẩn và diễn ra dưới nhiều hình thức khác nhau  Khả năng quang hợp có ở một số loài cổ khuẩn ưa mặn cực đoan, tuy nhiên khác với vi khuẩn, quá trình này được thực hiện hoàn toàn không có sự tham gia của chlorophyl hay bacteriochlorophyl mà nhờ một loại protein ở màng tế bào là bacteriorhodopsin kết gắn với phân tử tương tự như carotenoid có khả năng hấp phụ ánh sáng, xúc tác cho quá trình chuyển proton qua màng nguyên sinh chất và sử dụng để tổng hợp ATP. Tuy nhiên, bằng hình thức quang hợp này cổ khuẩn ưa mặn cực đoan chỉ có thể sinh trưởng với tốc độ thấp trong điều kiện kỵ khí, khi môi trường thiếu chất dinh dưỡng hữu cơ. Các hình thức dinh dưỡng
  • 90. Xét về các đặc điểm sinh lý, cổ khuẩn có thể phân thành bốn nhóm chính là: • Cổ khuẩn sinh methane (methanogens) • Cổ khuẩn ưa nhiệt cao (hyper-therrmophiles) • Cổ khuẩn ưa mặn (halophiles) • Cổ khuẩn ưa acid (acidophiles) thuộc lớp Thermoplasmatales với nhiều đại diện đã được phân lập và nghiên cứu trong phòng thí nghiệm. Một số nhóm cổ khuẩn đại diện
  • 91.
  • 92. • Nấm men • Nấm sợi (nấm mốc)
  • 93. • Vi nấm gồm những sinh vật nhân thực, hệ sợi, phần lớn có thành tế bào chứa kitin, không có lục lạp, không có lông và roi. • Sống dị dưỡng hoại sinh, kí sinh, cộng sinh • Sinh sản chủ yếu bằng bào tử • Có cấu tạo thành tế bào, kiểu trao đổi chất và hệ enzym khác biệt với các cơ thể nhân thực khác (thực vật, động vật) và khác xa với cơ thể nhân sơ nên từ lâu đã được xếp thành một giới riêng - đó là giới nấm (Kingdom Fungi). Đặc điểm chung của vi nấm
  • 94. Cấu tạo 2 đại diện của Eukaryote: nấm men (a), và protozoa (b)
  • 95. Cấu trúc bên trong tế bào chất của Eukaryote
  • 96. So sánh tế bào Prokaryote và Eukaryote (a) Bacillus megaterium, (b) Chlamydomonas reinhardtii
  • 97.
  • 98.
  • 99. • Cấu tạo đơn bào, kích thước lớn, không di động • Sinh sản chủ yếu theo kiểu nảy chồi (budding), đôi khi phân cắt tế bào • Thành tế bào có chứa mannan • Thích nghi với môi trường có chứa đường và acid cao • Có khả năng lên men đường • Nấm men sinh sản nhanh, sinh khối giàu protein và vitamin  làm thức ăn bổ sung cho người và gia súc • Nấm men được sử dụng làm nở bột mì, hương nước chấm, dược phẩm • Một số nấm men có thể gây bệnh cho người và gia súc (Candida), gây hỏng thục phẩm (Mycoderma) Đặc điểm chung
  • 100. • Hình dạng nấm men không ổn định, phụ thuộc loài, tuổi giống và điều kiện ngoại cảnh • Thường có hình trứng hoặc bầu dục (Saccharomyces cerevisiae), hình cầu (Candida utilis), hình ống (Pychia), hình tam giác, hình quả lê, hình cái liềm…. Ví dụ: Saccharomyces thường có hình bầu dục trong môi trường giàu dinh dưỡng, hình tròn trong điều kiện yếm khí, có hình dài hơn trong điều kiện hiếu khí Hình thái tế bào
  • 101.
  • 102. Hình thái tế bào • Một số tế bào nấm men có hình dài nối tiếp nhau thành dạng sợi gọi là khuẩn ty (mycelium) hoặc khuẩn ty giả (pseudomycelium). • Nhiều loài nấm men chỉ sinh khuẩn ty giả khi không được cung cấp đủ oxy
  • 103. Cấu tạo tế bào • Tế bào nấm men cấu tạo gồm các thành phần:
  • 104. Thành tế bào • Dày khoảng 25 nm, chiếm khoảng 25-30% trọng lượng khô tế bào • Gồm 3 lớp: Lớp ngoài cùng: cấu tạo chủ yếu là lipoprotein Lớp giữa: cấu tạo chủ yếu là mannan protein Lớp trong: cấu tạo chủ yếu là glucan Glucan và mannan đảm bảo tính cứng rắn thành tế bào • Protein chiếm khoảng 6-10% trọng lượng khô tế bào • Chitin chiếm 1-3%, thường nằm ở phần nảy chồi, có tác dụng bảo vệ chồi non • Ngoài ra còn có lipid ở dạng phospholipid, các chất khoáng
  • 105. • Cấu tạo chủ yếu là protein, chiếm khoảng 50% trọng lượng khô), lipid (40%) và 1 ít polysaccharide • Màng tế bào chất thường ăn sâu vào tế bào chất tạo thành mạng lưới nội chất • Chức năng: điều hòa việc hấp thu dinh dưỡng và thải các sản phẩm trao đổi chất Màng tế bào chất
  • 106. • Nhân thật, kết cấu hoàn chỉnh, ổn định • Có màng nhân, gồm 2 lớp, có nhiều lổ thủng • Hình tròn hoặc bầu dục • Bên trong nhân có chứa Hạch nhân (nhân con) Nhiễm sắc thể: khác nhau tùy loài nấm men, phân chia theo kiểu gián phân (mitosis) hoặc đôi khi theo kiểu trực phân (amitosis) Protein, acid nucleic, enzyme, ribosome • Vai trò chủ yếu là mang thông tin di truyền chứa trong DNA Nhân tế bào
  • 107. • Có 1 hoặc nhiều không bào được hình thành từ thể Golgi hay mạng lưới nội chất • Chứa đầy dịc tế bào • Được bao bọc bởi màng lipoprotein gọi là màng không bào • Hình dạng thay đổi tùy theo tuổi và trạng thái sinh lý của tế bào • Vị trí không bào trong tế bào cũng rất thay đổi • Có tính thẩm thấu cao và là nơi tích lũy các sản phẩm trao đổi chất Không bào
  • 108. • Có hình bầu dục, hình cầu, hình sợi, kích thước 0,2-0,5 x 0,4-1 m luôn luôn di động và tiếp xúc với các cấu trúc khác của tế bào • Hình dạng và số lượng có thể thay phụ thuộc vào điều kiện nuôi cấy và trạng thái sinh lý tế bào Ti thể (Mitochondria)
  • 109. Cấu tạo • Cấu tạo chủ yếu từ hợp chất protein và lipid • Gồm 2 lớp màng: Màng trong: có nhiều nếp gấp hoặc ống nhỏ hình răng lược là tăng diện tích bề mặt Màng ngoài: chia thành nhiều lớp, chứa enzyme của chuỗi hô hấp và enzyme phosphoryl hóa • Trong ti thể có một lượng nhỏ DNA, gọi là DNA của ti thể. Ti thể (Mitochondria)
  • 110. Chức năng • Là trung tâm năng lượng của tế bào • Thực hiện các phản ứng oxy giải phóng điện tử • Tham gia tổng hợp ATP • Tham gia giải phóng năng lượng từ ATP và chuyển chúng thành dạng năng lượng cung cấp cho tế bào • Tham gia tổng hợp một số chất như protein, lipid, carbonhydrate, các chất này tham gia vào cấu tạo màng tế bào Ti thể (Mitochondria)
  • 111. • Ribosome ở nấm men gồm 2 loại: Loại 80S: tồn tại tự do trong tế bào chất Loại 70S: có trong ti thể *Loại 80S có hoạt tính tổng hợp protein mạnh hơn • Chứa 40-60% RNA và 60- 40 % protein Ribosome
  • 112. • Có một loại plasmid ở nấm men Saccharomyces cerevisiae gọi là ''plasmid 2 m'' có vai trò quan trọng trong thao tác chuyển gen của kỹ thuật di truyền • Loại plasmid này là một DNA vòng chứa 6300 cặp base Plasmid
  • 113. Sự sinh sản của nấm men
  • 114. Sinh sản bằng cách nảy chồi
  • 115. • Đây là hình thức sinh sản phổ biến nhất ở nấm men • Khi tế bào trưởng thành, nhân dài ra và thắt lại ở giữa. Trên tế bào mẹ bắt đầu phát triển 1 hoặc nhiều chồi con ở nhiều vị trí khác nhau • Mỗi tế bào con nhận 1 phần nhân và chất nguyên sinh từ tế bào mẹ • Khi chồi trưởng thành sẽ hình thành vách ngăn để tách ra khỏi tế bào mẹ và sống độc lập, hoặc dính trên tế bào mẹ và tiếp tục nảy các chồi mới tạo thành tập hợp tế bào nấm men dạng xương rồng hay còn gọi là khuẩn ti giả Sinh sản bằng cách nảy chồi
  • 116. • Hình thức sinh sản này tương tự ở vi khuẩn • Thường gặp ở các nấm men có sợi dài • Tế bào dài ra, ở giữa mọc ra vách ngăn chia tế bào mẹ thành 2 tế bào con, mỗi tế bào con nhận 1 nhân Sinh sản bằng cách phân cắt
  • 117. • Bào tử bắn: ở chi Sporobolomyces, có hình thận, sinh ra trên 1 cuống nhỏ mọc ở các tế bào dinh dưỡng hình trứng Sau khi chín, bào tử này được bắn mạnh ra phía đối diện • Bào tử màng dày (bào tử áo): thường mọc ở đỉnh của khuẩn ti giả ở Candida albicans • Bào tử đốt: ở chi Geotrichum Sinh sản bằng bào tử
  • 118.
  • 119. • Gặp ở các chi Saccharomyces, Zygosaccharomyces, và nhiều chi nấm men khác thuộc bộ Endomycetales • Bào tử túi được sinh ra trong các túi • Hai tế bào khác giới (mang dấu + và -) đứng gần nhau sẽ mọc ra hai mấu lồi • Chúng tiến lại với nhau và tiếp nối với nhau • Chỗ tiếp nối sẽ tạo ra một lỗ thông và qua đó chất nguyên sinh có thể đi qua để phối chất • Nhân cũng đi qua để tiến hành phối nhân, sau đó nhân phân cắt thành 2, 4, 8 • Mỗi nhân được bọc bởi chất nguyên sinh rồi tạo thành màng dày chung quanh và hình thành các bào tử túi • Tế bào dinh dưỡng biến thành túi Sinh sản hữu tính bằng bào tử túi
  • 120.
  • 121. Túi được hình theo 1 trong 3 cách: • Tiếp hợp đẳng giao: do 2 tế bào nấm men có kích thước và hình dạng giống nhau tiếp hợp với nhau tạo thành • Tiếp hợp dị giao: do 2 tế bào nấm men có kích thước và hình dạng khác nhau tiếp hợp với nhau tạo thành • Sinh sản đơn tính: bào tử hình thành trực tiếp từ 1 tế bào riêng lẽ, không thông qua tiếp hợp Sinh sản hữu tính bằng bào tử túi
  • 122. Chu kỳ phát triển của Saccharomyces cerevisiae (a) 2 tế bào dinh dưỡng kết hợp với nhau. (b) Quá trình chất giao và nhân giao tạo ra tế bào lưỡng bội 2n. (c) Tế bào này nảy chồi sinh ra tế bào lưỡng bội khác. (d) Tế bào lưỡng bội chuyển thành bào tử túi. (e) Nhân bên trong túi bào tử phân chia 2 lần tạo thành 4 bào tử túi 1n. (f) Khi túi vỡ, các bào tử túi đơn bội chuyển thành tế bào dinh dưỡng 1n
  • 123. Chu kỳ phát triển của Zygosaccharomyces (a) 2 tế bào dinh dưỡng kết hợp với nhau. (b) Tế bào chất và nhân 2 tế bào hợp nhất lại tạo thành hợp tử 2n. (c) Hợp tử này chuyển thành túi, nhân lưỡng bội bên trong túi phân chia 2 lần tạo 4 nhân con 1n. (d) Bốn nhân con này phát triển thành 4 bào tử túi. (e) Túi vỡ và giải phóng bào tử ra ngoài. (f) Mỗi bào tử túi nảy chồi tạo thành 1 tế bào dinh dưỡng mới
  • 125.
  • 126. Đặc điểm chung của nấm sợi • Nấm sợi còn được gọi là nấm mốc chỉ tất cả các loại nấm không phải nấm men và không sinh quả thể. Ở các giai đoạn chưa sinh quả thể, khuẩn ti của nấm lớn vẫn được coi là nấm sợi • Phát triển nhanh trên nhiều nguồn cơ chất hữu cơ khi gặp điều kiện nóng ẩm • Nhiều nấm sợi ký sinh gây bệnh trên người, động vật, thực vật • Một số nấm sợi sinh độc tố (Afflatoxin) • Tham gia vòng tuần hoàn vật chất, phân giải chất hữu cơ hình thành chất mùn • Nhiều loại nấm được sử dụng thực phẩm, dược phẩm, sản xuất sinh khối làm thức ăn cho người và gia súc…
  • 127.
  • 128. Hình thái • Có kết cấu dạng sợi phân nhánh gọi là khuẩn ty (sợi nấm) • Sợi nấm là một ống hình trụ dài, có loại có vách ngăn ngang như các lớp nấm bậc cao (Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes) hoặc không vách ngăn thuộc về các nấm bậc thấp như Oomycetes và Zygomycetes • Tế bào cấu tạo hoàn chỉnh , kích thước lớn • Có thể là đơn bào đa nhân hoặc đa bào đơn nhân • Có nhiều màu sắc: đen (A. niger), trắng (Mucor, Rhizopus), xanh (Penicillin), đỏ (Neospora rassa)
  • 130. Cấu tạo • Sợi nấm được bao bọc bởi thành tế bào • Thành tế bào khác nhau tùy từng nhóm, đa số có chứa chitin, polysaccharide, lipid, protein, hexosamin, chất màu (melanin) • Màng tế bào chất dày 7µm, chứa lipid (40%), protein (38%) • Tế bào nấm mốc chứa các thành phần tương tự nấm men: nhân, lưới nội chất, bộ máy Golgi, không bào… • Trong tế bào nấm còn chứa thể màng biên, ti thể Thể màng biên nằm giữa thành tế bào và màng tế bào chất, bao bọc bởi lớp màng đơn, hình dạng thay đổi Ti thể nấm mốc có hình elip, luôn di động
  • 131.
  • 132. Cấu tạo • Có 2 dạng sợi nấm Dạng sợi nấm có vách ngăn (a): đa số nấm mốc khuẩn ty thường có vách ngăn, ngăn cách 2 tế bào. Vách ngăn không hoàn toàm mà có 1 hay nhiều lổ thủng, tế bào chất và nhân có thể chui qua  có tế bào có nhiều nhân, có tế bào không có nhân nào Dạng sợi nấm không có vách ngăn (b): ở các nấm bậc thấp, toàn bộ khuẩn ty là 1 sợi nấm phân nhánh, trong suốt, có nhiều nhân nằm rãi rác trong tế bào chất  cơ thể đa nhân
  • 133. Cấu tạo • Khi phát triển trên môi trường đặc, sợi nấm phân biệt 2 loại rõ rệt: Khuẩn ty cơ chất (khuẩn ty dinh dưỡng): phát triển sâu vào môi trường, hấp thu dinh dưỡng Khuẩn ty khí sinh: phát triển trên bề mặt môi trường. Từ khuẩn ty khí sinh, có 1 số sợi phát triển thành cơ quan sinh sản đặc biệt mang bào tử gọi là cuống bào tử
  • 134. Sinh sản của nấm mốc • Nấm sợi sinh sản bằng cách đứt đoạn sợi nấm, vừa bằng cách tạo bào tử vô tính hay hữu tính • Kết quả của sự sinh sản vô tính hay hữu tính sẽ sinh ra các loại bào tử khác nhau • Mỗi loại nấm mốc có thể cho ra một hay vài loại bào tử
  • 135. Bào tử vô tính
  • 136. Bào tử vô tính • Bào tử đốt (Actrospore): Các khuẩn ty sinh sản có sự ngắt đốt, mỗi một đốt được coi như một bào tử, rơi vào môi trường sẽ phát triển thành một khuẩn ty mới • Bào tử màng dầy (Chlamydospore): Trên các đoạn của khuẩn ty sinh sản xuất hiện các phần lồi hình tròn hay hơi tròn có màng dầy bao bọc • Bào tử nang (Sporangiospore): Trên các đoạn của khuẩn ty sinh sản phình to dần hình thành một cái bọc hay gọi là nang, trong bọc chứa nhiều bào tử • Bào tử đính (Conidium): Nhiều loài nấm có hình thức sinh sản này, các bào tử được hình thành tuần tự, liên tiếp từ khuẩn ty sinh sản. Phần lớn bào tử đính là nội sinh - được sinh ra từ bên trong
  • 137.
  • 138. Bào tử nang Rhizopus Bào tử màng dày Fusarium solani Bào tử đính Penicillin Bào tử đính Aspergillus
  • 139. (a) Chỗ cắt ngang hình thành tế bào mới (b)Bào tử đốt (c) Bào tử nang (d)Bào tử đính (e) Bào tử chồi
  • 140. Bào tử hữu tính • Được hình thành do sự sinh sản hữu tính (hiện tượng giao chất, giao nhân và phân bào giảm nhiễm) của nấm • Do cách thức sinh sản khác nhau mà tạo thành các loại bào tử khác nhau:
  • 141. Bào tử hữu tính • Bào tử noãn: Đầu tiên có sự xuất hiện noãn khí trên đỉnh các sợi nấm sinh sản Noãn khí chín trong chứa nhiều noãn cầu Hùng khí (là cơ quan giao tử đực) được sinh ra gần gần noãn khí sẽ tiến đến gần để tiếp xúc với noãn khí Sau khi tiếp xúc hùng khí sẽ sinh ra một hoặc vài ống xuyên chứa một nhân và một phần nguyên sinh chất thụ tinh cho một noãn cầu để tạo thành một noãn bào tử Noãn bào tử có màng bao bọc và sau một thời gian phân chia giảm nhiễm sẽ phát triển thành một khuẩn ty mới
  • 142. Oomycetes life cycle Saprolegnia parasitica life cycle
  • 143. Bào tử hữu tính • Bào tử tiếp hợp Khi hai khuẩn ty khác giống gần nhau sẽ xuất hiện hai mấu lồi được gọi là nguyên phôi nang (progametangia) Hai mấu lồi có sự tiếp xúc và xuất hiện vách ngăn tách hai phần đầu của hai mấu lồi thành hai tế bào đa nhân-hai tiểu giao tử tiếp hợp tạo thành một hợp tử có màng dầy bao bọc được gọi là bào tử tiếp hợp  Sau một thời gian sống tiềm tàng, bào tử tiếp hợp sẽ nẩy mầm phát triển thành một nang trong chứa nhiều bào tử
  • 145. Bào tử hữu tính • Bào tử túi  Trên một khuẩn ty đơn bội sinh sinh ra hai cơ quan sinh sản là túi giao tử đực hình ống-hùng khí và túi giao tử cái hình thành ở một đầu của khuẩn ty, phía trên thể sinh túi có một ống dài gọi là sợi thụ tinh  Khi hùng khí tiếp xúc với sợi thụ tinh thì khối nguyên sinh chất chứa nhiều nhân của hùng khí sẽ qua sợi thụ tinh để vào thể sinh túi và nguyên sinh chất sẽ có sự phối hợp với nhau  Các nhân sắp xếp với nhau từng đôi một (đực, cái)  Trên thể sinh túi sẽ mọc ra nhiều sợi sinh túi, các nhân kép được chuyển vào trong các sợi sinh túi, từng phần sẽ phân chia nhiều lần và hình thành vách ngăn làm cho sợi sinh túi sẽ bị phân chia thành nhiều tế bào chứa nhân kép  Tế bào ở cuối sợi uốn cong lại  Nhân kép phân chia một lần tạo ra 4 nhân sau đó tế bào này tách ra thành 3 tế bào tế bào giữa chứa hai nhân, tế bào gốc và ngọn chứa 4 nhân  Tế bào giữa hình thành túi bào tử  Tế bào ngọn và gốc sau này sẽ tiếp hợp thành một tế bào hai nhân, sau đó phát triển thành một túi mới  Bào tử túi sẽ dài ra, hai nhân sẽ hợp thành một nhân lưỡng bội  Sau đó phân chia liên tiếp hai lần để tạo thành 8 nhân đơn bội  Các nhân kết hợp với một phần nguyên sinh chất và có màng bọc tạo thành bào tử túi  Tuy theo loại nấm mà số lượng, hình dạng, kích thước màu sắc bào tử túi sẽ khác nhau, khi bào tử thoát ra ngoài thì nẩy mầm
  • 146. The life cycle of an Acsomycete Tải bản FULL (332 trang): https://bit.ly/3ltdIwi Dự phòng: fb.com/TaiHo123doc.net
  • 147. Bào tử hữu tính • Bào tử đảm Khi hai khuẩn ty đơn bội khác tính tiếp cận nhau thì trên một khuẩn ty sẽ xuất hiện một ống nối với khuẩn ty kia Nhân và nguyên sinh chất qua ống nối cũng được chuyển qua khuẩn ty ấy để tạo thành khẩn ty thứ cấp có chứa hai nhân Khi tế bào ở đầu khuẩn ty này chuẩn bị phân cắt thì đoạn giữa hai nhân xuất hiện một ống nhỏ mọc hướng về chồi gốc của tế bào  Một nhân sẽ chui vào trong ống và từng nhân phân chia tạo thành 4 nhân con
  • 148. Bào tử hữu tính • Bào tử đảm  Sau đó xuất hiện hai vách ngăn tạo ra 3 tế bào:  Một tế bào hai nhân ở đỉnh  Một tế bào một nhân ở gốc  Một tế bào một nhân bên cạnh  Tế bào hai nhân sẽ phát triển thành đảm và hai tế bào kia sẽ kết hợp để tạo thành một tế bào hai nhân khác  Trong đảm hai nhân sẽ kết hợp với nhau, sau đó phân chia liên tiếp hai lần (lần đầu giảm nhiễm) thành 4 nhân con  Đảm phình to, phía trên xuất hiện 4 cuống nhỏ, sau đó mỗi nhân sẽ chui vào trong một thể bình và phát triển thành bào tử đảm  Đảm có thể sinh ra trực tiếp trên đám khuẩn ty hoặc những cơ quan đặc biệt gọi là quả đảm Tải bản FULL (332 trang): https://bit.ly/3ltdIwi Dự phòng: fb.com/TaiHo123doc.net
  • 149. The life cycle of a Basidiomycete