2021_Rhizosphericmicrobiome- (1).pdf

Mikrobioma rizosfer: Strategi baru berbasis bio untuk pengembangan pertanian berkelanjutan dan
perspektif masa depan
KC Kumawat
DOI: 10.1016/j.micres.2021.126901
Semua konten yang mengikuti halaman ini diunggah oleh Krishna Sahara Jakhar pada 21 November 2021.
15 387
Lihat diskusi, statistik, dan profil penulis untuk publikasi ini di: https://www.researchgate.net/publication/355485585
Universitas Pertanian Punjab
3 pengarang, antara lain:
Beberapa penulis publikasi ini juga mengerjakan proyek terkait berikut:
Proyek Pupuk Hayati Indo-Swiss Lihat proyek
Artikel dalam Penelitian Mikrobiologi · Maret 2022
LIHAT PROFIL
Universitas Pertanian, Teknologi, dan Sains Sam Higginbottom
Nadia Razdan
Proyek Spring Mungbean Project View
LIHAT PROFIL
BACA
2 PUBLIKASI 17 KUTIPAN
54 PUBLIKASI 216 KUTIPAN
KUTIPAN
Pengguna telah meminta peningkatan file yang diunduh.
Machine Translated by Google

Penelitian Mikrobiologi
1. Perkenalan
Menurut laporan ahli yang tervalidasi, permintaan produksi pertanian
diperkirakan akan meningkat setidaknya 70% pada tahun 2050 (Bandyo
padhyay et al., 2017). Seperti pertumbuhan eksponensial dalam populasi
manusia (9,6 miliar pada akhir tahun 2050) dan penipisan sumber daya alam
yang tidak terbarukan, hasil pertanian diperlukan untuk memenuhi kebutuhan
pangan populasi dunia yang meningkat dengan cara yang berkelanjutan
(Bhattachayya et al., 2016; Donley, 2019; Ray et al., 2020). Rakyat
Daftar konten tersedia di ScienceDirect
beranda jurnal: www.elsevier.com/locate/micres
sekarang menjadi sadar bahwa praktik pertanian intensif adalah fundamental
untuk memenuhi permintaan pertanian global di masa depan (Altieri, 2004).
Itulah sebabnya produktivitas pertanian menjadi fokus di seluruh dunia dan
berbagai strategi penelitian sedang diupayakan dan ditambahkan untuk
mengatasi masalah keberlanjutan yang ramah lingkungan, yang menargetkan
untuk mengurangi konsumsi sumber daya alam yang tidak terbarukan dan untuk
menghilangkan emisi gas rumah kaca karena dampaknya terhadap iklim. kondisi
(Craven dan Ray, 2019; Morella et al., 2020). Pendekatan ramah lingkungan
yang direkomendasikan ditemukan pada kemampuan keragaman rizosfer mikroba untuk inte
Penggunaan sistem mikrobiologi untuk memperbaiki produksi pertanian dengan cara yang berkelanjutan dan ramah
lingkungan diterima secara luas sebagai teknologi kunci masa depan. Namun, banyak kemungkinan interaksi
antara banyak mikroba dan tanaman yang bermanfaat di habitatnya membutuhkan analisis sistematis dan
pengelolaan mikrobioma rizosfer. Tinjauan ini mengeksploitasi strategi saat ini dan masa depan untuk pengelolaan
mikrobioma rizosfer dengan tujuan untuk menghasilkan pemahaman komprehensif tentang alat dan teknik yang diketahui.
https://doi.org/10.1016/j.micres.2021.126901
Diterima 15 Mei 2021; Diterima dalam bentuk revisi 16 Oktober 2021; Diterima 21 Oktober 2021
Alamat email: kailash-cobsmbpau.edu (KC Kumawat).
Mengingat intensifikasi praktik tanam dan perubahan kondisi iklim, memelihara populasi global yang terus
bertambah membutuhkan optimalisasi kelestarian lingkungan dan pengurangan dampak ekosistem dari produksi pangan.
Informasi signifikan tentang struktur dan dinamika mikrobiota rizosfer dari komunitas mikroba yang terisolasi
sekarang tersedia. Komunitas mikroba ini memiliki efek yang menguntungkan termasuk peningkatan pertumbuhan
tanaman, perolehan nutrisi esensial, toleransi patogen, dan peningkatan toleransi stres abiotik serta biotik seperti
kekeringan, suhu, salinitas dan aktivitas antagonis terhadap fitopatogen. Pemahaman yang lebih baik dan
komprehensif tentang berbagai efek dan interaksi mikroba dapat diperoleh dengan penerapan pendekatan
molekuler sebagai ekstraksi DNA/RNA dan penanda biokimia lainnya untuk menganalisis keanekaragaman mikroba
tanah. Teknik baru seperti analisis jaringan interaktif dan kerangka kerja sistem split-ubiquitin akan memungkinkan
untuk mendapatkan lebih banyak wawasan tentang komunikasi dan interaksi antara protein dari mikroba dan
tumbuhan. Tujuan dari tugas analisis mengarah pada pendekatan baru rekayasa mikrobioma Rhizosphere.
Kemampuan membentuk mikrobioma rizosfer dengan cara tertentu akan memungkinkan penggabungan beberapa
mikroba (misalnya bakteri dan jamur) untuk lingkungan tertentu (jenis tanah dan zona iklim) untuk memberikan
pengaruh menguntungkan pada tanaman tertentu. Integrasi ini akan membutuhkan upaya berskala besar di antara
peneliti akademik, peneliti industri, dan petani untuk memahami dan mengelola interaksi mikrobioma tanaman
dalam sistem pertanian modern, dan jelas merupakan pendekatan multi-ranah dan hanya dapat dikuasai bersama
oleh mikrobiologi, matematika, dan teknologi Informasi. Inovasi ini akan membuka jalan baru untuk merancang dan
menerapkan pendekatan manajemen mikrobioma pertanian intensif untuk memaksimalkan produktivitas sumber
daya dan toleransi stres agro-ekosistem, yang sebagai imbalannya akan menciptakan nilai bagi peningkatan
populasi dunia, baik untuk produksi maupun konsumsi pangan.
* Penulis yang sesuai.
,
Kailash Chand Kumawata , Krisna Sahara
*, Nadia Razdan
B
B
A
INFORMASI ARTIKEL ABSTRAK
A
Mikrobioma Rhizosfer
Departemen Sains Dasar, Sekolah Tinggi Pertanian, Universitas Pertanian, Mandor, Jodhpur, 342304, Rajasthan, India
Interaksi mikrobioma inti
Pertanian berkelanjutan
Tekanan lingkungan
Departemen Mikrobiologi, Universitas Pertanian Punjab, Ludhiana, 141004, Punjab, India
Rekayasa mikrobioma
Kata kunci:
Mikrobioma rizosfer: Strategi baru berbasis bio untuk pengembangan
pertanian berkelanjutan dan perspektif masa depan

KC Kumawat dkk.
Berbagai praktik dan strategi pertanian saat ini sedang diterapkan dan didiskusikan
secara internasional untuk memenuhi tren lingkungan dan ekonomi yang berkelanjutan
dengan tujuan akhir mempertahankan hasil sekaligus melindungi biosfer (Ray dan
Craven, 2016). Ray dkk. (2020) menjelaskan keberlanjutan sebagai produk interaksi
antara tiga variabel kunci, iklim, budaya dan ekonomi, yang saling berkomunikasi.
Keterkaitan ekonomi antara lingkungan (agro-ekologi), masyarakat lingkungan
(kesadaran lingkungan) dan sosial ekonomi (standar hidup) pada akhirnya menentukan
definisi dan praktik pertumbuhan berkelanjutan. Masalah utama dalam pembangunan
berkelanjutan adalah konservasi kualitas tanah, sumber daya tak terbarukan dengan
banyak lingkungan
Para ilmuwan sadar akan upaya kerja mereka untuk memecahkan masalah krusial
produksi tanaman yang kuat sambil melestarikan biosfer. Oleh karena itu, beberapa
pendekatan untuk penggunaan yang lebih baik dari sumber daya mikroba yang
bermanfaat telah dan sedang diusulkan sebagai bioteknologi input rendah untuk
membantu mempertahankan praktik agroteknologi yang ramah lingkungan (Barea, 2015).
timbul dari kebutuhan untuk memberi makan populasi dunia yang meningkat dan
semakin urban. Planet ini diperkirakan akan menampung 10 miliar orang pada tahun
2050, dengan kejadian unik di negara berkembang (Shrivastava dan Kumar, 2015;
Laporan AP, 201). Akibatnya, banyak kendala terhadap kebutuhan untuk menghasilkan
lebih banyak buah, serat, dan energi terbarukan dengan tetap menjaga biosfer.
Meskipun demikian, praktik-praktik ini menunjukkan meluasnya penggunaan sumber
daya energi tak terbarukan, seperti bahan bakar fosil, sumber daya terbarukan lainnya,
air, tanah pertanian, dan batuan fosfat.
dll. Selain itu, metode industri intensif energi untuk pembuatan pupuk dan kebocoran
atau pencucian nutrisi terlarut dari bahan kimia pertanian yang diterapkan ke lingkungan
perairan merupakan sumber degradasi lingkungan (Banerjee et al., 2019). Selain itu,
pertanian intensif diketahui menyebabkan peningkatan produksi “gas rumah kaca”,
sehingga menaikkan suhu bumi dan berdampak pada stabilitas biosfer (Bhattachayya
et al., 2016). Oleh karena itu, praktik pertanian intensif menciptakan jenis situasi stres
yang berbeda, baik yang berdampak pada fungsionalitas/produktivitas sistem pertanian
pertanian maupun lingkungan alam dan mengurangi layanan yang dapat mereka
berikan. Faktor stres termasuk salinitas, kekeringan, kelangkaan pangan, polusi,
penipisan nutrisi tanah, penyakit, hama, invasi, dll. Namun, penggunaan bahan kimia
pertanian untuk mengendalikan stres biotik dan kekurangan nutrisi menyebabkan
degradasi lingkungan dan dapat membahayakan kesehatan manusia. Singkatnya,
kendala lingkungan yang disebutkan di atas memengaruhi agroekosistem dan
menyebabkan hilangnya produktivitas kehutanan dan pertanian, erosi tanah, penipisan
air, hilangnya keanekaragaman hayati dan gangguan ekosistem, dll. (Parnell et al.,
2016; Kumar dan Dubey, 2020 ) .
Menyebarkan mikro-organisme rizosfer untuk meningkatkan asupan nutrisi tanaman
dan untuk memperbaiki ketahanan terhadap tekanan biotik dan abiotik mengatasi
sekelompok reservoir peluang yang masih sedikit dieksploitasi dalam pertanian untuk
keberlanjutan (avala-onzalez et al., 2017; Robertson et al . , 2017; Breredsen et al.,
201; Kumawat et al., 2021). Namun, optimalisasi hubungan tanaman-mikroba
merupakan tantangan ambisius yang didefinisikan oleh kompleksitas interaksi antara
tanaman dan mikrobioma rimpang serta mikro-organisme ke mikro-organisme dan
ketergantungan mereka pada pemanfaatan nutrisi yang efisien dan pertahanan
tanaman yang lebih besar terhadap fitopatogen dalam kondisi lingkungan yang
beragam (Toju et al., 201; Nagpal et al., 2020). Karena interaksi antara komunitas
mikroba dan tanaman diatur oleh beragam faktor ekologis dan manajemen agronomi,
dampak dari faktor lingkungan yang merugikan harus dipertimbangkan, terutama dalam
skenario perubahan iklim saat ini, karena mereka memengaruhi manajemen yang tepat
dari interaksi tanaman-mikrobioma (Schlaeppi dan Bulgarelli , 2015; Kumawat et al.,
2021).
Gambar 1. Tantangan dan peluang mikrobioma rizosfer untuk pertanian berkelanjutan.

KC Kumawat dkk.
Tumbuhan juga menggunakan nitrogen, fosfor, dan nutrisi mikro esensial
lainnya melalui sekresi strigolakton. Ini jelas diilustrasikan oleh simbiosis
mikoriza dan rhizobik (Hassan dan Mathesius, 2012), yang menggunakan
strigolakton untuk menarik spora jamur dan untuk mendorong perkecambahan
dan percabangan hifa. Mereka pernah dianggap sebagai respons terhadap
sekresi lipochitooligosaccharides (faktor Myc), yang mengarah ke perubahan
arsitektur akar dan menunjukkan awal hubungan simbiosis (Maillet et al.,
2011; Bandyopadhyay et al., 2017). Misalnya, sekelompok metabolit serangan
balik sekunder, seperti benzoxazinoids (Bs), yang dilepaskan oleh akar
jagung, telah ditemukan mempengaruhi komposisi mikro-organisme
Actinobacteria dan Proteobacteria dan mikrobiota yang terkait dengan akar
secara umum, sebagian besar merupakan metabolit dari Bs (Kudjordiie et al.,
2019; Hu et al., 201). Selain itu, lebih banyak penelitian mengeksplorasi
mekanisme perakitan komunitas mikroba dan dampak eksudasi dari substrat
dan akar pada komunitas mikroba. Oleh karena itu, ini menegaskan bahwa
spesies tanaman dan eksudat akar telah memengaruhi komposisi mikroba
rizosfer (acoby et al., 2017; halnina et al., 201; Fitzpatrick et al., 201;
Dastogeer et al., 2020). Kolonisasi awal dan transmisi bakteri endofit di dalam
tanaman bergantung pada sejumlah faktor, seperti distribusi sumber daya
tanaman dan kemampuan kolonisasi endofit (Kandel et al., 2017).
Bradyrhizobiaceae, Proteobacteria, Actinobacteria, Acidobacteria, Chlorofexi,
errucomicrobia, Plancto mycetes, Firmicutes, Bacteroidetes dan
emmatimonatedes dll., memiliki beragam taksa bakteri yang ditemukan paling
umum di jaringan akar (Morgan et al., 2017 ; Samad et al., 2017a; Compant
et al., 2019).
2. Mikrobioma rizosfer
Penularan mikrobiota rizosfer yang paling umum adalah dari ekosistem
tanah yang mencakup mikrobiota yang sangat beragam dari famili yaitu
errucomicrobia, Proteobaacteria, Actinobacteria, Acidobacteria,
Planctomycetes, dan Bacteroidetes (Compant et al., 2019; Kour et al.,
2019 ) . Benih juga merupakan reservoir mikroba yang signifikan, yang
menyebar melalui transmisi vertikal di akar tanaman yang sedang berkembang
(Hardoim et al., 2012; Shahzad et al., 201). Sistem akar tanaman menyediakan
relung ekologi mikrobiota rizosfer khusus, yang menjajah filosfer, akarnya
dan agak filosfernya (Singh et al., 2020). Donn et al. (2015) menunjukkan
bahwa perbaikan berbasis akar dalam komposisi populasi mikroba dari
rizosfer gandum telah 10 kali lebih umum di rizosfer dibandingkan dengan
tanah non-rizosfer dengan aktinobakteri, kopiotrof dan oligotrof serta dengan
Pseudomonas. Mereka juga menyatakan bahwa komunitas rizosfer dan
rhizoplan telah dimodifikasi dari waktu ke waktu, umur tanaman, spesies
tanaman dan kondisi lingkungan, dll., sedangkan komunitas tanah curah
tidak terpengaruh dari waktu ke waktu. Studi pada tebu, kentang dan
beberapa tanaman model termasuk Arabidopsis dan jelai menunjukkan
variabilitas yang bergantung pada genotipe dalam populasi mikroba rizosfer.
Keragaman komunitas mikroba diperoleh di rizosfer sebagai lawan dari tanah
curah (Lareen et al., 2016; Kawasaki et al., 2016; Compact et al., 2019).
Eksudat akar seperti asam organik atau lemak, fenolat, nukleotida, pengatur
tumbuh, gula atau sterol (Kawasaki et al., 2016; Hunter et al., 2014) telah
mendokumentasikan kasih sayang akar untuk populasi mikroba akar yang
didokumentasikan sebagai dampak rizosfer.
Mengelola interaksi ini dengan jamur AM dan PPR (adaptasi mikorizafer)
terpilih dalam pertanian berkelanjutan dianggap layak. Banyak percobaan ko-
inokulasi direkam dengan jamur AM terpilih dan mikro-organisme rizosfer. Ini
termasuk: (a) fiksasi N2 biologis; (b) mobilisasi fosfat; (c) fitoremediasi tanah
yang tercemar logam berat; (d) regulasi biologis penyakit akar; dan (e)
meningkatkan kesuburan tanah dan kesehatan tanah
studi terkait dengan stabilitas mikrobioma rizosfer / stabilitas komunitas
terutama di bawah tekanan lingkungan dan mengatasi tantangan terhadap
kegigihan lingkungan dari konsorsium mikroba asli yang bermanfaat.
Perekrutan mikrobiota rizosfer mendapat perhatian yang cukup besar
karena mempengaruhi produktivitas tanaman dan kesehatan tanah. Di
lingkungan alami, tanaman telah menjadi faktor penuntun bagi mikrobiota
rizosfer yang terdiri dari sejumlah bakteri, jamur, aktinomisetes dan nematoda
yang berasosiasi dengan habitat kompleks seperti rizosfer, rhizoplan dan
endosfer. Emisi tanaman tanaman cenderung 10-20 persen sebagai eksudat
termasuk metabolit dengan berat molekul rendah seperti gula, asam organik
dan amino, dan sel batas mati sebagai lendir (Kaiser et al., 2015). Eksudat
tersebut mengubah fisik dan kimia
sifat tanah dan relung proliferasi mikroba (Miransari et al., 2014).
Kolonisasi AM mempengaruhi komposisi kimia eksudat akar, sedangkan
miselium tanah AM sendiri memperkenalkan perubahan fisik pada lingkungan
akar yang mempengaruhi struktur dan keragaman mikroba (Rich et al.,
2017). Oleh karena itu, simbiosis AM dalam pertanian berkelanjutan
merupakan faktor penting dalam pertumbuhan tanaman di bawah kesulitan (Barea, 2015
Di seluruh rizosfer, interaksi tanaman-mikroba yang beragam telah mendapat
perhatian yang semakin besar dalam hal kelimpahan, variasi, dan
kompleksitas karena komposisi genetik komponen mikroba sering
menguntungkan fitopatogen. Mikroorganisme ini dapat dilihat sebagai bagian
dari genom sekunder tanaman dan berdampak besar pada tanaman serta
kesehatan tanah (Bandyopadhyay et al., 2017; Panke-Buisse et al., 2015).
Decoding keragaman multi-fungsional dan spesies tertutup diperlukan untuk
menjelaskan proses di balik perekrutan mikroorganisme rizosfer. Meskipun
langkah luar biasa telah dicapai, ini masih merupakan tantangan besar
karena hanya 1% dari semua mikroorganisme tanah yang benar-benar dapat
dibudidayakan (Barea, 2015; alsh dan Duffy, 201). Para ilmuwan telah dapat
memperoleh wawasan tentang mikrobiota rizosfer melalui penciptaan omik
dan teknologi yang mandiri secara budaya (De-la-Pena dan Loyola-argas,
2014). Teknik kinerja tinggi telah menghasilkan perkiraan hingga 1011 sel
mikroba per gram akar, termasuk setidaknya 0.000 prokariota berdasarkan
spesies, genotipe, dan umur tanaman (Dastogeer et al., 2020).
dan fungsi sosial, beberapa di antaranya digerakkan oleh mikroba tanah (an
carini et al., 201). Setelah menganalisis masalah, tantangan, dan peluang,
penelitian ini berfokus untuk mendeskripsikan peran mikrobioma rizosfer dan
pengelolaannya yang layak (Gbr. 1). Tinjauan ini memberikan ikhtisar tentang
strategi menguntungkan ini untuk secara efektif mengeksploitasi layanan
mikroba menguntungkan dalam pertanian berkelanjutan. Dalam ulasan ini,
kami membahas bukti bahwa pada interaksi antagonis yaitu interaksi mikroba-
mikroba, interaksi mikroba-tanaman inang dengan fitopatogen, tanaman
inang mampu merekrut
mikrobioma rizosfer pelindung dan meningkatkan mekanisme pertahanan
mikroba untuk menekan fitopatogen di rizosfer. Pemahaman komprehensif
tentang mekanisme pemacu pertumbuhan tanaman yang mengatur seleksi
dan aktivitas komunitas mikroba oleh akar tanaman akan memberikan
peluang baru untuk meningkatkan produksi tanaman serta kesehatan tanah
di bawah kondisi tekanan lingkungan. Ulasan ini juga mencakup semua yang
terbaru
melawan
Rhizosphere adalah yang paling kompleks dari relung yang beragam ini
karena dampaknya yang besar pada nutrisi tanaman dan selanjutnya
pertumbuhan tanaman (Lakshmanan et al., 2014; Bandyopadhyay et al.,
2017). Tumbuhan di bawah tanah terdiri dari sistem akar utama dan akar
lateral serta rambut akarnya. Akar yang berinteraksi dalam ceruk dengan
komunitas mikroba yang tak terhitung jumlahnya dapat memengaruhi
pertumbuhan tanaman dan ketahanan stres dengan cara yang signifikan
(Panke-Buisse et al., 2015) dan bersama-sama membentuk mikrobioma
tanaman akar (Phillipot et al., 201; Rich et al. , 2017). ekiat keanekaragaman
spesies yang sangat besar, interaksi yang mengejutkan dan struktur
komunitas yang kompleks di dalam rizosfer, pemahaman tentang karakter
biologis sistem akar dan mikrobiota masih dalam tahap awal (Hacquard,
2016; andekoornhuyse et al., 2015 ) . Pertama-tama rangkum posisi eksudat
akar sebagai motor potensial, yang menarik mikroorganisme dari tanah curah
ke relung rizosfer yang diinginkan. Lorenz Hiltner telah menciptakan istilah
rizosfer sebagai deskripsi pengaruh eksudat akar di dalam dan di sekitar
mikro-organisme tanah akar (Hirsch dan Mauchline, 2012). Kombinasi
mikroba dengan tanaman dapat bervariasi dari simbion wajib (endo) hingga mitra sementara.

2.2. Faktor lingkungan yang mempengaruhi mikrobioma rizosfer tanaman
(Barea et al., 201a).
Hol dkk. (2015b) menemukan bahwa hilangnya mikrobioma rizosfer yang langka
dapat mempengaruhi produktivitas tanaman dan kesehatan tanah. Sejumlah
penelitian menunjukkan bahwa taksa satelit memiliki peran penting yang
sebanding dengan tarian abun mereka (arcia dan Kao-Kniffn, 201; Pineda et al.,
2017). Untuk memahami proses tanaman-mikrobioma yang diambil sebagai
respons terhadap tekanan lingkungan seperti itu, berbagai faktor ekologis harus
dipertimbangkan (Braga et al., 2016). Ada banyak penjelasan ekologis yang
mengklarifikasi satelit ke dinamika inti yang perlu didiskusikan untuk lebih
memahami fungsi mikrobioma tanaman dan kemampuan penyangga terhadap
berbagai cekaman biotik dan abiotik.
Demikian pula, spesies bakteri dengan kelimpahan rendah semakin berkontribusi
pada pengembangan senyawa antijamur yang mudah menguap yang melindungi
tanaman dari fitopatogen (Ciancio et al., 2016; Hol et al., 2015a).
Taksa mikroba yang ditemukan di tempat yang kurang makmur dan lokasi
yang lebih sedikit disebut taksa satelit (Magurran dan Henderson, 200). Taksa
satelit dapat dicirikan oleh geografi, kelimpahan lokal, dan kekhususan habitat
(ousset et al., 2017). Taksa satelit semakin diakui sebagai pendorong fungsi
ekosistem utama (Banerjee et al., 201). Para peneliti juga menunjukkan bahwa
taksa dengan kelimpahan rendah sangat penting untuk mengurangi invasi
mikroba komunitas tanah yang tidak diinginkan (Mallon et al., 2015).
Pengecualian kompetitif dapat terjadi ketika dua rizosfer asli
Mikrobioma tanaman inti dicirikan sebagai mikrofora yang berasosiasi erat
dengan genotipe tanaman tertentu, terlepas dari kondisi tanah atau lingkungan
(Toju et al., 201). arraonaindia et al. (2015) mengidentifikasi mikrobioma inti
selentingan yang bebas tanah dan lingkungan milik micrococcaceae,
pseudomonadaceae, dan hyphomicrobiaceae. Demikian pula, Pfeiffer et al.
(2017) mendeskripsikan mikrobioma inti kentang (Solanum tuberosum) yang
terdiri dari Microvirga, Bra dyrhizobium, Sphingobium dan Peusdomonas dll.
Edwards et al. (2015) mengidentifikasi bakteri Alphaproteobacteria,
Deltaproteobacteria, Acti nobacteria, dll sebagai anggota microbiome rice core.
Mikrobioma tanaman kunci dianggap terdiri dari taksa mikroba yang penting bagi
kesehatan tanaman dan ditentukan oleh mekanisme evolusi untuk memilih dan
memperkaya taksa mikroba yang mengandung gen kebugaran esensial untuk
holobion tanaman (acoby et al., 2017; Leman ceau et al . ., 2017). Meningkatkan
taksa mikroba dengan mekanisme seleksi evolusi melibatkan gen yang
bertanggung jawab atas holobiont dan kelangsungan hidup tanaman (Rosenberg
dan ilber-Rosenberg, 201).
2.1. Mikrobioma rizosfer tanaman inti dan satelit
Konsep ceruk mikrobioma rhizosperik adalah kerangka kerja penting untuk
menganalisis interaksi tanaman-mikroba untuk aktivitas metabolisme yang
berbeda. Untuk mendemonstrasikan bagaimana aktivitas metabolisme dapat
mempengaruhi konsep relung ekologi mikroba rizosfer dapat memberikan
serangkaian contoh yang menunjukkan hasil yang berbeda, seperti kompetisi,
ketergantungan bersama, dan koeksistensi (Gbr. 2). Diferensiasi ceruk mikrobioma
rizosfer terjadi ketika dua strain potensial asli dengan pola serapan nutrisi yang
berbeda hidup berdampingan di habitat yang sama, difasilitasi melalui partisi
sumber daya metabolik (Baran et al., 2015).
2.3. Mikrobioma rizosfer sebagai ceruk metabolik dan fungsi potensial yang
bermanfaat dari ikrobioma rizosfer tanaman
Demikian pula, dalam penelitian terpisah yang dilakukan di pegunungan di Cina
dari hutan hujan tropis hingga hutan konifera boreal di berbagai ketinggian, iklim,
dan tanah, pH tidak selalu diidentifikasi sebagai faktor terpenting yang
berkontribusi terhadap komposisi dan keragaman komunitas mikroba rizosfer,
yang dikaitkan dengan beberapa faktor yaitu ketersediaan nutrisi, suhu dan
ketinggian yang bervariasi di setiap daerah (Singh et al., 201; Angel et al., 2010).
Oleh karena itu, berdasarkan bukti yang dikumpulkan sampai saat ini, pH
tampaknya merupakan agen penting yang dapat mempengaruhi mikrobioma
rizosfer; Namun, ini bukan generalisasi. Mekanisme yang tepat dari perubahan
komposisi dan keragaman komunitas mikroba melalui pH tanah tidak diketahui.
Selain itu, kami berhipotesis bahwa pH tanah dapat mengubah mikrobioma
tanaman dengan pengaruhnya terhadap pertumbuhan tanaman dan aktivitas
metabolismenya, yang juga dapat memengaruhi komposisi mikroba rizosfer
karena persaingan atau mengurangi kelangsungan hidup taksa yang tidak dapat
ditoleransi terhadap kondisi (oort et al., 2016 ; Tardif et al., 2016; Dastogeer et
al., 2020). Oleh karena itu penting untuk memahami interaksi abiotik dan biotik
untuk mengeksploitasi mikrobioma rhizo sphere dengan sebaik-baiknya untuk
menguntungkan produksi pertanian. Demikian pula, pemahaman tentang
perubahan lingkungan yang terus menerus dan dampak efek antropogenik
terhadap lingkungan dan iklim harus diperhitungkan untuk praktik pertanian di
masa depan.
De ries dkk. (2012) memperhatikan bahwa rasio jamur/bakteri mungkin
meningkat dengan meningkatnya presipitasi tahunan rata-rata (MAP) dan
akumulasi senyawa organik yang lebih tinggi. Berbagai faktor tanah seperti pH,
rasio C:N, jenis tanah, struktur tanah, kelembaban tanah serta N, P dan K yang
tersedia sering dianggap sebagai penentu komunitas mikroba rizosfer dengan
mempengaruhi pertumbuhan tanaman dan kekebalan terhadap fitonutrien.
patogen (Bulgarelli et al., 201). Banyak penelitian menunjukkan bahwa variabilitas
lingkungan yaitu pH tanah, karbon tanah, nitrogen tanah, rasio C:N, kelembaban
tanah dan bio-geografi mungkin mempengaruhi komposisi mikroba rizosperik
(Peiffer et al., 201). Demikian pula, arraonaindia et al. (2015) menemukan bahwa
jenis mikrobioma tanah dan rizosfer selentingan secara signifikan dipengaruhi
oleh pH tanah, kelembaban tanah dan rasio C:N tetapi mikrofora terkait filosfer
sebagian besar dipengaruhi oleh karbon tanah. PH tanah juga dianggap sebagai
salah satu elemen utama yang menentukan struktur mikrobioma rizosfer (halnina
et al., 2014). pH tanah berhubungan langsung dengan ketersediaan unsur hara
esensial bagi tanaman dengan cara mengendalikan bentuk kimia senyawa tanah.
Ini juga telah disarankan sebagai faktor pembatas tidak langsung untuk komunitas
mikroba rizosfer (Santoyo et al., 2017).
Spesies tanaman yang berkembang di lingkungan tanah yang serupa telah
secara substansial merekrut populasi mikroba yang berbeda di rizosfer dan
filosfer (Samad et al., 2017b). Faktor pengaruh inang yang berbeda, seperti
perkembangan tanaman dan tahap awal, kesehatan, kebugaran serta usia, juga
diketahui berdampak pada komposisi bakteri dari mikrobiota akar tanaman
dengan memengaruhi pensinyalan tanaman (yaitu resistensi sistemik yang
didapat atau diinduksi) dan akar. komposisi eksudat (Singh et al., 2020).
Praktek budidaya dan penggunaan sumber daya alam yaitu tanah merupakan
faktor yang paling penting dari keragaman mikroba, yang menyebabkan
konsekuensi yang tidak diinginkan untuk agro-ekosistem (Navarrete et al., 2010).
Praktik budidaya agronomi tidak selalu memiliki dampak berbahaya pada
mikrobioma rizosfer dan strukturnya, tetapi memiliki umpan balik menguntungkan
atau netral tertentu. Estendorfer et al. (2017) menunjukkan bahwa di bawah
intensitas penggunaan lahan (LI) yang rendah, interaksi yang kuat antara rizosfer
tanaman dan tanah yang berdekatan dan menunjukkan bahwa spesies tanaman
berdampak lebih besar pada komunitas mikroba rizosfer dibandingkan dengan
sifat tanah. Faktor lingkungan seperti suhu, curah hujan, kekeringan dan salinitas,
merupakan faktor penting untuk mempengaruhi mikrobioma tanaman dan rizosfer
(Fierer et al., 2007; Dastogeer et al., 2020).
Berbagai cekaman biotik dan abiotik mempengaruhi organisasi mikroba
dalam organ tumbuhan. Variabel-variabel ini dapat mencakup pengaruh seperti
kadar air, pH tanah, salinitas, jenis dan tekstur tanah serta struktur, bahan organik
dalam tanah dan eksudat akar (acoby et al., 2017; adav dan adav, 201; Fierer,
2017), yang jauh lebih relevan dengan komponen tanaman di bawah tanah,
sedangkan faktor-faktor seperti perubahan lingkungan eksternal, termasuk
lingkungan, kompetisi fitopatogen dan nutrisi, dll. Bulgarelli et al. (2015)
mempelajari komposisi mikrobiota akar pada berbagai aksesi jelai menggunakan
shotgun metagenom dan sekuensing gen 16S rRNA dan mengamati bahwa
sistem imun bawaan dan adaptif inang serta metabolit akar terkait terutama
memengaruhi struktur populasi mikroba akar. Spesies tanaman dan genotipe
merekrut mikroba dari ekosistem tanah di mana struktur akar, eksudat akar, dan
jenis rizodeposit memainkan peran penting dalam perekrutan mikrobioma
tanaman (Compant et al., 2019; Rodriguez et al., 2019).
KC Kumawat dkk.

KC Kumawat dkk.
Gambar 2. Mikrobioma rizosfer sebagai relung metabolisme dalam kondisi lingkungan yang tertekan.
galur dengan pola serapan hara yang serupa bersaing untuk mendapatkan
sumber daya alam yang sama, yang mengarah pada kelangsungan galur
yang lebih baik dan kematian saingannya (Freilich et al., 2011; Richard dan
Kopriva, 2019). Penciptaan ceruk mikrobia rizosfer dapat terjadi melalui
pemberian makan silang, ketika satu strain mikroba rhizosferik, mengeluarkan
metabolit sekunder turunan mikroba baru yang sebelumnya tidak tersedia di
kumpulan metabolit akar, sehingga membentuk ceruk baru yang dapat
ditempati oleh pemberian makan silang strain (Ponomarova et al., 2017). Oleh
karena itu, menerapkan es / teknik pendekatan baru untuk memeriksa
mekanisme biokimia ini memiliki potensi kuat untuk mengungkapkan wawasan
baru ke dalam proses metabolisme yang membentuk komposisi mikrobioma
rizosfer. Studi dekade terakhir telah mengungkapkan rakitan mikroba yang
sangat kompleks yang terkait dengan berbagai tumbuhan dan organ khusus
tumbuhan (Reinhold-Hurek et al., 2015; orholt, 2012). Komponen mikroba
tanaman holobiont, disebut juga sebagai mikrobiota tanaman (terdiri dari
semua mikroorganisme) atau mikrobioma tanaman (terdiri dari semua genom
mikroba) di rizosfer memiliki fungsi penting yang mendukung pertumbuhan
tanaman dan kesehatan tanah (Brader et al., 2017 ; Lemanceau et al., 2017).
Mengungkap kemampuan interaksi tumbuhan-mikroba dan partisipasi variabel
dalam perakitan komunitas dapat meningkatkan pemahaman tentang
tumbuhan sebagai meta-organisme dan bagaimana tumbuhan dapat
memperoleh manfaat dari kemitraan mikroba mereka (Hacquard et al., 2017).
Anggota mikrobioma tumbuhan dapat mencakup mikroorganisme yang
menguntungkan, netral, atau patogen. Bakteri Pempromosi Pertumbuhan
Tanaman (PPBs) dapat merangsang pertumbuhan tanaman melalui berbagai
mekanisme langsung atau tidak langsung. Beberapa PPB menghasilkan
fitohormon seperti IAA, sitokin dan giberelin, yang memengaruhi pertumbuhan
tanaman melalui modulasi kadar hormon auksin endogen tanaman (upta dan
Pandey, 2019) dan aktivitas metabolisme yang digambarkan pada Gambar 4.
Selain itu, beberapa PPB mampu mensekresikan enzim 1 -aminocyclopro
pane-1-carboxylate (ACC) deaminase, yang menurunkan tingkat hormon stres etilen oleh
menghidrolisis ACC menjadi ÿ-ketobutirat dan amonia untuk nutrisi tanaman
(lick, 2014; Souza et al., 2015). Strain Pseudomonas sp., Arthro bacter sp.,
Bacillus sp. dan seterusnya telah didokumentasikan untuk meningkatkan
pertumbuhan tanaman melalui pengembangan ACC deaminase dan sifat PP
multi fungsi. Paraburkholderia phytofrmans menginduksi penguatan dinding
sel dan peningkatan pigmen fotosintesis pada A. thaliana yang mengarah
pada toleransi dingin yang lebih baik (Su et al., 2015).
Dengan memproduksi protein fitotoksik dan pigmen fotosintesis, banyak
bakteri dapat menyebabkan gejala penyakit. Pseudomonas syringae, misalnya,
adalah patogen penyakit tanaman terkenal yang menyerang berbagai inang
termasuk stroberi, tembakau, zaitun, dan kacang hijau. Erwinia
P. phytofrmans juga dapat meningkatkan ketahanan inang terhadap
fitopatogen jamur dan bakteri (Miotto-ilanova et al., 2016; Timmermann et al.,
2017). Strain Bacillus velezensis NBRI-SN1, juga telah dilaporkan serbaguna,
melindungi padi dari berbagai tekanan abiotik, termasuk pengeringan beku
dan suhu ekstrim (Tiwari et al., 2017). Rascovan et al. (2016) menemukan
berbagai jenis bakteri yang berbeda pada akar gandum dan kedelai antara
lain Pseudomonas sp., Paraburkholderia sp. dan Pantoea sp. dll. yang
menunjukkan sifat-sifat penting dalam mendorong pertumbuhan tanaman
seperti pelarutan fosfat/seng/kalium, fxasi nitrogen, asam asetat indole dan
produksi deaminase ACC, mekanisme untuk meningkatkan penyerapan
nutrisi, sekresi anti-oksidan dan osmoprotektor, pertumbuhan dan stres
toleransi. Anggota Paenibacilleae, P. azotofxans dapat memberikan interaksi
mikroba tanaman yang kuat dengan beberapa keunggulan termasuk fxasi
nitrogen, pelarutan fosfat dan aktivitas antagonis (rady et al., 2016). Banyak
mekanisme molekuler telah diidentifikasi yang mengarah pada efek
menguntungkan, termasuk peningkatan aksesibilitas dan konsentrasi nutrisi
secara kimiawi (fxasi nitrogen, pemanfaatan sol fosfat atau kalium, penyerapan
zat besi) dan modulasi fisiologis inang oleh molekul pensinyalan (Olanrewaju
et al., 2017; ouda et al . ., 201).

Penggunaan tanah pertanian secara terus menerus dapat menghasilkan
tekanan patogen dan menumbuhkan patogen yang mengandung mikroba yang
memediasi represi penyakit (Santhanam et al., 2015; Duran et al., 201). Kelompok
mikroba yang bermanfaat tersebut melindungi tanaman dari fitopatogen dengan
memodulasi tingkat pengatur pertumbuhan tanaman dan menciptakan respons
pertahanan terhadap fitopatogen. Sumber patogen penyerang dan aktivitas
antibiosis penyakit dengan memproduksi enzim litik, antibiotik, rofor samping dan
senyawa volatil penekan patogen (Hopkins et al., 2017; Berg dan Koskella, 201).
Induksi ISR di Arabidopsis thaliana oleh mikroorganisme rizosfer Pseudomonas
fuorescens CS417 telah dipelajari dengan baik sebelumnya (Doornbos et al.,
2012). Secara lokal di rizosfer CS417 mampu menekan respons imun yang dipicu
oleh fagillin melalui sekresi apoplastik dari satu atau lebih molekul dengan berat
molekul rendah (Millet et al., 2010). Meskipun, kekebalan tanaman secara lokal
ditekan, kaskade pensinyalan kekebalan dimulai secara sistemik yang memberikan
resistensi terhadap spektrum patogen yang luas dan bahkan serangga (Pineda et
al., 2010). Respons ISR seringkali tidak dikaitkan dengan aktivasi pertahanan
langsung, melainkan dengan priming untuk ekspresi gen yang dipercepat realeted
pertahanan dan peningkatan deposisi kalus di tempat masuknya patogen
(Berendsen et al., 2012). Selain menginduksi ketahanan sistemik, jamur mikoriza,
Trichoderma sp., dan agen biokontrol jamur lainnya juga dapat membentuk
jaringan penghubung antar tanaman inang yang dapat menyampaikan sinyal
penginduksi resistensi ke tanaman tetangga ( Song et al., 2010). Carrion dkk.
(201) didokumentasikan Paraburkholderia graminis strain kapasitas penekan
penyakit PHS1 terhadap patogen akar jamur dan penekan tanah terkait dengan
sintesis belerang
Kemitraan mikroba yang stabil relatif belum dijelajahi karena respons timbal
baliknya sulit diamati. Setelah mengumpulkan mikro-organisme yang beragam
secara fungsional di rizosfer, penting untuk mengenali faktor-faktor yang terlibat
dalam pembentukan komunitas yang stabil namun dinamis untuk pengembangan
bio-inokulan konsorsium seperti yang digambarkan pada Gambar . . Karena
mikrobiota tanaman dan rizosfer merupakan jaringan holobion, organisme yang
berinteraksi harus dianggap sebagai anggota komunitas kompleks yang mewakili
saling ketergantungan di antara mitra yang berinteraksi dengan kelompok, bukan
sebagai mitra individu. Karakteristik terpenting yang terkait dengan menjaga
stabilitas interaksi adalah pertukaran nutrisi penting di antara pasangan (Cai et
al., 2017). Mempertahankan jaringan holobiont yang sehat bergantung pada
kemampuan mitra bersama untuk mengidentifikasi dan mencegah penyusup non-
timbal balik. Keragaman mikroba rizosfer terkait tanaman dapat dianggap sebagai
bantuan untuk
senyawa volatil seperti dimetil sulfoksida reduktase dan sistein desulfurase. Peran
mereka dalam represi patogen terutama dilaporkan oleh genus yaitu
Mesorhizobium sp., Bacillus sp., Pseudomonas sp., Entero bacter sp.,
Streptomyces sp., Burkholderia sp., Paenibacillus sp., Para burkholderia sp., dan
Pantoea sp. dll. (Compant et al., 2019; Nagpal et al., 2020). Jamur AM
Rhizosphagus irregularis di Medicago truncatula meningkatkan ketahanan
terhadap Xanthomonas campestris dan rhizobia meningkatkan ketahanan
terhadap Erysiphe pisi (Smigielski et al., 2019). Demikian pula, Trivedi et al.
(2017) mengidentifikasi tiga taksa bakteri utama milik Firmicutes, Acidobacteria
dan Actinobacteria dll. yang mengatur invasi Fusarium skala benua. Kombinasi
Acinetobacter sp., Sphingomonas sp., Azospirillum brasilense dan Pseudomonas
putida dll (Molina-Romero et al., 2017) dan resistensi patogen jamur A. thaliana
ditingkatkan oleh Microbacterium sp., Xanthomonas sp., dan Stenotrophomonas
sp. , dalam okulasi, meningkatkan ketahanan cekaman biotik jagung (Berendsen
et al., 2015). Peran utama populasi bakteri endosfer dalam menekan penyakit
take-all (Gaeumannomyces graminis) dan kandidat yang paling menjanjikan
terhadap jamur Gaeumannomyces graminis adalah endofit milik Serratia dan
Enterobacter (Duran et al., 201).
amylovora, patogen lain yang diketahui, menyebabkan penyakit frebird pada
pohon buah maupun tanaman hias. Xanthomonas sp., Ralstonia sol anacearum
dan Xylella fastidiosa juga terkait dengan banyak penyakit penting pada tanaman,
seperti pada kentang dan pisang (rancken et al., 201). penyakit yang dapat
dimakan bergantung pada ukuran gabungan dari populasi patogen, kerentanan
inang, tekanan biotik dan lingkungan yang kondusif (seperti mikrobiota tanaman),
yang secara kolektif menentukan dampak interaksi tanaman-patogen (Lareen et
al., 2016) . Ketahanan inang terhadap patogen tanaman ditingkatkan melalui
modulasi pertahanan herbal, baik mikrobioma terkait tanaman phyllospheric dan
rhizospheric (Brader et al., 2017).
2.4. Pembentukan sistem mikrobioma rizosfer yang stabil mempengaruhi
kesehatan tanaman pada kondisi lingkungan yang berubah
KC Kumawat dkk.
Gambar 3. Representasi skematis dari isolasi, karakterisasi, identifikasi dan aplikasi potensial dari mikrobioma rizosfer tanaman yang dapat dibudidayakan.
´

KC Kumawat dkk.
Gambar 4. Model sistemik interaksi mikroba tanaman rizosfer dalam sistem pertanian berkelanjutan.
inang untuk menyesuaikan gen tambahan dalam berbagai kondisi
lingkungan (andenkoornhuyse et al., 2015).
Hipotesis ini sangat koheren dengan perluasan sintesis teori evolusi
berdasarkan konsep pewarisan inklusif, yang mengintegrasikan hereditas
genetik dan non-genetik (Danchin et al., 2011; Bonduriansky et al., 2012).
Keturunan non-genetik meliputi pewarisan epigenetik transgenerasional,
pewarisan somatik dan pewarisan ekologis (ablonka dan Raz, 2009;
Lemanceau et al., 2017). Danchin dkk. (2011) melaporkan adanya
hubungan antara stabilitas lingkungan dan cara transmisi informasi, baik
genetik maupun bukan. Dengan demikian, sepotong informasi yang berubah
dengan cepat relatif terhadap waktu generasi mikroba asli tidak akan
diteruskan, tetapi jika potongan informasi yang sama bervariasi lebih
lambat, itu dapat diteruskan melalui lingkungan, pengaruh orang tua,
transmisi gen horizontal/vertikal. , atau epigenetik yang terlibat dalam
potongan informasi paling stabil yang diteruskan dengan cara kuasi-
ireversibel. transmisi ertikal sesuai dengan hereditas "efek orang tua",
sedangkan transmisi horizontal sesuai dengan transmisi "warisan ekologis".
Mikrobiota inti rizosfer fungsional mewakili komponen lingkungan untuk
tanaman atau sebaliknya. Hal ini dapat diwariskan secara vertikal melalui
generasi berturut-turut melalui biji atau secara horizontal melalui lingkungan
yaitu reservoir mikroba tanah yang dimiliki bersama oleh orang tua dan
keturunannya (ohnston-Monje dan Raizada, 2011). Ini adalah perubahan
paradigma utama karena domestikasi tanaman mungkin in contrario telah
mempengaruhi kemampuan tanaman inang untuk membentuk asosiasi
yang menguntungkan dengan mikrobioma rizosfer (P'erez-aramillo et al.,
2017). sementara proses yang mengarah pada penciptaan holobiont yang
stabil adalah
tidak pasti, erner et al. (2014) berpendapat bahwa teori pasar biologis dapat
menjelaskan bagaimana setiap peserta dapat memilih atau mengecualikan
mitra berdasarkan keuntungan mitra lainnya. Menurut teori pasar biologis,
mitra yang berinteraksi menjadi mitra yang stabil dengan menggabungkan
pendekatan yang mirip dengan hubungan bisnis lokal untuk mendiversifikasi
karakteristik dan menghilangkan saingan. Mikroba berinteraksi satu sama
lain dan menjadi tuan rumah peran mereka dalam merangsang atau
menekan pertumbuhan melalui pertukaran molekul pensinyalan (an Dam
dan Bouwmeester, 2016; Netzker et al., 2015; Kumar et al., 2015). Upaya
untuk mengilustrasikan tindakan kooperatif dari berbagai komunitas mikroba
menunjukkan bahwa stabilisasi ekosistem dapat melibatkan pertukaran
komoditas trofik intra dan interspesies. Misalnya, pewarnaan Azotobacter
chroococcum R5 mendorong perkembangan Piriformospora indica melalui
penyerapan nitrogen dan metabolisme fisiologis (Kumar et al., 2015).
Interaksi mikroba diperlukan untuk meningkatkan asimilasi dan daur ulang
nutrisi penting dalam tanaman (andenkoornhuyse et al., 2015). Oleh karena
itu, komposisi mikrobiom dianggap sangat kompleks dan menyebabkan
variabilitas dalam perolehan nutrisi, kesehatan tanaman, kesuburan tanah,
dan produktivitas tanaman (Olenska et al., 2020; Ryu et al., 2020). Namun
demikian, beberapa mitra mikroba sangat menentang mikro-organisme
rizosfer lainnya yang bersaing. Rhizobakteri yang efisien (PPRs) dengan
interaksi akar telah direkayasa secara strategis untuk menekan mikro-
organisme yang bersaing dengan mensekresikan enzim litik, toksin, asam
asetat indole dan pengatur pertumbuhan tanaman lainnya (ibberelin dan
sitokinin), protactents osmo, siderophores dan HCN (Timm et al . , 2015;
Kumawat et al., 2021). Faktor-faktor tersebut membatasi kemitraan yang
stabil. Spesies Pseudomomas dan Bacillus memusuhi tanah Fusarium
oxysporium dengan mengeluarkan sianida, phenazine, 2, 4-
diacetylphloroglucinol (DAP), dan oomycin A (an Loon et al., 199; Nagpal et al., 2020).
Stabilitas mikrobioma rizosfer terjadi dari transmisi genetik replikator
tetapi juga dari transmisi lingkungan non-genetik.

KC Kumawat dkk.
Bakteri menguntungkan tanaman mengeluarkan N-Acyl-Homoserine
Lactones (AHLs) yang menarik keragaman mikroba asosiatif lainnya untuk
membentuk bioflm di sekitar permukaan akar. Biofilm ini memainkan peran
kunci dalam melindungi tanaman inang dari kondisi lingkungan stres yang
berbeda (Egamberdieva et al., 2019; Bhise dan Dandge, 2019). an der
Heijden dan Schlaeppia (2015) menunjukkan bahwa beberapa organisasi
masyarakat dapat bersinergi mengasosiasikan dan meningkatkan efisiensi
pemanfaatan hara, produktivitas tanaman, dan perekrutan bibit dengan
imbalan investasi tanaman dalam bentuk eksudat akar. Beberapa penelitian
menunjukkan bahwa karbon dapat dipindahkan dari satu tanaman ke
berbagai jaringan mikroba melalui interaksi tanaman-mikroba. Meskipun
demikian, dalam memilih yang terbaik dari berbagai mitra dagang, mitra
pabrik akan menetapkan prioritasnya sendiri (Fellbaum et al., 2014). Interaksi
bakteri dengan FMA selanjutnya terlibat sebagai bagian dari mikrobiota
rizosfer untuk mempengaruhi fisiologi dan kemampuan mikoriza. Kerja sama
dalam jaringan yang rumit ini merupakan paradoks evolusioner. Kiers dkk.
(2011) telah menunjukkan bahwa jamur mitra dapat mempromosikan dan
mempertahankan kerjasama dengan meningkatkan transfer nutrisi ke
tanaman yang menyediakan lebih banyak karbohidrat. Selain itu, konsep
teori pasar biologis dapat diinterpretasikan di mana rekanan bertukar komoditas untuk saling menguntungkan (erner et al., 2014).
Namun, SMRT (single molecular real-time sequencing), teknologi sekuensing
generasi ketiga, tidak memerlukan proses PCR sebelumnya karena
didasarkan pada molekul DNA tunggal. Selain itu, dalam komunitas mikroba
seperti metode eo Chip dan PhytoChip berbasis microarray gen fungsional,
teknik lain digunakan untuk melacak kelimpahan komunitas taksonomi
tertentu (Sergaki et al., 201).
Kemajuan yang signifikan dalam teknik ekologi molekuler untuk analisis
keanekaragaman mikroba tanah bergantung pada fakta bahwa
mikroorganisme (yang dapat dibudidayakan) saat ini tidak diperlukan untuk
isolasi. Selain itu, seluruh mikrobioma rizosfer, termasuk komponen yang
tidak dapat dikultur, dapat dilisiskan langsung di tanah untuk mengekstraksi
DNA/RNA dan penanda biokimia lainnya. Sejarah filogenetik dan kemampuan
fungsional mikroba sudah diketahui, sedangkan RNA mengacu pada gen
yang diekspresikan dalam situasi tertentu. Teknik terkait budidaya baru-baru
ini diperbarui untuk menganalisis keragaman genetik dan fungsional spesies
mikroba di tanah dan rhizosfer (Barret et al., 201; Chauhan et al., 201; Hirsch
et al., 201a; Schreiter et al., 2015) . Genom kolektif mikroba, yaitu DNA yang
berasal dari organisme mikroba, adalah organisme yang disebut metagenom.
Akibatnya, metagenomik mengacu pada isolasi dan kloning fragmen DNA
besar yang utuh, termasuk banyak gen dan operon. Teknik khusus yang
berfokus pada metode kloning, amplifikasi PCR, pengurutan kinerja tinggi,
atau hibridisasi microarray yang dapat diterapkan pada total DNA yang
dikumpulkan dari sampel lingkungan.
Melalui perluasan gen fungsional (penanda fungsional) yang bertanggung
jawab untuk proses metabolisme tertentu, keragaman fungsional komunitas
mikroba dapat dinilai. Dalam konteks ini, serangkaian senjata tembak dengan
microarray DNA yang mengandung cDNA telah digunakan untuk
membandingkan reaksi mikrobiom tanah dengan hasil transkripsi eksternal.
Studi transkriptom meta RNA dari sampel lingkungan digunakan untuk
menilai efek pengaruh lingkungan pada transkriptom populasi mikroba.
Mitra mikroba dengan kemampuan memantau dan mengatur interaksi akan
membentuk hubungan tanaman inang yang stabil (Bell et al., 2014). Strain
Bacillus dan Paenibacillus diketahui mensintesis berbagai antibiotik dan
komponen bioaktif sekunder (Mhlongo et al., 201). Menurut penelitian, strain
dan spora Bacillus dan Paenibacillus terutama ditemukan di rizosfer, dan ini
mungkin menjadi pembenaran untuk mengurangi jumlah spesies mikroba
yang terkait dengan tanaman. Oleh karena itu, selama operasi biokontrol,
lebih banyak fokus ditempatkan pada peningkatan keragaman mikroba
dalam produk. Hal ini mendorong pendekatan baru dalam mengeksplorasi
kemampuan antagonis mikroba terkait tanaman (adav et al., 2017).
3. Pendekatan molekuler untuk pemahaman yang lebih baik tentang
interaksi mikrobioma rizosfer tanaman
Metode berbasis kloning memungkinkan pengembangan sekuens genomik
yang juga dapat disaring untuk gen struktural dan fungsional atau fenotipe
terkait protein, termasuk enzim dan senyawa bioaktif. Studi metagenomik
mikroba tanah seringkali membutuhkan metode bioinformatika. Metode PCR,
bersama dengan Quantitative Approach (qPCR), telah digunakan untuk
menguraikan DNA bakteri yang diekstraksi dari populasi mikroba rizosfer.
Mempelajari respons transkriptomik atau proteomik dari isolat bakteri atau
jamur rizosfer individu terhadap mikrobiom rizosfer atau tekanan nutrisi
terkait/tekanan lingkungan telah memberikan informasi yang berguna tentang
gen yang terlibat dalam proses promosi pertumbuhan tanaman (PP) yang
berpotensi penting dan rekrutmen rizosfer yang menguntungkan. komunitas
mikroba dalam pertanian berkelanjutan (Lidbury et al., 2016; Martino et al.,
201). Pendekatan ini juga dapat sangat berguna untuk penemuan sifat-sifat
baru yang terkait dengan aktivitas PP yang dimediasi oleh mikroba (Bruto et
al., 2014; Finkel et al., 2017). Baru-baru ini, sistem berbasis sitologi telah
dikembangkan untuk mempelajari interaksi mikroba dengan tanaman inang.
Hennessy et al. (2017) membuat sistem berbasis microplate reader, untuk
mengukur aktivitas PP dan interaksi antara mikroba hidup dan tanaman
inang. Pendekatan ini merupakan layar throughput tinggi potensial dengan
menggunakan pencitraan langsung dari metabolit sekunder pioresensi dan
pertumbuhan mikroba untuk mengidentifikasi dan melacak ekspresi gen
tertentu dalam komunitas mikroba rizosfer yang ditentukan (Sergaki et al.,
201).
Tidak adanya metodologi yang memadai telah membatasi pengembangan
menuju wawasan holistik ke dalam mekanisme yang mendasari interaksi
rizosfer dengan tanaman-mikroba. Kesulitan tergantung terutama pada
kebutuhan untuk profle berbagai proses yang melibatkan spesies mikroba
yang besar dan beragam, terutama diwakili oleh mikroorganisme nonkultur
(Carvalhais et al., 201). Namun demikian, sejumlah besar teknik molekuler
kultur-independen menjadi tersedia dan sedang
diterapkan baik untuk memecahkan kode berbagai rahasia mikroorganisme.
Paenibacillus telah ditemukan juga mengandung gen antibiotik selain gen
untuk sintesis antibiotik, mendukung potensi antagonisnya dalam mikrobioma
(Cycon et al., 2019). Oleh karena itu, diperlukan penelitian lebih lanjut untuk
memahami mobilisasi gen resisten melalui berbagai bentuk transfer gen
horizontal (Bengtsson-Palme et al., 2017). Pada titik ini, mempelajari salah
satu genom simbiosis stabil tertua namun evolusioner adalah penting. Ini
akan memungkinkan kita untuk memahami dasar asosiasi mikroba-tanaman
yang stabil.
Berbagai produk PCR dapat dievaluasi dengan metode pengetikan
molekuler terkenal yang memungkinkan dilakukannya sidik jari molekuler
untuk struktur populasi target mikroba. Strategi-strategi ini sekarang didukung
oleh metode sekuensing generasi mendatang berkinerja tinggi yang dapat
langsung menguji urutan amplikon 16S/1S rDNA.
melepaskan spesies oksigen reaktif (ROS) dan hormon pelindung seperti
jasmonat dan salisilat sebagai garis pertama pertahanan kekebalan bawaan
(Bhattacharyya et al., 2016). Seperti dijelaskan di atas, mikroba terkait
tanaman membentuk jaringan yang memengaruhi invasi patogen. Namun
sistem ini akan memungkinkan kami untuk mengembangkan model baru
dan meningkatkan pengelolaan penyakit komunitas mikroba tanaman
(Hassani et al., 201). Para peneliti juga telah mengembangkan struktur untuk
menguraikan jaringan mikrobioma semacam itu, menunjukkan nilai sistem
tersebut dalam menguji hipotesis mereka untuk mikroba spesifik yang
bertanggung jawab atas fitopatogen spesifik terhadap penyakit tanaman.
Mereka mengusulkan berbagai jenis analisis jaringan: (i) analisis jaringan
umum untuk menemukan calon taksa untuk mempertahankan keragaman
mikroba yang ada; (ii) analisis terutama berfokus pada inang serta respon
tanaman terhadap aktivitas antagonis; (iii) identifikasi taksa patogen yang
secara langsung atau tidak langsung berasosiasi dengan taksa patogen
yang diketahui sebelumnya; dan (d) identifikasi taksa yang berasosiasi dengan penyakit (Poudel et al., 2016).
menghuni lingkungan mikro tanah dan rizosfer atau untuk menganalisis
basis molekul interaksi antara tanaman inang dan mikrobioma rizosfer.
Teknik seperti itu, berdasarkan pendekatan molekuler, juga penting untuk
menilai dampak faktor stres abiotik dan biotik pada komunitas mikroba tanah
dan interaksi mikroba tanaman dalam skenario perubahan global saat ini.

KC Kumawat dkk.
Metode lain untuk mengamati dinamika fungsi mikrobiota rhizosfer difokuskan pada
karakterisasi ketersediaan nutrisi. Ini melibatkan penggunaan pelabelan isotop
stabil atau biosensor. isotop stabil (nutrisi) dalam hubungannya dengan pendekatan
IKAN dan sampel oligonukleotida memungkinkan untuk mengklasifikasikan sel
mikroba atau tanaman yang mengambil nutrisi yang teridentifikasi. Telah ditunjukkan
secara khusus oleh penulis bahwa tidak hanya interaksi langsung tetapi juga efek
jaringan tidak langsung memodulasi produksi sinyal hilir dan bahwa seluruh
jaringan bersama-sama memberikan respons sistem kekebalan tanaman yang
seimbang. Mengkarakterisasi pemrosesan informasi lanjutan jaringan ini akan
sangat penting untuk memahami kekebalan tanaman.
Sistem pensinyalan hormon dimodulasi dengan kuat oleh bakteri menguntungkan
dan patogen. Coronatine (COR) adalah toksin paling terkenal yang diproduksi oleh
patogen P. syringaepv. tomat DC000 (Pst), yang meniru A-isoleucine (A-Ile) tetapi
bahkan lebih aktif (Katsir et al., 200). Pemicuan mekanisme pertahanan yang
bergantung pada A telah menyebabkan
menekankan
4. Pendekatan biologis sistemik interaksi mikrobioma rizosfer tanaman
untuk mitigasi biotik dan abiotik
analisis menunjukkan regulasi dinamis pertumbuhan dan kekebalan tanaman.
memahami bagaimana phyto-hormon berkomunikasi dalam jaringan pensinyalan
penting untuk mempelajari bagaimana sistem mikrobioma tanaman berfungsi di
lingkungan yang penuh tekanan dan bertahan hidup. Konsep ini berlaku untuk
strategi bioteknologi yang dirancang untuk mengoptimalkan respons adaptif
tanaman dan meningkatkan kapasitas mikrobiota tanah untuk meminimalkan stres
pada tanaman (Pozo et al., 2015). Mekanisme yang melibatkan interaksi antara
tumbuhan dan mikroba tidak diketahui dengan baik dalam situasi stres. Pekerjaan
lanjutan bagaimanapun telah mengungkapkan perubahan dalam fisiologi tanaman,
morfologi, perilaku transportasi dan profil eksudat tanaman akar. Perubahan seperti
itu dapat menyebabkan tanaman merekrut mikroba yang menghilangkan stres,
suatu teknik yang mampu berkontribusi terhadap produktivitas stres (olla et al., 201).
Ada berbagai jenis cekaman, seperti defisiensi nutrisi, toksisitas, salinitas,
kekeringan, penyakit, hama, dll., yang memengaruhi interaksi tanaman-mikroba di
dalam rizosfer. Pekerjaan terbaru menunjukkan bahwa hormon fito memiliki peran
penting dalam merasakan tekanan lingkungan oleh tanaman dan mekanisme
terkait yang memicu aktivasi molekul pensinyalan. Pemrosesan sinyal mengikuti
input sinyal dan output sinyal ini yang memungkinkan pabrik mengatasi kendala
lingkungan ini. tanaman ayam mengalami banyak tekanan pada saat yang sama,
meta yang menyeluruh
4.1. Pensinyalan fito-hormon dalam interaksi tanaman-mikroba
Karena situasi stres memiliki efek yang merugikan pada produktivitas sistem
pertanian, peran mikrobioma rizosfer dalam membantu tanaman tumbuh subur di
bawah lingkungan yang tidak menguntungkan telah dibahas (Barea et al., 201b).
Peningkatan signifikan dalam efisiensi pemanfaatan nutrisi, fotosintesis, parameter
pertukaran gas, kandungan favonoid dan fenolik, pelindung osmotik dan enzim
antioksidan dilaporkan oleh El-Esawi et al. (201) dengan B. frmus S5 pada kedelai
dalam kondisi cekaman abiotik. Chandra dkk. (2019) melaporkan tiga ACC
deaminase yang mengandung strain bakteri (Pseudomonas palleroniana DPB 16,
Pseudomonas 4 dan Variovorax paradoxus RAA) meningkatkan pertumbuhan,
nutrisi sp. serapan, osmolit serta aktivitas enzim antioksidan dan hasil
gabah gandum di bawah kondisi stres garam dan kekeringan berbeda dengan
perlakuan kontrol yang tidak diinokulasi. Demikian pula upta dan Pandey (2019)
melaporkan bahwa konsorsium Aneurinibacillus aneurinilyticus dan Paeni bacillus
sp. mengurangi dampak negatif salinitas dan cekaman kekeringan dan meningkatkan
panjang pucuk akar, berat segar, biomassa, dan kandungan klorofil total bibit
buncis di bawah kondisi iklim yang berubah. Genetika infeksi dan studi fungsional
imunitas tanaman telah mempengaruhi pemahaman dasar tentang interaksi
patogen tanaman. Meskipun demikian, masalah utama dalam dekade mendatang
untuk sistem biologi tanaman adalah bagaimana mencapai perbedaan antara
mikroba menguntungkan dan patogen melalui identifikasi tanaman dan sistem
pemrosesan informasi. Tujuan utama dari bagian ini adalah untuk menguji
bagaimana mikroorganisme tanah dapat meningkatkan kapasitas tanaman dalam
pengurangan stres, berdasarkan pemahaman yang lebih baik tentang interaksi
mikroorganisme yang ditanam berdasarkan metode meta-omics dan pengurutan
saat ini.
Pensinyalan phyto-hormon sangat penting untuk semua proses metabolisme
tanaman. Mediasi kanonik dari reaksi pertahanan termasuk etilen (ET), jasmonat
(A) dan asam salisilat (SA). Jadi SA menengahi dengan SAR dan pertahanan; ET
dan A adalah mediator ISR dan serangga serta pertahanan terhadap serangan
patogen biotropik dan hemibiotropik (lazebrook, 2005; Pieterse et al., 2014). Banyak
hormon terutama diatur oleh proses perkembangan (lesin, giberelin A, BR, atau
sitokinin CK). Namun demikian, selain klasifikasi yang relatif mulus ini, jelas bahwa
pensinyalan hormonal sangat terintegrasi dan banyak hormon memengaruhi
mekanisme minat apa pun (os et al., 2015; Nguyen et al., 2016). Untuk komunikasi
dua arah antara tanaman inang dan mikroba, fitohormon juga penting. Sebagai
perbandingan, A, SA dan ET menekan simbiosis antara AM dan nodul akar
sementara pengaruh auksin dan ABA yang bergantung pada konsentrasi bermanfaat
untuk perkembangan AM. Pensinyalan CK dan auksin yang terlokalisasi (utjahr,
2014; Pozo et al., 2015) penting untuk pembentukan nodul pada tanaman polongan.
Misalnya, strigo lakton dikeluarkan dari akar untuk menarik jamur AM di bawah
kelaparan fosfat atau nitrogen atau seng atau besi dan biosintesisnya dikendalikan
oleh kolonisasi (oneyama et al., 2012).
Implementasi teknologi baru dalam komunikasi trans-kerajaan untuk identifikasi
dan pemrosesan molekul sinyal dan proses pensinyalan membuka jalan bagi
pengembangan rakitan pabrik PPR. Beberapa fitohormon tradisional, acid
homoserine lac tone (AHLs) dan di-acetyl-phloro-glucinol (DAP) adalah molekul
sinyal kecil yang dihasilkan oleh PPR yang dapat memengaruhi pertumbuhan
tanaman secara langsung/tidak langsung atau meredakan tekanan abiotik dan
biotik. Molekul-molekul tersebut mengatur arsitektur akar, fitostimulasi, aktivasi
resistansi sistem, stimulasi eksudasi akar, dll. (OrtizCastro dan Lopez-Bucio, 201;
Drogue et al., 201). Yang cukup menarik, proses pensinyalan simbiosis tanaman-
mikroba terkait dengan penyediaan nutrisi yaitu nodulasi dan mikorisasi mengikuti
garis yang sama seperti dalam interaksi tanaman-patogen
(ayaraman et al., 2012; Bonfante dan Desiro, 2015). Interaksi tanaman simbion
mengacu pada proses yang mendasari perbedaan teman-musuh. Jamur AM dan
rhizobia menyebabkan reaksi seperti pertahanan sementara yang mudah ditekan
pada kontak pertama (Libault et al., 2010). Dalam represi ini, sinyal Myc dan Nod
dianggap signifikan (ourion et al., 2015). Kedua sinyal simbiosis dicirikan
oleh kapasitasnya untuk menghasilkan osilasi nuklir yang didasarkan pada sejumlah
kaskade sinyal protein diawetkan simbiosis (Singh dan Parniske, 2012; ourion et
al., 2015). Tuan rumah mengenali Lysinemotif (LysM) sebagai kinase di nodus
reseptor (RLK) (ough dan Cullimore, 2011) dan diduga reseptor terkait Myc
(Buendia et al., 2016) . Banyak dari reseptor ini juga tampaknya memediasi
identifikasi patogen. LysM-RLK1 adalah komponen utama Oscerk1 yang berfungsi
sebagai 'saklar molekuler' antara respons simbiosis dan pertahanan terhadap
pertumbuhan simbiosis akar mikoriza dan ketahanan terhadap jamur blas padi
(Miyata et al., 2014; hang et al., 2015). Analisis skala proteom imersif oleh
Smakowska-Luzan et al. (201) adalah langkah penting untuk mengenali mekanisme
penting persepsi tanaman ini. Carvalhais dkk. (201) mengusulkan meta-
transkriptomik rizosfer sebagai pendekatan kompleks untuk profil aktivitas mikroba
dengan mengevaluasi gen fungsional yang diekspresikan yang bertanggung jawab
untuk interaksi rizosfer utama. Teknik analitik baru telah disarankan untuk lebih
menjelaskan dinamika kolonisasi awal di rizosfer, dengan banyak interaksi (Barret
et al., 201). Hibridisasi fluoresensi in situ (FISH), di mana sampel DNA/RNA
menandai mikroba yang memiliki urutan homolog yang memungkinkan penunjuk
individu, adalah salah satu teknik yang paling sering digunakan. Versi FISH seperti
confocal laser scanning microscopy (CLSM)-FISH meningkatkan sensitivitas teknik.
Spektrometri Massa Ion Sekunder (SIMS), teknik baru dan alternatif, memungkinkan
penelitian struktur kelompok mikroba.
´
`

KC Kumawat dkk.
Keragaman mikroba tanaman dan rizosfer, seperti asosiasi endofit, PPR, Trichoderma
sp, Beauveria bassiana dan esicular Arbuscular Mycorrhiza (AM) mempertahankan tanaman
melawan fitopatogen dengan bersaing untuk nutrisi esensial, antibiosis (untuk jamur dan
PPR) dan menginduksi mekanisme pertahanan tanaman dan pengendalian hama (Barea et
al., 201a; Ray et al., 2020). Perlindungan tanaman merupakan prasyarat untuk kekebalan
kolonisasi mikroba awal, yang diperlukan untuk produk antimikroba yang memberikan
pertahanan patogen yang berhasil. Priming pertahanan juga bekerja secara sistemik pada
jaringan jauh dari pucuk dan akar tanaman; menginduksi resistensi sistemik (ISR) untuk
melindungi tanaman secara efektif dari cekaman biotik dan abiotik (Selosse et al., 2014).
penghapusan pertahanan yang dimediasi SA yang memadai terhadap Pst (asternack dan
Hause, 201). Strain menguntungkan juga memiliki efek berlawanan pada keseimbangan SA-
A, yang dapat dilihat pada A. thaliana, P. fuorescens Pf4, P. aeruginosas Pag (Singh et al.,
200) atau B. velezensis L02 (Li et al. , 2015), menyebabkan peningkatan jumlah SA endogen
di berbagai bagian tanaman; strain tambahan mengurangi level A-Ile (Srivastava et al., 2012)
dan Paraburkholderia pytofrmans mengurangi ekspresi biosintesis A dan akumulasi A yang
diinduksi oleh luka (Pinedo et al., 2015). Phytohormon mikroba dengan demikian memediasi
efek fexible, tergantung pada kombinasi individu tanaman dan mikroba.
4.3. Persepsi tumbuhan terhadap mikroba
Desain sensor SA berpendar, kadar protein kuantitatif, dan data pengikatan merupakan
elemen penting untuk pemodelan pensinyalan SA kuantitatif.
Oleh karena itu, sementara pemain utama untuk pembuatan model (Seyfferth dan Tsuda,
2014), termasuk faktor transkripsi TA (Li et al., 2004) dan komponen pensinyalan jaringan
(Innes, 201) diketahui, masih belum lengkap untuk memahami pensinyalan imun primer ini.
mekanisme.
Tidak adanya atau adanya PRRs dapat menjadi faktor penentu bagi penjajah mikroba
pada kisaran tanaman inang (Hacquard et al., 2017). FLS2, motif fagellin mikroba yang paling
awet untuk Flg22, adalah salah satu model terpenting untuk mempelajari peran PRR. Untuk
FLS2, ko-reseptor BAK1 diperlukan untuk mengaktifkan pensinyalan hilir (Chinchilla et al.,
2006; Schulze et al., 2010; Schwessinger et al., 2011). BAK1 juga merupakan ko-reseptor
yang menarik untuk BRI1 (brassinosteroid insensitive 1), a
radicis N5 di mana produsen AHL liar mampu meredam respons perlindungan barley
sementara resistensi favonoid dimodifikasi setelah inokulasi non-AHL (Han et al., 2016).
Kombinasi dan kadar molekul S dapat menunjukkan komposisi mikroba yang sehat. Meskipun
efek fisiologis AHL telah dijelaskan secara rinci, masih belum jelas bagaimana tanaman
menginterpretasikan molekul bakteri ini (Schi kora et al., 2016). Menariknya, lipochito-
olligosakarida, yaitu Myc dan Nod, juga dapat mendorong perkembangan akar, perkecambahan
biji dan
(2009). Jaringan pensinyalan hormonal telah dibagi menjadi empat sektor (SA, A, ET dan
PAD4) dan kekebalan dari semua kemungkinan mutan di sektor ini diuji secara kuantitatif
setelah stimulasi dengan panel MAMP dan efektor. Hasil penelitian menunjukkan interaksi
yang kuat antara komponen jaringan hormonal interaksi aditif, interaksi sinergis dan
kompensasi. Penelitian selanjutnya oleh kelompok yang sama mengarahkan mereka untuk
menyarankan jaringan pensinyalan PTI sebagai buffer interferensi tinggi yaitu efektor patogen
(Hillmer et al., 2017). Model jalur pensinyalan SA akan menjadi penting untuk memahami
interaksi mikroba-inang. Reseptor SA yang baru-baru ini diidentifikasi, NPR1, NPR dan NPR4
dll. bersama-sama memediasi respons terhadap konsentrasi SA yang berbeda (Kuai et al.,
2015; Castello et al., 201). Anggota keluarga BOP1 dan BOP2, yang lebih jauh, tampaknya
tidak memiliki fitur pensinyalan SA, tetapi telah aktif dalam program pengembangan termasuk
pembungaan dan pembentukan nodul pada legum (Magne et al., 201) . Regulasi bio-kimia
NPR1 juga merupakan paralog kompleks dan mencakup beberapa kompartemen sel, potensi
redoks, fosforilasi, dan degradasi.
Selain memodulasi mekanisme pertahanan yang umum untuk fitopatogen dan mikrobioma
rizosfer yang bermanfaat, banyak PPR memodulasi perkembangan tanaman, terutama
pertumbuhan akar, dengan memproduksi auksin, giberelin, dan sitokinin (Backer et al., 201) .
Untuk membedah kompleksitas yang mendasarinya, penting untuk melengkapi genom
dengan sistem pendekatan biologis termasuk analisis jaringan global, metab olomics, profling
hormon dan pemodelan kuantitatif yang ditargetkan dari proses molekuler pada tanaman dan
tanah. Upaya besar untuk menguraikan SA, A dan ET crosstalks selama kekebalan di
Arabidopsis dijelaskan oleh Tsuda et al.
N-Acyl homoserine lactones (AHL) adalah komponen penting dari interaksi mikroba
tanaman. Ini ditunjukkan untuk Acidovorax yang bermanfaat
Tumbuhan menyadap kontak bakteri yang dimediasi oleh metabolit, sinyal simbiosis,
dan penginderaan uorum molekuler (S) selain merasakan pola mikroba yang dilestarikan
(ourdan et al., 2009; Chowdhury et al., 2015). Barret et al. (201) mendemonstrasikan
pengakuan dan prospek perkembangan spatiotemporal komunitas mikroba yang
mempengaruhi molekul sinyal di rizosfer. Sistem S juga memodulasi pembentukan bioflm,
produksi ekso-polisakarida dan biosintesis antibiotik, siderofor, dan berbagai tabolit me
sekunder seperti osmoprotektan, fito-alexin, dll. Molekul S mikroba seperti AHL juga
tampaknya terlibat dalam mendorong resistensi sistemik terhadap patogen daun .
Dengan demikian, pengenalan faktor simbiosis dan mekanisme pensinyalan sebagian besar
tidak bergantung pada kompetensi simbiosis inang. Penelitian lebih lanjut diperlukan untuk
menyelidiki bagaimana tanaman menginterpretasikan kisaran sinyal rhizo sphere yang
ditransmisikan oleh mikroorganisme dan bagaimana molekul yang berbeda dapat memiliki
efek sinergis atau antagonis pada pertumbuhan tanaman dan ketahanan stres.
Strain A. brasilense Ab-5 (awalnya berasal dari A. brasilense Sp7T), diterapkan dalam skala
massal selama sekitar 10 tahun di pertanian Brasil, baru-baru ini terbukti merespons lakton
N-asil-homoserin (terutama -oxo-C-HSL) . Ini menunjukkan peningkatan bioflm, ekso-
polisakarida dan pembentukan antibiotik serta motilitas sel, karena mengandung luxR,
tetapi tidak ada gen homolog luxI (Fukami et al., 201). Sebagai salah satu pendekatan
stimulasi kinerja tanaman yang paling penting, AHL menginduksi efek priming, yang
merupakan respons tanaman spesifik dalam crosstalk bakteri kolonisasi awal rizosfer dengan
tanaman tanaman mereka yang mengarah ke keadaan waspada terhadap pengikatan
fitopatogen di bawah tekanan lingkungan. kondisi (Sharif dan Ryu, 201; Hartmann et al.,
2019).
4.2. Pensinyalan bakteri: Penginderaan kuorum dan faktor simbiosis
promosi pertumbuhan tanaman bahkan pada spesies tanaman yang tidak bersimbiosis
(Prithiviraj et al., 200; Maillet et al., 2011; Tanaka et al., 2015).
Interaksi yang efektif antara mikrobioma tanaman harus dicapai dengan mengatasi
hambatan struktural, termasuk kutikula epidermal lilin, dinding sel dan produk konstituen
antimikroba seperti anticipins phyto dan phyto-alexins dll (makan dan Rose, 201; Miedes et
al., 2014 ) . Homologi evolusioner mikroba menguntungkan dan patogen serta interaksi
tanaman-mikroba mereka sebagian dapat menjelaskan persyaratan khusus ini. Di sekitar
membran plasma, mikroba dikenali oleh reseptor permukaan tanaman yang disebut pattern-
recognition receptors (PRRs). Identifikasi Patogen-Associated Molecular Patterns (PAMPs)
atau Microbe Associated Molecular Patterns (MAMPs) yang dikonservasi ini, misalnya EF-Tu
atau bakteri fagellin, menghasilkan pensinyalan intraseluler yang menghasilkan Patogen-
Triggered Immunity (PTI) atau Microbe-Triggered Immunity (MTI) respons pertahanan (Macho
dan ipfel, 2014; ones et al., 2019). MTI melibatkan produksi metabolit antimikroba, inisiasi
pensinyalan hormon pertahanan tanaman, perubahan transkripsi, pelepasan nitrogen oksida
dan spesies oksigen reaktif, pengendapan kapalan, penutupan stomata dan relokasi nutrisi
penting (Rodri guez et al., 2019) . Penelitian transkriptom A. thaliana yang dipaparkan pada
dua komensal daun menunjukkan bahwa mikrobioma rizosfer yang berpotensi menguntungkan
mengaktifkan lapisan pertama mekanisme pertahanan tanaman fitopatogen. Temuan
menunjukkan bahwa sekitar 400 gen diaktifkan oleh pengobatan komensal dan sebagian
tumpang tindih dengan patogen P. syringae (ogel et al., 2016). Respon imun fitopatogen kuat
ditemukan yang membantu menjelaskan bagaimana ISR menginduksi melalui mikroba
menguntungkan; namun, itu tidak membahas bagaimana tanaman mendeteksi mikroba atau
patogen yang bermanfaat.

KC Kumawat dkk.
Protein dampak tidak terbatas pada patogen. Fungi AMs, fungi endofit, dan
rhizobia berbasis nitrogen memiliki protein yang memodifikasi/menginduksi
hubungan simbiosis dan sistem imun (Miwa dan Okazaki, 2017).
Leucine-Rich Repeat Receptor Kinase (LRR-RK), yang merasakan
brassinosteroid tanaman (BR) dan berfungsi sebagai integrator antara
pertahanan tanaman dan pensinyalan pertumbuhan (Nam dan Li, 2002). Selain
itu, berbagai reseptor terkait mengidentifikasi komponen protein tertentu. Tomat
dapat mendeteksi fgll-2 melalui FLS dalam FLS2 secara independen dan
patogen beras Acidovorax avenae memiliki pola fagellin yang berbeda, CD2ÿ1,
urutan yang berbeda, reseptornya masih belum diketahui hingga saat ini
( Katsuragi et al., 2015; Fliegmann dan Felix, 2016). Sistem penghindaran
MAMP, bagaimanapun, tidak diragukan lagi mengidentifikasi banyak mikroba
bermanfaat dengan fagellin mereka dan menekan respons imun yang benar-
benar meledak melalui mekanisme yang masih belum diketahui. arrido-Oter et
al. (201) telah menunjukkan bahwa sebagian besar gen yang diinduksi oleh
persepsi fg22 yang dimurnikan di Arabidopsis telah diatur ke bawah oleh
Rhizobium sp. 129E dalam menanggapi kolonisasi awal. Penelitian ini
menunjukkan bahwa komensal ini memiliki potensi untuk berinteraksi dengan
reaksi transkripsi yang disebabkan oleh MAMP menggunakan mekanisme alternatif yang berbeda.
Efektor virulensinya diakui diperlukan untuk interaksi polongan yang sukses
dan menguntungkan (Akum et al., 2015; Clua et al., 201).
4.4. Analisis jaringan interaktif
Ratusan protein modulator (virulensi) dapat dimasukkan ke dalam sitosol
tanaman dan apoplastik untuk memodulasi pertahanan dan fisiologi tanaman
melalui patogen dan mikroba rizosfer (Boller dan Felix, 2009).
Protein virulensi patogen berorientasi tanaman pertama, yang menunjukkan
efektor virulensi memodifikasi struktur protein inang untuk mengganggu dan
memicu reaksi imun, yang dikenal sebagai Effect Triggered Susceptibility (ETS)
( Dou dan hou, 2012). Efektor fitopatogenik yang berkontribusi pada pengenalan
protein resistensi inang (R-protein) oleh Effector-Triggered Immunity (ETI)
(acob et al., 201). Sebuah studi PPIN-1 interaktif komprehensif memetakan
interaksi efek virulensi antara patogen bakteri Pst dan patogen H. arabidopsidis
oomycete dengan protein jaringan inang AI-1 (Mukhtar et al., 2011) dan
Golovinomyces orontii biotrophic ascomycetes (essling et al. , 2014).
Teknik interaksi jaringan molekuler dapat berguna dengan model dinamis
titatif kuantitatif untuk mengidentifikasi modul, struktur, jalur, komponen, dan
pola tingkat sistem dari interaksi molekuler (Mar in-de la Rosa dan Falter-Braun,
2015). Penelitian interaktif tanaman dimulai
Mikroba tanaman-rizosfer dapat meningkatkan kapasitas tanaman untuk
remediasi logam berat, xenobiotik organik atau (termasuk radionuklida,
senyawa organik yang mudah menguap, dan hidrokarbon aromatik polisiklik).
Identifikasi dan karakterisasi elemen pengatur pertahanan yang mengatur
pengembangan AM dan MIR merupakan tantangan penelitian utama karena
mereka dapat membantu mengembangkan strategi bioteknologi untuk
meningkatkan penggunaan jamur AM dalam pengelolaan hama holistik (ung et
al. , 2012; Pozo et al., 201). Ketahanan asli primer dan ISR yang disediakan
oleh MAMP yang memicu respons imun juga merupakan mikroba rizosfer
tanaman yang bermanfaat seperti Trichoderma sp., Beauveria sp., dan
Fusarium sp. non-patogen, dll. Mekanisme pertahanan MAMP memungkinkan
jalur pensinyalan A untuk mengatur mekanisme pertahanan yang dapat
diinduksi (Pozo et al., 2015). Meskipun demikian, dalam crosstalk pensinyalan
phyto-hormone, ini mengontrol perlindungan tanaman dan perkembangan
dalam interaksi mikroba-tanaman serangga, A menghasilkan pergantian hormon
esensial dari respon pertumbuhan ke respon pertahanan (Pangesti et al., 201).
Interaksi fitohormon seperti asam absisat (ABA) dapat menjadi antag onistik,
dengan mikroba rizosfer dapat mengeksploitasi antagonisme untuk memfasilitasi
kolonisasi awal dan dengan demikian menghindari respons pertahanan inang
melalui resistensi sistemik yang diinduksi (ha et al., 201) . Keanekaragaman
mikroba rizosfer itu sendiri dapat menggunakan molekul efektor untuk secara
aktif memanipulasi tingkat fitohormon dan menimbulkan antagonisme antara
jalur A, SA dan ET yang berbeda (Kazan dan Lyons, 2014).
dengan peta eksperimental interaksi protein-protein fisik antara beberapa ribu
protein Arabidopsis: Arabidopsis Interactome-1, yang memberikan integrasi
awal dari visi organisasi komunikasi molekuler tanaman (Arabidopsis Inter
actome Mapping Consortium, 2011). Kerangka split-ubiquitin memperoleh peta
sekitar 12.000 interaksi protein-protein untuk protein membran (ones et al.,
2014). Baru-baru ini, pemetaan interlog telah menciptakan jaringan interaksi
protein-protein untuk jamur Phomopsis long icolla, yang menyebabkan
penurunan biji Phomopsis pada kedelai, yaitu transfer anotasi interaksi antara
pasangan protein yang diawetkan antara organisme dan identifikasi sub-
jaringan terkait penyakit. (Li et al., 201a). Eighted ene Correlation Network
Analysis (CNA) adalah teknik yang banyak digunakan untuk pengelompokan
hierarki gen ke dalam modul ekspresi bersama. Modul ini menawarkan deskripsi
awal gen yang memiliki karakteristik yang sama dan dapat menambah wawasan
yang lebih dalam tentang proses mikroba tanaman atau komensal (ella et al.,
2017).
Strategi remediasi fito menggunakan tanaman dan mikro-organisme rizosfer
terkait untuk merestrukturisasi, memindahkan, menstabilkan logam berat dan
menguraikan kontaminan ekosistem (Azcon et al., 201). Tumbuhan harus
dapat bertahan hidup dalam
kondisi terkontaminasi untuk tujuan fitoremediasi karena mikro-organisme
terkait perlu disesuaikan dengan keberadaan polutan (Pongrac et al., 201).
Beberapa fito-remediasi
Selanjutnya, simbiosis AM dan kolonisasi awal dapat meningkatkan
kapasitas pertahanan tanaman untuk merespon serangan fitopatogen, dimana
asam jasmonat (A) merupakan faktor penting dalam resistensi sistemik.
Demikian pula, asam salisilat (SA) sejak itu telah digambarkan sebagai
komponen penting dalam pensinyalan pertahanan tanaman terhadap
fitopatogen (Shah, 200). Dipercayai bahwa SA merupakan bagian dari strategi
pertahanan tanaman melawan patogen tanaman, berbeda dengan nekrotrof
yang lebih terkait dengan jalur A dan ET (Lebeis et al., 2015; one et al., 2019).
pemahaman dampak lingkungan terhadap kinerja agen biokontrol akan
membantu dalam memprediksi hasil dan mengembangkan kombinasi
mikroorganisme yang efektif yang kompatibel dengan efek antagonis.
Tantangan penting dalam bioteknologi bioma mikro rhizosfer adalah
mengeksploitasi kemampuan profilaksis jamur AM bersama dengan
mikroorganisme antagonis. Tujuan akhirnya adalah untuk menemukan
peningkatan kemampuan bioproteksi melalui kombinasi mekanisme yang
digunakan secara individu oleh masing-masing spesies. Bukti eksperimental
yang menunjukkan strategi bio-teknologi yang menjanjikan untuk meningkatkan
resistensi / toleransi sistemik tanaman terhadap serangan patogen adalah
bahwa manajemen mikrobioma rhizosfer diperlukan untuk implementasi yang
efektif dari kombinasi mikroba yang biokompatibel secara optimal dalam sistem
pertanian intensif (Barea et al., 201a ) .
P. simiae CS417 memiliki dua lokus T6SS yang menyediakan protein bagi
tanaman inangnya dan mikrobiotik lawan lainnya untuk modulasi mikrobiota di
sekitarnya (Berendsen et al., 2015). Bradyrhizobium elkanii protein-effectors
(TSS) juga memungkinkan nodulasi kedelai terlepas dari faktor Nod (Okazaki
et al., 201). Selain TSS, beberapa proteobakteri memiliki sistem sekresi tipe I
dan tipe I yang mampu menghantarkan protein efektor ke inang dan mikro
organisme lainnya (Rodriguez et al., 2019). Metode proteomik dapat membantu
mengungkap sifat repertoar efektor mikrobiomik (Schumacher et al., 2014).
Selain protein, RNA telah muncul dalam beberapa tahun terakhir sebagai
molekul komunikasi penting antara inang dan mikroba yang dikirim ke inang
melalui vesikel ekstraseluler (Es). Transkrip asing ini dapat membungkam
penggunaan dsRNA, E, dan badan multivesikuler yang terakumulasi di sekitar
plasmodesmatologi jamur selama keheningan gen yang diinduksi inang (HIS)
untuk mempromosikan reposisi kapalan di lokasi infeksi (An et al., 2006) .
Tujuan penting lainnya untuk biologi sistem adalah untuk memahami dinamika
global dari faktor-faktor yang mempengaruhi berbagai bagian lingkungan inang
dan bagaimana faktor-faktor ini berkontribusi terhadap ETS, ETI dan tingkat
sistem serta variasi kompleks dalam patogen dan mikroba bermanfaat dalam
sekresi efektor.
Sintesis dan kolonisasi Arbuscular Mycorrhiza (AM) Inducing Systemic
Resistance (ISR) disebut Mycorriza Induced Resistance (MIR).
4.5. Meningkatkan fito-remediasi, pertukaran metabolisme, dan
kemampuan perolehan nutrisi di rizosfer
´

KC Kumawat dkk.
pendekatan yang melibatkan mikroba rizosfer berkaitan dengan penghilangan logam
berat (HMs) dan degradasi xenobiotik senyawa organik (ermaine et al., 201). Mekanisme
ini termasuk ameliorasi sifat pemacu pertumbuhan tanaman, perolehan nutrisi penting
oleh tanaman, produksi siderofor dengan berat molekul rendah, produksi fitohormon,
regulasi hormon stres (etilen) aktivitas deaminase ACC dan degradasi hidrokarbon
aromatik polisiklik, dll. strategi ini, penelitian masa depan, adalah fakta bahwa banyak
gen resistensi yang terlibat dalam proses bioremediasi HM terletak di plasmid yang
dapat disebarkan dalam komunitas bakteri melalui transfer gen horizontal ( Afzal et al.,
201). Urutan genom mikroba rizosfer sebagian dan lengkap tersedia. Ini akan mendorong
pengembangan interaksi molekuler yang kuat antara tanaman dan mikroba bersama
dengan urutan genom dari berbagai tanaman inang, sebuah langkah penting untuk
memberikan peluang baru untuk membangun kebijakan fito-remedial yang lebih baik
( Barea, 2015; Singh et al., 2020). . Penentu utama, pada tingkat molekuler, homeostasis
logam berat pada jamur AM sulit untuk dipahami. Analisis genom lengkap dari
pengangkut HM dilakukan dengan menggunakan seluruh genom jamur AM Rhizophagus
irregularis yang dilaporkan sebelumnya untuk mendapatkan wawasan tentang
mekanisme yang mendasarinya (Tamayo et al., 2014). Untuk penelitian selanjutnya,
efek phy toremedying dari interaksi mikorizafer dalam kondisi kehidupan tetap menjadi
tantangan utama.
Setelah stres garam, ekspresi gen seperti KT1, NH2, SOS1 dan HKT1 diubah dan
perubahan molekuler menyebabkan toleransi garam (Pinedo et al., 2015). Demikian
pula, Niu et al. (2016) mendokumentasikan bahwa rumput halofit (Pucciniella tenuifora)
yang diinokulasi dengan B. subtilis B0 menunjukkan penurunan akumulasi Na+ yang
divalidasi oleh regulasi turun pt HKT2 dan regulasi naik gen pt HKT1 dan pt SOS1 pada
akar di bawah konsentrasi NaCl 200 mM yang tinggi .
Tingkat kekeringan di tanah dunia perlahan-lahan meningkat, dengan tekanan
kekeringan dan salinitas. Untuk mengatasi tekanan osmotik ini pada tanaman inang,
berbagai mekanisme penyesuaian harus ditetapkan untuk mengontrol nutrisi mereka
serta efisiensi pemanfaatan air, transpirasi dan aktivasi antioksidan untuk mengatasi
kelebihan produksi oksigen reaktif (ROS) akibat cekaman abiotik. Berbagai informasi
terkait yang tersedia telah dibahas baru-baru ini (hang et al., 201; ives-Peris et al., 201;
Sapre et al., 201; Bhise and Dandge, 2019; Egamberdieva et al., 2019; Sultana et al. .,
201; Sarkar et al., 201; Kadmiri et al., 201) dan dirangkum secara singkat dalam bagian
ini.
4.6. Pengentasan stres abiotik melalui mikrobioma rizosfer tanaman
Mekanisme kedua untuk toleransi terhadap garam tinggi oleh mikroba rizosfer
adalah minimisasi serapan garam dengan mengatur ekspresi transporter afinitas ion,
mengubah struktur akar melalui rhizo-selubung yang luas dan menjebak kation dalam
ekso-polisakarida. Mikroba mempertahankan meostasis ion dengan rasio K+/Na+ yang
tinggi dan penurunan Na+ dan Clÿ dalam pucuk dan daun, masing-masing, meningkatkan
transporter K+ tidak termasuk Na+.
4.7. Pemodelan multi-omics terintegrasi dan biologi sistem untuk
perlindungan tanaman
yang bekerja melalui berbagai mekanisme spesifik. Mekanisme pertama mikrobioma
terkait akar yang digunakan dalam cekaman abiotik adalah produksi ekso-polisakarida,
mengubah komposisi membran seperti pada glukan peri-plasma, protein, asam lemak,
peptidoglikan yang lebih pendek, jembatan antar peptida dan isi kapsul untuk
mempercepat retensi air, mengatur karbon penggunaan sumber daya dalam sel
mikroba, melindunginya dari perubahan air dan tekanan osmotik (oswami dan Deka,
2020). Pelengkap permukaan yang fleksibel di sekitar sel mikroba pada konsentrasi
elektrolit rendah berfungsi sebagai penghalang pelindung, menurunkan tekanan osmotik
dan mengurangi efek negatif dari fluktuasi kekuatan ionik (Francius et al., 2011;
Egamberdieva et al., 2019).
Saling menguntungkan antara tanaman inang dan bioma mikro rizosfernya dan
“teriakan minta tolong” akan berkontribusi pada keragaman mikroba di tanaman, dan
hingga saat ini tidak jelas bagaimana tanaman memasukkan sinyal berbasis nutrisi ke
dalam identifikasi mikroba yang bermanfaat. Di rizosfer, fosfor (bentuk organik) biasanya
ada, tetapi hanya ortofosfat yang diserap tanaman yang langka di tanah (Rudriguez et
al., 2019). Castillo dkk. (2017) baru-baru ini menunjukkan bahwa hubungan nutrisi dan
pertahanan antara tanaman inang dan mikroba yang berasosiasi dengan akar melalui
sistem pemodelan multi-omics. Dalam penelitian ini, kombinasi sekuensing 16S rRNA
parsial, pemodelan SynComs, pengujian multi-fungsional, dan analisis ekspresi genom
menunjukkan bahwa respons kelaparan fosfat tanaman (PSR) memainkan peran kunci
dalam memodulasi root-associated
Namun, penelitian mendalam tentang tingkat ekspresi gen dan karakteristik PP multi-
fungsi mikrobioma rizosfer harus dilakukan di masa depan untuk merancang bioformulasi
yang dibuat khusus untuk mendukung pertumbuhan tanaman dalam kondisi cekaman
abiotik.
Konsep dasar interaksi tumbuhan-mikrobioma adalah pertukaran metabolisme.
Tanaman inang memberikan bantuan mikrobioma rizosfer dengan maksimal 45%
karbon organik yang dihasilkan oleh aktivitas fotosintesis melalui akar di rizosfer
(Rodriguez et al., 2019). Selain itu, mikroba mikorizosfer dan mikroba akar terkait
memfasilitasi kelarutan/mineralisasi dan perolehan nutrisi makro dan mikro esensial
seperti fosfor, nitrogen, kalium, besi, seng, tembaga, dan mangan oleh tanaman inang
(Rashid et al., 2016 ; acoby et al., 2017). Mobilisasi nutrisi penting adalah tujuan utama
pemrograman ulang fitopatogen oleh protein efektor dan berbagai sinyal hormon. Di
sisi tanaman, pemodelan metabolisme prokariota saat ini rutin dilakukan, dengan model
metabolisme dikembangkan untuk dopsis Arabi, jagung, jelai, tebu, sorgum, dan kanola
(Heavner dan Price, 2015; Botero et al., 201). Mithani dkk. (2011) menemukan bahwa
perbandingan hipotesis metabolik untuk sembilan strain Pseudomonas menemukan
bahwa patogen P. syringae secara metabolik mirip dengan kerabat mereka yang
menguntungkan P. fuorescens Pf-5 dan menyimpulkan bahwa metabolisme P. syringae
mungkin bukan fitur pembeda utama. hipotesis metabolisme enome-wide digunakan
untuk meneliti metabolisme mikroba terkait akar dan reaksi mikroba tingkat komunitas
bersifat inovatif namun menuntut (Rodriguez et al., 2019; Topfer et al., 2015). Dalam
beberapa tahun terakhir, pendekatan metabolisme spesifik genom telah dikembangkan
untuk oomycete Phytophthora infestans yang memprediksi reaksi biokimia dalam
berbagai kompartemen seluler sel dan latar belakang tahap fitopatogen (Rodenburg et
al., 201). Model seperti itu di masa depan akan ditantang dengan memperkirakan
tingkat metabolit, untuk mendapatkan gambaran yang lebih akurat tentang perubahan
metabolisme yang diinduksi pada tanaman inang dan mikroba selama siklus kolonisasi
awal.
Dua mekanisme umum (mempertahankan efisiensi penggunaan air dan
keseimbangan ROS) dapat diperbaiki melalui microbiome yang terkait dengan akar.
Paparan tanaman terhadap cekaman abiotik (garam dan kekeringan) menurunkan
tingkat enzim pemulung ROS termasuk superoksida dismutase (SOD), askorbat
peroksidase (AP), glutathione reduktase (R), katalase (CAT) dan nitrat reduktase (NR)
meningkatkan peroksidasi lipid (Ansari et al., 2019; Bhise dan Dandge, 2019). Baru-
baru ini, Kadmiri et al. (201) mendemonstrasikan peningkatan peroksidase (POD) yang
melindungi tanaman terhadap salinitas dan kekeringan saat koinokulasi A. brasilense
DSM1690 dilakukan dengan P. fuorescens Ms-01 dibandingkan perlakuan kontrol pada
gandum. Gen metabolisme ROS inang terbukti terkait dengan Streptomyces di Populus,
berpotensi menunjukkan hubungan kekeringan yang lebih universal antara inang dan
mikrobioma rizosfernya karena perubahan umum lintas spesies, tingkat omik, dan
kompartemen dalam kekeringan (arcia dan Kao-Kniffn, 201 ; andalinas et al., 201).
Aktivitas mikroba tersebut meningkatkan kualitas air tanaman dan mendukung toleransi
tanaman terhadap kondisi cekaman osmotik. Meskipun jelas bahwa mikro-organisme
yang terkait dengan zat mikoriza dan rizosfer mampu mentolerir tekanan osmotik, lebih
banyak pekerjaan masih diperlukan untuk menghasilkan studi molekuler terperinci
tentang transisi keterampilan ini ke dalam kondisi lingkungan alami. Ini adalah
pendekatan mendasar karena tanaman dan mikroorganisme rizosfer merupakan faktor
penting untuk kelangsungan hidup tanaman di lingkungan yang berubah di mana
tanaman inang akan terpapar pada kesulitan yang didorong oleh perubahan iklim di
masa depan (El-Esawi et al., 2019 ).

KC Kumawat dkk.
mikrobioma. Studi terbaru juga menunjukkan bahwa mikrobioma rizosfer tanaman
tertentu dirakit oleh akuisisi fosfat yang tidak memadai dan mutan Arabidopsis
hiper-akumulatif dibandingkan dengan dosis Arabi tipe liar. Faktor inisiasi
transkripsi PHR1 dan PHL1 adalah integrator PSR dan respons imun yang
dimediasi secara sistemik, karena tanaman inang mutan phr1 dan phr1 sangat
resisten terhadap oomycete dan fitopatogen.
Bioteknologi komunitas mikroba sintetik untuk promosi pertumbuhan tanaman,
ketahanan terhadap penyakit, dan toleransi stres atau regulasi menghadirkan
peluang unik (Ahkami et al., 2017). Rekayasa bioma mikro rizosfer adalah langkah
selanjutnya menuju pengembangan kultivar/varietas tanaman yang
mengintegrasikan pengetahuan komunitas mikroba rizosfer untuk mengidentifikasi
sifat PP target untuk mikroba tanaman bermanfaat dalam interaksi (French et al.,
2021). Meskipun, beberapa penelitian terbaru telah mengidentifikasi variasi alami
untuk perekrutan mikroba asli yang bermanfaat ke akar, beberapa lokus yang
terkait dengan mikrobioma rizosfer berkorelasi dengan sifat PP telah diisolasi
(Haney et al., 2015; Smith et al., 1999; French et al. ., 2020; intermans et al.,
2016). Karena domestikasi tampaknya memiliki kemampuan terbatas varietas
modern untuk berinteraksi dengan mikroba menguntungkan asli, beberapa
penelitian menunjukkan bahwa menambang kerabat liar dari kultivar modern
untuk interaksi mikroba tanaman, yang menghasilkan identifikasi alel / gen
menguntungkan dari lokus OsCERK1 pada padi liar yang meningkatkan ekspresi
kolonisasi awal FMA pada akar varietas padi yang dibudidayakan dibandingkan
dengan padi liar (Porter dan Sachs, 2020; P´erez-aramillo et al., 2015; Huang et
al., 2020). Studi lapangan skala besar yang meneliti heritabilitas mikrobioma rhizo
spheric telah dilakukan hanya untuk jagung dan beras (alters et al., 201; allace et
al., 201; hang et al., 2019). Meskipun, sebagian besar tidak jelas apakah dan
bagaimana variasi yang diwariskan dalam mikrobioma rhizo spheric berkorelasi
dengan sifat PP yang menguntungkan. Baru-baru ini, pendekatan pengeditan gen
seperti pengulangan palindromik pendek yang diselingi secara teratur (CRISPR)
telah digunakan untuk meningkatkan resistensi yang diinduksi sistemik inang
terhadap fitopatogen (Esse et al., 2020) dan mempercepat domestikasi tanaman
liar untuk memperkenalkan kembali rimpang yang bermanfaat. mikrobioma sferik
terkait sifat PP menguntungkan dari kerabat liar tanaman tertentu (Lemmon et al.,
201; Li et al., 201b; sogon et al., 201). Strategi-strategi ini berpotensi memperbaiki
baik kendala persistensi bio-inokulan mikroba maupun kekhawatiran atas
Tumbuhan telah ditunjukkan, oleh penelitian saat ini, untuk mengatur
keragamannya dan komunitas mikroba berbasis akar fungsionalnya (Achouak
dan Haichar, 201; Hirsch et al., 201b). Selain metode sidik jari, Achouak dan
Haichar (201) menggunakan sonding isotop stabil (SIP) sebagai alat deteksi
molekuler untuk mengevaluasi efek spesies tumbuhan pada mikrobiomanya dari
rizosfer. Menurut Bakker et al. (2012), ada dua metode utama manipulasi tanaman
untuk menarik mikro-organisme rizosfer yang menguntungkan. Ini berbasis
pemuliaan tanaman dan dimaksudkan untuk mendorong layanan mikroba yang
bermanfaat untuk mendorong perkembangan pertanian. Salah satu jalur alternatif
ini bergantung pada pengembangan tanaman yang mampu membentuk
mikrobiomanya dengan menargetkan taksa spesifik untuk fungsi tertentu seperti
fxasi N2, mobilisasi P, aktivitas antagonis, dll. (Ray et al., 2020).
Kemampuan untuk mengatasi berbagai stresor menjadikan mikrobioma rhi
zosfer bermanfaat sebagai sumber daya berharga untuk intensifikasi produksi
pertanian berkelanjutan. Secara strategis, pemahaman tentang kompatibilitas
mikroba inang dalam mikro-organisme akan memungkinkan transfer wawasan ini
ke tanaman dan identifikasi genetika di baliknya. Kompetensi probiotik kemudian
dapat menjadi prioritas bagi pemulia tanaman ketika penentu genetik ditetapkan
pada sereal, kacang-kacangan dan tanaman sayuran. Penggunaan koktail
probiotik dalam percobaan di lapangan kemudian dapat menetralkan kondisi
cekaman abiotik (kekeringan dan salinitas) dan biotik yang mengancam
produktivitas pertanian. Mempertimbangkan pentingnya interaksi mikroba antara
sistem tanaman, biologi dapat memainkan peran yang relevan dalam memahami
proses kompleks antar organisme ini (Kumawat et al., 2021). Meskipun mikrobioma
rizosfer tanaman adalah konsep yang luas, area penelitian aktif adalah kelompok
mikroba menguntungkan yang terkait dengan tanaman inang. Alasan utama untuk
ini adalah peningkatan eksponensial dalam publikasi selama setahun terakhir
mengenai hal ini, serta penelitian tentang ceruk tanaman tertentu dan bagaimana
interaksi terjadi antara komunitas mikroba tertentu (Naylor dan Coleman-Derr,
201).
5.1. Mempelajari bagaimana tanaman membentuk struktur komunitas
mikroba di rizosfer
komposisi, dan perubahan waktu dan tingkat pelepasan eksudat dengan
perkembangan tanaman dan rangsangan eksternal (Ryan et al., 2009; Dries et al., 2021).
5. Pendekatan noel rekayasa mikrobioma rizosfer untuk mendorong
pembentukan mikroba bermanfaat dan memulihkan ekosistem agro tantangan
besar untuk pertanian presisi berkelanjutan
Berbagai pendekatan penelitian baru-baru ini sedang dieksplorasi untuk
menentukan apakah rizosfer dapat direkayasa untuk mempromosikan organisme
bermanfaat sambil menghindari keberadaan fitopatogen. Penting untuk dicatat
bahwa memengaruhi rizosfer melalui rekayasa tanaman dapat menjadi proses
yang sangat kompleks karena degradasi atau inaktivasi senyawa rekayasa di
dalam tanah, tingkat eksudasi yang tidak mencukupi untuk mempengaruhi rizosfer,
pengetahuan yang terbatas tentang eksudat akar
Namun, tidak hanya mikrobiota yang menguntungkan rizosfer tetapi juga
fitopatogen cenderung memodulasi interaksi bakteri antara PSR dan kekebalan
yang diinduksi tanaman (Lu et al., 2014) dan sekali lagi mengangkat masalah
tentang bagaimana mikroba menguntungkan dan patogen harus dibedakan dari
komunitas mikroba. Prinsip-prinsip baru dan teknologi molekuler canggih dalam
biologi mikroba semakin berguna dalam memahami interaksi mikroba tanaman.
Penselin et al. (2016) menemukan bahwa enam protein efektor spesifik R.
commune bertanggung jawab untuk menstabilkan tahapan pertumbuhan biotrofik
untuk degradasi nekrotrofik dan dengan demikian memberikan panduan terapeutik.
Fiorilli et al. (201) juga mempelajari cara interaksi antara jamur AM simbiosis
pelindung, fenotipe inang, pendekatan transkriptomik, proteomik dan metabolisme
dan patogen gandum Xanthomonas translucens diselidiki. Mereka mengusulkan
proses resistensi dua langkah untuk memberikan toleransi Xanthomonas pada
gandum yang diberi perlakuan AM: (i) pertama, aktivasi respons pertahanan
spektrum luas (BSD) yang terjadi di daun dan akar tanaman yang diberi perlakuan
AM, dan (ii ) kedua, saklar aktif ke pertahanan spesifik patogen (PSD) setelah
infeksi mikroba menguntungkan, yang pada akhirnya mengarah pada perlindungan
terhadap fitopatogen. Pada tanaman sereal dan kacang-kacangan, penelitian luar
biasa yang menggabungkan pendekatan multi-omics, dampak bioma mikro
rizosfer yang bermanfaat pada peningkatan aktivitas promosi pertumbuhan
tanaman dan toleransi/ketahanan yang lebih tinggi terhadap cekaman biotik dan
abiotik diselidiki.
Secara khusus, tujuannya adalah merekonstruksi mikrobioma rizosfer minimal
yang mampu memberikan nilai maksimal bagi tanaman dengan biaya fotosintesis
minimal (Raaijmakers, 2015). Teknik yang menantang
Topik penelitian saat ini menimbulkan banyak masalah, karena pengetahuan kita
tentang strategi penelitian adhoc kurang. Memperoleh rizosfer yang bias pasti
memberikan kemungkinan baru untuk teknologi pertanian masa depan yang
berfokus pada pemanfaatan potensi layanan mikroba yang bermanfaat untuk
meminimalkan input pupuk dan pestisida anorganik, sehingga mencapai tujuan
lingkungan dan ekonomi yang berkelanjutan.
Bhise dan Dandge (2019) baru-baru ini melaporkan mikrobioma terkait rizosfer
dengan kemampuan pelarutan fosfat, seng, dan kalium, fxasi nitrogen biologis,
enzim deaminase ACC, dan produksi fitohormon membantu dalam mobilisasi
nutrisi, membuatnya dapat diakses oleh tanaman inang yang tersedia di bawah
kondisi iklim yang merugikan.
Strategi lainnya didasarkan pada pengembangan tanaman yang mampu
membentuk mikrobiomanya dengan karakteristik luas terkait dengan promosi
pertumbuhan tanaman dan kesehatan tanah. Akhirnya, dalam waktu dekat,
tampaknya jalur yang lebih layak untuk meningkatkan layanan mikroba yang
menguntungkan di bidang pertanian adalah manipulasi mikrobioma tanah secara langsung.
penahanan mikrobioma rizosfer yang dimodifikasi secara genetik dengan
menggabungkan pengenalan sinyal dengan teknik untuk penahanan.

2021_Rhizosphericmicrobiome- (1).pdf

2021_Rhizosphericmicrobiome- (1).pdf

Recommended

Recommended

More Related Content

Similar to 2021_Rhizosphericmicrobiome- (1).pdf

Similar to 2021_Rhizosphericmicrobiome- (1).pdf (20)

Recently uploaded

Recently uploaded (20)

2021_Rhizosphericmicrobiome- (1).pdf