Документ посвящен буферным системам организма, объясняя их роль в поддержании кислотно-щелочного равновесия через различные механизмы, включая карбонатную, фосфатную и белковую буферные системы. В нем рассматриваются реакций взаимодействия буферов với кислотами и основаниями, а также процессы регуляции через выделительные органы. Упоминается также роль гемоглобина в буферировании крови и механизм выведения избытков кислоты и щелочи.

1. КОСКОС -- относительное постоянство реакции внутренней средыотносительное постоянство реакции внутренней среды
организма, количественно характеризующееся концентрациейорганизма, количественно характеризующееся концентрацией НН++
ионовионов (протонов)(протонов)
вещества, способныевещества, способные отдаватьотдавать протон, называютсяпротон, называются
кислотамикислотами, способные, способные приниматьпринимать его -его - основаниямиоснованиями, а, а
компонент внутреннего равновесного состояния организма,компонент внутреннего равновесного состояния организма,
именно концентрацииименно концентрации НН++
ионов, названионов, назван КОСКОС
в компенсации сдвиговв компенсации сдвигов рНрН всегда участвуетвсегда участвует внеклеточноевнеклеточное
пространство.пространство. Сюда из клетки удаляются избытки недоокисленныхСюда из клетки удаляются избытки недоокисленных
продуктов появившиеся в результате интенсивного распадапродуктов появившиеся в результате интенсивного распада
субстратов или недостаточного поступлениясубстратов или недостаточного поступления ОО22. Это перемещение. Это перемещение
обеспечивается градиентом концентрацийобеспечивается градиентом концентраций НН++
с обеих сторонс обеих сторон
клеточной мембраныклеточной мембраны
в стабилизациив стабилизации КОСКОС и в транспорте конечных продуктов обмена ки в транспорте конечных продуктов обмена к
выделительным органам решающее значение придаетсявыделительным органам решающее значение придается буфернымбуферным
системамсистемам
рН = log= — log [H+
]

2. назначениеназначение буферных систембуферных систем - не в коррекции нарушений- не в коррекции нарушений КОСКОС ((нене
достижима без участия выделительных органовдостижима без участия выделительных органов), а в), а в
буферировании этих нарушений на этапебуферировании этих нарушений на этапе транспортировкитранспортировки..
Следовательно они зависят от состояния гидродинамики иСледовательно они зависят от состояния гидродинамики и
деятельности выделительных органовдеятельности выделительных органов
Буферные системыБуферные системы - буферные смеси, системы, поддерживающие- буферные смеси, системы, поддерживающие
определённую концентрацию ионовопределённую концентрацию ионов НН++
, то есть определённую, то есть определённую
кислотностькислотность средысреды
функционирование буферной пары описывается уравнениемфункционирование буферной пары описывается уравнением
Гендерсона-ХассельбахаГендерсона-Хассельбаха, которое связывает значение, которое связывает значение рНрН сс
константой диссоциации любой кислоты (константой диссоциации любой кислоты (КАКА))
рНрН == рКАрКА ++ lglg [[акцептор протоновакцептор протонов]]//[[донор протоновдонор протонов]]
Буферная система представляетБуферная система представляет
собой сочетаниесобой сочетание слабой кислотыслабой кислоты ии
соли, образованной этой кислотой исоли, образованной этой кислотой и
сильным основаниемсильным основанием..

3. Буферные системы организмаБуферные системы организма
(карбонатная буферная система)(карбонатная буферная система)
Карбонатная буферная система.Карбонатная буферная система. Она определяетсяОна определяется
постоянством соотношения угольной кислоты и её кислой соли,постоянством соотношения угольной кислоты и её кислой соли,
например:например: НН22 СОСО33 / Na/ Na НСОНСО33 .. Данное соотношение постоянноДанное соотношение постоянно
поддерживается в пропорцииподдерживается в пропорции 11//2020. В том случае, если в организме. В том случае, если в организме
образуется (или в него поступает) сильная кислота (рассмотримобразуется (или в него поступает) сильная кислота (рассмотрим
такую ситуацию с участиемтакую ситуацию с участием HClHCl), происходит следующая реакция:), происходит следующая реакция:
NaNa HCOHCO33 + HCl+ HCl NaCl + HNaCl + H22 COCO33
При этом избытокПри этом избыток NaClNaCl легко выделяется почками, алегко выделяется почками, а HH22COCO33 подпод
влиянием ферментавлиянием фермента карбоангидразыкарбоангидразы распадается на воду ираспадается на воду и COCO22,,
избыток которого быстро выводится лёгкими.избыток которого быстро выводится лёгкими.
При поступлении во внутреннюю среду организма избыткаПри поступлении во внутреннюю среду организма избытка
щелочных продуктов (рассмотрим на примере сщелочных продуктов (рассмотрим на примере с NaOHNaOH) реакция) реакция
идёт по-другому:идёт по-другому:
HH22 COCO33 ++ NaOHNaOH NaNa HCOHCO33 ++ HH22 OO
Уменьшение концентрацииУменьшение концентрации HH22COCO33 компенсируется снижениемкомпенсируется снижением
выведениявыведения COCO22 лёгкимилёгкими

4. НН22СОСО33
НН++
НСОНСО33¯¯
++
СОСО33
22¯¯
НН++
рН – 6,0рН – 6,0 рН – 10,0рН – 10,0
Н-буферН-буфер НСОНСО33¯¯ буфербуфер¯¯ ++ ++СОСО22 НН22ОО

5. Буферные системы организмаБуферные системы организма
(фосфатная буферная система)(фосфатная буферная система)
Фосфатная буферная системаФосфатная буферная система действует за счёт поддержаниядействует за счёт поддержания
постоянства соотношения одно- и двуметаллической солипостоянства соотношения одно- и двуметаллической соли
фосфорной кислотыфосфорной кислоты . В случае натриевых солей (. В случае натриевых солей ( дигидрофосфатадигидрофосфата
ии гидрофосфата натриягидрофосфата натрия ) это соотношение выглядит следующим) это соотношение выглядит следующим
образом:образом:
NaNa HH22 POPO44 /Na/Na22 HPOHPO44
При взаимодействии этой системы с кислыми продуктамиПри взаимодействии этой системы с кислыми продуктами
образуетсяобразуется дигидрофосфат натриядигидрофосфат натрия ии хлористый натрийхлористый натрий ::
NaNa HH22 POPO44 ++ HClHCl NaNa HH22 POPO44 ++ NaClNaCl,,
Избытки продуктов обеих реакций удаляютсяИзбытки продуктов обеих реакций удаляются почкамипочками
а при реакции со щелочными продуктами образуетсяа при реакции со щелочными продуктами образуется
однозамещённыйоднозамещённый гидрофосфат натриягидрофосфат натрия ии водавода::
NaNa HH22 POPO44 + NaOH+ NaOH NaNa22 HPOHPO44 + H+ H22 OO

6. Буферные системы организмаБуферные системы организма
(белковая буферная система)(белковая буферная система)
Белковая буферная системаБелковая буферная система способна проявлять свои свойстваспособна проявлять свои свойства
за счётза счёт амфотерностиамфотерности белков, которые в одном случае реагируютбелков, которые в одном случае реагируют
со щелочами как кислоты (в результате реакции образуютсясо щелочами как кислоты (в результате реакции образуются
щелочные альбуминатыщелочные альбуминаты ), а в другом – с кислотами как щёлочи (с), а в другом – с кислотами как щёлочи (с
образованиемобразованием кислых альбуминатовкислых альбуминатов ). В целом, во весьма). В целом, во весьма
схематичном виде можно эту закономерность проиллюстрироватьсхематичном виде можно эту закономерность проиллюстрировать
следующим образом:следующим образом:
БЕЛОКБЕЛОК
COOH + NaOHCOOH + NaOH COONa + HCOONa + H22 OO
NHNH22 + HCl+ HCl NHNH44 ClCl

7. Буферные системы организмаБуферные системы организма
(гемоглобиновая буферная система)(гемоглобиновая буферная система)
Гемоглобиновая буферная системаГемоглобиновая буферная система в значительнойв значительной
степени обеспечивает буферную ёмкость крови. Это связаностепени обеспечивает буферную ёмкость крови. Это связано
с тем, что оксигемоглобинс тем, что оксигемоглобин ((HbOHbO22 )) является гораздо болееявляется гораздо более
сильной кислотойсильной кислотой , чем восстановленный гемоглобин, чем восстановленный гемоглобин ((ННHbHb))..
ВВ венозныхвенозных капиллярах в кровь поступает большоекапиллярах в кровь поступает большое
количество кислых продуктов распада, она обогащаетсяколичество кислых продуктов распада, она обогащается
СОСО22 , что сдвигает её реакцию в, что сдвигает её реакцию в кислуюкислую сторону. Носторону. Но
одновременно в этих же участках микроциркуляторногоодновременно в этих же участках микроциркуляторного
русла происходит восстановлениерусла происходит восстановление HbHb, который, становясь, который, становясь
при этом болеепри этом более слабой кислотойслабой кислотой , отдаёт значительную, отдаёт значительную
часть связанных с ним щелочных продуктов. Последние,часть связанных с ним щелочных продуктов. Последние,
реагируя среагируя с НН22 СОСО33 , образуют, образуют бикарбонатыбикарбонаты

8. Связь механизмов поддержанияСвязь механизмов поддержания
КОСКОС (( по М.А.Гриппипо М.А.Гриппи))
Схема иллюстрирует транспортСхема иллюстрирует транспорт СОСО22 , образование бикарбонатов, хлорный, образование бикарбонатов, хлорный
сдвиг и связывание ионов водорода в эритроцитесдвиг и связывание ионов водорода в эритроците ((в лёгочных капиллярах прив лёгочных капиллярах при
поглощении кислорода и выделении углекислого газа данная реакция протекаетпоглощении кислорода и выделении углекислого газа данная реакция протекает
в обратном порядкев обратном порядке))
эритроцитэритроцит
тканиткани
тканиткани
СОСО22
СОСО22
СОСО22
СОСО22
НН22 ОО
НН22 ОО
НН22 ОО
НН22 ОО
НН22 О + СОО + СО22
карбоангидразакарбоангидраза
НН22 СОСО33
НН++
+НСО+НСО33
--
НСОНСО33
--
HbHbкарбгемоглобинкарбгемоглобин
оксигемоглобиноксигемоглобин
восстановленныйвосстановленный
гемоглобингемоглобин
Н+
О2
О2
О2
О2
Cl-
ClCl--
NaNa++
К+
+
NaHCONaHCO33

9. РегуляцияРегуляция КОСКОС почкамипочками
РеабсорбцияРеабсорбция бикарбонатовбикарбонатов
клубочекклубочек
просвет канальцапросвет канальца
эпителийэпителий
канальцаканальца
кровеносныйкровеносный
сосудсосуд
NaHCONaHCO33
HH22 COCO33
HH22 OO COCO22
NaNa++
карбоан-
гидраза
HH22 COCO
33
НН++
HCOHCO33
--
HCOHCO33
--
}
NaHCONaHCO33
12
HH22 O + COO + CO22

10. РегуляцияРегуляция КОСКОС почкамипочками
ОбразованиеОбразование свободных слабых органических кислотсвободных слабых органических кислот
клубочекклубочек
просвет канальцапросвет канальца
эпителийэпителий
канальцаканальца
кровеносный
сосуд
CHCH33 COONaCOONa
CHCH33 COOCOO
HH
NaNa++
карбоан-карбоан-
гидразагидраза
HH22 COCO
33
НН++
HCOHCO33
--
HCOHCO33
--
}
NaHCONaHCO33
14
HH22 O + COO + CO22

11. ВВВВ - (буферные основания) показатель содержания ионов- (буферные основания) показатель содержания ионов
бикарбоната и анионов белка ибикарбоната и анионов белка и HbHb (31,8 - 65 ммоль/л)(31,8 - 65 ммоль/л)
ВЕВЕ - (- (base excessbase excess) дефицит или избыток оснований (3,26 - 0,98) дефицит или избыток оснований (3,26 - 0,98
ммоль/л). Разница междуммоль/л). Разница между реальнойреальной ии NN концентрацией буферныхконцентрацией буферных
основанийоснований
SBSB - (стандартные бикарбонаты) концентрация- (стандартные бикарбонаты) концентрация бикарбонатовбикарбонатов вв
плазме крови (ммоль/л), уравновешенная при Рсоплазме крови (ммоль/л), уравновешенная при Рсо22=5,3 кПа (40мм=5,3 кПа (40мм
рт.ст.) и при парциальном напряжении Орт.ст.) и при парциальном напряжении О22 в крови, обеспечивающемв крови, обеспечивающем
полную насыщенностьполную насыщенность HbHb, за ноль принимают 22,9 мэкв/л, за ноль принимают 22,9 мэкв/л
Анионное несоответствиеАнионное несоответствие = ([= ([NaNa++
+ [+ [KK++
] — [] — [ClCl--
] + [] + [HCOHCO33--
]),]),
определяется неизмеряемым общим отрицательным зарядомопределяется неизмеряемым общим отрицательным зарядом
белков плазмы (14-18 ммоль/л)белков плазмы (14-18 ммоль/л)
Анионная разницаАнионная разница–показатель, отражающий соотношение главных–показатель, отражающий соотношение главных
анионованионов внеклеточной жидкости:внеклеточной жидкости: ClCl--
ии HCOHCO33
--
, а также “остаточных”, а также “остаточных”
анионов к главномуанионов к главному катионукатиону внеклеточной жидкости -внеклеточной жидкости - NaNa++
. Он. Он
отражает совокупность неопределенных анионов -отражает совокупность неопределенных анионов - ББ плазмы и вплазмы и в
меньшей степенименьшей степени РОРО44,, SOSO44 и органическими кислотамии органическими кислотами

12. 40-80 ммоль Н+
/сутки
белкибелки тиоловыетиоловые
группыгруппы
ЖКЖК ГЛГЛ
кислотыкислоты HH22SOSO44 кетоновыекетоновые
телатела
молочнаямолочная
кислотакислота
HH + + анионыанионы 22HH+
SOSO44
22 -
HH + + анионыанионы HH + +анионыанионы
+
HH
+
толькотолько перепроизводствоперепроизводство
НН++
ведет кведет к ацидозуацидозу
СОСО22 НН22ОО+ +НН22СОСО33
-
моча (60 ммольмоча (60 ммоль НН++
//сутки)сутки)
ПИЩАПИЩА
МЕТАБОЛИЗМЕТАБОЛИЗ

13. У детейУ детей НН++
образуется вобразуется в 2-32-3 раза больше, чем ураза больше, чем у взрослыхвзрослых
выделениевыделение НН++
осуществляется в основном в видеосуществляется в основном в виде NHNH44
Наибольшее значение в поддержанииНаибольшее значение в поддержании КОСКОС имеютимеют буферные системыбуферные системы
внеклеточной жидкостивнеклеточной жидкости – содержание– содержание бикарбонатовбикарбонатов 88 ммольммоль//кгкг
уу взрослыхвзрослых 55 ммольммоль//кгкг
АктивностьАктивность фосфатнойфосфатной буферной системы зависит от поступлениябуферной системы зависит от поступления НФНФ сс
грудным молокомгрудным молоком
Несмотря наНесмотря на повышенноеповышенное образованиеобразование кислых продуктовкислых продуктов ии
недостаточноенедостаточное выведение ихвыведение их почкамипочками из-за низкойиз-за низкой СКФСКФ, в, в
канальцы поступает малоканальцы поступает мало бикарбонатовбикарбонатов. Кроме того, из-за. Кроме того, из-за большойбольшой
ЧДДЧДД в кровив крови низкийнизкий уровеньуровень СОСО22, поэтому нет дефицита оснований., поэтому нет дефицита оснований.
Однако склонность к быстрому развитиюОднако склонность к быстрому развитию ацидозаацидоза сохраняетсясохраняется

15. КЛАССИФИКАЦИЯ НАРУШЕНИЙКЛАССИФИКАЦИЯ НАРУШЕНИЙ
КОСКОС
АЦИДОЗАЦИДОЗ АЛКАЛОЗАЛКАЛОЗ
респираторныйреспираторный
нереспираторныйнереспираторный
экзогенныйэкзогенный
выделительныйвыделительный
метаболическийметаболический ««метаболическийметаболический»»
кетоацидозкетоацидоз
лактоацидозлактоацидоз
накопление неорганическихнакопление неорганических
и органических кислоти органических кислот
нарушение ресинтеза,нарушение ресинтеза,
окисления,окисления,
увеличение продукцииувеличение продукции

16. СочетанныеСочетанные нарушениянарушения КОСКОС
ТипТип ПричиныПричины
МетаболическийМетаболический ацидозацидоз ++
метаболическийметаболический алкалозалкалоз
Диабетический кетоацидоз + рвотаДиабетический кетоацидоз + рвота
МетаболическийМетаболический ацидоз +ацидоз +
дыхательныйдыхательный ацидозацидоз
Лактатацидоз, остановка дыханияЛактатацидоз, остановка дыхания
МетаболическийМетаболический ацидозацидоз ++
дыхательныйдыхательный алкалозалкалоз
Отравление этиленгликолем,Отравление этиленгликолем,
пневмонияпневмония
МетаболическийМетаболический алкалозалкалоз ++
дыхательныйдыхательный ацидозацидоз
Дренирование содержимогоДренирование содержимого
желудка, передозировкажелудка, передозировка
седативных препаратовседативных препаратов
МетаболическийМетаболический алкалоз +алкалоз +
дыхательныйдыхательный алкалозалкалоз
Использование диуретиков,Использование диуретиков,
печеночная недостаточностьпеченочная недостаточность

17. рОрО22
рСОрСО22
гипоксемиягипоксемия
гиперкапниягиперкапния
ЦентральнаяЦентральная
регуляциярегуляция
ДЦДЦ
РЕСПИРАТОРНЫЙРЕСПИРАТОРНЫЙ
вентиляциявентиляция
рестрикциярестрикция обструкцияобструкция
легочноелегочное
кровообращениекровообращение
АЦИДОЗАЦИДОЗ

18. ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЙВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЙ
проксимальныйпроксимальный
канальцевый ацидозканальцевый ацидоз
дистальныйдистальный
канальцевый ацидозканальцевый ацидоз
ПОТЕРЯПОТЕРЯ НСОНСО33¯¯ ПОЧКАМИПОЧКАМИ
гипергиперкалийкалийемическийемический
канальцевый ацидозканальцевый ацидоз
НСОНСО33¯¯
НСОНСО33¯¯
НСОНСО33¯¯
«новый»«новый»
НН++
НН++ NNНН33
НСОНСО33¯¯
«новый»«новый»
ПОТЕРЯПОТЕРЯ НСОНСО33¯¯ ЖКТЖКТ
НСОНСО33¯¯

19. РРosmosm
NaNa++
ББ
НН++
гипоосмолярнаягипоосмолярная
жидкостьжидкость
([([NaNa++
+ [+ [KK++
] — [] — [ClCl--
] + [] + [HCOHCO33
--
])]) анионной разницыанионной разницы
гиперосмолярнаягиперосмолярная
гипогидратациягипогидратация
гипергиперхлорхлоремическийемический
НСОНСО33¯¯
ССl¯l¯
КК++
диссоциация солейдиссоциация солей

20. КомпенсаторныеКомпенсаторные реакцииреакции при основных формах нарушенияпри основных формах нарушения КОСКОС
Вид нарушениВид нарушенийй
СутьСуть
нарушенинарушенийй
ВЕВЕ
КомпенсаторнКомпенсаторн
ые реакцииые реакции
МетаболическийМетаболический ацидозацидоз [НСО[НСО33]]
[НСО[НСО33]]
РсоРсо22
РсоРсо22
РсоРсо22
РсоРсо22
[НСО[НСО33]]
[НСО[НСО33]]
РеспираторныйРеспираторный ацидозацидоз
«Метаболический»«Метаболический» алкалозалкалоз
РеспираторныйРеспираторный алкалозалкалоз

21. ВНЕКЛЕТОЧНЫЙВНЕКЛЕТОЧНЫЙ БУФЕР (БУФЕР (гидрокарбонатныйгидрокарбонатный, белковый, белковый))
ВВВВ ВЕВЕ (▬)(▬)
ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЙВНУТРИКЛЕТОЧНЫЙ БУФЕРБУФЕР
НСОНСО33
¯¯
18%18% ЭРИТРОЦИТЫЭРИТРОЦИТЫ
НСОНСО33
¯¯
+ НРО+ НРО44
22¯¯
40%40% КОСТНАЯ ТКАНЬКОСТНАЯ ТКАНЬ
((гидрофосфатыгидрофосфаты))
ЭКСКРЕЦИЯЭКСКРЕЦИЯ НН++
ии Cl¯Cl¯,, КК++
ПОЧКАМИПОЧКАМИ
АКТИВАЦИЯАКТИВАЦИЯ ДЫХАНИЯДЫХАНИЯ НН++
((ограничена гипокапниейограничена гипокапнией))
HbHb
АММОНИОГЕНЕЗАММОНИОГЕНЕЗ

22. ПОСЛЕДСТВИЯПОСЛЕДСТВИЯ
катехоламиныкатехоламины
УГНЕТЕНИЕУГНЕТЕНИЕ αα-адренорецепторов-адренорецепторов парасимпатические влиянияпарасимпатические влияния
КК++
ССl¯l¯
НН++
гипергиперкалийкалийемияемия интоксикацияинтоксикация
гипервентиляциягипервентиляция
САДСАД
РРosmosm
ОТЕКИОТЕКИ
МОКМОК
++легочнаялегочная
гипертензиягипертензия
ЦИРКУЛЯТОРНАЯЦИРКУЛЯТОРНАЯ
КОМАКОМА
гипоксиягипоксия,, гиперкапниягиперкапния
АКТИВАЦИЯАКТИВАЦИЯ αα-адренорецепторов-адренорецепторов
ДЦДЦ
Энцефалопатия,Энцефалопатия,
комакома

23. ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЙВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЙ
ЗАДЕРЖКАЗАДЕРЖКА ЩЕЛОЧЕЙЩЕЛОЧЕЙ
НСОНСО33¯¯
АЛКАЛОЗАЛКАЛОЗ
УВЕЛИЧЕНИЕ ЭНДОГЕННОГО ОБРАЗОВАНИЯУВЕЛИЧЕНИЕ ЭНДОГЕННОГО ОБРАЗОВАНИЯ НСОНСО33¯¯
УМЕНЬШЕНИЕ ЭКСКРЕЦИИУМЕНЬШЕНИЕ ЭКСКРЕЦИИ НСОНСО33¯¯ ПОЧКАМИПОЧКАМИ
НСОНСО33¯¯
«новый»«новый»
НСОНСО33¯¯

24. ИЗБЫТОК МИНЕРАЛОКОРТИКОИДОВИЗБЫТОК МИНЕРАЛОКОРТИКОИДОВ
НН++ КК++
НСОНСО33¯¯
плазмыплазмы

25. ПОТЕРЯ КИСЛОТПОТЕРЯ КИСЛОТ
НСНСll
НН++
КК++
NaNa++

26. ВНЕКЛЕТОЧНЫЙВНЕКЛЕТОЧНЫЙ БУФЕР (БУФЕР (диссоциациядиссоциация НН++
отот ББ))
ВВВВ ВЕВЕ ((++))
ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЙВНУТРИКЛЕТОЧНЫЙ БУФЕРБУФЕР
НСОНСО33
¯¯
32%32%
1%1%
ЭКСКРЕЦИЯЭКСКРЕЦИЯ НСОНСО33
¯¯
ПОЧКАМИПОЧКАМИ
УГНЕТЕНИЕУГНЕТЕНИЕ ДЫХАНИЯДЫХАНИЯ ((ограничена гипоксемиейограничена гипоксемией))
ССll¯¯
НН++
NaNa++

27. ПОСЛЕДСТВИЯПОСЛЕДСТВИЯ
АКТИВАЦИЯАКТИВАЦИЯ ββ-адренорецепторов-адренорецепторов парасимпатические влиянияпарасимпатические влияния
КК++
НН++
гиповентиляциягиповентиляция
КОМАКОМА
гипогипокалийкалийемияемия
ПОЛИУРИЯПОЛИУРИЯ
нарушение моторикинарушение моторики
ДЦДЦ