Regulator aktivitas gastrointestinal terdiri atas sistem saraf dan hormonal yang berperan mengatur motilitas, sekresi, dan fungsi lain usus. Sinyal dari sistem saraf pusat dan enterik mengatur pelepasan hormon gastrointestinal seperti gastrin, sekretin, dan CCK yang mengontrol motilitas dan sekresi lambung serta pankreas.

1. Regulators Aktivitas Gastrointestinal: Mekanisme Neural
dan Hormonal
• Neurotransmitter dan neuropeptida dengan bobot molekul kecil
memberi sinyal pada saraf untuk berkontraksi atau berelaksasi,
mengatur sekresi cairan, atau aliran darah.
• GIT sebagian besar mengatur motilitas dan aktivitas sekretorinya
sendiri.
• Sinyal dari SSP → sistem enterik → fungsi GIT.
• Pada infeksi, IBS, IBD → sistem saraf enterik terlalu terstimulasi,
mengakibatkan sekresi abnormal, aliran darah berubah, permeabilitas
meningkat, dan fungsi imunitas berubah.

2. • Serat simpatis berjalan di sepanjang pembuluh darah
• Serat parasimpatis di saraf vagal dan panggul.
• Neuron simpatis diaktifkan oleh rasa takut, marah, dan stres, cenderung
memperlambat transit isi usus dengan menghambat neuron yang
memengaruhi kontraksi otot dan menghambat sekresi.
• Sistem saraf enterik juga mengirimkan sinyal ke sistem saraf pusat yang
dirasakan sebagai nyeri, mual, urgensi atau perut penuh, atau
kekosongan lambung melalui saraf vagal dan tulang belakang.
• Peradangan, dismotilitas, dan berbagai jenis kerusakan usus dapat
meningkatkan persepsi ini.

13. Hormon Gastrointestinal
• Regulasi GIT melibatkan banyak hormon yang disekresikan oleh sel-sel
enteroendokrin yang terletak di dalam lapisan epitel GIT.
• Regulator ini dapat mengatur fungsi sel dari mana mereka disekresikan
(autokrin), pada sel tetangga (parakrin), atau sel jauh dengan melakukan
perjalanan melalui darah ke organ target mereka (endokrin).
• Ghrelin, neuropeptida yang disekresikan dari gaster, dan motilin, hormon
terkait yang disekresikan dari duodenum, mengirim pesan "lapar" ke otak.
• Setelah makanan tertelan, hormon PYY 3-36, CCK, glukagon-like peptide-1
(GLP-1), oxyntomodulin, polipeptida pankreas, dan polipeptida pelepas
gastrin (bombesin) mengirimkan sinyal untuk mengurangi rasa lapar dan
meningkatkan rasa kenyang.
• Beberapa hormon GI, termasuk beberapa yang mempengaruhi rasa kenyang,
juga cenderung memperlambat pengosongan lambung dan menurunkan
sekresi (misalnya, somatostatin). Hormon GI lainnya (mis., Motilin)
meningkatkan motilitas

14. • Glukosa-dependen insulinotropic polipeptida (GIP) dan GLP-1 disebut hormon
incretin karena membantu menurunkan gula darah dengan memfasilitasi sekresi
insulin, mengurangi pengosongan lambung, dan meningkatkan rasa kenyang.
• Beberapa dari hormon dan analog ini digunakan dalam pengelolaan obesitas,
penyakit radang usus, diare, diabetes, keganasan GI, dan kondisi lainnya.
• Pengetahuan tentang fungsi-fungsi hormon utama menjadi sangat penting ketika
tempat-tempat sekresi atau kerja hormon-hormon tersebut sakit atau
dihilangkan dalam prosedur pembedahan, atau ketika hormon-hormon dan
analognya digunakan untuk menekan atau meningkatkan beberapa aspek fungsi
gastrointestinal.
• Glukagon-like peptide-2 (GLP-2) adalah contoh hormon yang disekresikan dari
GIT distal yang meningkatkan luas permukaan usus dan meningkatkan kapasitas
pemrosesan nutrisi.

16. Gastrin
• Gastrin, suatu hormon yang merangsang sekresi dan motilitas lambung,
disekresikan terutama dari sel endokrin “G” di mukosa antral lambung.
• Sekresi dimulai oleh (1) impuls dari saraf vagus, seperti yang dipicu oleh
bau atau melihat makanan; (2) distensi antrum setelah makan; dan (3)
adanya secretagogues di antrum, seperti protein yang dicerna sebagian,
minuman beralkohol yang difermentasi, kafein, atau ekstrak makanan
(mis., kaldu).
• Ketika lumen menjadi lebih asam, umpan balik yang melibatkan hormon
lain menghambat pelepasan gastrin
• Gastrin berikatan dengan reseptor pada sel parietal dan sel pelepas
histamin untuk merangsang asam lambung, pada reseptor pada sel utama
untuk melepaskan pepsinogen, dan pada reseptor pada otot polos untuk
meningkatkan motilitas lambung.

17. Sekretin
• Sekretin dilepaskan dari sel “S” di dinding usus halus proksimal ke
dalam aliran darah.
• sebagai respons terhadap asam lambung dan produk akhir
pencernaan di duodenum, di mana ia merangsang sekresi pankreas
dan menghambat sekresi dan pengosongan asam lambung
(kebalikan dari gastrin).
• Keasaman yang dinetralkan melindungi mukosa duodenum dari
paparan asam yang berkepanjangan dan menyediakan lingkungan
yang sesuai untuk aktivitas enzim usus dan pankreas.

18. CCK
• Sel “I” mukosa usus halus mensekresi CCK, hormon multifungsi
penting yang dilepaskan sebagai respons terhadap adanya protein
dan lemak.
• Reseptor untuk CCK berada di sel asinar pankreas, sel pulau
pankreas, sel D pelepas somatostatin lambung, sel otot polos GIT,
dan sistem saraf pusat. Fungsi utama CCK adalah untuk (1)
merangsang pankreas untuk mensekresikan enzim, bikarbonat, dan
air; (2) merangsang kontraksi kandung empedu; (3) meningkatkan
motilitas kolon dan rektal; (4) pengosongan lambung yang lambat;
dan (5) meningkatkan rasa kenyang. CCK juga didistribusikan secara
luas di otak dan berperan dalam fungsi saraf.

19. Motilin dan Somatostatin
• Motilin dilepaskan oleh sel-sel endokrin di mukosa duodenum selama
puasa untuk merangsang pengosongan lambung dan kontraksi
migrasi usus. Eritromisin, antibiotik, telah terbukti mengikat reseptor
motilin; sehingga analog eritromisin dan motilin telah digunakan
sebagai agen terapeutik untuk mengobati pengosongan lambung
yang tertunda.
• Somatostatin, yang dilepaskan oleh sel “D” di antrum dan pilorus,
adalah hormon dengan aksi luas. Peran utamanya adalah
penghambatan dan antisekresi. Ini menurunkan motilitas lambung
dan usus dan menghambat atau mengatur pelepasan beberapa
hormon gastrointestinal.

24. Pencernaan di Mulut
• Di dalam mulut, gigi menggiling dan menghancurkan makanan menjadi partikel-
partikel kecil. Massa makanan secara bersamaan dibasahi dan dilumasi oleh air liur.
• Tiga pasang kelenjar ludah – kelenjar parotis, submaksila, dan sublingual –
menghasilkan sekitar 1,5 L air liur setiap hari.
• Pencernaan enzimatik pati dan lipid dimulai di mulut karena adanya amilase dan
lipase saliva, masing-masing, dalam air liur.
• Pencernaan ini minimal, dan amilase saliva menjadi tidak aktif ketika mencapai isi
asam lambung.
• Air liur juga mengandung lendir, protein yang menyebabkan partikel makanan saling
menempel dan melumasi massa untuk menelan.
• Massa makanan yang dikunyah, atau bolus, dilewatkan kembali ke faring di bawah
kendali volunter, tetapi di seluruh esofagus, proses menelan (deglutition) tidak
disengaja. Peristaltik kemudian menggerakkan makanan dengan cepat ke dalam
lambung.

25. Pencernaan di Gaster
• Partikel makanan didorong dan bercampur dengan sekresi lambung oleh
kontraksi seperti gelombang yang bergerak maju dari bagian atas lambung
(fundus), ke bagian tengah (korpus), dan kemudian ke antrum dan pilorus.
• Di lambung, sekret lambung bercampur dengan makanan dan minuman. Rata-
rata 2000-2500 ml cairan disekresikan setiap hari di perut.
• Sekresi lambung ini mengandung asam klorida (disekresi oleh sel parietal),
pepsinogen, lipase lambung, mukus, faktor intrinsik (glikoprotein yang
memfasilitasi penyerapan vitamin B12 di ileum), dan gastrin.
• Pepsin hanya aktif di lingkungan asam lambung dan terutama mengubah
bentuk dan ukuran beberapa protein yang ditemukan dalam makanan normal.

26. • Sebuah lipase asam-stabil disekresikan ke dalam gaster oleh chief cells.
• Lipase gaster lebih spesifik untuk trigliserida yang terdiri dari asam lemak rantai
menengah dan pendek, tetapi makanan pada umumnya mengandung sedikit lemak
ini.
• Lipase yang disekresikan di bagian atas GIT mungkin memiliki peran yang relatif
penting dalam makanan cair bayi; namun, ketika terjadi insufisiensi pankreas, lipase
lingual dan lambung tidak cukup untuk mencegah malabsorpsi lipid.
• PH lambung rendah, berkisar dari sekitar 1 sampai 4. Aksi gabungan asam klorida dan
enzim proteolitik menurunkan konsentrasi mikroorganisme hidup.
• Beberapa mikroba dapat lolos dan masuk ke usus jika dikonsumsi dalam konsentrasi
yang cukup atau jika terdapat aklorhidria, gastrektomi, disfungsi atau penyakit
gastrointestinal, gizi buruk, atau obat yang menekan sekresi asam. Hal ini dapat
meningkatkan risiko infeksi patogen di usus.

27. • Sfingter esofagus bagian bawah (LES), yang terletak di atas pintu
masuk lambung, mencegah refluks isi lambung ke kerongkongan.
Sfingter pilorus di bagian distal lambung membantu mengatur
keluarnya isi lambung, mencegah aliran balik kimus dari duodenum
ke lambung.
• Obesitas, makanan tertentu, pengatur saluran cerna, dan iritasi akibat
ulkus di dekatnya dapat mengubah kinerja sfingter. Makanan dan
minuman tertentu dapat mengubah tekanan LES, memungkinkan
refluks isi lambung kembali ke kerongkongan

28. • Lambung terus menerus mencampur dan mengaduk makanan dan
biasanya melepaskan campuran dalam jumlah kecil ke dalam usus kecil
melalui sfingter pilorus.
• Sebagian besar makanan cair dicerna dalam waktu 1 sampai 2 jam, dan
sebagian besar makanan padat dicerna dalam waktu 2 sampai 3 jam.
• Saat dimakan sendiri, karbohidrat meninggalkan lambung paling cepat,
diikuti oleh protein, lemak, dan makanan berserat.
• Dalam makanan dengan jenis makanan campuran, pengosongan
lambung tergantung pada volume keseluruhan dan karakteristik
makanan.

29. Pencernaan di Ileum
• Tempat utama pencernaan makanan dan nutrisi. Usus halus dibagi
menjadi duodenum, jejunum, dan ileum
• Sebagian besar proses pencernaan diselesaikan di duodenum dan
jejunum bagian atas, dan penyerapan sebagian besar nutrisi
sebagian besar selesai pada saat bahan mencapai bagian tengah
jejunum.
• Kimus asam dari lambung memasuki duodenum, di mana ia
bercampur dengan sekresi dari pankreas, kandung empedu, dan
epitel duodenum. Natrium bikarbonat yang terkandung dalam
sekresi ini menetralkan kimus asam dan memungkinkan enzim
pencernaan bekerja lebih efektif di lokasi ini.

31. • Masuknya makanan yang dicerna sebagian, terutama lemak dan
protein, merangsang pelepasan CCK, sekretin, dan GIP, yang, pada
gilirannya, merangsang sekresi enzim dan cairan dan mempengaruhi
motilitas dan rasa kenyang.
• Empedu, yang sebagian besar merupakan campuran air, garam
empedu, dan sejumlah kecil pigmen dan kolesterol, disekresikan dari
hati dan kantong empedu, untuk memfasilitasi pencernaan dan
penyerapan lipid, kolesterol, dan vitamin yang larut dalam lemak,
merupakan molekul regulator; mereka mengaktifkan reseptor
vitamin D, dan berperan penting dalam rasa lapar dan kenyang.

32. • Enzim pencerna lipid utama yang disekresikan oleh pankreas adalah lipase
pankreas dan kolipase.
• Enzim proteolitik termasuk tripsin dan kimotripsin, karboksipeptidase,
aminopeptidase, ribonuklease, dan deoksiribonuklease.
• Tripsin dan kimotripsin disekresikan dalam bentuk tidak aktif dan diaktifkan
oleh enterokinase (juga dikenal sebagai enteropeptidase), yang terikat di
dalam membran batas sikat enterosit di dalam usus kecil.
• Amilase pankreas akhirnya menghidrolisis molekul pati besar menjadi unit
sekitar dua sampai enam gula.
• Enzim disakaridase yang terikat pada membran brush border enterosit
selanjutnya memecah molekul karbohidrat menjadi monosakarida sebelum
diserap.
• Berbagai jumlah pati resisten dan sebagian besar serat makanan yang tertelan
lolos dari pencernaan di usus kecil dan dapat menambah bahan berserat yang
tersedia untuk fermentasi oleh mikroba kolon.

33. • Isi usus membutuhkan waktu 3 sampai 8 jam untuk berjalan melalui
seluruh usus ke katup ileocecal; sepanjang perjalanan, substrat terus
dicerna dan diserap.
• Katup ileosekal, seperti sfingter pilorus, mempercepat masuknya
kimus ke dalam usus besar dan membatasi jumlah bahan yang lewat
bolak-balik antara usus kecil dan usus besar.

34. ILEUM: SITUS UTAMA PENYERAPAN NUTRISI
• Organ utama penyerapan nutrisi dan air adalah usus halus, yang
memiliki area penyerapan yang luas.
• Usus halus memiliki lipatan khas pada permukaannya yang disebut
valvulae conniventes. Konvolusi ini ditutupi dengan proyeksi seperti
jari yang disebut vili yang pada gilirannya ditutupi oleh enterosit yang
mengandung mikrovili, atau membran brush border.
• Vili bertumpu pada struktur pendukung yang disebut lamina propria.
Di dalam lamina propria, yang terdiri dari jaringan ikat, pembuluh
darah dan limfa menerima produk pencernaan.

35. • Sekitar 95% garam empedu yang disekresikan dari hati dan kandung
empedu direabsorbsi sebagai asam empedu di ileum distal.
• Tanpa daur ulang asam empedu dari GIT (sirkulasi enterohepatik),
sintesis asam empedu baru di hati tidak akan mengimbangi
kebutuhan pencernaan yang memadai.
• Insufisiensi garam empedu menjadi penting secara klinis pada pasien
yang menjalani reseksi usus kecil distal dan penyakit yang
mempengaruhi usus kecil, seperti penyakit Crohn, enteritis radiasi,
dan fibrosis kistik.
• Ileum distal juga merupakan tempat penyerapan vitamin B12
(dengan faktor intrinsik).

37. Mekanisme Penyerapan dan Transportasi
• Transpor aktif dan pasif : apakah (1) energi dalam bentuk ATP diperlukan dan
(2) nutrisi yang diangkut bergerak dengan atau melawan gradien
konsentrasi.
• Transpor pasif tidak memerlukan energi, dan nutrisi berpindah dari lokasi
dengan konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah. Dengan transpor pasif
protein transpor mungkin terlibat atau tidak. Jika nutrisi bergerak melalui
membran brush border tanpa protein transpor, ini disebut difusi pasif, atau
transpor pasif sederhana. Namun, dalam kasus di mana protein transpor
membantu lewatnya nutrisi melintasi membran brush border, proses ini
disebut difusi terfasilitasi.
• Transpor aktif adalah pergerakan molekul melintasi membran sel dalam arah
melawan gradien konsentrasinya dan oleh karena itu membutuhkan protein
pengangkut dan energi dalam bentuk ATP. Contoh: pembawa tersebut adalah
faktor intrinsik, yang bertanggung jawab untuk penyerapan vitamin B12.

39. Usus Besar
• Lendir yang disekresikan oleh mukosa usus besar melindungi dinding usus dari ekskoriasi
dan aktivitas bakteri dan menyediakan media untuk mengikat tinja bersama-sama.
• Ion bikarbonat yang disekresikan sebagai ganti ion klorida yang diserap membantu
menetralkan produk akhir asam yang dihasilkan dari aksi bakteri.
• Tempat fermentasi bakteri dari sisa karbohidrat dan asam amino, sintesis sejumlah
kecil vitamin (terutama vitamin K), penyimpanan, dan ekskresi residu tinja.
• Feses umumnya terdiri dari 75% air dan 25% padatan, tetapi proporsinya sangat
bervariasi. Sekitar dua pertiga dari berat basah tinja adalah bakteri, dengan sisanya
berasal dari sekresi gastrointestinal, lendir, sel-sel yang terkelupas, mikrobiota, dan
makanan yang tidak tercerna.
• Diet yang mencakup buah-buahan, sayuran, kacang-kacangan, dan biji-bijian yang
berlimpah biasanya menghasilkan waktu transit GIT keseluruhan yang lebih pendek,
buang air besar yang lebih sering, dan tinja yang lebih besar dan lebih lunak.

40. Mikrobiota Usus: Mikrobioma
• Mikrobiota usus, juga disebut mikrobioma, adalah campuran dinamis dari
mikroba esensial yang berkembang di bawah pengaruh utama genetika,
lingkungan, diet, dan penyakit.
• Profil populasi bakteri berbeda di sepanjang saluran pencernaan, dari lumen ke
mukosa, dan di antara individu.
• Fungsi fisiologis kunci dari mikrobiota komensal meliputi (1) efek perlindungan
yang diberikan langsung oleh spesies bakteri tertentu, (2) kontrol proliferasi dan
diferensiasi sel epitel, (3) produksi nutrisi mukosa penting, seperti asam lemak
rantai pendek dan asam amino. , (4) pencegahan pertumbuhan berlebih
organisme patogen, (5) stimulasi kekebalan usus, dan (6) pengembangan sumbu
usus-otak.
• Berkurangnya kelimpahan atau perubahan dalam proporsi relatif dari bakteri
menguntungkan ini, keadaan yang disebut dysbiosis, dikaitkan dengan berbagai
penyakit pada anak-anak dan orang dewasa.

41. • Penurunan sekresi lambung dapat meningkatkan risiko radang mukosa lambung
(gastritis), meningkatkan risiko pertumbuhan bakteri yang berlebihan di usus
kecil, atau meningkatkan jumlah mikroba yang mencapai usus besar.
• Bakteri toleran asam diketahui menginfeksi perut (Helicobacter pylori) dan dapat
menyebabkan gastritis dan ulserasi pada inang.
• Aksi bakteri paling intens di usus kecil distal dan usus besar.
• Setelah makan, serat makanan, pati resisten, sisa asam amino, dan lendir yang
terlepas dari usus difermentasi oleh mikroba yang ada. Proses fermentasi ini
menghasilkan gas (misalnya, hidrogen, karbon dioksida, nitrogen, dan, pada
beberapa individu, metana) dan SCFA (misalnya, asetat, propionat, butirat, dan
beberapa asam laktat). Selama proses tersebut, beberapa nutrisi dibentuk oleh
sintesis bakteri, seperti vitamin K, vitamin B12, thiamin, dan riboflavin.

42. • Strategi untuk menstabilkan dan membentengi mikroba menguntungkan dalam mikrobiota
dalam upaya menjaga atau meningkatkan kesehatan meliputi konsumsi prebiotik, probiotik,
dan sinbiotik.
• Probiotik adalah mikroorganisme hidup, yang bila diberikan dalam jumlah yang cukup,
memberikan manfaat kesehatan bagi inangnya. Probiotik dapat ditemukan dalam produk
makanan fermentasi (seperti miso atau asinan kubis) atau sebagai suplemen nutrisi.
• Prebiotik adalah bahan makanan yang tidak dapat dicerna yang memiliki efek stimulasi
spesifik pada populasi bakteri GIT tertentu. Prebiotik biasanya memerlukan tiga atribut
berikut untuk menguntungkan mikroba "menguntungkan" seperti Lactobacilli dan
Bifidobacteria spp.: (1) dapat keluar dari pencernaan di GIT bagian atas, (2) dapat
difermentasi oleh mikrobiota menjadi SCFA , dan (3) mampu meningkatkan kelimpahan
dan/atau proporsi relatif bakteri yang diketahui berkontribusi terhadap kesehatan manusia.
• Sumber makanan karbohidrat prebiotik yang baik adalah sayuran, biji-bijian, dan kacang-
kacangan, sawi putih
• Sinbiotik adalah kombinasi sinergis antara probiotik dan prebiotik dalam makanan atau
suplemen yang sama.

44. Colonic Salvage dari Sumber Energi yang Diserap dan Asam
Lemak Rantai Pendek
• Pembuangan substrat sisa melalui produksi SCFA disebut colonic
salvage.
• SCFA yang diproduksi dalam fermentasi dengan cepat diserap dan
membawa air bersamanya. Mereka juga berfungsi sebagai bahan
bakar untuk kolonosit dan mikrobiota, merangsang proliferasi dan
diferensiasi kolonosit, meningkatkan penyerapan elektrolit dan air,
dan mengurangi beban osmotik gula yang diabsorpsi. SCFA juga
dapat membantu memperlambat pergerakan konten GI dan
berpartisipasi dalam beberapa fungsi pengaturan lainnya.

45. • Fermentasi kolon biasanya membuang 20 sampai 25 g karbohidrat selama
24 jam.
• Kelebihan jumlah karbohidrat dan serat yang dapat difermentasi di usus
besar dapat menyebabkan peningkatan produksi gas, perut kembung,
kembung, nyeri, perut kembung, penurunan pH kolon, dan diare.
• Adaptasi terjadi pada individu yang mengonsumsi makanan tinggi serat.
• Rekomendasi saat ini adalah untuk konsumsi sekitar 14 g serat makanan
per 1000 kkal yang dikonsumsi setiap hari. Rekomendasi ini dapat
dipenuhi dengan mengkonsumsi banyak buah-buahan, sayuran, kacang-
kacangan, biji-bijian, dan biji-bijian dan bertujuan untuk (1) menjaga
kesehatan epitel kolon, (2) mencegah sembelit, dan (3) mendukung stabil,
meningkatkan kesehatan mikrobiota.

46. Pencernaan dan Penyerapan Jenis Zat Gizi
Tertentu (KH dan serat)
• Sebagian besar karbohidrat makanan dikonsumsi dalam bentuk pati, disakarida, dan
monosakarida. Pati, atau polisakarida, biasanya merupakan bagian terbesar dari
karbohidrat. Pati adalah molekul besar yang terdiri dari rantai lurus atau bercabang
dari molekul gula yang bergabung bersama, terutama dalam ikatan alfa 1-4 atau 1-6.
• Sebagian besar pati makanan adalah amilopektin, polisakarida bercabang, dan
amilosa, polimer tipe rantai lurus.
• Serat makanan juga sebagian besar terbuat dari rantai dan cabang molekul gula.
• Manusia memiliki kemampuan yang signifikan untuk mencerna pati tetapi tidak
sebagian besar serat; ini mencontohkan "stereospesifisitas" enzim.
• Di dalam mulut, enzim amilase saliva bekerja pada pH netral atau sedikit basa dan
memulai kerja pencernaan dengan menghidrolisis sejumlah kecil molekul pati
menjadi fragmen yang lebih kecil. Amilase dinonaktifkan setelah kontak dengan asam
klorida.
• Sebagian besar pencernaan karbohidrat terjadi di usus halus bagian proksimal.

47. • Amilase pankreas memecah molekul pati besar pada ikatan 1-4 untuk
membuat maltosa, maltotriosa, dan dekstrin yang tersisa dari cabang
amilopektin.
• Enzim dari brush border enterosit selanjutnya memecah disakarida
dan oligosakarida menjadi monosakarida.
• Misalnya, maltase yang terletak di membran brush border enterosit
memecah maltosa disakarida menjadi dua molekul glukosa. Membran
brush border juga mengandung enzim sukrase, laktase, dan
isomaltase, yang masing-masing bekerja pada sukrosa, laktosa, dan
isomaltosa.

50. • Monosakarida yang dihasilkan (yaitu, glukosa, galaktosa, dan fruktosa)
melewati enterosit dan masuk ke aliran darah melalui kapiler vili, di mana
mereka dibawa oleh vena portal ke hati.
• Pada konsentrasi rendah, glukosa dan galaktosa diserap oleh transpor aktif,
terutama oleh pengangkut aktif yang bergantung pada natrium yang disebut
cotransporter natrium-glukosa (SGLT1).
• Pada konsentrasi glukosa luminal yang lebih tinggi, transporter fasilitatif GLUT2
menjadi rute utama untuk pengangkutan glukosa dari lumen ke enterosit.
• Fruktosa diserap dari lumen usus melintasi membran perbatasan sikat
menggunakan transporter fasilitatif, GLUT5.
• Ketiga monosakarida—glukosa, galaktosa, dan fruktosa—keluar dari membran
basolateral enterosit ke dalam sirkulasi portal menggunakan transporter
fasilitatif, GLUT2.

51. • Transporter aktif, SGLT1, adalah kunci kemampuan usus kecil untuk
menyerap 7 L cairan setiap hari dan menjadi alas an mengapa larutan
rehidrasi oral, yang mengandung air atau minuman manis, harus
digunakan untuk mengobati hidrasi.
• Selain mengangkut natrium dan glukosa, SGLT1 berfungsi sebagai
pompa air molekuler.
• Untuk memperlancar penyerapan air, natrium dan glukosa juga harus
ada dalam jumlah yang tepat.
• Ini menjelaskan mengapa larutan rehidrasi oral yang paling efektif
sering kali mengandung gula dan garam, selain air

52. • Beberapa bentuk karbohidrat (yaitu, selulosa, hemiselulosa, pektin, gum,
dan bentuk serat lainnya) tidak dapat dicerna oleh manusia karena baik
amilase saliva maupun pankreas tidak memiliki kemampuan untuk
memecah ikatan yang menghubungkan gula penyusunnya.
• Karbohidrat ini relatif tidak berubah ke dalam usus besar, di mana
sebagian difermentasi oleh bakteri di usus besar.
• Pati resisten ini dan beberapa jenis serat makanan difermentasi menjadi
SCFA dan gas. Pati yang tahan terhadap pencernaan cenderung termasuk
makanan nabati dengan kandungan protein dan serat yang tinggi seperti
yang berasal dari kacang-kacangan dan biji-bijian.

53. Protein
• Protein tambahan ditambahkan di sepanjang GIT dari sekresi gastrointestinal dan sel-
sel epitel yang terkelupas.
• GIT adalah salah satu jaringan sintetik yang paling aktif dalam tubuh, dan masa hidup
enterosit yang bermigrasi dari kriptus vili sampai mereka terlepas hanya dalam 3
sampai 4 hari, kemudian akhirnya berkontribusi terhadap 50 hingga 60 g protein
tambahan yang dicerna dan "didaur ulang" dan berkontribusi pada pasokan harian.
• Secara umum, protein hewani lebih efisien dicerna daripada protein nabati.
• Pencernaan protein dimulai di perut, beberapa protein dipecah menjadi proteosa,
pepton, dan polipeptida besar.
• Pepsinogen tidak aktif diubah menjadi enzim pepsin ketika kontak dengan asam
klorida dan molekul pepsin lainnya.
• Pepsin mencerna kolagen, protein utama jaringan ikat.
• Sebagian besar pencernaan protein terjadi di bagian atas usus kecil, tetapi berlanjut
di seluruh GIT. Setiap fraksi protein residu difermentasi oleh mikroba kolon.

54. • Kontak antara kimus dan mukosa usus memungkinkan kerja brush border-
bound enterokinase, suatu enzim yang mengubah tripsinogen pankreas yang
tidak aktif menjadi tripsin aktif, enzim pencerna protein pankreas utama.
• Tripsin, pada gilirannya, mengaktifkan enzim proteolitik pankreas lainnya.
• Tripsin pankreas, kimotripsin, dan karboksipeptidase memecah protein utuh
dan melanjutkan pemecahan yang dimulai di lambung sampai polipeptida kecil
dan asam amino terbentuk.
• Peptidase proteolitik yang terletak di brush border juga bekerja pada
polipeptida, memecahnya menjadi asam amino, dipeptida, dan tripeptida.
• Fase terakhir dari pencernaan protein terjadi di brush border, di mana
beberapa dipeptida dan tripeptida dihidrolisis menjadi asam amino
penyusunnya oleh hidrolase peptida.

55. • Produk akhir pencernaan protein diserap sebagai asam amino dan
peptida kecil.
• Beberapa molekul transpor diperlukan untuk asam amino yang
berbeda, karena perbedaan besar dalam ukuran, polaritas, dan
konfigurasi asam amino yang berbeda. Beberapa transporter
bergantung pada natrium atau klorida, dan beberapa tidak.
• Sejumlah besar dipeptida dan tripeptida juga diserap ke dalam sel
usus menggunakan transporter peptida, suatu bentuk transpor aktif.
• Peptida dan asam amino yang diserap diangkut ke hati melalui vena
portal untuk metabolisme oleh hati dan dilepaskan ke dalam sirkulasi
umum.

56. Adanya antibodi terhadap banyak protein makanan dalam sirkulasi individu
yang sehat menunjukkan bahwa sejumlah besar peptida utuh yang besar
secara imunologis lolos dari hidrolisis dan dapat memasuki sirkulasi portal.
Mekanisme pasti yang menyebabkan makanan menjadi alergen tidak
sepenuhnya jelas, tetapi makanan ini cenderung tinggi protein, relatif tahan
terhadap pencernaan lengkap, dan menghasilkan respon imunoglobulin.
Hampir semua protein diserap pada saat mencapai ujung jejunum, dan
hanya 1% dari protein yang dicerna ditemukan dalam tinja.
Sejumlah kecil asam amino dapat tetap berada di sel epitel dan digunakan
untuk sintesis protein baru, termasuk enzim usus dan sel baru.

57. Lipid
• Sekitar 97% lipid makanan dalam bentuk trigliserida, dan sisanya sebagai
fosfolipid dan kolesterol.
• Hanya sejumlah kecil lemak yang dicerna di dalam mulut oleh lipase lingual
dan di lambung dari kerja lipase lambung.
• Lipase lambung menghidrolisis beberapa trigliserida, terutama trigliserida
rantai pendek (seperti yang ditemukan dalam mentega), menjadi asam lemak
dan gliserol.
• Namun, sebagian besar pencernaan lemak terjadi di usus kecil sebagai akibat
dari aksi pengemulsi garam empedu dan hidrolisis oleh lipase pankreas.

58. • Masuknya lemak dan protein ke dalam usus halus merangsang
pelepasan CCK, sekretin, dan GIP, yang menghambat sekresi dan
motilitas lambung, sehingga memperlambat migrasi lipid.
• Akibatnya, sebagian besar makanan berlemak dapat tertinggal di
perut selama 4 jam atau lebih.
• Selain banyak fungsi lainnya, CCK merangsang sekresi empedu dan
pankreas.
• Kombinasi mekanisme peristaltik usus kecil dan surfaktan dan
emulsifikasi empedu mengurangi gumpalan lemak menjadi tetesan
kecil, sehingga membuatnya lebih mudah untuk dicerna oleh enzim
pencerna lipid yang paling kuat, lipase pankreas.

59. • Empedu adalah sekresi hati yang terdiri dari asam empedu (terutama konjugat kolat
dan asam chenodeoxycholic dengan glisin atau taurin), pigmen empedu (yang
mewarnai feses), garam anorganik, beberapa protein, kolesterol, lesitin, dan banyak
senyawa seperti obat detoksifikasi yang dimetabolisme dan disekresikan oleh hati.
• Dari organ penyimpanannya, kandung empedu, sekitar 1 L empedu disekresikan
setiap hari sebagai respons terhadap rangsangan makanan di duodenum dan
lambung.
• Emulsifikasi lemak di usus halus diikuti oleh pencernaannya, terutama oleh lipase
pankreas, menjadi asam lemak bebas dan monogliserida.
• Ketika konsentrasi garam empedu mencapai tingkat tertentu, mereka membentuk
misel (agregat kecil asam lemak, monogliserida, kolesterol, garam empedu, dan lipid
lainnya).
• Produk pencernaan lipid dilarutkan dengan cepat di bagian tengah misel dan dibawa
ke membrane brush border usus.

60. • Pada permukaan unstirred water layer (UWL), lempeng yang sedikit asam
dan berair yang membentuk batas antara lumen usus dan membran brush
border, lipid terlepas dari misel.
• Sisa-sisa misel kembali ke lumen untuk transportasi lebih lanjut.
• Dengan demikian, monogliserida dan asam lemak dibiarkan berjalan
melintasi UWL lipofobik ke sel-sel membran brush border yang lebih ramah
terhadap lipid.
• Setelah pelepasan komponen lipid, garam empedu luminal diserap kembali
secara aktif di ileum terminal dan dikembalikan ke hati untuk masuk
kembali ke usus dalam sekresi empedu.
• Proses daur ulang yang efisien ini dikenal sebagai sirkulasi enterohepatik.

62. • Mekanisme seluler dimana asam lemak melintasi membran brush-border mencakup proses
difusi pasif dan transpor aktif.
• Namun, ketika konsentrasi asam lemak bebas dalam lumen usus tinggi, penyerapan asam
lemak melalui difusi pasif.
• Dalam enterosit, asam lemak dan monogliserida disusun kembali menjadi trigliserida baru.
• Trigliserida ini, bersama dengan kolesterol, vitamin larut lemak, dan fosfolipid, dikelilingi oleh
lapisan lipoprotein, membentuk kilomikron.
• Globules lipoprotein masuk ke sistem limfatik alih-alih memasuki darah portal dan diangkut
ke saluran toraks dan dikosongkan ke dalam sirkulasi sistemik di persimpangan vena jugularis
interna kiri dan subklavia kiri.
• Kilomikron kemudian dibawa melalui aliran darah ke beberapa jaringan, termasuk hati,
jaringan adiposa, dan otot.
• Di hati, trigliserida dari kilomikron dikemas ulang menjadi lipoprotein densitas sangat rendah
dan diangkut terutama ke jaringan adiposa untuk metabolisme dan penyimpanan.

63. • Dalam kondisi normal, sekitar 95% hingga 97% lemak yang dicerna
diserap ke dalam pembuluh getah bening. Karena panjangnya yang
lebih pendek dan dengan demikian meningkatkan kelarutan, asam
lemak dengan 8 sampai 12 karbon (yaitu, asam lemak rantai
menengah) dapat diserap langsung ke dalam sel mukosa kolon tanpa
adanya pembentukan empedu dan misel. Setelah memasuki sel
mukosa, mereka dapat langsung masuk tanpa esterifikasi ke dalam
vena portal, yang membawanya ke hati.

66. • Peningkatan motilitas, perubahan mukosa usus, insufisiensi
pankreas, atau tidak adanya empedu dapat menurunkan penyerapan
lemak.
• Ketika lemak yang tidak tercerna muncul di tinja, kondisi ini dikenal
sebagai steatorrhea
• Suplemen untuk penggunaan klinis biasanya diberikan dalam bentuk
minyak atau minuman diet dengan makronutrien dan mikronutrien
lainnya.

68. Vitamin dan Mineral
• Vitamin dan mineral dari makanan tersedia sebagai makronutrien dan
dicerna dan diserap di seluruh lapisan mukosa, terutama di usus kecil.
• Selain mekanisme pasif dan transporter yang memadai, berbagai faktor
mempengaruhi bioavailabilitas vitamin dan mineral, termasuk ada tidaknya
nutrisi spesifik lainnya, asam atau alkali, fitat, dan oksalat.
• Liter cairan yang dikeluarkan setiap hari dari GIT berfungsi sebagai pelarut,
pembawa reaksi kimia, dan media untuk transfer beberapa nutrisi.
• Setidaknya beberapa vitamin dan air lewat dari usus halus ke dalam darah
melalui difusi pasif
• Obat diabsorbsi melalui beberapa mekanisme tetapi seringkali melalui
difusi pasif. Dengan demikian obat dapat berbagi atau bersaing dengan
mekanisme penyerapan nutrisi ke dalam sel usus

69. • Penyerapan mineral kation, seperti selenium, melalui proses khelasi, mineral terikat pada
ligan—biasanya asam, asam organik, atau asam amino—sehingga dalam bentuk yang dapat
diserap oleh sel usus.
• Penyerapan besi dan seng → efisiensi penyerapan sebagian tergantung pada kebutuhan tuan
rumah, menggunakan setidaknya satu protein transpor, dan masing-masing memiliki
mekanisme untuk meningkatkan penyerapan ketika simpanan tidak mencukupi.
• Karena fitat dan oksalat dari tumbuhan mengganggu penyerapan zat besi dan seng,
penyerapan lebih baik bila mengonsumsi sumber hewani.
• Penyerapan seng terganggu dengan peningkatan jumlah magnesium, kalsium, dan besi yang
tidak proporsional.
• Penyerapan kalsium ke dalam enterosit terjadi melalui saluran di membran brush border, di
mana kalsium terikat pada pembawa protein spesifik untuk transportasi melintasi membran
basolateral. Prosesnya diatur oleh adanya vitamin D.
• Fosfor diserap oleh cotransporter natrium fosfor, yang juga diatur oleh vitamin D atau asupan
fosfat yang rendah.

70. • Suplementasi dengan sejumlah besar besi atau seng dapat menurunkan
penyerapan tembaga.
• Adanya tembaga dapat menurunkan penyerapan besi dan molibdenum.
• Penyerapan kobalt meningkat pada pasien dengan defisiensi besi, tetapi
kobalt dan besi bersaing dan menghambat penyerapan satu sama lain.
• Mineral diangkut dalam darah terikat pada pembawa protein. Ikatan
protein bersifat spesifik (misalnya, transferin, yang mengikat besi, atau
seruloplasmin, yang mengikat tembaga) atau umum (misalnya, albumin,
yang mengikat berbagai mineral). Sebagian kecil dari setiap mineral juga
dibawa dalam serum sebagai asam amino atau kompleks peptida.