2. SISTEM KESEIMBANGAN
o Sistem kompleks, perlu informasi sensorik
yang akurat dari vestibuler, visual dan
somatosensorik.
o Input sensorik diintegrasikan oleh sistem
keseimbangan sentral (nukleus vestibularis)
dan menghasilkan respons kontrol motorik
(output motorik).
o Output motorik dihasilkan oleh vestibulo-
okuler reflex(VOR) dan vestibulo-spinal
reflex(VSR) yang membantu menstabilkan
gaze dan keseimbangan postural.
o Serebelum melakukan feedback adaptasi
untuk mengoreksi output yang tidak akurat
3. ORGAN VESTIBULER/LABIRIN
Sistem vestibuler (labirin)
berperan untuk memberitahu
otak tentang bagaimana
posisi kepala kita berorientasi
terhadap ruangan di
sekitarnya, gerakan dan
akselerasinya.
Sistem tersebut berkontribusi
memberikan duapertiga
informasi yang diperlukan
untuk mempertahankan
keseimbangan
petrosus os.temporal
Terdiri dari canalis
semisirkularis:
superior, posterior, lateral
berhubungan dengan
utriculus, sacculus
Alat sensorik keseimbangan:
sel rambut dalam 3 buah
macula ampulla kanalis
semisirkularis, dan 2 otolith
sacculus dan utriculus
13. INNERVASI DAN VASKULARISASI SISTEM
VESTIBULER PERIFER
Nervus cranial VII dan VIII
n.vestibuler dan n.koklearis.
Ganglion vertibuler
mempercabangkan n.vestibuler
superior yang meminervasi
kanalis semisirkularis superior,
lateral, dan utrikulus,
N.vestibuler inferior
menginervasi kanalis
semisirkularis posterior dan
sakkulus.
A.labirintin yang disuplai oleh
a.serebelar ant, a.serebelar post
dan a.basilar.
A.labirintin a.vetibuler inferior
yang memvaskularisasi utrikulus,
ampulla superior dan lateral serta
sebagian kecil sakulus,
A.koklearis communis a.koklea
yan memvaskularisisi koklea
A.vestibulokoklearis ramus
koklearsi dan a.vertibularis post
yang memperdarahi ampula
posterior , sebagian besar
sakkulus , sebagian utrikulus dan
18. SISTEM
KESEIMBANGAN
Meliputi dua bagian utama yaitu :
Sistem vestibuler perifer (labirin) yang berada di telinga dalam
dan bertanggung jawab untuk menyampaikan sinyal
pergerakan dan posisi kepala ke sistem saraf pusat.
Sistem saraf pusat yang tdd:
•nucleus vestibularis di batang otak
•pusat koordinasi di serebelum
•sistem ekstrapiramidal
bertanggung jawab dalam menerima, mengintegrasikan,
dan mendistribusi informasi yang mengontrol aktivitas
motorik
19. FISIOLOGI SISTEM VESTIBULER
PERIFER
Organ vestibuler berfungsi sebagai transducer yang mengubah energi
mekanik akibat gerakan endolimfe di dalam kanalis semisirkularis dan
rangsangan otolit menjadi rangsang biologis.
Reseptor pada kanalis semisirkularis (KSS) berfungsi memonitor gerakan
angular sedangkan macula utrikuli dan macula sakuli berfungsi untuk
memonitor gerakan linier.
Pada gerak rotasi kepala cairan endolimfe dalam kanalis semisirkularis akan
mengalir kearah yang berlawanan dengan arah gerak rotasi kepala
Aliran endolimfe ini menyebabkan defleksi kupula dalam krista ampularis
yang didalamnya terdapat sel-sel sensoris
21. GERAKAN KEPALA KE KIRI CAIRAN
ENDOLIMFE DALAM KANALIS
SEMISIRKULARIS AKAN MENGALIR KEARAH
YANG BERLAWANAN
22. SISTEM VESTIBULER SENTRAL
Informasi keseimbangan yang berasal dari sistem perifer
dikirimkan melalui serabut aferen vestibuler ke nucleus
vestibularis yang terletak di medulla dan pons.
Nukleus vestibuler terdiri dari empat bagian
-Nucleus vestibularis lateral (Deiter)
-Nucleus vestibularis superior (Bechtreew)
-Nucleus vestibularis medial (triangular)
-Nucleus vestibularis inferior (spinal desenden)
Serabut aferen vestibuler memasuki batang otak di portomedullary
junction Serabut aferen dari kanalis semisirkularis utamanya
berproyeksi ke nucleus vestibularis superior dan medial, dan
selebihnya ke nucleus vestibuler lateral dan inferior.
Organ otolith utamanya berproyeksi ke nucleus vestibuler lateral,
medial dan inferior
23. Nukleus vestibularis superior dan nukleus vestibularis medial akan
melanjutkan diri ke nukleus okulomotorius melalui fasikulus
longitudinalis medial (FLM) asenden.
Nuleus medial juga mengirim proyeksi desenden bilateral ke otot-
otot servikal melalui traktus vestibulospinalis dalam FLM desenden.
Nucleus vestibularis lateral mengirim impuls ke medulla spinalis,
tubuh dan kaki melalui tractus vestibulospinalis lateral, selanjutnya
impuls diteruskan ke otot tubuh dan kaki melalui radiks anterior
untuk menyesuaikan tonus otot untuk menjaga keseimbangan
Jadi input dan output dari nukleus vestibularis superior dan medial
merupakan dasar anatomic untuk nistagmus dan respon reflex
menengok pada stimulasi kanalis semisirkularis
25. REFLEKS VESTIBULO-OKULER
(VOR)
Reflek Gerakan bola mata sebagai
respon terhadap gerakan kepala
yang menghubungkan labirin
dengan bola mata
Berfungsi untuk mempertahankan
bayangan obyek yang di lihat tetap
di retina pada saat terjadi
pergerakan kepala
28. REFLEKS VESTIBULO-SPINAL
(VSR)
- Memiliki fungsi utama mencegah agar
tubuh tidak jatuh dengan
mempertahankan posisi tubuh dan titik
tumpu beban secara volunter dan
involunter
- Membantu stabilitas posture
29. FISIOLOGI REFLEKS VESTIBULO-
SPINAL (VSR)
Refleks Vestibulo-Spinal (VSR)
Membantu stabilitas postur
Dapat secara volunter atau involunter
Cara volunter memindahkan tumpuan dari pusat gravitasi (B), meraih
obyek (C)
A B C
Organ vestibuler perifer terdiri dari:
- 3 buah kanalis semisirkularis (KSS) yaitu Kanalis Semisirkularis Lateral (horisontal), Kanalis Semisirkularis Anterior(superior) dan Kanalis Semisirkularis Posterior (inferior) --> yang terdiri Labirin tulang dan labirin membrane
- 2 organ reseptor yang disebut juga organ otolit yaitu utrikulus dan sakulus.
- Ketiga kanalis semisirkularis terletak saling tegak lurus satu sama lain dengan sudut 90
- Setiap kanal memiliki pasangan di sisi lainnya (kanan-kiri)
- Ketiga kanal dapat mengenali setiap gerakan rotasi kepala dan amplitudonya.
- KSS lateralis membentuk sudut 30 lebih rendah daripada bidang horizontal.
- Kanalis semisirkularis posterior dan superior membentuk sudut sekitar 45 terhadap bidang sagital
Pada tiap ujung KSS mengalami dilatasi disebut ampula yang mengandung reseptor sensoris yang disebut krista ampularis, kupula (masa gelatinosa yg di dalamnya terdapat hair cell) , hair cell merupakan reseptor kinetik
Labyrin itu sendiri terdiri atas 2 komponen yaitu labirin osseus dan labirin membraneus
Labirin osseus perilimf yang konsistensinya hampir sama dengan cairan cerebrospinal yaitu memiliki kadar natrium yang tinggi dan rendah kalium
Labirin membraneus endolimfe yang memiliki kadar natrium yang rendah dan kadar kalium yang tinggi
Utrikulus dan sakulus adalah dua kantong dalam labirin membran yang berlokasi di bagian vestibulum telinga dalam.
Keduanya mempunyai organ reseptor yaitu:
macula utrikuli( terletak pada dasar utrikulus di bidang kanalis semisirkularis lateral)
macula sakuli (terletak pada dinding medial sakulus dan terutama terletak dalam bidang vertical) sel-sel rambutnya tertanam pada membrane gelatinosa, yang mengandung stasolit atau otolit (endapan kalsium)
Otolit lebih padat dari endolimfa bereaksi terhadap gaya gravitasi
macula utrikuli dan macula sakuli sensitive terhadap pergerakan kinetik (posisi kepala terhadap ruang)
Urtikulus mendeteksi gerakan horizontal (kanan-kiri)
Sakulus mendeteksi gerakan vertical (atas-bawah)
Kedua makula ini berada pada bidang yang membentuk sudut 90 satu sama lain.
Setiap ampula didalamnya terdapat kupula didalam kupula terdapat hair cell yang khusus untuk mendeteksi gerakan kepala, di ujung hair cell tedapat silia (sterocilia dan kinocilia)
Semua sel-sel reseptor sensoris pada kanalis semisirkularis ataupun sakulus dan utrikulus terdiri atas 2 tipe sel rambut yaitu :
Sel tipe I, merupakan sel berbentuk seperti botol dan mempunyai ujung saraf berbentuk piala yang menyelubungi semuanya kecuali ujung yang berambut --> Disebut calyx
Sel tipe II , merupakan sel berbentuk silinder dan mempunyai beberapa ujung saraf kecil hanya pada basis sel.
Terdapat juga dua tipe silia yatu kinosilia dan stereosilia . Setiap sel rambut mempunyai 60 sampai 100 stereosilia dan hanya satu kinosilia.
Sel rambut tipe I berkumpul di puncak Krista dan bagian tengah macula
sedangkan sel rambut tipe II berkumpul di daerah organ lain.
Sel-sel reseptor pada macula utrikuli dan sakuli tersusun menjadi dua kelompok yang dipisahkan oleh sebuah garis lengkung yang disebut striola.
Pada macula utrikuli arah polarisasi sel-sel reseptor tersusun kearah striola
Sedangkan pada macula sakulus arah polarisasi tersusun menjauhi striola
Posisi kss masing-masing kanal saling berpasangan kanan-kiri
right ant (sup) canal --Left post (inf) canal
Left ant (sup) canal -- right post (inf) canal
Horizontal kanan- kiri saling berpasangan
Jika terjadi pergerakan kepala maka sisi satu kanal mengalami rangsangan, sisi lain mengalami inhibisi/hambatan
Kanalis ant (sup) kiri -- Kanalis post (inf) kanan
Kanalis ant (sup) kanan -- Kanalis post (inf) kiri
Horizontal kanan- kiri saling berpasangan
Jika terjadi perangsangan
Nervus cranial VII dan VIII memasuki telinga melalui meatus acusticus internus, kemudian nervus VIII bercabang menjadi nervus vestibuler dan nervus koklearis.
Ganglion vertibuler mempercabangkan nervus vestibuler yang meminervasi kanalis semisirkularis superior, lateral, dan utrikulus,
nervs vestibuler inferior menginervasi kanalis semisirkularis posterior dan sakkulus.
Nervus cranial VII (fasialis) dan VIII (vestibulokoklear) memasuki telinga melalui meatus acusticus internus, kemudian nervus VIII bercabang menjadi nervus vestibuler dan nervus koklearis.
Ganglion vertibuler mempercabangkan nervus vestibuler yang meminervasi kanalis semisirkularis superior, lateral, dan utrikulus,
nervs vestibuler inferior menginervasi kanalis semisirkularis posterior dan sakkulus.
A.labirintin yang disuplai oleh a.serebelar ant, a.serebelar post dan a.basilar.
A.labirintin A.vetibuler anterior yang memvaskularisasi utrikulus, ampulla superior dan lateral serta sebagian kecil sakulus,
A.koklearis communis A.koklea post yang memvaskularisisi koklea
A.vestibulokoklearis ramus koklearsi dan a.vertibularis post yang memperdarahi ampula posterior , sebagian besar sakkulus , sebagian utrikulus dan ampula superior dan lateral.
Informasi sensorik berasal dari:
sistem vestibular (berperanan untuk memberitahu otak tentang bagaimana posisi kepala kita berorientasi terhadap ruangan)
mata atau sistem visual (berperanan memberikan informasi kepada otak tentang posisi tubuh terhadap lingkungan berdasarkan sudut dan jarak dengan obyek sekitarnya, dan informasi mengenai gerakan
sistem proppriseptiv (Diperankan oleh otot di daerah tungkai bawah dan daerah ankle), Memiliki 2 fungsi utama :
1. Sebagai mekanoreseptor,
memberi informasi posisi tubuh sepanjang waktu
2. Memberi informasi tentang titik tumpu beban tubuh
otot daerah leher juga berkontribusi memberi informasi tentang posisi kepala
Informasi yang berasal dari mata, labirin dan sistem proprioseptor akan diintegrasikan ke susunan saraf pusat dan dimodulasi oleh aktivitas di formasi retikularis, sistem ekstrapiramidalis ,cerebellum dan cortex cerebri terdapat output motorik agar tubuh dapat mempertahankan tonus otot-otot tubuh dan memacu gerakan trunkus dan ekstremitas agar tubuh tetap dalam posisi tegak atau merubah posisi agar tidak jatuh dan output lainnya adalah adanya gerakan bola mata menjadi stabil sehingga objek yang di liat tetap fokus saat tubuh bergerak
Konsep sistem keseimbangan
Informasi sensorik dari sistem vestibular/mata/sistem proppriseptiv di integrasikan ke SSP (cerebellum. Cerberal kortex, brainstem) menghasilkan output motoric berupa vor/Refleks vestibulo-spinal (vsr)/Refleks vestibulo-collic (vcr) terciptanya keseimbangan
Serebelum melakukan feedback adaptasi untuk mengoreksi output yang tidak akurat
Sistem tersebut berkontribusi memberikan duapertiga informasi yang diperlukan untuk mempertahankan keseimbangan
Fungsi utama sistem vestibuler perifer : 1.Memberikan informasi rangsang percepatan sudut & linear. 2.Membantu orientasi visual dlm mengatur gerak mata. 3.Mengatur otot ekstremitas utk mempertahankan posisi tubuh.
Kondisi KSS dalam keadaan kepala tidak bergerak/ istirahat, tidak ada pergerakan dari cairan endolimf tidak ada defleksi kupula
Pada kanal sisi kanan terjadi defleksi kupula kearah utrikolofugal akan menyebabkan rangsangan inihibisi sel-sel sensoris --> sehingga menyebabkan penurunan aktivitas impuls.
pada kanan sisi kiri mengakibatkan rangsangan eksitasi sel-sel sensoris.
Dengan demikian setiap gerakan rotasi akan mengakibatkan rangsangan eksitasi sel-sel sensoris pada satu KSS dan sekaligus rangsangan inhibisi pada KSS pasangannya.
Impuls- impuls ini akan dilanjutkan oleh serabut-serabut saraf vestibuler ke susunan saraf pusat , diantaranya ke pusat yang mengatur gerakan bola mata (reflex vestibulo-okuler) yang menyebabkan mata dapat bergerak sebagai reaksi terhadap gerakan kepala
Impuls dari krista ampularis dari macula utriculus dan sakulus berjalan dalam serabut n. vestibularis menuju ke ganglion vestibularis, lalu n.vestibularis berjalan bersamaan dengan n.koklearis melintasi meatus akustikus internus menembus subaraknoid di sudut ponti, masuk melalui pontomedularis junction ke nucleus vestibularis (terdapat 4 bagian yaitu superior/lat/medial/inferior)
Jaras vestibuloserebelum
Dari organ vestibular implus dapat berjalan langsung ke korteks vestibulosereralis (lobus flonkulonodularis serebeli/arkiserebelum) melalui pedunculus serebeli anterior ataupun tidak langsung dari nucleus vestibularis lalu ke lobus flonkulonodularis serebeli implus lalu di teruskan ke nucleus fastigialis berjalan ke nucleus vestibularis melalui tractus fastigobulbaris, Sebagian implus tractus fastigobulbaris implus berjalan menyilang ke sisi kontralateral serebelum
Kemudian ke nucleus ventribularis sisi kontralateral melalui fasikulus uncinatus (Russell) setelah nucleus vestibularis menerima impuls efferent dari nucleus fastigialis, dari nucleus vestibular ada impuls yg di kirim ke organ vestibular untuk regulasi inhibisi vestibular, nucleus vestibularis lateral mengirim impuls ke medulla spinalis, tubuh dan kaki melalui tractus vestibulospinalis lateral, selanjutnya impuls diteruskan ke otot tubuh dan kaki melalui radiks anterior untuk menyesuaikan tonis otot untuk menjaga keseimbangan
Jaras vestibuloserebelum
Dari organ vestibular implus dapat berjalan langsung ke korteks vestibulosereralis (lobus flonkulonodularis serebeli/arkiserebelum) melalui pedunculus serebeli anterior ataupun tidak langsung dari nucleus vestibularis lalu ke lobus flonkulonodularis serebeli implus lalu di teruskan ke nucleus fastigialis berjalan ke nucleus vestibularis melalui tractus fastigobulbaris, Sebagian implus tractus fastigobulbaris implus berjalan menyilang ke sisi kontralateral serebelum
Kemudian ke nucleus ventribularis sisi kontralateral melalui fasikulus uncinatus (Russell) setelah nucleus vestibularis menerima impuls efferent dari nucleus fastigialis, dari nucleus vestibular ada impuls yg di kirim ke organ vestibular untuk regulasi inhibisi vestibular, nucleus vestibularis lateral mengirim impuls ke medulla spinalis, tubuh dan kaki melalui tractus vestibulospinalis lateral, selanjutnya impuls diteruskan ke otot tubuh dan kaki melalui radiks anterior untuk menyesuaikan tonis otot untuk menjaga keseimbangan
Misal Gerakan kepala ke arah kiri endolimf kss akan bergerak ke arah yg berlawanan (kanan) --> terjadi defleksi pada krista ampularis ke arah yg berlawanan (kanan), mengeksitasi labirin kiri lalu terjadi depolarisasi di teruskan ke medial dan superior dari nucleus vestibularis kiri sedangkan yg sisi kanan berperan untuk inhibisi lalu akan di teruskan ke n.3 (n.oculomotor) dan n.6 (abdusen)
yg pada bola mata kiri akan menyebabkan kontraksi m.rectus medial kiri dan menginhibisi m.rectus lateralis kiri, pada bola kanan sebaliknya sehingga mata akan bergerak berlawanan dari arah gerakan kepala, (kepala bergerak ke kiri, bola mata bergerak ke kanan) sehingga bayangan akan tetap berada jelas di retina
pada kss horizontal jika terjadi excitasi pada ipsilateral medial rectus--> terjadi inhibisi kontralateral medial rectus
Ketika misalnya lantai miring/goyang, pasien akan berusaha bergoyang2 untuk mengimbangi agar tetap seimbang
Impuls Sensoris dari kss menuju nucleus vestibularis menuju vestibulo spinal track ditangkap oleh reseptor persendian2 otot leher membantu untuk menstabilkan kepala tehadap tubuh
n.Fasialis terdiri dari 2 komponen, saraf yang lebih besar berfungsi untuk motorik, dan saraf yang lebih tipis (n.intermedius) berfungsi sebagai aferen visceral dan somatic, serta eferen visceral.
Serabut eferen brankial khusus : inervasi otot-otot yang berasal dari lengkung brankial mesodermal (lengkung brankial ke2).
Serabut eferen visceral : kelenjar
Serabut aferen visceral khusus : pengecapan
Serabut aferen somatic : sensasi nyeri, suhu, raba, tekan, proprioseptif dari reseptor di kulit, sendi, tendon, dll.
Jalannya saraf wajah dibagi menjadi lima segmen.
Segmen intrakranial memanjang sekitar 24 mm dari pons ke pori IAC.
Segmen intrakanalicular berjalan di IAC selama 8 mm, bergabung di fundus oleh nervus intermedius, di mana saraf wajah menempati kuadran anterosuperior. Saraf memasuki kanal fallopi di foramen meatus yang mewakili bagian tersempit dari seluruh kanal.
Segmen labirin adalah yang terpendek dan tersempit, panjangnya 4 mm dari pintu masuk ke saluran tuba ke ganglion genikulatum, dan berdiameter sekitar 0,8 mm.
Segmen keempat, atau timpani, menutupi kira-kira 13 mm di dinding medial rongga timpani, di atas prosesus kokleariformis dan jendela oval.
Pada sinus timpani, nervus fasialis berbelok ke inferior, menandai awal dari segmen mastoid, yang memanjang sekitar 20 mm ke foramen stilomastoid.
Ada tiga cabang saraf wajah yang muncul di tulang temporal.
Nervus petrosus superfisialis mayor, membawa serabut parasimpatis dan sensorik preganglionik, berasal dari aspek anterior ganglion genikulatum dan muncul ke dasar fossa kranial tengah melalui hiatus fasialis.
Saraf ke otot stapedius muncul dari segmen mastoid saraf wajah dekat eminensia piramidal.
Nervus chorda tympani menyusun berkas sensorik dari nervus fasialis, yang membentuk sekitar 10% dari luas penampangnya. Korda berpisah dari batang tubuh utama beberapa milimeter di atas foramen stilomastoid, meskipun kadang-kadang dapat muncul di distal dari foramen, atau setinggi kanalis semisirkularis lateral.
Korda mengambil jalur vertikal melalui tulang temporal, anterior dan lateral ke segmen mastoid saraf wajah, dan memasuki rongga timpani di korda posterius iter.
Korda berjalan ke lateral dari prosesus panjang inkus dan medial ke maleus biasanya lewat di atas tendon tensor timpani sebelum keluar dari rongga timpani melalui korda anterius iter (kanal Huguier) untuk memasuki fisura petrotimpani (glaserian).
Variasi lokasi nervus chorda tympani dapat terjadi dan penting untuk pembedahan. Selain variasi yang disebutkan di atas dalam segmen vertikal, chorda dapat melewati lateral, bukan medial, ke membran timpani, dan dapat melewati lateral, bukan medial, ke malleus, atau inferior dari tensor timpani.
Nervus intermedius (saraf Wrisberg) adalah komponen sensorik dari saraf wajah, dan membawa rasa, sekretori, dan serat sensorik.
Di IAC, nervus intermedius berjalan di antara saraf vestibular superior dan saraf wajah, sedangkan di segmen timpani terletak di dorsal saraf wajah. Pada segmen mastoid, berkas sensorik ditemukan di bagian lateroposterior nervus fasialis, dan akhirnya keluar ke anterior sebagai nervus chorda tympani.
Nukleus komponen motorik nervus fasialis terletak di bagian ventrolateral tegmentum pontin.
Di dalam batang otak, mereka berputar di sekitar nukleus abducens (membentuk genu internal dari saraf wajah), sehingga menciptakan benjolan kecil di dasar ventrikel keempat (kolikulus wajah).
Mereka kemudian membentuk berkas kompak, yang berjalan secara ventrolateral ke ujung kaudal pons dan kemudian keluar dari batang otak, melintasi ruang subarachnoid di sudut cerebellopontine, dan memasuki meatus akustik internal bersama-sama dengan nervus intermedius dan saraf kranial kedelapan ( saraf vestibulokoklearis).
Di dalam meatus, nervus fasialis dan nervus intermedius terpisah dari nervus VIII dan berjalan ke lateral di kanalis fasialis menuju ganglion geniculatum.
Persarafan sentral dari area nukleus wajah di batang otak.
Bagian dari area nukleus yang mengontrol otot-otot dahi dipersarafi oleh kedua hemisfer serebral.
Dengan demikian, lesi yang mempengaruhi jalur kortikonuklear di satu sisi tidak menyebabkan kelemahan otot dahi.
Namun, sisa area nukleus hanya dipersarafi oleh hemisfer kontralateral.
Lesi unilateral sepanjang jalur kortikonuklear menyebabkan kelemahan wajah kontralateral dengan tidak adanya otot dahi.
Nervus intermedius juga mengandung serabut parasimpatis eferen yang berasal dari nukleus salivatorius superior, yang terletak medial dan kaudal dari nukleus motorik nervus fasialis.
Beberapa serabut akar nukleus ini meninggalkan batang utama nervus fasialis setinggi ganglion genikulatum dan berlanjut ke ganglion pterigopalatina dan seterusnya ke kelenjar lakrimal dan kelenjar mukosa hidung.
Serabut akar lainnya mengambil rute yang lebih kaudal, melalui korda timpani dan saraf lingual, ke ganglion submandibular, di mana ditemukan relai sinaptik.
Serabut postganglionik menginervasi kelenjar sublingual dan submandibular, menginduksi salivasi.
Seperti disebutkan di atas, nukleus salivatorius superior menerima masukan dari sistem olfaktorius melalui fasciculus longitudinalis dorsalis.
Hubungan ini memberikan dasar anatomis untuk refleks salivasi sebagai respons terhadap bau yang menggugah selera.
Kelenjar lakrimal menerima input sentralnya dari hipotalamus (emosi) melalui formasi reticular batang otak, serta dari nukleus spinalis saraf trigeminal (iritasi pada konjungtiva)
