SlideShare a Scribd company logo
1 of 174
 
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
ĐẠI HỌC HUẾ
NGUYỄN TIẾN LONG
NGHIÊN CỨU PHÁT TRIỂN GIỐNG LÚA KHÁNG RẦY NÂU
(Nilaparvata lugens Stal) Ở THỪA THIÊN HUẾ
LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP
HUẾ, NĂM 2014
 
 
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
ĐẠI HỌC HUẾ
NGUYỄN TIẾN LONG
NGHIÊN CỨU PHÁT TRIỂN GIỐNG LÚA KHÁNG RẦY NÂU
(Nilaparvata lugens Stal) Ở THỪA THIÊN HUẾ
CHUYÊN NGÀNH: KHOA HỌC CÂY TRỒNG
MÃ SỐ: 62.62.01.10
LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
1. PGS.TS. TRẦN ĐĂNG HÒA
2. PGS.TS. TRẦN THỊ LỆ
HUẾ, NĂM 2014
 
LỜI CAM ĐOAN
 
 
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi. Các số liệu, kết
quả nghiên cứu trong luận án là trung thực, khách quan, nghiêm túc và chưa
từng được ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác. Nếu có gì sai sót tôi xin
chịu hoàn toàn trách nhiệm./.
Tác giả luận án
Nguyễn Tiến Long
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành luận án, tôi xin chân thành cảm ơn sự hướng dẫn, giúp đỡ
tận tình của PGS.TS. Trần Đăng Hòa, PGS.TS. Trần Thị Lệ, Lãnh đạo Đại học
Huế, Lãnh đạo Trường Đại học Nông Lâm – Đại học Huế, Phòng Đào tạo Sau
Đại học, quý thầy, cô khoa Nông học, Viện nghiên cứu Phát triển, phòng Tổ
chức – Hành chính; Lãnh đạo Viện Công nghệ sinh học – Đại học Huế. UBND
huyện Phú Vang, UBND thị xã Hương Trà, Thừa Thiên Huế, Hợp tác xã Nông
nghiệp Phú Đa 1, Hợp tác xã Nông nghiệp Hương An và các bạn bè đồng nghiệp
gần xa,…..Tôi xin chân thành cảm ơn bố mẹ tôi, người đã sinh thành, chịu nhiều
vất vả để nuôi dưỡng tôi nên người và đặc biệt là người vợ hiền và các con tôi
đã luôn động viên, giúp đỡ và cổ vũ tôi về tất cả mọi mặt để tôi cố gắng, phấn
đấu hoàn thành luận án Tiến sĩ nông nghiệp này.
Xin trân trọng cảm ơn./.
Nguyễn Tiến Long
 
KÝ HIỆU VIẾT TẮT
BNNPTNT: Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn
BPH: Rầy nâu
BVTV: Bảo vệ thực vật
Đ/C: Đối chứng
D/R: Dài/rộng
ĐBSCL: Đồng bằng sông Cửu Long
ĐX: Đông Xuân
FAO: Food and Agriculture Organization (Tổ chức lương thực thế giới)
HT: Hè Thu
IPM: Intergrated Pest Managerment ( Quản lý dịch hại tổng hợp)
IRRI: International Rice Research Institute (Viện nghiên cứu lúa gạo quốc tế)
JA: axit jamonic
K: Kháng
kg: Kilôgam
KV: Kháng vừa
N/P/K: Đạm/Lân/Kali
N: Nhiễm
NN: Nhiễm nặng
NSL: Ngày sau lây nhiễm
NSLT: Năng suất lý thuyết
NST: Nhiễm sắc thể
 
NSTT: Năng suất thực thu
NV: Nhiễm vừa
P1000: Khối lượng 1000 hạt
QCNV: Quy chuẩn kỹ thuật quốc gia
SA: axit salicyclic
SD: Độ lệch chuẩn
SE: Sai số chuẩn
SLN: Sau lây nhiễm
TB: Trung Bình
TCN: Tiêu chuẩn nghành
TCNVN: Tiêu chuẩn quốc gia
TGST: Thời gian sinh trưởng
TLGN: Tỷ lệ gạo nguyên
TLGX: Tỷ lệ gạo xay
 
MỤC LỤC
Trang phụ bìa
Lời cam đoan
Lời cảm ơn
Ký hiệu viết tắt
Mục lục
Danh mục các bảng biểu
Danh mục các hình
Trang
MỞ ĐẦU:……………………………………………………………………….1
1. Tính cấp thiết của đề tài:……………………………………………………1
2. Mục tiêu của đề tài .......................................................................................... 3
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn........................................................................ 3
3.1. Ý nghĩa khoa học........................................................................................... 3
3.2. Ý nghĩa thực tiễn ........................................................................................... 3
4. Phạm vi nghiên cứu của đề tài ....................................................................... 4
5. Những đóng góp mới của luận án.................................................................. 5
CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU ......................... 6
1.1. Những nghiên cứu về sự phân bố và gây hại của rầy nâu........................ 6
1.1.1. Sự phân bố rầy nâu và thiệt của chúng ở các vùng trồng lúa châu Á.... 6
1.1.2. Phân loại rầy nâu..................................................................................... 10
1.1.3. Triệu chứng gây hại................................................................................. 10
1.1.4. Đặc điểm sinh vật học và sinh thái học………………………………..10
1.2. Các yếu tố tác động đến sự phát sinh và gây hại của rầy nâu………....11
1.2.1. Điều kiện khí hậu thời tiết:……………………………………..………11
 
1.2.2. Sử dụng giống lúa không hợp lý ............................................................. 12
1.2.3. Gieo sạ dày................................................................................................ 13
1.2.4. Bón phân không cân đối.......................................................................... 13
1.2.5. Sử dụng thuốc trừ sâu.............................................................................. 14
1.2.6. Quản lý nước ............................................................................................ 16
1.3. Các biện pháp phòng trừ rầy nâu............................................................. 16
1.3.1. Các biện pháp phòng................................................................................ 16
1.3.2. Các biện pháp trừ..................................................................................... 16
1.4. Những nghiên cứu về giống lúa kháng rầy nâu và cơ chế kháng của các
giống lúa kháng.................................................................................................. 17
1.4.1. Những nghiên cứu về giống lúa kháng rầy nâu .................................... 17
1.4.2. Những nghiên cứu về cơ chế kháng rầy nâu ......................................... 27
1.4.2.1. Các cơ chế liên quan đến bề mặt cây trồng........................................... 27
1.4.2.2. Cơ chế phòng thủ của lúa đối với rầy.................................................... 28
1.4.2.3. Kháng không ưa thích (non-preference/Antixenisis)............................. 28
1.4.3. Những nghiên cứu về sự thay đổi độc tính và biotype rầy nâu ............. 30
1.5. Những nghiên cứu về mối quan hệ giữa dinh dưỡng và dịch hại trên cây
lúa........................................................................................................................ 35
1.5.1. Những nghiên cứu về dinh dưỡng và tính kháng sâu hại..................... 35
1.5.2. Thay đổi tình hình dịch hại do gia tăng lượng phân đạm..................... 36
CHƯƠNG 2: ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN
CỨU.................................................................................................................... 38
2.1. Đối tượng nghiên cứu................................................................................. 38
2.2. Địa điểm nghiên cứu .................................................................................. 39
2.3. Thời gian nghiên cứu ................................................................................. 39
2.4. Nội dung nghiên cứu .................................................................................. 39
 
2.5. Phương pháp nghiên cứu........................................................................... 40
2.5.1. Phương pháp xác định biotype rầy nâu................................................ 40
2.5.1.1. Phương pháp thu thập và duy trì giống chuẩn kháng và giống chuẩn nhiễm
............................................................................................................................. 40
2.5.1.2. Phương pháp thu thập và nuôi rầy ........................................................ 40
2.5.1.3. Phương pháp xác định Biotype rầy nâu................................................. 40
2.5.2. Phương pháp đánh giá khả năng kháng rầy nâu ở Thừa Thiên Huế
đối với các giống lúa nghiên cứu trong phòng thí nghiệm và xác định gen
kháng đối với một số giống có biểu hiện kháng rầy nâu .............................. 42
2.5.2.1. Phương pháp đánh giá tính kháng rầy nâu của các giống lúa trong
phòng thí nghiệm................................................................................................. 42
2.5.2.2. Phương pháp nhận diện sự có mặt của các gen kháng rầy nâu trong các
giống lúa có biểu hiện kháng rầy nâu................................................................. 42
2.5.3. Phương pháp đánh giá sinh trưởng, phát triển, năng suất, phẩm chất và
khả năng kháng rầy nâu của một số giống tuyển chọn trên đồng ruộng ....... 44
2.5.3.1. Phương pháp đánh giá tính kháng rầy nâu, tình hình sinh trưởng, phát
triển và năng suất của các giống lúa có biểu hiện kháng rầy nâu trên đồng ruộng
............................................................................................................................. 44
2.5.3.2. Phương pháp đánh giá các chỉ tiêu phẩm chất gạo của các giống lúa ..... 45
2.5.4. Phương pháp nghiên cứu ảnh hưởng của biện pháp kỹ thuật canh tác
(mật độ, phân bón) đối với giống lúa kháng rầy nâu tại Thừa Thiên Huế..... 48
2.5.4.1. Phương pháp thí nghiệm về ảnh hưởng của mật độ gieo sạ hàng đối với
giống lúa kháng rầy HP28 tại tỉnh Thừa Thiên Huế .......................................... 48
2.5.4.2. Phương pháp thí nghiệm về ảnh hưởng của các tổ hợp phân bón đối với
giống lúa HP28 tại tỉnh Thừa Thiên Huế............................................................ 49
2.6. Điều kiện nghiên cứu.................................................................................. 51
2.7. Phương pháp xử lý số liệu ......................................................................... 52
CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ....................... 53
 
3.1. Xác định dòng sinh học (biotype) của rầy nâu ở Thừa Thiên Huế ....... 53
3.1.1. Độc tính của quần thể rầy nâu ở Thừa Thiên Huế................................ 53
3.1.2. Phản ứng của các giống lúa chuẩn kháng đối với quần thể rầy nâu ở
Thừa Thiên Huế................................................................................................. 54
3.1.3. Xác định Biotype rầy nâu ở Thừa Thiên Huế ........................................ 56
3.2. Đánh giá khả năng kháng rầy nâu và xác định gen kháng của các giống
lúa đang sử dụng phổ biến và các giống lúa mới, nhập nội có triển vọng ở
Thừa Thiên Huế ................................................................................................ 59
3.2.1. Đánh giá khả năng kháng rầy nâu ở Thừa Thiên Huế của các giống
lúa nghiên cứu trong phòng thí nghiệm ........................................................... 59
3.2.1.1. Kết quả đánh giá tính kháng bằng phương pháp ống nghiệm .................. 59
3.2.1.2. Kết quả đánh giá tính kháng bằng phương pháp hộp mạ......................... 62
3.2.1.3. Tổng hợp tính kháng quần thể rầy nâu ở Thừa Thiên Huế của các giống
lúa thí nghiệm...................................................................................................... 64
3.2.2. Xác định gen kháng rầy nâu của các giống lúa thí nghiệm ở Thừa
Thiên Huế........................................................................................................... 65
3.2.2.1. Các cặp mồi sử dụng trong nghiên cứu ................................................. 65
3.2.2.2. Kết quả xác định gen kháng rầy nâu trong các giống lúa có biểu hiện
kháng rầy nâu...................................................................................................... 65
3.3. Đánh giá khả năng sinh trưởng phát triển, năng suất, phẩm chất và khả
năng kháng rầy nâu của một số giống tuyển chọn tại Thừa Thiên Huế...... 67
3.3.1. Khả năng sinh trưởng phát triển, năng suất và tình hình rầy nâu của
các giống lúa kháng rầy tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế ............................. 68
3.3.1.1. Kết quả đánh giá khả năng sinh trưởng phát triển của các giống lúa
kháng rầy nâu tại Hương Trà trong vụ Đông Xuân 2010 - 2011....................... 68
3.3.1.2. Diến biến mật độ rầy nâu trên các giống lúa kháng rầy tại Hương Trà
trong vụ Đông Xuân 2010 - 2011........................................................................ 70
3.3.1.3. Kết  quả đánh giá khả năng sinh trưởng phát triển của các giống lúa
kháng rầy nâu tại Hương Trà trong vụ Hè Thu 2011......................................... 71
 
3.3.1.4. Diến biến mật độ rầy nâu trên các giống lúa kháng rầy tại Hương Trà
trong vụ Hè Thu 2011.......................................................................................... 73
3.3.2. Khả năng sinh trưởng phát triển, năng suất và tình hình rầy nâu của
các giống lúa kháng rầy tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế................................ 74
3.3.2.1. Kết quả đánh giá khả năng sinh trưởng phát triển của các giống lúa
kháng rầy nâu tại Phú Vang trong vụ Đông Xuân 2010 - 2011 ......................... 74
3.3.2.2. Diễn biến mật độ rầy nâu trên các giống lúa kháng rầy tại Phú Vang
trong vụ Đông Xuân 2010 - 2011........................................................................ 76
3.3.2.3. Kết quả đánh giá khả năng sinh trưởng phát triển của giống lúa kháng
rầy nâu tại Phú Vang trong vụ Hè Thu 2011...................................................... 77
3.3.2.4. Diễn biến mật độ rầy nâu trên các giống lúa kháng rầy tại Phú Vang
trong vụ Hè Thu 2011.......................................................................................... 79
3.3.3. Đánh giá chung mức độ nhiễm rầy nâu của các giống thí nghiệm ...... 80
3.3.4. Phẩm chất của các giống lúa kháng rầy nâu tại Thừa Thiên Huế....... 81
3.3.4.1. Chất lượng xay xát và chất lượng thương phẩm ................................... 81
3.3.4.2. Chất lượng dinh dưỡng .......................................................................... 83
3.4. Ảnh hưởng của một số biện pháp kỹ thuật canh tác đối với giống lúa
kháng rầy nâu ở Thừa Thiên Huế ................................................................... 84
3.4.1. Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đến sinh trưởng, phát triển, năng suất và
tình hình rầy nâu của giống lúa HP28 ............................................................. 85
3.4.1.1. Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đến một số chỉ tiêu hình thái giống lúa
HP28 tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế............................................................... 86
3.4.1.2. Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đến khả năng đẻ nhánh của giống lúa
HP28 tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế............................................................... 87
3.4.1.3. Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với diễn biến mật độ rầy nâu trên
giống lúa HP28 tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế ............................................. 88
a. Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với diễn biến mật độ rầy nâu tại Hương
Trà trong vụ Đông Xuân 2011 - 2012................................................................. 88
 
b. Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với diễn biến mật độ rầy nâu tại Hương
Trà trong vụ Hè Thu 2012................................................................................... 90
3.4.1.4. Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với các yếu tố cấu thành năng suất
và năng suất của giống lúa HP28 tại Hương Trà............................................... 91
3.4.1.5. Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đến một số chỉ tiêu hình thái giống lúa
HP28 tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế................................................................. 93
3.4.1.6. Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đến khả năng đẻ nhánh của giống lúa
HP28 tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế................................................................. 94
3.4.1.7. Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với diễn biến mật độ rầy nâu trên
giống lúa HP28 tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế................................................. 95
a. Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với diễn biến mật độ rầy nâu tại Phú Vang
trong vụ Đông Xuân 2011 - 2012....................................................................... 95
b. Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với diễn biến mật độ rầy nâu tại Phú Vang
trong vụ Hè Thu 2012.......................................................................................... 97
3.4.1.8. Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với các yếu tố cấu thành năng suất
và năng suất của giống lúa chống rầy HP28 tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế ... 98
3.4.2. Ảnh hưởng của các tổ hợp phân bón đến sinh trưởng, phát triển và cho
năng suất của giống lúa HP28 ........................................................................101
3.4.2.1. Ảnh hưởng của các công thức phân bón đến chiều cao cây qua các giai
đoạn sinh trưởng của giống lúa HP28..............................................................101
3.4.2.2. Ảnh hưởng của các công thức phân bón đến khả năng đẻ nhánh của
giống lúa HP28 .................................................................................................104
3.4.2.3. Ảnh hưởng của các công thức phân bón đến mật độ rầy nâu đối với
giống lúa HP28 .................................................................................................108
3.4.2.4. Ảnh hưởng của các công thức phân bón đến năng suất và các yếu tố cấu
thành năng suất đối với giống lúa HP28 ..........................................................114
3.4.2.5. Ảnh hưởng của các tổ hợp phân bón đến một số tính chất hóa học đất
sau thí nghiệm...................................................................................................120
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ.............................................................................123
 
1. Kết luận ........................................................................................................123
2. Đề nghị..........................................................................................................124
Những công trình đã được công bố liên quan đến luận án
Tài liệu tham khảo
Phụ lục
 
DANH MỤC CÁC BẢNG
Số hiệu bảng Tên bảng Trang
Bảng 1.1 Phân loại rầy nâu 10
Bảng 1.2 Tần số kháng rầy nâu của các giống lúa ở đồng bằng Sông Cửu
Long 21
Bảng 1.3 Phản ứng của giống lúa chỉ thị biotype với các quần thể rầy nâu
ở đồng bằng Sông Cửu Long 22
Bảng 1.4 Phản ứng của các quần thể rầy nâu ở đồng bằng Sông Cửu Long
với giống kháng 23
Bảng 1.5 Cấp hại của 3 quần thể rầy nâu trên các giống lúa chuẩn kháng
và giống lúa chuẩn nhiễm 24
Bảng 1.6 Tỷ lệ sống sót của 3 quẩn thể rầy nâu trên các giống kháng ở Hàn
Quốc 31
Bảng 1.7 Mối quan hệ giữa các biotype và giống lúa kháng rầy nâu 32
Bảng 2.1 Danh mục các giống lúa sử dụng trong nghiên cứu 28
Bảng 2.2 Bảng phân cấp hại và triệu chứng cây mạ bị hại 41
Bảng 2.3 Bảng phân cấp hại và mức độ kháng rầy nâu 41
Bảng 2.4 Phân loại gạo dựa vào chiều dài hạt 45
Bảng 2.5 Phân loại gạo dựa vào chiều rộng hạt 45
Bảng 2.6 Phân loại gạo dựa vào hình dạng hạt gạo theo tỷ lệ Dài/Rộng 46
Bảng 2.7 Phân loại gạo dựa vào độ bạc bụng của hạt 46
Bảng 2.8 Phân loại hạt gạo dựa vào độ trở hồ 47
Bảng 2.9 Diễn biến khí hậu thời tiết các vụ Đông Xuân và Hè Thu Thừa
Thiên Huế từ năm 2011 đến năm 2013 52
Bảng 3.1 Tỷ lệ rầy nâu mang độc tính của quần thể rầy nâu ở Thừa Thiên
Huế khi sống trên các giống chuẩn kháng (TB ± SE) 54
Bảng 3.2 Cấp gây hại và mức độ kháng của các giống lúa chuẩn kháng đối
với quần thể rầy nâu Thừa Thiên Huế (theo phương pháp ống
nghiệm) 55
Bảng 3.3 Cấp gây hại và mức độ kháng của các giống lúa chuẩn kháng đối
với quần thể rầy nâu Thừa Thiên Huế (theo phương pháp hộp mạ) 56
Bảng 3.4 Quan hệ giữa quần thể rầy nâu ở Thừa Thiên Huế và các giống
chuẩn kháng 57
Bảng 3.5 Mối quan hệ giữa gen kháng và các biotype của rầy nâu 57
 
Bảng 3.6 Cấp gây hại (TB± SD) và mức độ kháng của các giống lúa đối với
quần thể rầy nâu ở Thừa Thiên Huế bằng phương pháp trong ống
nghiệm 59
Bảng 3.7 Cấp gây hại (TB ± SD) và mức độ kháng của các giống lúa đối với
quần thể rầy nâu ở Thừa Thiên Huế bằng phương pháp trong hộp
mạ 62
Bảng 3.8 Tổng hợp khả năng kháng của các giống lúa thí nghiệm
64
Bảng 3.9 Trình tự các cặp mồi sử dụng kiểm tra gen kháng trong thí nghiệm 65
Bảng 3.10 Tổng hợp kết quả kiểm tra gen kháng với 3 cặp mồi 66
Bảng 3.11 Tình hình sinh trưởng, phát triển và năng suất của các giống
kháng rầy tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế vụ Đông xuân 2010 -
2011 69
Bảng 3.12 Tình hình sinh trưởng, phát triển và năng suất của các giống
kháng rầy tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế vụ Hè Thu 2011 72
Bảng 3.13 Tình hình sinh trưởng, phát triển và năng suất của các giống
kháng rầy tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế vụ Đông Xuân 2010 -
2011 75
Bảng 3.14 Tình hình sinh trưởng, phát triển và năng suất của các giống
kháng rầy tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế vụ Hè Thu 2011 78
Bảng 3.15 Các chỉ tiêu phẩm chất gạo của các giống lúa thí nghiệm
82
Bảng 3.16 Các chỉ tiêu sinh hóa của các giống lúa thí nghiệm
84
Bảng 3.17 Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với một số chỉ tiêu hình thái
của giống lúa HP28 ở vụ Đông Xuân 2011 - 2012 và vụ Hè Thu
2012 tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế 86
Bảng 3.18 Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đến khả năng đẻ nhánh của giống
lúa HP28 tại Hương Trà 88
Bảng 3.19 Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với diễn biến mật độ rầy nâu
trong vụ Đông Xuân 2011 - 2012 tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế 89
Bảng 3.20 Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với diễn biến mật độ rầy nâu
trong vụ Hè Thu 2012 tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế 90
Bảng 3.21 Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với các yếu tố cấu thành năng
suất và năng suất của giống lúa chống rầy HP28 tại Hương Trà 92
 
Bảng 3.22 Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với một số chỉ tiêu hình thái
giống lúa HP28 ở vụ Đông Xuân 2011 - 2012 và vụ Hè Thu
2012tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế 94
Bảng 3.23 Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đến khả năng đẻ nhánh củagiống
lúa HP 28 tại Phú Vang 95
Bảng 3.24 Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với diễn biến mật độ rầy nâu
trong vụ Đông Xuân 2011 - 2012 tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế 96
Bảng 3.25 Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với diễn biến mật độ rầy nâu
trong vụ Hè Thu 2012 tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế 98
Bảng 3.26 Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với các yếu tố cấu thành năng
suất và năng suất của giống lúa chống rầy HP28 tại Phú Vang 100
Bảng 3.27 Chiều cao cây qua các giai đoạn sinh trưởng, phát triển giống lúa
HP28 ở các công thức phân bón tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế 102
Bảng 3.28 Sự tăng trưởng chiều cao cây qua các giai đoạn khi tăng lượng
kali và tăng lượng đạm tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế 103
Bảng 3.29 Ảnh hưởng của các tổ hợp phân bón đến khả năng đẻ nhánh của
giống lúa kháng rầy tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế 104
Bảng 3.30 Ảnh hưởng của các tổ hợp phân bón đến khả năng đẻ nhánh của
giống lúa kháng rầy tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế 106
Bảng 3.31 Ảnh hưởng của các tổ hợp phân bón đến diễn biến mật độ rầy nâu
trong vụ Đông Xuân 2012 - 2013 tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế 108
Bảng 3.32 Ảnh hưởng của các tổ hợp phân bón đến diễn biến mật độ rầy nâu
trong vụ Hè Thu 2013 tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế 110
Bảng 3.33 Ảnh hưởng của các tổ hợp phân bón đến diễn biến mật độ rầy nâu
trong vụ Đông Xuân 2012 - 2013 tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế 111
Bảng 3.34 Ảnh hưởng của các tổ hợp phân bón đến diễn biến mật độ rầy nâu
trong vụ Hè Thu 2013 tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế 113
Bảng 3.35 Ảnh hưởng của các công thức phân bón đối với các yếu tố cấu
thành năng suất và năng suất của giống lúa chống rầy HP28 tại
Hương Trà 115
Bảng 3.36 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các công thức
thí nghiệm tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế 118
Bảng 3.37 Ảnh hưởng của phân bón đến một số tính chất hóa học đất thí
nghiệm tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế 120
Bảng 3.38 Ảnh hưởng của phân bón đến một số tính chất hóa học đất thí
nghiệm tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế 121
 
DANH MỤC CÁC HÌNH
Số hiệu hình Tên hình Trang
Hình 1.1 Ảnh hưởng của liều lượng đạm bón đến mật độ rầy nâu (Dyck
và ctv, 1979) 14
Hình 1.2 Ảnh hưởng của thuốc trừ sâu Diazinon đến mật độ của quần
thể rầy nâu (Dyck và ctv, 1979) 15
Hình 3.1 Hình ảnh điện di sản phẩm PCR với primer BpE18-3 66
Hình 3.2 Hình ảnh điện di sản phẩm PCR với primer KPM8 67
Hình 3.3 Hình ảnh điện di sản phẩm PCR với primer RM 589 67
Hình 3.4 Đồ thị diễn biến mật độ rầy nâu trên các giống thí nghiệm tại
Hương Trà trong vụ Đông Xuân 2010 – 2011 70
Hình 3.5 Đồ thị diễn biến mật độ rầy nâu trên các giống thí nghiệm tại
Hương Trà trong vụ Hè Thu 2011 73
Hình 3.6 Đồ thị diễn biến mật độ rầy nâu trên các giống thí nghiệm tại
Phú Vang trong vụ Đông Xuân 2010 - 2011 76
Hình 3.7 Đồ thị diễn biến mật độ rầy nâu trên các giống thí nghiệm tại
Phú Vang trong vụ Hè Thu 2011 79
Hình 3.8 Đồ thị diễn biến rầy nâu trên các công thức thí nghiệm mật độ
trong vụ Đông Xuân 2011 - 2012 tại Hương Trà, Thừa Thiên
Huế 89
Hình 3.9 Đồ thị diễn biến rầy nâu trên các công thức thí nghiệm mật độ
trong vụ Hè Thu 2012 tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế 91
Hình 3.10 Biểu đồ ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đến năng suất thực thu
của giống lúa HP28 tại Hương Trà 93
Hình 3.11 Đồ thị diễn biến rầy nâu trên các công thức thí nghiệm mật độ
trong vụ Đông Xuân 2011 - 2012 tại Phú Vang, Thừa Thiên
Huế 97
Hình 3.12 Đồ thị diễn biến rầy nâu trên các công thức thí nghiệm mật độ
trong vụ Hè Thu 2012 tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế 98
Hình 3.13 Biểu đồ ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với năng suất thực
thu của giống lúa HP28 tại Phú Vang 100
Hình 3.14 Biểu đồ ảnh hưởng của các tổ hợp phân bón đến khả năng đẻ
nhánh của giống lúa kháng rầy tại Hương Trà, Thừa Thiên
Huế 105
 
Hình 3.15 Biểu đồ ảnh hưởng của các tổ hợp phân bón đến khả năng đẻ
nhánh của giống lúa kháng rầy tại Phú Vang, Thừa Thiên
Huế 107
Hình 3.16 Đồ thị diễn biến mật độ rầy nâu trên các tổ hợp phân bón
trong vụ Đông Xuân 2012 - 2013 tại Hương Trà, Thừa Thiên
Huế 109
Hình 3.17 Đồ thị diễn biến mật độ rầy nâu trên các tổ hợp phân bón
trong vụ Hè Thu 2013 tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế 110
Hình 3.18 Đồ thị diễn biến mật độ rầy nâu trên các tổ hợp phân bón
trong vụ Đông Xuân 2012-2013 tại Phú Vang, Thừa Thiên
Huế 112
Hình 3.19 Đồ thị diễn biến mật độ rầy nâu trên các tổ hợp phân bón
trong vụ Hè Thu 2013 tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế 113
Hình 3.20 Biểu đồ năng suất của các công thức thí nghiệm tại Hương
Trà, Thừa Thiên Huế 116
Hình 3.21 Biểu đồ năng suất của các công thức thí nghiệm tại Phú
Vang, Thừa Thiên Huế 119
1
 
MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Cây lúa (Oryza sativa L.) là một trong năm cây lương thực quan trọng
nhất của loài người. Trên thế giới về mặt diện tích gieo trồng, lúa đứng thứ hai
sau lúa mì; về tổng sản lượng lúa đứng thứ ba sau lúa mì và ngô. Lúa được trồng
ở 112 nước, là lương thực của hơn 54% dân số thế giới (Ngô Thị Đào và Vũ
Văn Hiển, 1997) [6]. Đặc biệt ở các nước Đông Nam Á, lúa là cây lương thực
đứng vị trí hàng đầu do có giá trị dinh dưỡng cao và nhiều công dụng khác; về
giá trị kinh tế lúa gạo là mặt hàng xuất khẩu của một số nước trong khu vực
(Nguyễn Minh Công và ctv, 2005) [5].
Cây lúa đã và đang là cây trồng số một của nền sản xuất nông nghiệp Việt
Nam, là cây lương thực quan trọng nhất đối với vấn đề an ninh lương thực ở
nước ta (Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2009) [3]. Diện tích trồng lúa của
nước ta hiện nay hơn 7,4 triệu hecta, nhưng nhìn chung năng suất và sản lượng
lúa vẫn còn thấp. Một trong những nguyên nhân chủ yếu làm cho năng suất và
phẩm chất lúa thấp là sâu bệnh... Hằng năm, thiệt hại về năng suất lúa xảy ra do
các yếu tố này là rất lớn.
Rầy nâu Nilaparvata lugens Stal (Homoptera: Delphacidae) là một trong
những đối tượng sâu hại lúa quan trọng nhất hiện nay ở hầu hết các vùng trồng
lúa ở Việt Nam. Hàng năm, hàng ngàn hecta lúa, đặc biệt ở các tỉnh đồng bằng
sông Cửu Long, đã bị rầy nâu gây hại và làm giảm sản lượng lúa gạo (Lương
Minh Châu và ctv, 2006) [4]. Ngoài gây hại trực tiếp là rầy non và trưởng thành
chích hút dịch lúa, làm cây lúa sinh trưởng phát triển kém, gây cháy rầy (nếu
mật độ rầy cao), rầy nâu còn là môi giới truyền bệnh vi rút lúa vàng lùn, lùn
xoắn lá (Phạm Văn Lầm, 2000) [16]. Hiện nay biện pháp hóa học và giống
kháng là hai biện pháp chủ yếu phòng trừ rầy nâu ở Việt Nam. Sử dụng nhiều
thuốc trừ sâu hóa học đã ảnh hưởng đến thiên địch của rầy nâu, hình thành các
chủng rầy nâu kháng thuốc, ảnh hưởng đến hệ sinh thái, sức khỏe của người
nông dân.
Sử dụng giống kháng là biện pháp chủ động, có hiệu quả phòng trừ cao và
không gây ô nhiễm môi trường. Tính bền vững về khả năng kháng rầy nâu của
các giống lúa kháng được quan tâm nghiên cứu ở nhiều nước trên thế giới. Các
nhà chọn tạo giống và côn trùng học đã xác nhận rằng các giống mang đa gen
2
 
kháng và các gen thứ yếu có tính bền vững cao hơn các giống chỉ có đơn gen
chính (Gallagher và ctv, 1994) [43]. Phát hiện ở nhiều nơi các giống mang gen
Bph1 chỉ có hiệu lực kháng rầy nâu sau 2 năm canh tác, các giống mang gen
bph2 có hiệu lực kháng rầy trong vòng 5 năm. Trong khi đó giống IR64 vừa
mang gen kháng chính Bph1 và một gen kháng thứ yếu khác có hiệu lực kháng
rầy nâu trong vòng 10 năm canh tác (Alam và Cohen, 1998) [31]. Chính vì vậy
việc xác định tính bền vững của các giống kháng và chiều hướng hình thành
dòng sinh học (biotype) mới sau khi sử dụng giống kháng rầy nâu là cần thiết.
Ở Việt Nam, nhiều nghiên cứu về rầy nâu và giống kháng rầy được thực
hiện ở miền Nam và miền Bắc. Do cách biệt về địa lý đã ngăn chặn sự lây lan
của các quần thể rầy nâu giữa 2 miền, đồng thời áp lực khác nhau của biện pháp
thâm canh và thời tiết - khí hậu đã hình thành nên các quần thể rầy nâu ở miền
Nam và miền Bắc với độc tính khác nhau (Nguyễn Văn Đĩnh và Trần Thị Liên,
2005) [7]. Một số nghiên cứu về rầy nâu ở đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL)
cho thấy rằng rầy nâu ở vùng này chủ yếu là biotype 2, nhưng khả năng thích
ứng gia tăng và đang chuyển biến thành biotype mới (Nguyễn Văn Luật và
Lương Minh Châu, 1991) [17].
Đến nay, có rất ít thông tin về kết quả nghiên cứu biotype rầy nâu và
giống kháng rầy nâu ở khu vực miền Trung. Kết quả nghiên cứu bước đầu cho
thấy quần thể rầy Thừa Thiên Huế thuộc biotype 1 và biotype 2 (Trần Đăng Hòa
và ctv 2009) [12]. Đánh giá tính kháng rầy nâu của tập đoàn giống địa phương
thu thập ở các tỉnh miền Trung cho thấy có 5 giống biểu hiện ở mức kháng vừa,
12 giống nhiễm vừa, 12 giống nhiễm, 1 giống nhiễm nặng quần thể rầy nâu ở
Thừa Thiên Huế (Trần Đăng Hòa và ctv 2009) [12].
Trong những năm gần đây, ở nước ta, việc mở rộng sử dụng các giống lúa
lai có năng suất cao và việc tăng cường thâm canh tăng năng suất lúa đã tạo điều
kiện thuận lợi cho rầy nâu phát sinh gây hại trên diện rộng. Bên cạnh đó, dịch
bệnh vàng lùn xoắn lá bùng phát khắp các tỉnh phía Bắc và Miền trung. Vì vậy,
nghiên cứu đánh giá khả năng kháng rầy nâu của các giống lúa đang sử dụng
rộng rãi ở địa phương và các giống lúa mới, nhập nội là cơ sở quan trọng cho
việc định hướng sử dụng nguồn gen lúa kháng rầy nâu trong công tác lai tạo và
chọn lọc giống kháng phục vụ sản xuất.
Việc sử dụng phương pháp truyền thống để xác định khả năng kháng rầy
nâu của các giống lúa thường có độ chính xác không cao, tốn nhiều thời gian và
công sức. Vận dụng công nghệ sinh học trong việc xác định sự hiện diện gen
3
 
kháng của các giống lúa kháng rầy nâu có độ chính xác cao và nhanh chóng
chọn lọc được giống lúa kháng rầy nâu phục vụ sản xuất. Xuất phát từ các vấn
đề về lý luận và thực tiễn nêu trên, chúng tối tiến hành đề tài nghiên cứu
“Nghiên cứu phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal) ở
Thừa Thiên Huế”.
2. Mục tiêu đề tài
- Xác định được biptype của quần thể rầy nâu ở Thừa Thiên Huế làm cơ
sở cho công tác phòng trừ rầy nâu gây hại trên cây lúa trong khu vực đạt hiệu
quả cao, góp phần tăng năng suất, chất lượng lúa gạo của vùng nghiên cứu.
- Đánh giá được khả năng kháng rầy nâu của các giống lúa đang sản xuất,
và các giống lúa mới có triển vọng từ đó xác định nguồn gen kháng rầy là cơ sở
cho việc sử dụng giống kháng rầy nâu có năng suất, phẩm chất tốt ở Thừa Thiên
Huế.
- Xác định được quy trình phân bón và mật độ thích hợp đối với sản xuất
giống lúa kháng rầy nâu tại tỉnh Thừa Thiên Huế nhằm hoàn thiện quy trình kỹ
thuật sản xuất lúa kháng rầy tại tỉnh Thừa Thiên Huế.
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
3.1. Ý nghĩa khoa học
- Kết quả nghiên cứu sẽ cung cấp những dẫn liệu khoa học nhằm bổ sung
thông tin về rầy nâu hại lúa và góp thêm cơ sở cho việc sử dụng giống kháng để
quản lý rầy nâu.
- Kết quả nghiên cứu sẽ chỉ ra các giống kháng rầy nâu hiệu quả tại địa
bàn tỉnh Thừa Thiên Huế.
- Kết quả nghiên cứu sẽ cung cấp quy trình kỹ thuật canh tác các giống
lúa kháng rầy nâu có triển vọng trong điều kiện sinh thái của địa phương.
3.2. Ý nghĩa thực tiễn
- Việc nghiên cứu xác định được các giống lúa kháng rầy nâu, có năng
suất cao, phẩm chất tương đối tốt, thức ứng với điều kiện sinh thái ở Thừa Thiên
4
 
Huế, có ý nghĩa quan trọng trong sự thúc đẩy quá trình chuyển đổi cơ cấu giống
lúa thích hợp, dần dần thay thế và xóa bỏ các giống đã thoái hóa tại địa phương.
- Làm cơ sở cho việc nghiên cứu và sử dụng giống kháng rầy nâu trên địa
bàn miền Trung – những nơi thường xuyên xảy ra cháy rầy.
- Kết hợp xây dựng các biện pháp kỹ thuật thâm canh cho một số giống
lúa kháng rầy tại Thừa Thiên Huế, làm cơ sở để đánh giá khả năng cho năng
suất và hiệu quả kinh tế, phục vụ kịp thời cho nhu cầu sản xuất lúa lương thực
của Tỉnh.
4. Phạm vi nghiên cứu của đề tài
Các thí nghiệm nghiên cứu cơ bản của đề tài được thực hiện tại Phòng thí
nghiệm của khoa Nông học, Trường Đại học Nông Lâm Huế. Phòng thí nghiệm
công nghệ sinh học, Viện tài nguyên môi trường và Công nghệ sinh học, Đại
học Huế. Các thí nghiệm nghiên cứu khả năng kháng rầy nâu của các giống lúa
mới và các mô hình nghiên cứu ảnh hưởng của các biện pháp kỹ thuật canh tác
đến sản xuất giống lúa kháng rầy nâu được thực hiện tại Viện nghiên cứu và
Phát triển, thị trấn Tứ Hạ, thị xã Hương Trà, Thừa Thiên Huế; Hợp tác xã nông
nghiệp Hương An, thị xã Hương Trà; Hợp tác xã nông nghiệp Phú Đa 1, xã Phú
Đa, huyện Phú Vang, tỉnh Thừa Thiên Huế. Đây là 02 điểm đại diện vùng đất
trồng lúa chính của Tỉnh.
Nội dung chính là xác định biotype rầy nâu ở Thừa Thiên Huế. Nhập nội
và đánh giá khả năng kháng rầy nâu của các giống lúa mới (gồm 5 giống lúa
mang gen kháng, 27 giống nhập nội từ Nhật Bản, 30 giống nhập nội từ IRRI, 2
giống thu thập ở Quảng Nam, 1 giống chuẩn nhiễm và 1 giống trồng phổ biến ở
địa phương), để chọn ra được một số giống lúa có khả năng kháng rầy nâu, đồng
thời có năng suất cao, chất lượng tốt, phù hợp với điều kiện sinh thái và canh tác
ở Thừa Thiên Huế; thời gian thực hiện từ tháng 10/2010 đến tháng 10/2012.
Nghiên cứu ảnh hưởng của một số biện pháp kỹ thuật canh tác đối với giống lúa
kháng rầy nâu trên hai vùng đất phù sa cổ và đất cát ven đầm phá tại tỉnh Thừa
Thiên Huế như: Nghiên cứu ảnh hưởng của mật độ gieo sạ hàng đối với giống
lúa kháng rầy nâu; Nghiên cứu ảnh hưởng của các công thức phân bón đối với
giống lúa kháng rầy nâu; Trên cơ sở đó hoàn thiện quy trình kỹ thuật sản xuất
giống lúa kháng rầy nâu và thủ tục công nhận giống để sớm đưa vào cơ cấu sản
xuất của tỉnh Thừa Thiên Huế; thời gian thực hiện từ tháng 12/2011 đến tháng
12/2013.
5
 
5. Những đóng góp mới của luận án
Đã xác định được mức độ kháng rầy nâu của 61 giống lúa nghiên cứu,
trong đó có 14 giống biểu hiện mức độ kháng vừa với quần thể rầy nâu ở Thừa
Thiên Huế.
Các giống lúa được kiểm tra với 3 primer (cặp mồi) đặc hiệu của các gen
kháng Bph1, bph2 và Bph3 thì hầu hết đều có xuất hiện băng kháng với ít nhất 1
cặp mồi.
Xác định được 03 giống lúa HP28, HP10, HP07 có khả năng kháng rầy
nâu cao, đồng thời có năng suất cao, phẩm chất tốt, phù hợp với điều kiện sinh
thái ở Thừa Thiên Huế.
Xác định được mật độ gieo sạ hàng và lượng phân bón (đạm và kali) cho
năng suất và khả năng kháng rầy nâu cao nhất đối với giống triển vọng HP28
trên đồng ruộng Thừa Thiên Huế trong cả hai vụ Đông Xuân và Hè Thu.
 
 
 
 
 
 
 
6
 
CHƯƠNG 1
TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.1. Những nghiên cứu về sự phân bố và gây hại của rầy nâu
1.1.1. Sự phân bố rầy nâu và thiệt hại của chúng ở các vùng trồng lúa châu Á
Rầy nâu (BPH) (Nilaparvata lugens Stal) (Homoptera: Delphacidae) là một
trong những dịch hại lúa nghiêm trọng nhất ở các nước nhiệt đới và á nhiệt đới và
là đối tượng sâu hại gây tổn thất nặng nề nhất cho sản xuất lúa ở Châu Á. Trước
đây, rầy nâu không phải là đối tượng gây hại chính trên cây lúa, mật độ rầy nâu
luôn bị khống chế bởi các loài thiên địch, ký sinh và ít khi xảy ra hiện tượng bộc
phát trên diện rộng. Kể từ “cách mạng xanh” về giống lúa (sau 1960), đặc biệt khi
sử dụng các giống lúa ngắn ngày, năng suất cao để đáp ứng nhu cầu cho con
người, đảm bảo an ninh lương thực trước áp lực dân số, cùng với việc lạm dụng
thuốc trừ sâu ở giai đoạn đầu của cây lúa (0 - 40 ngày sau gieo sạ) đã tiêu diệt
thiên địch nên rầy nâu trở thành đối tượng gây hại chính trên cây lúa. Bên cạnh
đó, thâm canh tăng vụ, bón nhiều phân hoá học, đặc biệt là phân đạm đã tạo điều
kiện thuận lợi cho sâu bệnh phát sinh gây hại trong đó có rầy nâu.
Rầy nâu phân bố rộng rãi trên khắp các vùng trồng lúa trên thế giới, chúng
được tìm thấy ở phía Đông, Đông Nam, Nam châu Á, phía Nam Thái Bình
Dương và Úc. Hiện nay, rầy nâu phân bố từ Pakistan đến Nhật Bản và các quần
đảo ở Đông Nam Á, có mặt trên cây lúa quanh năm.
Tại Trung Quốc, năm 2005, sự bùng phát rầy nâu nghiêm trọng ở nước này
đã đánh dấu sự phát triển tính kháng thuốc của rầy nâu (Cheng và Zhu, 2006)
[35]. Mặc dù đã có nhiều báo cáo về việc kháng thuốc của rầy nâu đối với nhóm
lân hữu cơ và carbamate nhưng thuốc trừ sâu vẫn được dùng ở Trung Quốc như là
một biện pháp chính trong phòng trừ rầy nâu và thuật ngữ sử dụng “hỗn hợp
thuốc trừ sâu - cocktail insecticide” cũng bắt đầu từ việc phun 3 - 5 lần thuốc/vụ
bởi vì thiếu giống kháng và sự nhận thức của người dân (Chillia và Heinrichs,
1982) [37]. Một lý do nữa khiến rầy nâu gia tăng ở Trung Quốc là việc sử dụng
các giống lúa lai năng suất cao, có khả năng thích ứng rộng nhưng các giống này
lại không có khả năng kháng rầy nâu (Sogawa, 2004) [83].
Tại Indonesia, thiệt hại về rầy nâu lần đầu tiên được ghi nhận vào mùa vụ
1968 - 1969. Sau đó, mùa vụ 1974 - 1975, thiệt hại về rầy nâu xảy ra trên diện
rộng cùng với việc lan truyền bệnh lúa cỏ trên lúa với trên 200.000 ha bị nhiễm
7
 
rầy và bệnh làm thiệt hại kinh tế lên đến trên 100 triệu USD (Heong và Hardy,
2009). [46].
Tại Nhật Bản, năm 1897, rầy nâu gây thiệt hại đến 960.000 tấn lúa. Đến
đầu thế kỷ 20, sự bùng phát rầy nâu xảy ra khá thường xuyên vào các năm 1912,
1926, 1929, 1935, 1940, 1944, 1960, 1966 và 1969. Năm 1966 và 1969, mặc dù
được sử dụng thuốc trừ sâu nhưng 1/3 diện tích trồng lúa ở Nhật Bản bị nhiễm
rầy nặng, thiệt hại năng suất lúa lên đến 349.000 tấn năm 1966 và 176.500 tấn
năm 1969 (Kisimoto, 1976) [63]. Năm 1973, sự xâm nhiễm của rầy nâu ở mức
độ trung bình thì thiệt hại năng suất lúa tổng cộng cũng tới 83.700 tấn
(Kisimoto, 1976) [63]. Nhìn chung, sự tổn thất lúa do rầy nâu gây ra ở Nhật Bản
ít nhất là 1 triệu tấn và giá trị kinh tế lên đến 100 triệu USD.
Tại Ấn Độ, rầy nâu đã trở thành loài sâu hại chủ yếu vào cuối năm 1973
(Koya, 1974; Nalinakumari và Mammen, 1975) [64] [73] với diện tích gây hại lên
đến 50.000 ha lúa và 8.000 ha gần như mất trắng. Hiện tượng cháy rầy cục bộ xảy
ra thường xuyên và thỉnh thoảng cũng xảy ra cháy rầy trên diện rộng. Ở những
vùng nhiễm vừa đến vùng nhiễm nặng, thiệt hại năng suất hạt từ 10 - 70%, đôi lúc
sự thiệt hại này lên đến 100%. Theo ước tính, sự thiệt hại do rầy nâu gây ra ở
Kerala từ 1973 - 1976 là 13 triệu USD. Theo tính toán của Cramer hàng năm có
khoảng 1,8 triệu tấn lúa ở Ấn Độ bị mất do rầy nâu gây ra, chủ yếu ở 3 tiểu bang
Andhrapradesh, Tamil Nadu và Orissa, ước tính thiệt hại kinh tế lên đến trên 277
triệu USD (Nalinakumari và Mammen, 1975) [73].
Tại Malaysia, trước đây rầy nâu từng được xem là loài sâu hại thứ yếu, nó
không bùng phát và gây hại đáng kể trên cây lúa. Đến năm 1967, rầy nâu đã tấn
công và hủy diệt trên 5.000 ha lúa (cùng với rầy lưng trắng) ở phía tây Malaysia
và một phần nhỏ diện tích cũng bị cháy rầy (Lim, 1971) [67]. Sau đó, năm 1975,
nhiều diện tích sản xuất lúa đều có rầy nâu bùng phát và hiện tượng cháy rầy cũng
xảy ra trên diện rộng.
Tại Philippine, Varca và Feuer (1976) [86] đã chỉ ra rằng rầy nâu bắt đầu
xuất hiện gây hại ở Calamba và Laguna vào năm 1954, năm 1959, cũng tại 2
tỉnh này, rầy nâu đã hủy hoại tất cả các cánh đồng trồng giống Milfor. Năm
1973, rầy nâu tấn công hầu hết các vùng sản xuất lúa ở Philippine, trong đó có
21 tỉnh bị nhiễm rầy nặng và 14 tỉnh nhiễm rầy ở mức độ trung bình, thiệt hại
ước tính cho cả nước là 150.000 tấn lúa với giá trị khoảng 20 triệu USD. Tuy
nhiên, vào năm 1974, do sử dụng giống kháng rầy nâu biotype 1 nên thiệt hại do
8
 
rầy nâu gây ra có chiều hướng giảm xuống nhưng sau đó 2 năm, thiệt hại do rầy
nâu biotype 2 gây ra được ghi nhận ở Mindanao, với 50.000 ha nhiễm rầy, 1.000
ha bị cháy rầy và thiệt hại kinh tế ước tính khoảng 6 triệu USD (IRRI, 1976)
[51]. Nhưng từ năm 2002 đến nay thiệt hại của rầy nâu giảm xuống do chính
phủ nước này đã khuyến khích người dân hạn chế sử dụng thuốc hoá học, để giữ
được hệ sinh thái đa dạng trên đồng ruộng (Varca và Feuer, 1976) [86].
Tại Hàn Quốc, rầy nâu đã xuất hiện và xâm nhiễm trên các vùng trồng lúa
từ năm 1912. Sau đó, sự xâm nhiễm của rầy nâu tiếp tục gia tăng và thiệt hại đã
xảy ra vào các năm 1965, 1966, 1967, 1969, 1970 (Lee và Park, 1977; Paik, 1977)
[66] [75]. Theo thống kê năm 1973, diện tích nhiễm rầy nâu chỉ có 200.966 ha và
năm 1974 là 497.407 ha nhưng đột nhiên tăng mạnh trong năm 1975, diện tích
này lên đến 1.745 triệu ha (bao gồm cả diện tích nhiễm sâu cuốn lá) và thiệt hại
năng suất là 24 - 38% ở vùng cháy rầy.
Tại Thái Lan, trước năm 1974, chưa có kết quả nào công bố về sự gây hại của
rầy nâu. Mùa khô năm 1974, rầy nâu đã có mặt với mật độ quần thể rất cao, gây hại
khắp vùng trồng lúa và gây cháy rầy (Tirawat, 1975) [85]. Năm 1975, thuốc hóa học
đã được sử dụng để phòng trừ rầy nâu. Đến năm 1976, rầy nâu bắt đầu bùng phát
trên một số vùng ở phía tây Băng Cốc (Otake và Hokyo, 1976) [74]. Năm 2004, ở
Thái lan diện tích lúa nhiễm rầy lên đến 14.376 ha.
Theo nghiên cứu của Yen và Chen (1977) [90], tại Đài Loan trước năm
1960 rầy nâu chỉ xuất hiện rải rác ở vài nơi. Nhưng từ 1965 trở đi, chúng trở
thành sâu hại chủ yếu trên cây lúa. Sự bùng phát rầy nâu đã xảy ra trong suốt vụ
lúa thứ hai vào các năm 1966, 1967, 1970, 1974 và 1975 ở trung tâm và phía
Nam Đài Loan, xâm nhiễm trên 100.000 ha lúa (Yen và Chen, 1977) [90]. Mặc
dù được phòng trừ bằng thuốc hóa học nhưng năng suất hằng năm vẫn giảm từ
16.140 tấn năm 1972 đến 55.584 tấn năm 1975. Năm 1975, thiệt hại kinh tế do
rầy nâu gây ra lên đến 9.715.000 USD chưa kể đến 28.701.298 USD nông dân
đã tiêu tốn cho việc phòng trừ bằng thuốc hóa học (Hsieh, 1977) [49].
Tại Việt Nam, rầy nâu là một trong những sâu hại lúa nghiêm trọng nhất ở nước
ta. Rầy nâu phân bố rộng trên khắp các vùng trồng lúa trong cả nước, ký chủ
trên nhiều loại cây như lúa, ngô, lúa mì, kê, cỏ lồng vực, cỏ tranh, cỏ gấu, cỏ
bông. Rầy non và rầy trưởng thành đều chích hút nhựa trên thân cây lúa tạo ra
các vết màu nâu đậm, làm cây lúa bị khô héo và chết. Nếu rầy nâu gây hại nặng
9
 
trên diện rộng thì gây ra hiện tượng cháy rầy. Ngoài ra, rầy nâu còn tạo vết
thương cơ giới cho nấm bệnh xâm nhập làm cho cây lúa bị thối nhũn, đổ rạp và
làm cho bông lúa bị lép một phần hoặc toàn bộ, do đó sản lượng lúa bị giảm rõ
rệt. Rầy nâu là môi giới truyền các bệnh vàng lùn, lùn xoắn lá gây nguy hiểm
cho lúa (Phạm Văn Lầm, 2000) [16].
Tại Việt Nam, từ năm 1970 rầy nâu đã trở thành dịch hại nguy hiểm nhất
trên cây lúa ở nước ta. So với các loài sâu bệnh hại khác trên cây lúa, rầy nâu
luôn là đối tượng xuất hiện thường xuyên và gây hại trên diện rộng. Diện tích
nhiễm rầy nâu liên tục tăng lên hằng năm từ 35.358 ha (năm 1998) lên đến
572.419 ha (năm 2007). Sự thiệt hại do rầy gây ra là yếu tố chính hạn chế năng
suất lúa, tác giả cũng xác định được nguyên nhân của sự bùng phát gây hại và
hiện tượng “cháy rầy” trên đồng ruộng là do rầy nâu chứ không phải do rầy lưng
trắng (Sogatella furcifera), hàng nghìn ha lúa bị phá hủy và thiệt hại kinh tế lên
đến 3 triệu USD mỗi năm (Nguyễn Văn Huỳnh, 2012) [15].
Trong 10 năm qua, mật độ quần thể rầy nâu có xu hướng giảm do khí hậu
biến đổi theo chiều hướng không thuận lợi, đặc biệt là lụt bão xảy ra thường
xuyên vào tháng 9, 10 từ năm 1999 - 2003 và đa dạng di truyền về giống kháng
rầy nâu được cải thiện. Tuy nhiên, nghịch lý đã diễn ra trên các cánh đồng lúa
phía Nam đó là dù ở mật độ thấp nhưng hiện tượng “cháy rầy” đã gia tăng vào
các năm 2006, 2007 và diện tích nhiễm rầy ngày càng tăng. Thực tế này được
giải thích do nhiều nguyên nhân: Điều kiện khí hậu bất thường ở ĐBSCL; các
giống kháng rầy mang gen kháng đơn nên không bền vững; sự phát triển sản
xuất lúa thơm là các giống nhiễm rầy nâu; nông dân vẫn duy trì tập quán gieo sạ
dày; bón nhiều phân đạm và lạm dụng thuốc BVTV; sự phát triển tính độc của
rầy nâu... Đồng thời các nhà khoa học cũng đang nghiên cứu sự phát triển tính
kháng thuốc của rầy nâu đối với nhóm fenobucard và imidacloprid. Vụ Xuân
2006, tại ĐBSCL rầy nâu lại bùng phát trên diện rộng gây thiệt hại ước tính đến
600 tỷ đồng cho ngành sản xuất lúa gạo. (Ban chỉ đạo phòng chống rầy nâu,
2009) [1].
Từ năm 2005 đến nay, sự bùng phát trở lại của rầy nâu không chỉ gây hại
trực tiếp mà còn là môi giới truyền virút gây bệnh lùn xoắn lá và bệnh lúa cỏ cho
cây lúa làm giảm sản lượng lúa không chỉ ở ĐBSCL mà còn ở khu vực miền
Trung (Nguyễn Văn Đĩnh và Trần Thị Liên, 2005) [8].
10
 
1.1.2. Phân loại rầy nâu
Bảng 1.1. Phân loại rầy nâu
Giới/ Kingdom Động vật/ Animalia
Ngành/Phylum Chân đốt/Arthropoda
Lớp/Class Côn trùng/Insecta
Bộ/Order Cánh nửa/Hemiptera
Họ/Family Muội nâu/Delphacidae
Loại/genus Rầy nâu/Nilaparvata
Loài/Species Rầy nâu hại lúa/ Nilaparvata lugen Stal.
 
1.1.3. Triệu chứng gây hại
Rầy non và trưởng thành chủ yếu là chích hút nhựa ở thân cây, lá lúa để
lại các vết màu nâu đậm. Nếu bị nặng thân lúa chuyển sang màu đen, khô héo
rồi chết. Nếu độ ẩm cao nấm bệnh xâm nhập vào các vết châm làm cây lúa bị
thối nhũn và đổ rạp, bông lúa trổ bị lép nhiều. Hiện tượng cháy rầy thường lan
từ giữa ruộng vào bờ.
1.1.4. Đặc điểm sinh vật học và sinh thái học
Trứng: Trong thời gian sinh sống, mỗi con rầy cái cánh ngắn đẻ 300
trứng, rầy cánh dài đẻ 100 trứng. Trên 1 ổ trứng, trứng nở rải rác trong cùng 1
ngày, tỉ lệ trứng nở trên 90%. Thời gian phát dục của trứng 6 - 7 ngày. Kích
thước, số lượng và vị trí đẻ trứng phụ thuộc vào giai đoạn sinh trưởng của cây
và giống lúa (Dyck và ctc, 1979) [42].
Ấu trùng khi mới nở rất nhỏ, màu trắng sữa, càng lớn rầy càng chuyển
thành màu nâu nhạt. Ấu trùng rầy nâu tuổi lớn rất giống thành trùng cánh ngắn
nhưng cánh ngắn hơn và đục, trong khi cánh của thành trùng cánh ngắn thì trong
suốt với các gân màu đậm. Ấu trùng rầy nâu có 5 tuổi (lột xác bốn lần), các tuổi
được phân biệt bởi sự biến thái bên ngoài và kích thước cơ thể.
Rầy nâu trưởng thành có hai dạng chính: dạng cánh dài và dạng cánh
ngắn, và cả hai dạng đều có màu nâu đen hoặc màu nâu xám. Dạng cánh dài
thân dài 3,5 - 4 mm, màu nâu tối, cánh dài hơn cơ thể, râu đầu hình lông cứng,
đầu nhô ra trước. Con cái cơ thể lớn hơn 4,5 - 5 mm, màu sắc nhạt hơn con đực.
11
 
Rầy nâu dạng cánh ngắn, cánh không phủ kín bụng, cơ thể mập hơn dạng cánh
dài, không có khả năng bay, con đực dài 2 - 2,5 mm, con cái 3,5 - 4 mm.
Nhiệt độ 20 - 300
C, độ ẩm 80 - 90% là điều kiện cho rầy nâu phát triển,
chúng thường phát sinh mạnh trên các giống nhiễm, rầy có thể phá hại gần như
suốt thời gian sinh trưởng và phát triển của cây lúa, nhưng thức ăn thích hợp
nhất là ở giai đoạn từ khi lúa trổ đến đến khi ngậm sữa. Lúc lúa chuyển sang giai
đoạn chín rầy thường tập trung chích hút ở cuống bông. Khi dùng giống kháng
rầy liên tục nhiều vụ, kỹ thuật canh tác không đảm bảo, rầy có khả năng hình
thành biotype mới để gây hại giống kháng (Trần Đăng Hòa và ctv, 2009) [11].
Đầu vụ lúa, rầy nâu trưởng thành dạng cánh dài di chuyển từ các ký chủ
phụ vào ruộng lúa chích hút thân lúa ở phần gốc lúa, sau 3 - 5 ngày thì đẻ trứng,
sau 6 - 7 ngày thì trứng nở. Nếu gặp điều kiện môi trường thuận lợi (trời ấm áp,
ẩm độ cao, thức ăn thích hợp và đầy đủ) thì rầy non phát triển thành dạng cánh
ngắn có thời gian sinh trưởng ngắn hơn dạng cánh dài, nhưng tỷ lệ rầy cái cao,
số lượng trứng do rầy cái đẻ nhiều hơn có khả năng phát triển thành dịch. Ngược
lại khi gặp điều kiện khó khăn rầy non phát triển thành dạng hình cánh dài để
phát tán đi nơi khác. Trứng thường nở vào buổi chiều tỷ lệ nở cao có khi trên
90%. Rầy non nở ra ít di động, sống tập trung dưới gốc lúa. Nếu mật độ cao khi
khóm lúa bị khua động rầy sẽ rơi xuống mặt nước như vãi cám (gọi là rầy cám).
Rầy non và rầy trưởng thành dạng cánh ngắn thường di chuyển bằng cách bò
ngang. Dạng cánh dài có khả năng bay và ưa ánh sáng đèn. Vòng đời của rầy 20
- 30 ngày. (Trần Đăng Hòa và ctv, 2009) [11].
1.2. Các yếu tố tác động đến sự phát sinh và gây hại của rầy nâu
1.2.1. Điều kiện khí hậu thời tiết
Rầy nâu thích hợp với khí hậu nhiệt đới, nóng ẩm như điều kiện khí hậu
của nước ta. Thêm vào đó, sự biến đổi khí hậu toàn cầu đã làm cho thời tiết
nước ta thay đổi, những cơn giông trái mùa xen kẽ nắng là điều kiện thuận lợi
cho rầy nâu phát triển.
Khi nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự sinh trưởng phát triển và
bùng phát gây hại của rầy nâu các tác giả cho rằng: nhiệt độ thích hợp nhất cho
sự phát triển của trứng và trưởng thành là 25 - 300
C, nhiệt độ < 150
C và > 300
C
đều không thích hợp cho sự phát triển của chúng (Kalode, 1976) [57]. Ở những
12
 
vùng ấm áp vòng đời của rầy nâu ngắn hơn những nơi mát mẻ, nhiệt độ từ 20 -
300
C có liên quan đến sự bùng phát rầy nâu (Dyck và ctv, 1979) [42].
Bức xạ mặt trời có liên quan đến nhiệt độ, Alam (1971) [31] cho rằng số
giờ chiếu sáng có tương quan thuận với sự phát triển quần thể rầy nâu nhưng
Dyck và ctv, 1979 [42] thì cho rằng mật độ quần thể rầy nâu cao hơn ở “thời kỳ
chiếu sáng thấp hơn”. Bức xạ mặt trời liên tục được cho là ngăn chặn sự gia tăng
quần thể (Anonymous, 1975) [32].
Ẩm độ là yếu tố có lợi cho sự phát triển và gia tăng quần thể rầy nâu, ẩm
độ 70 - 80% là điều kiện tối ưu cho sự phát triển quần thể (IRRI, 1976) [51].
Những nghiên cứu tại IRRI cho thấy ẩm độ từ 50 - 60% cũng đều thuận lợi cho
sự phát triển quần thể rầy nâu (IRRI, 1976) [51].
Về lượng mưa, một số tác giả nghiên cứu về rầy nâu đã tìm thấy sự bùng
phát của chúng xảy ra trong suốt mùa mưa và họ kết luận rằng chúng có quan
hệ với lượng mưa (Anonymous, 1975) [32], một số nghiên cứu tại Indonesia
kết luận rằng có mối tương quan nghịch giữa số tháng khô trong năm với diện
tích thiệt hại do rầy nâu gây ra nhưng một số tác giả thì có đề nghị ngược lại
rằng sự bùng phát rầy nâu xảy ra trong mùa khô và lượng mưa thấp (Dyck và
ctv, 1979) [42].
1.2.2. Sử dụng giống lúa không hợp lý
Để đáp ứng nhu cầu tiêu dùng ngày càng cao của người dân và phù hợp
với tiêu chuẩn xuất khẩu gạo, gần đây nhiều diện tích canh tác giống lúa thơm
Jasmine, lúa nếp, lúa đặc sản… được phát triển. Đây là các giống nhiễm rầy nên
đã tạo nguồn thức ăn thích hợp cho rầy nâu sinh sống và phát triển.
Thiếu đa dạng trong cơ cấu giống, bố trí diện tích gieo sạ giống kháng
không phù hợp cũng là nguyên nhân tác động đến tốc độ và mức độ nhiễm rầy ở
các vùng trồng lúa.
13
 
1.2.3. Gieo sạ dày
Gieo sạ dày đã góp phần tạo tiểu khí hậu bên trong ruộng lúa thích hợp cho
rầy nâu sinh sống và gây hại (Dyck và ctv, 1979) [42].
Cấu trúc tán lá dày đặc là kết quả của giống có khả năng đẻ nhánh cao,
mật độ gieo sạ dày và bón phân nhiều kết hợp với ngập lụt thường xuyên trên
đồng ruộng đều tạo ra một tiểu khí hậu thuận lợi cho sự sinh sản của rầy nâu
(Das và Christudas, 1972; Kalode, 1976) [39] [57].
1.2.4. Bón phân không cân đối
Vấn đề độc canh cây lúa trong thời gian dài làm cho chế độ dinh dưỡng
trong đất bị mất cân đối, đất nghèo dinh dưỡng do đó đòi hỏi phải cung cấp
một lượng lớn phân bón để phục hồi đất. Tuy nhiên, việc sử dụng phân bón
thái quá, không cân đối đặc biệt là thừa phân đạm, làm cho ruộng lúa phát triển
rậm rạp, góp phần tạo tiểu khí hậu bên trong ruộng lúa thích hợp cho rầy nâu
sinh sống, hơn nữa cây lúa xanh tốt là nguồn thức ăn tốt hơn cho rầy nâu phát
triển mạnh hơn.
Nhiều tác giả đã giải thích được ảnh hưởng của phân đạm đến rầy nâu hại
lúa, họ cho rằng phân đạm đã tạo ra một cấu trúc tán lá dày (Anonymous, 1975)
[32] và cung cấp cho sâu hại một tiểu môi trường sống thuận lợi. Kết quả nghiên
cứu của IRRI cho thấy, sử dụng hàm lượng đạm sulphate cao hơn thì mật độ
rầy/bụi lúa cũng cao hơn. Kết quả nghiên cứu của Cheng (1971) [36] chỉ ra rằng,
rầy nâu sống trên những cây có lượng phân đạm nhiều thì lượng nước bọt thải ra
nhiều hơn, sức sống tốt hơn và phát triển quần thể nhanh hơn trên những cây
thiếu đạm. Những rầy cái được nuôi trong điều kiện thừa đạm cũng mắn đẻ hơn
(Kalode, 1976) [57].
Kết quả nghiên cứu tại IRRI cho thấy, rầy nâu có khả năng chịu đựng với
stress khi sử dụng thừa phân đạm, cụ thể tăng lượng đạm chứa trong cây ký chủ
ở nhiệt độ cao (380
C) thì sự tồn tại của sâu non, trưởng thành và khả năng sinh
sản của rầy nâu đều tăng so với ở giống lúa có chế độ đạm thấp (Dyck và ctv,
1979) [42].
Nhiều tác giả khi nghiên cứu ảnh hưởng của việc bón thừa đạm trên ruộng
lúa đến rầy nâu cho thấy: tỷ lệ sống sót cao hơn, gia tăng quần thể nhiều hơn
(Cheng, 1971) [36] và khả năng đẻ trứng nhiều hơn (Preap và ctv, 1995) [78], xu
14
 
hướng bùng phát thành dịch cao trên những cây thừa đạm khả năng ăn tăng gấp
3 - 7 lần, bài tiết nước bọt tăng 7 lần và kích thước cơ thể tăng 2 - 3 lần. Bằng thí
nghiệm so sánh việc bón 0; 50; 100; 150 kgN/ha trên giống lúa IR20 cho thấy
những mật độ rầy nâu sống trên ruộng bón đạm cao hơn gần gấp 3 lần và khả
năng đẻ trứng gấp 10 lần so với rầy nâu sống trên ruộng không bón đạm (Dyck
và ctv, 1979; Hình 1.1 ) [42].
Hình 1.1. Ảnh hưởng của liều lượng đạm bón đến mật độ rầy nâu
(Dyck và ctv, 1979) [42]
Khi nghiên cứu tác động của các điều kiện bên ngoài đến rầy nâu, người ta
thấy rằng: việc bón nhiều phân đạm có ý nghĩa cao hơn là thích nghi sinh thái. Hơn
nữa, phần lớn tính thích nghi của rầy có thể thay đổi theo hướng gia tăng ở các thế
hệ tiếp theo nếu sử dụng chế độ phân đạm cao liên tiếp (Lu và ctv, 2005) [68].
1.2.5. Sử dụng thuốc trừ sâu
Sử dụng thuốc trừ sâu phổ rộng, đặc biệt là ở giai đoạn đầu của cây lúa (0 -
40 ngày sau sạ) giết chết thiên địch gây bộc phát rầy nâu. Dyck và ctv, 1979 [42]
cho rằng: việc sử dụng thuốc trừ dịch hại thường xuyên trên đồng ruộng là lý
do dẫn đến gia tăng mật độ rầy, hình thành tính kháng thuốc. Việc làm này
không những không tiêu diệt được rầy nâu mà ngược lại còn giết chết những
loài kẻ thù tự nhiên (cả bắt mồi ăn thịt và ký sinh) của rầy nâu (Dyck và ctv,
1979) [42].
15
 
Cũng chứng minh cho vấn đề này, ở Thái Lan người ta đã tiến hành thí
nghiệm trên các ô khác nhau và kết luận rằng: mật độ rầy nâu ở những ô có xử
lý thuốc trừ sâu gia tăng trong khi các ô không xử lý thì quần thể không tăng.
Cũng như vậy, trong nghiên cứu của Heong và Schoenly (1998) [47] thì ở các ô
thí nghiệm có xử lý thuốc rầy nâu có xu hướng phát triển và kẻ thù tự nhiên thì
bị tiêu diệt. Khi giống kháng được đưa vào để xử lý rầy nâu chúng cũng bị mất
hiệu lực do sự gia tăng mật độ của quần thể rầy nâu (Gallagher và ctv, 1994)
[43]. Trong một số trường hợp, trên chân ruộng nào đấy người ta đột nhiên
không phun thuốc trừ sâu thì cây lúa cũng vẫn bị hại do sự lấp chỗ trống của rầy
nâu ở cánh đồng bên cạnh (Way và Heong, 1994) [87]. Một nghiên cứu khác
trên nhóm thuốc Lân hữu cơ và Carbamate thì cho rằng đây là nguyên nhân làm
tăng tính mắn đẻ của rầy nâu và hậu quả là bùng phát dịch sẽ xảy ra (Heinrich và
Mochida, 1984) [45]. Việc sử dụng bừa bãi thuốc trừ sâu không những gây ra sự
bùng phát rầy nâu mà còn giết chết các loài thiên địch có mặt trên đồng ruộng.
Khi các loại thuốc có phổ tác động rộng được sử dụng thì kẻ thù tự nhiên của
rầy nâu bị hủy diệt và cho phép chúng gia tăng mật độ quần thể gấp 1.000 lần so
với khi không sử dụng thuốc. Điều này kích thích sự tái phát của rầy nâu
(Heinrichs và Mochida, 1984) [45].
Hình 1.2. Ảnh hưởng của thuốc trừ sâu Diazinon đến mật độ của
quần thể rầy nâu (Dyck và ctv, 1979) [42]
Một nghiên cứu của IRRI về sự ảnh hưởng của thuốc trừ sâu Diazinon đến
mật độ của quần thể rầy nâu trên giống lúa IR20, Kết quả chỉ ra rằng, ở thời
điểm sau khi gieo 52, 58 hoặc 63 ngày, mật độ sâu non tuổi 3, 4, 5 tăng lên rất
16
 
cao (Hình 1.2). Điều này chứng tỏ rằng, thời điểm sử dụng thuốc trừ sâu cũng
ảnh hưởng đến mật độ rầy nâu trên đồng ruộng (Dyck và ctv, 1979) [42].
1.2.6. Quản lý nước
Nhiều tác giả cho rằng lượng nước trên đồng ruộng có thể làm cho mật độ
rầy nâu tăng lên và làm tăng thiệt hại cây trồng (Anonymous, 1975; Mochida và
Suryana, 1976) [32] [70]. Để chứng minh quan điểm này, mật độ rầy nâu tại
IRRI đã được theo dõi trong thời gian mùa khô ở những mảnh đất có mực nước
khác nhau hoặc độ ẩm của đất khác nhau. Kết quả cho thấy, ở những vùng đất
khô mật độ rầy nâu thấp hơn rất nhiều ở những vùng ngập nước. Điều này cho
phép kết luận rằng, sự ngập nước trên đồng ruộng ảnh hưởng mạnh mẽ đến mật
độ của quần thể rầy nâu trên đồng ruộng.
1.3. Các biện pháp phòng trừ rầy nâu
1.3.1. Các biện pháp phòng
- Gieo đúng thời vụ, gieo cấy tập trung, dứt điểm gọn, tránh tình trạng lai
rai, kéo dài, vụ này xen kẽ vụ kia.
- Làm đất kỹ, sạ, cấy hợp lý.
- Bón phân cân đối N, P, K. Không bón đạm tập trung.
- Tạo một thời kỳ không có lúa trên đồng ruộng trong năm bằng cách cấy
các giống lúa chín sớm.
- Cày lật gốc rạ sau khi thu hoạch để vùi lấp cỏ dại và hạn chế sinh trưởng
của lúa chét.
- Vệ sinh đồng ruộng, tiêu diệt cỏ dại, lúa chét, gốc rạ, làm sạch bờ ruộng,
bờ mương, rãnh nước.
- Sử dụng giống kháng rầy nâu.
1.3.2. Các biện pháp trừ
Thường xuyên kiểm tra theo dõi sự phát sinh, diễn biến của rầy nâu trên
ruộng để có biện pháp tiêu diệt kịp thời.
- Bẫy đèn: Chỉ có tác dụng dự tính dự báo
- Có thể thả vịt vào ruộng lúa để ăn rầy (50 - 100 con vịt/ ha)
17
 
- Sử dụng thuốc hóa học (khi đạt mật độ 1 rầy trưởng thành/1 dảnh lúa
hoặc 50 - 60 rầy cám/ khóm). Các loại thuốc nội hấp: Bassa 50 ND, Mipxin
20ND, Trebon 10EC, Fastac 10 EC, Gaucho 70WS…
- Dùng dầu hỏa, dầu ma dút, dầu diezen để trừ rầy cám khi ruộng có nước.
Cách dùng: Cho dầu vào chai (7 lít/ha) đậy nút có đục lỗ, nhỏ dầu xuống
giữa 2 hàng lúa (đầu nguồn nước), rồi dụng sào gạt hoặc đập vào gốc lúa để rầy
rơi xuống dính dầu và chết. Có thể trộn dầu với đất cát, trấu, tro và rải vào ruộng
lúa theo nguồn nước chảy để dầu lan nhanh. Chú ý khi rải ruộng phải khô sương
và trời nắng.
1.4. Những nghiên cứu về giống lúa kháng rầy nâu và cơ chế kháng của các
giống lúa kháng
1.4.1. Những nghiên cứu về giống lúa kháng rầy nâu
Hiện nay, ở nhiều nước trên thế giới, sử dụng giống kháng là biện pháp có
hiệu quả và kinh tế nhất để phòng trừ rầy nâu (Rengannayaki và ctv, 2002) [79],
gieo trồng giống lúa kháng rầy là một trong các giải pháp quan trọng và chủ yếu
để góp phần phòng dịch rầy nâu và bệnh lúa lùn xoắn lá, sử dụng các giống lúa
kháng rầy là phương pháp có tiềm năng rất lớn, ít tốn kém và tránh được vấn đề
ô nhiễm môi trường. Tùy theo mức độ chống chịu của giống, có thể coi đây là
phương pháp phòng chống chính hoặc kết hợp trong hệ thống các biện pháp
khống chế sự phát triển của rầy. Khi gieo cấy các giống kháng rầy giảm được
việc sử dụng thuốc trừ sâu (chủ yếu để chống những loài sâu hại lúa khác) nên
bảo vệ được thiên địch trên ruộng lúa (Nguyễn Xuân Hiển và ctv, 1979) [10].
Theo Lame trong bài: “Nghiên cứu lúa thế kỷ XXI” (1994), khi đề cập đến việc
phòng trừ sâu bệnh đã nói “Giống kháng là hòn đá tảng để phòng trừ sâu bệnh
có hiệu quả. Kết hợp giống kháng với phòng trừ sinh học và kỹ thuật canh tác là
chiến lược phòng trừ sâu bệnh lý tưởng đối với những người nông dân nghèo ít
vốn”. Tuy nhiên, sau một thời gian sử dụng giống kháng, rầy nâu có thể vượt
qua được tính kháng của cây lúa và có thể gây hại giống kháng đó. Giống kháng
không phải mất tính kháng, giống đó vẫn tiếp tục kháng được chủng quần rầy
ban đầu nhưng không thể kháng được các loại hình khác của rầy. Nguyên nhân
là do rầy nâu đã hình thành các dòng sinh học (biotype) mới có khả năng gây hại
các giống kháng (Claridge và Hollander, 1980) [38].
18
 
Tính bền vững về khả năng kháng rầy nâu của các giống lúa kháng cũng
được quan tâm nghiên cứu ở nhiều nước trên thế giới. Các nhà chọn tạo giống
và côn trùng học đã xác nhận rằng các giống mang đa gen kháng và các gen thứ
yếu có tính bền vững cao hơn các giống chỉ có đơn gen chính. Năm 1973, giống
kháng rầy nâu biotype 1 đầu tiên IR26 do IRRI tạo ra đã được canh tác ở các
nước Đông Nam Á và được chấp nhận rộng rãi ở Indonesia, Philippine và Việt
Nam (Dyck và ctv, 1979) [42]. Tuy nhiên, sau 2 năm canh tác, tính kháng của
giống đã bị mất đánh dấu bằng sự bùng phát dịch rầy nâu ở các nước này
(Khush và Brar, 1991) [61]. Người ta cho rằng rầy nâu đã chuyển sang biotype
2. Sau đó, năm 1975 giống IR36 mang gen kháng bph2 (kháng biotype 2) cũng
được phóng thích để thay thế IR26, không lâu sau dấu hiệu bị thiệt hại do rầy
nâu cũng đã xuất hiện ở những vùng sản xuất lúa tại Philippine và Ấn Độ. Điều
này cho thấy rầy nâu đã chuyển sang biotype 3 và IR36 cũng mất dần tính kháng
(IRRI, 1996) [52]. Điều đó cho thấy rằng trong điều kiện tự nhiên, quần thể rầy
nâu có thể nhanh chóng vượt qua những giống mang gen kháng đơn hay nói cách
khác các giống kháng đơn gen thường không bền vững đối với một loài côn trùng
gây hại có khả năng tiến hóa thích nghi cao như rầy nâu. Vì vậy, việc xác định
tính bền vững của các giống kháng và chiều hướng hình thành biotype mới sau
khi sử dụng giống kháng rầy nâu là cần thiết. Đồng thời, việc tìm ra nguồn gen
kháng và cải tiến các giống lúa kháng rầy là việc làm cần phải được tiến hành
thường xuyên, liên tục trong chiến lược phòng trừ rầy nâu hại lúa hiện nay.
Theo kết quả nghiên cứu của IRRI để phòng chống rầy nâu có thể kết hợp
hai hay nhiều gen kháng với nhau, kết hợp gen Bph1 với Bph3, bph2 với bph4,
bph2 với Bph3, Bph1 với bph4. Một số cặp lai theo hướng này đã được tiến hành
và có thể sử dụng lâu dài trong sản xuất vì nó làm chậm quá trình phát triển rầy
nâu [(IRRI, 1996) [52].
Để gia tăng tính kháng rầy nâu trong giống lúa lai Shangyou 63, Jie Hu; các
nhà khoa học của Đại học Nông Nghiệp Huazhong, Trung Quốc đã sử dụng
phương pháp chọn giống bằng chỉ thị phân tử (Marker-assisted selection) với sự
kết hợp của các gen kháng Bph14 và Bph15. Hai gen này có nguồn gốc từ lúa
hoang Oryza officianalis. Kết quả này cho thấy các dòng lai cải tiến được du nhập
gen kháng rầy với một gen đơn kháng rầy đã kích hoạt được việc kháng rầy nâu
mạnh hơn giống bình thường, nhưng việc du nhập gen kháng như vậy với hai gen
19
 
sẽ thể hiện mức kháng rầy cao hơn. Các nhà khoa học còn tìm thấy biểu hiện
kháng trội từng phần. Không tính trạng nào biểu hiện trội hoàn toàn với cái còn
lại. Như vậy, hai gen này có thể được sử dụng tạo ra lúa lai cải tiến kháng rầy.
Những dòng lúa cải tiến như vậy đều cho năng suất cao hơn.
Tại IRRI trong thời gian 1975 - 1996 đã đánh giá khoảng 26.000 giống lúa
và 42.000 dòng lai, qua đó đã xác định được hơn 300 giống và dòng lai có phản
ứng kháng với rầy nâu (Khush, 1979) [60]. Bằng các thí nghiệm lai phân tích đã
xác định được một số gen kháng: Bph1 (gen trội), bph2 (gen lặn), Bph3 (gen trội)
và bph4 (gen lặn). Một số giống đã được xác định mang 2 gen kháng như:
PTB33, Sinna sivappu... (Khush, 1979) [60]. Sau đó đã phát hiện thêm các gen
kháng mới như: bph5, Bph6, bph7, bph8, và Bph9 (Khush và Brar, 1991) [61].
Theo công bố của Jena và ctv (2006) tại IRRI đã phát hiện ra gen kháng rầy nâu
Bph18(t) trên giống lúa dại Oryza australiensis.
Bằng nhiều kỹ thuật phân tử khác nhau, cho đến nay người ta đã tìm ra
được 26 gen kháng rầy nâu và có một số QTL có liên kết với tính kháng rầy nâu
được xác định từ các giống canh tác và các loài hoang dại (Alam và Cohen,
1998; Zhang, 2007) [31] [92]. Và trong số chúng có 4 gen Bph1, bph2, Bph3,
bph4 đã được sử dụng rộng rãi trong chương trình chọn giống. (Khush và Virk,
2005) [62].
Hiện nay có ít nhất 26 gen kháng rầy nâu đã được xác định (Kawaguchi
và ctv, 2001) [59]. Trong đó Bph1, bph2 và bph10 ở trên nhiễm sắc thể (NST)
12; bph4, bph9, bph11 (t) và bph12 (t) nằm trên NST 6, 12, 3 và 4 (Ishii và ctv,
1994; Hirabayashi và Ogawa, 1995; Jeon và ctv, 1999; Kawaguchi và ctv, 2001)
[48] [53] [56] [59].
Viện Nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) xác định những giống lúa tồn tại và
phát triển sau đợt rầy thuộc dạng sinh học 1 (Bph1), như ASD7, IR32, ASD7,
IR42 và một số giống do Việt Nam lai tạo ra... Những giống lúa trên được gọi là
giống kháng rầy Bph1. Những giống này sau mười năm lại không có khả năng
kháng rầy nâu, nhất là qua đợt dịch có đỉnh điểm vào 1992 - 1993, việc này
được lý giải rầy đã chuyển sang bph2. IRRI đã nghiên cứu đến Bph3, bph4,
nhưng chưa có giống kháng như với Bph1 và bph2. Các nhà nghiên cứu đã phát
hiện nhiều giống lúa ở Nam Bộ đã thể hiện tính kháng rầy bph2, như: OM576,
OM1490, VND 95-19, VND 95-20, ST3 và giống nhập từ IRRI như Mudgo,
20
 
IR50404, IR8423 (CR203). Các địa phương và cơ quan nghiên cứu cũng phát
hiện nhiều giống kháng ngang (hơi kháng - hơi nhiễm) mà sản xuất chấp nhận
được như OMCS2000, Mudgo, OM576, IR50404, AS996, VND95-20, ST5...
Nhiều giống/dòng có triển vọng, như OM4995, OM4498... tuy còn cần có thời
gian, không gian thử thách và nhân giống.
Ở đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL), lúa hoang đã được khai thác với 7
gen kháng. Đó là gen bph10 của Oryza australiensis; bph11, bph12, Bph13,
Bph14, Bph15 của O. officinalis; bph12 của O. latifolia. Một gen mới được phân
lập trên O.australiensis là bph12 định vị trên vai dài của nhiễm sắc thể số 12,
nhưng không liên kết với gen bph10 (gen đã được Viện Lúa dòng hóa vào năm
2005) (Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2005) [3]. Tuy chúng ta đang phấn
đấu đa dạng nguồn di truyền tính kháng rầy nâu; nhưng nó mới chỉ phát huy ở
mức độ nghiên cứu; thực tế sản xuất cho thấy, giống chủ lực ở ĐBSCL có nguồn
gốc kháng từ nguồn vật liệu rất đơn điệu: chủ yếu từ CR94-13 và Babawee. Với
gen lặn điều khiển tính kháng, chúng ta phải lưu ý nhiều hơn đến tính đồng hợp
tử trong khuyến cáo sử dụng hạt giống xác nhận. Ngân hàng gen lúa Việt Nam
cũng rất thiếu nguồn cung cấp giống kháng. Quần thể lúa hoang chưa được
nghiên cứu, nhưng rất triển vọng để khai thác (Bùi Chí Bửu, 2006) [2].
Theo một số nghiên cứu của Nguyễn Văn Luật và Lương Minh Châu
(1991); Nguyễn Công Thuật (1995); Nguyễn Công Thuật và ctv (2000) [17] [22]
[23] chỉ ra rằng rầy nâu ở Việt Nam đang thay đổi tính độc. Theo những nghiên
cứu của Nguyễn Văn Đĩnh và Trần Thị Liên (2005) [7] thì quần thể rầy nâu Tiền
Giang có tính độc cao hơn rầy nâu Hà Nội.
Tại Việt Nam, rầy nâu cũng đã chuyển từ biotype 1 sang biotype 2 trong
những năm 1987 - 1988 ở miền Bắc. Các giống kháng rầy như IR1561, CR101,
CR104… đã trở nên nhiễm rầy. Kết quả nghiên cứu của Phạm Thị Mùi và ctv
[18] cho thấy: kiểm tra tính kháng rầy nâu đã được thực hiện trên 299 giống lúa
cao sản, 202 giống lúa mùa địa phương và 88 mẫu lúa hoang thì tỷ lệ giống
kháng cấp 1 - 3 cao nhất ở nhóm lúa hoang là 68,20%, tiếp đến là lúa cao sản
14,67% và thấp nhất là nhóm lúa mùa 2,47% (Bảng 1.2).
21
 
Bảng 1.2. Tần số kháng rầy nâu của các giống lúa ở
đồng bằng sông Cửu Long
Cấp
bệnh
(1-9)
Số lượng
giống
Tần số
(%)
Các giống chống chịu
Số giống cho năng suất cao: 293
1 8 2.73 OMCS97, IR62065T, OM1632, IR59656-5K-1,
OM1589-5K-1, OM1589-5K-3,
3 35 11.94 NCM16-27, OM1633, OM1271, OM2053, OM1643,
OM1723-62, IR50404-2-95, IR50404-2-30, IR50404-2-3K,
OMCS97-2K,
OM1723-62-9K, OMCS97-2K-1, AS1007-1K, IR59656-5K-2,
IR50404-2-1K, MTL99-8K-4, IR5040-2K-2, OM1630-15,
OM1476,
OM1493, IR59450, KSB201, IR66707, OM2037, OM2404,
OM1493-66
5 123 42
7 93 31.74
9 34 11.6
Số giống địa phương: 202
1 0 0
3 5 2.47 Doc Phung Lun, Canh Nong, My Tho
Tay Lieu, Nang Keo, Di Cu,
5 49 24.3
7 99 49
9 49 24.3
Số giống lúa hoang: 88
1 22 25 O. afficinatis accessions: 127, 133, 131, 154
22
 
O. rufipogon accessions: 021, 060, 063, 069, 070, 085, 089, 091,
093, 094
O. nivara accessions: 163, 155, 156, 160
3 38 43.2
5 24 27.3
7 4 4.5
9 0 0
Thử nghiệm 30 giống lúa đang trồng ở ĐBSCL và 11 giống trong bộ chỉ thị
biotype với nguồn rầy cũ 1996 và mới 1998 cho thấy chưa có sự biến đổi về
biotype của quần thể rầy nâu ở ĐBSCL (quần thể rầy nâu ở ĐBSCL tương đối
đồng nhất). Các giống lúa kháng rầy cao, ổn định qua các vùng đã được xác định
(Bảng 1.3 và 1.4).
Bảng 1.3. Phản ứng của giống lúa chỉ thị biotype với các quần thể rầy nâu
ở đồng bằng sông Cửu Long
Tên giống Gen chống chịu
Quần thể trước đây
(điểm 1 - 9)
Quần thể hiện tại
(điểm 1 - 9)
TN1 Không có 9 9 9 9 9 9
Mudgo Bph1 5 3 3 5 5 5
ASD7 bph2 7 7 7 9 7 7
Rathuheenati Bph3 1 3 3 3 3 3
PTB33 bph2, Bph3 0 0 0 0 0 0
Babawee bph4 3 5 3 7 5 5
ARC bph5 9 9 7 9 9 9
Swarnalata Bph6 1 3 3 3 5 3
T12 bph7 5 5 7 5 7 7
Sinsapa bph8 5 5 3 5 5 3
Pokkali Bph9 9 7 9 9 9 9
(Nguồn: Phạm Thị Mùi và ctv, 2001) [18]
23
 
Bảng 1.4. Phản ứng của các quần thể rầy nâu ở đồng bằng sông Cửu Long
với giống kháng
Quần thể trước đây Quần thể hiện tại
Cấp hại (1-9)Tên giống Cấp hại (1-9)
3 lần nhắc lại
Phản ứng
chống chịu 3 lần nhắc lại
Phản ứng
chống chịu
IR62032 3 - 5 - 5 MR-MS 7 - 5 - 5 S
IR64 5 - 5 - 5 MS 7 - 5 - 7 S
OM1706 5 - 5 - 5 MS 7 - 5 - 7 S
IR62030 3 - 3 - 5 MR 5 - 5 - 7 MS-S
OM1960 3 - 5 - 5 MR-MS 5 - 3 - 5 MR-MS
OM1726 5 - 5 - 5 MS 5 - 7 - 5 MS-S
OM1723-62 3 - 1 - 3 R-MR 5 - 3 - 3 MR-MS
VSD95-20 5 - 5 - 5 MS 5 - 5 - 7 MS-S
TS128 5 - 5 - 7 MS-S 7 - 7 - 7 S
OMCS97-0 3 - 1 - 3 R-MR 3 - 3 -3 MR
OMCS96 7 - 7 - 5 S 7 - 7 - 7 S
OMCS95-5 7 - 7 - 5 S 7 - 7 - 7 S
OM1633 3 - 3 - 3 MR 5 - 3 - 3 MR-MS
OM1271-4 3 - 3 - 3 MR 5 - 3 - 3 MR-MS
OM1490 5 - 5 - 5 MS 7 - 7 - 5 S
SCM-16-27 1 - 3 - 1 R-MR 1 - 3 - 3 MR
OM997-6 3 - 5 - 3 MR-MS 5 - 5 - 5 MS
OM1270-9 5 - 7 - 5 MS-S 7 - 7 - 7 S
IR50404-57 3 - 5 - 3 MR-MS 5 - 3 - 5 MR-MS
OMCS94 5 - 5 - 7 MS-S 5 - 7 - 5 MS-S
OM1643 3 - 3 - 3 MR 5 - 3 - 3 MR-MS
OM1308 7 - 5 - 5 MS-S 5 - 7 - 7 S
RDM-39 7 - 7 - 5 S 7 - 7 - 7 S
RSB228 5 - 5 - 5 MS 7 - 7 - 5 S
OM1740 7 - 5 - 5 MS-S 5 - 7 - 5 MS-S
SCM54 3 - 3 - 5 MR-MS 5 - 3 - 3 MR-MS
OM1570 5 - 7 - 5 MS-S 7 - 7 - 5 S
OMFi 1 7 - 5 - 5 MS-S 7 - 7 - 5 S
OM2031 3 - 5 - 5 MR-MS 5 - 5 - 3 MR-MS
SCM64 7 - 7 - 7 S 7 - 7 - 7 S
PTB33 ® 0 - 0 - 0 HR 0 - 0 - 0 HR
TN1 (S) 9 - 9 - 9 HS 9 - 9 - 9 HS
Ghi chú: HR: Kháng tốt; R: Kháng, MR: Kháng vừa, MS: Nhiễm vừa, S:
Nhiễm; HS: Nhiễm nặng
(Nguồn: Phạm Thị Mùi và ctv, 2001) [18]
24
 
Từ năm 2005 đến nay, sự bùng phát trở lại của rầy nâu không chỉ gây hại
trực tiếp mà còn là môi giới truyền virus gây bệnh lùn xoắn lá và bệnh lúa cỏ
cho cây lúa làm giảm sản lượng lúa không chỉ ở đồng bằng sông Cửu Long mà
còn ở khu vực miền Trung và các nhà nghiên cứu đã tập trung vào độc tính của
rầy nâu. Kết quả nghiên cứu 3 quần thể rầy nâu ở Hà Nội, Hà Tây và Thái Bình
của Nguyễn Văn Đĩnh và Trần Thị Liên (2005) [8] cho thấy rằng trong 11 giống
lúa mang 8 gen chuẩn kháng được thử nghiệm chỉ có 2 giống Rathu Heenati
(mang gen Bph3) và Balamawee (mang gen Bph9) kháng và giống T12 mang gen
bph7 là kháng vừa với 3 quần thể rầy nâu thí nghiệm. Quần thể rầy nâu ở miền
Bắc và miền Nam nói chung có độc tính cao với đối với giống mang gen chuẩn
kháng phổ biến trong tự nhiên và trong sản xuất. Do vậy, cần nghiên cứu lai tạo
để tạo một bộ giống kháng rầy và sử dụng bộ giống kháng này một cách phù hợp
trong IPM để bảo vệ thiên địch của rầy nâu có như thế mới hạn chế được sự bùng
phát dịch rầy nâu trong tương lai (Bảng 1.5).
Bảng 1.5. Cấp hại của 3 quần thể rầy nâu trên các giống lúa chuẩn kháng
và giống lúa chuẩn nhiễm
Cấp hai trên mạ 2 lá sau các ngày lây nhiễm
5NSL 7 NSLTên giống
lúa
Gen
kháng Hà
Nội
Thái
Bình
Hà
Tây
Hà
Nội
Thái
Bình
Hà
Tây
Mudgo Bph1 4,0 3,0 3,0 6,5 5,0 5,7
ASD7 bph2 5,8 3,0 5,0 9,0 6,8 7,5
Rathu Henati Bph3 1,0 1,0 1,4 1,4 1,8 2,2
Babawee bph4 4,6 4,0 3,4 5,8 6,5 5,6
Swanalata Bph6 5,2 5,0 3,5 6,8 6,5 4,6
T12 bph7 1,0 1,5 3,4 3,4 5,0 5,0
Thaicol5 bph8 3,4 4,0 4,0 8,2 7,0 6,5
Thaicol1 bph8 1,0 4,3 7,5 4,6 5,7 7,5
Chinsaba bph8 5,4 7,0 9,0 8,0 9,0 9,0
Balamawee Bph9 1,0 1,3 2,0 2,6 2,3 2,5
IR64 Bph1+a 4,5 5,4 5,5 7,0 9,0 9,0
(Ghi chú: NSL: ngày sau lây nhiễm)
(Nguồn: Nguyễn Văn Đĩnh và Trần Thị Liên, 2005) [8]
25
 
Nhiều nghiên cứu về rầy nâu và giống kháng rầy được thực hiện ở miền
Nam và miền Bắc. Do cách biệt về địa lý đã ngăn chặn sự lây lan của các quần
thể rầy nâu giữa 2 miền, đồng thời áp lực khác nhau của biện pháp thâm canh và
thời tiết - khí hậu đã hình thành nên các quần thể rầy nâu ở miền Nam và miền
Bắc với độc tính khác nhau (Nguyễn Văn Đĩnh và Trần Thị Liên, 2005) [7]. Một
số nghiên cứu về rầy nâu ở đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) cho thấy rằng
rầy nâu ở vùng này chủ yếu là biotype 2, nhưng khả năng thích ứng gia tăng và
đang chuyển biến thành biotype mới (Nguyễn Văn Luật và Lương Minh Châu,
1991) [17]. Kết quả thanh lọc 1000 dòng, giống lúa mới có năng suất và chất
lượng cao đối với 12 quần thể rầy nâu thu thập từ 12 tỉnh thành tại ĐBSCL cho
thấy: có 1,59% giống kháng cấp 1; 14,8% giống hơi kháng cấp 3; 48,5% giống
kháng trung bình cấp 5. Một số giống lúa mới có triển vọng, chất lượng cao
kháng rầy nâu tại nhiều vùng sinh thái như: OM1495-165, OM2517-61, VN21-8,
VN2003-7, OM3240-80, OM3242-49, MTL323, OM233-6, OM4085, OM3235-
105... (Lương Minh Châu và ctv, 2006) [4]. Nguyễn Công Thuật và ctv (2000)
[22] đã thông báo một số giống kháng rầy nâu biotype 2 như ASD7, CR84-1, CR
84-2 đã bị nhiễm nặng rầy nâu ở đồng bằng Trung du Bắc Bộ trong những năm
1996 - 1999.
Lê Xuân Thái và ctv (2012) [21] đã đánh giá khả năng kháng rầy, năng
suất và tính thích nghi, đồng thời đánh giá biểu hiện của các gen kháng bằng kỹ
thuật sinh học phân tử của giống 125 giống lúa tại đồng bằng sông Cửu Long.
Kết quả cho thấy 77 giống chỉ mang gen kháng bph4, 44 giống chỉ mang gen
kháng Bph18, và có 32 giống mang cả hai gen kháng bph4 và Bph18. Việc khảo
nghiệm năng suất của các giống lúa tại ba địa điểm Long An, Cần Thơ và An
Giang cho thấy một số giống lúa có năng suất trung bình khá cao và thích nghi ở
cả ba địa điểm là MTL512, MTL649, MTL657 và OM10043. Trong đó có hai
giống lúa MTL649 và OM10043 vừa cho năng suất cao vừa có tính chống rầy
cao, hai giống này có triển vọng cao trong sản xuất và làm nguồn vật liệu trong
chọn giống tại đồng bằng sông Cửu Long.
Tuy nhiên, các kết quả tổng hợp từ nhiều nước cho thấy biotype rầy nâu
mới ở Việt Nam khác với các dòng rầy nâu ở Thái Lan, Indonesia, Đài Loan, Ấn
Độ,... về phản ứng đối với các giống lúa chỉ thị mang gen kháng bph2. Dùng
phương pháp lai các biotype này lại với nhau để theo dõi kiểu di truyền của
chúng thì thấy khả năng tấn công các giống lúa có mang gen bph2 của các quần
thể này không phải là do một gen điều khiển mà là đa gen (Nguyễn Văn Huỳnh
26
 
và Lê Thị Sen, 1993) [14]. Kết quả khảo sát nhiều nơi trên thế giới cũng ghi
nhận mỗi biotype của côn trùng thường không những chỉ khác nhau về khả năng
sống sót, sinh sản cũng như cách gây hại trên cây ký chủ mà chúng cũng khác
nhau về sự phân bố địa lý cũng như sự thích ứng đối với các điều kiện môi
trường (Nguyễn Văn Huỳnh và Lê Thị Sen, 1993) [14]. Vì vậy các giáo sư ở Đại
học Carcliff (Anh) đề nghị sử dụng dòng địa lý (geographic races) thay vì dòng
sinh học (biological races) (Claridge và Hollander, 1980) [38].
Một số kết quả nghiên cứu về rầy nâu ở miền Trung cũng cho thấy trằng,
quần thể rầy Thừa Thiên Huế thuộc biotype 1 và biotype 2 (Trần Đăng Hòa và
ctv, 2009) [12]. Đồng thời, nhóm tác giả trường Đại học Nông Lâm Huế cũng
tiến hành đánh giá tính kháng đối của 30 giống lúa địa phương thu thập từ các
tỉnh miền Trung với quần thể rầy nâu Thừa Thiên Huế. Kết quả thí nghiệm trong
ống nghiệm cho thấy có 5 giống (Nàng Hương, Tzà-Nàng, Ai Da, Grái, Nếp
Dâu) biểu hiện ở mức kháng vừa, 12 giống nhiễm vừa, 12 giống nhiễm, 1 giống
nhiễm nặng. Kết quả nghiên cứu đánh giá trong hộp mạ cho thấy có 5 giống biểu
hiện kháng vừa là Nàng Hương, ML48 Gia Lai, Triệu Phong, Khải Khong, A
Rước; 9 giống có biểu hiện nhiễm vừa và 1 giống nhiễm; không có giống nhiễm
nặng. Chính vì vậy, các tác giả cũng đề nghị cần tập trung nghiên cứu xác định
chính xác biotype của rầy nâu ở các vùng sinh thái khác nhau của miền Trung và
cả nước, trên cơ sở đó định hướng nghiên cứu chọn tạo và sử dụng giống lúa
kháng rầy nâu một cách bền vững (Trần Đăng Hòa và ctv, 2009) [12].
Kết quả nghiên cứu của Phạm Thị Mùi và ctv, 2001 [18] cho thấy: trắc
nghiệm tính kháng rầy nâu đã được thực hiện trên 299 giống lúa cao sản, 202
giống lúa mùa địa phương và 88 mẫu lúa hoang thì tỷ lệ giống kháng cấp 1 - 3
cao nhất ở nhóm lúa hoang là 68,20%, kế đến là lúa cao sản 14,67% và thấp
nhất là nhóm lúa mùa 2,47%. Thử nghiệm 30 giống lúa đang trồng ở ĐBSCL và
11 giống trong bộ chỉ thị biotype với nguồn rầy cũ 1996 và mới 1998 cho thấy
chưa có sự biến đổi về nòi của quần thể rầy nâu ở ĐBSCL. Thử nghiệm 30
giống lúa với nguồn rầy nâu thu thập ở 10 tỉnh ĐBSCL cho thấy quần thể rầy
nâu ở ĐBSCL tương đối đồng nhất. Các giống lúa kháng rầy cao, ổn định qua
các vùng đã được xác định (Phạm Thị Mùi và ctv, 2001) [18].
Khi nghiên cứu độc tính của 2 quần thể rầy nâu ở Hà Nội và Tiền Giang,
Nguyễn Văn Đĩnh và Trần Thị Liên (2005) [7] đã xác định trong 6 giống lúa
chuẩn mang gen kháng rầy nâu (ADR52, Mudgo, Rathu Heenati, ASD 7,
Babawee và ARC 10550) thì chỉ có 2 giống Rathu Heenati mang gen Bph3 và
27
 
giống Babawee mang gen bph4 là vẫn giữ được tính kháng rầy nâu Hà Nội. Đối
với rầy nâu ở Tiền Giang thì chỉ có 1 giống Rathu Heenati giữ được tính kháng.
Như vậy 2 quần thể rầy nâu Hà Nội và Tiền Giang có sự khác biệt về độc tính và
có các phản ứng khác nhau khi sống trên các giống lúa khác nhau. Ngoài ra
nhiều nghiên cứu cũng đã khảo sát tính kháng rầy nâu của các giống lúa. Trong
số 127 giống lúa khảo sát có 4,7% giống kháng, 14,9% giống kháng vừa đối với
rầy nâu Hà Nội. Giống lúa P290 do Viện cây Lương thực - Thực phẩm tạo ra có
khả năng kháng vừa với rầy nâu (điểm 3), năng suất cao, chất lượng tốt và phù
hợp với điều kiện canh tác ở đồng bằng sông Hồng.
Tuy nhiên, đến năm 2005 rầy nâu đã thay đổi độc tính. Kết quả nghiên
cứu 3 quần thể rầy nâu ở Hà Nội, Hà Tây và Thái Bình của Nguyễn Văn Đĩnh
và Trần Thị Liên (2005) [8] cho thấy rằng trong 11 giống lúa mang 8 gen chuẩn
kháng được thử nghiệm chỉ có 2 giống Rathu Heenati và Balamawee mang gen
Bph3 và Bph9 kháng và giống T12 mang gen bph7 là kháng vừa với 3 quần thể
rầy nâu thí nghiệm. Quần thể rầy nâu ở miền Bắc và miền Nam nói chung có
độc tính cao với đối với giống mang gen chuẩn kháng phổ biến trong tự nhiên
và trong sản xuất. Do vậy, cần nghiên cứu lai tạo để tạo một bộ giống kháng
rầy và sử dụng bộ giống kháng này một cách phù hợp trong IPM để bảo vệ
thiên địch của rầy nâu có như thế mới hạn chế được sự bùng phát dịch rầy nâu
trong tương lai.
1.4.2. Những nghiên cứu về cơ chế kháng rầy nâu
Giống lúa kháng rầy nâu có nhiều cơ chế kháng khác nhau: cây tiết ra các
chất gây độc do sản phẩm của các gen kháng rầy nâu hoạt động qua quá trình
sao mã và giải mã tổng hợp nên các sản phẩm protein, khi rầy nâu chích hút các
sản phẩm này vào sẽ bị ngộ độc có thể bị chết hoặc nếu không chết cũng bị rối
loạn quá trình sinh sản hoặc không lột xác hay hóa trưởng thành được, ngoài ra
các giống lúa có thân rất cứng, có nhiều lông, thành phần thân lúa có nhiều silic
nên hạn chế khả năng chích hút của rầy nâu; hoặc các giống lúa có khả năng đền
bù cao, khi bị rầy gây hại vẫn có khả năng cho năng suất cao.
1.4.2.1. Các cơ chế liên quan đến bề mặt cây trồng
Bằng chứng về cơ chế chống rầy liên quan đến bề mặt cây trồng được
chứng minh trong một nghiên cứu của (Woodhead và Padgham, 1988) [88].
Chiết xuất từ thành phần sáp của 3 giống IR22 (giống nhiễm), IR64 (chứa gen
kháng Bph1) và IR62 (chứa gen kháng Bph3). Họ đã phát hiện ra trong giống
nhiễm IR22 chuỗi hydrocacbon ngắn hơn trong hai giống chứa gen kháng. Điều
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)
Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)

More Related Content

What's hot

Khảo sát một số yếu tố ảnh hưởng đến hoạt tính cellulase của các chủng vi khu...
Khảo sát một số yếu tố ảnh hưởng đến hoạt tính cellulase của các chủng vi khu...Khảo sát một số yếu tố ảnh hưởng đến hoạt tính cellulase của các chủng vi khu...
Khảo sát một số yếu tố ảnh hưởng đến hoạt tính cellulase của các chủng vi khu...TÀI LIỆU NGÀNH MAY
 
Tính toán, thiết kế hệ thống xử lý nước thải chăn nuôi cho công ty tnhh chăn ...
Tính toán, thiết kế hệ thống xử lý nước thải chăn nuôi cho công ty tnhh chăn ...Tính toán, thiết kế hệ thống xử lý nước thải chăn nuôi cho công ty tnhh chăn ...
Tính toán, thiết kế hệ thống xử lý nước thải chăn nuôi cho công ty tnhh chăn ...TÀI LIỆU NGÀNH MAY
 
Nghiên cứu thu nhận anthocyanin từ phế liệu gạo đen và xác định hoạt tính khá...
Nghiên cứu thu nhận anthocyanin từ phế liệu gạo đen và xác định hoạt tính khá...Nghiên cứu thu nhận anthocyanin từ phế liệu gạo đen và xác định hoạt tính khá...
Nghiên cứu thu nhận anthocyanin từ phế liệu gạo đen và xác định hoạt tính khá...https://www.facebook.com/garmentspace
 
Cac phuong phap kiem nghiem vi sinh vat thuc pham
Cac phuong phap kiem nghiem vi sinh vat thuc phamCac phuong phap kiem nghiem vi sinh vat thuc pham
Cac phuong phap kiem nghiem vi sinh vat thuc phamNguyen Thanh Tu Collection
 
Quy trình trồng nấm bào ngư xám trên bã cà phê phối trộn với mạt cưa
Quy trình trồng nấm bào ngư xám trên bã cà phê phối trộn với mạt cưaQuy trình trồng nấm bào ngư xám trên bã cà phê phối trộn với mạt cưa
Quy trình trồng nấm bào ngư xám trên bã cà phê phối trộn với mạt cưaTÀI LIỆU NGÀNH MAY
 
Nghiên cứu tách chiết polyphenol từ bã ổi đào sau khi sản xuất nước ép và hướ...
Nghiên cứu tách chiết polyphenol từ bã ổi đào sau khi sản xuất nước ép và hướ...Nghiên cứu tách chiết polyphenol từ bã ổi đào sau khi sản xuất nước ép và hướ...
Nghiên cứu tách chiết polyphenol từ bã ổi đào sau khi sản xuất nước ép và hướ...https://www.facebook.com/garmentspace
 
Dinh duong khoai
Dinh duong khoaiDinh duong khoai
Dinh duong khoaiKej Ry
 
Nghiên cứu quy trình sản xuất rượu vang dưa hấu
Nghiên cứu quy trình sản xuất rượu vang dưa hấuNghiên cứu quy trình sản xuất rượu vang dưa hấu
Nghiên cứu quy trình sản xuất rượu vang dưa hấuMan_Ebook
 
Khảo sát hoạt tính sinh học của cây nhân trần tía
Khảo sát hoạt tính sinh học của cây nhân trần tíaKhảo sát hoạt tính sinh học của cây nhân trần tía
Khảo sát hoạt tính sinh học của cây nhân trần tíaTÀI LIỆU NGÀNH MAY
 
Khảo sát tỉ lệ mạt cưa cao su và lục bình làm cơ chất trồng nấm bào ngư xám
Khảo sát tỉ lệ mạt cưa cao su và lục bình làm cơ chất trồng nấm bào ngư xámKhảo sát tỉ lệ mạt cưa cao su và lục bình làm cơ chất trồng nấm bào ngư xám
Khảo sát tỉ lệ mạt cưa cao su và lục bình làm cơ chất trồng nấm bào ngư xámTÀI LIỆU NGÀNH MAY
 
tài liệu kỹ thuật trồng nấm bào ngư xám
tài liệu kỹ thuật trồng nấm bào ngư xámtài liệu kỹ thuật trồng nấm bào ngư xám
tài liệu kỹ thuật trồng nấm bào ngư xámTrang Trại Nấm CNV
 
Đánh giá hàm lượng tổng phenolic và flavonoid trong quả Nhàu
Đánh giá hàm lượng tổng phenolic và flavonoid trong quả NhàuĐánh giá hàm lượng tổng phenolic và flavonoid trong quả Nhàu
Đánh giá hàm lượng tổng phenolic và flavonoid trong quả Nhàunhuphung96
 
Nghiên cứu bảo quản thanh long ruột trắng sau thu hoạch bằng màng gelatin kết...
Nghiên cứu bảo quản thanh long ruột trắng sau thu hoạch bằng màng gelatin kết...Nghiên cứu bảo quản thanh long ruột trắng sau thu hoạch bằng màng gelatin kết...
Nghiên cứu bảo quản thanh long ruột trắng sau thu hoạch bằng màng gelatin kết...TÀI LIỆU NGÀNH MAY
 
Xác định thành phần nấm bệnh và giám định vi khuẩn pantoea stewartii gây bệnh...
Xác định thành phần nấm bệnh và giám định vi khuẩn pantoea stewartii gây bệnh...Xác định thành phần nấm bệnh và giám định vi khuẩn pantoea stewartii gây bệnh...
Xác định thành phần nấm bệnh và giám định vi khuẩn pantoea stewartii gây bệnh...TÀI LIỆU NGÀNH MAY
 
Nghiên cứu trích ly thành phần flavonoid từ lá củ đậu và thử nghiệm độc tính ...
Nghiên cứu trích ly thành phần flavonoid từ lá củ đậu và thử nghiệm độc tính ...Nghiên cứu trích ly thành phần flavonoid từ lá củ đậu và thử nghiệm độc tính ...
Nghiên cứu trích ly thành phần flavonoid từ lá củ đậu và thử nghiệm độc tính ...https://www.facebook.com/garmentspace
 
Khóa luận Phân lập và định danh một số vi sinh vật có khả năng kích thích sin...
Khóa luận Phân lập và định danh một số vi sinh vật có khả năng kích thích sin...Khóa luận Phân lập và định danh một số vi sinh vật có khả năng kích thích sin...
Khóa luận Phân lập và định danh một số vi sinh vật có khả năng kích thích sin...Quocphong Nguyen
 

What's hot (20)

Khảo sát một số yếu tố ảnh hưởng đến hoạt tính cellulase của các chủng vi khu...
Khảo sát một số yếu tố ảnh hưởng đến hoạt tính cellulase của các chủng vi khu...Khảo sát một số yếu tố ảnh hưởng đến hoạt tính cellulase của các chủng vi khu...
Khảo sát một số yếu tố ảnh hưởng đến hoạt tính cellulase của các chủng vi khu...
 
Tính toán, thiết kế hệ thống xử lý nước thải chăn nuôi cho công ty tnhh chăn ...
Tính toán, thiết kế hệ thống xử lý nước thải chăn nuôi cho công ty tnhh chăn ...Tính toán, thiết kế hệ thống xử lý nước thải chăn nuôi cho công ty tnhh chăn ...
Tính toán, thiết kế hệ thống xử lý nước thải chăn nuôi cho công ty tnhh chăn ...
 
Nghiên cứu thu nhận anthocyanin từ phế liệu gạo đen và xác định hoạt tính khá...
Nghiên cứu thu nhận anthocyanin từ phế liệu gạo đen và xác định hoạt tính khá...Nghiên cứu thu nhận anthocyanin từ phế liệu gạo đen và xác định hoạt tính khá...
Nghiên cứu thu nhận anthocyanin từ phế liệu gạo đen và xác định hoạt tính khá...
 
Cac phuong phap kiem nghiem vi sinh vat thuc pham
Cac phuong phap kiem nghiem vi sinh vat thuc phamCac phuong phap kiem nghiem vi sinh vat thuc pham
Cac phuong phap kiem nghiem vi sinh vat thuc pham
 
Nghiên cứu phá vách bào tử nấm linh chi
Nghiên cứu phá vách bào tử nấm linh chiNghiên cứu phá vách bào tử nấm linh chi
Nghiên cứu phá vách bào tử nấm linh chi
 
Quy trình trồng nấm bào ngư xám trên bã cà phê phối trộn với mạt cưa
Quy trình trồng nấm bào ngư xám trên bã cà phê phối trộn với mạt cưaQuy trình trồng nấm bào ngư xám trên bã cà phê phối trộn với mạt cưa
Quy trình trồng nấm bào ngư xám trên bã cà phê phối trộn với mạt cưa
 
Nghiên cứu tách chiết polyphenol từ bã ổi đào sau khi sản xuất nước ép và hướ...
Nghiên cứu tách chiết polyphenol từ bã ổi đào sau khi sản xuất nước ép và hướ...Nghiên cứu tách chiết polyphenol từ bã ổi đào sau khi sản xuất nước ép và hướ...
Nghiên cứu tách chiết polyphenol từ bã ổi đào sau khi sản xuất nước ép và hướ...
 
Dinh duong khoai
Dinh duong khoaiDinh duong khoai
Dinh duong khoai
 
Nghiên cứu quy trình sản xuất rượu vang dưa hấu
Nghiên cứu quy trình sản xuất rượu vang dưa hấuNghiên cứu quy trình sản xuất rượu vang dưa hấu
Nghiên cứu quy trình sản xuất rượu vang dưa hấu
 
Luận án: Cấu trúc, khả năng chống oxy hóa của một số polyphenol
Luận án: Cấu trúc, khả năng chống oxy hóa của một số polyphenolLuận án: Cấu trúc, khả năng chống oxy hóa của một số polyphenol
Luận án: Cấu trúc, khả năng chống oxy hóa của một số polyphenol
 
Khảo sát hoạt tính sinh học của cây nhân trần tía
Khảo sát hoạt tính sinh học của cây nhân trần tíaKhảo sát hoạt tính sinh học của cây nhân trần tía
Khảo sát hoạt tính sinh học của cây nhân trần tía
 
Luận án: Ảnh hưởng của phân bón và tưới nước đến năng suất lúa
Luận án: Ảnh hưởng của phân bón và tưới nước đến năng suất lúaLuận án: Ảnh hưởng của phân bón và tưới nước đến năng suất lúa
Luận án: Ảnh hưởng của phân bón và tưới nước đến năng suất lúa
 
Khảo sát tỉ lệ mạt cưa cao su và lục bình làm cơ chất trồng nấm bào ngư xám
Khảo sát tỉ lệ mạt cưa cao su và lục bình làm cơ chất trồng nấm bào ngư xámKhảo sát tỉ lệ mạt cưa cao su và lục bình làm cơ chất trồng nấm bào ngư xám
Khảo sát tỉ lệ mạt cưa cao su và lục bình làm cơ chất trồng nấm bào ngư xám
 
tài liệu kỹ thuật trồng nấm bào ngư xám
tài liệu kỹ thuật trồng nấm bào ngư xámtài liệu kỹ thuật trồng nấm bào ngư xám
tài liệu kỹ thuật trồng nấm bào ngư xám
 
Đánh giá hàm lượng tổng phenolic và flavonoid trong quả Nhàu
Đánh giá hàm lượng tổng phenolic và flavonoid trong quả NhàuĐánh giá hàm lượng tổng phenolic và flavonoid trong quả Nhàu
Đánh giá hàm lượng tổng phenolic và flavonoid trong quả Nhàu
 
Nghiên cứu bảo quản thanh long ruột trắng sau thu hoạch bằng màng gelatin kết...
Nghiên cứu bảo quản thanh long ruột trắng sau thu hoạch bằng màng gelatin kết...Nghiên cứu bảo quản thanh long ruột trắng sau thu hoạch bằng màng gelatin kết...
Nghiên cứu bảo quản thanh long ruột trắng sau thu hoạch bằng màng gelatin kết...
 
Xác định thành phần nấm bệnh và giám định vi khuẩn pantoea stewartii gây bệnh...
Xác định thành phần nấm bệnh và giám định vi khuẩn pantoea stewartii gây bệnh...Xác định thành phần nấm bệnh và giám định vi khuẩn pantoea stewartii gây bệnh...
Xác định thành phần nấm bệnh và giám định vi khuẩn pantoea stewartii gây bệnh...
 
Đề tài: Hoạt tính chống oxy hóa của cây Hồ đằng rễ mành, HAY
Đề tài: Hoạt tính chống oxy hóa của cây Hồ đằng rễ mành, HAYĐề tài: Hoạt tính chống oxy hóa của cây Hồ đằng rễ mành, HAY
Đề tài: Hoạt tính chống oxy hóa của cây Hồ đằng rễ mành, HAY
 
Nghiên cứu trích ly thành phần flavonoid từ lá củ đậu và thử nghiệm độc tính ...
Nghiên cứu trích ly thành phần flavonoid từ lá củ đậu và thử nghiệm độc tính ...Nghiên cứu trích ly thành phần flavonoid từ lá củ đậu và thử nghiệm độc tính ...
Nghiên cứu trích ly thành phần flavonoid từ lá củ đậu và thử nghiệm độc tính ...
 
Khóa luận Phân lập và định danh một số vi sinh vật có khả năng kích thích sin...
Khóa luận Phân lập và định danh một số vi sinh vật có khả năng kích thích sin...Khóa luận Phân lập và định danh một số vi sinh vật có khả năng kích thích sin...
Khóa luận Phân lập và định danh một số vi sinh vật có khả năng kích thích sin...
 

Similar to Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)

Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...
Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...
Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...https://www.facebook.com/garmentspace
 
Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...
Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...
Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...https://www.facebook.com/garmentspace
 
Nghiên cứu hàm lượng nitrat tồn dư trong đất trồng rau cải bẹ xanh khi sử dụn...
Nghiên cứu hàm lượng nitrat tồn dư trong đất trồng rau cải bẹ xanh khi sử dụn...Nghiên cứu hàm lượng nitrat tồn dư trong đất trồng rau cải bẹ xanh khi sử dụn...
Nghiên cứu hàm lượng nitrat tồn dư trong đất trồng rau cải bẹ xanh khi sử dụn...https://www.facebook.com/garmentspace
 
Luận án: Ứng dụng chỉ thị phân tử để cải thiện tỉ lệ bạc bụng trên các giống ...
Luận án: Ứng dụng chỉ thị phân tử để cải thiện tỉ lệ bạc bụng trên các giống ...Luận án: Ứng dụng chỉ thị phân tử để cải thiện tỉ lệ bạc bụng trên các giống ...
Luận án: Ứng dụng chỉ thị phân tử để cải thiện tỉ lệ bạc bụng trên các giống ...Viết thuê trọn gói ZALO 0934573149
 
[123doc] - thu-nghiem-nuoi-trong-mot-so-nam-an-tren-co-chat-loi-ngo.pdf
[123doc] - thu-nghiem-nuoi-trong-mot-so-nam-an-tren-co-chat-loi-ngo.pdf[123doc] - thu-nghiem-nuoi-trong-mot-so-nam-an-tren-co-chat-loi-ngo.pdf
[123doc] - thu-nghiem-nuoi-trong-mot-so-nam-an-tren-co-chat-loi-ngo.pdfjackjohn45
 
THỬ NGHIỆM NUÔI TRỒNG MỘT SỐ NẤM ĂN TRÊN CƠ CHẤT LÕI NGÔ.pdf
THỬ NGHIỆM NUÔI TRỒNG MỘT SỐ NẤM ĂN TRÊN CƠ CHẤT LÕI NGÔ.pdfTHỬ NGHIỆM NUÔI TRỒNG MỘT SỐ NẤM ĂN TRÊN CƠ CHẤT LÕI NGÔ.pdf
THỬ NGHIỆM NUÔI TRỒNG MỘT SỐ NẤM ĂN TRÊN CƠ CHẤT LÕI NGÔ.pdfjackjohn45
 
Luận văn: Khả năng tập chống chịu hạn hán của khoai tây, HAY - Gửi miễn phí q...
Luận văn: Khả năng tập chống chịu hạn hán của khoai tây, HAY - Gửi miễn phí q...Luận văn: Khả năng tập chống chịu hạn hán của khoai tây, HAY - Gửi miễn phí q...
Luận văn: Khả năng tập chống chịu hạn hán của khoai tây, HAY - Gửi miễn phí q...Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO: 0909232620
 
Nghiên Cứu Sử Dụng Multi - Enzymevà Probiotic Trong Nuôi Dưỡng Lợn Con Sau Ca...
Nghiên Cứu Sử Dụng Multi - Enzymevà Probiotic Trong Nuôi Dưỡng Lợn Con Sau Ca...Nghiên Cứu Sử Dụng Multi - Enzymevà Probiotic Trong Nuôi Dưỡng Lợn Con Sau Ca...
Nghiên Cứu Sử Dụng Multi - Enzymevà Probiotic Trong Nuôi Dưỡng Lợn Con Sau Ca...nataliej4
 
Luận án tiến sĩ nghiên cứu tạo dòng cây dưa hấu (citrulus lanatus thumb.) chu...
Luận án tiến sĩ nghiên cứu tạo dòng cây dưa hấu (citrulus lanatus thumb.) chu...Luận án tiến sĩ nghiên cứu tạo dòng cây dưa hấu (citrulus lanatus thumb.) chu...
Luận án tiến sĩ nghiên cứu tạo dòng cây dưa hấu (citrulus lanatus thumb.) chu...https://www.facebook.com/garmentspace
 
Phân lập một số chủng nấm men từ các nguồn tự nhiên có khả năng tăng sinh mạn...
Phân lập một số chủng nấm men từ các nguồn tự nhiên có khả năng tăng sinh mạn...Phân lập một số chủng nấm men từ các nguồn tự nhiên có khả năng tăng sinh mạn...
Phân lập một số chủng nấm men từ các nguồn tự nhiên có khả năng tăng sinh mạn...TÀI LIỆU NGÀNH MAY
 
Nghiên Cứu Khả Năng Sinh Sản Của Gà SASSO Nuôi Tại Trại Giống Gia Cầm Thịnh Đ...
Nghiên Cứu Khả Năng Sinh Sản Của Gà SASSO Nuôi Tại Trại Giống Gia Cầm Thịnh Đ...Nghiên Cứu Khả Năng Sinh Sản Của Gà SASSO Nuôi Tại Trại Giống Gia Cầm Thịnh Đ...
Nghiên Cứu Khả Năng Sinh Sản Của Gà SASSO Nuôi Tại Trại Giống Gia Cầm Thịnh Đ...nataliej4
 

Similar to Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal) (20)

Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...
Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...
Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...
 
Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...
Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...
Nghiên cứu trồng sắn thu lá và sử dụng bột lá sắn trong chăn nuôi gà thịt và ...
 
Nghiên cứu hàm lượng nitrat tồn dư trong đất trồng rau cải bẹ xanh khi sử dụn...
Nghiên cứu hàm lượng nitrat tồn dư trong đất trồng rau cải bẹ xanh khi sử dụn...Nghiên cứu hàm lượng nitrat tồn dư trong đất trồng rau cải bẹ xanh khi sử dụn...
Nghiên cứu hàm lượng nitrat tồn dư trong đất trồng rau cải bẹ xanh khi sử dụn...
 
Luận án: Ứng dụng chỉ thị phân tử để cải thiện tỉ lệ bạc bụng trên các giống ...
Luận án: Ứng dụng chỉ thị phân tử để cải thiện tỉ lệ bạc bụng trên các giống ...Luận án: Ứng dụng chỉ thị phân tử để cải thiện tỉ lệ bạc bụng trên các giống ...
Luận án: Ứng dụng chỉ thị phân tử để cải thiện tỉ lệ bạc bụng trên các giống ...
 
[123doc] - thu-nghiem-nuoi-trong-mot-so-nam-an-tren-co-chat-loi-ngo.pdf
[123doc] - thu-nghiem-nuoi-trong-mot-so-nam-an-tren-co-chat-loi-ngo.pdf[123doc] - thu-nghiem-nuoi-trong-mot-so-nam-an-tren-co-chat-loi-ngo.pdf
[123doc] - thu-nghiem-nuoi-trong-mot-so-nam-an-tren-co-chat-loi-ngo.pdf
 
THỬ NGHIỆM NUÔI TRỒNG MỘT SỐ NẤM ĂN TRÊN CƠ CHẤT LÕI NGÔ.pdf
THỬ NGHIỆM NUÔI TRỒNG MỘT SỐ NẤM ĂN TRÊN CƠ CHẤT LÕI NGÔ.pdfTHỬ NGHIỆM NUÔI TRỒNG MỘT SỐ NẤM ĂN TRÊN CƠ CHẤT LÕI NGÔ.pdf
THỬ NGHIỆM NUÔI TRỒNG MỘT SỐ NẤM ĂN TRÊN CƠ CHẤT LÕI NGÔ.pdf
 
Luận án: Biện pháp kỹ thuật đối với giống bưởi Diễn tại Thái Nguyên
Luận án: Biện pháp kỹ thuật đối với giống bưởi Diễn tại Thái NguyênLuận án: Biện pháp kỹ thuật đối với giống bưởi Diễn tại Thái Nguyên
Luận án: Biện pháp kỹ thuật đối với giống bưởi Diễn tại Thái Nguyên
 
Luận văn: Nghiên cứu đa dạng sinh học ốc cạn (Land Snails) ở khu vực xã La Hi...
Luận văn: Nghiên cứu đa dạng sinh học ốc cạn (Land Snails) ở khu vực xã La Hi...Luận văn: Nghiên cứu đa dạng sinh học ốc cạn (Land Snails) ở khu vực xã La Hi...
Luận văn: Nghiên cứu đa dạng sinh học ốc cạn (Land Snails) ở khu vực xã La Hi...
 
Luận văn: Khả năng tập chống chịu của khoai tây trước các yếu tố
Luận văn: Khả năng tập chống chịu của khoai tây trước các yếu tốLuận văn: Khả năng tập chống chịu của khoai tây trước các yếu tố
Luận văn: Khả năng tập chống chịu của khoai tây trước các yếu tố
 
Luận văn: Khả năng tập chống chịu hạn hán của khoai tây, HAY - Gửi miễn phí q...
Luận văn: Khả năng tập chống chịu hạn hán của khoai tây, HAY - Gửi miễn phí q...Luận văn: Khả năng tập chống chịu hạn hán của khoai tây, HAY - Gửi miễn phí q...
Luận văn: Khả năng tập chống chịu hạn hán của khoai tây, HAY - Gửi miễn phí q...
 
Nghiên Cứu Sử Dụng Multi - Enzymevà Probiotic Trong Nuôi Dưỡng Lợn Con Sau Ca...
Nghiên Cứu Sử Dụng Multi - Enzymevà Probiotic Trong Nuôi Dưỡng Lợn Con Sau Ca...Nghiên Cứu Sử Dụng Multi - Enzymevà Probiotic Trong Nuôi Dưỡng Lợn Con Sau Ca...
Nghiên Cứu Sử Dụng Multi - Enzymevà Probiotic Trong Nuôi Dưỡng Lợn Con Sau Ca...
 
ỨNG DỤNG KỸ THUẬT THỦY CANH (HYDROPONICS) TRỒNG MỘT SỐ RAU THEO MÔ HÌNH GIA Đ...
ỨNG DỤNG KỸ THUẬT THỦY CANH (HYDROPONICS) TRỒNG MỘT SỐ RAU THEO MÔ HÌNH GIA Đ...ỨNG DỤNG KỸ THUẬT THỦY CANH (HYDROPONICS) TRỒNG MỘT SỐ RAU THEO MÔ HÌNH GIA Đ...
ỨNG DỤNG KỸ THUẬT THỦY CANH (HYDROPONICS) TRỒNG MỘT SỐ RAU THEO MÔ HÌNH GIA Đ...
 
Luận án tiến sĩ nghiên cứu tạo dòng cây dưa hấu (citrulus lanatus thumb.) chu...
Luận án tiến sĩ nghiên cứu tạo dòng cây dưa hấu (citrulus lanatus thumb.) chu...Luận án tiến sĩ nghiên cứu tạo dòng cây dưa hấu (citrulus lanatus thumb.) chu...
Luận án tiến sĩ nghiên cứu tạo dòng cây dưa hấu (citrulus lanatus thumb.) chu...
 
Luận án: Biện pháp kỹ thuật tạo quả không hạt cây có múi, HAY
Luận án: Biện pháp kỹ thuật tạo quả không hạt cây có múi, HAYLuận án: Biện pháp kỹ thuật tạo quả không hạt cây có múi, HAY
Luận án: Biện pháp kỹ thuật tạo quả không hạt cây có múi, HAY
 
Luận văn: Sự tăng trưởng in vitro của mầm lúa ngập úng, HAY
Luận văn: Sự tăng trưởng in vitro của mầm lúa ngập úng, HAYLuận văn: Sự tăng trưởng in vitro của mầm lúa ngập úng, HAY
Luận văn: Sự tăng trưởng in vitro của mầm lúa ngập úng, HAY
 
Luận án: Quá trình phục hồi rừng tự nhiên tại tỉnh Hà Giang, HAY
Luận án: Quá trình phục hồi rừng tự nhiên tại tỉnh Hà Giang, HAYLuận án: Quá trình phục hồi rừng tự nhiên tại tỉnh Hà Giang, HAY
Luận án: Quá trình phục hồi rừng tự nhiên tại tỉnh Hà Giang, HAY
 
Phân lập một số chủng nấm men từ các nguồn tự nhiên có khả năng tăng sinh mạn...
Phân lập một số chủng nấm men từ các nguồn tự nhiên có khả năng tăng sinh mạn...Phân lập một số chủng nấm men từ các nguồn tự nhiên có khả năng tăng sinh mạn...
Phân lập một số chủng nấm men từ các nguồn tự nhiên có khả năng tăng sinh mạn...
 
Luận án: Biện pháp kỹ thuật để sản xuất lúa chịu mặn ở Quảng Nam
Luận án: Biện pháp kỹ thuật để sản xuất lúa chịu mặn ở Quảng NamLuận án: Biện pháp kỹ thuật để sản xuất lúa chịu mặn ở Quảng Nam
Luận án: Biện pháp kỹ thuật để sản xuất lúa chịu mặn ở Quảng Nam
 
Luận án: Biện pháp kỹ thuật để sản xuất lúa chịu mặn ở Quảng Nam
Luận án: Biện pháp kỹ thuật để sản xuất lúa chịu mặn ở Quảng NamLuận án: Biện pháp kỹ thuật để sản xuất lúa chịu mặn ở Quảng Nam
Luận án: Biện pháp kỹ thuật để sản xuất lúa chịu mặn ở Quảng Nam
 
Nghiên Cứu Khả Năng Sinh Sản Của Gà SASSO Nuôi Tại Trại Giống Gia Cầm Thịnh Đ...
Nghiên Cứu Khả Năng Sinh Sản Của Gà SASSO Nuôi Tại Trại Giống Gia Cầm Thịnh Đ...Nghiên Cứu Khả Năng Sinh Sản Của Gà SASSO Nuôi Tại Trại Giống Gia Cầm Thịnh Đ...
Nghiên Cứu Khả Năng Sinh Sản Của Gà SASSO Nuôi Tại Trại Giống Gia Cầm Thịnh Đ...
 

More from Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864

Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏi
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏiDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏi
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏiDịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 

More from Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864 (20)

200 de tai khoa luạn tot nghiep nganh tam ly hoc
200 de tai khoa luạn tot nghiep nganh tam ly hoc200 de tai khoa luạn tot nghiep nganh tam ly hoc
200 de tai khoa luạn tot nghiep nganh tam ly hoc
 
Danh sách 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành khách sạn,10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành khách sạn,10 điểmDanh sách 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành khách sạn,10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành khách sạn,10 điểm
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngân hàng, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngân hàng, hay nhấtDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngân hàng, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngân hàng, hay nhất
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngữ văn, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngữ văn, hay nhấtDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngữ văn, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngữ văn, hay nhất
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ô tô, 10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ô tô, 10 điểmDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ô tô, 10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ô tô, 10 điểm
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản lý giáo dục mầm non, mới nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản lý giáo dục mầm non, mới nhấtDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản lý giáo dục mầm non, mới nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản lý giáo dục mầm non, mới nhất
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản trị rủi ro, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản trị rủi ro, hay nhấtDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản trị rủi ro, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản trị rủi ro, hay nhất
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏi
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏiDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏi
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏi
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tiêm chủng mở rộng, 10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tiêm chủng mở rộng, 10 điểmDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tiêm chủng mở rộng, 10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tiêm chủng mở rộng, 10 điểm
 
danh sach 200 de tai luan van thac si ve rac nhua
danh sach 200 de tai luan van thac si ve rac nhuadanh sach 200 de tai luan van thac si ve rac nhua
danh sach 200 de tai luan van thac si ve rac nhua
 
Kinh Nghiệm Chọn 200 Đề Tài Tiểu Luận Chuyên Viên Chính Trị Hay Nhất
Kinh Nghiệm Chọn 200 Đề Tài Tiểu Luận Chuyên Viên Chính Trị Hay NhấtKinh Nghiệm Chọn 200 Đề Tài Tiểu Luận Chuyên Viên Chính Trị Hay Nhất
Kinh Nghiệm Chọn 200 Đề Tài Tiểu Luận Chuyên Viên Chính Trị Hay Nhất
 
Kho 200 Đề Tài Bài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Kế Toán, 9 điểm
Kho 200 Đề Tài Bài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Kế Toán, 9 điểmKho 200 Đề Tài Bài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Kế Toán, 9 điểm
Kho 200 Đề Tài Bài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Kế Toán, 9 điểm
 
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Ngành Thủy Sản, từ các trường đại học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Ngành Thủy Sản, từ các trường đại họcKho 200 Đề Tài Luận Văn Ngành Thủy Sản, từ các trường đại học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Ngành Thủy Sản, từ các trường đại học
 
Kho 200 đề tài luận văn ngành thương mại điện tử
Kho 200 đề tài luận văn ngành thương mại điện tửKho 200 đề tài luận văn ngành thương mại điện tử
Kho 200 đề tài luận văn ngành thương mại điện tử
 
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành điện tử viễn thông, 9 điểm
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành điện tử viễn thông, 9 điểmKho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành điện tử viễn thông, 9 điểm
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành điện tử viễn thông, 9 điểm
 
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Giáo Dục Tiểu Học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Giáo Dục Tiểu HọcKho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Giáo Dục Tiểu Học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Giáo Dục Tiểu Học
 
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành luật, hay nhất
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành luật, hay nhấtKho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành luật, hay nhất
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành luật, hay nhất
 
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành quản trị văn phòng, 9 điểm
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành quản trị văn phòng, 9 điểmKho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành quản trị văn phòng, 9 điểm
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành quản trị văn phòng, 9 điểm
 
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Sư Phạm Tin Học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Sư Phạm Tin HọcKho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Sư Phạm Tin Học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Sư Phạm Tin Học
 
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Xuất Nhập Khẩu
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Xuất Nhập KhẩuKho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Xuất Nhập Khẩu
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Xuất Nhập Khẩu
 

Recently uploaded

PHÁT TRIỂN DU LỊCH BỀN VỮNG Ở TUYÊN QUANG
PHÁT TRIỂN DU LỊCH BỀN VỮNG Ở TUYÊN QUANGPHÁT TRIỂN DU LỊCH BỀN VỮNG Ở TUYÊN QUANG
PHÁT TRIỂN DU LỊCH BỀN VỮNG Ở TUYÊN QUANGhoinnhgtctat
 
Campbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdf
Campbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdfCampbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdf
Campbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdfTrnHoa46
 
SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...
SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...
SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...Nguyen Thanh Tu Collection
 
TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...
TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...
TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptx
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptxpowerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptx
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptxAnAn97022
 
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdfchuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdfVyTng986513
 
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
GIÁO TRÌNH KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
GIÁO TRÌNH  KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘIGIÁO TRÌNH  KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
GIÁO TRÌNH KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘIĐiện Lạnh Bách Khoa Hà Nội
 
3-BẢNG MÃ LỖI CỦA CÁC HÃNG ĐIỀU HÒA .pdf - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
3-BẢNG MÃ LỖI CỦA CÁC HÃNG ĐIỀU HÒA .pdf - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI3-BẢNG MÃ LỖI CỦA CÁC HÃNG ĐIỀU HÒA .pdf - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
3-BẢNG MÃ LỖI CỦA CÁC HÃNG ĐIỀU HÒA .pdf - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘIĐiện Lạnh Bách Khoa Hà Nội
 
1.DOANNGOCPHUONGTHAO-APDUNGSTEMTHIETKEBTHHHGIUPHSHOCHIEUQUA (1).docx
1.DOANNGOCPHUONGTHAO-APDUNGSTEMTHIETKEBTHHHGIUPHSHOCHIEUQUA (1).docx1.DOANNGOCPHUONGTHAO-APDUNGSTEMTHIETKEBTHHHGIUPHSHOCHIEUQUA (1).docx
1.DOANNGOCPHUONGTHAO-APDUNGSTEMTHIETKEBTHHHGIUPHSHOCHIEUQUA (1).docxTHAO316680
 
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfChuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfhoangtuansinh1
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
sách sinh học đại cương - Textbook.pdf
sách sinh học đại cương   -   Textbook.pdfsách sinh học đại cương   -   Textbook.pdf
sách sinh học đại cương - Textbook.pdfTrnHoa46
 
GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...
GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...
GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Đề cương môn giải phẫu......................
Đề cương môn giải phẫu......................Đề cương môn giải phẫu......................
Đề cương môn giải phẫu......................TrnHoa46
 

Recently uploaded (20)

PHÁT TRIỂN DU LỊCH BỀN VỮNG Ở TUYÊN QUANG
PHÁT TRIỂN DU LỊCH BỀN VỮNG Ở TUYÊN QUANGPHÁT TRIỂN DU LỊCH BỀN VỮNG Ở TUYÊN QUANG
PHÁT TRIỂN DU LỊCH BỀN VỮNG Ở TUYÊN QUANG
 
Campbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdf
Campbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdfCampbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdf
Campbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdf
 
SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...
SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...
SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...
 
TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...
TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...
TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptx
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptxpowerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptx
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptx
 
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdfchuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
 
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
1 - MÃ LỖI SỬA CHỮA BOARD MẠCH BẾP TỪ.pdf
1 - MÃ LỖI SỬA CHỮA BOARD MẠCH BẾP TỪ.pdf1 - MÃ LỖI SỬA CHỮA BOARD MẠCH BẾP TỪ.pdf
1 - MÃ LỖI SỬA CHỮA BOARD MẠCH BẾP TỪ.pdf
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
GIÁO TRÌNH KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
GIÁO TRÌNH  KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘIGIÁO TRÌNH  KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
GIÁO TRÌNH KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
 
3-BẢNG MÃ LỖI CỦA CÁC HÃNG ĐIỀU HÒA .pdf - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
3-BẢNG MÃ LỖI CỦA CÁC HÃNG ĐIỀU HÒA .pdf - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI3-BẢNG MÃ LỖI CỦA CÁC HÃNG ĐIỀU HÒA .pdf - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
3-BẢNG MÃ LỖI CỦA CÁC HÃNG ĐIỀU HÒA .pdf - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
 
1.DOANNGOCPHUONGTHAO-APDUNGSTEMTHIETKEBTHHHGIUPHSHOCHIEUQUA (1).docx
1.DOANNGOCPHUONGTHAO-APDUNGSTEMTHIETKEBTHHHGIUPHSHOCHIEUQUA (1).docx1.DOANNGOCPHUONGTHAO-APDUNGSTEMTHIETKEBTHHHGIUPHSHOCHIEUQUA (1).docx
1.DOANNGOCPHUONGTHAO-APDUNGSTEMTHIETKEBTHHHGIUPHSHOCHIEUQUA (1).docx
 
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
 
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfChuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
sách sinh học đại cương - Textbook.pdf
sách sinh học đại cương   -   Textbook.pdfsách sinh học đại cương   -   Textbook.pdf
sách sinh học đại cương - Textbook.pdf
 
GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...
GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...
GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
Đề cương môn giải phẫu......................
Đề cương môn giải phẫu......................Đề cương môn giải phẫu......................
Đề cương môn giải phẫu......................
 

Luận án: Phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)

  • 1.   BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO ĐẠI HỌC HUẾ NGUYỄN TIẾN LONG NGHIÊN CỨU PHÁT TRIỂN GIỐNG LÚA KHÁNG RẦY NÂU (Nilaparvata lugens Stal) Ở THỪA THIÊN HUẾ LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP HUẾ, NĂM 2014  
  • 2.   BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO ĐẠI HỌC HUẾ NGUYỄN TIẾN LONG NGHIÊN CỨU PHÁT TRIỂN GIỐNG LÚA KHÁNG RẦY NÂU (Nilaparvata lugens Stal) Ở THỪA THIÊN HUẾ CHUYÊN NGÀNH: KHOA HỌC CÂY TRỒNG MÃ SỐ: 62.62.01.10 LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC 1. PGS.TS. TRẦN ĐĂNG HÒA 2. PGS.TS. TRẦN THỊ LỆ HUẾ, NĂM 2014
  • 3.   LỜI CAM ĐOAN     Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi. Các số liệu, kết quả nghiên cứu trong luận án là trung thực, khách quan, nghiêm túc và chưa từng được ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác. Nếu có gì sai sót tôi xin chịu hoàn toàn trách nhiệm./. Tác giả luận án Nguyễn Tiến Long                
  • 4.       LỜI CẢM ƠN Để hoàn thành luận án, tôi xin chân thành cảm ơn sự hướng dẫn, giúp đỡ tận tình của PGS.TS. Trần Đăng Hòa, PGS.TS. Trần Thị Lệ, Lãnh đạo Đại học Huế, Lãnh đạo Trường Đại học Nông Lâm – Đại học Huế, Phòng Đào tạo Sau Đại học, quý thầy, cô khoa Nông học, Viện nghiên cứu Phát triển, phòng Tổ chức – Hành chính; Lãnh đạo Viện Công nghệ sinh học – Đại học Huế. UBND huyện Phú Vang, UBND thị xã Hương Trà, Thừa Thiên Huế, Hợp tác xã Nông nghiệp Phú Đa 1, Hợp tác xã Nông nghiệp Hương An và các bạn bè đồng nghiệp gần xa,…..Tôi xin chân thành cảm ơn bố mẹ tôi, người đã sinh thành, chịu nhiều vất vả để nuôi dưỡng tôi nên người và đặc biệt là người vợ hiền và các con tôi đã luôn động viên, giúp đỡ và cổ vũ tôi về tất cả mọi mặt để tôi cố gắng, phấn đấu hoàn thành luận án Tiến sĩ nông nghiệp này. Xin trân trọng cảm ơn./. Nguyễn Tiến Long
  • 5.   KÝ HIỆU VIẾT TẮT BNNPTNT: Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn BPH: Rầy nâu BVTV: Bảo vệ thực vật Đ/C: Đối chứng D/R: Dài/rộng ĐBSCL: Đồng bằng sông Cửu Long ĐX: Đông Xuân FAO: Food and Agriculture Organization (Tổ chức lương thực thế giới) HT: Hè Thu IPM: Intergrated Pest Managerment ( Quản lý dịch hại tổng hợp) IRRI: International Rice Research Institute (Viện nghiên cứu lúa gạo quốc tế) JA: axit jamonic K: Kháng kg: Kilôgam KV: Kháng vừa N/P/K: Đạm/Lân/Kali N: Nhiễm NN: Nhiễm nặng NSL: Ngày sau lây nhiễm NSLT: Năng suất lý thuyết NST: Nhiễm sắc thể
  • 6.   NSTT: Năng suất thực thu NV: Nhiễm vừa P1000: Khối lượng 1000 hạt QCNV: Quy chuẩn kỹ thuật quốc gia SA: axit salicyclic SD: Độ lệch chuẩn SE: Sai số chuẩn SLN: Sau lây nhiễm TB: Trung Bình TCN: Tiêu chuẩn nghành TCNVN: Tiêu chuẩn quốc gia TGST: Thời gian sinh trưởng TLGN: Tỷ lệ gạo nguyên TLGX: Tỷ lệ gạo xay
  • 7.   MỤC LỤC Trang phụ bìa Lời cam đoan Lời cảm ơn Ký hiệu viết tắt Mục lục Danh mục các bảng biểu Danh mục các hình Trang MỞ ĐẦU:……………………………………………………………………….1 1. Tính cấp thiết của đề tài:……………………………………………………1 2. Mục tiêu của đề tài .......................................................................................... 3 3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn........................................................................ 3 3.1. Ý nghĩa khoa học........................................................................................... 3 3.2. Ý nghĩa thực tiễn ........................................................................................... 3 4. Phạm vi nghiên cứu của đề tài ....................................................................... 4 5. Những đóng góp mới của luận án.................................................................. 5 CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU ......................... 6 1.1. Những nghiên cứu về sự phân bố và gây hại của rầy nâu........................ 6 1.1.1. Sự phân bố rầy nâu và thiệt của chúng ở các vùng trồng lúa châu Á.... 6 1.1.2. Phân loại rầy nâu..................................................................................... 10 1.1.3. Triệu chứng gây hại................................................................................. 10 1.1.4. Đặc điểm sinh vật học và sinh thái học………………………………..10 1.2. Các yếu tố tác động đến sự phát sinh và gây hại của rầy nâu………....11 1.2.1. Điều kiện khí hậu thời tiết:……………………………………..………11
  • 8.   1.2.2. Sử dụng giống lúa không hợp lý ............................................................. 12 1.2.3. Gieo sạ dày................................................................................................ 13 1.2.4. Bón phân không cân đối.......................................................................... 13 1.2.5. Sử dụng thuốc trừ sâu.............................................................................. 14 1.2.6. Quản lý nước ............................................................................................ 16 1.3. Các biện pháp phòng trừ rầy nâu............................................................. 16 1.3.1. Các biện pháp phòng................................................................................ 16 1.3.2. Các biện pháp trừ..................................................................................... 16 1.4. Những nghiên cứu về giống lúa kháng rầy nâu và cơ chế kháng của các giống lúa kháng.................................................................................................. 17 1.4.1. Những nghiên cứu về giống lúa kháng rầy nâu .................................... 17 1.4.2. Những nghiên cứu về cơ chế kháng rầy nâu ......................................... 27 1.4.2.1. Các cơ chế liên quan đến bề mặt cây trồng........................................... 27 1.4.2.2. Cơ chế phòng thủ của lúa đối với rầy.................................................... 28 1.4.2.3. Kháng không ưa thích (non-preference/Antixenisis)............................. 28 1.4.3. Những nghiên cứu về sự thay đổi độc tính và biotype rầy nâu ............. 30 1.5. Những nghiên cứu về mối quan hệ giữa dinh dưỡng và dịch hại trên cây lúa........................................................................................................................ 35 1.5.1. Những nghiên cứu về dinh dưỡng và tính kháng sâu hại..................... 35 1.5.2. Thay đổi tình hình dịch hại do gia tăng lượng phân đạm..................... 36 CHƯƠNG 2: ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU.................................................................................................................... 38 2.1. Đối tượng nghiên cứu................................................................................. 38 2.2. Địa điểm nghiên cứu .................................................................................. 39 2.3. Thời gian nghiên cứu ................................................................................. 39 2.4. Nội dung nghiên cứu .................................................................................. 39
  • 9.   2.5. Phương pháp nghiên cứu........................................................................... 40 2.5.1. Phương pháp xác định biotype rầy nâu................................................ 40 2.5.1.1. Phương pháp thu thập và duy trì giống chuẩn kháng và giống chuẩn nhiễm ............................................................................................................................. 40 2.5.1.2. Phương pháp thu thập và nuôi rầy ........................................................ 40 2.5.1.3. Phương pháp xác định Biotype rầy nâu................................................. 40 2.5.2. Phương pháp đánh giá khả năng kháng rầy nâu ở Thừa Thiên Huế đối với các giống lúa nghiên cứu trong phòng thí nghiệm và xác định gen kháng đối với một số giống có biểu hiện kháng rầy nâu .............................. 42 2.5.2.1. Phương pháp đánh giá tính kháng rầy nâu của các giống lúa trong phòng thí nghiệm................................................................................................. 42 2.5.2.2. Phương pháp nhận diện sự có mặt của các gen kháng rầy nâu trong các giống lúa có biểu hiện kháng rầy nâu................................................................. 42 2.5.3. Phương pháp đánh giá sinh trưởng, phát triển, năng suất, phẩm chất và khả năng kháng rầy nâu của một số giống tuyển chọn trên đồng ruộng ....... 44 2.5.3.1. Phương pháp đánh giá tính kháng rầy nâu, tình hình sinh trưởng, phát triển và năng suất của các giống lúa có biểu hiện kháng rầy nâu trên đồng ruộng ............................................................................................................................. 44 2.5.3.2. Phương pháp đánh giá các chỉ tiêu phẩm chất gạo của các giống lúa ..... 45 2.5.4. Phương pháp nghiên cứu ảnh hưởng của biện pháp kỹ thuật canh tác (mật độ, phân bón) đối với giống lúa kháng rầy nâu tại Thừa Thiên Huế..... 48 2.5.4.1. Phương pháp thí nghiệm về ảnh hưởng của mật độ gieo sạ hàng đối với giống lúa kháng rầy HP28 tại tỉnh Thừa Thiên Huế .......................................... 48 2.5.4.2. Phương pháp thí nghiệm về ảnh hưởng của các tổ hợp phân bón đối với giống lúa HP28 tại tỉnh Thừa Thiên Huế............................................................ 49 2.6. Điều kiện nghiên cứu.................................................................................. 51 2.7. Phương pháp xử lý số liệu ......................................................................... 52 CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ....................... 53
  • 10.   3.1. Xác định dòng sinh học (biotype) của rầy nâu ở Thừa Thiên Huế ....... 53 3.1.1. Độc tính của quần thể rầy nâu ở Thừa Thiên Huế................................ 53 3.1.2. Phản ứng của các giống lúa chuẩn kháng đối với quần thể rầy nâu ở Thừa Thiên Huế................................................................................................. 54 3.1.3. Xác định Biotype rầy nâu ở Thừa Thiên Huế ........................................ 56 3.2. Đánh giá khả năng kháng rầy nâu và xác định gen kháng của các giống lúa đang sử dụng phổ biến và các giống lúa mới, nhập nội có triển vọng ở Thừa Thiên Huế ................................................................................................ 59 3.2.1. Đánh giá khả năng kháng rầy nâu ở Thừa Thiên Huế của các giống lúa nghiên cứu trong phòng thí nghiệm ........................................................... 59 3.2.1.1. Kết quả đánh giá tính kháng bằng phương pháp ống nghiệm .................. 59 3.2.1.2. Kết quả đánh giá tính kháng bằng phương pháp hộp mạ......................... 62 3.2.1.3. Tổng hợp tính kháng quần thể rầy nâu ở Thừa Thiên Huế của các giống lúa thí nghiệm...................................................................................................... 64 3.2.2. Xác định gen kháng rầy nâu của các giống lúa thí nghiệm ở Thừa Thiên Huế........................................................................................................... 65 3.2.2.1. Các cặp mồi sử dụng trong nghiên cứu ................................................. 65 3.2.2.2. Kết quả xác định gen kháng rầy nâu trong các giống lúa có biểu hiện kháng rầy nâu...................................................................................................... 65 3.3. Đánh giá khả năng sinh trưởng phát triển, năng suất, phẩm chất và khả năng kháng rầy nâu của một số giống tuyển chọn tại Thừa Thiên Huế...... 67 3.3.1. Khả năng sinh trưởng phát triển, năng suất và tình hình rầy nâu của các giống lúa kháng rầy tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế ............................. 68 3.3.1.1. Kết quả đánh giá khả năng sinh trưởng phát triển của các giống lúa kháng rầy nâu tại Hương Trà trong vụ Đông Xuân 2010 - 2011....................... 68 3.3.1.2. Diến biến mật độ rầy nâu trên các giống lúa kháng rầy tại Hương Trà trong vụ Đông Xuân 2010 - 2011........................................................................ 70 3.3.1.3. Kết  quả đánh giá khả năng sinh trưởng phát triển của các giống lúa kháng rầy nâu tại Hương Trà trong vụ Hè Thu 2011......................................... 71
  • 11.   3.3.1.4. Diến biến mật độ rầy nâu trên các giống lúa kháng rầy tại Hương Trà trong vụ Hè Thu 2011.......................................................................................... 73 3.3.2. Khả năng sinh trưởng phát triển, năng suất và tình hình rầy nâu của các giống lúa kháng rầy tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế................................ 74 3.3.2.1. Kết quả đánh giá khả năng sinh trưởng phát triển của các giống lúa kháng rầy nâu tại Phú Vang trong vụ Đông Xuân 2010 - 2011 ......................... 74 3.3.2.2. Diễn biến mật độ rầy nâu trên các giống lúa kháng rầy tại Phú Vang trong vụ Đông Xuân 2010 - 2011........................................................................ 76 3.3.2.3. Kết quả đánh giá khả năng sinh trưởng phát triển của giống lúa kháng rầy nâu tại Phú Vang trong vụ Hè Thu 2011...................................................... 77 3.3.2.4. Diễn biến mật độ rầy nâu trên các giống lúa kháng rầy tại Phú Vang trong vụ Hè Thu 2011.......................................................................................... 79 3.3.3. Đánh giá chung mức độ nhiễm rầy nâu của các giống thí nghiệm ...... 80 3.3.4. Phẩm chất của các giống lúa kháng rầy nâu tại Thừa Thiên Huế....... 81 3.3.4.1. Chất lượng xay xát và chất lượng thương phẩm ................................... 81 3.3.4.2. Chất lượng dinh dưỡng .......................................................................... 83 3.4. Ảnh hưởng của một số biện pháp kỹ thuật canh tác đối với giống lúa kháng rầy nâu ở Thừa Thiên Huế ................................................................... 84 3.4.1. Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đến sinh trưởng, phát triển, năng suất và tình hình rầy nâu của giống lúa HP28 ............................................................. 85 3.4.1.1. Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đến một số chỉ tiêu hình thái giống lúa HP28 tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế............................................................... 86 3.4.1.2. Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đến khả năng đẻ nhánh của giống lúa HP28 tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế............................................................... 87 3.4.1.3. Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với diễn biến mật độ rầy nâu trên giống lúa HP28 tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế ............................................. 88 a. Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với diễn biến mật độ rầy nâu tại Hương Trà trong vụ Đông Xuân 2011 - 2012................................................................. 88
  • 12.   b. Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với diễn biến mật độ rầy nâu tại Hương Trà trong vụ Hè Thu 2012................................................................................... 90 3.4.1.4. Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của giống lúa HP28 tại Hương Trà............................................... 91 3.4.1.5. Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đến một số chỉ tiêu hình thái giống lúa HP28 tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế................................................................. 93 3.4.1.6. Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đến khả năng đẻ nhánh của giống lúa HP28 tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế................................................................. 94 3.4.1.7. Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với diễn biến mật độ rầy nâu trên giống lúa HP28 tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế................................................. 95 a. Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với diễn biến mật độ rầy nâu tại Phú Vang trong vụ Đông Xuân 2011 - 2012....................................................................... 95 b. Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với diễn biến mật độ rầy nâu tại Phú Vang trong vụ Hè Thu 2012.......................................................................................... 97 3.4.1.8. Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của giống lúa chống rầy HP28 tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế ... 98 3.4.2. Ảnh hưởng của các tổ hợp phân bón đến sinh trưởng, phát triển và cho năng suất của giống lúa HP28 ........................................................................101 3.4.2.1. Ảnh hưởng của các công thức phân bón đến chiều cao cây qua các giai đoạn sinh trưởng của giống lúa HP28..............................................................101 3.4.2.2. Ảnh hưởng của các công thức phân bón đến khả năng đẻ nhánh của giống lúa HP28 .................................................................................................104 3.4.2.3. Ảnh hưởng của các công thức phân bón đến mật độ rầy nâu đối với giống lúa HP28 .................................................................................................108 3.4.2.4. Ảnh hưởng của các công thức phân bón đến năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất đối với giống lúa HP28 ..........................................................114 3.4.2.5. Ảnh hưởng của các tổ hợp phân bón đến một số tính chất hóa học đất sau thí nghiệm...................................................................................................120 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ.............................................................................123
  • 13.   1. Kết luận ........................................................................................................123 2. Đề nghị..........................................................................................................124 Những công trình đã được công bố liên quan đến luận án Tài liệu tham khảo Phụ lục
  • 14.   DANH MỤC CÁC BẢNG Số hiệu bảng Tên bảng Trang Bảng 1.1 Phân loại rầy nâu 10 Bảng 1.2 Tần số kháng rầy nâu của các giống lúa ở đồng bằng Sông Cửu Long 21 Bảng 1.3 Phản ứng của giống lúa chỉ thị biotype với các quần thể rầy nâu ở đồng bằng Sông Cửu Long 22 Bảng 1.4 Phản ứng của các quần thể rầy nâu ở đồng bằng Sông Cửu Long với giống kháng 23 Bảng 1.5 Cấp hại của 3 quần thể rầy nâu trên các giống lúa chuẩn kháng và giống lúa chuẩn nhiễm 24 Bảng 1.6 Tỷ lệ sống sót của 3 quẩn thể rầy nâu trên các giống kháng ở Hàn Quốc 31 Bảng 1.7 Mối quan hệ giữa các biotype và giống lúa kháng rầy nâu 32 Bảng 2.1 Danh mục các giống lúa sử dụng trong nghiên cứu 28 Bảng 2.2 Bảng phân cấp hại và triệu chứng cây mạ bị hại 41 Bảng 2.3 Bảng phân cấp hại và mức độ kháng rầy nâu 41 Bảng 2.4 Phân loại gạo dựa vào chiều dài hạt 45 Bảng 2.5 Phân loại gạo dựa vào chiều rộng hạt 45 Bảng 2.6 Phân loại gạo dựa vào hình dạng hạt gạo theo tỷ lệ Dài/Rộng 46 Bảng 2.7 Phân loại gạo dựa vào độ bạc bụng của hạt 46 Bảng 2.8 Phân loại hạt gạo dựa vào độ trở hồ 47 Bảng 2.9 Diễn biến khí hậu thời tiết các vụ Đông Xuân và Hè Thu Thừa Thiên Huế từ năm 2011 đến năm 2013 52 Bảng 3.1 Tỷ lệ rầy nâu mang độc tính của quần thể rầy nâu ở Thừa Thiên Huế khi sống trên các giống chuẩn kháng (TB ± SE) 54 Bảng 3.2 Cấp gây hại và mức độ kháng của các giống lúa chuẩn kháng đối với quần thể rầy nâu Thừa Thiên Huế (theo phương pháp ống nghiệm) 55 Bảng 3.3 Cấp gây hại và mức độ kháng của các giống lúa chuẩn kháng đối với quần thể rầy nâu Thừa Thiên Huế (theo phương pháp hộp mạ) 56 Bảng 3.4 Quan hệ giữa quần thể rầy nâu ở Thừa Thiên Huế và các giống chuẩn kháng 57 Bảng 3.5 Mối quan hệ giữa gen kháng và các biotype của rầy nâu 57
  • 15.   Bảng 3.6 Cấp gây hại (TB± SD) và mức độ kháng của các giống lúa đối với quần thể rầy nâu ở Thừa Thiên Huế bằng phương pháp trong ống nghiệm 59 Bảng 3.7 Cấp gây hại (TB ± SD) và mức độ kháng của các giống lúa đối với quần thể rầy nâu ở Thừa Thiên Huế bằng phương pháp trong hộp mạ 62 Bảng 3.8 Tổng hợp khả năng kháng của các giống lúa thí nghiệm 64 Bảng 3.9 Trình tự các cặp mồi sử dụng kiểm tra gen kháng trong thí nghiệm 65 Bảng 3.10 Tổng hợp kết quả kiểm tra gen kháng với 3 cặp mồi 66 Bảng 3.11 Tình hình sinh trưởng, phát triển và năng suất của các giống kháng rầy tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế vụ Đông xuân 2010 - 2011 69 Bảng 3.12 Tình hình sinh trưởng, phát triển và năng suất của các giống kháng rầy tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế vụ Hè Thu 2011 72 Bảng 3.13 Tình hình sinh trưởng, phát triển và năng suất của các giống kháng rầy tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế vụ Đông Xuân 2010 - 2011 75 Bảng 3.14 Tình hình sinh trưởng, phát triển và năng suất của các giống kháng rầy tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế vụ Hè Thu 2011 78 Bảng 3.15 Các chỉ tiêu phẩm chất gạo của các giống lúa thí nghiệm 82 Bảng 3.16 Các chỉ tiêu sinh hóa của các giống lúa thí nghiệm 84 Bảng 3.17 Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với một số chỉ tiêu hình thái của giống lúa HP28 ở vụ Đông Xuân 2011 - 2012 và vụ Hè Thu 2012 tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế 86 Bảng 3.18 Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đến khả năng đẻ nhánh của giống lúa HP28 tại Hương Trà 88 Bảng 3.19 Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với diễn biến mật độ rầy nâu trong vụ Đông Xuân 2011 - 2012 tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế 89 Bảng 3.20 Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với diễn biến mật độ rầy nâu trong vụ Hè Thu 2012 tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế 90 Bảng 3.21 Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của giống lúa chống rầy HP28 tại Hương Trà 92
  • 16.   Bảng 3.22 Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với một số chỉ tiêu hình thái giống lúa HP28 ở vụ Đông Xuân 2011 - 2012 và vụ Hè Thu 2012tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế 94 Bảng 3.23 Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đến khả năng đẻ nhánh củagiống lúa HP 28 tại Phú Vang 95 Bảng 3.24 Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với diễn biến mật độ rầy nâu trong vụ Đông Xuân 2011 - 2012 tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế 96 Bảng 3.25 Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với diễn biến mật độ rầy nâu trong vụ Hè Thu 2012 tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế 98 Bảng 3.26 Ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của giống lúa chống rầy HP28 tại Phú Vang 100 Bảng 3.27 Chiều cao cây qua các giai đoạn sinh trưởng, phát triển giống lúa HP28 ở các công thức phân bón tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế 102 Bảng 3.28 Sự tăng trưởng chiều cao cây qua các giai đoạn khi tăng lượng kali và tăng lượng đạm tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế 103 Bảng 3.29 Ảnh hưởng của các tổ hợp phân bón đến khả năng đẻ nhánh của giống lúa kháng rầy tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế 104 Bảng 3.30 Ảnh hưởng của các tổ hợp phân bón đến khả năng đẻ nhánh của giống lúa kháng rầy tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế 106 Bảng 3.31 Ảnh hưởng của các tổ hợp phân bón đến diễn biến mật độ rầy nâu trong vụ Đông Xuân 2012 - 2013 tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế 108 Bảng 3.32 Ảnh hưởng của các tổ hợp phân bón đến diễn biến mật độ rầy nâu trong vụ Hè Thu 2013 tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế 110 Bảng 3.33 Ảnh hưởng của các tổ hợp phân bón đến diễn biến mật độ rầy nâu trong vụ Đông Xuân 2012 - 2013 tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế 111 Bảng 3.34 Ảnh hưởng của các tổ hợp phân bón đến diễn biến mật độ rầy nâu trong vụ Hè Thu 2013 tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế 113 Bảng 3.35 Ảnh hưởng của các công thức phân bón đối với các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của giống lúa chống rầy HP28 tại Hương Trà 115 Bảng 3.36 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các công thức thí nghiệm tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế 118 Bảng 3.37 Ảnh hưởng của phân bón đến một số tính chất hóa học đất thí nghiệm tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế 120 Bảng 3.38 Ảnh hưởng của phân bón đến một số tính chất hóa học đất thí nghiệm tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế 121
  • 17.   DANH MỤC CÁC HÌNH Số hiệu hình Tên hình Trang Hình 1.1 Ảnh hưởng của liều lượng đạm bón đến mật độ rầy nâu (Dyck và ctv, 1979) 14 Hình 1.2 Ảnh hưởng của thuốc trừ sâu Diazinon đến mật độ của quần thể rầy nâu (Dyck và ctv, 1979) 15 Hình 3.1 Hình ảnh điện di sản phẩm PCR với primer BpE18-3 66 Hình 3.2 Hình ảnh điện di sản phẩm PCR với primer KPM8 67 Hình 3.3 Hình ảnh điện di sản phẩm PCR với primer RM 589 67 Hình 3.4 Đồ thị diễn biến mật độ rầy nâu trên các giống thí nghiệm tại Hương Trà trong vụ Đông Xuân 2010 – 2011 70 Hình 3.5 Đồ thị diễn biến mật độ rầy nâu trên các giống thí nghiệm tại Hương Trà trong vụ Hè Thu 2011 73 Hình 3.6 Đồ thị diễn biến mật độ rầy nâu trên các giống thí nghiệm tại Phú Vang trong vụ Đông Xuân 2010 - 2011 76 Hình 3.7 Đồ thị diễn biến mật độ rầy nâu trên các giống thí nghiệm tại Phú Vang trong vụ Hè Thu 2011 79 Hình 3.8 Đồ thị diễn biến rầy nâu trên các công thức thí nghiệm mật độ trong vụ Đông Xuân 2011 - 2012 tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế 89 Hình 3.9 Đồ thị diễn biến rầy nâu trên các công thức thí nghiệm mật độ trong vụ Hè Thu 2012 tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế 91 Hình 3.10 Biểu đồ ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đến năng suất thực thu của giống lúa HP28 tại Hương Trà 93 Hình 3.11 Đồ thị diễn biến rầy nâu trên các công thức thí nghiệm mật độ trong vụ Đông Xuân 2011 - 2012 tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế 97 Hình 3.12 Đồ thị diễn biến rầy nâu trên các công thức thí nghiệm mật độ trong vụ Hè Thu 2012 tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế 98 Hình 3.13 Biểu đồ ảnh hưởng của mật độ gieo sạ đối với năng suất thực thu của giống lúa HP28 tại Phú Vang 100 Hình 3.14 Biểu đồ ảnh hưởng của các tổ hợp phân bón đến khả năng đẻ nhánh của giống lúa kháng rầy tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế 105
  • 18.   Hình 3.15 Biểu đồ ảnh hưởng của các tổ hợp phân bón đến khả năng đẻ nhánh của giống lúa kháng rầy tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế 107 Hình 3.16 Đồ thị diễn biến mật độ rầy nâu trên các tổ hợp phân bón trong vụ Đông Xuân 2012 - 2013 tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế 109 Hình 3.17 Đồ thị diễn biến mật độ rầy nâu trên các tổ hợp phân bón trong vụ Hè Thu 2013 tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế 110 Hình 3.18 Đồ thị diễn biến mật độ rầy nâu trên các tổ hợp phân bón trong vụ Đông Xuân 2012-2013 tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế 112 Hình 3.19 Đồ thị diễn biến mật độ rầy nâu trên các tổ hợp phân bón trong vụ Hè Thu 2013 tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế 113 Hình 3.20 Biểu đồ năng suất của các công thức thí nghiệm tại Hương Trà, Thừa Thiên Huế 116 Hình 3.21 Biểu đồ năng suất của các công thức thí nghiệm tại Phú Vang, Thừa Thiên Huế 119
  • 19. 1   MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của đề tài Cây lúa (Oryza sativa L.) là một trong năm cây lương thực quan trọng nhất của loài người. Trên thế giới về mặt diện tích gieo trồng, lúa đứng thứ hai sau lúa mì; về tổng sản lượng lúa đứng thứ ba sau lúa mì và ngô. Lúa được trồng ở 112 nước, là lương thực của hơn 54% dân số thế giới (Ngô Thị Đào và Vũ Văn Hiển, 1997) [6]. Đặc biệt ở các nước Đông Nam Á, lúa là cây lương thực đứng vị trí hàng đầu do có giá trị dinh dưỡng cao và nhiều công dụng khác; về giá trị kinh tế lúa gạo là mặt hàng xuất khẩu của một số nước trong khu vực (Nguyễn Minh Công và ctv, 2005) [5]. Cây lúa đã và đang là cây trồng số một của nền sản xuất nông nghiệp Việt Nam, là cây lương thực quan trọng nhất đối với vấn đề an ninh lương thực ở nước ta (Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2009) [3]. Diện tích trồng lúa của nước ta hiện nay hơn 7,4 triệu hecta, nhưng nhìn chung năng suất và sản lượng lúa vẫn còn thấp. Một trong những nguyên nhân chủ yếu làm cho năng suất và phẩm chất lúa thấp là sâu bệnh... Hằng năm, thiệt hại về năng suất lúa xảy ra do các yếu tố này là rất lớn. Rầy nâu Nilaparvata lugens Stal (Homoptera: Delphacidae) là một trong những đối tượng sâu hại lúa quan trọng nhất hiện nay ở hầu hết các vùng trồng lúa ở Việt Nam. Hàng năm, hàng ngàn hecta lúa, đặc biệt ở các tỉnh đồng bằng sông Cửu Long, đã bị rầy nâu gây hại và làm giảm sản lượng lúa gạo (Lương Minh Châu và ctv, 2006) [4]. Ngoài gây hại trực tiếp là rầy non và trưởng thành chích hút dịch lúa, làm cây lúa sinh trưởng phát triển kém, gây cháy rầy (nếu mật độ rầy cao), rầy nâu còn là môi giới truyền bệnh vi rút lúa vàng lùn, lùn xoắn lá (Phạm Văn Lầm, 2000) [16]. Hiện nay biện pháp hóa học và giống kháng là hai biện pháp chủ yếu phòng trừ rầy nâu ở Việt Nam. Sử dụng nhiều thuốc trừ sâu hóa học đã ảnh hưởng đến thiên địch của rầy nâu, hình thành các chủng rầy nâu kháng thuốc, ảnh hưởng đến hệ sinh thái, sức khỏe của người nông dân. Sử dụng giống kháng là biện pháp chủ động, có hiệu quả phòng trừ cao và không gây ô nhiễm môi trường. Tính bền vững về khả năng kháng rầy nâu của các giống lúa kháng được quan tâm nghiên cứu ở nhiều nước trên thế giới. Các nhà chọn tạo giống và côn trùng học đã xác nhận rằng các giống mang đa gen
  • 20. 2   kháng và các gen thứ yếu có tính bền vững cao hơn các giống chỉ có đơn gen chính (Gallagher và ctv, 1994) [43]. Phát hiện ở nhiều nơi các giống mang gen Bph1 chỉ có hiệu lực kháng rầy nâu sau 2 năm canh tác, các giống mang gen bph2 có hiệu lực kháng rầy trong vòng 5 năm. Trong khi đó giống IR64 vừa mang gen kháng chính Bph1 và một gen kháng thứ yếu khác có hiệu lực kháng rầy nâu trong vòng 10 năm canh tác (Alam và Cohen, 1998) [31]. Chính vì vậy việc xác định tính bền vững của các giống kháng và chiều hướng hình thành dòng sinh học (biotype) mới sau khi sử dụng giống kháng rầy nâu là cần thiết. Ở Việt Nam, nhiều nghiên cứu về rầy nâu và giống kháng rầy được thực hiện ở miền Nam và miền Bắc. Do cách biệt về địa lý đã ngăn chặn sự lây lan của các quần thể rầy nâu giữa 2 miền, đồng thời áp lực khác nhau của biện pháp thâm canh và thời tiết - khí hậu đã hình thành nên các quần thể rầy nâu ở miền Nam và miền Bắc với độc tính khác nhau (Nguyễn Văn Đĩnh và Trần Thị Liên, 2005) [7]. Một số nghiên cứu về rầy nâu ở đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) cho thấy rằng rầy nâu ở vùng này chủ yếu là biotype 2, nhưng khả năng thích ứng gia tăng và đang chuyển biến thành biotype mới (Nguyễn Văn Luật và Lương Minh Châu, 1991) [17]. Đến nay, có rất ít thông tin về kết quả nghiên cứu biotype rầy nâu và giống kháng rầy nâu ở khu vực miền Trung. Kết quả nghiên cứu bước đầu cho thấy quần thể rầy Thừa Thiên Huế thuộc biotype 1 và biotype 2 (Trần Đăng Hòa và ctv 2009) [12]. Đánh giá tính kháng rầy nâu của tập đoàn giống địa phương thu thập ở các tỉnh miền Trung cho thấy có 5 giống biểu hiện ở mức kháng vừa, 12 giống nhiễm vừa, 12 giống nhiễm, 1 giống nhiễm nặng quần thể rầy nâu ở Thừa Thiên Huế (Trần Đăng Hòa và ctv 2009) [12]. Trong những năm gần đây, ở nước ta, việc mở rộng sử dụng các giống lúa lai có năng suất cao và việc tăng cường thâm canh tăng năng suất lúa đã tạo điều kiện thuận lợi cho rầy nâu phát sinh gây hại trên diện rộng. Bên cạnh đó, dịch bệnh vàng lùn xoắn lá bùng phát khắp các tỉnh phía Bắc và Miền trung. Vì vậy, nghiên cứu đánh giá khả năng kháng rầy nâu của các giống lúa đang sử dụng rộng rãi ở địa phương và các giống lúa mới, nhập nội là cơ sở quan trọng cho việc định hướng sử dụng nguồn gen lúa kháng rầy nâu trong công tác lai tạo và chọn lọc giống kháng phục vụ sản xuất. Việc sử dụng phương pháp truyền thống để xác định khả năng kháng rầy nâu của các giống lúa thường có độ chính xác không cao, tốn nhiều thời gian và công sức. Vận dụng công nghệ sinh học trong việc xác định sự hiện diện gen
  • 21. 3   kháng của các giống lúa kháng rầy nâu có độ chính xác cao và nhanh chóng chọn lọc được giống lúa kháng rầy nâu phục vụ sản xuất. Xuất phát từ các vấn đề về lý luận và thực tiễn nêu trên, chúng tối tiến hành đề tài nghiên cứu “Nghiên cứu phát triển giống lúa kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal) ở Thừa Thiên Huế”. 2. Mục tiêu đề tài - Xác định được biptype của quần thể rầy nâu ở Thừa Thiên Huế làm cơ sở cho công tác phòng trừ rầy nâu gây hại trên cây lúa trong khu vực đạt hiệu quả cao, góp phần tăng năng suất, chất lượng lúa gạo của vùng nghiên cứu. - Đánh giá được khả năng kháng rầy nâu của các giống lúa đang sản xuất, và các giống lúa mới có triển vọng từ đó xác định nguồn gen kháng rầy là cơ sở cho việc sử dụng giống kháng rầy nâu có năng suất, phẩm chất tốt ở Thừa Thiên Huế. - Xác định được quy trình phân bón và mật độ thích hợp đối với sản xuất giống lúa kháng rầy nâu tại tỉnh Thừa Thiên Huế nhằm hoàn thiện quy trình kỹ thuật sản xuất lúa kháng rầy tại tỉnh Thừa Thiên Huế. 3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn 3.1. Ý nghĩa khoa học - Kết quả nghiên cứu sẽ cung cấp những dẫn liệu khoa học nhằm bổ sung thông tin về rầy nâu hại lúa và góp thêm cơ sở cho việc sử dụng giống kháng để quản lý rầy nâu. - Kết quả nghiên cứu sẽ chỉ ra các giống kháng rầy nâu hiệu quả tại địa bàn tỉnh Thừa Thiên Huế. - Kết quả nghiên cứu sẽ cung cấp quy trình kỹ thuật canh tác các giống lúa kháng rầy nâu có triển vọng trong điều kiện sinh thái của địa phương. 3.2. Ý nghĩa thực tiễn - Việc nghiên cứu xác định được các giống lúa kháng rầy nâu, có năng suất cao, phẩm chất tương đối tốt, thức ứng với điều kiện sinh thái ở Thừa Thiên
  • 22. 4   Huế, có ý nghĩa quan trọng trong sự thúc đẩy quá trình chuyển đổi cơ cấu giống lúa thích hợp, dần dần thay thế và xóa bỏ các giống đã thoái hóa tại địa phương. - Làm cơ sở cho việc nghiên cứu và sử dụng giống kháng rầy nâu trên địa bàn miền Trung – những nơi thường xuyên xảy ra cháy rầy. - Kết hợp xây dựng các biện pháp kỹ thuật thâm canh cho một số giống lúa kháng rầy tại Thừa Thiên Huế, làm cơ sở để đánh giá khả năng cho năng suất và hiệu quả kinh tế, phục vụ kịp thời cho nhu cầu sản xuất lúa lương thực của Tỉnh. 4. Phạm vi nghiên cứu của đề tài Các thí nghiệm nghiên cứu cơ bản của đề tài được thực hiện tại Phòng thí nghiệm của khoa Nông học, Trường Đại học Nông Lâm Huế. Phòng thí nghiệm công nghệ sinh học, Viện tài nguyên môi trường và Công nghệ sinh học, Đại học Huế. Các thí nghiệm nghiên cứu khả năng kháng rầy nâu của các giống lúa mới và các mô hình nghiên cứu ảnh hưởng của các biện pháp kỹ thuật canh tác đến sản xuất giống lúa kháng rầy nâu được thực hiện tại Viện nghiên cứu và Phát triển, thị trấn Tứ Hạ, thị xã Hương Trà, Thừa Thiên Huế; Hợp tác xã nông nghiệp Hương An, thị xã Hương Trà; Hợp tác xã nông nghiệp Phú Đa 1, xã Phú Đa, huyện Phú Vang, tỉnh Thừa Thiên Huế. Đây là 02 điểm đại diện vùng đất trồng lúa chính của Tỉnh. Nội dung chính là xác định biotype rầy nâu ở Thừa Thiên Huế. Nhập nội và đánh giá khả năng kháng rầy nâu của các giống lúa mới (gồm 5 giống lúa mang gen kháng, 27 giống nhập nội từ Nhật Bản, 30 giống nhập nội từ IRRI, 2 giống thu thập ở Quảng Nam, 1 giống chuẩn nhiễm và 1 giống trồng phổ biến ở địa phương), để chọn ra được một số giống lúa có khả năng kháng rầy nâu, đồng thời có năng suất cao, chất lượng tốt, phù hợp với điều kiện sinh thái và canh tác ở Thừa Thiên Huế; thời gian thực hiện từ tháng 10/2010 đến tháng 10/2012. Nghiên cứu ảnh hưởng của một số biện pháp kỹ thuật canh tác đối với giống lúa kháng rầy nâu trên hai vùng đất phù sa cổ và đất cát ven đầm phá tại tỉnh Thừa Thiên Huế như: Nghiên cứu ảnh hưởng của mật độ gieo sạ hàng đối với giống lúa kháng rầy nâu; Nghiên cứu ảnh hưởng của các công thức phân bón đối với giống lúa kháng rầy nâu; Trên cơ sở đó hoàn thiện quy trình kỹ thuật sản xuất giống lúa kháng rầy nâu và thủ tục công nhận giống để sớm đưa vào cơ cấu sản xuất của tỉnh Thừa Thiên Huế; thời gian thực hiện từ tháng 12/2011 đến tháng 12/2013.
  • 23. 5   5. Những đóng góp mới của luận án Đã xác định được mức độ kháng rầy nâu của 61 giống lúa nghiên cứu, trong đó có 14 giống biểu hiện mức độ kháng vừa với quần thể rầy nâu ở Thừa Thiên Huế. Các giống lúa được kiểm tra với 3 primer (cặp mồi) đặc hiệu của các gen kháng Bph1, bph2 và Bph3 thì hầu hết đều có xuất hiện băng kháng với ít nhất 1 cặp mồi. Xác định được 03 giống lúa HP28, HP10, HP07 có khả năng kháng rầy nâu cao, đồng thời có năng suất cao, phẩm chất tốt, phù hợp với điều kiện sinh thái ở Thừa Thiên Huế. Xác định được mật độ gieo sạ hàng và lượng phân bón (đạm và kali) cho năng suất và khả năng kháng rầy nâu cao nhất đối với giống triển vọng HP28 trên đồng ruộng Thừa Thiên Huế trong cả hai vụ Đông Xuân và Hè Thu.              
  • 24. 6   CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1. Những nghiên cứu về sự phân bố và gây hại của rầy nâu 1.1.1. Sự phân bố rầy nâu và thiệt hại của chúng ở các vùng trồng lúa châu Á Rầy nâu (BPH) (Nilaparvata lugens Stal) (Homoptera: Delphacidae) là một trong những dịch hại lúa nghiêm trọng nhất ở các nước nhiệt đới và á nhiệt đới và là đối tượng sâu hại gây tổn thất nặng nề nhất cho sản xuất lúa ở Châu Á. Trước đây, rầy nâu không phải là đối tượng gây hại chính trên cây lúa, mật độ rầy nâu luôn bị khống chế bởi các loài thiên địch, ký sinh và ít khi xảy ra hiện tượng bộc phát trên diện rộng. Kể từ “cách mạng xanh” về giống lúa (sau 1960), đặc biệt khi sử dụng các giống lúa ngắn ngày, năng suất cao để đáp ứng nhu cầu cho con người, đảm bảo an ninh lương thực trước áp lực dân số, cùng với việc lạm dụng thuốc trừ sâu ở giai đoạn đầu của cây lúa (0 - 40 ngày sau gieo sạ) đã tiêu diệt thiên địch nên rầy nâu trở thành đối tượng gây hại chính trên cây lúa. Bên cạnh đó, thâm canh tăng vụ, bón nhiều phân hoá học, đặc biệt là phân đạm đã tạo điều kiện thuận lợi cho sâu bệnh phát sinh gây hại trong đó có rầy nâu. Rầy nâu phân bố rộng rãi trên khắp các vùng trồng lúa trên thế giới, chúng được tìm thấy ở phía Đông, Đông Nam, Nam châu Á, phía Nam Thái Bình Dương và Úc. Hiện nay, rầy nâu phân bố từ Pakistan đến Nhật Bản và các quần đảo ở Đông Nam Á, có mặt trên cây lúa quanh năm. Tại Trung Quốc, năm 2005, sự bùng phát rầy nâu nghiêm trọng ở nước này đã đánh dấu sự phát triển tính kháng thuốc của rầy nâu (Cheng và Zhu, 2006) [35]. Mặc dù đã có nhiều báo cáo về việc kháng thuốc của rầy nâu đối với nhóm lân hữu cơ và carbamate nhưng thuốc trừ sâu vẫn được dùng ở Trung Quốc như là một biện pháp chính trong phòng trừ rầy nâu và thuật ngữ sử dụng “hỗn hợp thuốc trừ sâu - cocktail insecticide” cũng bắt đầu từ việc phun 3 - 5 lần thuốc/vụ bởi vì thiếu giống kháng và sự nhận thức của người dân (Chillia và Heinrichs, 1982) [37]. Một lý do nữa khiến rầy nâu gia tăng ở Trung Quốc là việc sử dụng các giống lúa lai năng suất cao, có khả năng thích ứng rộng nhưng các giống này lại không có khả năng kháng rầy nâu (Sogawa, 2004) [83]. Tại Indonesia, thiệt hại về rầy nâu lần đầu tiên được ghi nhận vào mùa vụ 1968 - 1969. Sau đó, mùa vụ 1974 - 1975, thiệt hại về rầy nâu xảy ra trên diện rộng cùng với việc lan truyền bệnh lúa cỏ trên lúa với trên 200.000 ha bị nhiễm
  • 25. 7   rầy và bệnh làm thiệt hại kinh tế lên đến trên 100 triệu USD (Heong và Hardy, 2009). [46]. Tại Nhật Bản, năm 1897, rầy nâu gây thiệt hại đến 960.000 tấn lúa. Đến đầu thế kỷ 20, sự bùng phát rầy nâu xảy ra khá thường xuyên vào các năm 1912, 1926, 1929, 1935, 1940, 1944, 1960, 1966 và 1969. Năm 1966 và 1969, mặc dù được sử dụng thuốc trừ sâu nhưng 1/3 diện tích trồng lúa ở Nhật Bản bị nhiễm rầy nặng, thiệt hại năng suất lúa lên đến 349.000 tấn năm 1966 và 176.500 tấn năm 1969 (Kisimoto, 1976) [63]. Năm 1973, sự xâm nhiễm của rầy nâu ở mức độ trung bình thì thiệt hại năng suất lúa tổng cộng cũng tới 83.700 tấn (Kisimoto, 1976) [63]. Nhìn chung, sự tổn thất lúa do rầy nâu gây ra ở Nhật Bản ít nhất là 1 triệu tấn và giá trị kinh tế lên đến 100 triệu USD. Tại Ấn Độ, rầy nâu đã trở thành loài sâu hại chủ yếu vào cuối năm 1973 (Koya, 1974; Nalinakumari và Mammen, 1975) [64] [73] với diện tích gây hại lên đến 50.000 ha lúa và 8.000 ha gần như mất trắng. Hiện tượng cháy rầy cục bộ xảy ra thường xuyên và thỉnh thoảng cũng xảy ra cháy rầy trên diện rộng. Ở những vùng nhiễm vừa đến vùng nhiễm nặng, thiệt hại năng suất hạt từ 10 - 70%, đôi lúc sự thiệt hại này lên đến 100%. Theo ước tính, sự thiệt hại do rầy nâu gây ra ở Kerala từ 1973 - 1976 là 13 triệu USD. Theo tính toán của Cramer hàng năm có khoảng 1,8 triệu tấn lúa ở Ấn Độ bị mất do rầy nâu gây ra, chủ yếu ở 3 tiểu bang Andhrapradesh, Tamil Nadu và Orissa, ước tính thiệt hại kinh tế lên đến trên 277 triệu USD (Nalinakumari và Mammen, 1975) [73]. Tại Malaysia, trước đây rầy nâu từng được xem là loài sâu hại thứ yếu, nó không bùng phát và gây hại đáng kể trên cây lúa. Đến năm 1967, rầy nâu đã tấn công và hủy diệt trên 5.000 ha lúa (cùng với rầy lưng trắng) ở phía tây Malaysia và một phần nhỏ diện tích cũng bị cháy rầy (Lim, 1971) [67]. Sau đó, năm 1975, nhiều diện tích sản xuất lúa đều có rầy nâu bùng phát và hiện tượng cháy rầy cũng xảy ra trên diện rộng. Tại Philippine, Varca và Feuer (1976) [86] đã chỉ ra rằng rầy nâu bắt đầu xuất hiện gây hại ở Calamba và Laguna vào năm 1954, năm 1959, cũng tại 2 tỉnh này, rầy nâu đã hủy hoại tất cả các cánh đồng trồng giống Milfor. Năm 1973, rầy nâu tấn công hầu hết các vùng sản xuất lúa ở Philippine, trong đó có 21 tỉnh bị nhiễm rầy nặng và 14 tỉnh nhiễm rầy ở mức độ trung bình, thiệt hại ước tính cho cả nước là 150.000 tấn lúa với giá trị khoảng 20 triệu USD. Tuy nhiên, vào năm 1974, do sử dụng giống kháng rầy nâu biotype 1 nên thiệt hại do
  • 26. 8   rầy nâu gây ra có chiều hướng giảm xuống nhưng sau đó 2 năm, thiệt hại do rầy nâu biotype 2 gây ra được ghi nhận ở Mindanao, với 50.000 ha nhiễm rầy, 1.000 ha bị cháy rầy và thiệt hại kinh tế ước tính khoảng 6 triệu USD (IRRI, 1976) [51]. Nhưng từ năm 2002 đến nay thiệt hại của rầy nâu giảm xuống do chính phủ nước này đã khuyến khích người dân hạn chế sử dụng thuốc hoá học, để giữ được hệ sinh thái đa dạng trên đồng ruộng (Varca và Feuer, 1976) [86]. Tại Hàn Quốc, rầy nâu đã xuất hiện và xâm nhiễm trên các vùng trồng lúa từ năm 1912. Sau đó, sự xâm nhiễm của rầy nâu tiếp tục gia tăng và thiệt hại đã xảy ra vào các năm 1965, 1966, 1967, 1969, 1970 (Lee và Park, 1977; Paik, 1977) [66] [75]. Theo thống kê năm 1973, diện tích nhiễm rầy nâu chỉ có 200.966 ha và năm 1974 là 497.407 ha nhưng đột nhiên tăng mạnh trong năm 1975, diện tích này lên đến 1.745 triệu ha (bao gồm cả diện tích nhiễm sâu cuốn lá) và thiệt hại năng suất là 24 - 38% ở vùng cháy rầy. Tại Thái Lan, trước năm 1974, chưa có kết quả nào công bố về sự gây hại của rầy nâu. Mùa khô năm 1974, rầy nâu đã có mặt với mật độ quần thể rất cao, gây hại khắp vùng trồng lúa và gây cháy rầy (Tirawat, 1975) [85]. Năm 1975, thuốc hóa học đã được sử dụng để phòng trừ rầy nâu. Đến năm 1976, rầy nâu bắt đầu bùng phát trên một số vùng ở phía tây Băng Cốc (Otake và Hokyo, 1976) [74]. Năm 2004, ở Thái lan diện tích lúa nhiễm rầy lên đến 14.376 ha. Theo nghiên cứu của Yen và Chen (1977) [90], tại Đài Loan trước năm 1960 rầy nâu chỉ xuất hiện rải rác ở vài nơi. Nhưng từ 1965 trở đi, chúng trở thành sâu hại chủ yếu trên cây lúa. Sự bùng phát rầy nâu đã xảy ra trong suốt vụ lúa thứ hai vào các năm 1966, 1967, 1970, 1974 và 1975 ở trung tâm và phía Nam Đài Loan, xâm nhiễm trên 100.000 ha lúa (Yen và Chen, 1977) [90]. Mặc dù được phòng trừ bằng thuốc hóa học nhưng năng suất hằng năm vẫn giảm từ 16.140 tấn năm 1972 đến 55.584 tấn năm 1975. Năm 1975, thiệt hại kinh tế do rầy nâu gây ra lên đến 9.715.000 USD chưa kể đến 28.701.298 USD nông dân đã tiêu tốn cho việc phòng trừ bằng thuốc hóa học (Hsieh, 1977) [49]. Tại Việt Nam, rầy nâu là một trong những sâu hại lúa nghiêm trọng nhất ở nước ta. Rầy nâu phân bố rộng trên khắp các vùng trồng lúa trong cả nước, ký chủ trên nhiều loại cây như lúa, ngô, lúa mì, kê, cỏ lồng vực, cỏ tranh, cỏ gấu, cỏ bông. Rầy non và rầy trưởng thành đều chích hút nhựa trên thân cây lúa tạo ra các vết màu nâu đậm, làm cây lúa bị khô héo và chết. Nếu rầy nâu gây hại nặng
  • 27. 9   trên diện rộng thì gây ra hiện tượng cháy rầy. Ngoài ra, rầy nâu còn tạo vết thương cơ giới cho nấm bệnh xâm nhập làm cho cây lúa bị thối nhũn, đổ rạp và làm cho bông lúa bị lép một phần hoặc toàn bộ, do đó sản lượng lúa bị giảm rõ rệt. Rầy nâu là môi giới truyền các bệnh vàng lùn, lùn xoắn lá gây nguy hiểm cho lúa (Phạm Văn Lầm, 2000) [16]. Tại Việt Nam, từ năm 1970 rầy nâu đã trở thành dịch hại nguy hiểm nhất trên cây lúa ở nước ta. So với các loài sâu bệnh hại khác trên cây lúa, rầy nâu luôn là đối tượng xuất hiện thường xuyên và gây hại trên diện rộng. Diện tích nhiễm rầy nâu liên tục tăng lên hằng năm từ 35.358 ha (năm 1998) lên đến 572.419 ha (năm 2007). Sự thiệt hại do rầy gây ra là yếu tố chính hạn chế năng suất lúa, tác giả cũng xác định được nguyên nhân của sự bùng phát gây hại và hiện tượng “cháy rầy” trên đồng ruộng là do rầy nâu chứ không phải do rầy lưng trắng (Sogatella furcifera), hàng nghìn ha lúa bị phá hủy và thiệt hại kinh tế lên đến 3 triệu USD mỗi năm (Nguyễn Văn Huỳnh, 2012) [15]. Trong 10 năm qua, mật độ quần thể rầy nâu có xu hướng giảm do khí hậu biến đổi theo chiều hướng không thuận lợi, đặc biệt là lụt bão xảy ra thường xuyên vào tháng 9, 10 từ năm 1999 - 2003 và đa dạng di truyền về giống kháng rầy nâu được cải thiện. Tuy nhiên, nghịch lý đã diễn ra trên các cánh đồng lúa phía Nam đó là dù ở mật độ thấp nhưng hiện tượng “cháy rầy” đã gia tăng vào các năm 2006, 2007 và diện tích nhiễm rầy ngày càng tăng. Thực tế này được giải thích do nhiều nguyên nhân: Điều kiện khí hậu bất thường ở ĐBSCL; các giống kháng rầy mang gen kháng đơn nên không bền vững; sự phát triển sản xuất lúa thơm là các giống nhiễm rầy nâu; nông dân vẫn duy trì tập quán gieo sạ dày; bón nhiều phân đạm và lạm dụng thuốc BVTV; sự phát triển tính độc của rầy nâu... Đồng thời các nhà khoa học cũng đang nghiên cứu sự phát triển tính kháng thuốc của rầy nâu đối với nhóm fenobucard và imidacloprid. Vụ Xuân 2006, tại ĐBSCL rầy nâu lại bùng phát trên diện rộng gây thiệt hại ước tính đến 600 tỷ đồng cho ngành sản xuất lúa gạo. (Ban chỉ đạo phòng chống rầy nâu, 2009) [1]. Từ năm 2005 đến nay, sự bùng phát trở lại của rầy nâu không chỉ gây hại trực tiếp mà còn là môi giới truyền virút gây bệnh lùn xoắn lá và bệnh lúa cỏ cho cây lúa làm giảm sản lượng lúa không chỉ ở ĐBSCL mà còn ở khu vực miền Trung (Nguyễn Văn Đĩnh và Trần Thị Liên, 2005) [8].
  • 28. 10   1.1.2. Phân loại rầy nâu Bảng 1.1. Phân loại rầy nâu Giới/ Kingdom Động vật/ Animalia Ngành/Phylum Chân đốt/Arthropoda Lớp/Class Côn trùng/Insecta Bộ/Order Cánh nửa/Hemiptera Họ/Family Muội nâu/Delphacidae Loại/genus Rầy nâu/Nilaparvata Loài/Species Rầy nâu hại lúa/ Nilaparvata lugen Stal.   1.1.3. Triệu chứng gây hại Rầy non và trưởng thành chủ yếu là chích hút nhựa ở thân cây, lá lúa để lại các vết màu nâu đậm. Nếu bị nặng thân lúa chuyển sang màu đen, khô héo rồi chết. Nếu độ ẩm cao nấm bệnh xâm nhập vào các vết châm làm cây lúa bị thối nhũn và đổ rạp, bông lúa trổ bị lép nhiều. Hiện tượng cháy rầy thường lan từ giữa ruộng vào bờ. 1.1.4. Đặc điểm sinh vật học và sinh thái học Trứng: Trong thời gian sinh sống, mỗi con rầy cái cánh ngắn đẻ 300 trứng, rầy cánh dài đẻ 100 trứng. Trên 1 ổ trứng, trứng nở rải rác trong cùng 1 ngày, tỉ lệ trứng nở trên 90%. Thời gian phát dục của trứng 6 - 7 ngày. Kích thước, số lượng và vị trí đẻ trứng phụ thuộc vào giai đoạn sinh trưởng của cây và giống lúa (Dyck và ctc, 1979) [42]. Ấu trùng khi mới nở rất nhỏ, màu trắng sữa, càng lớn rầy càng chuyển thành màu nâu nhạt. Ấu trùng rầy nâu tuổi lớn rất giống thành trùng cánh ngắn nhưng cánh ngắn hơn và đục, trong khi cánh của thành trùng cánh ngắn thì trong suốt với các gân màu đậm. Ấu trùng rầy nâu có 5 tuổi (lột xác bốn lần), các tuổi được phân biệt bởi sự biến thái bên ngoài và kích thước cơ thể. Rầy nâu trưởng thành có hai dạng chính: dạng cánh dài và dạng cánh ngắn, và cả hai dạng đều có màu nâu đen hoặc màu nâu xám. Dạng cánh dài thân dài 3,5 - 4 mm, màu nâu tối, cánh dài hơn cơ thể, râu đầu hình lông cứng, đầu nhô ra trước. Con cái cơ thể lớn hơn 4,5 - 5 mm, màu sắc nhạt hơn con đực.
  • 29. 11   Rầy nâu dạng cánh ngắn, cánh không phủ kín bụng, cơ thể mập hơn dạng cánh dài, không có khả năng bay, con đực dài 2 - 2,5 mm, con cái 3,5 - 4 mm. Nhiệt độ 20 - 300 C, độ ẩm 80 - 90% là điều kiện cho rầy nâu phát triển, chúng thường phát sinh mạnh trên các giống nhiễm, rầy có thể phá hại gần như suốt thời gian sinh trưởng và phát triển của cây lúa, nhưng thức ăn thích hợp nhất là ở giai đoạn từ khi lúa trổ đến đến khi ngậm sữa. Lúc lúa chuyển sang giai đoạn chín rầy thường tập trung chích hút ở cuống bông. Khi dùng giống kháng rầy liên tục nhiều vụ, kỹ thuật canh tác không đảm bảo, rầy có khả năng hình thành biotype mới để gây hại giống kháng (Trần Đăng Hòa và ctv, 2009) [11]. Đầu vụ lúa, rầy nâu trưởng thành dạng cánh dài di chuyển từ các ký chủ phụ vào ruộng lúa chích hút thân lúa ở phần gốc lúa, sau 3 - 5 ngày thì đẻ trứng, sau 6 - 7 ngày thì trứng nở. Nếu gặp điều kiện môi trường thuận lợi (trời ấm áp, ẩm độ cao, thức ăn thích hợp và đầy đủ) thì rầy non phát triển thành dạng cánh ngắn có thời gian sinh trưởng ngắn hơn dạng cánh dài, nhưng tỷ lệ rầy cái cao, số lượng trứng do rầy cái đẻ nhiều hơn có khả năng phát triển thành dịch. Ngược lại khi gặp điều kiện khó khăn rầy non phát triển thành dạng hình cánh dài để phát tán đi nơi khác. Trứng thường nở vào buổi chiều tỷ lệ nở cao có khi trên 90%. Rầy non nở ra ít di động, sống tập trung dưới gốc lúa. Nếu mật độ cao khi khóm lúa bị khua động rầy sẽ rơi xuống mặt nước như vãi cám (gọi là rầy cám). Rầy non và rầy trưởng thành dạng cánh ngắn thường di chuyển bằng cách bò ngang. Dạng cánh dài có khả năng bay và ưa ánh sáng đèn. Vòng đời của rầy 20 - 30 ngày. (Trần Đăng Hòa và ctv, 2009) [11]. 1.2. Các yếu tố tác động đến sự phát sinh và gây hại của rầy nâu 1.2.1. Điều kiện khí hậu thời tiết Rầy nâu thích hợp với khí hậu nhiệt đới, nóng ẩm như điều kiện khí hậu của nước ta. Thêm vào đó, sự biến đổi khí hậu toàn cầu đã làm cho thời tiết nước ta thay đổi, những cơn giông trái mùa xen kẽ nắng là điều kiện thuận lợi cho rầy nâu phát triển. Khi nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự sinh trưởng phát triển và bùng phát gây hại của rầy nâu các tác giả cho rằng: nhiệt độ thích hợp nhất cho sự phát triển của trứng và trưởng thành là 25 - 300 C, nhiệt độ < 150 C và > 300 C đều không thích hợp cho sự phát triển của chúng (Kalode, 1976) [57]. Ở những
  • 30. 12   vùng ấm áp vòng đời của rầy nâu ngắn hơn những nơi mát mẻ, nhiệt độ từ 20 - 300 C có liên quan đến sự bùng phát rầy nâu (Dyck và ctv, 1979) [42]. Bức xạ mặt trời có liên quan đến nhiệt độ, Alam (1971) [31] cho rằng số giờ chiếu sáng có tương quan thuận với sự phát triển quần thể rầy nâu nhưng Dyck và ctv, 1979 [42] thì cho rằng mật độ quần thể rầy nâu cao hơn ở “thời kỳ chiếu sáng thấp hơn”. Bức xạ mặt trời liên tục được cho là ngăn chặn sự gia tăng quần thể (Anonymous, 1975) [32]. Ẩm độ là yếu tố có lợi cho sự phát triển và gia tăng quần thể rầy nâu, ẩm độ 70 - 80% là điều kiện tối ưu cho sự phát triển quần thể (IRRI, 1976) [51]. Những nghiên cứu tại IRRI cho thấy ẩm độ từ 50 - 60% cũng đều thuận lợi cho sự phát triển quần thể rầy nâu (IRRI, 1976) [51]. Về lượng mưa, một số tác giả nghiên cứu về rầy nâu đã tìm thấy sự bùng phát của chúng xảy ra trong suốt mùa mưa và họ kết luận rằng chúng có quan hệ với lượng mưa (Anonymous, 1975) [32], một số nghiên cứu tại Indonesia kết luận rằng có mối tương quan nghịch giữa số tháng khô trong năm với diện tích thiệt hại do rầy nâu gây ra nhưng một số tác giả thì có đề nghị ngược lại rằng sự bùng phát rầy nâu xảy ra trong mùa khô và lượng mưa thấp (Dyck và ctv, 1979) [42]. 1.2.2. Sử dụng giống lúa không hợp lý Để đáp ứng nhu cầu tiêu dùng ngày càng cao của người dân và phù hợp với tiêu chuẩn xuất khẩu gạo, gần đây nhiều diện tích canh tác giống lúa thơm Jasmine, lúa nếp, lúa đặc sản… được phát triển. Đây là các giống nhiễm rầy nên đã tạo nguồn thức ăn thích hợp cho rầy nâu sinh sống và phát triển. Thiếu đa dạng trong cơ cấu giống, bố trí diện tích gieo sạ giống kháng không phù hợp cũng là nguyên nhân tác động đến tốc độ và mức độ nhiễm rầy ở các vùng trồng lúa.
  • 31. 13   1.2.3. Gieo sạ dày Gieo sạ dày đã góp phần tạo tiểu khí hậu bên trong ruộng lúa thích hợp cho rầy nâu sinh sống và gây hại (Dyck và ctv, 1979) [42]. Cấu trúc tán lá dày đặc là kết quả của giống có khả năng đẻ nhánh cao, mật độ gieo sạ dày và bón phân nhiều kết hợp với ngập lụt thường xuyên trên đồng ruộng đều tạo ra một tiểu khí hậu thuận lợi cho sự sinh sản của rầy nâu (Das và Christudas, 1972; Kalode, 1976) [39] [57]. 1.2.4. Bón phân không cân đối Vấn đề độc canh cây lúa trong thời gian dài làm cho chế độ dinh dưỡng trong đất bị mất cân đối, đất nghèo dinh dưỡng do đó đòi hỏi phải cung cấp một lượng lớn phân bón để phục hồi đất. Tuy nhiên, việc sử dụng phân bón thái quá, không cân đối đặc biệt là thừa phân đạm, làm cho ruộng lúa phát triển rậm rạp, góp phần tạo tiểu khí hậu bên trong ruộng lúa thích hợp cho rầy nâu sinh sống, hơn nữa cây lúa xanh tốt là nguồn thức ăn tốt hơn cho rầy nâu phát triển mạnh hơn. Nhiều tác giả đã giải thích được ảnh hưởng của phân đạm đến rầy nâu hại lúa, họ cho rằng phân đạm đã tạo ra một cấu trúc tán lá dày (Anonymous, 1975) [32] và cung cấp cho sâu hại một tiểu môi trường sống thuận lợi. Kết quả nghiên cứu của IRRI cho thấy, sử dụng hàm lượng đạm sulphate cao hơn thì mật độ rầy/bụi lúa cũng cao hơn. Kết quả nghiên cứu của Cheng (1971) [36] chỉ ra rằng, rầy nâu sống trên những cây có lượng phân đạm nhiều thì lượng nước bọt thải ra nhiều hơn, sức sống tốt hơn và phát triển quần thể nhanh hơn trên những cây thiếu đạm. Những rầy cái được nuôi trong điều kiện thừa đạm cũng mắn đẻ hơn (Kalode, 1976) [57]. Kết quả nghiên cứu tại IRRI cho thấy, rầy nâu có khả năng chịu đựng với stress khi sử dụng thừa phân đạm, cụ thể tăng lượng đạm chứa trong cây ký chủ ở nhiệt độ cao (380 C) thì sự tồn tại của sâu non, trưởng thành và khả năng sinh sản của rầy nâu đều tăng so với ở giống lúa có chế độ đạm thấp (Dyck và ctv, 1979) [42]. Nhiều tác giả khi nghiên cứu ảnh hưởng của việc bón thừa đạm trên ruộng lúa đến rầy nâu cho thấy: tỷ lệ sống sót cao hơn, gia tăng quần thể nhiều hơn (Cheng, 1971) [36] và khả năng đẻ trứng nhiều hơn (Preap và ctv, 1995) [78], xu
  • 32. 14   hướng bùng phát thành dịch cao trên những cây thừa đạm khả năng ăn tăng gấp 3 - 7 lần, bài tiết nước bọt tăng 7 lần và kích thước cơ thể tăng 2 - 3 lần. Bằng thí nghiệm so sánh việc bón 0; 50; 100; 150 kgN/ha trên giống lúa IR20 cho thấy những mật độ rầy nâu sống trên ruộng bón đạm cao hơn gần gấp 3 lần và khả năng đẻ trứng gấp 10 lần so với rầy nâu sống trên ruộng không bón đạm (Dyck và ctv, 1979; Hình 1.1 ) [42]. Hình 1.1. Ảnh hưởng của liều lượng đạm bón đến mật độ rầy nâu (Dyck và ctv, 1979) [42] Khi nghiên cứu tác động của các điều kiện bên ngoài đến rầy nâu, người ta thấy rằng: việc bón nhiều phân đạm có ý nghĩa cao hơn là thích nghi sinh thái. Hơn nữa, phần lớn tính thích nghi của rầy có thể thay đổi theo hướng gia tăng ở các thế hệ tiếp theo nếu sử dụng chế độ phân đạm cao liên tiếp (Lu và ctv, 2005) [68]. 1.2.5. Sử dụng thuốc trừ sâu Sử dụng thuốc trừ sâu phổ rộng, đặc biệt là ở giai đoạn đầu của cây lúa (0 - 40 ngày sau sạ) giết chết thiên địch gây bộc phát rầy nâu. Dyck và ctv, 1979 [42] cho rằng: việc sử dụng thuốc trừ dịch hại thường xuyên trên đồng ruộng là lý do dẫn đến gia tăng mật độ rầy, hình thành tính kháng thuốc. Việc làm này không những không tiêu diệt được rầy nâu mà ngược lại còn giết chết những loài kẻ thù tự nhiên (cả bắt mồi ăn thịt và ký sinh) của rầy nâu (Dyck và ctv, 1979) [42].
  • 33. 15   Cũng chứng minh cho vấn đề này, ở Thái Lan người ta đã tiến hành thí nghiệm trên các ô khác nhau và kết luận rằng: mật độ rầy nâu ở những ô có xử lý thuốc trừ sâu gia tăng trong khi các ô không xử lý thì quần thể không tăng. Cũng như vậy, trong nghiên cứu của Heong và Schoenly (1998) [47] thì ở các ô thí nghiệm có xử lý thuốc rầy nâu có xu hướng phát triển và kẻ thù tự nhiên thì bị tiêu diệt. Khi giống kháng được đưa vào để xử lý rầy nâu chúng cũng bị mất hiệu lực do sự gia tăng mật độ của quần thể rầy nâu (Gallagher và ctv, 1994) [43]. Trong một số trường hợp, trên chân ruộng nào đấy người ta đột nhiên không phun thuốc trừ sâu thì cây lúa cũng vẫn bị hại do sự lấp chỗ trống của rầy nâu ở cánh đồng bên cạnh (Way và Heong, 1994) [87]. Một nghiên cứu khác trên nhóm thuốc Lân hữu cơ và Carbamate thì cho rằng đây là nguyên nhân làm tăng tính mắn đẻ của rầy nâu và hậu quả là bùng phát dịch sẽ xảy ra (Heinrich và Mochida, 1984) [45]. Việc sử dụng bừa bãi thuốc trừ sâu không những gây ra sự bùng phát rầy nâu mà còn giết chết các loài thiên địch có mặt trên đồng ruộng. Khi các loại thuốc có phổ tác động rộng được sử dụng thì kẻ thù tự nhiên của rầy nâu bị hủy diệt và cho phép chúng gia tăng mật độ quần thể gấp 1.000 lần so với khi không sử dụng thuốc. Điều này kích thích sự tái phát của rầy nâu (Heinrichs và Mochida, 1984) [45]. Hình 1.2. Ảnh hưởng của thuốc trừ sâu Diazinon đến mật độ của quần thể rầy nâu (Dyck và ctv, 1979) [42] Một nghiên cứu của IRRI về sự ảnh hưởng của thuốc trừ sâu Diazinon đến mật độ của quần thể rầy nâu trên giống lúa IR20, Kết quả chỉ ra rằng, ở thời điểm sau khi gieo 52, 58 hoặc 63 ngày, mật độ sâu non tuổi 3, 4, 5 tăng lên rất
  • 34. 16   cao (Hình 1.2). Điều này chứng tỏ rằng, thời điểm sử dụng thuốc trừ sâu cũng ảnh hưởng đến mật độ rầy nâu trên đồng ruộng (Dyck và ctv, 1979) [42]. 1.2.6. Quản lý nước Nhiều tác giả cho rằng lượng nước trên đồng ruộng có thể làm cho mật độ rầy nâu tăng lên và làm tăng thiệt hại cây trồng (Anonymous, 1975; Mochida và Suryana, 1976) [32] [70]. Để chứng minh quan điểm này, mật độ rầy nâu tại IRRI đã được theo dõi trong thời gian mùa khô ở những mảnh đất có mực nước khác nhau hoặc độ ẩm của đất khác nhau. Kết quả cho thấy, ở những vùng đất khô mật độ rầy nâu thấp hơn rất nhiều ở những vùng ngập nước. Điều này cho phép kết luận rằng, sự ngập nước trên đồng ruộng ảnh hưởng mạnh mẽ đến mật độ của quần thể rầy nâu trên đồng ruộng. 1.3. Các biện pháp phòng trừ rầy nâu 1.3.1. Các biện pháp phòng - Gieo đúng thời vụ, gieo cấy tập trung, dứt điểm gọn, tránh tình trạng lai rai, kéo dài, vụ này xen kẽ vụ kia. - Làm đất kỹ, sạ, cấy hợp lý. - Bón phân cân đối N, P, K. Không bón đạm tập trung. - Tạo một thời kỳ không có lúa trên đồng ruộng trong năm bằng cách cấy các giống lúa chín sớm. - Cày lật gốc rạ sau khi thu hoạch để vùi lấp cỏ dại và hạn chế sinh trưởng của lúa chét. - Vệ sinh đồng ruộng, tiêu diệt cỏ dại, lúa chét, gốc rạ, làm sạch bờ ruộng, bờ mương, rãnh nước. - Sử dụng giống kháng rầy nâu. 1.3.2. Các biện pháp trừ Thường xuyên kiểm tra theo dõi sự phát sinh, diễn biến của rầy nâu trên ruộng để có biện pháp tiêu diệt kịp thời. - Bẫy đèn: Chỉ có tác dụng dự tính dự báo - Có thể thả vịt vào ruộng lúa để ăn rầy (50 - 100 con vịt/ ha)
  • 35. 17   - Sử dụng thuốc hóa học (khi đạt mật độ 1 rầy trưởng thành/1 dảnh lúa hoặc 50 - 60 rầy cám/ khóm). Các loại thuốc nội hấp: Bassa 50 ND, Mipxin 20ND, Trebon 10EC, Fastac 10 EC, Gaucho 70WS… - Dùng dầu hỏa, dầu ma dút, dầu diezen để trừ rầy cám khi ruộng có nước. Cách dùng: Cho dầu vào chai (7 lít/ha) đậy nút có đục lỗ, nhỏ dầu xuống giữa 2 hàng lúa (đầu nguồn nước), rồi dụng sào gạt hoặc đập vào gốc lúa để rầy rơi xuống dính dầu và chết. Có thể trộn dầu với đất cát, trấu, tro và rải vào ruộng lúa theo nguồn nước chảy để dầu lan nhanh. Chú ý khi rải ruộng phải khô sương và trời nắng. 1.4. Những nghiên cứu về giống lúa kháng rầy nâu và cơ chế kháng của các giống lúa kháng 1.4.1. Những nghiên cứu về giống lúa kháng rầy nâu Hiện nay, ở nhiều nước trên thế giới, sử dụng giống kháng là biện pháp có hiệu quả và kinh tế nhất để phòng trừ rầy nâu (Rengannayaki và ctv, 2002) [79], gieo trồng giống lúa kháng rầy là một trong các giải pháp quan trọng và chủ yếu để góp phần phòng dịch rầy nâu và bệnh lúa lùn xoắn lá, sử dụng các giống lúa kháng rầy là phương pháp có tiềm năng rất lớn, ít tốn kém và tránh được vấn đề ô nhiễm môi trường. Tùy theo mức độ chống chịu của giống, có thể coi đây là phương pháp phòng chống chính hoặc kết hợp trong hệ thống các biện pháp khống chế sự phát triển của rầy. Khi gieo cấy các giống kháng rầy giảm được việc sử dụng thuốc trừ sâu (chủ yếu để chống những loài sâu hại lúa khác) nên bảo vệ được thiên địch trên ruộng lúa (Nguyễn Xuân Hiển và ctv, 1979) [10]. Theo Lame trong bài: “Nghiên cứu lúa thế kỷ XXI” (1994), khi đề cập đến việc phòng trừ sâu bệnh đã nói “Giống kháng là hòn đá tảng để phòng trừ sâu bệnh có hiệu quả. Kết hợp giống kháng với phòng trừ sinh học và kỹ thuật canh tác là chiến lược phòng trừ sâu bệnh lý tưởng đối với những người nông dân nghèo ít vốn”. Tuy nhiên, sau một thời gian sử dụng giống kháng, rầy nâu có thể vượt qua được tính kháng của cây lúa và có thể gây hại giống kháng đó. Giống kháng không phải mất tính kháng, giống đó vẫn tiếp tục kháng được chủng quần rầy ban đầu nhưng không thể kháng được các loại hình khác của rầy. Nguyên nhân là do rầy nâu đã hình thành các dòng sinh học (biotype) mới có khả năng gây hại các giống kháng (Claridge và Hollander, 1980) [38].
  • 36. 18   Tính bền vững về khả năng kháng rầy nâu của các giống lúa kháng cũng được quan tâm nghiên cứu ở nhiều nước trên thế giới. Các nhà chọn tạo giống và côn trùng học đã xác nhận rằng các giống mang đa gen kháng và các gen thứ yếu có tính bền vững cao hơn các giống chỉ có đơn gen chính. Năm 1973, giống kháng rầy nâu biotype 1 đầu tiên IR26 do IRRI tạo ra đã được canh tác ở các nước Đông Nam Á và được chấp nhận rộng rãi ở Indonesia, Philippine và Việt Nam (Dyck và ctv, 1979) [42]. Tuy nhiên, sau 2 năm canh tác, tính kháng của giống đã bị mất đánh dấu bằng sự bùng phát dịch rầy nâu ở các nước này (Khush và Brar, 1991) [61]. Người ta cho rằng rầy nâu đã chuyển sang biotype 2. Sau đó, năm 1975 giống IR36 mang gen kháng bph2 (kháng biotype 2) cũng được phóng thích để thay thế IR26, không lâu sau dấu hiệu bị thiệt hại do rầy nâu cũng đã xuất hiện ở những vùng sản xuất lúa tại Philippine và Ấn Độ. Điều này cho thấy rầy nâu đã chuyển sang biotype 3 và IR36 cũng mất dần tính kháng (IRRI, 1996) [52]. Điều đó cho thấy rằng trong điều kiện tự nhiên, quần thể rầy nâu có thể nhanh chóng vượt qua những giống mang gen kháng đơn hay nói cách khác các giống kháng đơn gen thường không bền vững đối với một loài côn trùng gây hại có khả năng tiến hóa thích nghi cao như rầy nâu. Vì vậy, việc xác định tính bền vững của các giống kháng và chiều hướng hình thành biotype mới sau khi sử dụng giống kháng rầy nâu là cần thiết. Đồng thời, việc tìm ra nguồn gen kháng và cải tiến các giống lúa kháng rầy là việc làm cần phải được tiến hành thường xuyên, liên tục trong chiến lược phòng trừ rầy nâu hại lúa hiện nay. Theo kết quả nghiên cứu của IRRI để phòng chống rầy nâu có thể kết hợp hai hay nhiều gen kháng với nhau, kết hợp gen Bph1 với Bph3, bph2 với bph4, bph2 với Bph3, Bph1 với bph4. Một số cặp lai theo hướng này đã được tiến hành và có thể sử dụng lâu dài trong sản xuất vì nó làm chậm quá trình phát triển rầy nâu [(IRRI, 1996) [52]. Để gia tăng tính kháng rầy nâu trong giống lúa lai Shangyou 63, Jie Hu; các nhà khoa học của Đại học Nông Nghiệp Huazhong, Trung Quốc đã sử dụng phương pháp chọn giống bằng chỉ thị phân tử (Marker-assisted selection) với sự kết hợp của các gen kháng Bph14 và Bph15. Hai gen này có nguồn gốc từ lúa hoang Oryza officianalis. Kết quả này cho thấy các dòng lai cải tiến được du nhập gen kháng rầy với một gen đơn kháng rầy đã kích hoạt được việc kháng rầy nâu mạnh hơn giống bình thường, nhưng việc du nhập gen kháng như vậy với hai gen
  • 37. 19   sẽ thể hiện mức kháng rầy cao hơn. Các nhà khoa học còn tìm thấy biểu hiện kháng trội từng phần. Không tính trạng nào biểu hiện trội hoàn toàn với cái còn lại. Như vậy, hai gen này có thể được sử dụng tạo ra lúa lai cải tiến kháng rầy. Những dòng lúa cải tiến như vậy đều cho năng suất cao hơn. Tại IRRI trong thời gian 1975 - 1996 đã đánh giá khoảng 26.000 giống lúa và 42.000 dòng lai, qua đó đã xác định được hơn 300 giống và dòng lai có phản ứng kháng với rầy nâu (Khush, 1979) [60]. Bằng các thí nghiệm lai phân tích đã xác định được một số gen kháng: Bph1 (gen trội), bph2 (gen lặn), Bph3 (gen trội) và bph4 (gen lặn). Một số giống đã được xác định mang 2 gen kháng như: PTB33, Sinna sivappu... (Khush, 1979) [60]. Sau đó đã phát hiện thêm các gen kháng mới như: bph5, Bph6, bph7, bph8, và Bph9 (Khush và Brar, 1991) [61]. Theo công bố của Jena và ctv (2006) tại IRRI đã phát hiện ra gen kháng rầy nâu Bph18(t) trên giống lúa dại Oryza australiensis. Bằng nhiều kỹ thuật phân tử khác nhau, cho đến nay người ta đã tìm ra được 26 gen kháng rầy nâu và có một số QTL có liên kết với tính kháng rầy nâu được xác định từ các giống canh tác và các loài hoang dại (Alam và Cohen, 1998; Zhang, 2007) [31] [92]. Và trong số chúng có 4 gen Bph1, bph2, Bph3, bph4 đã được sử dụng rộng rãi trong chương trình chọn giống. (Khush và Virk, 2005) [62]. Hiện nay có ít nhất 26 gen kháng rầy nâu đã được xác định (Kawaguchi và ctv, 2001) [59]. Trong đó Bph1, bph2 và bph10 ở trên nhiễm sắc thể (NST) 12; bph4, bph9, bph11 (t) và bph12 (t) nằm trên NST 6, 12, 3 và 4 (Ishii và ctv, 1994; Hirabayashi và Ogawa, 1995; Jeon và ctv, 1999; Kawaguchi và ctv, 2001) [48] [53] [56] [59]. Viện Nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) xác định những giống lúa tồn tại và phát triển sau đợt rầy thuộc dạng sinh học 1 (Bph1), như ASD7, IR32, ASD7, IR42 và một số giống do Việt Nam lai tạo ra... Những giống lúa trên được gọi là giống kháng rầy Bph1. Những giống này sau mười năm lại không có khả năng kháng rầy nâu, nhất là qua đợt dịch có đỉnh điểm vào 1992 - 1993, việc này được lý giải rầy đã chuyển sang bph2. IRRI đã nghiên cứu đến Bph3, bph4, nhưng chưa có giống kháng như với Bph1 và bph2. Các nhà nghiên cứu đã phát hiện nhiều giống lúa ở Nam Bộ đã thể hiện tính kháng rầy bph2, như: OM576, OM1490, VND 95-19, VND 95-20, ST3 và giống nhập từ IRRI như Mudgo,
  • 38. 20   IR50404, IR8423 (CR203). Các địa phương và cơ quan nghiên cứu cũng phát hiện nhiều giống kháng ngang (hơi kháng - hơi nhiễm) mà sản xuất chấp nhận được như OMCS2000, Mudgo, OM576, IR50404, AS996, VND95-20, ST5... Nhiều giống/dòng có triển vọng, như OM4995, OM4498... tuy còn cần có thời gian, không gian thử thách và nhân giống. Ở đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL), lúa hoang đã được khai thác với 7 gen kháng. Đó là gen bph10 của Oryza australiensis; bph11, bph12, Bph13, Bph14, Bph15 của O. officinalis; bph12 của O. latifolia. Một gen mới được phân lập trên O.australiensis là bph12 định vị trên vai dài của nhiễm sắc thể số 12, nhưng không liên kết với gen bph10 (gen đã được Viện Lúa dòng hóa vào năm 2005) (Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2005) [3]. Tuy chúng ta đang phấn đấu đa dạng nguồn di truyền tính kháng rầy nâu; nhưng nó mới chỉ phát huy ở mức độ nghiên cứu; thực tế sản xuất cho thấy, giống chủ lực ở ĐBSCL có nguồn gốc kháng từ nguồn vật liệu rất đơn điệu: chủ yếu từ CR94-13 và Babawee. Với gen lặn điều khiển tính kháng, chúng ta phải lưu ý nhiều hơn đến tính đồng hợp tử trong khuyến cáo sử dụng hạt giống xác nhận. Ngân hàng gen lúa Việt Nam cũng rất thiếu nguồn cung cấp giống kháng. Quần thể lúa hoang chưa được nghiên cứu, nhưng rất triển vọng để khai thác (Bùi Chí Bửu, 2006) [2]. Theo một số nghiên cứu của Nguyễn Văn Luật và Lương Minh Châu (1991); Nguyễn Công Thuật (1995); Nguyễn Công Thuật và ctv (2000) [17] [22] [23] chỉ ra rằng rầy nâu ở Việt Nam đang thay đổi tính độc. Theo những nghiên cứu của Nguyễn Văn Đĩnh và Trần Thị Liên (2005) [7] thì quần thể rầy nâu Tiền Giang có tính độc cao hơn rầy nâu Hà Nội. Tại Việt Nam, rầy nâu cũng đã chuyển từ biotype 1 sang biotype 2 trong những năm 1987 - 1988 ở miền Bắc. Các giống kháng rầy như IR1561, CR101, CR104… đã trở nên nhiễm rầy. Kết quả nghiên cứu của Phạm Thị Mùi và ctv [18] cho thấy: kiểm tra tính kháng rầy nâu đã được thực hiện trên 299 giống lúa cao sản, 202 giống lúa mùa địa phương và 88 mẫu lúa hoang thì tỷ lệ giống kháng cấp 1 - 3 cao nhất ở nhóm lúa hoang là 68,20%, tiếp đến là lúa cao sản 14,67% và thấp nhất là nhóm lúa mùa 2,47% (Bảng 1.2).
  • 39. 21   Bảng 1.2. Tần số kháng rầy nâu của các giống lúa ở đồng bằng sông Cửu Long Cấp bệnh (1-9) Số lượng giống Tần số (%) Các giống chống chịu Số giống cho năng suất cao: 293 1 8 2.73 OMCS97, IR62065T, OM1632, IR59656-5K-1, OM1589-5K-1, OM1589-5K-3, 3 35 11.94 NCM16-27, OM1633, OM1271, OM2053, OM1643, OM1723-62, IR50404-2-95, IR50404-2-30, IR50404-2-3K, OMCS97-2K, OM1723-62-9K, OMCS97-2K-1, AS1007-1K, IR59656-5K-2, IR50404-2-1K, MTL99-8K-4, IR5040-2K-2, OM1630-15, OM1476, OM1493, IR59450, KSB201, IR66707, OM2037, OM2404, OM1493-66 5 123 42 7 93 31.74 9 34 11.6 Số giống địa phương: 202 1 0 0 3 5 2.47 Doc Phung Lun, Canh Nong, My Tho Tay Lieu, Nang Keo, Di Cu, 5 49 24.3 7 99 49 9 49 24.3 Số giống lúa hoang: 88 1 22 25 O. afficinatis accessions: 127, 133, 131, 154
  • 40. 22   O. rufipogon accessions: 021, 060, 063, 069, 070, 085, 089, 091, 093, 094 O. nivara accessions: 163, 155, 156, 160 3 38 43.2 5 24 27.3 7 4 4.5 9 0 0 Thử nghiệm 30 giống lúa đang trồng ở ĐBSCL và 11 giống trong bộ chỉ thị biotype với nguồn rầy cũ 1996 và mới 1998 cho thấy chưa có sự biến đổi về biotype của quần thể rầy nâu ở ĐBSCL (quần thể rầy nâu ở ĐBSCL tương đối đồng nhất). Các giống lúa kháng rầy cao, ổn định qua các vùng đã được xác định (Bảng 1.3 và 1.4). Bảng 1.3. Phản ứng của giống lúa chỉ thị biotype với các quần thể rầy nâu ở đồng bằng sông Cửu Long Tên giống Gen chống chịu Quần thể trước đây (điểm 1 - 9) Quần thể hiện tại (điểm 1 - 9) TN1 Không có 9 9 9 9 9 9 Mudgo Bph1 5 3 3 5 5 5 ASD7 bph2 7 7 7 9 7 7 Rathuheenati Bph3 1 3 3 3 3 3 PTB33 bph2, Bph3 0 0 0 0 0 0 Babawee bph4 3 5 3 7 5 5 ARC bph5 9 9 7 9 9 9 Swarnalata Bph6 1 3 3 3 5 3 T12 bph7 5 5 7 5 7 7 Sinsapa bph8 5 5 3 5 5 3 Pokkali Bph9 9 7 9 9 9 9 (Nguồn: Phạm Thị Mùi và ctv, 2001) [18]
  • 41. 23   Bảng 1.4. Phản ứng của các quần thể rầy nâu ở đồng bằng sông Cửu Long với giống kháng Quần thể trước đây Quần thể hiện tại Cấp hại (1-9)Tên giống Cấp hại (1-9) 3 lần nhắc lại Phản ứng chống chịu 3 lần nhắc lại Phản ứng chống chịu IR62032 3 - 5 - 5 MR-MS 7 - 5 - 5 S IR64 5 - 5 - 5 MS 7 - 5 - 7 S OM1706 5 - 5 - 5 MS 7 - 5 - 7 S IR62030 3 - 3 - 5 MR 5 - 5 - 7 MS-S OM1960 3 - 5 - 5 MR-MS 5 - 3 - 5 MR-MS OM1726 5 - 5 - 5 MS 5 - 7 - 5 MS-S OM1723-62 3 - 1 - 3 R-MR 5 - 3 - 3 MR-MS VSD95-20 5 - 5 - 5 MS 5 - 5 - 7 MS-S TS128 5 - 5 - 7 MS-S 7 - 7 - 7 S OMCS97-0 3 - 1 - 3 R-MR 3 - 3 -3 MR OMCS96 7 - 7 - 5 S 7 - 7 - 7 S OMCS95-5 7 - 7 - 5 S 7 - 7 - 7 S OM1633 3 - 3 - 3 MR 5 - 3 - 3 MR-MS OM1271-4 3 - 3 - 3 MR 5 - 3 - 3 MR-MS OM1490 5 - 5 - 5 MS 7 - 7 - 5 S SCM-16-27 1 - 3 - 1 R-MR 1 - 3 - 3 MR OM997-6 3 - 5 - 3 MR-MS 5 - 5 - 5 MS OM1270-9 5 - 7 - 5 MS-S 7 - 7 - 7 S IR50404-57 3 - 5 - 3 MR-MS 5 - 3 - 5 MR-MS OMCS94 5 - 5 - 7 MS-S 5 - 7 - 5 MS-S OM1643 3 - 3 - 3 MR 5 - 3 - 3 MR-MS OM1308 7 - 5 - 5 MS-S 5 - 7 - 7 S RDM-39 7 - 7 - 5 S 7 - 7 - 7 S RSB228 5 - 5 - 5 MS 7 - 7 - 5 S OM1740 7 - 5 - 5 MS-S 5 - 7 - 5 MS-S SCM54 3 - 3 - 5 MR-MS 5 - 3 - 3 MR-MS OM1570 5 - 7 - 5 MS-S 7 - 7 - 5 S OMFi 1 7 - 5 - 5 MS-S 7 - 7 - 5 S OM2031 3 - 5 - 5 MR-MS 5 - 5 - 3 MR-MS SCM64 7 - 7 - 7 S 7 - 7 - 7 S PTB33 ® 0 - 0 - 0 HR 0 - 0 - 0 HR TN1 (S) 9 - 9 - 9 HS 9 - 9 - 9 HS Ghi chú: HR: Kháng tốt; R: Kháng, MR: Kháng vừa, MS: Nhiễm vừa, S: Nhiễm; HS: Nhiễm nặng (Nguồn: Phạm Thị Mùi và ctv, 2001) [18]
  • 42. 24   Từ năm 2005 đến nay, sự bùng phát trở lại của rầy nâu không chỉ gây hại trực tiếp mà còn là môi giới truyền virus gây bệnh lùn xoắn lá và bệnh lúa cỏ cho cây lúa làm giảm sản lượng lúa không chỉ ở đồng bằng sông Cửu Long mà còn ở khu vực miền Trung và các nhà nghiên cứu đã tập trung vào độc tính của rầy nâu. Kết quả nghiên cứu 3 quần thể rầy nâu ở Hà Nội, Hà Tây và Thái Bình của Nguyễn Văn Đĩnh và Trần Thị Liên (2005) [8] cho thấy rằng trong 11 giống lúa mang 8 gen chuẩn kháng được thử nghiệm chỉ có 2 giống Rathu Heenati (mang gen Bph3) và Balamawee (mang gen Bph9) kháng và giống T12 mang gen bph7 là kháng vừa với 3 quần thể rầy nâu thí nghiệm. Quần thể rầy nâu ở miền Bắc và miền Nam nói chung có độc tính cao với đối với giống mang gen chuẩn kháng phổ biến trong tự nhiên và trong sản xuất. Do vậy, cần nghiên cứu lai tạo để tạo một bộ giống kháng rầy và sử dụng bộ giống kháng này một cách phù hợp trong IPM để bảo vệ thiên địch của rầy nâu có như thế mới hạn chế được sự bùng phát dịch rầy nâu trong tương lai (Bảng 1.5). Bảng 1.5. Cấp hại của 3 quần thể rầy nâu trên các giống lúa chuẩn kháng và giống lúa chuẩn nhiễm Cấp hai trên mạ 2 lá sau các ngày lây nhiễm 5NSL 7 NSLTên giống lúa Gen kháng Hà Nội Thái Bình Hà Tây Hà Nội Thái Bình Hà Tây Mudgo Bph1 4,0 3,0 3,0 6,5 5,0 5,7 ASD7 bph2 5,8 3,0 5,0 9,0 6,8 7,5 Rathu Henati Bph3 1,0 1,0 1,4 1,4 1,8 2,2 Babawee bph4 4,6 4,0 3,4 5,8 6,5 5,6 Swanalata Bph6 5,2 5,0 3,5 6,8 6,5 4,6 T12 bph7 1,0 1,5 3,4 3,4 5,0 5,0 Thaicol5 bph8 3,4 4,0 4,0 8,2 7,0 6,5 Thaicol1 bph8 1,0 4,3 7,5 4,6 5,7 7,5 Chinsaba bph8 5,4 7,0 9,0 8,0 9,0 9,0 Balamawee Bph9 1,0 1,3 2,0 2,6 2,3 2,5 IR64 Bph1+a 4,5 5,4 5,5 7,0 9,0 9,0 (Ghi chú: NSL: ngày sau lây nhiễm) (Nguồn: Nguyễn Văn Đĩnh và Trần Thị Liên, 2005) [8]
  • 43. 25   Nhiều nghiên cứu về rầy nâu và giống kháng rầy được thực hiện ở miền Nam và miền Bắc. Do cách biệt về địa lý đã ngăn chặn sự lây lan của các quần thể rầy nâu giữa 2 miền, đồng thời áp lực khác nhau của biện pháp thâm canh và thời tiết - khí hậu đã hình thành nên các quần thể rầy nâu ở miền Nam và miền Bắc với độc tính khác nhau (Nguyễn Văn Đĩnh và Trần Thị Liên, 2005) [7]. Một số nghiên cứu về rầy nâu ở đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) cho thấy rằng rầy nâu ở vùng này chủ yếu là biotype 2, nhưng khả năng thích ứng gia tăng và đang chuyển biến thành biotype mới (Nguyễn Văn Luật và Lương Minh Châu, 1991) [17]. Kết quả thanh lọc 1000 dòng, giống lúa mới có năng suất và chất lượng cao đối với 12 quần thể rầy nâu thu thập từ 12 tỉnh thành tại ĐBSCL cho thấy: có 1,59% giống kháng cấp 1; 14,8% giống hơi kháng cấp 3; 48,5% giống kháng trung bình cấp 5. Một số giống lúa mới có triển vọng, chất lượng cao kháng rầy nâu tại nhiều vùng sinh thái như: OM1495-165, OM2517-61, VN21-8, VN2003-7, OM3240-80, OM3242-49, MTL323, OM233-6, OM4085, OM3235- 105... (Lương Minh Châu và ctv, 2006) [4]. Nguyễn Công Thuật và ctv (2000) [22] đã thông báo một số giống kháng rầy nâu biotype 2 như ASD7, CR84-1, CR 84-2 đã bị nhiễm nặng rầy nâu ở đồng bằng Trung du Bắc Bộ trong những năm 1996 - 1999. Lê Xuân Thái và ctv (2012) [21] đã đánh giá khả năng kháng rầy, năng suất và tính thích nghi, đồng thời đánh giá biểu hiện của các gen kháng bằng kỹ thuật sinh học phân tử của giống 125 giống lúa tại đồng bằng sông Cửu Long. Kết quả cho thấy 77 giống chỉ mang gen kháng bph4, 44 giống chỉ mang gen kháng Bph18, và có 32 giống mang cả hai gen kháng bph4 và Bph18. Việc khảo nghiệm năng suất của các giống lúa tại ba địa điểm Long An, Cần Thơ và An Giang cho thấy một số giống lúa có năng suất trung bình khá cao và thích nghi ở cả ba địa điểm là MTL512, MTL649, MTL657 và OM10043. Trong đó có hai giống lúa MTL649 và OM10043 vừa cho năng suất cao vừa có tính chống rầy cao, hai giống này có triển vọng cao trong sản xuất và làm nguồn vật liệu trong chọn giống tại đồng bằng sông Cửu Long. Tuy nhiên, các kết quả tổng hợp từ nhiều nước cho thấy biotype rầy nâu mới ở Việt Nam khác với các dòng rầy nâu ở Thái Lan, Indonesia, Đài Loan, Ấn Độ,... về phản ứng đối với các giống lúa chỉ thị mang gen kháng bph2. Dùng phương pháp lai các biotype này lại với nhau để theo dõi kiểu di truyền của chúng thì thấy khả năng tấn công các giống lúa có mang gen bph2 của các quần thể này không phải là do một gen điều khiển mà là đa gen (Nguyễn Văn Huỳnh
  • 44. 26   và Lê Thị Sen, 1993) [14]. Kết quả khảo sát nhiều nơi trên thế giới cũng ghi nhận mỗi biotype của côn trùng thường không những chỉ khác nhau về khả năng sống sót, sinh sản cũng như cách gây hại trên cây ký chủ mà chúng cũng khác nhau về sự phân bố địa lý cũng như sự thích ứng đối với các điều kiện môi trường (Nguyễn Văn Huỳnh và Lê Thị Sen, 1993) [14]. Vì vậy các giáo sư ở Đại học Carcliff (Anh) đề nghị sử dụng dòng địa lý (geographic races) thay vì dòng sinh học (biological races) (Claridge và Hollander, 1980) [38]. Một số kết quả nghiên cứu về rầy nâu ở miền Trung cũng cho thấy trằng, quần thể rầy Thừa Thiên Huế thuộc biotype 1 và biotype 2 (Trần Đăng Hòa và ctv, 2009) [12]. Đồng thời, nhóm tác giả trường Đại học Nông Lâm Huế cũng tiến hành đánh giá tính kháng đối của 30 giống lúa địa phương thu thập từ các tỉnh miền Trung với quần thể rầy nâu Thừa Thiên Huế. Kết quả thí nghiệm trong ống nghiệm cho thấy có 5 giống (Nàng Hương, Tzà-Nàng, Ai Da, Grái, Nếp Dâu) biểu hiện ở mức kháng vừa, 12 giống nhiễm vừa, 12 giống nhiễm, 1 giống nhiễm nặng. Kết quả nghiên cứu đánh giá trong hộp mạ cho thấy có 5 giống biểu hiện kháng vừa là Nàng Hương, ML48 Gia Lai, Triệu Phong, Khải Khong, A Rước; 9 giống có biểu hiện nhiễm vừa và 1 giống nhiễm; không có giống nhiễm nặng. Chính vì vậy, các tác giả cũng đề nghị cần tập trung nghiên cứu xác định chính xác biotype của rầy nâu ở các vùng sinh thái khác nhau của miền Trung và cả nước, trên cơ sở đó định hướng nghiên cứu chọn tạo và sử dụng giống lúa kháng rầy nâu một cách bền vững (Trần Đăng Hòa và ctv, 2009) [12]. Kết quả nghiên cứu của Phạm Thị Mùi và ctv, 2001 [18] cho thấy: trắc nghiệm tính kháng rầy nâu đã được thực hiện trên 299 giống lúa cao sản, 202 giống lúa mùa địa phương và 88 mẫu lúa hoang thì tỷ lệ giống kháng cấp 1 - 3 cao nhất ở nhóm lúa hoang là 68,20%, kế đến là lúa cao sản 14,67% và thấp nhất là nhóm lúa mùa 2,47%. Thử nghiệm 30 giống lúa đang trồng ở ĐBSCL và 11 giống trong bộ chỉ thị biotype với nguồn rầy cũ 1996 và mới 1998 cho thấy chưa có sự biến đổi về nòi của quần thể rầy nâu ở ĐBSCL. Thử nghiệm 30 giống lúa với nguồn rầy nâu thu thập ở 10 tỉnh ĐBSCL cho thấy quần thể rầy nâu ở ĐBSCL tương đối đồng nhất. Các giống lúa kháng rầy cao, ổn định qua các vùng đã được xác định (Phạm Thị Mùi và ctv, 2001) [18]. Khi nghiên cứu độc tính của 2 quần thể rầy nâu ở Hà Nội và Tiền Giang, Nguyễn Văn Đĩnh và Trần Thị Liên (2005) [7] đã xác định trong 6 giống lúa chuẩn mang gen kháng rầy nâu (ADR52, Mudgo, Rathu Heenati, ASD 7, Babawee và ARC 10550) thì chỉ có 2 giống Rathu Heenati mang gen Bph3 và
  • 45. 27   giống Babawee mang gen bph4 là vẫn giữ được tính kháng rầy nâu Hà Nội. Đối với rầy nâu ở Tiền Giang thì chỉ có 1 giống Rathu Heenati giữ được tính kháng. Như vậy 2 quần thể rầy nâu Hà Nội và Tiền Giang có sự khác biệt về độc tính và có các phản ứng khác nhau khi sống trên các giống lúa khác nhau. Ngoài ra nhiều nghiên cứu cũng đã khảo sát tính kháng rầy nâu của các giống lúa. Trong số 127 giống lúa khảo sát có 4,7% giống kháng, 14,9% giống kháng vừa đối với rầy nâu Hà Nội. Giống lúa P290 do Viện cây Lương thực - Thực phẩm tạo ra có khả năng kháng vừa với rầy nâu (điểm 3), năng suất cao, chất lượng tốt và phù hợp với điều kiện canh tác ở đồng bằng sông Hồng. Tuy nhiên, đến năm 2005 rầy nâu đã thay đổi độc tính. Kết quả nghiên cứu 3 quần thể rầy nâu ở Hà Nội, Hà Tây và Thái Bình của Nguyễn Văn Đĩnh và Trần Thị Liên (2005) [8] cho thấy rằng trong 11 giống lúa mang 8 gen chuẩn kháng được thử nghiệm chỉ có 2 giống Rathu Heenati và Balamawee mang gen Bph3 và Bph9 kháng và giống T12 mang gen bph7 là kháng vừa với 3 quần thể rầy nâu thí nghiệm. Quần thể rầy nâu ở miền Bắc và miền Nam nói chung có độc tính cao với đối với giống mang gen chuẩn kháng phổ biến trong tự nhiên và trong sản xuất. Do vậy, cần nghiên cứu lai tạo để tạo một bộ giống kháng rầy và sử dụng bộ giống kháng này một cách phù hợp trong IPM để bảo vệ thiên địch của rầy nâu có như thế mới hạn chế được sự bùng phát dịch rầy nâu trong tương lai. 1.4.2. Những nghiên cứu về cơ chế kháng rầy nâu Giống lúa kháng rầy nâu có nhiều cơ chế kháng khác nhau: cây tiết ra các chất gây độc do sản phẩm của các gen kháng rầy nâu hoạt động qua quá trình sao mã và giải mã tổng hợp nên các sản phẩm protein, khi rầy nâu chích hút các sản phẩm này vào sẽ bị ngộ độc có thể bị chết hoặc nếu không chết cũng bị rối loạn quá trình sinh sản hoặc không lột xác hay hóa trưởng thành được, ngoài ra các giống lúa có thân rất cứng, có nhiều lông, thành phần thân lúa có nhiều silic nên hạn chế khả năng chích hút của rầy nâu; hoặc các giống lúa có khả năng đền bù cao, khi bị rầy gây hại vẫn có khả năng cho năng suất cao. 1.4.2.1. Các cơ chế liên quan đến bề mặt cây trồng Bằng chứng về cơ chế chống rầy liên quan đến bề mặt cây trồng được chứng minh trong một nghiên cứu của (Woodhead và Padgham, 1988) [88]. Chiết xuất từ thành phần sáp của 3 giống IR22 (giống nhiễm), IR64 (chứa gen kháng Bph1) và IR62 (chứa gen kháng Bph3). Họ đã phát hiện ra trong giống nhiễm IR22 chuỗi hydrocacbon ngắn hơn trong hai giống chứa gen kháng. Điều