SlideShare a Scribd company logo
1 of 206
Download to read offline
1
ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM
TS. NGUYỄN MẠNH HÀ (Chủ biên)
TS. ĐÀO ĐỨC THÀ, TS. NGUYỄN ĐỨC HÙNG
ISBN 978-604-60-0068-6
GIÁO TRÌNH
CÔNG NGHỆ SINH SẢN VẬT NUÔI
(Giáo trình dùng cho hệ Đại học)
NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP
Hà Nội - 2012
3
MỤC LỤC
LỜI NÓI ĐẦU 5
BÀI MỞ ĐẦU 7
1. MỘT SỐ KHÁI NIỆM 7
2. MÔN HỌC CÔNG NGHỆ SINH SẢN VẬT NUÔI 7
3. CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA CÔNG NGHỆ SINH SẢN VẬT NUÔI 8
4. LỢI ÍCH CỦA CÔNG NGHỆ SINH SẢN 9
5. LỊCH SỬ VỀ SỰ PHÁT TRIỂN CỦA CÔNG NGHỆ TRONG SINH SẢN
Ở VẬT NUÔI 10
Chƣơng 1. SINH LÝ SINH DỤC ĐỰC 14
1.1. CẤU TẠO GIẢI PHẪU VÀ CHỨC NĂNG SINH LÝ CỦA CƠ QUAN
SINH DỤC ĐỰC 14
1.2. PHẢN XẠ SINH DỤC ĐỰC 22
1.3. TINH DỊCH VÀ ĐẶC ĐIỂM SINH HÓA HỌC CỦA TINH DỊCH 24
1.4. ĐIỀU HÕA HOẠT ĐỘNG SINH DỤC Ở GIA SÖC ĐỰC 44
Chƣơng 2. SINH LÝ SINH DỤC CÁI 46
2.1. CẤU TẠO GIẢI PHẪU VÀ CHỨC NĂNG SINH LÝ CỦA CƠ QUAN SINH
DỤC CÁI 46
2.2. SỰ HÌNH THÀNH TRỨNG VÀ RỤNG TRỨNG Ở GIA SÖC CÁI 53
2.3. CHU KỲ ĐỘNG DỤC CỦA GIA SÖC CÁI 56
Chƣơng 3. KỸ THUẬT KHAI THÁC TINH DỊCH 61
3.1. CÁC PHƢƠNG PHÁP KHAI THÁC TINH DỊCH 61
3.2. ÂM ĐẠO GIẢ VÀ YÊU CẦU KỸ THUẬT CỦA ÂM ĐẠO GIẢ TRONG
KHAI THÁC TINH DỊCH 65
3.3. KHAI THÁC TINH DỊCH MỘT SỐ LOÀI VẬT NUÔI BẰNG ÂM ĐẠO GIẢ 68
3.3. HUẤN LUYỆN GIA SÖC ĐỰC NHẢY GIÁ TRONG KHAI THÁC TINH DỊCH 71
3.4. CÁC YẾU TỐ ẢNH HƢỞNG TỚI PHẨM CHẤT TINH DỊCH 76
3.5. MỘT SỐ KIỂU GIÁ NHẢY Ở GIA SÚC 80
3.6. MỘT SỐ KIỂU DỤNG CỤ KHAI THÁC VÀ DẪN TINH Ở GIA SÖC 81
Chƣơng 4. KỸ THUẬT KIỂM TRA PHẨM CHẤT TINH DỊCH 82
4.1. CÁC CHỈ TIÊU KIỂM TRA THƢỜNG XUYÊN VÀ PHƢƠNG PHÁP
TIẾN HÀNH 82
4.2. CÁC CHỈ TIÊU KIỂM TRA ĐỊNH KỲ 89
4.3. ĐẶC ĐIỂM TINH DỊCH CỦA MỘT SỐ LOÀI ĐỘNG VẬT Ở VIỆT NAM 109
4
Chƣơng 5. KỸ THUẬT PHA CHẾ VÀ BẢO TỒN TINH DỊCH 111
5.1. CÁC NGUYÊN TẮC CỦA MÔI TRƢỜNG PHA CHẾ, BẢO TỒN TINH DỊCH 111
5.2. CÁC CHẤT CHỦ YẾU CẤU TẠO MÔI TRƢỜNG PHA LOÃNG, BẢO TỒN
TINH DỊCH 114
5.3. PHA LOÃNG TINH DỊCH 118
5.4. BẢO TỒN TINH DỊCH 129
5.5. VẬN CHUYỂN TINH DỊCH 140
Chƣơng 6. THỤ TINH NHÂN TẠO 143
6.1. XÁC ĐỊNH THỜI ĐIỂM PHỐI GIỐNG THÍCH HỢP Ở GIA SÖC CÁI 143
6.2. KỸ THUẬT DẪN TINH 150
Chƣơng 7. CẤY TRUYỀN PHÔI 167
7.1. KHÁI NIỆM 167
7.2. Ý NGHĨA CỦA CẤY TRUYỀN PHÔI 167
7.3. NGUYÊN TẮC CƠ BẢN CỦA CÔNG NGHỆ CẤY TRUYỀN PHÔI 168
7.4. CÁC BƢỚC CƠ BẢN TRONG CÔNG NGHỆ CẤY TRUYỀN PHÔI 168
Chƣơng 8. GIỚI THIỆU MỘT SỐ CÔNG NGHỆ SINH SẢN KHÁC
TRONG CHĂN NUÔI 200
8.1. TÁCH TINH TRÙNG GIỚI TÍNH (TINH TRÙNG PHÂN GIỚI) 200
8.2. THỤ TINH ỐNG NGHIỆM 202
8.3. NHÂN BẢN VÔ TÍNH ĐỘNG VẬT (CLONING) 205
TÀI LIỆU THAM KHẢO 207
5
LỜI NÓI ĐẦU
Trong nhiều năm qua, ngành chăn nuôi đã có những bước nhảy vọt rất lớn nhờ áp
dụng thành tựu của khoa học công nghệ, nhờ đó mà nhiều giống vật nuôi mới, năng
suất cao, chất lượng tốt, có khả năng thích ứng rộng với môi trường đã ra đời. Trong
các công nghệ được áp dụng, công nghệ sinh sản có tác động mạnh mẽ đến hiệu quả
chăn nuôi nhờ nâng cao năng suất sinh sản của con vật.
Để đáp ứng nhu cầu người học và thực tiễn phát triển của sản xuất, chương trình
đào tạo ngành chăn nuôi - thú y, thú y và một số ngành khác của Trường Đại học Nông
Lâm Thái Nguyên đã đưa môn học “Công nghệ sinh sản vật nuôi” vào giảng dạy.
Trước đây trong chương trình đào tạo của nhà trường đã có môn học Truyền giống
nhân tạo vật nuôi, nhưng sau khi chuyển đổi chương trình đào tạo, tên gọi cũng như
một số phần trong nội dung môn học này không còn phù hợp, cần phải bổ sung một số
nội dung cũng như cập nhật kiến thức mới, hiện đại.
Xuất phát từ yêu cầu đổi mới chương trình đào tạo và chuẩn hóa kiến thức giảng
dạy, tập thể tác giả gồm các giảng viên đang giảng dạy tại Trường Đại học Nông Lâm
Thái Nguyên đã phối hợp với cán bộ khoa học của Viện Chăn nuôi biên soạn cuốn giáo
trình “Công nghệ sinh sản vật nuôi”.
Chịu trách nhiệm biên soạn cuốn giáo trình gồm có:
1. TS. Nguyễn Mạnh Hà, Trường Đại học Nông Lâm Thái Nguyên: Chủ biên và trực
tiếp biên soạn các chương 1, 2, 7, phối hợp biên soạn chương 4 và 8
2. TS. Nguyễn Đức Hùng, Đại học Thái Nguyên: Chịu trách nhiệm biên soạn các
chương 5 và 6.
3. TS. Đào Đức Thà, Viện Chăn nuôi quốc gia: Chịu trách nhiệm biên soạn chương
3, phối hợp biên soạn các chương 4 và 8.
Để biên soạn cuốn giáo trình này, chúng tôi đã tham khảo, trích chọn một số tài
liệu của các tác giả trong và ngoài nước về lĩnh vực sinh sản và ứng dụng công nghệ
vào sinh sản của vật nuôi.
Tuy nhiên, do thời gian và kinh nghiệm còn hạn chế, cuốn giáo trình “Công nghệ
sinh sản vật nuôi” khi ra mắt độc giả chắc chắn không tránh khỏi những thiếu sót, tồn
tại. Tập thể tác giả rất mong nhận được ý kiến đóng góp của các đồng nghiệp, các bạn
sinh viên và các độc giả khác.
Chúng tôi xin trân trọng cảm ơn!
Các tác giả
7
BÀI MỞ ĐẦU
1. MỘT SỐ KHÁI NIỆM
1.1. Khái niệm về sinh sản
Sinh sản là một quá trình sinh học của sự sống nhằm tạo ra những cá thể mới riêng
biệt. Sinh sản là chức năng cơ bản của tất cả sinh vật, trong đó có vật nuôi nhằm bảo tồn
và phát triển nòi giống, đồng thời là chức năng tái sản xuất. Các kiểu sinh sản đƣợc chia thành
hai nhóm chính là sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính.
Sinh sản vô tính là quá trình sinh học tạo ra một sinh vật mới với các đặc điểm giống
hệt cá thể ban đầu mà không có sự đóng góp vật liệu di truyền của một cá thể khác.
Sinh sản hữu tính là một quá trình sinh học tạo ra các sinh vật mới bằng cách kết
hợp vật liệu di truyền từ hai cá thể khác nhau trong loài. Mỗi sinh vật bố, mẹ góp một
nửa yếu tố di truyền là các giao tử mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội. Trong tự nhiên,
phƣơng thức sinh sản ở vật nuôi là sinh sản hữu tính.
1.2. Công nghệ sinh sản
Công nghệ sinh sản là quá trình con ngƣời tác động vào một số công đoạn trong
hoạt động sinh sản của vật nuôi. Những tác động của con ngƣời vào hoạt động sinh sản
của vật nuôi bao gồm: Khai thác tinh trùng, trứng đem bảo tồn lâu dài ngoài cơ thể con
vật; Sử dụng một số thiết bị, dụng cụ đƣa tinh trùng đến gặp trứng trong đƣờng sinh dục
con cái (invivo), hoặc trong ống nghiệm (invitro) ở vị trí và thời gian thích hợp mà
không cần sự có mặt của con đực trong phản xạ giao phối trực tiếp; Đƣa trứng đã đƣợc
thụ tinh từ trong đƣờng sinh dục của con cái này cấy sang đƣờng sinh dục của con cái khác
mà vẫn phát triển bình thƣờng để tạo thành hợp tử và sinh ra đời con...
Công nghệ sinh sản còn có thể tác động làm phong phú thêm hình thức sinh sản
truyền thống của vật nuôi đó là ngoài sinh sản hữu tính, vật nuôi đã đƣợc tạo ra bằng
sinh sản vô tính (nhân bản vô tính hay nhân bản gen).
Nhƣ vậy, công nghệ sinh sản vật nuôi bao gồm nhiều kỹ thuật tác động vào quá
trình sinh sản nhƣ: Thụ tinh nhân tạo, cấy truyền phôi, cắt phôi, thụ tinh trong ống
nghiệm, nhân bản vô tính, tách giới tính tinh trùng... Các kỹ thuật này cho phép khai
thác tối đa khả năng sản xuất của những con đực và con cái ƣu tú phục vụ lợi ích con ngƣời.
2. MÔN HỌC CÔNG NGHỆ SINH SẢN VẬT NUÔI
Với sự phát triển không ngừng của khoa học kỹ thuật, ngày nay con ngƣời đã có
những tiến bộ vƣợt bậc trong việc không ngừng nâng cao khả năng sinh sản của vật
8
nuôi nhằm khai thác tối đa các khả năng để phục vụ lợi ích của mình. Con ngƣời đã tác
động làm thay đổi bản năng và hình thức sinh sản vốn có của con vật: Thụ tinh nhân tạo
thay cho hoạt động giao phối trực tiếp giữa con đực và con cái, làm cho một lần xuất
tinh ở con đực có thể phối giống cho nhiều con cái; siêu bài noãn gây rụng nhiều trứng
trong một chu kỳ đối với gia súc đơn thai, tạo ra các hợp tử trong ống nghiệm, nhân bản
vô tính tế bào động vật...
Để đáp ứng sự phát triển không ngừng của khoa học kỹ thuật và thực tiễn sản xuất,
môn học Công nghệ sinh sản vật nuôi ra đời. Môn học có nhiệm vụ hệ thống hóa những
kết quả nghiên cứu, các kỹ thuật đã thử nghiệm trong lĩnh vực sinh sản ở vật nuôi thành
kiến thức khoa học phục vụ cho công tác giảng dạy trong các trƣờng học.
Nhƣ vậy, Công nghệ sinh sản là môn học đi sâu nghiên cứu về hoạt động sinh lý
sinh sản ở vật nuôi; các quá trình hình thành, phát triển của tế bào sinh dục đực và cái,
quá trình thụ tinh để tạo thành hợp tử. Môn học cũng đi sâu nghiên cứu các điều kiện
môi trƣờng đảm bảo cho quá trình tồn tại, phát triển của các tế bào sinh dục, phôi, thai
để có thể phát triển thành cơ thể mới theo mong muốn của con ngƣời.
3. CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA CÔNG NGHỆ SINH SẢN VẬT NUÔI
Công nghệ sinh sản là các quá trình nhân giống hữu tính động vật (thụ tinh nhân
tạo, cấy truyền phôi, cắt phôi, thụ tinh ống nghiệm...) và nhân bản gen (cloning), các
quá trình dựa trên các lý thuyết cũng nhƣ khái niệm khoa học cụ thể sau:
3.1. Lý thuyết về sự thụ tinh
Bản chất của thụ tinh ở động vật là sự gặp gỡ, đồng hóa lẫn nhau giữa tinh trùng và
trứng ở vị trí và thời điểm thích hợp để tạo thành hợp tử, hợp tử phát triển thành phôi,
thai và hình thành cơ thể động vật non.
Dựa vào bản chất này, con ngƣời có thể hoàn toàn tạo ra đƣợc động vật non khi cho
tinh trùng và trứng gặp nhau ở điều kiện thích hợp mà không cần sự tham gia của con đực
vào quá trình đƣa tinh trùng đến gặp trứng (thụ tinh nhân tạo, thụ tinh trong ống nghiệm).
3.2. Lý thuyết về sự phát triển của phôi
Trứng sau khi đƣợc thụ tinh sẽ trở thành hợp tử, phát triển thành phôi và di chuyển
đến tử cung làm tổ. Từ đây, quan hệ giữa cơ thể mẹ và phôi, thai đƣợc thiết lập: Cơ thể
mẹ cung cấp chất dinh dƣỡng và đào thải những chất cặn bã là sản phẩm trao đổi chất
của phôi, thai ra ngoài. Giai đoạn này cơ thể mẹ không có ảnh hƣởng gì đến đặc điểm di
truyền của phôi.
Dựa trên lý thuyết này, con ngƣời có thể lấy phôi từ một cơ thể mẹ này sau đó nuôi
dƣỡng phôi trong môi trƣờng nhân tạo có điều kiện tƣơng tự nhƣ môi trƣờng của tử
cung của con mẹ đó rồi đem cấy truyền vào tử cung của một con cái khác có chu kỳ
động dục đồng pha với chu kỳ động dục của con mẹ đã lấy phôi ra (cấy phôi tƣơi) hoặc
9
đồng pha với tuổi của phôi (cấy phôi đông lạnh). Kết quả là có thể sinh ra đời con mang
toàn bộ đặc tính di truyền của con bố và con mẹ đã sinh ra phôi.
3.3. Học thuyết về thần kinh của Pavlop
Pavlop cho rằng toàn bộ hoạt động sống của cơ thể động vật đều đƣợc thực hiện
thông qua các phản xạ dƣới sự điều khiển của thần kinh và thể dịch. Hoạt động sinh sản
của động vật cũng đƣợc thực hiện thông qua hàng loạt các phản xạ sinh dục.
Khi nghiên cứu các phản xạ sinh dục của vật nuôi, con ngƣời đã dựa vào các phản
xạ sinh dục tự nhiên để thiết lập nên các phản xạ sinh dục có điều kiện, làm cho hoạt
động sinh dục của chúng diễn ra theo ý muốn. Tất cả các quá trình từ khai thác tinh
dịch, dẫn tinh vào đƣờng sinh dục cái, gây động dục đồng pha... đều dựa trên các phản
xạ sinh dục tự nhiên của con đực và con cái.
Do dựa trên các phản xạ tự nhiên của vật nuôi nên tinh dịch hoặc phôi khai thác
đƣợc là sản phẩm hoàn toàn tự nhiên. Việc đƣa tinh dịch hoặc phôi vào đƣờng sinh dục
của con cái cũng đƣợc thực hiện một cách sinh vật nhất, nghĩa là đƣa tinh dịch vào
đƣờng sinh dục cái đúng lúc con cái động dục và có phản xạ chịu đực, hoặc đƣa phôi
vào tử cung con cái trong điều kiện phù hợp chu kỳ động dục giữa cơ thể cho và nhận
phôi hoặc phù hợp với tuổi phôi. Tất cả những việc làm trên không đƣợc mang tính chất
cơ giới, giản đơn mà phải tuân thủ theo một quy trình sinh học nghiêm ngặt, phù hợp
với đối tƣợng và sinh lý sinh sản của vật nuôi.
3.4. Học thuyết về gen di truyền
Công nghệ sinh sản đƣợc xem nhƣ là kỹ thuật bảo tồn gen. Tinh trùng chỉ sống và
thụ thai đƣợc hoặc phôi chỉ sống và phát triển đƣợc khi gen nằm trên nhiễm sắc thể
trong nhân tế bào còn sống. Vì vậy áp dụng công nghệ trong sinh sản là công việc hết
sức khoa học, đảm bảo không ảnh hƣởng xấu đến cấu trúc của gen, giữ nguyên đƣợc
các tính trạng di truyền của đời trƣớc cho đời sau.
Thông qua việc bảo tồn gen di truyền, con ngƣời có thể hoàn toàn giữ tinh dịch
hoặc phôi sống trong một thời gian dài và có thể vận chuyển chúng đi với những
khoảng cách xa, góp phần mở rộng ảnh hƣởng của các giống tốt trên phạm vi lớn.
4. LỢI ÍCH CỦA CÔNG NGHỆ SINH SẢN
Trong thực tiễn, vì lợi ích của mình, con ngƣời luôn tìm các biện pháp kỹ thuật tác
động vào vật nuôi nhằm khai thác tối đa khả năng sản xuất, đáp ứng ngày càng tốt hơn
nhu cầu của cuộc sống. Việc áp dụng công nghệ vào sinh sản ở vật nuôi cũng nhằm
thực hiện mục đích đó. Đến nay, vai trò của công nghệ trong sinh sản đã đƣợc thừa
nhận bởi chúng đã đem lại những thành tựu to lớn trong khoa học cũng nhƣ lợi ích
trong kinh tế mà sinh sản tự nhiên không thể nào có đƣợc. Những lợi ích của công
nghệ sinh sản bao gồm:
10
- Về mặt di truyền, chọn tạo giống
Nhanh chóng nâng cao tiến bộ di truyền của con đực và con cái tốt cho đời sau, góp
phấn nâng cao phẩm giống vật nuôi một cách tốt nhất, nhanh nhất, kinh tế nhất thông
qua việc tăng nhanh số lƣợng và chất lƣợng của đàn con sau mỗi lứa đẻ.
Tạo thuận lợi cho công tác lai tạo, nhất là khi cần lai tạo giữa con đực có khối lƣợng
cơ thể quá lớn so với con cái, hoặc giữa các giống không có phản xạ sinh dục với nhau.
Tạo điều kiện thuận lợi cho việc vận chuyển vật nuôi giữa các vùng sinh thái khác
nhau, đặc biệt các vùng có điều kiện khắc nghiệt về thời tiết, khí hậu...
Nâng cao sức sản xuất, tăng cƣờng khả năng chống chịu của vật nuôi với điều kiện
bất lợi.
- Về mặt kinh tế
Nâng cao hiệu quả kinh tế của chăn nuôi do giảm đƣợc một số đực giống phải nuôi.
Việc giảm số đầu vật nuôi sẽ giảm các chi phí khác nhƣ: Chuồng trại, nhân công phục
vụ chăm sóc, chi phí thuốc thú y...
Ví dụ: Đối với một cơ sở chăn nuôi lợn cái sinh sản, nếu áp dụng hình thức cho giao
phối trực tiếp thì 1 lợn đực chỉ đảm đƣơng phối giống tối đa cho 50 lợn cái. Khi áp dụng
kỹ thuật thụ tinh nhân tạo, một lợn đực giống có thể cung cấp tinh dịch để phối giống
tối đa cho 500 lợn cái..
- Về quản lý dịch bệnh, vệ sinh thú y
Áp dụng công nghệ sinh sản ở vật nuôi giúp ngăn ngừa một số bệnh lây lan qua
đƣờng sinh dục do hoạt động giao phối trực tiếp gây nên.
Phần lớn các bệnh ở vật nuôi không lây truyền qua phôi. Phôi khi cấy vào cơ thể cái
nhận phôi, trong thời gian mang thai đã tạo cho bào thai kháng thể chống lại một số
bệnh nên khi ra đời ngay từ đầu con vật dễ dàng thích ứng với môi trƣờng xung quanh.
- Công nghệ sinh sản làm cơ sở để thúc đẩy nhanh sự nghiên cứu và phát triển một
số ngành khoa học khác.
Ví dụ: Nhân bản vô tính ở động vật nuôi đã mở ra triển vọng rất lớn trong việc tạo
ra những động vật nhằm cung cấp các cơ quan, bộ phận phục vụ công tác điều trị bệnh
cho con ngƣời, đặc biệt với những bệnh nan y.
5. LỊCH SỬ VỀ SỰ PHÁT TRIỂN CỦA CÔNG NGHỆ TRONG SINH SẢN Ở
VẬT NUÔI
5.1. Trên thế giới
- Lịch sử phát triển của thụ tinh nhân tạo:
Thụ tinh nhân tạo (TTNT) đƣợc một ngƣời Ả Rập ở Bắc Phi tiến hành trên ngựa từ
năm 286. Tuy nhiên, việc áp dụng TTNT có kết quả sớm nhất thuộc về nhà sinh lý học
ngƣời Italia Spallanzani sau khi tiến hành TTNT thành công cho chó năm 1780. Đây
11
đƣợc coi là mốc lịch sử đầu tiên đánh dấu sự ra đời và phát triển của thụ tinh nhân tạo.
Trong thời kỳ 1780-1782, Spallanzani, S.Yacôbi, Rôtxi cũng tiến hành TTNT cho chó,
cá và một số loài gia súc khác. Năm 1914, Joseppe Amantea ngƣời Italia đã phát minh
ra âm đạo giả sử dụng để khai thác tinh dịch, đây là mốc lịch sử đánh dấu sự bùng nổ và
bắt đầu phát triển mạnh mẽ của kỹ thuật thụ tinh nhân tạo trên thế giới.
Ở Nga: Thụ tinh nhân tạo đƣợc nghiên cứu và áp dụng ở Nga từ năm 1899 bởi Ilya
Ivanôvich Ivanôp (1870-1932). Các nghiên cứu và áp dụng kỹ thuật TTNT của Ivanôp
tiến hành trên ngựa, bò. Những khảo sát và những thí nghiệm đặc biệt của ông trong
giai đoạn này về bảo tồn tinh dịch ngoài cơ thể bằng cách hạ nhiệt độ, là cơ sở lý luận
và thực tiễn cho những kỹ thuật hiện đại ngày nay dùng bảo tồn vận chuyển tinh dịch.
Ở Mỹ: Kỹ thuật TTNT lần đầu tiên đƣợc ứng dụng ở Mỹ từ nửa cuối những năm 30
của thế kỷ trƣớc bởi Clarence L.Cole và giáo sƣ Enos J. Perry. Năm 1938 ở Mỹ đã
thành lập hợp tác xã đầu tiên về TTNT, đến 1950 đã có gần 100 cơ sở TTNT hoạt động,
phần lớn là hợp tác xã cấp tỉnh và huyện. Trong những năm 50 và 60 của thế kỷ XX, do
sức ép về chi phí và sự cạnh tranh, nhiều cơ sở TTNT đã phải hợp nhất lại. Trong những
năm 90 của thế kỷ XX, còn lại 12 cơ sở hoạt động có hiệu quả.
Ở Nhật Bản: TTNT lần đầu tiên đƣợc tiến hành trên lợn tại Nhật Bản vào năm
1948, nhƣng phải đến đầu những năm 60 của thế kỷ XX, kỹ thuật này mới đƣợc áp
dụng rộng rãi ra những gia súc khác.
Ở Australia: TTNT cho lợn đƣợc ứng dụng ở Australia mới đƣợc ứng dụng và phát
triển mạnh kể từ sau 1980, sau khi nhập hàng loạt đực giống tốt và tinh dịch đông lạnh
của Canada, Bắc Ailen v.v...
- Lịch sử phát triển của cấy truyền phôi:
So với TTNT, cấy truyền phôi đƣợc nghiên cứu và ứng dụng muộn hơn. Các mốc
thời gian quan trọng đánh dấu sự hình thành và phát triển của công nghệ truyền phôi
trên thế giới gồm:
Năm1890: Thí nghiệm đầu tiên về cấy truyền phôi thành công trên thỏ bởi Walter
Heap. Sau đó thành công cho dê (1932), cho chuột cống (1933), cho cừu (1934), cho
lợn (1951), cho bê (1951).
Năm 1959: Từ một phôi thỏ Seidel đã nhân lên thành 4 phôi.
Năm 1970: Thành công trong bảo quản phôi đông lạnh, làm cơ sở cho cấy truyền
phôi đông lạnh trên bò (1972).
Năm 1978: Cấy truyền phôi thành công trên ngƣời.
Năm 1983: Nghé đầu tiên ra đời bằng cấy truyền phôi tại Mỹ.
Năm 1984: Cấy phôi sau khi chia phôi thành hai thành công trên bò.
Năm 1986: Thành công trên dê trong việc chia phôi thành 4 ở giai đoạn phôi có 8
tế bào
12
Năm 1991: Nghé đầu tiên trên thế giới ra đời bằng cấy truyền phôi trâu đông lạnh.
Năm 1949: Hội nghị quốc tế lần thứ nhất về cấy truyền phôi đƣợc tổ chức tại Mỹ.
Ngày 26-5-1974, tổ chức cấy phôi quốc tế đƣợc thành lập. Năm 1975 hội nghị lần thứ
nhất của tổ chức này đƣợc tiến hành, từ đó tới nay hội nghị diễn ra hàng năm (gắn liền
với các vấn đề sinh sản, giới tính, chuyển gen,... ở vật nuôi). Khi thành lập (1974) tổ
chức cấy truyền phôi chỉ có 24 thành viên, sau 10 năm đã có 800 thành viên của 35
nƣớc. Ngày nay, công nghệ cấy truyền phôi đã đƣợc nghiên cứu, ứng dụng ở hầu hết
các nƣớc trên thế giới, đặc biệt ở các nƣớc chăn nuôi tiên tiến (Mỹ, Canada, Đức, Anh,
Pháp, Nhật,...).
- Lịch sử phát triển của một số công nghệ khác:
Năm 1978: Thụ tinh trong ống nghiệm đã đƣợc tiến hành và thành công trên ngƣời.
Năm 1992: Kỹ thuật nhân bản cloning đã đƣợc tiến hành trên phôi bò, từ một phôi
bò đã cho ra 5 phôi.
Năm 1997: Kỹ thuật nhân bản cloning đã thành công trên cừu bởi I.Wilmut và
K.Camphell (Anh) với sự ra đời của cừu Dolly, một con cừu ra đời và trƣởng thành từ
nhân tế bào tuyến vú của một cừu cái 6 năm tuổi mà không cần có sự thụ tinh.
5.2. Ở Việt Nam
- Sự phát triển của kỹ thuật thụ tinh nhân tạo
Kỹ thuật TTNT đƣợc bắt đầu triển khai ở nƣớc ta và chủ yếu trên lợn từ những năm
1958. Từ năm 1960, công tác thụ tinh nhân tạo đã đƣợc tiến hành nghiên cứu có hệ
thống và bắt đầu phát triển. Một số cơ sở TTNT đã đƣợc thành lập ở một số vùng nhƣ:
Gia Lâm, Văn Điển, Thụy Phƣơng. Kỹ thuật TTNT đƣợc phát triển mạnh mẽ từ sau giải
phóng miền Nam (1975) đến 1990, hầu nhƣ các tỉnh phía Bắc và miền Trung đều có
trạm TTNT lợn. Vào khoảng thời gian nói trên, cả nƣớc có 79 trạm và 36 phân trạm với
trên 2000 cán bộ kỹ thuật (trong đó có trên 100 có trình độ đại học và trên đại học) và
hàng vạn dẫn tinh viên. Năm 2008 cả nƣớc có 549 cơ sở nuôi lợn đực giống khai thác
tinh và TTNT với tổng số lợn đực là 4,56 - 4,74 ngàn con, năng lực sản xuất khoảng
5,77 - 6,19 triệu liều tinh/năm. Năm 2008 tổng đàn lợn nái khoảng 3,99 triệu con, tỷ lệ
đƣợc TTNT ƣớc tính đạt khoản 29,1 - 30,2%. Tỷ lệ này đạt cao (đạt 34%) ở các vùng
duyên hải Nam Trung bộ, Đông Nam bộ, đồng bằng sông Cửu Long và đồng bằng sông
Hồng (Nguồn: Cục Chăn nuôi - Bộ Nông nghiệp và PTNT).
Kỹ thuật TTNT đƣợc áp dụng trên trâu, bò từ những năm 60 của thế kỷ trƣớc và
chủ yếu khai thác, sản xuất tinh dịch dạng lỏng để dẫn tinh. Những năm 70 và nhất là
sau khi miền Nam giải phóng (1975) cho đến cuối những năm 1980, nƣớc ta đã tiến
hành chƣơng trình cải tạo đàn bò và trâu địa phƣơng trong cả nƣớc bằng cách sử dụng
tinh dịch đông lạnh dạng viên của Trung tâm Môncađa để dẫn tinh. Nhƣng do một số
nguyên nhân khách quan và chủ quan, TTNT cho bò trong giai đoạn này vẫn chƣa đƣợc
13
đẩy mạnh. Ðầu những năm 1990, Nhà nƣớc khuyến khích phát triển chăn nuôi trâu bò,
đồng thời có một số dự án quốc tế và khu vực hỗ trợ, TTNT cho bò bắt đầu đƣợc chú
trọng và phát triển: Hàng loạt lớp tập huấn kỹ thuật nối tiếp nhau, các trang bị chuyên
ngành dồi dào hơn, tinh dịch đông lạnh dạng cọng rạ các giống bò sữa, bò thịt, dê... có
nguồn gốc ôn đới và nhiệt đới cũng đƣợc nhập và sử dụng phổ biến.
- Sự phát triển của kỹ thuật cấy truyền phôi
Năm 1978 tại trung tâm khoa học tự nhiên và công nghệ quốc gia đã có một bộ
phận bắt đầu nghiên cứu cấy truyền phôi (CTP) trên thỏ; năm 1980 trên bò.
Tháng 9/1989, tại Viện Chăn nuôi Quốc gia, bộ môn CTP đƣợc thành lập, gồm
những nghiên cứu viên đƣợc đào tạo thực tập từ nƣớc ngoài.
Năm 1979, những con thỏ đầu tiên ra đời bằng công nghệ cấy truyền phôi.
Năm 1986, con bê đầu tiên ở nƣớc ta cũng đƣợc ra đời từ công nghệ CTP.
Năm 1994, bò sinh đôi trong đó có một bê do trứng rụng tự nhiên trong chu kỳ động
dục và một bê do cấy truyền phôi do Viện Chăn nuôi thực hiện.
Cuối năm 1989, 50 phôi đông lạnh cùng 2 chuyên gia Cuba đƣợc đƣa sang Việt
Nam cùng với Viện Chăn nuôi đã tổ chức cấy phôi nhƣng không thu đƣợc kết quả.
Năm 1996-1997, 150 phôi đông lạnh cùng với 2 chuyên gia Newzealand đã đến
Việt Nam để tiến hành thí nghiệm cấy truyền phôi bò sữa trên đàn bò ở miền Nam và
Hà nội, kết quả 40-45% bò cấy phôi đông lạnh đã có chửa. Những bê đƣợc sinh ra từ
công nghệ cấy truyền phôi sinh trƣởng, phát triển rất tốt, sinh sản bình thƣờng và cho
sữa vƣợt hơn toàn đàn 20-30%.
14
Chƣơng 1
SINH LÝ SINH DỤC ĐỰC
1.1. CẤU TẠO GIẢI PHẪU VÀ CHỨC NĂNG SINH LÝ CỦA CƠ QUAN SINH
DỤC ĐỰC
Cơ quan sinh dục của gia súc đực gồm có: Bao dịch hoàn, dịch hoàn, dịch hoàn
phụ, các tuyến sinh dục phụ, dƣơng vật và bao dƣơng vật.
1.1.1. Bao dịch hoàn (Scrotum)
Hình 1.1: Hình dáng, cấu tạo bên trong bao dịch hoàn ngựa theo tiết diện cắt ngang
(Nguồn: Davies Morel, 1999)
Chú thích: 1: Ống dẫn niệu; 2: Cơ củ hổng; 3: Cơ co dƣơng vật; 4: Phụ dịch hoàn;
5: Lƣới tinh; 6: Ống sinh tinh cong; 7: Bao dịch hoàn; 8: Lớp cơ chun; 9: Dịch hoàn
Bao dịch hoàn nằm ở vùng bẹn và hƣớng về đáy chậu. Tùy từng loài gia súc mà
hình dáng và vị trí của bao dịch hoàn khác nhau:
Ở ngựa, bao dịch hoàn lồi lên, giữa có rãnh chia bao dịch hoàn thành hai thùy tròn
nhìn tƣơng đối rõ.
Ở động vật nhai lại nhƣ trâu, bò, bao dịch hoàn có dạng hình trứng, dẹt từ phía
trƣớc về phía sau, chia thành hai thùy và đƣợc treo dƣới háng trong vùng bẹn.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
15
Ở lợn, bao dịch hoàn nằm ở phần sau của vùng bẹn, dƣới hậu môn, lồi lên thành
một khối hình bán cầu, chia thành hai thùy nhƣng không rõ rệt.
Ở chó, bao dịch hoàn làm thành một khối hình trứng, không treo lủng lẳng nhƣ lợn
và động vật nhai lại. Bao dịch hoàn của chó chia thùy rõ ràng và hƣớng về phía sau của
vùng bẹn.
Ở mèo, bao dịch hoàn tạo thành khối không nổi gồ, không chia thùy rõ ràng.
Ở thỏ, bao dịch hoàn nằm ở vùng bẹn, chia thành hai khối phân tách nhau rõ ràng.
Cấu tạo: Bao dịch hoàn có 6 lớp màng cấu tạo thành 3 lớp chính: Lớp ngoài cùng (còn
gọi là lớp bề mặt) gồm 2 lớp màng đƣợc tạo thành từ lớp cơ bìu và cơ dartos (cơ chun), đặc
điểm của lớp này là có tính đàn hồi (co giãn) mạnh. Lớp giữa (lớp trung gian) là lớp áo
cellulose. Lớp trong gồm 3 lớp màng đƣợc tạo bởi cơ bìu, lớp sợi và lớp tinh mạc.
Lớp bìu là túi da chung cho cả 2 dịch hoàn, da của lớp bìu mỏng, nhẵn và dính chặt
vào cơ dartos, điều này giúp cho bao dịch hoàn có thể co giãn nâng lên hoặc hạ xuống.
Trên bề mặt của da bìu có nhiều tuyến mồ hôi và tuyến mỡ. Ngoài ra ở một số động vật,
bề mặt của da bìu đƣợc bao phủ bởi lớp lông tơ (cừu), lớp lông dài (dê).
1.1.2. Dịch hoàn (Testis)
Dịch hoàn (còn gọi là tinh hoàn) bao gồm 1 đôi, nằm trong bao dịch hoàn. Dịch
hoàn có 2 chức năng: Nội tiết (tiết hormone sinh dục đực) và ngoại tiết (tiết ra tinh
trùng). Tất cả các giai đoạn phát triển của tế bào sinh dục đều xảy ra ở dịch hoàn. Sau
khi sinh ra, nếu dịch hoàn vẫn nằm trong xoang bụng thì gọi là dịch hoàn ẩn (hay trong
dân gian vẫn gọi là dái trong). Dịch hoàn ẩn có thể xảy ra ở 1 bên hoặc cả 2 bên. Con
đực bị dịch hoàn ẩn vẫn có biểu hiện sinh dục bình thƣờng nhƣng có thể bị vô sinh.
Hình dáng cấu tạo: Dịch hoàn ở gia súc có hình trứng, một cạnh lõm, kích thƣớc và
khối lƣợng thay đổi theo loài. Các loài động vật nhai lại loại nhỏ (dê, cừu...) và lợn, dịch
hoàn có kích thƣớc tƣơng đối lớn so với cơ thể của con vật (ở bò dịch hoàn có khối
lƣợng tƣơng đƣơng 0,09% khối lƣợng cơ thể). Thông thƣờng dịch hoàn bên trái lớn hơn
dịch hoàn bên phải. Khối lƣợng trung bình của dịch hoàn ở động vật trƣởng thành thay
đổi theo giống và cá thể.
Bảng 1.1. Khối lƣợng dịch hoàn của một số gia súc
STT Loài gia súc Khối lượng dịch hoàn
1 Lợn 300-800 gam
2 Bò 600-700 gam
3 Ngựa 300-600 gam
4 Cừu 300-600 gam
5 Chó 6-60 gam
6 Mèo 2 gam
16
Hình 1.2: Cấu tạo bên trong của dịch hoàn
(Nguồn: Hafez, 1974)
Chú thích: 1: Ống dẫn của dịch hoàn phụ; 2: Thân dịch hoàn phụ; 3: Ống dẫn tinh ra;
4: Đầu dịch hoàn phụ; 5: Các ống dẫn tinh ở đuôi dịch hoàn phụ; 6: Lƣới dịch hoàn; 7: Dịch hoàn;
8: Ống dẫn tinh thẳng; 9: Ống sinh tinh cong; 10: Ngăn dịch hoàn; 11: Đuôi dịch hoàn phụ
Dịch hoàn đƣợc bao bọc bởi một lớp màng sợi dai, không co giãn gọi là màng
trắng. Từ màng trắng của dịch hoàn phát ra một loạt phiến liên kết chia nhu mô của dịch
hoàn thành các thùy (hay còn gọi là các ô dịch hoàn), đồng thời làm giá đỡ cho các
mạch máu và dây thần kinh. Trong mỗi thùy dịch hoàn có một số ống sinh tinh xếp gấp
khúc nhiều lần (uốn lƣợn ngoằn ngoèo) hay còn gọi là ống sinh tinh cong. Ống sinh tinh
là nơi sinh ra tinh trùng. Nhu mô dịch hoàn có dạng bã đậu, màu vàng và màu thẫm
nhiều hay ít tùy loài. Các thùy dịch hoàn quy tụ lại về phía cạnh lõm của dịch hoàn tạo
thành thể Highmore. Các ống sinh tinh đi vào thể Highmore, nối với nhau tạo thành lƣới
dịch hoàn hay còn gọi là mạng tinh. Từ lƣới dịch hoàn có từ 10-12 ống đi ra qua lớp vỏ
màng trắng để tạo thành đầu dịch hoàn phụ.
Các ống sinh tinh trong dịch hoàn có 2 loại tế bào: Tế bào mầm đang phát triển và
tế bào Sertoli.
- Tế bào mầm có vai trò sản sinh ra tinh trùng. Khi con vật đến tuổi thành thục tính
dục, các tế bào mầm sinh sản di chuyển đến phần ngoại vi ống sinh tinh và biệt hóa
thành tinh nguyên bào (tinh bào nguyên thuỷ). Trải qua nhiều lần phân bào, các tinh
nguyên bào sinh ra các tiền tinh trùng và biệt hóa trở thành tinh trùng.
1
2
3
4
5
6
1
7
8
9
10
11
17
- Tế bào Sertoli có vai trò làm nơi bám (giá đỡ), bảo vệ và dinh dƣỡng cho tế bào
tinh trong quá trình hình thành tinh trùng.
Hình 1.3: Cấu tạo bên trong của ống sinh tinh
(Nguồn: Davies Morel, 1999)
Chú thích: 1: Mạch bạch huyết; 2: Tế bào Leydig; 3: Tiền tinh trùng; 4: Thành ống sinh tinh;
5: Tinh bào sơ cấp; 6: Tinh bào nguyên thủy; 7: Tế bào Sertoli riêng lẻ; 8: Màng đáy;
9: Các tế bào Sertoli liên kết; 10: Tĩnh mạch máu
1.1.3. Dịch hoàn phụ (Epididymidis)
Dịch hoàn phụ còn có tên gọi khác là thƣợng dịch hoàn hay mào tinh. Dịch hoàn
phụ là một tổ chức kéo dài, hình dạng ngoằn ngoèo bao phủ lên chiều dài cạnh trên của
dịch hoàn (ở loài dịch hoàn nằm ngang nhƣ ngựa) hoặc nằm trên chiều dài cạnh sau của
dịch hoàn (ở loài dịch hoàn nằm thẳng đứng nhƣ trâu, bò, lợn).
Cấu tạo dịch hoàn phụ gồm 3 phần:
- Phần đầu (hay còn gọi thể đỉnh): Phình lên, dính rất chặt với dịch hoàn. Phần đầu
là nơi tập hợp của những ống dẫn tinh ra.
- Phần thân: Có hình dẹt, đƣợc tạo thành bởi các ống dẫn tinh ngoằn ngoèo, uốn
khúc. Chiều dài của các ống này ở ngựa có thể đạt tới 70-101cm, ở lợn đực 100cm, bò,
dê: 60cm. Các ống dẫn tinh có đƣờng kính khoảng 1 mm.
- Phần đuôi: Là phần phình to của các ống dẫn tinh ra.
Dịch hoàn phụ đƣợc gắn với dịch hoàn bởi dây chằng bẹn. Ở bò dịch hoàn phụ rất
phát triển. Ở lợn dịch hoàn phụ có kích thƣớc lớn, phần đuôi của nó tách rời ra khỏi
dịch hoàn. Ở chó, dịch hoàn phụ dày và dính sát với dịch hoàn. Ở thỏ, đầu dịch hoàn
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
18
phụ uốn cong lại tạo thành cái móc bao xung quanh đầu trên của dịch hoàn và phần đuôi
tạo thành một thùy tách rời với đầu phía dƣới của dịch hoàn.
Ở dịch hoàn, tế bào Leydig (tế bào kẽ) có chức năng sản xuất ra hormone androgen
(chủ yếu là testosteron) có tác dụng biệt hóa cơ quan sinh dục đực trong thời kỳ phôi và
hình thành các phản xạ sinh dục thứ cấp. Hormone androgen và gonadotropin có vai trò
điều khiển quá trình sa xuống bao dịch hoàn của dịch hoàn vào giữa kỳ thai. Ngoài ra tế
bào Leydig còn sản sinh ra một số androgen khác nhƣ: Dihydrotestosteron,
Dihydroepiandrosteron, Androsnedion. Tế bào Leydig sản sinh ra các hormone sinh dục
đực dƣới tác dụng kích thích của Lutein hormone (LH) của tuyến yên.
1.1.4. Ống dẫn tinh ra (Ductus deferens)
Ống dẫn tinh ra xuất phát từ các ống tinh ở đuôi dịch hoàn phụ, đi lên và vào trong
bao tinh mạc, đi sâu vào xoang bụng qua lỗ của bao tinh mạc. Từ xoang bụng, ống dẫn
tinh uốn cong vào trong chạy ra phía sau hƣớng về khung chậu, nằm trên bóng đái, đi
qua hố chậu tới ống thải niệu. Trƣớc khi đổ vào ống thải niệu, ống dẫn tinh liên kết với
ống dẫn của tuyến tinh nang tạo thành ống phóng tinh, ống này đổ ra gò tinh.
Ống dẫn tinh bao gồm một lớp màng nhầy đƣợc tạo thành từ biểu mô hình trụ phân
tầng giả, một màng cơ tăng cƣờng và một lớp màng phụ đƣợc tạo thành từ nhiều sợi chun.
Ngoài vai trò là đƣờng dẫn tinh dịch trung gian, ống dẫn tinh cũng đóng một vai trò
sinh lý tƣơng tự nhƣ vai trò của ống tinh của dịch hoàn phụ. Các hormone có vai trò
tăng cƣờng co bóp của ống dẫn tinh là oxytocin và adrenalin.
1.1.5. Các tuyến sinh dục phụ (Accessory gland)
Các tuyến sinh dục phụ đƣợc ghép với bộ máy sinh dục, có chức năng bài tiết một
loạt các chất để tạo thành tinh dịch. Các tuyến sinh dục phụ có vai trò quan trọng trong
hoạt động sinh lý sinh dục đực. Ở ngựa, lợn đực, dịch tiết của các tuyến sinh dục phụ
còn chứa một số lƣợng lớn chất keo phèn có khả năng đông kết lại tạo thành các cục keo
lớn (cái nút) để đóng cổ tử cung sau khi giao phối.
- Tuyến tinh nang (Vesicular gland)
Tuyến tinh nang nằm ở hai bên phần kết thúc của ống dẫn tinh. Hình thái giải phẫu
của tuyến tinh nang khác nhau tùy theo loài.
Ở bò, các tuyến tinh nang phân bố dày đặc, nằm xếp chặt vào nhau, đƣợc phân
thành các thùy, bề mặt nổi gồ lên, có màu vàng. Những túi tuyến hình hạt nho tạo thành
tuyến tinh nang và cũng chính các túi tuyến này đổ các chất tiết của nó vào một ống
chung nối với đầu tận cùng ở phía sau của ống dẫn tinh nằm cùng bên để tạo thành ống
phóng tinh.
Ở lợn, tuyến tinh nang rất lớn, nổi gồ lên tạo thành một khối kéo dài bao bọc một
phần bàng quang, cổ bàng quang, phần kết thúc của ống dẫn tinh, tuyến tiền liệt và ngay
19
cả phần trƣớc của tuyến cowper. Do có cấu tạo kiểu hang hốc và phân nhánh, các túi
tinh của tuyến tinh nang đổ sản phẩm bài tiết của nó vào niệu đạo, dƣới tuyến tiền liệt,
qua một ống phóng tinh ngắn và rộng.
Ở ngựa, tuyến tinh nang có hình trứng kéo dài, đầu tận cùng phía sau thu hẹp lại, đi
vào dƣới tuyến tiền liệt và nối với đầu tận cùng của ống dẫn tinh theo một góc nhọn để
tạo thành ống phóng tinh.
Ở chó và mèo không có tuyến tinh nang.
Sự phát triển và bài tiết dịch của tuyến tinh nang đƣợc điều tiết bởi hormone của
dịch hoàn. Tuyến tinh nang bị teo đi sau khi con vật bị thiến hoạn. Số lƣợng và thành
phần chất tiết của tuyến tinh nang thay đổi theo loài động vật. Ở động vật nhai lại, chất
tiết của tuyến tinh nang giàu frutose và axit xitric; ở lợn, dịch tiết của tuyến tinh nang ít
fructose nhƣng lại giàu inositol và egrothionine.
- Tuyến tiền liệt (Prostate gland)
Tuyến tiền liệt tồn tại ở tất cả các loài động vật có vú. Tuyến tiền liệt nằm ở cuối
ống dẫn tinh, đầu niệu đạo, vắt ngang qua cổ bàng quang và đƣợc chia thành hai thùy. Ở
ngựa tuyến tiền liệt có màu xám; ở động vật nhai lại tuyến này nhỏ, màu vàng và đƣợc
kéo dài nhiều hoặc ít xuống dƣới cơ thắt niệu đạo. Ở lợn, tuyến tiền liệt nhỏ, màu trắng,
bề mặt có nhiều núm nhỏ lồi lên và đƣợc nối tiếp với lớp tuyến của niệu đạo. Ở chó
tuyến tiền liệt phát triển, màu vàng, đƣợc chia thành hai thùy, nằm vắt ngang, ôm toàn
bộ cổ bàng quang và có thể dễ dàng thăm dò qua trực tràng. Ở mèo, tuyến tiền liệt có
kích thƣớc nhỏ hơn so với chó, phân thùy không rõ ràng và nằm vắt ngang nhƣng không
ôm hoàn toàn cổ bàng quang.
Tuyến tiền liệt phát triển theo tuổi của gia súc, phát triển mạnh và đạt kích thƣớc tối
đa ở tuổi dậy thì cho đến khi thành thục tính dục. Tuyến tiền liệt teo dần đi khi gia súc
về già hoặc teo đi và biến mất sau khi con vật bị thiến hoạn. Sản phẩm bài tiết của tuyến
tiền liệt giàu axit amin và các enzym trong đó chủ yếu là phosphatase.
- Tuyến củ hành (Bulbourethral gland)
Tuyến này còn có tên gọi khác là tuyến Cầu niệu đạo hay tuyến cowper (Mery-
cowper), có ở hầu hết các động vật có vú. Hình dạng và kích thƣớc của tuyến này thay
đổi theo loài.
Ở lợn, tuyến này rất lớn, tạo thành hai khối kéo dài từ 15-18cm và cân bằng nhau.
Trên bề mặt của tuyến đƣợc bao phủ một lớp cơ dày chịu nén, dễ dàng sờ thấy qua
trực tràng. Dịch tiết có chứa xialomuxin (dạng bọt nhầy) tạo thành những hạt keo
trong tinh dịch.
Ở ngựa, tuyến này nằm ở dƣới vòng cung ngồi, có hình hạt dẻ, đƣợc tách ra về phía
trƣớc và hợp lại với nhau ở phía sau. Tuyến này đƣợc bao bọc bởi một lớp cơ chịu nén
màu đỏ.
20
Ở động vật nhai lại, tuyến cowper có hình dáng gần giống nhƣ ở ngựa.
Ở chó không có tuyến cowper. Ở mèo tuyến này rất phát triển. Tuyến cowper ở mèo
tạo thành hai khối hình cầu nằm ở cả hai bên phần kết thúc của niệu đạo trong vùng
chậu. Ở thỏ tuyến này có dạng hình trứng.
Bò Ngựa
Lợn đực Lợn đực thiến
Hình 1.4: Các tuyến sinh dục phụ ở một số loài động vật nuôi
(Nguồn: Hafez, 1974)
Chú thích: a: Phần phồng của ống dẫn tinh ra; bs: Cơ củ hổng; bu: Tuyến củ hành; dd: Ống dẫn tinh ra;
ic: Cơ háng; pb: Tuyến tiền liệt; pel.u: Niệu đạo; rp: Cơ co dƣơng vật; ub: Bóng đái; vg: Tuyến tinh nang.
Ống tiết của tuyến cowper đổ vào ống niệu đạo dƣới van u ngồi, dịch tiết của tuyến
này trong suốt, có mùi hăng hắc đặc trƣng, pH trung tính, có tác dụng làm trơn và rửa
sạch niệu đạo trƣớc khi phóng tinh.
Tuyến cowper mẫn cảm với androgene và bị thoái hóa sau khi con vật bị thiến hoạn.
dd
ub
a
vg
pb
pel.u
bu
ic
rp
bs
dd
ub
a
vg
pb
pel.u
bu
ic
bs
rp
ub
dd
vg
pb
pel.u
bu
ic
bs
rp
21
1.1.6. Dƣơng vật
Dƣơng vật gồm hai phần: Phần gốc và phần thân.
Gốc dƣơng vật: Là phần cố định của dƣơng vật nằm trong vùng đáy chậu giữa
khum ngồi và bao dịch hoàn. Phần gốc của dƣơng vật đƣợc bao bọc bởi mạng lƣới mao
mạch, dây thần kinh và các mô liên kết.
Hình 1.5: Hình dáng dương vật một số loài vật nuôi
(Nguồn: Hafez, 1974)
Chú thích: A1: Dƣơng vật bò; C: Dƣơng vật lợn; D: Dƣơng vật ngựa
Thân dƣơng vật: Là phần tự do đƣợc thò ra ngoài khi dƣơng vật cƣơng cứng hoặc
khi đƣa vào đƣờng sinh dục con cái trong phản xạ giao phối. Trong tình trạng không
hoạt động, phần tự do của dƣơng vật nằm trong bao dƣơng vật. Thân dƣơng vật đƣợc
chia thành hai phần cân đối theo chiều dọc nhờ vách ngăn giữa. Phần bụng của dƣơng
vật lõm vào tạo thành rãnh niệu đạo.
Dƣơng vật đƣợc tạo thành từ niệu quản dƣơng vật, các thể xốp, thể hổng (còn gọi là
thể hải miên), các tổ chức liên kết, huyết quản và các sợi cơ chun. Hình dạng của dƣơng
vật thay đổi theo loài, phụ thuộc vào cấu tạo, tầm quan trọng và sự định vị của những
thành phần khác nhau cấu tạo nên dƣơng vật. Khi con vật chuẩn bị giao phối, máu từ
các đám rối tĩnh mạch trong và kẽ vách ngăn dồn đẩy vào các xoang của thể xốp gây
nên hiện tƣợng cƣơng cứng dƣơng vật.
1.1.7. Bao dƣơng vật
Bao dƣơng vật bao bọc bên ngoài dƣơng vật, là một túi da có hai lớp: Lớp ngoài
dày (lớp da) và lớp trong mỏng. Lớp trong của bao dƣơng vật chứa các tuyến bã tiết ra
một loại chất nhờn, nhất là khi giao phối. Ở lợn, phần trƣớc của bao dƣơng vật có một
cái túi khá phát triển, đƣợc chia thành hai thùy, đƣợc mở ra bởi một lỗ khá chật vào
trong xoang quy đầu. Túi này tiết ra một chất nhờn mùi hăng lẫn vào trong nƣớc tiểu.
22
Hình 1.6: Vị trí và cấu tạo cơ quan sinh dục đực ở một số loài gia súc
(Nguồn: Hafez, 1974)
Chú thích: a: Phần phồng của ống dẫn tinh ra; bu: Tuyến củ hành; cap.e: Phụ dịch hoàn;
caud.e: Đuôi dịch hoàn phụ; dd: Ống dẫn tinh ra (thừng tinh); ds: Túi bao quy đầu;
fe: Phần tự do của dƣơng vật; pg: Tuyến tiền liệt; r: Trực tràng; rp: Cơ co dƣơng vật; s: Bao dịch hoàn;
sf: Đoạn gấp khúc của dƣơng vật; t: Dịch hoàn; vg: Tuyến tinh nang
1.2. PHẢN XẠ SINH DỤC ĐỰC
1.2.1. Sự thành thục tính dục ở gia súc đực
Sau khi đƣợc sinh ra, cơ thể con vật phát triển đến một giai đoạn nhất định có
những biến đổi về cơ quan sinh dục, hành vi... cho thấy con vật đã đến tuổi thành thục
tính dục. Các biểu hiện cơ bản về sự thành thục về tính dục ở con đực:
- Bộ máy sinh dục đực đã phát triển tƣơng đối hoàn chỉnh, trong dịch hoàn có quá
trình sinh tinh, tinh trùng có khả năng thụ tinh khi gặp trứng để tạo thành hợp tử.
- Các đặc tính sinh dục thứ cấp xuất hiện: Gà trống có mào, cựa chân phát triển, lợn
đực có mùi khét, lông gáy dựng lên, tiếng kêu của con vật thay đổi... Sự thay đổi này do
tế bào Leydig của tuyến kẽ trong dịch hoàn tăng cƣờng tiết hormone testosterone.
23
- Con đực có phản xạ nhảy và giao phối.
Tuổi thành thục tính dục ở các loài động vật khác nhau là khác nhau, ngoài ra còn
phụ thuộc các điều kiện ngoại cảnh và điệu kiện nuôi dƣỡng và chăm sóc.
Tuổi thành thục tính dục ở một số loài động vật: Lợn đực nội 5-6 tháng tuổi; lợn
đực lai: 6-7 tháng tuổi; lợn đực ngoại: 8-9 tháng tuổi; bò đực: 12-18 tháng tuổi; trâu đực
18-24 tháng tuổi; ngựa đực 20-24 tháng tuổi; dê, cừu đực: 7-8 tháng tuổi; gà Ri trống: 6
tháng tuổi; gà Rhode Ri trống: 8 tháng tuổi.
1.2.2. Các phản xạ sinh dục của gia súc đực
Khi con vật đến tuổi thành thục về tính thì bắt đầu có hoạt động sinh dục. Hoạt
động sinh dục là tập hợp hàng loạt phản xạ không điều kiện rất phức tạp, bao gồm:
* Phản xạ hưng phấn: Thần kinh con vật đƣợc kích thích, nhịp đập của tim mạch
tăng, lƣu lƣợng máu vận chuyển nhiều, các dây thần kinh thụ cảm hƣng phấn sẵn sàng
đón nhận sự tiếp xúc, va chạm.
* Phản xạ cương cứng cơ: Dƣơng vật cƣơng lên do thể hổng giãn nở và niệu đạo
sung huyết. Hiện tƣợng sung huyết xảy ra là do máu từ các đám rối tĩnh mạch dồn đầy
vào các xoang của thể hổng khi thần kinh chậu hƣng phấn. Phản xạ cƣơng cứng cơ của
con cái thể hiện âm vật và phần trƣớc âm đạo nở to ra, tử cung và cổ tử cung sung huyết.
* Phản xạ nhảy: Biểu hiện của phản xạ nhảy là con đực nhảy lên mình con cái.
Phản xạ này ở con cái thể hiện: Đứng yên cho con đực nhảy, thậm chí để cho con cái
khác nhảy lên lƣng (phản xạ mê ỳ).
* Phản xạ giao phối: Xuất hiện đồng thời với phản xạ nhảy, tức là khi con đực thực
hiện phản xạ nhảy đồng thời đƣa dƣơng vật vào trong âm đạo của con cái. Biểu hiện bên
ngoài của phản xạ giao phối ở con đực là: Hai chân trƣớc ôm và ghì chặt vào lƣng con
cái; mông co giật liên tục để thúc và đƣa dƣơng vật vào trong âm đạo; hai chân sau
choãi ra (thế đứng tấn) hỗ trợ cho động tác co giật của mông. Động tác co giật của
mông giúp cho dƣơng vật và âm đạo đƣợc cọ xát với nhau. Sự tiếp xúc của quy đầu với
màng nhầy ấm, trơn của âm đạo có tác dụng làm tăng tính hƣng phấn trong phản xạ giao
phối. Phản xạ giao phối ở con cái thể hiện ra bên ngoài là: Đuôi cong lên, xƣơng sống
lõm xuống đồng thời hệ cơ của cơ quan sinh dục tăng cƣờng co bóp.
* Phản xạ xuất tinh: Khi dƣơng vật cọ xát với màng nhầy âm đạo tạo nên hƣng phấn
sinh dục, hƣng phấn này đƣợc các cơ quan thụ cảm ở quy đầu tiếp nhận và truyền về trung
khu thứ cấp của phản xạ xuất tinh nằm trong tủy sống vùng hông. Từ trung khu này sẽ hình
thành các xung thần kinh phản hồi ngƣợc trở lại kích thích các tuyến sinh dục phụ và cơ
đƣờng tiết niệu co bóp mạnh để xuất tinh. Quá trình xuất tinh xảy ra theo các pha sau:
- Pha thứ nhất: Sau khi dƣơng vật cƣơng cứng, tuyến cowper và tuyến tiền liệt bài
tiết dịch. Dịch tiết của các tuyến này trong suốt, không có tinh trùng, có vai trò làm trơn
và rửa sạch niệu đạo. Thông thƣờng các tuyến này tiết dịch trƣớc khi dƣơng vật đƣợc
đƣa vào âm đạo. Đối với lợn, ở giai đoạn này tuyến tiền liệt bài tiết từ 10-20ml dịch.
- Pha thứ hai: Thải tinh trùng cùng với các chất tiết của dịch hoàn phụ và ống dẫn
tinh. Đối với lợn, pha này kéo dài từ 1-2 phút với lƣợng tinh dịch bài tiết ra từ 100-
24
120ml. Quan sát bằng mắt thƣờng có thể nhận thấy khi chuyển sang pha thứ hai, dịch
lỏng trong suốt ban đầu đƣợc thay thế dần bằng chất dịch màu trắng sữa với số lƣợng
tinh trùng lớn. Đây còn gọi là pha đậm đặc trong phản xạ xuất tinh của lợn.
- Pha thứ ba: Tuyến tinh nang bài tiết dịch. Dịch tiết của tuyến này có nhiệm vụ đẩy
tinh trùng còn sót lại trong ống dẫn tinh ra ngoài, rửa sạch niệu đạo sau khi giao phối. Ở
lợn, dịch tiết của tuyến cowper khi phóng ra ngoài, gặp không khí sẽ nhanh chóng
ngƣng kết tạo thành chất keo phèn có tác dụng “nút” chặt cổ tử cung, ngăn không cho
tinh dịch chảy ngƣợc ra ngoài. Lƣợng dịch tiết của các tuyến sinh dục phụ là khác nhau
và phục thuộc vào từng loài. Ở lợn, lƣợng dịch tiết này có thể đạt 150-200ml hoặc nhiều
hơn. Quan sát bằng mắt có thể nhận thấy, khi chuyển từ pha thứ hai sang pha thứ ba,
dịch tiết chuyển từ màu trắng, hơi đục sang trong suốt.
Ở động vật nhai lại, thời gian xuất tinh rất nhanh (1-3 giây), nên khó có thể phân
biệt đƣợc các pha trong phản xạ xuất tinh.
Hoạt động sinh dục của con đực là hệ thống các phản xạ rất phức tạp, chịu sự chi
phối của thần kinh, thể dịch và trạng thái sinh lý của cơ quan sinh dục. Các yếu tố ngoại
cảnh có ảnh hƣởng rất lớn đến hoạt động sinh dục của con đực, đặc biệt là chế độ dinh
dƣỡng. Sự thay đổi đột ngột các yếu tố ngoại cảnh có thể làm gián đoạn, thậm chí
ngừng phản xạ sinh dục.
Khi nhảy giao phối, các cơ quan cảm giác có vai trò đặc biệt quan trọng. Sự tiếp
xúc, cọ xát giữa con đực và con cái, mùi, tiếng kêu, hình ảnh con cái... tác động tới cơ
quan nhận cảm của con đực nhƣ: Thị giác, thính giác, khứu giác... tạo nên hƣng phấn
thần kinh dẫn tới phản xạ giao phối.
Khi bắn tinh, hƣng phấn toàn thân đạt cực điểm. Áp lực, nhiệt độ, độ nhầy của
thành âm đạo là các yếu tố chủ yếu kích thích các cơ quan thụ cảm ở quy đầu gây nên
phản xạ bắn tinh.
Thời gian giao phối ở các loài động vật khác nhau là khác nhau: Ở lợn từ 3-10 phút;
bò, dê 1-2 giây; trâu 2-3 giây; ngựa 1-3 phút; thỏ 1 giây. Nhìn chung động vật nhai lại
thời gian giao phối ngắn, khi con đực đƣa dƣơng vật vào âm đạo con cái nó thúc mạnh
và phóng tinh ngay. Đối với lợn, ngựa và chó phải sau một số động tác giao cấu con đực
mới bắt đầu xuất tinh.
Giao phối là phản xạ sinh dục phức tạp của động vật nói chung và của vật nuôi nói
riêng. Phản xạ này đƣợc tích lũy trong quá trình tiến hóa và đã trở thành bản năng của
động vật, cả con đực và con cái đều tham gia vào phản xạ này. Phản xạ giao phối xuất
hiện khi con đực thành thục về tính dục.
1.3. TINH DỊCH VÀ ĐẶC ĐIỂM SINH HÓA HỌC CỦA TINH DỊCH
1.3.1. Khái niệm tinh dịch
Tinh dịch là sản phẩm hoạt động của bộ máy sinh dục đực khi con đực thực hiện
hoàn chỉnh một phản xạ sinh dục. Tinh dịch gồm hai phần: Tinh trùng (chiếm 3-5%) và
tinh thanh (chiếm 95-97%). Tinh trùng là sản phẩm bài tiết của các ống sinh tinh, trong
25
khi đó tinh thanh là sản phẩm bài tiết của các tuyến sinh dục phụ. Thể tích tinh dịch của
một lần phóng tinh và nồng độ tinh trùng có trong tinh dịch khác nhau giữa các loài
động vật.
Tỷ lệ giữa thể tích tinh thanh và tinh trùng cũng khác nhau tùy theo loài. Ở lợn và
ngựa, các tuyến sinh dục phụ rất phát triển có khả năng tiết ra một lƣợng lớn tinh thanh,
vì vậy tinh dịch ở những loài này có nồng độ tinh trùng tƣơng đối thấp. Đối với trâu, bò,
dê, cừu, tinh dịch của những loài này có nồng độ tinh trùng cao do trong tinh dịch có ít
chất tiết của các tuyến sinh dục phụ.
Tinh thanh là dịch tiết của các tuyến sinh dục phụ, nhƣng lƣợng dịch tiết của các
tuyến này khác nhau tùy thuộc từng loài động vật. Ví dụ: Ở tinh dịch bò, lƣợng dịch do
tuyến tinh nang tiết ra chiếm 40% thể tích tinh thanh, còn ở lợn, lƣợng dịch do tuyến
tiền liệt và tuyến cowper tiết ra chiếm từ 55-70% thể tích tinh thanh.
Bảng 1.2 cho thấy, thể tích tinh dịch và nồng độ tinh trùng có trong tinh dịch ở các
loài động vật không phụ thuộc vào khối lƣợng cơ thể nhƣng nó phụ thuộc chặt chẽ vào
phƣơng thức giao phối trong tự nhiên. Trong tự nhiên, những động vật phối tinh âm đạo
(trâu, bò dê, cừu) có thể tích tinh dịch trong một lần xuất tinh ít nhƣng nồng độ tinh
trùng cao (đại đa số tinh trùng bị chết ở âm đạo, chỉ có từ 1/20-1/30 số lƣợng tinh trùng
tiến đƣợc vào trong tử cung). Đây cũng là một hiện tƣợng sinh học mang tính chọn lọc
tự nhiên cao đối với những loài này. Trái lại, những động vật phối tinh tử cung (lợn,
ngựa) lƣợng tinh dịch trong một lần xuất tinh nhiều nhƣng nồng độ tinh trùng thấp. Mặc
dù nồng độ tinh trùng thấp nhƣng vẫn có khả năng thụ thai cao do điều kiện môi trƣờng
bên trong tử cung khá thích hợp với tinh trùng.
Bảng 1. 2. Đặc điểm tinh dịch ở một số loài vật nuôi
(Nguồn: Viện Chăn nuôi, 2004)
Chỉ tiêu theo dõi ĐVT
Loài vật nuôi
Bò Lợn Ngựa
Thể tích tinh dịch ml 5
(2- 10)
200
(150- 500)
130
(20- 300)
Nồng độ tinh trùng 10
8
/ml 20
(3- 20)
2,5
(0,5- 8)
3
(0,3- 8)
Tổng số tinh trùng một lần
xuất tinh
10
8
50
(30- 100)
500
(400- 1000)
100
(40- 200)
Tinh trùng hoạt động % 80
(60- 90)
85
(75- 95)
80
(60- 90)
Tinh trùng kỳ hình % 10
(1- 20)
5,6
(0,2- 16,5)
16
(6- 27)
pH 6,6
(6,4- 6,8)
7,1
(6,7- 7,3)
7,3
(6,9- 7,7)
Trọng lượng riêng g/cm
3
1,069
(1,034- 1,036)
1,018
(1,007- 1,025)
1,014
(1,011- 1,019)
26
1.3.2. Thành phần hóa học của tinh dịch
Tính dịch của các loài động vật chứa một lƣợng nƣớc lớn (từ 90-98%), vật chất khô
chiếm một lƣợng nhỏ (từ 2-10%).
Nhìn chung tinh dịch của động vật giàu protein. Hàm lƣợng protein trong tinh dịch
bò chiếm tới 5,8%, trong tinh dịch lợn chiếm 3,8%. Ngoài ra, tinh dịch còn chứa các
loại muối khoáng (các muối của Na, K, Zn, Cl, Ca, P...), axit carbonic, các loại đƣờng
(fructose, glucose, galactose) và một số các chất khác nhƣ: axit xitric, axit sialic,
photphorylcholin, ergothionin, cholin, prostaglandin... và một số enzym. Thành phần
các muối khoáng, đƣờng, các axit hữu cơ và các hoạt chất sinh học trong tinh dịch khác
nhau tùy theo loài động vật. Ví dụ: Tỷ lệ đƣờng fructose trung bình trong tinh dịch bò là
970mg/100ml, trong khi đó tỷ lệ này ở lợn chỉ là 52mg/100ml. Tinh dịch ngựa hầu nhƣ
không tìm thấy sự có mặt của đƣờng fructose do hàm lƣợng rất thấp.
Bảng 1.3. Thành phần hóa học của tinh dịch một số loài động vật
(Nguồn: Hafez, 1974)
Thành phần ĐVT Bò Lợn Ngựa
Nước mg/100cm
3
90
(87- 95)
95
(94- 98)
98
Na mg/100cm
3
230
(140- 280)
650
(290- 850)
70
K mg/100cm
3
140
(80- 210)
240
(80- 380)
60
Ca mg/100cm
3
44
(35- 60)
5
(2- 6)
20
Mg mg/100cm
3
9
(7- 12)
11
(5- 14)
3
Cl mg/100cm
3
180
(110- 290)
330
(260- 430)
270
(90- 450)
Fructose mg/100cm
3
530
(150- 900)
13
(3- 50)
2
(0- 6)
Sorbitol mg/100cm
3
(10- 140) 12
(6- 18)
40
(20- 60)
Axit Citric mg/100cm
3
720
(340- 1150)
130
(30- 330)
26
(8- 53)
Inositol mg/100cm
3
35
(25- 46)
530
(380- 630)
30
(20- 47)
GPC mg/100cm
3
350
(100- 500) (110- 240) (40- 100)
Ergothioncine mg/100cm
3
- (6- 23) (40- 110)
Protein mg/100cm
3
6,8 3,7 1,0
Plasmanogen mg/100cm
3
(30- 90) - -
27
1.3.3. Tinh trùng
1.3.3.1. Sự hình thành tinh trùng
Tinh trùng đƣợc hình thành trong ống sinh tinh nhỏ của dịch hoàn. Các ống sinh
tinh này có hình dạng ngoằn ngoèo, đƣờng kính khoảng 200µm, trong đó lòng ống có
đƣờng kính khoảng 80µm, các đầu tận cùng của các ống sinh tinh đổ ra lƣới tinh. Số
lƣợng ống sinh tinh biến động theo sự phát triển của dịnh hoàn và sự phát triển của mô
kẽ. Thành ống sinh tinh đƣợc cấu tạo gồm một màng bao, những tế bào đỡ (tế bào
Sertoli) và những tế bào mầm (tế bào sinh dục nguyên thủy, hay tinh bào nguyên thuỷ).
Quá trình hình thành tinh trùng bắt đầu từ thời điểm phân chia tinh bào nguyên thủy.
Tuy nhiên, ở thời kỳ bào thai đã xảy ra sự phân chia của tinh bào nguyên thủy, nhƣng sự
phân chia này không dẫn đến sự hình thành tinh trùng.
Sự hình thành tinh trùng xảy ra mạnh mẽ khi con đực đến tuổi thành thục về tính.
Quá trình hình thành tinh trùng đƣợc chia thành 4 giai đoạn: Sinh sản, sinh trƣởng,
thành thục (chín) và biến thái (biến hóa) thành tinh trùng.
Hình 1.7: Sơ đồ các giai đoạn hình thành tinh trùng
SPERMATOGONIES
(Tinh bào nguyên thủy)
SPERMATOCYTE I
(Tinh bào sơ cấp)
SPERMATOCYTE II
(Tinh bào thứ cấp)
SPERMATIOES
(Tiền tinh trùng)
SPERMATOZOIDES
(Tinh trùng)
MEIOSE
28
* Giai đoạn sinh sản: Giai đoạn này diễn ra trong thành của ống sinh tinh. Các tế bào
tinh nguyên thủy phân bố trong thành ống sinh tinh theo từng lớp (có tới 10 lớp), càng
chín chúng càng tiến dần vào trong ống sinh tinh tạo thành những lớp tinh dồn đẩy nhau
nhƣ những lớp sóng mà ngƣời ta gọi là “sóng tinh”. Ở giai đoạn này, các tế bào tinh (tinh
nguyên bào) tiến hành phân chia. Tinh nguyên bào phân chia gián phân liên tục để có thể
cho ra 10 thế hệ hoặc hơn các tế bào con mang bộ nhiễm sắc thể lƣỡng bội (2n).
* Giai đoạn sinh trưởng: Giai đoạn này diễn ra trong thành ống sinh tinh. Sau nhiều
lần phân chia nguyên nhiễm, một phần nhỏ các tinh nguyên bào bƣớc sang giai đoạn
sinh trƣởng để tăng về thể tích và biến thành các tinh bào sơ cấp (spermatocyte I) có bộ
nhiếm sắc thể lƣỡng bội (2n).
Giai đoạn này, các tế bào tinh tăng thể tích khoảng 4 lần, đồng thời trong nhân tế
bào xảy ra quá trình tổng hợp ADN và các nhiễm sắc thể tiếp hợp với nhau.
* Giai đoạn chín (thành thục): Giai đoạn này diễn ra trong thành ống sinh tinh với
hai quá trình phân bào liên tiếp. Lần phân bào thứ nhất là phân bào giảm nhiễm
(mesiose), từ 1 tinh bào sơ cấp cho ra 2 tinh bào thứ cấp (spermatocyte II). Ngay sau lần
phân chia thứ nhất, các tinh bào thứ cấp lại tiếp tục phân chia lần thứ hai là phân chia
gián tiếp (mitose) để hình thành các tiền tinh trùng (spermatides) có bộ nhiễm sắc thể
đơn bội. Nhƣ vậy, từ một tinh bào sơ cấp (spermatocyte I) có bộ nhiễm sắc thể lƣỡng
bội (2n) đã sinh ra 4 tiền tinh trùng có bộ nhiễm sắc thể đơn bội (n). Tinh bào thứ cấp và
tiền tinh trùng đƣợc phân bố sát mặt trong giáp với lòng ống sinh tinh.
* Giai đoạn biến thái (biến hóa): Giai đoạn này diễn ra trên bề mặt phía trong của
ống sinh tinh. Các tiền tinh trùng trải qua những biến đổi về hình thái và chức năng để
có thể vận động độc lập và trở thành tinh trùng. Tinh trùng có 3 phần phân biệt rõ rệt:
Đầu, cổ-thân và đuôi.
Sau khi biến thái, tinh trùng vận động đi vào trong ống tinh, đến đầu dịch hoàn phụ,
sau đó theo ống dẫn tinh thẳng đến đuôi dịch hoàn phụ. Ở đuôi dịch hoàn phụ, tinh
trùng trải qua giai đoạn thành thục sinh lý, màng tinh trùng đƣợc bao bọc bởi một lớp vỏ
bảo vệ bằng lipoprotein, mang điện tích âm và chúng có khả năng hấp thu đƣờng.
Đuôi dịch hoàn phụ có môi trƣờng axít (pH = 5,7), có tác dụng ức chế khả năng
hoạt động của tinh trùng cho nên đây là nơi dự trữ tinh trùng. Ở đuôi dịch hoàn phụ,
tinh trùng có thể sống đƣợc từ 2-3 tháng, nhƣng khả năng thụ thai chỉ có thể duy trì
đƣợc trong vòng một tháng.
Trong điều kiện dinh dƣỡng đầy đủ, sự hình thành tinh trùng xảy ra liên tục. Tốc độ
hình thành tinh trùng xảy ra rất lớn. Theo Amann (1970), số lƣợng tinh trùng đƣợc sản
xuất ra bởi 1gam dịch hoàn bò đực trƣởng thành trong một ngày đêm từ 10 - 19 triệu;
chỉ tiêu này ở lợn đực là 24 - 31 triệu.
Quá trình hình thành tinh trùng có một số điểm khác quá trình hình thành trứng:
- Giai đoạn sinh trƣởng của trứng kéo dài hơn và đƣợc chia thành hai thời kỳ: Sinh
trƣởng ít và sinh trƣởng nhiều.
29
- Tế bào trứng sơ cấp (ovocyte I) lớn hơn nhiều so với tinh bào sơ cấp
(spermatocyte I).
- Không có giai đoạn biến thái của tế bào trứng (tế bào trứng không có khả năng tự
vận động).
- Từ một ovocyte I chỉ tạo thành một tế bào trứng, nhƣng từ một spermatocyte I tạo
thành 4 tinh trùng.
- Trứng chỉ đƣợc sản sinh ra một lần trong một chu kỳ, trong khi đó tinh trùng đƣợc
sản sinh một cách liên tục kể từ khi con đực thành thục về tính.
Thời gian cần thiết để sản xuất tinh trùng là một đại lƣợng ổn định với từng loài vật,
nhƣng tần số giao phối có thể làm thay đổi tốc độ vận động của tinh trùng trong các ống
tinh của phần đuôi dịch hoàn phụ. Tăng cƣờng chế độ dinh dƣỡng có khả năng làm tăng
số lƣợng tinh trùng trong một lần phóng tinh do sự tăng số lƣợng các ống sinh tinh.
Ngoài chức năng ngoại tiết là tiết ra tinh trùng, dịch hoàn còn tiết ra hormone sinh
dục testosteron. Hormone này kích thích hình thành các đặc tính sinh dục thứ cấp ở
động vật, nhƣ: Màu sắc của lông gà trống, mùi khét của lợn đực, sự phát triển của bộ cơ,
xƣơng,... Ngoài ra, nó còn kích thích quá trình trao đổi chất.
1.3.3.2. Hình thái, cấu tạo tinh trùng
Tinh trùng là một tế bào sinh dục có kích thƣớc rất nhỏ và có hình dạng kéo dài.
Cấu tạo vi thể các tổ chức của tinh trùng phức tạp và chỉ có thể quan sát rõ đƣợc bằng
kính hiển vi điện tử. Về kích thƣớc, tinh trùng bò có chiều dài xấp xỉ 70µm, lợn 50µm,
ngựa 60µm. Thể tích trung bình của tinh trùng dao động từ 60 - 125µm3
và nhỏ hơn từ
10 - 20 nghìn lần so với thể tích của trứng.
Về cấu tạo đại thể, tinh trùng gồm 3 phần chính: Đầu, cổ - thân và đuôi. Phần đuôi
đƣợc chia thành 3 phần: Trung đoạn, đuôi chính và đuôi phụ.
* Đầu:
Đầu là phần chính của tinh trùng, có hình dạng khác nhau tùy theo loài: Ở lợn, trâu,
bò, dê, cừu có hình chuỳ (giống nhƣ cái vợt cầu lông), ở động vật ăn thịt và thỏ có hình
quả lê, ở ngựa đầu nhọn hơi dày, ở chim và chuột có hình lƣỡi liềm. Đầu tinh trùng có 3
phần chính: Màng nguyên sinh chất, nhân và thể acrosome.
- Màng nguyên sinh chất: Là lớp màng bao bọc bên ngoài đầu tinh trùng có bản chất
là lipoprotein chia làm 3 lớp: Protein - lipit - protein. Các phân tử lipoprotein của lớp
màng xếp xen kẽ nhau với khoảng cách 120A0
. Màng nguyên sinh chất của tinh trùng có
tính chất bán thấm, giúp cho quá trình trao đổi chất cũng nhƣ định hình đối với tinh trùng.
- Nhân: Chiếm hầu hết thể tích phần đầu nằm ở trung tâm của đầu tinh trùng. Nhân
đƣợc bao bọc bởi màng nhân, phía trƣớc gắn với thể acrosome tạo thành mũ chóp trƣớc,
phía sau gắn với màng ngoài của tinh trùng. Bản chất của nhân là nucleoprotein trong
đó gồm hai thành phần cơ bản là nucleic và histine. Hai thành phần này đƣợc nối với
30
nhau bởi liên kết hóa học NH2 - P. Đây là một liên kết không bền vững, dễ bị bẻ gãy bới
các tác động nhƣ: Nhiệt độ cao, sự thay đổi về áp suất thẩm thấu hoặc pH, sự rung động
hoặc các tác động cơ học... làm cho tế bào tinh trùng bị chết.
Hình 1.8: Cấu tạo đại thể và vi thể của tinh trùng
(Nguồn: Viện Chăn nuôi 2004)
- Thể acrosome: Nằm bên trong màng nguyên sinh chất, phía đỉnh đầu của tinh
trùng vì vậy ngƣời ta còn gọi acrosome là thể đỉnh. Thể acrosome bao gồm có màng
acrosome và dịch acrosome. Màng của acrosome phía trƣớc tiếp giáp với màng ngoài
của tinh trùng, phía sau tiếp giáp với màng nhân làm thành mũ chóp trƣớc của tinh
trùng. Dịch chứa trong thể acrosome là một thể dịch đặc, đồng nhất, trong thành phần
của nó có các enzym cần thiết cho quá trình thụ tinh giữa tinh trùng và trứng. Phần phía
trên của thể acrosome chứa enzym hyaluronidase có tác dụng phá hủy vành (màng)
Màng bào tương
Acrosome
Nhân
Vỏ bọc sau nhân
Trung thể
Vỏ ti thể
Bó sợi trục
Vòng nhẫn
Đoạn giữa
Đoạn chính
Chót đuôi
Chót đuôi
Đoạn chính
Đuôi
Đoạn giữa
Cổ
Đầu
Màng ngoài acrosome
Chất acrosome
Nhân
Đai xích đạo
Vỏ ti thể
Ti thể
Sợi trung gian
Sợi thò bên ngoài
Vòng nhẫn
Vỏ sợi
Sợi mảnh bên trong
Sợi trung tâm
Bó sợi trục mảnh
31
phóng xạ của tế bào trứng, trong khi đó phần sau của thể acrosome chứa enzym
zonalizin có vai trò làm tan chảy và giúp tinh trùng xuyên qua đƣợc vùng trong suốt và
men muraminidase có vai trò giúp tinh trùng xuyên qua đƣợc màng noãn hoàng của tế
bào trứng. Ngoài ra, trong thành phần dịch của thể acrosome còn có chứa một số các
enzym khác nhƣ phosphatase, esterase, hydrolase.
Thể acrosome của tinh trùng rất dễ bị biến tính bởi các tác nhân vật lý, hóa học và
cơ học. Các tác nhân này dễ làm cho màng của thể acrosome bị biến tính, rách dẫn đến
dịch acrosome bị thẩm xuất ra ngoài và tinh trùng không còn khả năng thụ thai.
Do vai trò quan trọng của thể acrosome đối với quá trình thụ tinh nên ngoài các chỉ
tiêu thông thƣờng dùng để đánh giá phẩm chất tinh dịch, ngƣời ta đã sử dụng chỉ tiêu
đánh giá phẩm chất thể acrosome thông qua sự phát sáng của nó trong môi trƣờng
acrota.
Cần chú ý rằng, enzym hyaluronidase không có tính đặc hiệu cho từng loài động
vật, vì vậy ngƣời ta có thể tổng hợp enzym này và pha thêm chúng vào môi trƣờng
trong quá trình pha loãng, bảo tồn tinh dịch nhằm ngăn ngừa sự thẩm xuất của men này
ra ngoài đồng thời góp phần nâng cao khả năng thụ thai. Tuy nhiên, ở một số loài động
vật gặm nhấm, ngƣời ta thấy enzym hyaluronidase không đóng vai trò quan trọng trong
quá trình thụ tinh, bởi vì khi quan sát các tế bào tinh trùng xuyên qua màng phóng xạ
chúng vẫn giữ nguyên thể acrosome. Điều đó chứng tỏ tinh trùng đã xuyên qua màng
phóng xạ bằng chính sự vận động của nó khi những lớp keo liên kết các tế bào hạt của
màng phóng xạ loãng dần ra.
* Cổ - thân
Cổ - thân là vùng phức hợp do nguyên sinh chất của phần đầu dồn ép tạo thành.
Trong phần cổ - thân có hai loại cặp hạt là: 1 cặp hạt trung tâm và 9 cặp hạt bên. Ở động
vật có vú, hạt bên có hình nón cụt, đầu tận cùng của nó mở ra bao quanh hạt trung tâm
và đính với màng nucleic của nhân.
Từ cặp hạt trung tâm hình thành hai sợi trục chính đi về phía đuôi. Từ 9 cặp hạt bên
hình thành 9 cặp sợi bên (hay còn gọi là sợi trục ngoại vi). Các cặp sợi bên đƣợc phân
chia thành từng đoạn sáng, tối xen kẽ nhau, đi về phía đuôi theo hình xoắn ốc. Bao xung
quanh các sợi bên là hệ thống ty lạp thể (Mitochondrie).
Phần cổ - thân của tinh trùng chứa nhiều loại enzym oxy hóa khử giúp cho tinh
trùng trao đổi chất. Các enzym này chủ yếu là: Phosphatase, transferase và ATP -
ase. Ngoài ra, phần cổ - thân có chứa phospholipid có tác dụng cung cấp năng lƣợng
cho tinh trùng hoạt động. Thành phần chủ yếu của phospholipid là plasmanogen và
leucitin.
32
* Đuôi: Đƣợc chia làm 3 phần chính, bao gồm
- Trung đoạn (Middle piece): Bắt đầu từ các hạt bên và kết thúc ở chỗ dày lên của
màng đuôi về phía dƣới. Nhìn theo tiết diện cắt ngang của đuôi, từ trong ra ngoài gồm:
Chính giữa là 1 cặp sợi trục trung tâm, xung quanh có 9 cặp sợi bên. Bao bọc các sợi
bên là những thể hạt (ty lạp thể) và một lớp nguyên sinh chất mỏng (protoplasma). Lớp
ngoài cùng bao bọc phần trung đoạn là lớp màng sinh chất (cytoplasma).
Giữa các sợi bên và sợi trung tâm có các sợi tơ nhỏ liên kết chúng với nhau theo
mối liên kết “nan hoa”; giữa các vòng xoắn của các sợi bên cũng có các sợi tơ nối chúng
với nhau theo kiểu liên kết “bắt tay” tạo nên sự ổn định cho cấu tạo đuôi tinh trùng. Bản
chất của các sợi tơ này là các fibrin.
- Đuôi chính (Main piece): Là phần dài nhất của đuôi. Cấu tạo của đuôi chính gồm:
Ngoài cùng là màng sinh chất, ở giữa có 1 cặp sợi trung tâm và xung quanh có 9 cặp sợi
bên tạo thành 2 lớp, xung quanh những cặp sợi này đƣợc bao bọc bởi một lớp thể hạt (ty lạp
thể). Khoảng cách giữa sợi trục trung tâm và sợi bên sát nhau hơn so với phần trung đoạn.
- Đuôi phụ (End piece): Không có màng sinh chất bao bọc bên ngoài, các sợi bên
không tạo thành hình xoắn ốc mà duỗi thẳng tự do để tạo thành chùm tơ đuôi giúp cho
tinh trùng vận động và chuyển hƣớng đƣợc dễ dàng.
Cấu trúc bên trong của các sợi trục và bản chất hóa học của chúng đến nay vẫn đang
đƣợc nghiên cứu. Nhiều tác giả nhận thấy sự giống nhau giữa sự vận động của tinh
trùng với sự co rút của cơ và giữa một vài protein của tinh trùng với những protein của
myosine. Bằng những phép thử hóa tế bào đã chứng minh sự có mặt của adenosine
triphosphatse ở các sợi trục, từ đó ngƣời ta khẳng định axit phosphoric tham gia vào sự
trao đổi chất và vận động của tinh trùng.
1.3.3.3. Đặc tính của tinh trùng
* Đặc tính chuyển động tiến về phía trước
Tinh trùng còn sống luôn luôn chuyển động. Sự chuyển động của tinh trùng là nhờ
phần cổ - thân và phần đuôi. Trong khi vận động, đuôi tinh trùng luôn uốn éo, co rút tạo
áp lực cho tinh trùng tiến về phía trƣớc. Ngoài ra do phần đầu tinh trùng có hình khí động
học (hình quả lê, hình chùy), có khả năng xoay tròn quanh trục thân, kết hợp với sự vận
động xoay tròn của cổ - thân và đuôi tạo thành véc tơ chuyển động thẳng tới trƣớc.
Với công nghệ kỹ thuật số (Phân tích theo phần mềm Sperm vision 3.0) ngƣời ta có
thể xác định đƣợc các dạng chuyển động, tốc độ chuyển động của tinh trùng và xác định
đƣợc khoảng cách tinh trùng chuyển động trong khoảng thời gian nhất định đó là
khoảng cách, vận tốc chuyển động theo đƣờng ziczac, theo đƣờng trung bình và theo
đƣờng thẳng.
33
Trong đó:
+ DCL (Distance Curve Line): Độ dài đƣờng ziczac (µm).
+ DAP (Distance Average Path): Độ dài đƣờng trung bình (µm).
+ DSL (Distance Straight Line): Độ dài đƣờng thẳng (µm).
Tƣơng ứng với mỗi dạng chuyển động trên, ngƣời ta cũng đã xác định đƣợc tốc độ
chuyển động của tinh trùng ở 3 dạng đƣờng đi là:
+ VCL (Velocity Curve Line): Tốc độ chuyển động theo đƣờng ziczăc (µm/giây).
+ VAP (Velocity Average Path): Tốc độ chuyển động theo đƣờng trung bình
(µm/giây).
+ VSL (Velocity Straight Line): Tốc độ chuyển động theo đƣờng thẳng (µm/giây).
Tốc độ di chuyển tới trƣớc của tinh trùng phụ thuộc vào các điều kiện nội tại (sức
sống của tinh trùng) và ngoại cảnh (niêm dịch đƣờng sinh dục cái tiết ra nhiều hay ít;
mức độ đặc, loãng của tinh dịch; phƣơng thức phóng tinh của con đực; mức độ co bóp
của các bộ phận bên trong đƣờng sinh dục cái trong đó chủ yếu là sừng tử cung và ống
dẫn trứng). Tốc độ di chuyển của tinh trùng còn phụ thuộc vào nhiệt độ môi trƣờng. Ở
nhiệt độ từ 38 - 400
C, tinh trùng chuyển động nhanh, nhƣng ở nhiệt độ 50
C, tinh trùng
gần nhƣ không vận động. Ngoài ra, tốc độ vận động của tinh trùng còn phụ thuộc vào
mức độ thành thục của chính nó. Tốc độ trung bình của tinh trùng ngựa thành thục
trong cơ quan sinh dục cái là 5 mm/phút; tinh trùng bò, dê: 4 mm/phút và tinh trùng
thỏ, chó: 2 mm/phút.
Sự vận động của tinh trùng gắn liền với hoạt động của enzym và trao đổi chất. Ở
dịch hoàn phụ, tinh trùng gần nhƣ không vận động, nhƣng khi đƣợc phóng ra, gặp tinh
thanh nó hoạt động ngay lập tức vì nó đƣợc hoạt hóa bởi các enzym và cơ chất có trong
tinh thanh.
Ngoài hai hình thức vận động trên, tinh trùng còn có thể vận động theo một số hình
thức sau:
+ Vận động xoay tròn: Tinh trùng vận động và di chuyển theo một vòng tròn,
những tinh trùng có dạng vận động này thƣờng là không có khả năng thụ thai.
+ Vận động tại chỗ: Là dạng vận động kiểu “lắc lƣ” tại chỗ, nghĩa là vị trí không
gian của tinh trùng không thay đổi. Tinh trùng loại này thƣờng là những tinh trùng non
hoặc bị dị tật không có khả năng thụ thai.
34
* Đặc tính lội ngược dòng
Tinh trùng có xu thế lội ngƣợc dòng niêm dịch của đƣờng sinh dục cái. Khi vào
trong đƣờng sinh dục cái gặp dòng niêm dịch chảy ngƣợc, vận tốc chuyển động của tinh
trùng sẽ tăng từ 2 - 2,5 lần. Nhờ có đặc tính này, khi gặp dòng niêm dịch chảy ra của
đƣờng sinh dục cái, tất cả tinh trùng đang chuyển động hỗn loạn đều vận động về cùng
một hƣớng: Tiến vào phía ống dẫn trứng.
Đặc tính này đã đƣợc chứng minh bởi thí nghiệm sau: Ngƣời ta nhỏ một giọt tinh
dịch lên phiến kính, sau đó nghiêng phiến kính tạo thành một góc nhất định, rồi đƣa lên
quan sát trên kính hiển vi. Kết quả cho thấy tất cả tinh trùng đều chuyên động tiến về
phía ngƣợc với trọng lực của chúng.
* Đặc tính tiếp xúc với vật lạ
Trong khi vận động, nếu gặp các vật lạ (hạt bụi, bọt khí, trứng...), tinh trùng sẽ tiến
đến bao vây lấy vật lạ đó. Nhờ có đặc tính này, khi vào đƣờng sinh dục cái, tinh trùng
luôn có xu thế bao vây lấy trứng, phá hủy các màng của tế bào trứng, đi vào nhân hoàn
thành quá trình thụ tinh để tạo thành hợp tử.
Ngƣời ta đã chứng minh đặc tính này bằng cách lấy một tế bào trứng của lợn cái và
một hạt bụi bất kỳ đặt vào trong giọt tinh dịch lợn. Quan sát trên kính hiển vi thấy tinh
trùng bao vây lấy tế bào trứng và hạt bụi đồng thời tiến hành công phá tế bào trứng và
hạt bụi đó.
* Đặc tính tiếp xúc với hóa chất
Trong thời gian động dục, niêm mạc ống dẫn trứng tiết ra một chất hóa học có tên
là fertilizin, chất này có tác dụng kích thích, gây hƣng phấn đối với tinh trùng làm cho
tinh trùng tập trung lại và tiến về phía tế bào trứng. Đặc tính này đƣợc chứng minh
bằng thí nghiệm sau: Dùng tinh trùng của thỏ hoặc chó cho vào nƣớc sinh lý có chứa
dịch chiết niêm mạc ống dẫn trứng thỏ hoặc chó cái trong thời kỳ động dục, quan sát
trên kính hiển vi thấy hiện tƣợng tinh trùng tụ lại. Thay dịch chiết của niêm mạc ống
dẫn trứng bằng dịch chiết của tổ chức gan hoặc ruột thì không thấy có hiện tƣợng tụ
lại của tinh trùng.
* Đặc tính tiếp xúc với điện
Trong thời gian động dục, ống dẫn trứng và tử cung con cái có một điện thế nhất
định và bản thân tinh trùng cũng mang điện, do đó có một điện thế đƣợc thiết lập giữa
tinh trùng và ống dẫn trứng. Đặc tính của dòng điện là chạy từ nơi có điện thế cao đến
nơi có điện thế thấp, cho nên tinh trùng di chuyển theo một hƣớng nhất định.
Ngƣời ta làm thí nghiệm nhƣ sau: Lấy hai cốc đựng tinh dịch, cho một dòng điện có
hiệu điện thế 3,55 vol vào trong một cốc, cốc còn lại không cho dòng điện. Kết quả
quan sát cho thấy tinh trùng trong cốc có dòng điện hoạt động mạnh hơn so với tinh
trùng trong cốc không có dòng điện.
35
1.3.3.4. Trao đổi chất của tinh trùng (Metabolism)
Hai quá trình chuyển hóa vật chất chính của tinh trùng là quá trình đƣờng phân yếm
khí và quá trình hô hấp. Ngoài ra, tinh trùng còn có khả năng phân giải ATP lấy năng
lƣợng cho quá trình vận động và trao đổi chất. Hoạt động trao đổi chất của tinh trùng
phụ thuộc chặt chẽ vào nồng độ, khả năng vận động của tinh trùng và một số yếu tố
ngoại cảnh khác. Nhƣ vậy, nghiên cứu về trao đổi chất của tinh trùng có ý nghĩa xác
định và bổ sung cơ sở khoa học cho các chỉ tiêu đánh giá chất lƣợng tinh dịch.
- Đƣờng phân yếm khí (Fructolyse)
Trong điều kiện yếm khí (thiếu oxy), tinh trùng sử dụng nguồn năng lƣợng chính
cho quá trình trao đổi chất là các hydrat carbone (gluxit), trong đó chủ yếu là đƣờng
fructose. Fructose là loại đƣờng đơn, đƣợc tìm thấy trong hầu hết tinh dịch của các loài
động vật. Đƣờng fructose có nguồn gốc trong các tuyến sinh dục phụ, đặc biệt trong
tuyến tinh nang và phụ dịch hoàn. Sự tiết đƣờng fructose phụ thuộc vào hoạt tính của
hormone testosterone dịch hoàn.
Trong quá trình bảo tồn tinh dịch, các đƣờng đơn glucose, fructose có khả năng
thẩm thấu qua màng để vào trong tế bào tinh trùng. Nhờ hệ thống enzym có trong tế bào
tinh trùng, các đƣờng đƣợc phân giải và cung cấp năng lƣợng cho tinh trùng hoạt động.
Phần năng lƣợng dƣ thừa đƣợc dự trữ dƣới dạng ATP (Adenosine triphosphate). Quá
trình phân giải đƣờng yếm khí là một quá trình diễn ra hết sức phức tạp với sự tham gia
của nhiều enzym và phải trải qua phản ứng Embden - Meyerhof để tạo thành axit
pyruvic. Chuỗi phản ứng của quá trình đƣờng phân yếm khí đƣợc Embden - Meyerhof
tóm tắt lại nhƣ sau:
Fructose ATP ADP


 Fructose phosphate  Triose phosphate  axit pyruvic
 Axit lactic + Q (năng lƣợng)
Trong điều kiện thiếu oxy, axit pyruvic đƣợc chuyển hóa thành axit lactic và giải
phóng ra năng lƣợng. Quá trình đƣờng phân trong điều kiện yếm khí đƣợc tóm tắt theo
phản ứng sau:
C6H12O6 
Enzym
YÕm khÝ
2C3H6O3 + Q
Trong điều kiện có oxy, axit pyruvic đi vào chu trình Krebs để cho ra sản phẩm cuối
cùng là CO2 và H2O.
Quá trình đƣờng phân yếm khí xảy ra phải có sự tham gia của ATP. Các đƣờng đôi:
aminose, maltose, arabinose trƣớc khi tham gia vào quá trình đƣờng phân yếm khí phải
đƣợc phân giải về dạng đƣờng đơn nhờ quá trình phosphoryl hóa (phosphorylation) và
đồng thời phải đƣợc hoạt hóa dƣới dạng fructose phosphate.
Ngoài các loại đƣờng tham gia vào quá trình đƣờng phân yếm khí, sorbitol, glyxeryl
và GPC cũng có thể tham gia vào quá trình này để cho ra sản phẩm cuối cùng là axit
lactic và giải phóng ra năng lƣợng cung cấp cho tinh trùng hoạt động. Sorbitol có trong
tinh thanh sẽ bị khử hydro để trở thành đƣờng fructose. Trong điều kiện yếm khí,
fructose đƣợc phân giải theo phản ứng Embden - Meyerhof.
36
Tinh trùng bò và cừu có thể chuyển hóa glyxeryl trong điều kiện yếm khí để lấy
năng lƣợng. Glyxeryl đi vào chu trình glycolytic, trải qua giai đoạn hình thành triose
phosphate sau đó chuyển hóa thành axit pyruvic.
Ở ngoài cơ thể, tinh trùng không có khả năng sử dụng GPC, nhƣng khi vào trong
đƣờng sinh dục cái, nhờ có các enzym của đƣờng sinh dục cái tiết ra và GPC có thể bị
phân giải thành các tiểu phần cholin, photpho và glyxeryl. Lúc đó tinh trùng có thể sử
dụng glyxeryl nhƣ một nguồn năng lƣợng.
Khả năng phân giải đƣờng trong điều kiệm yếm khí là một chỉ tiêu bổ sung để đánh
giá phẩm chất tinh dịch của động vật. Chỉ số này đƣợc xác định bằng số miligam đƣờng
fructose bị phân giải bởi 109
tinh trùng trong thời gian một giờ ở 37,60
C. Tinh dịch chất
lƣợng tốt có chỉ số đƣờng phân yếm khí biến động từ 1,4 - 2,0 chỉ số này tƣơng quan
với nồng độ và sức vận động của tinh trùng. Những tinh trùng vô sinh và hoại tử có chỉ
số đƣờng phân bằng 0. Tốc độ đƣờng phân giảm mạnh trong những tinh dịch có khả
năng thụ thai kém.
Ngƣời ta nhận thấy có mối tƣơng quan chặt chẽ giữa tốc độ đƣờng phân với thời
gian sống của tinh trùng. Tốc độ đƣờng phân diễn ra mạnh sẽ làm tiêu hao nhanh chóng
các chất dinh dƣỡng có trong môi trƣờng, tinh trùng sẽ hoạt động mạnh và chóng chết
do hết chất dinh dƣỡng trong môi trƣờng. Vì vậy, trong quá trình bảo tồn tinh dịch,
ngƣời ta phải hạn chế đến mức thấp nhất quá trình đƣờng phân.
Các yếu tố ảnh hƣởng đến quá trình đƣờng phân của tinh trùng:
+ Nhiệt độ: Nhiệt độ cao (cao trong giới hạn nhất định) có tác động thúc đẩy quá
trình đƣờng phân do các enzym đƣợc hoạt hóa, các cơ chất linh động hơn. Ngƣợc lại, ở
nhiệt độ thấp, các enzym bị ức chế, các cơ chất kém linh động hơn dẫn đến quá trình
đƣờng phân giảm.
+ Độ pH của môi trường: Tốc độ đƣờng phân cũng phụ thuộc vào độ pH của môi
trƣờng. Khi pH cao, môi trƣờng kiềm (pH >7), các enzym đƣợc kích thích hoạt động
mạnh dẫn tới quá trình đƣờng phân xảy ra mạnh. Ngƣợc lại, khi pH thấp, môi trƣờng
axit (pH <6), các enzym bị ức chế, quá trình đƣờng phân giảm.
+ Phẩm chất tinh dịch: Tinh dịch có nồng độ tinh trùng cao, sức hoạt động tốt
(phẩm chất tốt) thì tốc độ đƣờng phân diễn ra mạnh mẽ hơn so với tinh dịch có nồng độ
tinh trùng thấp và sức hoạt động kém.
Khi đƣờng phân, tinh trùng sử dụng các loại đƣờng có trong môi trƣờng. Khi hết
đƣờng, tinh trùng có thể phân giải các lipid và protein của cơ thể để lấy năng lƣợng.
Nếu quá trình này diễn ra trong một thời gian dài, kết quả sẽ làm cho hình thái, cấu trúc
của tinh trùng bị phá vỡ dẫn đến tinh trùng không còn khả năng thụ tinh thậm chí bị
chết. Để hạn chế hiện tƣợng trên, trong quá trình bảo tồn tinh dịch ngƣời ta khống chế
các yếu tố ngoại cảnh có tác dụng làm tăng quá trình đƣờng phân nhƣ: Nhiệt độ, độ pH
môi trƣờng pha loãng bảo tồn.
37
- Hô hấp (Respiration)
Trong tự nhiên, khi có mặt của oxy, tinh trùng có khả năng sử dụng oxy để hô hấp.
Hô hấp thực chất là quá trình đốt cháy các chất hữu cơ nhƣ: Đƣờng (fructose, sorbitol),
lipid (phospholipid) và các chất hữu cơ khác có trong tinh dịch (glyxeryl, GPC) trong
điều kiện có oxy để giải phóng ra năng lƣợng, CO2 và H2O. Tế bào tinh trùng có khả
năng hô hấp mạnh hơn từ 8 - 12 lần tế bào phổi. Ngƣời ta đã đo đƣợc lƣợng oxy bị tiêu
hao bởi 100 triệu tinh trùng ở nhiệt độ 200
C trong 1 giờ của tinh trùng một số loài nhƣ
sau: Bò: 3,4 mm3
; lợn: 7,2 mm3
; ngựa: 8,4 mm3
; cừu 8,4 mm3
.
Quá trình hô hấp của tinh trùng đƣợc tóm tắt bằng phản ứng sau:
Chất hữu cơ 
Enzym
YÕm khÝ
CO2 + H2O + Q (674 Kcal)
Khả năng hô hấp của tinh trùng đƣợc biểu diễn bằng hệ số tiêu thụ oxy. Hệ số này
đƣợc xác định bằng lƣợng khí oxy (tính bằng mm3
) bị hấp thu bởi 108
tinh trùng trong 1
giờ ở 370
C. Để đánh giá hoạt động hô hấp của tinh trùng, ngƣời ta dùng hô hấp kế
(respirometre) của Warburg để đo.
Tinh dịch bò loại tốt, hệ số tiêu thụ oxy là 21, ở cừu là 22.
Giai đoạn đầu của quá trình hô hấp cũng giống nhƣ quá trình đƣờng phân yếm khí,
nghĩa là cũng có quá trình phosphryl hóa các cơ chất, rồi chuyển các cơ chất trở về dạng
axit pyruvic. Nhƣng ở giai đoạn cuối của quá trình hô hấp, axit pyruvic đƣợc hoạt hóa, đi
vào chu trình Krebs cho ra sản phẩm cuối cùng là CO2 và H2O (trừ phospholipid đƣợc
oxy hóa trực tiếp để trở về dạng axetyl CoA sau đó mới chuyển hóa thành CO2 và H2O).
Sơ đồ tóm tắt quá trình trao đổi chất của tinh trùng
38
Hô hấp là quá trình đốt cháy các chất hữu cơ trong điều kiện có oxy và giải phóng
ra một năng lƣợng lớn. Khác với quá trình đƣờng phân yếm khí, năng lƣợng đƣợc giải
phóng ra bởi quá trình hô hấp nhanh, nhiều nhƣng chỉ có một phần rất nhỏ đƣợc dự trữ
lại trong tinh trùng dƣới dạng ATP, còn phần lớn đƣợc giải phóng ra ngoài dƣới dạng
nhiệt năng. Quá trình này làm cho các chất dinh dƣỡng bị tiêu hao một cách nhanh
chóng, tinh trùng hoạt động mãnh liệt và chóng chết. Khi hết đƣờng, tinh trùng có thể
sử dụng các chất khác có trong môi trƣờng nhƣ lipid, protein cho quá trình hô hấp. Điều
này dẫn tới sự thay đổi hình thái, cấu trúc của tinh trùng, làm cho tinh trùng bị chết. Vì
vậy trong bảo tồn tinh dịch, ngƣời ta tránh không cho tinh trùng tiếp xúc với oxy.
Tuy nhiên, việc hạn chế không cho tinh trùng tiếp xúc với oxy có thể gây ra sự kìm
hãm hoạt động của một số enzym giúp cho quá trình sinh tổng hợp protein và có thể gây
ảnh hƣởng xấu tới sức sống của hợp tử. Ngoài ra, khi cho tinh trùng tiếp xúc với oxy
trong thời gian dài, trong môi trƣờng sẽ sinh ra một lƣợng nhỏ H2O2 (nƣớc oxy già),
chất này gây độc đối với tinh trùng. Korot (1966) đã chứng minh điều này bằng cách
cho một lƣợng nhỏ enzym catalase (peroxydase) vào trong tinh dịch đã đƣợc tiếp xúc
với oxy trong một thời gian khá dài, kết quả đã thu đƣợc oxy nguyên tử. Phản ứng giải
phóng oxy nguyên tử đƣợc biểu diễn nhƣ sau:
2H2O2
catalase

 2H2O + O2 
Để giải quyết mâu thuẫn này, trong kỹ thuật pha chế và bảo tồn tinh dịch, ngƣời ta
cho phép tinh trùng tiếp xúc với oxy trong khoảng thời gian từ 5 - 10 phút trƣớc khi bảo
tồn và trƣớc lúc dẫn tinh.
- Mối quan hệ giữa trao đổi chất với sức sống và khả năng thụ thai của tinh trùng
Tốc độ đƣờng phân yếm khí và hô hấp có tƣơng quan dƣơng khá chặt chẽ với sức
sống và khả năng vận động của tinh trùng. Tuy nhiên, tƣơng quan giữa trao đổi chất với
khả năng thụ thai không chặt chẽ bằng tƣơng quan giữa trao đổi chất với khả năng hoạt
động, sức sống của tinh trùng đƣợc kiểm tra qua kính hiển vi.
ATP và ATPase đóng vai trò quan trọng trong việc làm co thắt các sợi fibrin ở đuôi
tinh trùng, làm cho tinh trùng vận động đƣợc. Khi cần năng lƣợng, tinh trùng có thể tự
cắt mạch phân tử ATP đƣợc dự trữ chủ yếu ở phần cổ - thân của tinh trùng (chiếm 90 -
95% tổng lƣợng ATP có trong tinh trùng). Lƣợng ATP bị tiêu tốn trong quá trình hoạt
động luôn đƣợc bổ sung bằng quá trình đƣờng phân và hô hấp. Nhƣ vậy, ATP có thể coi
là “Pin” dự trữ năng lƣợng của tinh trùng.
Sự cắt mạch ATP giải phóng năng lƣợng cho tinh trùng hoạt động là khâu cuối cùng
trong quá trình trao đổi chất và đƣợc tóm tắt bằng phản ứng sau:
ATP
3 4
ATPase
H PO



 ADP + Q
Thực chất phản ứng phân giải và tổng hợp ATP là một phản ứng thuận nghịch. Quá
trình cắt mạch ATP xảy ra một cách thƣờng xuyên, đồng thời quá trình tổng hợp ATP
cũng đƣợc diễn ra một cách liên tục nhờ năng lƣợng thu đƣợc từ quá trình đƣờng phân
39
các đƣờng có trong môi trƣờng. Vì vậy, trong quá trình bảo tồn tinh dịch, ngƣời ta
thƣờng cho thêm đƣờng vào môi trƣờng nhằm kéo dài thời gian sống của tinh trùng.
1.3.3.5. Quá trình thụ tinh giữa tinh trùng và trứng
Quá trình thụ tinh giữa tinh trùng và trứng diễn ra tại 1/3 phía trên ống dẫn trứng,
quá trình này gồm các giai đoạn:
- Giai đoạn phá màng phóng xạ
Sau khi trứng rụng, trứng sẽ di chuyển vào ống dẫn trứng. Ở vị trí 1/3 phía trên ống
dẫn trứng do nồng độ fertilizin cao nên tinh trùng hoạt động mạnh. Khi bao vây tế bào
trứng, tinh trùng sẽ tiết ra men hyaluronidase để phá vỡ lớp tế bào của màng phóng xạ.
Có nhiều tinh trùng có thể cùng lúc đi qua lớp màng phóng xạ của tế bào trứng. Để phá
vỡ đƣợc màng phóng xạ phải có một số lƣợng tinh trùng nhất định để tiết đủ số lƣợng
men hyaluronidase. Men này có hiệu quả tốt khi có nồng độ từ 4 - 6 mg% trong tinh
dịch của gia súc. Nếu số lƣợng tinh dịch đƣa vào đƣờng sinh dục cái quá ít hoặc chất
lƣợng tinh trùng kém sẽ không tiết đủ số lƣợng men hyaluronidase do vậy không thể
phá vỡ đƣợc lớp màng phóng xạ và không có quá trình thụ tinh giữa tinh trùng và trứng.
- Giai đoạn tinh trùng đi vào tế bào trứng
Sau khi đã phá vỡ đƣợc lớp màng phóng xạ, tinh trùng tiếp tục đi qua khe hở của
hai lớp màng trong suốt và màng noãn hoàng. Để xuyên qua lớp màng trong suốt, tinh
trùng tiết ra men zolanizin. Có khoảng vài chục tinh trùng xuyên qua lớp màng trong
suốt và tiếp xúc với nguyên sinh chất của tế bào trứng.
Sau khi đã xuyên qua lớp màng trong suốt, tinh trùng tiết ra men muraminidase để
phá vỡ màng noãn hoàng. Sau khi phá vỡ đƣợc màng noãn hoàng chỉ có duy nhất một
tinh trùng đi vào giữa tế bào trứng để diễn ra quá trình thụ tinh.
Hai men zolanizin và muraminidase có tính chất đặc hiệu chủng loại nên chỉ có tinh
trùng cùng loài mới đi qua đƣợc màng trong suốt và màng noãn hoàng để gặp nhân của
tế bào trứng.
Khi tinh trùng đi vào giữa tế bào trứng, phần đầu của tinh trùng sẽ tách ra kết hợp
với nhân của tế bào trứng để diễn ra quá trình đồng hóa giữa hai loại tế bào. Phần thân,
đuôi của tinh trùng đƣợc nguyên sinh chất của tế bào trứng đồng hóa và tiêu tan.
1.3.4. Tinh thanh
1.3.4.1. Chức năng của tinh thanh
Tinh thanh là dịch tiết của dịch hoàn phụ và các tuyến sinh dục phụ. Dịch tiết này
gần nhƣ trung tính và đẳng trƣơng. Trên phƣơng diện sinh hóa học, tinh thanh rất cần
thiết cho sự sống và hoạt động của tinh trùng. Thành phần và thể tích tinh thanh trong
một lần xuất tinh biến động theo từng loài vật nuôi. Nhìn chung tinh thanh có những
chức năng chính sau đây:
- Rửa sạch ống niệu sinh dục con đực và đƣờng sinh dục con cái trƣớc khi phóng tinh.
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf
Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf

More Related Content

What's hot

Luận văn: Nghiên cứu một số đặc điểm dịch tễ của ngoại ký sinh trùng phổ biến...
Luận văn: Nghiên cứu một số đặc điểm dịch tễ của ngoại ký sinh trùng phổ biến...Luận văn: Nghiên cứu một số đặc điểm dịch tễ của ngoại ký sinh trùng phổ biến...
Luận văn: Nghiên cứu một số đặc điểm dịch tễ của ngoại ký sinh trùng phổ biến...Dịch vụ viết thuê Khóa Luận - ZALO 0932091562
 
Công nghệ chế biến và bảo quản thịt
Công nghệ chế biến và bảo quản thịtCông nghệ chế biến và bảo quản thịt
Công nghệ chế biến và bảo quản thịtFood chemistry-09.1800.1595
 
Sản xuất nước ép táo đóng chai
Sản xuất nước ép táo đóng chaiSản xuất nước ép táo đóng chai
Sản xuất nước ép táo đóng chaiAfro Gift
 
Tài liệu Nấm men
Tài liệu Nấm menTài liệu Nấm men
Tài liệu Nấm menvisinh11012
 
Rubric bài dự án
Rubric bài dự ánRubric bài dự án
Rubric bài dự ánthuc bui
 
Phương pháp xử lý số liệu
Phương pháp xử lý số liệuPhương pháp xử lý số liệu
Phương pháp xử lý số liệunguoitinhmenyeu
 
Mau powerpoint ctu
Mau powerpoint ctuMau powerpoint ctu
Mau powerpoint ctuTon Day
 
Cong nghe che bien duong va san pham duong
Cong nghe che bien duong va san pham duongCong nghe che bien duong va san pham duong
Cong nghe che bien duong va san pham duongLuong NguyenThanh
 
Tp1 tài liệu-sp-sữa-giáo trình công nghệ chế biến sữa và các sản phẩm từ sữa ...
Tp1 tài liệu-sp-sữa-giáo trình công nghệ chế biến sữa và các sản phẩm từ sữa ...Tp1 tài liệu-sp-sữa-giáo trình công nghệ chế biến sữa và các sản phẩm từ sữa ...
Tp1 tài liệu-sp-sữa-giáo trình công nghệ chế biến sữa và các sản phẩm từ sữa ...Linh Nguyen
 
yêu cầu chất tải lạnh và biến đỏi cá sau giết mổ
yêu cầu chất tải lạnh và biến đỏi cá sau giết mổyêu cầu chất tải lạnh và biến đỏi cá sau giết mổ
yêu cầu chất tải lạnh và biến đỏi cá sau giết mổĐại Lê Vinh
 

What's hot (20)

Nghiên cứu quy trình sản xuất rượu chuối
Nghiên cứu quy trình sản xuất rượu chuốiNghiên cứu quy trình sản xuất rượu chuối
Nghiên cứu quy trình sản xuất rượu chuối
 
Công Nghệ enzyme- LIPASE - Lê Trí Kiểng
Công Nghệ enzyme- LIPASE - Lê Trí KiểngCông Nghệ enzyme- LIPASE - Lê Trí Kiểng
Công Nghệ enzyme- LIPASE - Lê Trí Kiểng
 
Luận văn: Nghiên cứu một số đặc điểm dịch tễ của ngoại ký sinh trùng phổ biến...
Luận văn: Nghiên cứu một số đặc điểm dịch tễ của ngoại ký sinh trùng phổ biến...Luận văn: Nghiên cứu một số đặc điểm dịch tễ của ngoại ký sinh trùng phổ biến...
Luận văn: Nghiên cứu một số đặc điểm dịch tễ của ngoại ký sinh trùng phổ biến...
 
Sản xuất sữa chua
Sản xuất sữa chuaSản xuất sữa chua
Sản xuất sữa chua
 
Công nghệ chế biến và bảo quản thịt
Công nghệ chế biến và bảo quản thịtCông nghệ chế biến và bảo quản thịt
Công nghệ chế biến và bảo quản thịt
 
Sản xuất nước ép táo đóng chai
Sản xuất nước ép táo đóng chaiSản xuất nước ép táo đóng chai
Sản xuất nước ép táo đóng chai
 
Cac phuong phap kiem nghiem vi sinh thuc pham
Cac phuong phap kiem nghiem vi sinh thuc phamCac phuong phap kiem nghiem vi sinh thuc pham
Cac phuong phap kiem nghiem vi sinh thuc pham
 
Tài liệu Nấm men
Tài liệu Nấm menTài liệu Nấm men
Tài liệu Nấm men
 
Chương 7 lipid
Chương 7 lipidChương 7 lipid
Chương 7 lipid
 
Rubric bài dự án
Rubric bài dự ánRubric bài dự án
Rubric bài dự án
 
Xac dinh ham luong protein trong sua
Xac dinh ham luong protein trong suaXac dinh ham luong protein trong sua
Xac dinh ham luong protein trong sua
 
Phương pháp xử lý số liệu
Phương pháp xử lý số liệuPhương pháp xử lý số liệu
Phương pháp xử lý số liệu
 
Vi sinh vật gây bệnh trong thực phẩm
Vi sinh vật gây bệnh trong thực phẩmVi sinh vật gây bệnh trong thực phẩm
Vi sinh vật gây bệnh trong thực phẩm
 
Trọn Bộ 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Ngành Thú Y, Từ Sinh Viên Khá Giỏi
Trọn Bộ 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Ngành Thú Y, Từ Sinh Viên Khá GiỏiTrọn Bộ 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Ngành Thú Y, Từ Sinh Viên Khá Giỏi
Trọn Bộ 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Ngành Thú Y, Từ Sinh Viên Khá Giỏi
 
Mau powerpoint ctu
Mau powerpoint ctuMau powerpoint ctu
Mau powerpoint ctu
 
Chuong6
Chuong6Chuong6
Chuong6
 
Sản xuất phô mai
Sản xuất phô maiSản xuất phô mai
Sản xuất phô mai
 
Cong nghe che bien duong va san pham duong
Cong nghe che bien duong va san pham duongCong nghe che bien duong va san pham duong
Cong nghe che bien duong va san pham duong
 
Tp1 tài liệu-sp-sữa-giáo trình công nghệ chế biến sữa và các sản phẩm từ sữa ...
Tp1 tài liệu-sp-sữa-giáo trình công nghệ chế biến sữa và các sản phẩm từ sữa ...Tp1 tài liệu-sp-sữa-giáo trình công nghệ chế biến sữa và các sản phẩm từ sữa ...
Tp1 tài liệu-sp-sữa-giáo trình công nghệ chế biến sữa và các sản phẩm từ sữa ...
 
yêu cầu chất tải lạnh và biến đỏi cá sau giết mổ
yêu cầu chất tải lạnh và biến đỏi cá sau giết mổyêu cầu chất tải lạnh và biến đỏi cá sau giết mổ
yêu cầu chất tải lạnh và biến đỏi cá sau giết mổ
 

Similar to Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf

Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdfGiáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdfMan_Ebook
 
công nghệ sinh học động vật
công nghệ sinh học động vậtcông nghệ sinh học động vật
công nghệ sinh học động vậtljmonking
 
Giáo trình côn trùng nông nghiệp. Phần I Côn trùng đại cương - Hoàng Thị Hợi.pdf
Giáo trình côn trùng nông nghiệp. Phần I Côn trùng đại cương - Hoàng Thị Hợi.pdfGiáo trình côn trùng nông nghiệp. Phần I Côn trùng đại cương - Hoàng Thị Hợi.pdf
Giáo trình côn trùng nông nghiệp. Phần I Côn trùng đại cương - Hoàng Thị Hợi.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình cơ sở di truyền chọn giống cây trồng - Chu Hoàng Mậu;Nguyễn Vũ Tha...
Giáo trình cơ sở di truyền chọn giống cây trồng - Chu Hoàng Mậu;Nguyễn Vũ Tha...Giáo trình cơ sở di truyền chọn giống cây trồng - Chu Hoàng Mậu;Nguyễn Vũ Tha...
Giáo trình cơ sở di truyền chọn giống cây trồng - Chu Hoàng Mậu;Nguyễn Vũ Tha...Man_Ebook
 
Kiến tập Vaccine Thú ý
Kiến tập Vaccine Thú ýKiến tập Vaccine Thú ý
Kiến tập Vaccine Thú ýLuong NguyenThanh
 
Giáo trình chọn giống cây trồng - PGS.TS Nguyễn Văn Hoan;PGS.TS Vũ Đình Hòa;P...
Giáo trình chọn giống cây trồng - PGS.TS Nguyễn Văn Hoan;PGS.TS Vũ Đình Hòa;P...Giáo trình chọn giống cây trồng - PGS.TS Nguyễn Văn Hoan;PGS.TS Vũ Đình Hòa;P...
Giáo trình chọn giống cây trồng - PGS.TS Nguyễn Văn Hoan;PGS.TS Vũ Đình Hòa;P...Man_Ebook
 
Nghiên Cứu Thành Phần Loài Nấm Đông Trùng Hạ Thảo Tại Khu Bảo Tồn Thiên Nhiên...
Nghiên Cứu Thành Phần Loài Nấm Đông Trùng Hạ Thảo Tại Khu Bảo Tồn Thiên Nhiên...Nghiên Cứu Thành Phần Loài Nấm Đông Trùng Hạ Thảo Tại Khu Bảo Tồn Thiên Nhiên...
Nghiên Cứu Thành Phần Loài Nấm Đông Trùng Hạ Thảo Tại Khu Bảo Tồn Thiên Nhiên...nataliej4
 
Đề tài: Nghiên cứu một số yếu tố tiên lượng đáp ứng của buồng trứng trong thụ...
Đề tài: Nghiên cứu một số yếu tố tiên lượng đáp ứng của buồng trứng trong thụ...Đề tài: Nghiên cứu một số yếu tố tiên lượng đáp ứng của buồng trứng trong thụ...
Đề tài: Nghiên cứu một số yếu tố tiên lượng đáp ứng của buồng trứng trong thụ...Dịch vụ viết thuê Khóa Luận - ZALO 0932091562
 
Giáo trình trồng nấm mộc nhĩ nghề Trồng và nhân giống nấm - Huỳnh Thị Kim Cúc...
Giáo trình trồng nấm mộc nhĩ nghề Trồng và nhân giống nấm - Huỳnh Thị Kim Cúc...Giáo trình trồng nấm mộc nhĩ nghề Trồng và nhân giống nấm - Huỳnh Thị Kim Cúc...
Giáo trình trồng nấm mộc nhĩ nghề Trồng và nhân giống nấm - Huỳnh Thị Kim Cúc...Man_Ebook
 
Giáo trình kỹ thuật nuôi ong mật - Ngô Nhật Thắng;Nguyễn Duy Hoan;Phùng Đức H...
Giáo trình kỹ thuật nuôi ong mật - Ngô Nhật Thắng;Nguyễn Duy Hoan;Phùng Đức H...Giáo trình kỹ thuật nuôi ong mật - Ngô Nhật Thắng;Nguyễn Duy Hoan;Phùng Đức H...
Giáo trình kỹ thuật nuôi ong mật - Ngô Nhật Thắng;Nguyễn Duy Hoan;Phùng Đức H...Man_Ebook
 
Giáo Trình Điều Dưỡng Sản Phụ Khoa
Giáo Trình Điều Dưỡng Sản Phụ Khoa Giáo Trình Điều Dưỡng Sản Phụ Khoa
Giáo Trình Điều Dưỡng Sản Phụ Khoa nataliej4
 
Giáo trình phương pháp nghiên cứu trong chăn nuôi (Giáo trình sau đại học ngà...
Giáo trình phương pháp nghiên cứu trong chăn nuôi (Giáo trình sau đại học ngà...Giáo trình phương pháp nghiên cứu trong chăn nuôi (Giáo trình sau đại học ngà...
Giáo trình phương pháp nghiên cứu trong chăn nuôi (Giáo trình sau đại học ngà...Man_Ebook
 
2017. GS Nguyễn Quang Thạch. Giới thiệu một số kết quả nghiên cứu sinh lý thự...
2017. GS Nguyễn Quang Thạch. Giới thiệu một số kết quả nghiên cứu sinh lý thự...2017. GS Nguyễn Quang Thạch. Giới thiệu một số kết quả nghiên cứu sinh lý thự...
2017. GS Nguyễn Quang Thạch. Giới thiệu một số kết quả nghiên cứu sinh lý thự...FOODCROPS
 
Giáo trình Cơ sở di truyền phân tử và kỹ thuật gen.pdf
Giáo trình Cơ sở di truyền phân tử và kỹ thuật gen.pdfGiáo trình Cơ sở di truyền phân tử và kỹ thuật gen.pdf
Giáo trình Cơ sở di truyền phân tử và kỹ thuật gen.pdfMan_Ebook
 
Nghiên cứu trồng nấm bào ngư xám trên cơ chất mạt cưa cao su có bổ sung phân ...
Nghiên cứu trồng nấm bào ngư xám trên cơ chất mạt cưa cao su có bổ sung phân ...Nghiên cứu trồng nấm bào ngư xám trên cơ chất mạt cưa cao su có bổ sung phân ...
Nghiên cứu trồng nấm bào ngư xám trên cơ chất mạt cưa cao su có bổ sung phân ...https://www.facebook.com/garmentspace
 
Kỹ thuật nuôi cấy in vitro và thực hành trên cây hoa cúc
Kỹ thuật nuôi cấy in vitro và thực hành trên cây hoa cúcKỹ thuật nuôi cấy in vitro và thực hành trên cây hoa cúc
Kỹ thuật nuôi cấy in vitro và thực hành trên cây hoa cúcHạnh Hiền
 

Similar to Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf (20)

Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdfGiáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
 
công nghệ sinh học động vật
công nghệ sinh học động vậtcông nghệ sinh học động vật
công nghệ sinh học động vật
 
1339502
13395021339502
1339502
 
Giáo trình côn trùng nông nghiệp. Phần I Côn trùng đại cương - Hoàng Thị Hợi.pdf
Giáo trình côn trùng nông nghiệp. Phần I Côn trùng đại cương - Hoàng Thị Hợi.pdfGiáo trình côn trùng nông nghiệp. Phần I Côn trùng đại cương - Hoàng Thị Hợi.pdf
Giáo trình côn trùng nông nghiệp. Phần I Côn trùng đại cương - Hoàng Thị Hợi.pdf
 
Giáo trình cơ sở di truyền chọn giống cây trồng - Chu Hoàng Mậu;Nguyễn Vũ Tha...
Giáo trình cơ sở di truyền chọn giống cây trồng - Chu Hoàng Mậu;Nguyễn Vũ Tha...Giáo trình cơ sở di truyền chọn giống cây trồng - Chu Hoàng Mậu;Nguyễn Vũ Tha...
Giáo trình cơ sở di truyền chọn giống cây trồng - Chu Hoàng Mậu;Nguyễn Vũ Tha...
 
Kiến tập Vaccine Thú ý
Kiến tập Vaccine Thú ýKiến tập Vaccine Thú ý
Kiến tập Vaccine Thú ý
 
Giáo trình chọn giống cây trồng - PGS.TS Nguyễn Văn Hoan;PGS.TS Vũ Đình Hòa;P...
Giáo trình chọn giống cây trồng - PGS.TS Nguyễn Văn Hoan;PGS.TS Vũ Đình Hòa;P...Giáo trình chọn giống cây trồng - PGS.TS Nguyễn Văn Hoan;PGS.TS Vũ Đình Hòa;P...
Giáo trình chọn giống cây trồng - PGS.TS Nguyễn Văn Hoan;PGS.TS Vũ Đình Hòa;P...
 
Nghiên Cứu Thành Phần Loài Nấm Đông Trùng Hạ Thảo Tại Khu Bảo Tồn Thiên Nhiên...
Nghiên Cứu Thành Phần Loài Nấm Đông Trùng Hạ Thảo Tại Khu Bảo Tồn Thiên Nhiên...Nghiên Cứu Thành Phần Loài Nấm Đông Trùng Hạ Thảo Tại Khu Bảo Tồn Thiên Nhiên...
Nghiên Cứu Thành Phần Loài Nấm Đông Trùng Hạ Thảo Tại Khu Bảo Tồn Thiên Nhiên...
 
Yếu tố tiên lượng đáp ứng của buồng trứng trong thụ tinh ống nghiệm
Yếu tố tiên lượng đáp ứng của buồng trứng trong thụ tinh ống nghiệmYếu tố tiên lượng đáp ứng của buồng trứng trong thụ tinh ống nghiệm
Yếu tố tiên lượng đáp ứng của buồng trứng trong thụ tinh ống nghiệm
 
Đề tài: Nghiên cứu một số yếu tố tiên lượng đáp ứng của buồng trứng trong thụ...
Đề tài: Nghiên cứu một số yếu tố tiên lượng đáp ứng của buồng trứng trong thụ...Đề tài: Nghiên cứu một số yếu tố tiên lượng đáp ứng của buồng trứng trong thụ...
Đề tài: Nghiên cứu một số yếu tố tiên lượng đáp ứng của buồng trứng trong thụ...
 
Giáo trình trồng nấm mộc nhĩ nghề Trồng và nhân giống nấm - Huỳnh Thị Kim Cúc...
Giáo trình trồng nấm mộc nhĩ nghề Trồng và nhân giống nấm - Huỳnh Thị Kim Cúc...Giáo trình trồng nấm mộc nhĩ nghề Trồng và nhân giống nấm - Huỳnh Thị Kim Cúc...
Giáo trình trồng nấm mộc nhĩ nghề Trồng và nhân giống nấm - Huỳnh Thị Kim Cúc...
 
Giáo trình kỹ thuật nuôi ong mật - Ngô Nhật Thắng;Nguyễn Duy Hoan;Phùng Đức H...
Giáo trình kỹ thuật nuôi ong mật - Ngô Nhật Thắng;Nguyễn Duy Hoan;Phùng Đức H...Giáo trình kỹ thuật nuôi ong mật - Ngô Nhật Thắng;Nguyễn Duy Hoan;Phùng Đức H...
Giáo trình kỹ thuật nuôi ong mật - Ngô Nhật Thắng;Nguyễn Duy Hoan;Phùng Đức H...
 
Giáo Trình Điều Dưỡng Sản Phụ Khoa
Giáo Trình Điều Dưỡng Sản Phụ Khoa Giáo Trình Điều Dưỡng Sản Phụ Khoa
Giáo Trình Điều Dưỡng Sản Phụ Khoa
 
Giáo trình phương pháp nghiên cứu trong chăn nuôi (Giáo trình sau đại học ngà...
Giáo trình phương pháp nghiên cứu trong chăn nuôi (Giáo trình sau đại học ngà...Giáo trình phương pháp nghiên cứu trong chăn nuôi (Giáo trình sau đại học ngà...
Giáo trình phương pháp nghiên cứu trong chăn nuôi (Giáo trình sau đại học ngà...
 
2017. GS Nguyễn Quang Thạch. Giới thiệu một số kết quả nghiên cứu sinh lý thự...
2017. GS Nguyễn Quang Thạch. Giới thiệu một số kết quả nghiên cứu sinh lý thự...2017. GS Nguyễn Quang Thạch. Giới thiệu một số kết quả nghiên cứu sinh lý thự...
2017. GS Nguyễn Quang Thạch. Giới thiệu một số kết quả nghiên cứu sinh lý thự...
 
Giáo trình Cơ sở di truyền phân tử và kỹ thuật gen.pdf
Giáo trình Cơ sở di truyền phân tử và kỹ thuật gen.pdfGiáo trình Cơ sở di truyền phân tử và kỹ thuật gen.pdf
Giáo trình Cơ sở di truyền phân tử và kỹ thuật gen.pdf
 
Cnsh thay tam
Cnsh thay tamCnsh thay tam
Cnsh thay tam
 
Nghiên cứu trồng nấm bào ngư xám trên cơ chất mạt cưa cao su có bổ sung phân ...
Nghiên cứu trồng nấm bào ngư xám trên cơ chất mạt cưa cao su có bổ sung phân ...Nghiên cứu trồng nấm bào ngư xám trên cơ chất mạt cưa cao su có bổ sung phân ...
Nghiên cứu trồng nấm bào ngư xám trên cơ chất mạt cưa cao su có bổ sung phân ...
 
Ảnh hưởng của kích dục tố đến khả năng sinh sản của cầy vòi hương
Ảnh hưởng của kích dục tố đến khả năng sinh sản của cầy vòi hươngẢnh hưởng của kích dục tố đến khả năng sinh sản của cầy vòi hương
Ảnh hưởng của kích dục tố đến khả năng sinh sản của cầy vòi hương
 
Kỹ thuật nuôi cấy in vitro và thực hành trên cây hoa cúc
Kỹ thuật nuôi cấy in vitro và thực hành trên cây hoa cúcKỹ thuật nuôi cấy in vitro và thực hành trên cây hoa cúc
Kỹ thuật nuôi cấy in vitro và thực hành trên cây hoa cúc
 

More from Man_Ebook

BÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdf
BÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdfBÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdf
BÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdfMan_Ebook
 
TL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.doc
TL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.docTL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.doc
TL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.docMan_Ebook
 
Giáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdf
Giáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdfGiáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdf
Giáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdf
Giáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdfGiáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdf
Giáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdf
Giáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdfGiáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdf
Giáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdf
Giáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdfGiáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdf
Giáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lập trình web - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình web  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình lập trình web  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình web - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lập trình .Net - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình .Net  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình lập trình .Net  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình .Net - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lập trình song song - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình song song  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình lập trình song song  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình song song - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lập trình hướng đối tượng.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng.pdfGiáo trình lập trình hướng đối tượng.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdfGiáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình kỹ thuật phản ứng - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình kỹ thuật phản ứng  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình kỹ thuật phản ứng  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình kỹ thuật phản ứng - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 

More from Man_Ebook (20)

BÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdf
BÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdfBÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdf
BÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdf
 
TL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.doc
TL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.docTL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.doc
TL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.doc
 
Giáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdf
Giáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdfGiáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdf
Giáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdf
 
Giáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdf
Giáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdfGiáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdf
Giáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdf
 
Giáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdf
Giáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdfGiáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdf
Giáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdf
 
Giáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdf
Giáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdfGiáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdf
Giáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdf
 
Giáo trình lập trình web - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình web  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình lập trình web  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình web - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình lập trình .Net - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình .Net  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình lập trình .Net  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình .Net - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình lập trình song song - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình song song  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình lập trình song song  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình song song - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình lập trình hướng đối tượng.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng.pdfGiáo trình lập trình hướng đối tượng.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng.pdf
 
Giáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdfGiáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdf
 
Giáo trình kỹ thuật phản ứng - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình kỹ thuật phản ứng  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình kỹ thuật phản ứng  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình kỹ thuật phản ứng - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 

Recently uploaded

30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptx
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptxpowerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptx
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptxAnAn97022
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdfchuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdfVyTng986513
 
sách sinh học đại cương - Textbook.pdf
sách sinh học đại cương   -   Textbook.pdfsách sinh học đại cương   -   Textbook.pdf
sách sinh học đại cương - Textbook.pdfTrnHoa46
 
Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docx
Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docxTrích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docx
Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docxnhungdt08102004
 
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh líKiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh líDr K-OGN
 
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfChuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfhoangtuansinh1
 
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdf
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdfSơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdf
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdftohoanggiabao81
 
NQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdf
NQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdfNQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdf
NQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdfNguyễn Đăng Quang
 
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptx
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptxChàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptx
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptxendkay31
 
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...ThunTrn734461
 
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Đề cương môn giải phẫu......................
Đề cương môn giải phẫu......................Đề cương môn giải phẫu......................
Đề cương môn giải phẫu......................TrnHoa46
 
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...hoangtuansinh1
 

Recently uploaded (20)

30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptx
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptxpowerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptx
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptx
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdfchuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
 
sách sinh học đại cương - Textbook.pdf
sách sinh học đại cương   -   Textbook.pdfsách sinh học đại cương   -   Textbook.pdf
sách sinh học đại cương - Textbook.pdf
 
Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docx
Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docxTrích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docx
Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docx
 
1 - MÃ LỖI SỬA CHỮA BOARD MẠCH BẾP TỪ.pdf
1 - MÃ LỖI SỬA CHỮA BOARD MẠCH BẾP TỪ.pdf1 - MÃ LỖI SỬA CHỮA BOARD MẠCH BẾP TỪ.pdf
1 - MÃ LỖI SỬA CHỮA BOARD MẠCH BẾP TỪ.pdf
 
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh líKiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
 
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfChuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
 
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdf
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdfSơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdf
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdf
 
NQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdf
NQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdfNQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdf
NQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdf
 
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptx
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptxChàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptx
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptx
 
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
 
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
 
Đề cương môn giải phẫu......................
Đề cương môn giải phẫu......................Đề cương môn giải phẫu......................
Đề cương môn giải phẫu......................
 
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
 

Giáo trình công nghệ sinh sản vật nuôi - TS. Đào Đức Thà;TS. Nguyễn Đức Hùng;TS.Nguyễn Mạnh Hà.pdf

  • 1. 1 ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM TS. NGUYỄN MẠNH HÀ (Chủ biên) TS. ĐÀO ĐỨC THÀ, TS. NGUYỄN ĐỨC HÙNG ISBN 978-604-60-0068-6 GIÁO TRÌNH CÔNG NGHỆ SINH SẢN VẬT NUÔI (Giáo trình dùng cho hệ Đại học) NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP Hà Nội - 2012
  • 2. 3 MỤC LỤC LỜI NÓI ĐẦU 5 BÀI MỞ ĐẦU 7 1. MỘT SỐ KHÁI NIỆM 7 2. MÔN HỌC CÔNG NGHỆ SINH SẢN VẬT NUÔI 7 3. CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA CÔNG NGHỆ SINH SẢN VẬT NUÔI 8 4. LỢI ÍCH CỦA CÔNG NGHỆ SINH SẢN 9 5. LỊCH SỬ VỀ SỰ PHÁT TRIỂN CỦA CÔNG NGHỆ TRONG SINH SẢN Ở VẬT NUÔI 10 Chƣơng 1. SINH LÝ SINH DỤC ĐỰC 14 1.1. CẤU TẠO GIẢI PHẪU VÀ CHỨC NĂNG SINH LÝ CỦA CƠ QUAN SINH DỤC ĐỰC 14 1.2. PHẢN XẠ SINH DỤC ĐỰC 22 1.3. TINH DỊCH VÀ ĐẶC ĐIỂM SINH HÓA HỌC CỦA TINH DỊCH 24 1.4. ĐIỀU HÕA HOẠT ĐỘNG SINH DỤC Ở GIA SÖC ĐỰC 44 Chƣơng 2. SINH LÝ SINH DỤC CÁI 46 2.1. CẤU TẠO GIẢI PHẪU VÀ CHỨC NĂNG SINH LÝ CỦA CƠ QUAN SINH DỤC CÁI 46 2.2. SỰ HÌNH THÀNH TRỨNG VÀ RỤNG TRỨNG Ở GIA SÖC CÁI 53 2.3. CHU KỲ ĐỘNG DỤC CỦA GIA SÖC CÁI 56 Chƣơng 3. KỸ THUẬT KHAI THÁC TINH DỊCH 61 3.1. CÁC PHƢƠNG PHÁP KHAI THÁC TINH DỊCH 61 3.2. ÂM ĐẠO GIẢ VÀ YÊU CẦU KỸ THUẬT CỦA ÂM ĐẠO GIẢ TRONG KHAI THÁC TINH DỊCH 65 3.3. KHAI THÁC TINH DỊCH MỘT SỐ LOÀI VẬT NUÔI BẰNG ÂM ĐẠO GIẢ 68 3.3. HUẤN LUYỆN GIA SÖC ĐỰC NHẢY GIÁ TRONG KHAI THÁC TINH DỊCH 71 3.4. CÁC YẾU TỐ ẢNH HƢỞNG TỚI PHẨM CHẤT TINH DỊCH 76 3.5. MỘT SỐ KIỂU GIÁ NHẢY Ở GIA SÚC 80 3.6. MỘT SỐ KIỂU DỤNG CỤ KHAI THÁC VÀ DẪN TINH Ở GIA SÖC 81 Chƣơng 4. KỸ THUẬT KIỂM TRA PHẨM CHẤT TINH DỊCH 82 4.1. CÁC CHỈ TIÊU KIỂM TRA THƢỜNG XUYÊN VÀ PHƢƠNG PHÁP TIẾN HÀNH 82 4.2. CÁC CHỈ TIÊU KIỂM TRA ĐỊNH KỲ 89 4.3. ĐẶC ĐIỂM TINH DỊCH CỦA MỘT SỐ LOÀI ĐỘNG VẬT Ở VIỆT NAM 109
  • 3. 4 Chƣơng 5. KỸ THUẬT PHA CHẾ VÀ BẢO TỒN TINH DỊCH 111 5.1. CÁC NGUYÊN TẮC CỦA MÔI TRƢỜNG PHA CHẾ, BẢO TỒN TINH DỊCH 111 5.2. CÁC CHẤT CHỦ YẾU CẤU TẠO MÔI TRƢỜNG PHA LOÃNG, BẢO TỒN TINH DỊCH 114 5.3. PHA LOÃNG TINH DỊCH 118 5.4. BẢO TỒN TINH DỊCH 129 5.5. VẬN CHUYỂN TINH DỊCH 140 Chƣơng 6. THỤ TINH NHÂN TẠO 143 6.1. XÁC ĐỊNH THỜI ĐIỂM PHỐI GIỐNG THÍCH HỢP Ở GIA SÖC CÁI 143 6.2. KỸ THUẬT DẪN TINH 150 Chƣơng 7. CẤY TRUYỀN PHÔI 167 7.1. KHÁI NIỆM 167 7.2. Ý NGHĨA CỦA CẤY TRUYỀN PHÔI 167 7.3. NGUYÊN TẮC CƠ BẢN CỦA CÔNG NGHỆ CẤY TRUYỀN PHÔI 168 7.4. CÁC BƢỚC CƠ BẢN TRONG CÔNG NGHỆ CẤY TRUYỀN PHÔI 168 Chƣơng 8. GIỚI THIỆU MỘT SỐ CÔNG NGHỆ SINH SẢN KHÁC TRONG CHĂN NUÔI 200 8.1. TÁCH TINH TRÙNG GIỚI TÍNH (TINH TRÙNG PHÂN GIỚI) 200 8.2. THỤ TINH ỐNG NGHIỆM 202 8.3. NHÂN BẢN VÔ TÍNH ĐỘNG VẬT (CLONING) 205 TÀI LIỆU THAM KHẢO 207
  • 4. 5 LỜI NÓI ĐẦU Trong nhiều năm qua, ngành chăn nuôi đã có những bước nhảy vọt rất lớn nhờ áp dụng thành tựu của khoa học công nghệ, nhờ đó mà nhiều giống vật nuôi mới, năng suất cao, chất lượng tốt, có khả năng thích ứng rộng với môi trường đã ra đời. Trong các công nghệ được áp dụng, công nghệ sinh sản có tác động mạnh mẽ đến hiệu quả chăn nuôi nhờ nâng cao năng suất sinh sản của con vật. Để đáp ứng nhu cầu người học và thực tiễn phát triển của sản xuất, chương trình đào tạo ngành chăn nuôi - thú y, thú y và một số ngành khác của Trường Đại học Nông Lâm Thái Nguyên đã đưa môn học “Công nghệ sinh sản vật nuôi” vào giảng dạy. Trước đây trong chương trình đào tạo của nhà trường đã có môn học Truyền giống nhân tạo vật nuôi, nhưng sau khi chuyển đổi chương trình đào tạo, tên gọi cũng như một số phần trong nội dung môn học này không còn phù hợp, cần phải bổ sung một số nội dung cũng như cập nhật kiến thức mới, hiện đại. Xuất phát từ yêu cầu đổi mới chương trình đào tạo và chuẩn hóa kiến thức giảng dạy, tập thể tác giả gồm các giảng viên đang giảng dạy tại Trường Đại học Nông Lâm Thái Nguyên đã phối hợp với cán bộ khoa học của Viện Chăn nuôi biên soạn cuốn giáo trình “Công nghệ sinh sản vật nuôi”. Chịu trách nhiệm biên soạn cuốn giáo trình gồm có: 1. TS. Nguyễn Mạnh Hà, Trường Đại học Nông Lâm Thái Nguyên: Chủ biên và trực tiếp biên soạn các chương 1, 2, 7, phối hợp biên soạn chương 4 và 8 2. TS. Nguyễn Đức Hùng, Đại học Thái Nguyên: Chịu trách nhiệm biên soạn các chương 5 và 6. 3. TS. Đào Đức Thà, Viện Chăn nuôi quốc gia: Chịu trách nhiệm biên soạn chương 3, phối hợp biên soạn các chương 4 và 8. Để biên soạn cuốn giáo trình này, chúng tôi đã tham khảo, trích chọn một số tài liệu của các tác giả trong và ngoài nước về lĩnh vực sinh sản và ứng dụng công nghệ vào sinh sản của vật nuôi. Tuy nhiên, do thời gian và kinh nghiệm còn hạn chế, cuốn giáo trình “Công nghệ sinh sản vật nuôi” khi ra mắt độc giả chắc chắn không tránh khỏi những thiếu sót, tồn tại. Tập thể tác giả rất mong nhận được ý kiến đóng góp của các đồng nghiệp, các bạn sinh viên và các độc giả khác. Chúng tôi xin trân trọng cảm ơn! Các tác giả
  • 5. 7 BÀI MỞ ĐẦU 1. MỘT SỐ KHÁI NIỆM 1.1. Khái niệm về sinh sản Sinh sản là một quá trình sinh học của sự sống nhằm tạo ra những cá thể mới riêng biệt. Sinh sản là chức năng cơ bản của tất cả sinh vật, trong đó có vật nuôi nhằm bảo tồn và phát triển nòi giống, đồng thời là chức năng tái sản xuất. Các kiểu sinh sản đƣợc chia thành hai nhóm chính là sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính. Sinh sản vô tính là quá trình sinh học tạo ra một sinh vật mới với các đặc điểm giống hệt cá thể ban đầu mà không có sự đóng góp vật liệu di truyền của một cá thể khác. Sinh sản hữu tính là một quá trình sinh học tạo ra các sinh vật mới bằng cách kết hợp vật liệu di truyền từ hai cá thể khác nhau trong loài. Mỗi sinh vật bố, mẹ góp một nửa yếu tố di truyền là các giao tử mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội. Trong tự nhiên, phƣơng thức sinh sản ở vật nuôi là sinh sản hữu tính. 1.2. Công nghệ sinh sản Công nghệ sinh sản là quá trình con ngƣời tác động vào một số công đoạn trong hoạt động sinh sản của vật nuôi. Những tác động của con ngƣời vào hoạt động sinh sản của vật nuôi bao gồm: Khai thác tinh trùng, trứng đem bảo tồn lâu dài ngoài cơ thể con vật; Sử dụng một số thiết bị, dụng cụ đƣa tinh trùng đến gặp trứng trong đƣờng sinh dục con cái (invivo), hoặc trong ống nghiệm (invitro) ở vị trí và thời gian thích hợp mà không cần sự có mặt của con đực trong phản xạ giao phối trực tiếp; Đƣa trứng đã đƣợc thụ tinh từ trong đƣờng sinh dục của con cái này cấy sang đƣờng sinh dục của con cái khác mà vẫn phát triển bình thƣờng để tạo thành hợp tử và sinh ra đời con... Công nghệ sinh sản còn có thể tác động làm phong phú thêm hình thức sinh sản truyền thống của vật nuôi đó là ngoài sinh sản hữu tính, vật nuôi đã đƣợc tạo ra bằng sinh sản vô tính (nhân bản vô tính hay nhân bản gen). Nhƣ vậy, công nghệ sinh sản vật nuôi bao gồm nhiều kỹ thuật tác động vào quá trình sinh sản nhƣ: Thụ tinh nhân tạo, cấy truyền phôi, cắt phôi, thụ tinh trong ống nghiệm, nhân bản vô tính, tách giới tính tinh trùng... Các kỹ thuật này cho phép khai thác tối đa khả năng sản xuất của những con đực và con cái ƣu tú phục vụ lợi ích con ngƣời. 2. MÔN HỌC CÔNG NGHỆ SINH SẢN VẬT NUÔI Với sự phát triển không ngừng của khoa học kỹ thuật, ngày nay con ngƣời đã có những tiến bộ vƣợt bậc trong việc không ngừng nâng cao khả năng sinh sản của vật
  • 6. 8 nuôi nhằm khai thác tối đa các khả năng để phục vụ lợi ích của mình. Con ngƣời đã tác động làm thay đổi bản năng và hình thức sinh sản vốn có của con vật: Thụ tinh nhân tạo thay cho hoạt động giao phối trực tiếp giữa con đực và con cái, làm cho một lần xuất tinh ở con đực có thể phối giống cho nhiều con cái; siêu bài noãn gây rụng nhiều trứng trong một chu kỳ đối với gia súc đơn thai, tạo ra các hợp tử trong ống nghiệm, nhân bản vô tính tế bào động vật... Để đáp ứng sự phát triển không ngừng của khoa học kỹ thuật và thực tiễn sản xuất, môn học Công nghệ sinh sản vật nuôi ra đời. Môn học có nhiệm vụ hệ thống hóa những kết quả nghiên cứu, các kỹ thuật đã thử nghiệm trong lĩnh vực sinh sản ở vật nuôi thành kiến thức khoa học phục vụ cho công tác giảng dạy trong các trƣờng học. Nhƣ vậy, Công nghệ sinh sản là môn học đi sâu nghiên cứu về hoạt động sinh lý sinh sản ở vật nuôi; các quá trình hình thành, phát triển của tế bào sinh dục đực và cái, quá trình thụ tinh để tạo thành hợp tử. Môn học cũng đi sâu nghiên cứu các điều kiện môi trƣờng đảm bảo cho quá trình tồn tại, phát triển của các tế bào sinh dục, phôi, thai để có thể phát triển thành cơ thể mới theo mong muốn của con ngƣời. 3. CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA CÔNG NGHỆ SINH SẢN VẬT NUÔI Công nghệ sinh sản là các quá trình nhân giống hữu tính động vật (thụ tinh nhân tạo, cấy truyền phôi, cắt phôi, thụ tinh ống nghiệm...) và nhân bản gen (cloning), các quá trình dựa trên các lý thuyết cũng nhƣ khái niệm khoa học cụ thể sau: 3.1. Lý thuyết về sự thụ tinh Bản chất của thụ tinh ở động vật là sự gặp gỡ, đồng hóa lẫn nhau giữa tinh trùng và trứng ở vị trí và thời điểm thích hợp để tạo thành hợp tử, hợp tử phát triển thành phôi, thai và hình thành cơ thể động vật non. Dựa vào bản chất này, con ngƣời có thể hoàn toàn tạo ra đƣợc động vật non khi cho tinh trùng và trứng gặp nhau ở điều kiện thích hợp mà không cần sự tham gia của con đực vào quá trình đƣa tinh trùng đến gặp trứng (thụ tinh nhân tạo, thụ tinh trong ống nghiệm). 3.2. Lý thuyết về sự phát triển của phôi Trứng sau khi đƣợc thụ tinh sẽ trở thành hợp tử, phát triển thành phôi và di chuyển đến tử cung làm tổ. Từ đây, quan hệ giữa cơ thể mẹ và phôi, thai đƣợc thiết lập: Cơ thể mẹ cung cấp chất dinh dƣỡng và đào thải những chất cặn bã là sản phẩm trao đổi chất của phôi, thai ra ngoài. Giai đoạn này cơ thể mẹ không có ảnh hƣởng gì đến đặc điểm di truyền của phôi. Dựa trên lý thuyết này, con ngƣời có thể lấy phôi từ một cơ thể mẹ này sau đó nuôi dƣỡng phôi trong môi trƣờng nhân tạo có điều kiện tƣơng tự nhƣ môi trƣờng của tử cung của con mẹ đó rồi đem cấy truyền vào tử cung của một con cái khác có chu kỳ động dục đồng pha với chu kỳ động dục của con mẹ đã lấy phôi ra (cấy phôi tƣơi) hoặc
  • 7. 9 đồng pha với tuổi của phôi (cấy phôi đông lạnh). Kết quả là có thể sinh ra đời con mang toàn bộ đặc tính di truyền của con bố và con mẹ đã sinh ra phôi. 3.3. Học thuyết về thần kinh của Pavlop Pavlop cho rằng toàn bộ hoạt động sống của cơ thể động vật đều đƣợc thực hiện thông qua các phản xạ dƣới sự điều khiển của thần kinh và thể dịch. Hoạt động sinh sản của động vật cũng đƣợc thực hiện thông qua hàng loạt các phản xạ sinh dục. Khi nghiên cứu các phản xạ sinh dục của vật nuôi, con ngƣời đã dựa vào các phản xạ sinh dục tự nhiên để thiết lập nên các phản xạ sinh dục có điều kiện, làm cho hoạt động sinh dục của chúng diễn ra theo ý muốn. Tất cả các quá trình từ khai thác tinh dịch, dẫn tinh vào đƣờng sinh dục cái, gây động dục đồng pha... đều dựa trên các phản xạ sinh dục tự nhiên của con đực và con cái. Do dựa trên các phản xạ tự nhiên của vật nuôi nên tinh dịch hoặc phôi khai thác đƣợc là sản phẩm hoàn toàn tự nhiên. Việc đƣa tinh dịch hoặc phôi vào đƣờng sinh dục của con cái cũng đƣợc thực hiện một cách sinh vật nhất, nghĩa là đƣa tinh dịch vào đƣờng sinh dục cái đúng lúc con cái động dục và có phản xạ chịu đực, hoặc đƣa phôi vào tử cung con cái trong điều kiện phù hợp chu kỳ động dục giữa cơ thể cho và nhận phôi hoặc phù hợp với tuổi phôi. Tất cả những việc làm trên không đƣợc mang tính chất cơ giới, giản đơn mà phải tuân thủ theo một quy trình sinh học nghiêm ngặt, phù hợp với đối tƣợng và sinh lý sinh sản của vật nuôi. 3.4. Học thuyết về gen di truyền Công nghệ sinh sản đƣợc xem nhƣ là kỹ thuật bảo tồn gen. Tinh trùng chỉ sống và thụ thai đƣợc hoặc phôi chỉ sống và phát triển đƣợc khi gen nằm trên nhiễm sắc thể trong nhân tế bào còn sống. Vì vậy áp dụng công nghệ trong sinh sản là công việc hết sức khoa học, đảm bảo không ảnh hƣởng xấu đến cấu trúc của gen, giữ nguyên đƣợc các tính trạng di truyền của đời trƣớc cho đời sau. Thông qua việc bảo tồn gen di truyền, con ngƣời có thể hoàn toàn giữ tinh dịch hoặc phôi sống trong một thời gian dài và có thể vận chuyển chúng đi với những khoảng cách xa, góp phần mở rộng ảnh hƣởng của các giống tốt trên phạm vi lớn. 4. LỢI ÍCH CỦA CÔNG NGHỆ SINH SẢN Trong thực tiễn, vì lợi ích của mình, con ngƣời luôn tìm các biện pháp kỹ thuật tác động vào vật nuôi nhằm khai thác tối đa khả năng sản xuất, đáp ứng ngày càng tốt hơn nhu cầu của cuộc sống. Việc áp dụng công nghệ vào sinh sản ở vật nuôi cũng nhằm thực hiện mục đích đó. Đến nay, vai trò của công nghệ trong sinh sản đã đƣợc thừa nhận bởi chúng đã đem lại những thành tựu to lớn trong khoa học cũng nhƣ lợi ích trong kinh tế mà sinh sản tự nhiên không thể nào có đƣợc. Những lợi ích của công nghệ sinh sản bao gồm:
  • 8. 10 - Về mặt di truyền, chọn tạo giống Nhanh chóng nâng cao tiến bộ di truyền của con đực và con cái tốt cho đời sau, góp phấn nâng cao phẩm giống vật nuôi một cách tốt nhất, nhanh nhất, kinh tế nhất thông qua việc tăng nhanh số lƣợng và chất lƣợng của đàn con sau mỗi lứa đẻ. Tạo thuận lợi cho công tác lai tạo, nhất là khi cần lai tạo giữa con đực có khối lƣợng cơ thể quá lớn so với con cái, hoặc giữa các giống không có phản xạ sinh dục với nhau. Tạo điều kiện thuận lợi cho việc vận chuyển vật nuôi giữa các vùng sinh thái khác nhau, đặc biệt các vùng có điều kiện khắc nghiệt về thời tiết, khí hậu... Nâng cao sức sản xuất, tăng cƣờng khả năng chống chịu của vật nuôi với điều kiện bất lợi. - Về mặt kinh tế Nâng cao hiệu quả kinh tế của chăn nuôi do giảm đƣợc một số đực giống phải nuôi. Việc giảm số đầu vật nuôi sẽ giảm các chi phí khác nhƣ: Chuồng trại, nhân công phục vụ chăm sóc, chi phí thuốc thú y... Ví dụ: Đối với một cơ sở chăn nuôi lợn cái sinh sản, nếu áp dụng hình thức cho giao phối trực tiếp thì 1 lợn đực chỉ đảm đƣơng phối giống tối đa cho 50 lợn cái. Khi áp dụng kỹ thuật thụ tinh nhân tạo, một lợn đực giống có thể cung cấp tinh dịch để phối giống tối đa cho 500 lợn cái.. - Về quản lý dịch bệnh, vệ sinh thú y Áp dụng công nghệ sinh sản ở vật nuôi giúp ngăn ngừa một số bệnh lây lan qua đƣờng sinh dục do hoạt động giao phối trực tiếp gây nên. Phần lớn các bệnh ở vật nuôi không lây truyền qua phôi. Phôi khi cấy vào cơ thể cái nhận phôi, trong thời gian mang thai đã tạo cho bào thai kháng thể chống lại một số bệnh nên khi ra đời ngay từ đầu con vật dễ dàng thích ứng với môi trƣờng xung quanh. - Công nghệ sinh sản làm cơ sở để thúc đẩy nhanh sự nghiên cứu và phát triển một số ngành khoa học khác. Ví dụ: Nhân bản vô tính ở động vật nuôi đã mở ra triển vọng rất lớn trong việc tạo ra những động vật nhằm cung cấp các cơ quan, bộ phận phục vụ công tác điều trị bệnh cho con ngƣời, đặc biệt với những bệnh nan y. 5. LỊCH SỬ VỀ SỰ PHÁT TRIỂN CỦA CÔNG NGHỆ TRONG SINH SẢN Ở VẬT NUÔI 5.1. Trên thế giới - Lịch sử phát triển của thụ tinh nhân tạo: Thụ tinh nhân tạo (TTNT) đƣợc một ngƣời Ả Rập ở Bắc Phi tiến hành trên ngựa từ năm 286. Tuy nhiên, việc áp dụng TTNT có kết quả sớm nhất thuộc về nhà sinh lý học ngƣời Italia Spallanzani sau khi tiến hành TTNT thành công cho chó năm 1780. Đây
  • 9. 11 đƣợc coi là mốc lịch sử đầu tiên đánh dấu sự ra đời và phát triển của thụ tinh nhân tạo. Trong thời kỳ 1780-1782, Spallanzani, S.Yacôbi, Rôtxi cũng tiến hành TTNT cho chó, cá và một số loài gia súc khác. Năm 1914, Joseppe Amantea ngƣời Italia đã phát minh ra âm đạo giả sử dụng để khai thác tinh dịch, đây là mốc lịch sử đánh dấu sự bùng nổ và bắt đầu phát triển mạnh mẽ của kỹ thuật thụ tinh nhân tạo trên thế giới. Ở Nga: Thụ tinh nhân tạo đƣợc nghiên cứu và áp dụng ở Nga từ năm 1899 bởi Ilya Ivanôvich Ivanôp (1870-1932). Các nghiên cứu và áp dụng kỹ thuật TTNT của Ivanôp tiến hành trên ngựa, bò. Những khảo sát và những thí nghiệm đặc biệt của ông trong giai đoạn này về bảo tồn tinh dịch ngoài cơ thể bằng cách hạ nhiệt độ, là cơ sở lý luận và thực tiễn cho những kỹ thuật hiện đại ngày nay dùng bảo tồn vận chuyển tinh dịch. Ở Mỹ: Kỹ thuật TTNT lần đầu tiên đƣợc ứng dụng ở Mỹ từ nửa cuối những năm 30 của thế kỷ trƣớc bởi Clarence L.Cole và giáo sƣ Enos J. Perry. Năm 1938 ở Mỹ đã thành lập hợp tác xã đầu tiên về TTNT, đến 1950 đã có gần 100 cơ sở TTNT hoạt động, phần lớn là hợp tác xã cấp tỉnh và huyện. Trong những năm 50 và 60 của thế kỷ XX, do sức ép về chi phí và sự cạnh tranh, nhiều cơ sở TTNT đã phải hợp nhất lại. Trong những năm 90 của thế kỷ XX, còn lại 12 cơ sở hoạt động có hiệu quả. Ở Nhật Bản: TTNT lần đầu tiên đƣợc tiến hành trên lợn tại Nhật Bản vào năm 1948, nhƣng phải đến đầu những năm 60 của thế kỷ XX, kỹ thuật này mới đƣợc áp dụng rộng rãi ra những gia súc khác. Ở Australia: TTNT cho lợn đƣợc ứng dụng ở Australia mới đƣợc ứng dụng và phát triển mạnh kể từ sau 1980, sau khi nhập hàng loạt đực giống tốt và tinh dịch đông lạnh của Canada, Bắc Ailen v.v... - Lịch sử phát triển của cấy truyền phôi: So với TTNT, cấy truyền phôi đƣợc nghiên cứu và ứng dụng muộn hơn. Các mốc thời gian quan trọng đánh dấu sự hình thành và phát triển của công nghệ truyền phôi trên thế giới gồm: Năm1890: Thí nghiệm đầu tiên về cấy truyền phôi thành công trên thỏ bởi Walter Heap. Sau đó thành công cho dê (1932), cho chuột cống (1933), cho cừu (1934), cho lợn (1951), cho bê (1951). Năm 1959: Từ một phôi thỏ Seidel đã nhân lên thành 4 phôi. Năm 1970: Thành công trong bảo quản phôi đông lạnh, làm cơ sở cho cấy truyền phôi đông lạnh trên bò (1972). Năm 1978: Cấy truyền phôi thành công trên ngƣời. Năm 1983: Nghé đầu tiên ra đời bằng cấy truyền phôi tại Mỹ. Năm 1984: Cấy phôi sau khi chia phôi thành hai thành công trên bò. Năm 1986: Thành công trên dê trong việc chia phôi thành 4 ở giai đoạn phôi có 8 tế bào
  • 10. 12 Năm 1991: Nghé đầu tiên trên thế giới ra đời bằng cấy truyền phôi trâu đông lạnh. Năm 1949: Hội nghị quốc tế lần thứ nhất về cấy truyền phôi đƣợc tổ chức tại Mỹ. Ngày 26-5-1974, tổ chức cấy phôi quốc tế đƣợc thành lập. Năm 1975 hội nghị lần thứ nhất của tổ chức này đƣợc tiến hành, từ đó tới nay hội nghị diễn ra hàng năm (gắn liền với các vấn đề sinh sản, giới tính, chuyển gen,... ở vật nuôi). Khi thành lập (1974) tổ chức cấy truyền phôi chỉ có 24 thành viên, sau 10 năm đã có 800 thành viên của 35 nƣớc. Ngày nay, công nghệ cấy truyền phôi đã đƣợc nghiên cứu, ứng dụng ở hầu hết các nƣớc trên thế giới, đặc biệt ở các nƣớc chăn nuôi tiên tiến (Mỹ, Canada, Đức, Anh, Pháp, Nhật,...). - Lịch sử phát triển của một số công nghệ khác: Năm 1978: Thụ tinh trong ống nghiệm đã đƣợc tiến hành và thành công trên ngƣời. Năm 1992: Kỹ thuật nhân bản cloning đã đƣợc tiến hành trên phôi bò, từ một phôi bò đã cho ra 5 phôi. Năm 1997: Kỹ thuật nhân bản cloning đã thành công trên cừu bởi I.Wilmut và K.Camphell (Anh) với sự ra đời của cừu Dolly, một con cừu ra đời và trƣởng thành từ nhân tế bào tuyến vú của một cừu cái 6 năm tuổi mà không cần có sự thụ tinh. 5.2. Ở Việt Nam - Sự phát triển của kỹ thuật thụ tinh nhân tạo Kỹ thuật TTNT đƣợc bắt đầu triển khai ở nƣớc ta và chủ yếu trên lợn từ những năm 1958. Từ năm 1960, công tác thụ tinh nhân tạo đã đƣợc tiến hành nghiên cứu có hệ thống và bắt đầu phát triển. Một số cơ sở TTNT đã đƣợc thành lập ở một số vùng nhƣ: Gia Lâm, Văn Điển, Thụy Phƣơng. Kỹ thuật TTNT đƣợc phát triển mạnh mẽ từ sau giải phóng miền Nam (1975) đến 1990, hầu nhƣ các tỉnh phía Bắc và miền Trung đều có trạm TTNT lợn. Vào khoảng thời gian nói trên, cả nƣớc có 79 trạm và 36 phân trạm với trên 2000 cán bộ kỹ thuật (trong đó có trên 100 có trình độ đại học và trên đại học) và hàng vạn dẫn tinh viên. Năm 2008 cả nƣớc có 549 cơ sở nuôi lợn đực giống khai thác tinh và TTNT với tổng số lợn đực là 4,56 - 4,74 ngàn con, năng lực sản xuất khoảng 5,77 - 6,19 triệu liều tinh/năm. Năm 2008 tổng đàn lợn nái khoảng 3,99 triệu con, tỷ lệ đƣợc TTNT ƣớc tính đạt khoản 29,1 - 30,2%. Tỷ lệ này đạt cao (đạt 34%) ở các vùng duyên hải Nam Trung bộ, Đông Nam bộ, đồng bằng sông Cửu Long và đồng bằng sông Hồng (Nguồn: Cục Chăn nuôi - Bộ Nông nghiệp và PTNT). Kỹ thuật TTNT đƣợc áp dụng trên trâu, bò từ những năm 60 của thế kỷ trƣớc và chủ yếu khai thác, sản xuất tinh dịch dạng lỏng để dẫn tinh. Những năm 70 và nhất là sau khi miền Nam giải phóng (1975) cho đến cuối những năm 1980, nƣớc ta đã tiến hành chƣơng trình cải tạo đàn bò và trâu địa phƣơng trong cả nƣớc bằng cách sử dụng tinh dịch đông lạnh dạng viên của Trung tâm Môncađa để dẫn tinh. Nhƣng do một số nguyên nhân khách quan và chủ quan, TTNT cho bò trong giai đoạn này vẫn chƣa đƣợc
  • 11. 13 đẩy mạnh. Ðầu những năm 1990, Nhà nƣớc khuyến khích phát triển chăn nuôi trâu bò, đồng thời có một số dự án quốc tế và khu vực hỗ trợ, TTNT cho bò bắt đầu đƣợc chú trọng và phát triển: Hàng loạt lớp tập huấn kỹ thuật nối tiếp nhau, các trang bị chuyên ngành dồi dào hơn, tinh dịch đông lạnh dạng cọng rạ các giống bò sữa, bò thịt, dê... có nguồn gốc ôn đới và nhiệt đới cũng đƣợc nhập và sử dụng phổ biến. - Sự phát triển của kỹ thuật cấy truyền phôi Năm 1978 tại trung tâm khoa học tự nhiên và công nghệ quốc gia đã có một bộ phận bắt đầu nghiên cứu cấy truyền phôi (CTP) trên thỏ; năm 1980 trên bò. Tháng 9/1989, tại Viện Chăn nuôi Quốc gia, bộ môn CTP đƣợc thành lập, gồm những nghiên cứu viên đƣợc đào tạo thực tập từ nƣớc ngoài. Năm 1979, những con thỏ đầu tiên ra đời bằng công nghệ cấy truyền phôi. Năm 1986, con bê đầu tiên ở nƣớc ta cũng đƣợc ra đời từ công nghệ CTP. Năm 1994, bò sinh đôi trong đó có một bê do trứng rụng tự nhiên trong chu kỳ động dục và một bê do cấy truyền phôi do Viện Chăn nuôi thực hiện. Cuối năm 1989, 50 phôi đông lạnh cùng 2 chuyên gia Cuba đƣợc đƣa sang Việt Nam cùng với Viện Chăn nuôi đã tổ chức cấy phôi nhƣng không thu đƣợc kết quả. Năm 1996-1997, 150 phôi đông lạnh cùng với 2 chuyên gia Newzealand đã đến Việt Nam để tiến hành thí nghiệm cấy truyền phôi bò sữa trên đàn bò ở miền Nam và Hà nội, kết quả 40-45% bò cấy phôi đông lạnh đã có chửa. Những bê đƣợc sinh ra từ công nghệ cấy truyền phôi sinh trƣởng, phát triển rất tốt, sinh sản bình thƣờng và cho sữa vƣợt hơn toàn đàn 20-30%.
  • 12. 14 Chƣơng 1 SINH LÝ SINH DỤC ĐỰC 1.1. CẤU TẠO GIẢI PHẪU VÀ CHỨC NĂNG SINH LÝ CỦA CƠ QUAN SINH DỤC ĐỰC Cơ quan sinh dục của gia súc đực gồm có: Bao dịch hoàn, dịch hoàn, dịch hoàn phụ, các tuyến sinh dục phụ, dƣơng vật và bao dƣơng vật. 1.1.1. Bao dịch hoàn (Scrotum) Hình 1.1: Hình dáng, cấu tạo bên trong bao dịch hoàn ngựa theo tiết diện cắt ngang (Nguồn: Davies Morel, 1999) Chú thích: 1: Ống dẫn niệu; 2: Cơ củ hổng; 3: Cơ co dƣơng vật; 4: Phụ dịch hoàn; 5: Lƣới tinh; 6: Ống sinh tinh cong; 7: Bao dịch hoàn; 8: Lớp cơ chun; 9: Dịch hoàn Bao dịch hoàn nằm ở vùng bẹn và hƣớng về đáy chậu. Tùy từng loài gia súc mà hình dáng và vị trí của bao dịch hoàn khác nhau: Ở ngựa, bao dịch hoàn lồi lên, giữa có rãnh chia bao dịch hoàn thành hai thùy tròn nhìn tƣơng đối rõ. Ở động vật nhai lại nhƣ trâu, bò, bao dịch hoàn có dạng hình trứng, dẹt từ phía trƣớc về phía sau, chia thành hai thùy và đƣợc treo dƣới háng trong vùng bẹn. 1 2 3 4 5 6 7 8 9
  • 13. 15 Ở lợn, bao dịch hoàn nằm ở phần sau của vùng bẹn, dƣới hậu môn, lồi lên thành một khối hình bán cầu, chia thành hai thùy nhƣng không rõ rệt. Ở chó, bao dịch hoàn làm thành một khối hình trứng, không treo lủng lẳng nhƣ lợn và động vật nhai lại. Bao dịch hoàn của chó chia thùy rõ ràng và hƣớng về phía sau của vùng bẹn. Ở mèo, bao dịch hoàn tạo thành khối không nổi gồ, không chia thùy rõ ràng. Ở thỏ, bao dịch hoàn nằm ở vùng bẹn, chia thành hai khối phân tách nhau rõ ràng. Cấu tạo: Bao dịch hoàn có 6 lớp màng cấu tạo thành 3 lớp chính: Lớp ngoài cùng (còn gọi là lớp bề mặt) gồm 2 lớp màng đƣợc tạo thành từ lớp cơ bìu và cơ dartos (cơ chun), đặc điểm của lớp này là có tính đàn hồi (co giãn) mạnh. Lớp giữa (lớp trung gian) là lớp áo cellulose. Lớp trong gồm 3 lớp màng đƣợc tạo bởi cơ bìu, lớp sợi và lớp tinh mạc. Lớp bìu là túi da chung cho cả 2 dịch hoàn, da của lớp bìu mỏng, nhẵn và dính chặt vào cơ dartos, điều này giúp cho bao dịch hoàn có thể co giãn nâng lên hoặc hạ xuống. Trên bề mặt của da bìu có nhiều tuyến mồ hôi và tuyến mỡ. Ngoài ra ở một số động vật, bề mặt của da bìu đƣợc bao phủ bởi lớp lông tơ (cừu), lớp lông dài (dê). 1.1.2. Dịch hoàn (Testis) Dịch hoàn (còn gọi là tinh hoàn) bao gồm 1 đôi, nằm trong bao dịch hoàn. Dịch hoàn có 2 chức năng: Nội tiết (tiết hormone sinh dục đực) và ngoại tiết (tiết ra tinh trùng). Tất cả các giai đoạn phát triển của tế bào sinh dục đều xảy ra ở dịch hoàn. Sau khi sinh ra, nếu dịch hoàn vẫn nằm trong xoang bụng thì gọi là dịch hoàn ẩn (hay trong dân gian vẫn gọi là dái trong). Dịch hoàn ẩn có thể xảy ra ở 1 bên hoặc cả 2 bên. Con đực bị dịch hoàn ẩn vẫn có biểu hiện sinh dục bình thƣờng nhƣng có thể bị vô sinh. Hình dáng cấu tạo: Dịch hoàn ở gia súc có hình trứng, một cạnh lõm, kích thƣớc và khối lƣợng thay đổi theo loài. Các loài động vật nhai lại loại nhỏ (dê, cừu...) và lợn, dịch hoàn có kích thƣớc tƣơng đối lớn so với cơ thể của con vật (ở bò dịch hoàn có khối lƣợng tƣơng đƣơng 0,09% khối lƣợng cơ thể). Thông thƣờng dịch hoàn bên trái lớn hơn dịch hoàn bên phải. Khối lƣợng trung bình của dịch hoàn ở động vật trƣởng thành thay đổi theo giống và cá thể. Bảng 1.1. Khối lƣợng dịch hoàn của một số gia súc STT Loài gia súc Khối lượng dịch hoàn 1 Lợn 300-800 gam 2 Bò 600-700 gam 3 Ngựa 300-600 gam 4 Cừu 300-600 gam 5 Chó 6-60 gam 6 Mèo 2 gam
  • 14. 16 Hình 1.2: Cấu tạo bên trong của dịch hoàn (Nguồn: Hafez, 1974) Chú thích: 1: Ống dẫn của dịch hoàn phụ; 2: Thân dịch hoàn phụ; 3: Ống dẫn tinh ra; 4: Đầu dịch hoàn phụ; 5: Các ống dẫn tinh ở đuôi dịch hoàn phụ; 6: Lƣới dịch hoàn; 7: Dịch hoàn; 8: Ống dẫn tinh thẳng; 9: Ống sinh tinh cong; 10: Ngăn dịch hoàn; 11: Đuôi dịch hoàn phụ Dịch hoàn đƣợc bao bọc bởi một lớp màng sợi dai, không co giãn gọi là màng trắng. Từ màng trắng của dịch hoàn phát ra một loạt phiến liên kết chia nhu mô của dịch hoàn thành các thùy (hay còn gọi là các ô dịch hoàn), đồng thời làm giá đỡ cho các mạch máu và dây thần kinh. Trong mỗi thùy dịch hoàn có một số ống sinh tinh xếp gấp khúc nhiều lần (uốn lƣợn ngoằn ngoèo) hay còn gọi là ống sinh tinh cong. Ống sinh tinh là nơi sinh ra tinh trùng. Nhu mô dịch hoàn có dạng bã đậu, màu vàng và màu thẫm nhiều hay ít tùy loài. Các thùy dịch hoàn quy tụ lại về phía cạnh lõm của dịch hoàn tạo thành thể Highmore. Các ống sinh tinh đi vào thể Highmore, nối với nhau tạo thành lƣới dịch hoàn hay còn gọi là mạng tinh. Từ lƣới dịch hoàn có từ 10-12 ống đi ra qua lớp vỏ màng trắng để tạo thành đầu dịch hoàn phụ. Các ống sinh tinh trong dịch hoàn có 2 loại tế bào: Tế bào mầm đang phát triển và tế bào Sertoli. - Tế bào mầm có vai trò sản sinh ra tinh trùng. Khi con vật đến tuổi thành thục tính dục, các tế bào mầm sinh sản di chuyển đến phần ngoại vi ống sinh tinh và biệt hóa thành tinh nguyên bào (tinh bào nguyên thuỷ). Trải qua nhiều lần phân bào, các tinh nguyên bào sinh ra các tiền tinh trùng và biệt hóa trở thành tinh trùng. 1 2 3 4 5 6 1 7 8 9 10 11
  • 15. 17 - Tế bào Sertoli có vai trò làm nơi bám (giá đỡ), bảo vệ và dinh dƣỡng cho tế bào tinh trong quá trình hình thành tinh trùng. Hình 1.3: Cấu tạo bên trong của ống sinh tinh (Nguồn: Davies Morel, 1999) Chú thích: 1: Mạch bạch huyết; 2: Tế bào Leydig; 3: Tiền tinh trùng; 4: Thành ống sinh tinh; 5: Tinh bào sơ cấp; 6: Tinh bào nguyên thủy; 7: Tế bào Sertoli riêng lẻ; 8: Màng đáy; 9: Các tế bào Sertoli liên kết; 10: Tĩnh mạch máu 1.1.3. Dịch hoàn phụ (Epididymidis) Dịch hoàn phụ còn có tên gọi khác là thƣợng dịch hoàn hay mào tinh. Dịch hoàn phụ là một tổ chức kéo dài, hình dạng ngoằn ngoèo bao phủ lên chiều dài cạnh trên của dịch hoàn (ở loài dịch hoàn nằm ngang nhƣ ngựa) hoặc nằm trên chiều dài cạnh sau của dịch hoàn (ở loài dịch hoàn nằm thẳng đứng nhƣ trâu, bò, lợn). Cấu tạo dịch hoàn phụ gồm 3 phần: - Phần đầu (hay còn gọi thể đỉnh): Phình lên, dính rất chặt với dịch hoàn. Phần đầu là nơi tập hợp của những ống dẫn tinh ra. - Phần thân: Có hình dẹt, đƣợc tạo thành bởi các ống dẫn tinh ngoằn ngoèo, uốn khúc. Chiều dài của các ống này ở ngựa có thể đạt tới 70-101cm, ở lợn đực 100cm, bò, dê: 60cm. Các ống dẫn tinh có đƣờng kính khoảng 1 mm. - Phần đuôi: Là phần phình to của các ống dẫn tinh ra. Dịch hoàn phụ đƣợc gắn với dịch hoàn bởi dây chằng bẹn. Ở bò dịch hoàn phụ rất phát triển. Ở lợn dịch hoàn phụ có kích thƣớc lớn, phần đuôi của nó tách rời ra khỏi dịch hoàn. Ở chó, dịch hoàn phụ dày và dính sát với dịch hoàn. Ở thỏ, đầu dịch hoàn 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
  • 16. 18 phụ uốn cong lại tạo thành cái móc bao xung quanh đầu trên của dịch hoàn và phần đuôi tạo thành một thùy tách rời với đầu phía dƣới của dịch hoàn. Ở dịch hoàn, tế bào Leydig (tế bào kẽ) có chức năng sản xuất ra hormone androgen (chủ yếu là testosteron) có tác dụng biệt hóa cơ quan sinh dục đực trong thời kỳ phôi và hình thành các phản xạ sinh dục thứ cấp. Hormone androgen và gonadotropin có vai trò điều khiển quá trình sa xuống bao dịch hoàn của dịch hoàn vào giữa kỳ thai. Ngoài ra tế bào Leydig còn sản sinh ra một số androgen khác nhƣ: Dihydrotestosteron, Dihydroepiandrosteron, Androsnedion. Tế bào Leydig sản sinh ra các hormone sinh dục đực dƣới tác dụng kích thích của Lutein hormone (LH) của tuyến yên. 1.1.4. Ống dẫn tinh ra (Ductus deferens) Ống dẫn tinh ra xuất phát từ các ống tinh ở đuôi dịch hoàn phụ, đi lên và vào trong bao tinh mạc, đi sâu vào xoang bụng qua lỗ của bao tinh mạc. Từ xoang bụng, ống dẫn tinh uốn cong vào trong chạy ra phía sau hƣớng về khung chậu, nằm trên bóng đái, đi qua hố chậu tới ống thải niệu. Trƣớc khi đổ vào ống thải niệu, ống dẫn tinh liên kết với ống dẫn của tuyến tinh nang tạo thành ống phóng tinh, ống này đổ ra gò tinh. Ống dẫn tinh bao gồm một lớp màng nhầy đƣợc tạo thành từ biểu mô hình trụ phân tầng giả, một màng cơ tăng cƣờng và một lớp màng phụ đƣợc tạo thành từ nhiều sợi chun. Ngoài vai trò là đƣờng dẫn tinh dịch trung gian, ống dẫn tinh cũng đóng một vai trò sinh lý tƣơng tự nhƣ vai trò của ống tinh của dịch hoàn phụ. Các hormone có vai trò tăng cƣờng co bóp của ống dẫn tinh là oxytocin và adrenalin. 1.1.5. Các tuyến sinh dục phụ (Accessory gland) Các tuyến sinh dục phụ đƣợc ghép với bộ máy sinh dục, có chức năng bài tiết một loạt các chất để tạo thành tinh dịch. Các tuyến sinh dục phụ có vai trò quan trọng trong hoạt động sinh lý sinh dục đực. Ở ngựa, lợn đực, dịch tiết của các tuyến sinh dục phụ còn chứa một số lƣợng lớn chất keo phèn có khả năng đông kết lại tạo thành các cục keo lớn (cái nút) để đóng cổ tử cung sau khi giao phối. - Tuyến tinh nang (Vesicular gland) Tuyến tinh nang nằm ở hai bên phần kết thúc của ống dẫn tinh. Hình thái giải phẫu của tuyến tinh nang khác nhau tùy theo loài. Ở bò, các tuyến tinh nang phân bố dày đặc, nằm xếp chặt vào nhau, đƣợc phân thành các thùy, bề mặt nổi gồ lên, có màu vàng. Những túi tuyến hình hạt nho tạo thành tuyến tinh nang và cũng chính các túi tuyến này đổ các chất tiết của nó vào một ống chung nối với đầu tận cùng ở phía sau của ống dẫn tinh nằm cùng bên để tạo thành ống phóng tinh. Ở lợn, tuyến tinh nang rất lớn, nổi gồ lên tạo thành một khối kéo dài bao bọc một phần bàng quang, cổ bàng quang, phần kết thúc của ống dẫn tinh, tuyến tiền liệt và ngay
  • 17. 19 cả phần trƣớc của tuyến cowper. Do có cấu tạo kiểu hang hốc và phân nhánh, các túi tinh của tuyến tinh nang đổ sản phẩm bài tiết của nó vào niệu đạo, dƣới tuyến tiền liệt, qua một ống phóng tinh ngắn và rộng. Ở ngựa, tuyến tinh nang có hình trứng kéo dài, đầu tận cùng phía sau thu hẹp lại, đi vào dƣới tuyến tiền liệt và nối với đầu tận cùng của ống dẫn tinh theo một góc nhọn để tạo thành ống phóng tinh. Ở chó và mèo không có tuyến tinh nang. Sự phát triển và bài tiết dịch của tuyến tinh nang đƣợc điều tiết bởi hormone của dịch hoàn. Tuyến tinh nang bị teo đi sau khi con vật bị thiến hoạn. Số lƣợng và thành phần chất tiết của tuyến tinh nang thay đổi theo loài động vật. Ở động vật nhai lại, chất tiết của tuyến tinh nang giàu frutose và axit xitric; ở lợn, dịch tiết của tuyến tinh nang ít fructose nhƣng lại giàu inositol và egrothionine. - Tuyến tiền liệt (Prostate gland) Tuyến tiền liệt tồn tại ở tất cả các loài động vật có vú. Tuyến tiền liệt nằm ở cuối ống dẫn tinh, đầu niệu đạo, vắt ngang qua cổ bàng quang và đƣợc chia thành hai thùy. Ở ngựa tuyến tiền liệt có màu xám; ở động vật nhai lại tuyến này nhỏ, màu vàng và đƣợc kéo dài nhiều hoặc ít xuống dƣới cơ thắt niệu đạo. Ở lợn, tuyến tiền liệt nhỏ, màu trắng, bề mặt có nhiều núm nhỏ lồi lên và đƣợc nối tiếp với lớp tuyến của niệu đạo. Ở chó tuyến tiền liệt phát triển, màu vàng, đƣợc chia thành hai thùy, nằm vắt ngang, ôm toàn bộ cổ bàng quang và có thể dễ dàng thăm dò qua trực tràng. Ở mèo, tuyến tiền liệt có kích thƣớc nhỏ hơn so với chó, phân thùy không rõ ràng và nằm vắt ngang nhƣng không ôm hoàn toàn cổ bàng quang. Tuyến tiền liệt phát triển theo tuổi của gia súc, phát triển mạnh và đạt kích thƣớc tối đa ở tuổi dậy thì cho đến khi thành thục tính dục. Tuyến tiền liệt teo dần đi khi gia súc về già hoặc teo đi và biến mất sau khi con vật bị thiến hoạn. Sản phẩm bài tiết của tuyến tiền liệt giàu axit amin và các enzym trong đó chủ yếu là phosphatase. - Tuyến củ hành (Bulbourethral gland) Tuyến này còn có tên gọi khác là tuyến Cầu niệu đạo hay tuyến cowper (Mery- cowper), có ở hầu hết các động vật có vú. Hình dạng và kích thƣớc của tuyến này thay đổi theo loài. Ở lợn, tuyến này rất lớn, tạo thành hai khối kéo dài từ 15-18cm và cân bằng nhau. Trên bề mặt của tuyến đƣợc bao phủ một lớp cơ dày chịu nén, dễ dàng sờ thấy qua trực tràng. Dịch tiết có chứa xialomuxin (dạng bọt nhầy) tạo thành những hạt keo trong tinh dịch. Ở ngựa, tuyến này nằm ở dƣới vòng cung ngồi, có hình hạt dẻ, đƣợc tách ra về phía trƣớc và hợp lại với nhau ở phía sau. Tuyến này đƣợc bao bọc bởi một lớp cơ chịu nén màu đỏ.
  • 18. 20 Ở động vật nhai lại, tuyến cowper có hình dáng gần giống nhƣ ở ngựa. Ở chó không có tuyến cowper. Ở mèo tuyến này rất phát triển. Tuyến cowper ở mèo tạo thành hai khối hình cầu nằm ở cả hai bên phần kết thúc của niệu đạo trong vùng chậu. Ở thỏ tuyến này có dạng hình trứng. Bò Ngựa Lợn đực Lợn đực thiến Hình 1.4: Các tuyến sinh dục phụ ở một số loài động vật nuôi (Nguồn: Hafez, 1974) Chú thích: a: Phần phồng của ống dẫn tinh ra; bs: Cơ củ hổng; bu: Tuyến củ hành; dd: Ống dẫn tinh ra; ic: Cơ háng; pb: Tuyến tiền liệt; pel.u: Niệu đạo; rp: Cơ co dƣơng vật; ub: Bóng đái; vg: Tuyến tinh nang. Ống tiết của tuyến cowper đổ vào ống niệu đạo dƣới van u ngồi, dịch tiết của tuyến này trong suốt, có mùi hăng hắc đặc trƣng, pH trung tính, có tác dụng làm trơn và rửa sạch niệu đạo trƣớc khi phóng tinh. Tuyến cowper mẫn cảm với androgene và bị thoái hóa sau khi con vật bị thiến hoạn. dd ub a vg pb pel.u bu ic rp bs dd ub a vg pb pel.u bu ic bs rp ub dd vg pb pel.u bu ic bs rp
  • 19. 21 1.1.6. Dƣơng vật Dƣơng vật gồm hai phần: Phần gốc và phần thân. Gốc dƣơng vật: Là phần cố định của dƣơng vật nằm trong vùng đáy chậu giữa khum ngồi và bao dịch hoàn. Phần gốc của dƣơng vật đƣợc bao bọc bởi mạng lƣới mao mạch, dây thần kinh và các mô liên kết. Hình 1.5: Hình dáng dương vật một số loài vật nuôi (Nguồn: Hafez, 1974) Chú thích: A1: Dƣơng vật bò; C: Dƣơng vật lợn; D: Dƣơng vật ngựa Thân dƣơng vật: Là phần tự do đƣợc thò ra ngoài khi dƣơng vật cƣơng cứng hoặc khi đƣa vào đƣờng sinh dục con cái trong phản xạ giao phối. Trong tình trạng không hoạt động, phần tự do của dƣơng vật nằm trong bao dƣơng vật. Thân dƣơng vật đƣợc chia thành hai phần cân đối theo chiều dọc nhờ vách ngăn giữa. Phần bụng của dƣơng vật lõm vào tạo thành rãnh niệu đạo. Dƣơng vật đƣợc tạo thành từ niệu quản dƣơng vật, các thể xốp, thể hổng (còn gọi là thể hải miên), các tổ chức liên kết, huyết quản và các sợi cơ chun. Hình dạng của dƣơng vật thay đổi theo loài, phụ thuộc vào cấu tạo, tầm quan trọng và sự định vị của những thành phần khác nhau cấu tạo nên dƣơng vật. Khi con vật chuẩn bị giao phối, máu từ các đám rối tĩnh mạch trong và kẽ vách ngăn dồn đẩy vào các xoang của thể xốp gây nên hiện tƣợng cƣơng cứng dƣơng vật. 1.1.7. Bao dƣơng vật Bao dƣơng vật bao bọc bên ngoài dƣơng vật, là một túi da có hai lớp: Lớp ngoài dày (lớp da) và lớp trong mỏng. Lớp trong của bao dƣơng vật chứa các tuyến bã tiết ra một loại chất nhờn, nhất là khi giao phối. Ở lợn, phần trƣớc của bao dƣơng vật có một cái túi khá phát triển, đƣợc chia thành hai thùy, đƣợc mở ra bởi một lỗ khá chật vào trong xoang quy đầu. Túi này tiết ra một chất nhờn mùi hăng lẫn vào trong nƣớc tiểu.
  • 20. 22 Hình 1.6: Vị trí và cấu tạo cơ quan sinh dục đực ở một số loài gia súc (Nguồn: Hafez, 1974) Chú thích: a: Phần phồng của ống dẫn tinh ra; bu: Tuyến củ hành; cap.e: Phụ dịch hoàn; caud.e: Đuôi dịch hoàn phụ; dd: Ống dẫn tinh ra (thừng tinh); ds: Túi bao quy đầu; fe: Phần tự do của dƣơng vật; pg: Tuyến tiền liệt; r: Trực tràng; rp: Cơ co dƣơng vật; s: Bao dịch hoàn; sf: Đoạn gấp khúc của dƣơng vật; t: Dịch hoàn; vg: Tuyến tinh nang 1.2. PHẢN XẠ SINH DỤC ĐỰC 1.2.1. Sự thành thục tính dục ở gia súc đực Sau khi đƣợc sinh ra, cơ thể con vật phát triển đến một giai đoạn nhất định có những biến đổi về cơ quan sinh dục, hành vi... cho thấy con vật đã đến tuổi thành thục tính dục. Các biểu hiện cơ bản về sự thành thục về tính dục ở con đực: - Bộ máy sinh dục đực đã phát triển tƣơng đối hoàn chỉnh, trong dịch hoàn có quá trình sinh tinh, tinh trùng có khả năng thụ tinh khi gặp trứng để tạo thành hợp tử. - Các đặc tính sinh dục thứ cấp xuất hiện: Gà trống có mào, cựa chân phát triển, lợn đực có mùi khét, lông gáy dựng lên, tiếng kêu của con vật thay đổi... Sự thay đổi này do tế bào Leydig của tuyến kẽ trong dịch hoàn tăng cƣờng tiết hormone testosterone.
  • 21. 23 - Con đực có phản xạ nhảy và giao phối. Tuổi thành thục tính dục ở các loài động vật khác nhau là khác nhau, ngoài ra còn phụ thuộc các điều kiện ngoại cảnh và điệu kiện nuôi dƣỡng và chăm sóc. Tuổi thành thục tính dục ở một số loài động vật: Lợn đực nội 5-6 tháng tuổi; lợn đực lai: 6-7 tháng tuổi; lợn đực ngoại: 8-9 tháng tuổi; bò đực: 12-18 tháng tuổi; trâu đực 18-24 tháng tuổi; ngựa đực 20-24 tháng tuổi; dê, cừu đực: 7-8 tháng tuổi; gà Ri trống: 6 tháng tuổi; gà Rhode Ri trống: 8 tháng tuổi. 1.2.2. Các phản xạ sinh dục của gia súc đực Khi con vật đến tuổi thành thục về tính thì bắt đầu có hoạt động sinh dục. Hoạt động sinh dục là tập hợp hàng loạt phản xạ không điều kiện rất phức tạp, bao gồm: * Phản xạ hưng phấn: Thần kinh con vật đƣợc kích thích, nhịp đập của tim mạch tăng, lƣu lƣợng máu vận chuyển nhiều, các dây thần kinh thụ cảm hƣng phấn sẵn sàng đón nhận sự tiếp xúc, va chạm. * Phản xạ cương cứng cơ: Dƣơng vật cƣơng lên do thể hổng giãn nở và niệu đạo sung huyết. Hiện tƣợng sung huyết xảy ra là do máu từ các đám rối tĩnh mạch dồn đầy vào các xoang của thể hổng khi thần kinh chậu hƣng phấn. Phản xạ cƣơng cứng cơ của con cái thể hiện âm vật và phần trƣớc âm đạo nở to ra, tử cung và cổ tử cung sung huyết. * Phản xạ nhảy: Biểu hiện của phản xạ nhảy là con đực nhảy lên mình con cái. Phản xạ này ở con cái thể hiện: Đứng yên cho con đực nhảy, thậm chí để cho con cái khác nhảy lên lƣng (phản xạ mê ỳ). * Phản xạ giao phối: Xuất hiện đồng thời với phản xạ nhảy, tức là khi con đực thực hiện phản xạ nhảy đồng thời đƣa dƣơng vật vào trong âm đạo của con cái. Biểu hiện bên ngoài của phản xạ giao phối ở con đực là: Hai chân trƣớc ôm và ghì chặt vào lƣng con cái; mông co giật liên tục để thúc và đƣa dƣơng vật vào trong âm đạo; hai chân sau choãi ra (thế đứng tấn) hỗ trợ cho động tác co giật của mông. Động tác co giật của mông giúp cho dƣơng vật và âm đạo đƣợc cọ xát với nhau. Sự tiếp xúc của quy đầu với màng nhầy ấm, trơn của âm đạo có tác dụng làm tăng tính hƣng phấn trong phản xạ giao phối. Phản xạ giao phối ở con cái thể hiện ra bên ngoài là: Đuôi cong lên, xƣơng sống lõm xuống đồng thời hệ cơ của cơ quan sinh dục tăng cƣờng co bóp. * Phản xạ xuất tinh: Khi dƣơng vật cọ xát với màng nhầy âm đạo tạo nên hƣng phấn sinh dục, hƣng phấn này đƣợc các cơ quan thụ cảm ở quy đầu tiếp nhận và truyền về trung khu thứ cấp của phản xạ xuất tinh nằm trong tủy sống vùng hông. Từ trung khu này sẽ hình thành các xung thần kinh phản hồi ngƣợc trở lại kích thích các tuyến sinh dục phụ và cơ đƣờng tiết niệu co bóp mạnh để xuất tinh. Quá trình xuất tinh xảy ra theo các pha sau: - Pha thứ nhất: Sau khi dƣơng vật cƣơng cứng, tuyến cowper và tuyến tiền liệt bài tiết dịch. Dịch tiết của các tuyến này trong suốt, không có tinh trùng, có vai trò làm trơn và rửa sạch niệu đạo. Thông thƣờng các tuyến này tiết dịch trƣớc khi dƣơng vật đƣợc đƣa vào âm đạo. Đối với lợn, ở giai đoạn này tuyến tiền liệt bài tiết từ 10-20ml dịch. - Pha thứ hai: Thải tinh trùng cùng với các chất tiết của dịch hoàn phụ và ống dẫn tinh. Đối với lợn, pha này kéo dài từ 1-2 phút với lƣợng tinh dịch bài tiết ra từ 100-
  • 22. 24 120ml. Quan sát bằng mắt thƣờng có thể nhận thấy khi chuyển sang pha thứ hai, dịch lỏng trong suốt ban đầu đƣợc thay thế dần bằng chất dịch màu trắng sữa với số lƣợng tinh trùng lớn. Đây còn gọi là pha đậm đặc trong phản xạ xuất tinh của lợn. - Pha thứ ba: Tuyến tinh nang bài tiết dịch. Dịch tiết của tuyến này có nhiệm vụ đẩy tinh trùng còn sót lại trong ống dẫn tinh ra ngoài, rửa sạch niệu đạo sau khi giao phối. Ở lợn, dịch tiết của tuyến cowper khi phóng ra ngoài, gặp không khí sẽ nhanh chóng ngƣng kết tạo thành chất keo phèn có tác dụng “nút” chặt cổ tử cung, ngăn không cho tinh dịch chảy ngƣợc ra ngoài. Lƣợng dịch tiết của các tuyến sinh dục phụ là khác nhau và phục thuộc vào từng loài. Ở lợn, lƣợng dịch tiết này có thể đạt 150-200ml hoặc nhiều hơn. Quan sát bằng mắt có thể nhận thấy, khi chuyển từ pha thứ hai sang pha thứ ba, dịch tiết chuyển từ màu trắng, hơi đục sang trong suốt. Ở động vật nhai lại, thời gian xuất tinh rất nhanh (1-3 giây), nên khó có thể phân biệt đƣợc các pha trong phản xạ xuất tinh. Hoạt động sinh dục của con đực là hệ thống các phản xạ rất phức tạp, chịu sự chi phối của thần kinh, thể dịch và trạng thái sinh lý của cơ quan sinh dục. Các yếu tố ngoại cảnh có ảnh hƣởng rất lớn đến hoạt động sinh dục của con đực, đặc biệt là chế độ dinh dƣỡng. Sự thay đổi đột ngột các yếu tố ngoại cảnh có thể làm gián đoạn, thậm chí ngừng phản xạ sinh dục. Khi nhảy giao phối, các cơ quan cảm giác có vai trò đặc biệt quan trọng. Sự tiếp xúc, cọ xát giữa con đực và con cái, mùi, tiếng kêu, hình ảnh con cái... tác động tới cơ quan nhận cảm của con đực nhƣ: Thị giác, thính giác, khứu giác... tạo nên hƣng phấn thần kinh dẫn tới phản xạ giao phối. Khi bắn tinh, hƣng phấn toàn thân đạt cực điểm. Áp lực, nhiệt độ, độ nhầy của thành âm đạo là các yếu tố chủ yếu kích thích các cơ quan thụ cảm ở quy đầu gây nên phản xạ bắn tinh. Thời gian giao phối ở các loài động vật khác nhau là khác nhau: Ở lợn từ 3-10 phút; bò, dê 1-2 giây; trâu 2-3 giây; ngựa 1-3 phút; thỏ 1 giây. Nhìn chung động vật nhai lại thời gian giao phối ngắn, khi con đực đƣa dƣơng vật vào âm đạo con cái nó thúc mạnh và phóng tinh ngay. Đối với lợn, ngựa và chó phải sau một số động tác giao cấu con đực mới bắt đầu xuất tinh. Giao phối là phản xạ sinh dục phức tạp của động vật nói chung và của vật nuôi nói riêng. Phản xạ này đƣợc tích lũy trong quá trình tiến hóa và đã trở thành bản năng của động vật, cả con đực và con cái đều tham gia vào phản xạ này. Phản xạ giao phối xuất hiện khi con đực thành thục về tính dục. 1.3. TINH DỊCH VÀ ĐẶC ĐIỂM SINH HÓA HỌC CỦA TINH DỊCH 1.3.1. Khái niệm tinh dịch Tinh dịch là sản phẩm hoạt động của bộ máy sinh dục đực khi con đực thực hiện hoàn chỉnh một phản xạ sinh dục. Tinh dịch gồm hai phần: Tinh trùng (chiếm 3-5%) và tinh thanh (chiếm 95-97%). Tinh trùng là sản phẩm bài tiết của các ống sinh tinh, trong
  • 23. 25 khi đó tinh thanh là sản phẩm bài tiết của các tuyến sinh dục phụ. Thể tích tinh dịch của một lần phóng tinh và nồng độ tinh trùng có trong tinh dịch khác nhau giữa các loài động vật. Tỷ lệ giữa thể tích tinh thanh và tinh trùng cũng khác nhau tùy theo loài. Ở lợn và ngựa, các tuyến sinh dục phụ rất phát triển có khả năng tiết ra một lƣợng lớn tinh thanh, vì vậy tinh dịch ở những loài này có nồng độ tinh trùng tƣơng đối thấp. Đối với trâu, bò, dê, cừu, tinh dịch của những loài này có nồng độ tinh trùng cao do trong tinh dịch có ít chất tiết của các tuyến sinh dục phụ. Tinh thanh là dịch tiết của các tuyến sinh dục phụ, nhƣng lƣợng dịch tiết của các tuyến này khác nhau tùy thuộc từng loài động vật. Ví dụ: Ở tinh dịch bò, lƣợng dịch do tuyến tinh nang tiết ra chiếm 40% thể tích tinh thanh, còn ở lợn, lƣợng dịch do tuyến tiền liệt và tuyến cowper tiết ra chiếm từ 55-70% thể tích tinh thanh. Bảng 1.2 cho thấy, thể tích tinh dịch và nồng độ tinh trùng có trong tinh dịch ở các loài động vật không phụ thuộc vào khối lƣợng cơ thể nhƣng nó phụ thuộc chặt chẽ vào phƣơng thức giao phối trong tự nhiên. Trong tự nhiên, những động vật phối tinh âm đạo (trâu, bò dê, cừu) có thể tích tinh dịch trong một lần xuất tinh ít nhƣng nồng độ tinh trùng cao (đại đa số tinh trùng bị chết ở âm đạo, chỉ có từ 1/20-1/30 số lƣợng tinh trùng tiến đƣợc vào trong tử cung). Đây cũng là một hiện tƣợng sinh học mang tính chọn lọc tự nhiên cao đối với những loài này. Trái lại, những động vật phối tinh tử cung (lợn, ngựa) lƣợng tinh dịch trong một lần xuất tinh nhiều nhƣng nồng độ tinh trùng thấp. Mặc dù nồng độ tinh trùng thấp nhƣng vẫn có khả năng thụ thai cao do điều kiện môi trƣờng bên trong tử cung khá thích hợp với tinh trùng. Bảng 1. 2. Đặc điểm tinh dịch ở một số loài vật nuôi (Nguồn: Viện Chăn nuôi, 2004) Chỉ tiêu theo dõi ĐVT Loài vật nuôi Bò Lợn Ngựa Thể tích tinh dịch ml 5 (2- 10) 200 (150- 500) 130 (20- 300) Nồng độ tinh trùng 10 8 /ml 20 (3- 20) 2,5 (0,5- 8) 3 (0,3- 8) Tổng số tinh trùng một lần xuất tinh 10 8 50 (30- 100) 500 (400- 1000) 100 (40- 200) Tinh trùng hoạt động % 80 (60- 90) 85 (75- 95) 80 (60- 90) Tinh trùng kỳ hình % 10 (1- 20) 5,6 (0,2- 16,5) 16 (6- 27) pH 6,6 (6,4- 6,8) 7,1 (6,7- 7,3) 7,3 (6,9- 7,7) Trọng lượng riêng g/cm 3 1,069 (1,034- 1,036) 1,018 (1,007- 1,025) 1,014 (1,011- 1,019)
  • 24. 26 1.3.2. Thành phần hóa học của tinh dịch Tính dịch của các loài động vật chứa một lƣợng nƣớc lớn (từ 90-98%), vật chất khô chiếm một lƣợng nhỏ (từ 2-10%). Nhìn chung tinh dịch của động vật giàu protein. Hàm lƣợng protein trong tinh dịch bò chiếm tới 5,8%, trong tinh dịch lợn chiếm 3,8%. Ngoài ra, tinh dịch còn chứa các loại muối khoáng (các muối của Na, K, Zn, Cl, Ca, P...), axit carbonic, các loại đƣờng (fructose, glucose, galactose) và một số các chất khác nhƣ: axit xitric, axit sialic, photphorylcholin, ergothionin, cholin, prostaglandin... và một số enzym. Thành phần các muối khoáng, đƣờng, các axit hữu cơ và các hoạt chất sinh học trong tinh dịch khác nhau tùy theo loài động vật. Ví dụ: Tỷ lệ đƣờng fructose trung bình trong tinh dịch bò là 970mg/100ml, trong khi đó tỷ lệ này ở lợn chỉ là 52mg/100ml. Tinh dịch ngựa hầu nhƣ không tìm thấy sự có mặt của đƣờng fructose do hàm lƣợng rất thấp. Bảng 1.3. Thành phần hóa học của tinh dịch một số loài động vật (Nguồn: Hafez, 1974) Thành phần ĐVT Bò Lợn Ngựa Nước mg/100cm 3 90 (87- 95) 95 (94- 98) 98 Na mg/100cm 3 230 (140- 280) 650 (290- 850) 70 K mg/100cm 3 140 (80- 210) 240 (80- 380) 60 Ca mg/100cm 3 44 (35- 60) 5 (2- 6) 20 Mg mg/100cm 3 9 (7- 12) 11 (5- 14) 3 Cl mg/100cm 3 180 (110- 290) 330 (260- 430) 270 (90- 450) Fructose mg/100cm 3 530 (150- 900) 13 (3- 50) 2 (0- 6) Sorbitol mg/100cm 3 (10- 140) 12 (6- 18) 40 (20- 60) Axit Citric mg/100cm 3 720 (340- 1150) 130 (30- 330) 26 (8- 53) Inositol mg/100cm 3 35 (25- 46) 530 (380- 630) 30 (20- 47) GPC mg/100cm 3 350 (100- 500) (110- 240) (40- 100) Ergothioncine mg/100cm 3 - (6- 23) (40- 110) Protein mg/100cm 3 6,8 3,7 1,0 Plasmanogen mg/100cm 3 (30- 90) - -
  • 25. 27 1.3.3. Tinh trùng 1.3.3.1. Sự hình thành tinh trùng Tinh trùng đƣợc hình thành trong ống sinh tinh nhỏ của dịch hoàn. Các ống sinh tinh này có hình dạng ngoằn ngoèo, đƣờng kính khoảng 200µm, trong đó lòng ống có đƣờng kính khoảng 80µm, các đầu tận cùng của các ống sinh tinh đổ ra lƣới tinh. Số lƣợng ống sinh tinh biến động theo sự phát triển của dịnh hoàn và sự phát triển của mô kẽ. Thành ống sinh tinh đƣợc cấu tạo gồm một màng bao, những tế bào đỡ (tế bào Sertoli) và những tế bào mầm (tế bào sinh dục nguyên thủy, hay tinh bào nguyên thuỷ). Quá trình hình thành tinh trùng bắt đầu từ thời điểm phân chia tinh bào nguyên thủy. Tuy nhiên, ở thời kỳ bào thai đã xảy ra sự phân chia của tinh bào nguyên thủy, nhƣng sự phân chia này không dẫn đến sự hình thành tinh trùng. Sự hình thành tinh trùng xảy ra mạnh mẽ khi con đực đến tuổi thành thục về tính. Quá trình hình thành tinh trùng đƣợc chia thành 4 giai đoạn: Sinh sản, sinh trƣởng, thành thục (chín) và biến thái (biến hóa) thành tinh trùng. Hình 1.7: Sơ đồ các giai đoạn hình thành tinh trùng SPERMATOGONIES (Tinh bào nguyên thủy) SPERMATOCYTE I (Tinh bào sơ cấp) SPERMATOCYTE II (Tinh bào thứ cấp) SPERMATIOES (Tiền tinh trùng) SPERMATOZOIDES (Tinh trùng) MEIOSE
  • 26. 28 * Giai đoạn sinh sản: Giai đoạn này diễn ra trong thành của ống sinh tinh. Các tế bào tinh nguyên thủy phân bố trong thành ống sinh tinh theo từng lớp (có tới 10 lớp), càng chín chúng càng tiến dần vào trong ống sinh tinh tạo thành những lớp tinh dồn đẩy nhau nhƣ những lớp sóng mà ngƣời ta gọi là “sóng tinh”. Ở giai đoạn này, các tế bào tinh (tinh nguyên bào) tiến hành phân chia. Tinh nguyên bào phân chia gián phân liên tục để có thể cho ra 10 thế hệ hoặc hơn các tế bào con mang bộ nhiễm sắc thể lƣỡng bội (2n). * Giai đoạn sinh trưởng: Giai đoạn này diễn ra trong thành ống sinh tinh. Sau nhiều lần phân chia nguyên nhiễm, một phần nhỏ các tinh nguyên bào bƣớc sang giai đoạn sinh trƣởng để tăng về thể tích và biến thành các tinh bào sơ cấp (spermatocyte I) có bộ nhiếm sắc thể lƣỡng bội (2n). Giai đoạn này, các tế bào tinh tăng thể tích khoảng 4 lần, đồng thời trong nhân tế bào xảy ra quá trình tổng hợp ADN và các nhiễm sắc thể tiếp hợp với nhau. * Giai đoạn chín (thành thục): Giai đoạn này diễn ra trong thành ống sinh tinh với hai quá trình phân bào liên tiếp. Lần phân bào thứ nhất là phân bào giảm nhiễm (mesiose), từ 1 tinh bào sơ cấp cho ra 2 tinh bào thứ cấp (spermatocyte II). Ngay sau lần phân chia thứ nhất, các tinh bào thứ cấp lại tiếp tục phân chia lần thứ hai là phân chia gián tiếp (mitose) để hình thành các tiền tinh trùng (spermatides) có bộ nhiễm sắc thể đơn bội. Nhƣ vậy, từ một tinh bào sơ cấp (spermatocyte I) có bộ nhiễm sắc thể lƣỡng bội (2n) đã sinh ra 4 tiền tinh trùng có bộ nhiễm sắc thể đơn bội (n). Tinh bào thứ cấp và tiền tinh trùng đƣợc phân bố sát mặt trong giáp với lòng ống sinh tinh. * Giai đoạn biến thái (biến hóa): Giai đoạn này diễn ra trên bề mặt phía trong của ống sinh tinh. Các tiền tinh trùng trải qua những biến đổi về hình thái và chức năng để có thể vận động độc lập và trở thành tinh trùng. Tinh trùng có 3 phần phân biệt rõ rệt: Đầu, cổ-thân và đuôi. Sau khi biến thái, tinh trùng vận động đi vào trong ống tinh, đến đầu dịch hoàn phụ, sau đó theo ống dẫn tinh thẳng đến đuôi dịch hoàn phụ. Ở đuôi dịch hoàn phụ, tinh trùng trải qua giai đoạn thành thục sinh lý, màng tinh trùng đƣợc bao bọc bởi một lớp vỏ bảo vệ bằng lipoprotein, mang điện tích âm và chúng có khả năng hấp thu đƣờng. Đuôi dịch hoàn phụ có môi trƣờng axít (pH = 5,7), có tác dụng ức chế khả năng hoạt động của tinh trùng cho nên đây là nơi dự trữ tinh trùng. Ở đuôi dịch hoàn phụ, tinh trùng có thể sống đƣợc từ 2-3 tháng, nhƣng khả năng thụ thai chỉ có thể duy trì đƣợc trong vòng một tháng. Trong điều kiện dinh dƣỡng đầy đủ, sự hình thành tinh trùng xảy ra liên tục. Tốc độ hình thành tinh trùng xảy ra rất lớn. Theo Amann (1970), số lƣợng tinh trùng đƣợc sản xuất ra bởi 1gam dịch hoàn bò đực trƣởng thành trong một ngày đêm từ 10 - 19 triệu; chỉ tiêu này ở lợn đực là 24 - 31 triệu. Quá trình hình thành tinh trùng có một số điểm khác quá trình hình thành trứng: - Giai đoạn sinh trƣởng của trứng kéo dài hơn và đƣợc chia thành hai thời kỳ: Sinh trƣởng ít và sinh trƣởng nhiều.
  • 27. 29 - Tế bào trứng sơ cấp (ovocyte I) lớn hơn nhiều so với tinh bào sơ cấp (spermatocyte I). - Không có giai đoạn biến thái của tế bào trứng (tế bào trứng không có khả năng tự vận động). - Từ một ovocyte I chỉ tạo thành một tế bào trứng, nhƣng từ một spermatocyte I tạo thành 4 tinh trùng. - Trứng chỉ đƣợc sản sinh ra một lần trong một chu kỳ, trong khi đó tinh trùng đƣợc sản sinh một cách liên tục kể từ khi con đực thành thục về tính. Thời gian cần thiết để sản xuất tinh trùng là một đại lƣợng ổn định với từng loài vật, nhƣng tần số giao phối có thể làm thay đổi tốc độ vận động của tinh trùng trong các ống tinh của phần đuôi dịch hoàn phụ. Tăng cƣờng chế độ dinh dƣỡng có khả năng làm tăng số lƣợng tinh trùng trong một lần phóng tinh do sự tăng số lƣợng các ống sinh tinh. Ngoài chức năng ngoại tiết là tiết ra tinh trùng, dịch hoàn còn tiết ra hormone sinh dục testosteron. Hormone này kích thích hình thành các đặc tính sinh dục thứ cấp ở động vật, nhƣ: Màu sắc của lông gà trống, mùi khét của lợn đực, sự phát triển của bộ cơ, xƣơng,... Ngoài ra, nó còn kích thích quá trình trao đổi chất. 1.3.3.2. Hình thái, cấu tạo tinh trùng Tinh trùng là một tế bào sinh dục có kích thƣớc rất nhỏ và có hình dạng kéo dài. Cấu tạo vi thể các tổ chức của tinh trùng phức tạp và chỉ có thể quan sát rõ đƣợc bằng kính hiển vi điện tử. Về kích thƣớc, tinh trùng bò có chiều dài xấp xỉ 70µm, lợn 50µm, ngựa 60µm. Thể tích trung bình của tinh trùng dao động từ 60 - 125µm3 và nhỏ hơn từ 10 - 20 nghìn lần so với thể tích của trứng. Về cấu tạo đại thể, tinh trùng gồm 3 phần chính: Đầu, cổ - thân và đuôi. Phần đuôi đƣợc chia thành 3 phần: Trung đoạn, đuôi chính và đuôi phụ. * Đầu: Đầu là phần chính của tinh trùng, có hình dạng khác nhau tùy theo loài: Ở lợn, trâu, bò, dê, cừu có hình chuỳ (giống nhƣ cái vợt cầu lông), ở động vật ăn thịt và thỏ có hình quả lê, ở ngựa đầu nhọn hơi dày, ở chim và chuột có hình lƣỡi liềm. Đầu tinh trùng có 3 phần chính: Màng nguyên sinh chất, nhân và thể acrosome. - Màng nguyên sinh chất: Là lớp màng bao bọc bên ngoài đầu tinh trùng có bản chất là lipoprotein chia làm 3 lớp: Protein - lipit - protein. Các phân tử lipoprotein của lớp màng xếp xen kẽ nhau với khoảng cách 120A0 . Màng nguyên sinh chất của tinh trùng có tính chất bán thấm, giúp cho quá trình trao đổi chất cũng nhƣ định hình đối với tinh trùng. - Nhân: Chiếm hầu hết thể tích phần đầu nằm ở trung tâm của đầu tinh trùng. Nhân đƣợc bao bọc bởi màng nhân, phía trƣớc gắn với thể acrosome tạo thành mũ chóp trƣớc, phía sau gắn với màng ngoài của tinh trùng. Bản chất của nhân là nucleoprotein trong đó gồm hai thành phần cơ bản là nucleic và histine. Hai thành phần này đƣợc nối với
  • 28. 30 nhau bởi liên kết hóa học NH2 - P. Đây là một liên kết không bền vững, dễ bị bẻ gãy bới các tác động nhƣ: Nhiệt độ cao, sự thay đổi về áp suất thẩm thấu hoặc pH, sự rung động hoặc các tác động cơ học... làm cho tế bào tinh trùng bị chết. Hình 1.8: Cấu tạo đại thể và vi thể của tinh trùng (Nguồn: Viện Chăn nuôi 2004) - Thể acrosome: Nằm bên trong màng nguyên sinh chất, phía đỉnh đầu của tinh trùng vì vậy ngƣời ta còn gọi acrosome là thể đỉnh. Thể acrosome bao gồm có màng acrosome và dịch acrosome. Màng của acrosome phía trƣớc tiếp giáp với màng ngoài của tinh trùng, phía sau tiếp giáp với màng nhân làm thành mũ chóp trƣớc của tinh trùng. Dịch chứa trong thể acrosome là một thể dịch đặc, đồng nhất, trong thành phần của nó có các enzym cần thiết cho quá trình thụ tinh giữa tinh trùng và trứng. Phần phía trên của thể acrosome chứa enzym hyaluronidase có tác dụng phá hủy vành (màng) Màng bào tương Acrosome Nhân Vỏ bọc sau nhân Trung thể Vỏ ti thể Bó sợi trục Vòng nhẫn Đoạn giữa Đoạn chính Chót đuôi Chót đuôi Đoạn chính Đuôi Đoạn giữa Cổ Đầu Màng ngoài acrosome Chất acrosome Nhân Đai xích đạo Vỏ ti thể Ti thể Sợi trung gian Sợi thò bên ngoài Vòng nhẫn Vỏ sợi Sợi mảnh bên trong Sợi trung tâm Bó sợi trục mảnh
  • 29. 31 phóng xạ của tế bào trứng, trong khi đó phần sau của thể acrosome chứa enzym zonalizin có vai trò làm tan chảy và giúp tinh trùng xuyên qua đƣợc vùng trong suốt và men muraminidase có vai trò giúp tinh trùng xuyên qua đƣợc màng noãn hoàng của tế bào trứng. Ngoài ra, trong thành phần dịch của thể acrosome còn có chứa một số các enzym khác nhƣ phosphatase, esterase, hydrolase. Thể acrosome của tinh trùng rất dễ bị biến tính bởi các tác nhân vật lý, hóa học và cơ học. Các tác nhân này dễ làm cho màng của thể acrosome bị biến tính, rách dẫn đến dịch acrosome bị thẩm xuất ra ngoài và tinh trùng không còn khả năng thụ thai. Do vai trò quan trọng của thể acrosome đối với quá trình thụ tinh nên ngoài các chỉ tiêu thông thƣờng dùng để đánh giá phẩm chất tinh dịch, ngƣời ta đã sử dụng chỉ tiêu đánh giá phẩm chất thể acrosome thông qua sự phát sáng của nó trong môi trƣờng acrota. Cần chú ý rằng, enzym hyaluronidase không có tính đặc hiệu cho từng loài động vật, vì vậy ngƣời ta có thể tổng hợp enzym này và pha thêm chúng vào môi trƣờng trong quá trình pha loãng, bảo tồn tinh dịch nhằm ngăn ngừa sự thẩm xuất của men này ra ngoài đồng thời góp phần nâng cao khả năng thụ thai. Tuy nhiên, ở một số loài động vật gặm nhấm, ngƣời ta thấy enzym hyaluronidase không đóng vai trò quan trọng trong quá trình thụ tinh, bởi vì khi quan sát các tế bào tinh trùng xuyên qua màng phóng xạ chúng vẫn giữ nguyên thể acrosome. Điều đó chứng tỏ tinh trùng đã xuyên qua màng phóng xạ bằng chính sự vận động của nó khi những lớp keo liên kết các tế bào hạt của màng phóng xạ loãng dần ra. * Cổ - thân Cổ - thân là vùng phức hợp do nguyên sinh chất của phần đầu dồn ép tạo thành. Trong phần cổ - thân có hai loại cặp hạt là: 1 cặp hạt trung tâm và 9 cặp hạt bên. Ở động vật có vú, hạt bên có hình nón cụt, đầu tận cùng của nó mở ra bao quanh hạt trung tâm và đính với màng nucleic của nhân. Từ cặp hạt trung tâm hình thành hai sợi trục chính đi về phía đuôi. Từ 9 cặp hạt bên hình thành 9 cặp sợi bên (hay còn gọi là sợi trục ngoại vi). Các cặp sợi bên đƣợc phân chia thành từng đoạn sáng, tối xen kẽ nhau, đi về phía đuôi theo hình xoắn ốc. Bao xung quanh các sợi bên là hệ thống ty lạp thể (Mitochondrie). Phần cổ - thân của tinh trùng chứa nhiều loại enzym oxy hóa khử giúp cho tinh trùng trao đổi chất. Các enzym này chủ yếu là: Phosphatase, transferase và ATP - ase. Ngoài ra, phần cổ - thân có chứa phospholipid có tác dụng cung cấp năng lƣợng cho tinh trùng hoạt động. Thành phần chủ yếu của phospholipid là plasmanogen và leucitin.
  • 30. 32 * Đuôi: Đƣợc chia làm 3 phần chính, bao gồm - Trung đoạn (Middle piece): Bắt đầu từ các hạt bên và kết thúc ở chỗ dày lên của màng đuôi về phía dƣới. Nhìn theo tiết diện cắt ngang của đuôi, từ trong ra ngoài gồm: Chính giữa là 1 cặp sợi trục trung tâm, xung quanh có 9 cặp sợi bên. Bao bọc các sợi bên là những thể hạt (ty lạp thể) và một lớp nguyên sinh chất mỏng (protoplasma). Lớp ngoài cùng bao bọc phần trung đoạn là lớp màng sinh chất (cytoplasma). Giữa các sợi bên và sợi trung tâm có các sợi tơ nhỏ liên kết chúng với nhau theo mối liên kết “nan hoa”; giữa các vòng xoắn của các sợi bên cũng có các sợi tơ nối chúng với nhau theo kiểu liên kết “bắt tay” tạo nên sự ổn định cho cấu tạo đuôi tinh trùng. Bản chất của các sợi tơ này là các fibrin. - Đuôi chính (Main piece): Là phần dài nhất của đuôi. Cấu tạo của đuôi chính gồm: Ngoài cùng là màng sinh chất, ở giữa có 1 cặp sợi trung tâm và xung quanh có 9 cặp sợi bên tạo thành 2 lớp, xung quanh những cặp sợi này đƣợc bao bọc bởi một lớp thể hạt (ty lạp thể). Khoảng cách giữa sợi trục trung tâm và sợi bên sát nhau hơn so với phần trung đoạn. - Đuôi phụ (End piece): Không có màng sinh chất bao bọc bên ngoài, các sợi bên không tạo thành hình xoắn ốc mà duỗi thẳng tự do để tạo thành chùm tơ đuôi giúp cho tinh trùng vận động và chuyển hƣớng đƣợc dễ dàng. Cấu trúc bên trong của các sợi trục và bản chất hóa học của chúng đến nay vẫn đang đƣợc nghiên cứu. Nhiều tác giả nhận thấy sự giống nhau giữa sự vận động của tinh trùng với sự co rút của cơ và giữa một vài protein của tinh trùng với những protein của myosine. Bằng những phép thử hóa tế bào đã chứng minh sự có mặt của adenosine triphosphatse ở các sợi trục, từ đó ngƣời ta khẳng định axit phosphoric tham gia vào sự trao đổi chất và vận động của tinh trùng. 1.3.3.3. Đặc tính của tinh trùng * Đặc tính chuyển động tiến về phía trước Tinh trùng còn sống luôn luôn chuyển động. Sự chuyển động của tinh trùng là nhờ phần cổ - thân và phần đuôi. Trong khi vận động, đuôi tinh trùng luôn uốn éo, co rút tạo áp lực cho tinh trùng tiến về phía trƣớc. Ngoài ra do phần đầu tinh trùng có hình khí động học (hình quả lê, hình chùy), có khả năng xoay tròn quanh trục thân, kết hợp với sự vận động xoay tròn của cổ - thân và đuôi tạo thành véc tơ chuyển động thẳng tới trƣớc. Với công nghệ kỹ thuật số (Phân tích theo phần mềm Sperm vision 3.0) ngƣời ta có thể xác định đƣợc các dạng chuyển động, tốc độ chuyển động của tinh trùng và xác định đƣợc khoảng cách tinh trùng chuyển động trong khoảng thời gian nhất định đó là khoảng cách, vận tốc chuyển động theo đƣờng ziczac, theo đƣờng trung bình và theo đƣờng thẳng.
  • 31. 33 Trong đó: + DCL (Distance Curve Line): Độ dài đƣờng ziczac (µm). + DAP (Distance Average Path): Độ dài đƣờng trung bình (µm). + DSL (Distance Straight Line): Độ dài đƣờng thẳng (µm). Tƣơng ứng với mỗi dạng chuyển động trên, ngƣời ta cũng đã xác định đƣợc tốc độ chuyển động của tinh trùng ở 3 dạng đƣờng đi là: + VCL (Velocity Curve Line): Tốc độ chuyển động theo đƣờng ziczăc (µm/giây). + VAP (Velocity Average Path): Tốc độ chuyển động theo đƣờng trung bình (µm/giây). + VSL (Velocity Straight Line): Tốc độ chuyển động theo đƣờng thẳng (µm/giây). Tốc độ di chuyển tới trƣớc của tinh trùng phụ thuộc vào các điều kiện nội tại (sức sống của tinh trùng) và ngoại cảnh (niêm dịch đƣờng sinh dục cái tiết ra nhiều hay ít; mức độ đặc, loãng của tinh dịch; phƣơng thức phóng tinh của con đực; mức độ co bóp của các bộ phận bên trong đƣờng sinh dục cái trong đó chủ yếu là sừng tử cung và ống dẫn trứng). Tốc độ di chuyển của tinh trùng còn phụ thuộc vào nhiệt độ môi trƣờng. Ở nhiệt độ từ 38 - 400 C, tinh trùng chuyển động nhanh, nhƣng ở nhiệt độ 50 C, tinh trùng gần nhƣ không vận động. Ngoài ra, tốc độ vận động của tinh trùng còn phụ thuộc vào mức độ thành thục của chính nó. Tốc độ trung bình của tinh trùng ngựa thành thục trong cơ quan sinh dục cái là 5 mm/phút; tinh trùng bò, dê: 4 mm/phút và tinh trùng thỏ, chó: 2 mm/phút. Sự vận động của tinh trùng gắn liền với hoạt động của enzym và trao đổi chất. Ở dịch hoàn phụ, tinh trùng gần nhƣ không vận động, nhƣng khi đƣợc phóng ra, gặp tinh thanh nó hoạt động ngay lập tức vì nó đƣợc hoạt hóa bởi các enzym và cơ chất có trong tinh thanh. Ngoài hai hình thức vận động trên, tinh trùng còn có thể vận động theo một số hình thức sau: + Vận động xoay tròn: Tinh trùng vận động và di chuyển theo một vòng tròn, những tinh trùng có dạng vận động này thƣờng là không có khả năng thụ thai. + Vận động tại chỗ: Là dạng vận động kiểu “lắc lƣ” tại chỗ, nghĩa là vị trí không gian của tinh trùng không thay đổi. Tinh trùng loại này thƣờng là những tinh trùng non hoặc bị dị tật không có khả năng thụ thai.
  • 32. 34 * Đặc tính lội ngược dòng Tinh trùng có xu thế lội ngƣợc dòng niêm dịch của đƣờng sinh dục cái. Khi vào trong đƣờng sinh dục cái gặp dòng niêm dịch chảy ngƣợc, vận tốc chuyển động của tinh trùng sẽ tăng từ 2 - 2,5 lần. Nhờ có đặc tính này, khi gặp dòng niêm dịch chảy ra của đƣờng sinh dục cái, tất cả tinh trùng đang chuyển động hỗn loạn đều vận động về cùng một hƣớng: Tiến vào phía ống dẫn trứng. Đặc tính này đã đƣợc chứng minh bởi thí nghiệm sau: Ngƣời ta nhỏ một giọt tinh dịch lên phiến kính, sau đó nghiêng phiến kính tạo thành một góc nhất định, rồi đƣa lên quan sát trên kính hiển vi. Kết quả cho thấy tất cả tinh trùng đều chuyên động tiến về phía ngƣợc với trọng lực của chúng. * Đặc tính tiếp xúc với vật lạ Trong khi vận động, nếu gặp các vật lạ (hạt bụi, bọt khí, trứng...), tinh trùng sẽ tiến đến bao vây lấy vật lạ đó. Nhờ có đặc tính này, khi vào đƣờng sinh dục cái, tinh trùng luôn có xu thế bao vây lấy trứng, phá hủy các màng của tế bào trứng, đi vào nhân hoàn thành quá trình thụ tinh để tạo thành hợp tử. Ngƣời ta đã chứng minh đặc tính này bằng cách lấy một tế bào trứng của lợn cái và một hạt bụi bất kỳ đặt vào trong giọt tinh dịch lợn. Quan sát trên kính hiển vi thấy tinh trùng bao vây lấy tế bào trứng và hạt bụi đồng thời tiến hành công phá tế bào trứng và hạt bụi đó. * Đặc tính tiếp xúc với hóa chất Trong thời gian động dục, niêm mạc ống dẫn trứng tiết ra một chất hóa học có tên là fertilizin, chất này có tác dụng kích thích, gây hƣng phấn đối với tinh trùng làm cho tinh trùng tập trung lại và tiến về phía tế bào trứng. Đặc tính này đƣợc chứng minh bằng thí nghiệm sau: Dùng tinh trùng của thỏ hoặc chó cho vào nƣớc sinh lý có chứa dịch chiết niêm mạc ống dẫn trứng thỏ hoặc chó cái trong thời kỳ động dục, quan sát trên kính hiển vi thấy hiện tƣợng tinh trùng tụ lại. Thay dịch chiết của niêm mạc ống dẫn trứng bằng dịch chiết của tổ chức gan hoặc ruột thì không thấy có hiện tƣợng tụ lại của tinh trùng. * Đặc tính tiếp xúc với điện Trong thời gian động dục, ống dẫn trứng và tử cung con cái có một điện thế nhất định và bản thân tinh trùng cũng mang điện, do đó có một điện thế đƣợc thiết lập giữa tinh trùng và ống dẫn trứng. Đặc tính của dòng điện là chạy từ nơi có điện thế cao đến nơi có điện thế thấp, cho nên tinh trùng di chuyển theo một hƣớng nhất định. Ngƣời ta làm thí nghiệm nhƣ sau: Lấy hai cốc đựng tinh dịch, cho một dòng điện có hiệu điện thế 3,55 vol vào trong một cốc, cốc còn lại không cho dòng điện. Kết quả quan sát cho thấy tinh trùng trong cốc có dòng điện hoạt động mạnh hơn so với tinh trùng trong cốc không có dòng điện.
  • 33. 35 1.3.3.4. Trao đổi chất của tinh trùng (Metabolism) Hai quá trình chuyển hóa vật chất chính của tinh trùng là quá trình đƣờng phân yếm khí và quá trình hô hấp. Ngoài ra, tinh trùng còn có khả năng phân giải ATP lấy năng lƣợng cho quá trình vận động và trao đổi chất. Hoạt động trao đổi chất của tinh trùng phụ thuộc chặt chẽ vào nồng độ, khả năng vận động của tinh trùng và một số yếu tố ngoại cảnh khác. Nhƣ vậy, nghiên cứu về trao đổi chất của tinh trùng có ý nghĩa xác định và bổ sung cơ sở khoa học cho các chỉ tiêu đánh giá chất lƣợng tinh dịch. - Đƣờng phân yếm khí (Fructolyse) Trong điều kiện yếm khí (thiếu oxy), tinh trùng sử dụng nguồn năng lƣợng chính cho quá trình trao đổi chất là các hydrat carbone (gluxit), trong đó chủ yếu là đƣờng fructose. Fructose là loại đƣờng đơn, đƣợc tìm thấy trong hầu hết tinh dịch của các loài động vật. Đƣờng fructose có nguồn gốc trong các tuyến sinh dục phụ, đặc biệt trong tuyến tinh nang và phụ dịch hoàn. Sự tiết đƣờng fructose phụ thuộc vào hoạt tính của hormone testosterone dịch hoàn. Trong quá trình bảo tồn tinh dịch, các đƣờng đơn glucose, fructose có khả năng thẩm thấu qua màng để vào trong tế bào tinh trùng. Nhờ hệ thống enzym có trong tế bào tinh trùng, các đƣờng đƣợc phân giải và cung cấp năng lƣợng cho tinh trùng hoạt động. Phần năng lƣợng dƣ thừa đƣợc dự trữ dƣới dạng ATP (Adenosine triphosphate). Quá trình phân giải đƣờng yếm khí là một quá trình diễn ra hết sức phức tạp với sự tham gia của nhiều enzym và phải trải qua phản ứng Embden - Meyerhof để tạo thành axit pyruvic. Chuỗi phản ứng của quá trình đƣờng phân yếm khí đƣợc Embden - Meyerhof tóm tắt lại nhƣ sau: Fructose ATP ADP    Fructose phosphate  Triose phosphate  axit pyruvic  Axit lactic + Q (năng lƣợng) Trong điều kiện thiếu oxy, axit pyruvic đƣợc chuyển hóa thành axit lactic và giải phóng ra năng lƣợng. Quá trình đƣờng phân trong điều kiện yếm khí đƣợc tóm tắt theo phản ứng sau: C6H12O6  Enzym YÕm khÝ 2C3H6O3 + Q Trong điều kiện có oxy, axit pyruvic đi vào chu trình Krebs để cho ra sản phẩm cuối cùng là CO2 và H2O. Quá trình đƣờng phân yếm khí xảy ra phải có sự tham gia của ATP. Các đƣờng đôi: aminose, maltose, arabinose trƣớc khi tham gia vào quá trình đƣờng phân yếm khí phải đƣợc phân giải về dạng đƣờng đơn nhờ quá trình phosphoryl hóa (phosphorylation) và đồng thời phải đƣợc hoạt hóa dƣới dạng fructose phosphate. Ngoài các loại đƣờng tham gia vào quá trình đƣờng phân yếm khí, sorbitol, glyxeryl và GPC cũng có thể tham gia vào quá trình này để cho ra sản phẩm cuối cùng là axit lactic và giải phóng ra năng lƣợng cung cấp cho tinh trùng hoạt động. Sorbitol có trong tinh thanh sẽ bị khử hydro để trở thành đƣờng fructose. Trong điều kiện yếm khí, fructose đƣợc phân giải theo phản ứng Embden - Meyerhof.
  • 34. 36 Tinh trùng bò và cừu có thể chuyển hóa glyxeryl trong điều kiện yếm khí để lấy năng lƣợng. Glyxeryl đi vào chu trình glycolytic, trải qua giai đoạn hình thành triose phosphate sau đó chuyển hóa thành axit pyruvic. Ở ngoài cơ thể, tinh trùng không có khả năng sử dụng GPC, nhƣng khi vào trong đƣờng sinh dục cái, nhờ có các enzym của đƣờng sinh dục cái tiết ra và GPC có thể bị phân giải thành các tiểu phần cholin, photpho và glyxeryl. Lúc đó tinh trùng có thể sử dụng glyxeryl nhƣ một nguồn năng lƣợng. Khả năng phân giải đƣờng trong điều kiệm yếm khí là một chỉ tiêu bổ sung để đánh giá phẩm chất tinh dịch của động vật. Chỉ số này đƣợc xác định bằng số miligam đƣờng fructose bị phân giải bởi 109 tinh trùng trong thời gian một giờ ở 37,60 C. Tinh dịch chất lƣợng tốt có chỉ số đƣờng phân yếm khí biến động từ 1,4 - 2,0 chỉ số này tƣơng quan với nồng độ và sức vận động của tinh trùng. Những tinh trùng vô sinh và hoại tử có chỉ số đƣờng phân bằng 0. Tốc độ đƣờng phân giảm mạnh trong những tinh dịch có khả năng thụ thai kém. Ngƣời ta nhận thấy có mối tƣơng quan chặt chẽ giữa tốc độ đƣờng phân với thời gian sống của tinh trùng. Tốc độ đƣờng phân diễn ra mạnh sẽ làm tiêu hao nhanh chóng các chất dinh dƣỡng có trong môi trƣờng, tinh trùng sẽ hoạt động mạnh và chóng chết do hết chất dinh dƣỡng trong môi trƣờng. Vì vậy, trong quá trình bảo tồn tinh dịch, ngƣời ta phải hạn chế đến mức thấp nhất quá trình đƣờng phân. Các yếu tố ảnh hƣởng đến quá trình đƣờng phân của tinh trùng: + Nhiệt độ: Nhiệt độ cao (cao trong giới hạn nhất định) có tác động thúc đẩy quá trình đƣờng phân do các enzym đƣợc hoạt hóa, các cơ chất linh động hơn. Ngƣợc lại, ở nhiệt độ thấp, các enzym bị ức chế, các cơ chất kém linh động hơn dẫn đến quá trình đƣờng phân giảm. + Độ pH của môi trường: Tốc độ đƣờng phân cũng phụ thuộc vào độ pH của môi trƣờng. Khi pH cao, môi trƣờng kiềm (pH >7), các enzym đƣợc kích thích hoạt động mạnh dẫn tới quá trình đƣờng phân xảy ra mạnh. Ngƣợc lại, khi pH thấp, môi trƣờng axit (pH <6), các enzym bị ức chế, quá trình đƣờng phân giảm. + Phẩm chất tinh dịch: Tinh dịch có nồng độ tinh trùng cao, sức hoạt động tốt (phẩm chất tốt) thì tốc độ đƣờng phân diễn ra mạnh mẽ hơn so với tinh dịch có nồng độ tinh trùng thấp và sức hoạt động kém. Khi đƣờng phân, tinh trùng sử dụng các loại đƣờng có trong môi trƣờng. Khi hết đƣờng, tinh trùng có thể phân giải các lipid và protein của cơ thể để lấy năng lƣợng. Nếu quá trình này diễn ra trong một thời gian dài, kết quả sẽ làm cho hình thái, cấu trúc của tinh trùng bị phá vỡ dẫn đến tinh trùng không còn khả năng thụ tinh thậm chí bị chết. Để hạn chế hiện tƣợng trên, trong quá trình bảo tồn tinh dịch ngƣời ta khống chế các yếu tố ngoại cảnh có tác dụng làm tăng quá trình đƣờng phân nhƣ: Nhiệt độ, độ pH môi trƣờng pha loãng bảo tồn.
  • 35. 37 - Hô hấp (Respiration) Trong tự nhiên, khi có mặt của oxy, tinh trùng có khả năng sử dụng oxy để hô hấp. Hô hấp thực chất là quá trình đốt cháy các chất hữu cơ nhƣ: Đƣờng (fructose, sorbitol), lipid (phospholipid) và các chất hữu cơ khác có trong tinh dịch (glyxeryl, GPC) trong điều kiện có oxy để giải phóng ra năng lƣợng, CO2 và H2O. Tế bào tinh trùng có khả năng hô hấp mạnh hơn từ 8 - 12 lần tế bào phổi. Ngƣời ta đã đo đƣợc lƣợng oxy bị tiêu hao bởi 100 triệu tinh trùng ở nhiệt độ 200 C trong 1 giờ của tinh trùng một số loài nhƣ sau: Bò: 3,4 mm3 ; lợn: 7,2 mm3 ; ngựa: 8,4 mm3 ; cừu 8,4 mm3 . Quá trình hô hấp của tinh trùng đƣợc tóm tắt bằng phản ứng sau: Chất hữu cơ  Enzym YÕm khÝ CO2 + H2O + Q (674 Kcal) Khả năng hô hấp của tinh trùng đƣợc biểu diễn bằng hệ số tiêu thụ oxy. Hệ số này đƣợc xác định bằng lƣợng khí oxy (tính bằng mm3 ) bị hấp thu bởi 108 tinh trùng trong 1 giờ ở 370 C. Để đánh giá hoạt động hô hấp của tinh trùng, ngƣời ta dùng hô hấp kế (respirometre) của Warburg để đo. Tinh dịch bò loại tốt, hệ số tiêu thụ oxy là 21, ở cừu là 22. Giai đoạn đầu của quá trình hô hấp cũng giống nhƣ quá trình đƣờng phân yếm khí, nghĩa là cũng có quá trình phosphryl hóa các cơ chất, rồi chuyển các cơ chất trở về dạng axit pyruvic. Nhƣng ở giai đoạn cuối của quá trình hô hấp, axit pyruvic đƣợc hoạt hóa, đi vào chu trình Krebs cho ra sản phẩm cuối cùng là CO2 và H2O (trừ phospholipid đƣợc oxy hóa trực tiếp để trở về dạng axetyl CoA sau đó mới chuyển hóa thành CO2 và H2O). Sơ đồ tóm tắt quá trình trao đổi chất của tinh trùng
  • 36. 38 Hô hấp là quá trình đốt cháy các chất hữu cơ trong điều kiện có oxy và giải phóng ra một năng lƣợng lớn. Khác với quá trình đƣờng phân yếm khí, năng lƣợng đƣợc giải phóng ra bởi quá trình hô hấp nhanh, nhiều nhƣng chỉ có một phần rất nhỏ đƣợc dự trữ lại trong tinh trùng dƣới dạng ATP, còn phần lớn đƣợc giải phóng ra ngoài dƣới dạng nhiệt năng. Quá trình này làm cho các chất dinh dƣỡng bị tiêu hao một cách nhanh chóng, tinh trùng hoạt động mãnh liệt và chóng chết. Khi hết đƣờng, tinh trùng có thể sử dụng các chất khác có trong môi trƣờng nhƣ lipid, protein cho quá trình hô hấp. Điều này dẫn tới sự thay đổi hình thái, cấu trúc của tinh trùng, làm cho tinh trùng bị chết. Vì vậy trong bảo tồn tinh dịch, ngƣời ta tránh không cho tinh trùng tiếp xúc với oxy. Tuy nhiên, việc hạn chế không cho tinh trùng tiếp xúc với oxy có thể gây ra sự kìm hãm hoạt động của một số enzym giúp cho quá trình sinh tổng hợp protein và có thể gây ảnh hƣởng xấu tới sức sống của hợp tử. Ngoài ra, khi cho tinh trùng tiếp xúc với oxy trong thời gian dài, trong môi trƣờng sẽ sinh ra một lƣợng nhỏ H2O2 (nƣớc oxy già), chất này gây độc đối với tinh trùng. Korot (1966) đã chứng minh điều này bằng cách cho một lƣợng nhỏ enzym catalase (peroxydase) vào trong tinh dịch đã đƣợc tiếp xúc với oxy trong một thời gian khá dài, kết quả đã thu đƣợc oxy nguyên tử. Phản ứng giải phóng oxy nguyên tử đƣợc biểu diễn nhƣ sau: 2H2O2 catalase   2H2O + O2  Để giải quyết mâu thuẫn này, trong kỹ thuật pha chế và bảo tồn tinh dịch, ngƣời ta cho phép tinh trùng tiếp xúc với oxy trong khoảng thời gian từ 5 - 10 phút trƣớc khi bảo tồn và trƣớc lúc dẫn tinh. - Mối quan hệ giữa trao đổi chất với sức sống và khả năng thụ thai của tinh trùng Tốc độ đƣờng phân yếm khí và hô hấp có tƣơng quan dƣơng khá chặt chẽ với sức sống và khả năng vận động của tinh trùng. Tuy nhiên, tƣơng quan giữa trao đổi chất với khả năng thụ thai không chặt chẽ bằng tƣơng quan giữa trao đổi chất với khả năng hoạt động, sức sống của tinh trùng đƣợc kiểm tra qua kính hiển vi. ATP và ATPase đóng vai trò quan trọng trong việc làm co thắt các sợi fibrin ở đuôi tinh trùng, làm cho tinh trùng vận động đƣợc. Khi cần năng lƣợng, tinh trùng có thể tự cắt mạch phân tử ATP đƣợc dự trữ chủ yếu ở phần cổ - thân của tinh trùng (chiếm 90 - 95% tổng lƣợng ATP có trong tinh trùng). Lƣợng ATP bị tiêu tốn trong quá trình hoạt động luôn đƣợc bổ sung bằng quá trình đƣờng phân và hô hấp. Nhƣ vậy, ATP có thể coi là “Pin” dự trữ năng lƣợng của tinh trùng. Sự cắt mạch ATP giải phóng năng lƣợng cho tinh trùng hoạt động là khâu cuối cùng trong quá trình trao đổi chất và đƣợc tóm tắt bằng phản ứng sau: ATP 3 4 ATPase H PO     ADP + Q Thực chất phản ứng phân giải và tổng hợp ATP là một phản ứng thuận nghịch. Quá trình cắt mạch ATP xảy ra một cách thƣờng xuyên, đồng thời quá trình tổng hợp ATP cũng đƣợc diễn ra một cách liên tục nhờ năng lƣợng thu đƣợc từ quá trình đƣờng phân
  • 37. 39 các đƣờng có trong môi trƣờng. Vì vậy, trong quá trình bảo tồn tinh dịch, ngƣời ta thƣờng cho thêm đƣờng vào môi trƣờng nhằm kéo dài thời gian sống của tinh trùng. 1.3.3.5. Quá trình thụ tinh giữa tinh trùng và trứng Quá trình thụ tinh giữa tinh trùng và trứng diễn ra tại 1/3 phía trên ống dẫn trứng, quá trình này gồm các giai đoạn: - Giai đoạn phá màng phóng xạ Sau khi trứng rụng, trứng sẽ di chuyển vào ống dẫn trứng. Ở vị trí 1/3 phía trên ống dẫn trứng do nồng độ fertilizin cao nên tinh trùng hoạt động mạnh. Khi bao vây tế bào trứng, tinh trùng sẽ tiết ra men hyaluronidase để phá vỡ lớp tế bào của màng phóng xạ. Có nhiều tinh trùng có thể cùng lúc đi qua lớp màng phóng xạ của tế bào trứng. Để phá vỡ đƣợc màng phóng xạ phải có một số lƣợng tinh trùng nhất định để tiết đủ số lƣợng men hyaluronidase. Men này có hiệu quả tốt khi có nồng độ từ 4 - 6 mg% trong tinh dịch của gia súc. Nếu số lƣợng tinh dịch đƣa vào đƣờng sinh dục cái quá ít hoặc chất lƣợng tinh trùng kém sẽ không tiết đủ số lƣợng men hyaluronidase do vậy không thể phá vỡ đƣợc lớp màng phóng xạ và không có quá trình thụ tinh giữa tinh trùng và trứng. - Giai đoạn tinh trùng đi vào tế bào trứng Sau khi đã phá vỡ đƣợc lớp màng phóng xạ, tinh trùng tiếp tục đi qua khe hở của hai lớp màng trong suốt và màng noãn hoàng. Để xuyên qua lớp màng trong suốt, tinh trùng tiết ra men zolanizin. Có khoảng vài chục tinh trùng xuyên qua lớp màng trong suốt và tiếp xúc với nguyên sinh chất của tế bào trứng. Sau khi đã xuyên qua lớp màng trong suốt, tinh trùng tiết ra men muraminidase để phá vỡ màng noãn hoàng. Sau khi phá vỡ đƣợc màng noãn hoàng chỉ có duy nhất một tinh trùng đi vào giữa tế bào trứng để diễn ra quá trình thụ tinh. Hai men zolanizin và muraminidase có tính chất đặc hiệu chủng loại nên chỉ có tinh trùng cùng loài mới đi qua đƣợc màng trong suốt và màng noãn hoàng để gặp nhân của tế bào trứng. Khi tinh trùng đi vào giữa tế bào trứng, phần đầu của tinh trùng sẽ tách ra kết hợp với nhân của tế bào trứng để diễn ra quá trình đồng hóa giữa hai loại tế bào. Phần thân, đuôi của tinh trùng đƣợc nguyên sinh chất của tế bào trứng đồng hóa và tiêu tan. 1.3.4. Tinh thanh 1.3.4.1. Chức năng của tinh thanh Tinh thanh là dịch tiết của dịch hoàn phụ và các tuyến sinh dục phụ. Dịch tiết này gần nhƣ trung tính và đẳng trƣơng. Trên phƣơng diện sinh hóa học, tinh thanh rất cần thiết cho sự sống và hoạt động của tinh trùng. Thành phần và thể tích tinh thanh trong một lần xuất tinh biến động theo từng loài vật nuôi. Nhìn chung tinh thanh có những chức năng chính sau đây: - Rửa sạch ống niệu sinh dục con đực và đƣờng sinh dục con cái trƣớc khi phóng tinh.