SlideShare a Scribd company logo
1 of 194
Download to read offline
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM THÁI NGUYÊN
Chủ hiên: ThS. NGUYÊN ĐỨC HÙNG
THS. NGUYỄN MẠNH HÀ, TS. TRẦN HUÊ VIÊN, TS. PHAN VĂN KIỂM
Giáo trình
TRUYỀN GIỐNG NHÂN TẠO VẬT NUÔI
(Giáo trình dùng cho hệ Đại học)
NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP
Hà Nội – 2003
2
LỜI NÓI ĐẦU
Trong nhiều năm qua việc giảng dạy môn học "Truyền giống nhân tạo vật nuôi"
cho sinh viên Trường đại học Nông lâm Thái Nguyên chủ yếu dựa trên cơ sở các bài
giảng do giáo viên phụ trách môn học tự biên soạn và một số tài liệu tham khảo khác
của Trường đại học Nông nghiệp I và Viện chăn nuôi quốc gia. Do chưa có giáo trình
giảng dạy nên nội dung môn học chưa được "thống nhất, thiếu tính hệ thông và chưa
tạo điều kiện thuận lợi trong việc đổi mới phương pháp giảng dạy và đánh giá kết quả
học tập của sinh viên.
Để chuẩn hóa một bước các kiến thức giảng dạy, phù hợp với đặc thù của một
trường Miền núi và tạo điều kiện thuận lợi cho việc đổi mới phương pháp dạy và học,
tập thể tác giả Bộ môn giống - di truyền - dinh dưỡng đã phối hợp biên soạn cuốn giáo
trình "Truyền giông nhân tạo vật nuôi " dùng để giảng dạy cho sinh viên khoa Chăn
nuôi - Thú y.
Do thời gian và kinh nghiệm còn hạn chế, cuốn giáo trình "Truyền giống nhân
tạo vật nuôi " lần đầu tiên ra mắt độc giả chắc chắn không tránh khỏi những thiếu sót
và tồn tại
Chúng tôi rất mong nhận được ý kiên đóng góp của các đồng nghiệp, các bạn
sinh viên và các độc giả khác.
Chúng tôi xin trân trọng cảm ơn.
Các tác giả
3
VAI TRÒ VÀ QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN CỦA MÔN HỌC
TRUYỀN GIỐNG NHÂN TẠO VẬT NUÔI
1. Khái niệm về truyền giống nhân tạo
Trong tự nhiên, chúng ta thường bắt gặp hiện tượng những con đực và con cái
gặp gỡ nhau, giao phối với nhau để đẻ ra động vật non. Về hình thức đó, là biểu hiện
sinh lý bình thường của động vật để duy trì nòi giống. Hoạt động sinh dục để tạo ra đời
sau được thực hiện dựa trên các phản xạ sinh dục mang tính chất tự nhiên và được di
truyền từ thế hệ này qua thế hệ khác. Bản chất của hoạt động duy trì nòi giống đó là sự
gặp gỡ và đồng hóa lẫn nhau giữa các giao tử đực và cái để tạo thành hợp tử, hợp tử sẽ
phát triển thành phôi, thai và trở thành động vật non.
Truyền giống nhân tạo là quá trình đưa tinh trùng đến gặp trứng ở vị trí và thời
gian thích hợp bằng các dụng cụ đặc biệt, do con người thực hiện để xảy ra quá trình
thụ tinh, hoặc là đưa trứng đã được thụ tinh từ cơ thể động vật cái này chuyển sang cơ
thể động vật cái khác mà làm cho trứng đó vẫn phát triển bình thường, cuối cùng sinh
ra động vật non. Quá trình này được thực hiện dựa trên các học thuyết khoa học về
sinh lý sinh trướng, phát triển, sinh lý sinh sản, các học thuyết về gen, di truyền.... của
cơ thể con đực và con cái.
Như vậy, truyền giống nhân tạo là quá trình nhân giống động vật có sự can thiệp
của con người vào một số công đoạn trong hoạt động sinh lý sinh sản của động vật
Truyền giống nhân tạo hiểu theo nghĩa rộng bao gồm: Thụ tinh nhân tạo, cấy truyền
phôi, cắt phôi, thụ tinh trong ống nghiệm, nhân bản gen... Các kỹ thuật này cho phép
khai thác tối đa khả năng sản xuất của những con đực và con cái ưu tú phục vụ lợi ích
của con người
2. Cơ sở khoa học của truyền giống nhân tạo
Truyền giống nhân tạo là một phương pháp nhân giống hữu tính động vật, nó
được dựa trên các lý thuyết khoa học khoa học sau:
2 .1. Lý thuyết về thụ tinh
Bản chất của thụ tinh ở động vật là sự gặp gỡ, đồng hóa lẫn nhau giữa tinh trùng
và trứng ở vị trí và thời điểm thích hợp để tạo thành hợp tử, hợp tử phát triển thành
phôi, thai và sau một khoảng thời gian nhất định thai được hoàn thiện để trở thành cơ
thể động vật non.
Dựa vào bản chất của sự thụ tinh, người ta hoàn toàn có thể tạo ra động vật non
khi cho tinh trùng và trứng gặp gỡ nhau ở điều kiện thích hợp mà không cần sự tham
gia của con đực vào quá trình đưa tinh trùng đến gặp trứng. Điều đó có nghĩa là con
người có thể làm thay một phần của con đực trong phản xạ giao phối.
4
2.2. Lý thuyết về sự phát triển của phôi
Trứng sau khi được thụ tinh trở thành hợp tử, hợp tử phát triển thành phôi và di
chuyển đến tử cung làm tổ. Từ đây, quan hệ giữa cơ thể mẹ và phôi, thai được thiết
lập: cơ thể mẹ cung cấp chất dinh dưỡng và đào thải những chất cặn bã là sản phẩm
trao đổi chất của phôi, thai ra ngoài. Ở giai đoạn này, cơ thể mẹ không có ảnh hưởng
gì đến đặc điểm di truyền của phôi.
Dựa trên hiểu biết về sự phát triển của phôi, người ta hoàn toàn có thể lấy phôi ra
từ một cơ thể mẹ này, có thể nuôi dưỡng phôi trong môi trường có điều kiện tương tự
như môi trường tử cung con mẹ đó và cấy truyền vào con cái khác có chu kỳ động dục
đồng pha với con cái cho phôi hoặc tuổi của phôi để sản sinh ra đời con mang toàn bộ
đặc tính di truyền của con bố và con mẹ sinh ra phôi
2.3. Học thuyết về thần kinh của PHvlop
PHvlop cho rằng: Toàn bộ hoạt động của cơ động vật đều được thực hiện thông
qua các phản xạ dưới sự điều tiết của thần kinh và thể dịch. Hoạt động sinh sản của
động vật cũng được thực hiện thông qua hàng loạt các phản xạ sinh dục
Khi nghiên cứu các phản xạ sinh dục của động vật, con người đã dựa vào các
phản xạ sinh dục tự nhiên để thiết lập nên các phản xạ sinh dục có điều kiện, làm cho
hoạt động sinh dục của động vật xảy ra theo ý muốn. Tất cả các quá trình từ khai thác
tinh dịch, dẫn tinh vào đường sinh dục cái, gây động dục đồng pha, siêu bài noãn... đều
phải dựa trên các phản xạ tự nhiên của con đực và con cái. Tuy nhiên, để có các phản
xạ đó, động vật cần phải được luyện tập trong một thời gian và trong một điều kiện
nhất định do con người đặt ra .
Do dựa trên các phản xạ tự nhiên của động vật nên tinh dịch hoặc phôi khai thác
được là sản phẩm hoàn toàn tự nhiên. Việc đưa tinh dịch hoặc phôi vào đường sinh
dục của con cái cũng được thực hiện một cách sinh vật nhất, nghĩa là đưa tinh dịch vào
đường sinh dục cái đúng lúc con cái động dục và có phản xạ chịu đực hoặc đưa phôi
vào tử cung con cái trong điều kiện phù hợp chu kỳ động dục giữa cơ thể cho và nhận
phôi hoặc phù hợp với tuổi của phôi (có sự đồng pha chu kỳ động dục). Tất cả những
việc làm trên không được mang tính chất cơ giới, giản đơn mà phải tuân thủ một quy
trình sinh học nghiêm ngặt, phù hợp với sinh lý sinh sản của động vật.
2.4. Học thuyết về gen và di truyền
Kỹ thuật truyền giống nhân tạo được xem. như là kỹ thuật bảo tồn gen. Tinh
trùng chỉ sống và thụ thai được hoặc phôi chỉ sống và tiếp tục phát triển được khi tiền
nằm trên nằm trên nhiễm sắc thể trong nhân tế bào còn sống. Vì vậy, công tác truyền
giống nhân tạo là một việc làm hết sức khoa học, đảm bảo không ảnh hưởng xấu đến
cấu trúc của gen, giữ nguyên được các tính trạng di truyền của đời trước cho đời sau.
Thông qua việc bảo tồn gen di truyền, người ta hoàn toàn có thể giữ tinh dịch hoặc
phôi sống trong một thời gian dài và có thể vận chuyển chúng đi trong những khoảng
cách xa, góp phần mở rộng ảnh hưởng của các giống tốt trên phạm vi lớn.
5
3. Lợi ích và ý nghĩa của truyền giống nhân tạo
Trong thực tiễn, vì lợi ích của mình, con người luôn tìm các biện pháp kỹ thuật
tác động vào vật nuôi nhằm khai thác tối đa sức sản xuất của động vật, đáp ứng ngày
càng tốt hơn các nhu cầu phong phú và đa dạng của con người. Truyền giống nhân tạo
cũng không nằm ngoài mục đích đó. Đến nay, người ta hoàn toàn thừa nhận vai trò
tích cực của truyền giống nhân tạo bởi vì, truyền giống nhân tạo đã mang lại những lợi
ích về kinh tế, kỹ thuật mà sinh sản tự nhiên không thể nào so sánh được. Lợi ích của
truyền giống nhân tạo được thể hiện trên các khía cạnh sau:
- Nhanh chóng nâng cao tiến bộ di truyền của con đực và con cái tốt cho đời sau,
góp phần nâng cao phẩm giống vật nuôi một cách tết nhất, nhanh nhất, kinh tế nhất
thông qua việc tăng nhanh số lượng và chất lượng đàn con sau mỗi lứa đẻ.
- Nâng cao sức sản xuất, tăng cường khả năng chống chịu của vật nuôi với điều
kiện bất lợi
- Nâng cao hiệu quả kinh tế của chăn nuôi do giảm được một số lượng lớn đực
giống phải nuôi. Ví dụ: Trong thụ tinh tự nhiên, 1 lợn đực giống chỉ đảm bảo phối
giống tối đa cho 50 lợn cái, nhưng với truyền giống nhân tạo, 1 lợn đực giống có thể
đảm nhận được 500 lợn cái. Như vậy, chi phí thức ăn nuôi lợn đực giống giảm 10 lần,
chi phí chuồng nuôi, công chăm sóc, vệ sinh thú y đều giảm.... dẫn đến giảm giá thành
sản phẩm chăn nuôi
- Tạo thuận lợi cho công tác lai tạo, nhất là khi cần lai tạo giữa con đực có khối
lượng quá lớn so với con cái hoặc giữa các giống không có phản xạ sinh dục với nhau.
- Tạo điều kiện thuận lợi cho việc vận chuyển động vật giữa các vùng sinh thái khác
nhau
- Ngăn ngừa một số bệnh lây lan qua đường sinh dục
Nói về ý nghĩa của truyền giống nhân tạo, Studenxốp (Liên xô cũ) và Vương Bội
Kiên (Trung Quốc) cho rằng: "Truyền giống nhân tạo là phương pháp nhân giống hữu
tính của động vật mà có thể dùng phương pháp này nâng cao phẩm giống vật nuôi một
cách nhanh nhất, tôi nhất, kinh tế nhất, đồng thời có thể phòng ngừa một số bệnh lây
lan qua đường sinh dục ".
4. Sơ lược lịch sử phát triển của truyền giống nhân tạo
4.1. Lịch sử phát triển của thụ tinh nhân tạo
Thụ tinh nhân tạo ở động vật được người Ả Rập tiến hành từ năm 1332 . nhưng
mãi đến năm 1779, sau khi nhà sinh lý học người Italia Lauro SpHnllazani tiến hành
đưa tinh dịch chó vào âm đạo một chó cái, sau 62 ngày sinh ra 3 chó con, người ta mới
coi đó là cái mốc lịch sử đầu tiên về sự phát.triển môn truyền giống nhân tạo. Hơn một
thế kỷ sau , Sir Everett Millais (1884) và Abbrecht (1894) đã lặp lại nhiều lần thí
nghiệm của Lauro SpHnllazani và cho kết quả tương tự
Năm 1890, Repiquet (Pháp) đã thụ tinh nhân tạo thành công trên ngựa, trong khi
6
đó ở Đức, Hoffman đã mô tả chi tiết dụng cụ cần thiết và kỹ thuật thụ tinh nhân tạo ở
động vật
Năm 1912, Ivanop (Liên xô cũ) đã thụ tinh nhân tạo thành công cho 31/39 ngựa
cái và sau đó không lâu, ông đã tiến hành thụ tinh nhân tạo cho bò và cừu. Cũng trong
thời gian này, cùng với Milovanop, Kuznetscova và Selivanova, Ivanop đã bắt đầu sử
dụng âm đạo giả để khai thác tinh dịch và công bố các nghiên cứu về đặc điểm sinh lý
tinh dịch
Kỹ thuật thụ tinh nhân tạo cho động vật từ sau năm 1930 được phát triển ở nhiều
nước trên thế giới: ở Nga năm 1938, đã thụ tinh nhân tạo cho 120 nghìn ngựa, 1,2 triệu
con bò và 15 triệu con cừu ở.Dinạmarca năm 1936, Sorensen đã thành lập hợp tác xã
thụ tinh nhân tạo. Ngay sau năm' đầu tiên thành lập, hợp tác xã này đã thụ tinh nhân
tạo cho 1.700 bò với kết quả thụ thai đạt được đạt tới 59%. Nước Mỹ áp dụng thụ tinh
nhân tạo vào năm 1938, nhưng thụ tinh nhân tạo chỉ thật sự phát triển sau đại chiến thế
giới lần 2 và chủ yếu được áp dụng trên bò.
Sau năm 1945, các nước trên thế giới đã áp dụng thụ tinh nhân tạo cho nhiều loại
gia súc khác nhau. Những nước áp dụng kỹ thuật thụ tinh nhiều trên lợn phải kể đến:
Nhật Bản, Pháp, Na Uy, Thụy Sỹ, Bỉ... Đồng thời với việc áp dụng rộng rãi kỹ thuật
thụ tinh nhân tạo, nhiều nước đã triển khai xây dựng các phòng thí nghiệm nghiên cứu
sâu về sinh lý sinh sản, thành phần và cấu tạo của môi trường pha loãng, bảo tồn tinh
dịch
Từ năm 1960 trở lại đây, các nhà khoa học đã đi sâu nghiên cứu về tính chất vật
lý, hóa học của tinh dịch các loài động vật; tuổi thành thục về tính và thời gian sử
dụng; môi trường pha loãng và bảo tồn tinh dịch; bội số pha loãng, liều dẫn và số
lượng tinh trùng cần thiết trong một liều dẫn; nghiên cứu các phương pháp bảo tồn tinh
dịch, đặc biệt là bảo tồn ở dạng đông lạnh
Kỹ thuật thụ tinh nhân tạo thực sự được coi là biện pháp truyền giống tiên tiến và
áp dụng rộng rãi ở hầu hết các nước trên thế giới, đặc biệt là các nước tư bản lớn như:
Anh, Pháp, Mỹ, Nhật, các nước Đông Âu và Liên Xô cũ. Kỹ thuật thụ tinh nhân tạo
cho bò đã đạt được nhiều thành công lớn cả trên lĩnh vực khoa học và kinh tế. Hiện
nay, kỹ thuật này được áp dụng rộng rãi trên toàn thế giới. Với phương pháp bảo tồn
tinh dịch bò ở dạng đông lạnh, người ta có thể kéo dài thời gian sống của tinh trùng từ
1020 năm và có thể vận chuyển đi xa hàng vạn kilômét. Nhờ sự tiến bộ của kỹ thuật
bảo tồn tinh dịch, có nước đã thành lập các ngân hàng tinh dịch nhằm dự trữ và cung
cấp các giống quý hiếm có sức sản xuất cao.
Cùng với sự phát triển của kỹ thuật thụ tinh nhân tạo cho bò. kỹ thuật thụ tinh
nhân tạo ở lợn cũng có những bước phát triển nhanh. Nhiều nước trên thế giới đã áp
dụng khá phổ biến kỹ thuật thụ tinh nhân tạo trên lợn. Ở Cộng hòa dân chủ Đức trước
đây, có tới 70% số lợn nái được phối giống bằng thụ tinh nhân tạo; ở Nhật có tới 80%
lợn nái được thụ tinh nhân tạo
7
Ngoài ra, kỹ thuật thụ tinh nhân tạo cũng được áp dụng trên nhiều loài động vật
khác nhau như: trâu, ngựa, dê, cừu, thỏ, gia cầm, cá ...
Ở Việt nam, kỹ thuật thụ tinh nhân tạo được áp dụng từ năm 1958, chủ yếu là đối
với lợn Từ năm 1960, do yêu cầu của sản xuất và được sự giúp đỡ của chuyên gia Liên
xô (cũ), công tác thụ tinh nhân tạo được nghiên cứu có hệ thống và phát triển mạnh mẽ
hơn. Các cơ sở thụ tinh nhân tạo đã được thành lập ở một số vùng: Gia Lâm, Văn
Điển, Thụy Phương. Cho đến nay, xuất phát từ thực tế sản xuất và tiếp thu các thành
tựu khoa học trên thế giới, công tác thụ tinh nhân tạo ở Việt nam đã đạt được một số
kết quả nhất định:
- Đối với lợn: Đã nghiên cứu quá trình hình thành. khả năng thụ thai củ tinh trùng
lợn đực thời gian bắt đầu sử dụng, niên hạn và chế độ sử dụng. chế độ nuôi dưỡng,
chăm sóc, phương pháp lấy tinh, kiểm tra phẩm chất tinh dịch, môi trường pha loãng
và bảo tồn tinh dịch; phát hiện động dục ở lợn cái, xác định thời điểm phối giống thích
hợp, liều phối và số lượng tinh trùng trong một liều phối, các dụng cụ dẫn tinh... Đối
với trâu, bò: Đã tiến hành thụ tinh nhân tạo cho trâu, bò; nghiên cứu các đặc điểm sinh
hóa học của tinh dịch trâu, bò; các môi trường pha loãng, bảo tồn tinh dịch và phương
pháp bảo tồn tinh dịch ở dạng đông lạnh... Ngoài ra, công tác thụ tinh nhân cho các
loài gia súc, gia cầm khác cũng được đẩy mạnh
4.2. Lịch sử phát triển của cấy truyền phôi
Cấy truyền phôi được coi như kỹ thuật thụ tinh nhân tạo đối với động vật cái.
Thật vậy, cấy truyền phôi cho phép khai thác tối đa khả năng sinh sản của con cái ưu
tú và nâng cao tiến bộ di truyền của con mẹ trong đàn giống như thụ tinh nhân tạo đã
cho phép khai thác tối đa sức sản xuất và tính trạng tốt của con đực. Tuy kỹ thuật cấy
truyền phôi được hình thành sau kỹ thuật thụ tinh nhân tạo, nhưng nó cũng đóng góp
đáng kể vào công tác truyền giống nhân tạo
Vào năm 1890, trong một thông báo ở Hội Hoàng gia Anh, lán dầu tiên Heape đã
công bố sự thành công việc cấy truyền trứng thỏ đã được thụ tinh ở giai đoạn 2-4 tế
bào. Các trứng này sau khi được cấy truyền đã phát triển bình thường và không bị ảnh
hưởng bởi các tính trạng di truyền của con cái nhận trứng. Vào năm 1897, chính tác
giả của thí nghiệm trên đã lặp lại thí nghiệm này và đã thu được các kết quả tương tự .
Vào thời kỳ này, thông tin về cấy truyền phôi không mang lại một ý nghĩa gì đặc
biệt và bị lãng quên trong một thời gian dài.
Đến năm 1929, ở Cambride, Pincus, Hammond và Walton đã xem xét lại vấn đề
này, sau đó Nicolas đã tiến hành nghiên cứu cấy truyền phôi trên chuột cái và đã nhấn
mạnh sự cần thiết để đảm bảo kết quả cấy truyền là sự đồng pha về chu kỳ động dục
giữa con cái cho và con cái nhận phôi. Vấn đề đồng pha về chu kỳ động dục đã được
xem xét một cách chuyên biệt trong nghiên cứu của Chang.
Những thử nghiệm đầu tiên về cấy truyền phôi trong chăn nuôi có từ năm 1932.
Warwick và Berry đã tiến hành cấy truyền phôi trên dê. Tuy nhiên, cần phải chờ đợi
8
đến cuối đại chiến thế giới lần 2 (1940- 1945 ), vấn đề cấy truyền phôi mới được nhắc
lại và được nghiên cứu một cách hệ thống cả ở động vật trong phòng thí nghiệm và cả
trong chăn nuôi.
Yếu tố quan trọng kích thích nghiên cứu này là sự tranh luận về khả năng gây
siêu bài ngàn dưới sự kích thích của các hormon sinh dục: FSH và PMSG.
Những kiến thức đầu tiên về cấy truyền phôi bò đã thu được ở Wisconsin vào
năm 1951. Trên cơ sở đó, dưới dự hướng dẫn và xúc tiến của Hammond, rồi đến
Rowson tổ chức sinh sản động vật Cambride có ý tưởng thực sự nghiên cứu về cấy
truyền phôi trong chăn nuôi. Ngày nay, cấy truyền phôi đã đạt được một cách hiệu quả
không chỉ ở các động vật trong phòng thí nghiệm mà còn ở nhiều loài động vật khác:
bò, cừu, dê, ngựa, lợn, chó... Và trong những thập niên gần đây, kỹ thuật này đã trở
thành lĩnh vực thương mại ở nhiều nước. Chỉ riêng ở Mỹ, năm 1978 đã có 10.000 con
bê được sinh ra bằng kỹ thuật cấy truyền phôi.
Phương pháp cấy truyền phôi cũng được áp dụng trong nhân y. Trứng được được
thụ tinh ngoài cơ thể, sau đó được cấy vào cơ quan sinh dục của một phụ nữ vừa kết
thúc quá trình động dục, phôi được cấy vào hoàn chỉnh quá trình phát triển của nó trên
cơ thể của một phụ nữ khác.
Ngày nay, người ta khẳng định một cách chắc chắn là cấy truyền phôi không
những chỉ mang lại lợi ích to lớn trên phương diện khoa học mà còn có tầm quan trọng
đặc biệt trong thực tiễn. Về mặt lý thuyết, cấy truyền phôi ở con cái cũng giống như
thụ tinh nhân tạo ở con đực,cho phép khai thác tối đa các đặc tính di truyền tốt ở cả
con bố và con mẹ. Tuy nhiên, người ta nhận thấy rằng việc triển khai kỹ thuật cấy
truyền phôi còn có nhiều khó khăn, hạn chế. Về phương diện kỹ thuật, kỹ thuật cấy
truyền phôi cho phép phân tích một cách sâu sắc hơn những vấn đề về sinh lý. sinh
hóa, di truyền sinh sản. Các vi xử lý phôi cho phép đánh giá tốt hơn những hiện tượng
thành thục và thụ tinh của trứng, phân biệt sớm giới tính cũng như làm thuận lợi cho
sự sinh đẻ giới tính theo ý muốn bằng hệ thống sinh sản vô tính và sinh đôi cùng trứng
Trên phương diện chăn nuôi, cấy truyền phôi góp phần sử dụng tối đa những con
cái giống ưu tú cũng như là sự thụ tinh nhân tạo đã cho phép khai thác và sử dụng tối
đa tinh dịch của của con đực giống tốt. Số tế bào sinh dục cái là rất nhiều nhưng ít
được sử dụng. Thật vậy, chỉ tính ở bò, một buồng trứng chứa khoảng 75.000 nguyên
bào trứng trong khi đó số lượng trung bình các bê được sinh ra trong thời kỳ sinh sản
của bò ít khi vượt quá 4-5 con. Cấy truyền phôi là một biện pháp hiệu quả để phổ biến
những tiến bộ di truyền của con mẹ trong quần thể, làm tăng cường mức độ chọn lọc
của các con mẹ với con bố do làm tăng số lượng đời con sinh ra của một gia súc mẹ.
Những tiến bộ kỹ thuật hiện hữu và đặc biệt sự sử dụng những phôi đông lạnh là cách
đơn giản để nhập khẩu những giống ngoại vào một đất nước. Kỹ thuật này cho phép
làm giảm khó khăn về sự thích ứng của động vật sống khi vận chuyển trong những
vùng 'sinh thái khác nhau. Nó cũng có thể được sử dụng cho sản xuất những con bê
9
thịt trong đàn bò sữa, đồng thời cho phép sử dụng trứng của những con cái chất lượng
tốt nhưng bị loại thải vì những lý do khác nhau. Những triển vọng khác nhau này phải
được xem xét một cách thực tế, nó sẽ chỉ được khẳng định dần dần khi kỹ thuật (chủ
yếu là kỹ thuật làm đông lạnh) được thiết lập một cách chắc chắn và giá trị sản phẩm
cao hơn chi phí sản xuất.
10
Chương I
SINH LÝ SINH DỤC
A. SINH LÝ SINH DỤC ĐỰC
1. Sơ lược giải phẫu và chức năng sinh lý của cơ quan sinh dục đực
Cơ quan sinh dục đực gồm có: bao dịch hoàn (scrotum), dịch hoàn (testis), dịch
hoàn phụ (epididymidis), các tuyến sinh dục phụ: tuyến tiền liệt (prostate gland), tuyến
túi củ hành - niệu đạo (cowper hoặc bulbourethral gland), tuyến tinh nang (vesicular
semen gland); dương vật (penis) và bao dương vật.
1.1. Bao dịch hoàn (Scrotum)
Nằm ở vùng bẹn và hướng về đáy chậu tùy theo từng loài. Bao địch hoàn có hình
thái bên ngoài cũng khác nhau tùy theo loài động vật. Ở ngựa, bao dịch hoàn lồi lên và
được chia thành hai thùy tròn bởi một rãnh ít nhiều rõ rệt.
Ở động vật nhai lại, bao dịch hoàn có dạng hình trứng, được chia thành hai thùy,
dẹt từ phía trước về phía sau và được treo trong vùng bẹn
Ở lợn bao dịch hoàn nằm ở phần sau của vùng bẹn, dưới hậu môn. Nó tạo thành
một khối lồi hình bán cầu và chia thành hai thùy không rõ ràng.
Ở chó, bao dịch hoàn làm thành một khối hình trứng, không treo lủng lẳng như
lợn và động vật nhai lại, chia thùy rõ ràng và hướng về phía sau của vùng bẹn, trong
khi đó, bao dịch hoàn của mèo tạo thành khối không nổi gồ rõ ràng, chia thùy không
rõ; bao dịch hoàn của thỏ nằm ở vùng bẹn, làm thành hai khối phân tách nhau rõ ràng .
Bao dịch hoàn được tạo thành bởi 6 lớp màng. Trong đó 2 lớp bề mặt được tạo
thành từ lớp bìu và cơ dartos (cơ chun), 3 lớp phía trong cùng được tạo bởi cơ bìu, lớp
sợi là lớp tinh mạc. Lớp trung gian (lớp giữa) là lớp áo cellulose.
Lớp bìu là túi da chung cho cả 2 dịch hoàn, da của lớp bìu mỏng, nhẵn và dính
chặt vào cơ dartos, điều này giúp cho bao dịch hoàn có thể nâng lên hoặc hạ xuống.
Ở cừu, lớp da bìu thường xuyên được bao phủ một lớp lông tơ; ở dê, được bao
phủ những lông thô; ở mèo, da bìu có nhiều lông và ở thỏ, da bìu được bao phủ bởi
những lông dài. Ngoài ra, trên bề mặt của da bìu còn có các tuyến mồ hôi và tuyến mỡ.
1.2. Dịch hoàn (Testis)
Dịch hoàn hay còn gọi là tinh hoàn có 2 chức năng: Nội tiết (tiết ra các hormon
sinh dục) và ngoại tiết (tiết ra tinh trùng). Tất cả các giai đoạn phát triển của tế bào
sinh dục đực đều xảy ra ở dịch hoàn.
- Cấu tạo: Dịch hoàn có hình trứng, một cạnh lõm, kích cỡ thay đổi theo loài. Các
loài động vật nhai lại loại nhỏ và lợn, dịch hoàn có kích thước tương đối lớn so với cơ
thể động vật. Nhìn chung dịch hoàn bên trái lớn hơn dịch hoàn bên phải. Khối lượng
trung bình của dịch hoàn ở động vật trường thành thay đổi theo cá thể và giống: ở
ngựa khoảng 300-600g; bò 600-700g; cừu 300-600g; lợn 300-800g; chó 6-60g và mèo
11
2g. Dịch hoàn được bao bọc bởi một lớp màng sợi dai và không co giãn gọi là màng
trắng. Từ màng trắng của dịch hoàn phát ra một loạt phiến liên kết chia nhu mô của
dịch hoàn thành các thùy (hay ô dịch hoàn), đồng thời làm giá đỡ cho các mạch máu
và thần kinh. Nhu mô có dạng bã, mầu vàng và mầu thẫm nhiều hoặc ít tùy loài.
Những ô dịch hoàn này quy tụ lại về phía sau của dịch hoàn tạo thành thể Highmore.
Những ống tinh đi vào thể Highmore được nối thành mạng và tạo thành lưới dịch hoàn
hay mạng tinh (rate testis). Từ lưới dịch hoàn có 10-12 ống đi ra qua lớp vỏ màng
trắng để tạo thành đầu dịch hoàn phụ.
12
13
Tế bào Sertoli có vai trò làm nơi bám, bảo vệ và dinh dưỡng cho tế bào tinh trong
quá trình hình thành tinh trùng
- Tế bào Leydig có chức năng sản xuất ra hormon quyết định các đặc tính sinh
dục thứ cấp của con đực (các steroid), bao gồm:
+ Androgen (chủ yếu là testosteron): có tác dụng biệt hóa đường sinh dục đực
trong thời kỳ phôi và làm xuất hiện các phản xạ sinh dục thứ cấp, có tới 95%
testosteron của dịch hoàn được tìm thấy trong máu
+ Các androgen khác (dihydrotestosteron, dihydroepiandrosteron và
androsnedion) chỉ do dịch hoàn sản xuất ra.
1.3. Dịch hoàn phụ (Epididymidis)
Dịch hoàn phụ còn được gọi là mào tinh hay thượng dịch hoàn. Nó là một thể
kéo dài, có hình ngoằn ngoèo (hình giun), bao phủ lên chiều dài cạnh trên của dịch
hoàn (ở loài dịch hoàn nằm ngang như ngựa) và nằm trên chiều dài cạnh sau của dịch
hoàn ( ở các loài dịch hoàn nằm thẳng đứng như lợn, trâu, bò).
Dịch hoàn phụ gồm có 3 phần:
- Đầu (thể đỉnh của dịch hoàn phụ): phình lên, đính rất chặt với dịch hoàn, đây là
nơi tập hợp của những ống dẫn tỉnh ra.
- Thân: có hình dẹt, được tạo thành bởi các ống dẫn tinh ngoằn ngoèo, uốn khúc.
Chiều dài của các ống này ở ngựa có thể đạt tới 70-l01cm, lợn: l00cm; bò, dê: 60 cm.
Đường kính của ống dẫn tinh khoảng 1mm.
- Đuôi: là phần phình to của những ống tinh đi ra.
Dịch hoàn phụ được gắn với dịch hoàn bởi dây chằng bẹn. Dịch hoàn phụ rất
phát triển ở bò. Ở lợn, dịch hoàn phụ lớn, đuôi của nó được tách rời ra khỏi dịch hoàn.
Ở chó, dịch hoàn phụ dày và dính sát với dịch hoàn. Ờ thỏ, đầu dịch hoàn phụ uốn
cong lại thành cái móc bao xung quanh đầu trên của dịch hoàn và đuôi tạo thành một
thùy tách rời đầu dưới của dịch hoàn.
1 .4. Ống dẫn tinh ra (Deferents duct)
ống dẫn tinh xuất phát từ các ống tinh ở đuôi dịch hoàn phụ, đi lên và vào trong
bao tinh mạc, đi sâu vào xoang bụng qua lỗ của bao tinh mạc. Từ xoang bụng, ống dẫn
tinh uốn cong vào trong và ra phía sau hướng về khung chậu và nằm trên bóng đái, sau
đó nó đi qua hố chậu tới ống thải niệu, liên kết với ống dẫn của tuyến tinh nang tạo
thành ống phóng tinh (canal ejaculator), ống này đổ ra gò tinh.
Ống dẫn tinh bao gồm một lớp màng nhầy được tạo thành từ biểu mô hình trụ
phân tầng giả, một màng cơ tăng cường và một lớp phụ được tạo thành từ nhiều sợi
chun.
Ngoài vai trò là đường dẫn tinh dịch trung gian, ống dẫn tinh cũng đóng một vai
trò sinh lý tương tự như vai trò của ống tinh của dịch hoàn phụ. Ocytocin và Adrenalin
làm tăng cường các co thắt của ống dẫn tinh. Prostagladin điều tiết sự chuyển tiếp qua
14
ống dẫn tinh.
1. 5. Các tuyến sinh dục phụ (Accessory glands)
Các tuyến sinh dục phụ được ghép với bộ máy sinh dục, có chức năng bài tiết
một loạt các chất đi vào thành phần của tinh dịch. Các tuyến sinh dục phụ có vai trò
quan trọng trong hoạt động sinh lý sinh dục đực. Đặc biệt ở ngựa, lợn, dịch tiết của các
tuyến sinh dục phụ còn có một số lượng lớn các chất keo phèn có thể đông kết lại tạo
thành cái "nút" đóng cổ tử cung sau khi giao phối.
* Tuyến tinh nang (Vesicular semen gland)
Tuyến tinh nang nằm ở cả hai bên phần kết thúc của ống dẫn tinh. Tuyến tinh
nang có hình thái giải phẫu khác nhau theo từng loài động vật.
Ở ngựa, tuyến tinh nang có dạng kéo dài, hình trứng; đầu tận cùng phía sau thu
hẹp lại, đi vào dưới tuyến tiền liệt và nối với đầu tận cùng của ống dẫn tinh ở góc nhọn
để tạo thành ống phóng tinh (hình l.4).
Ở bò, các tuyến tinh nang dày đặc, xếp chặt vào nhau, nổi gồ lên, được phân
thành các thùy, mầu vàng. Những túi tuyến hình hạt nho tạo thành tuyến tinh nang và
cũng chính các túi tuyến này đổ các chất tiết của nó vào một ống chung nối với đầu tận
cùng của ống dẫn tinh cùng bên, ở phía sau, để tạo thành ống phóng tinh (hình 1.4).
Ở lợn tuyến tinh nang rất lớn, nổi gồ lên và tạo thành một khối kéo dài bao bọc
một phần lớn bàng quang (bóng đái), cổ bàng quang, phần kết thúc của ống dẫn tinh,
tuyến tiền liệt và ngay cả phần trước của tuyến cowper. Do kiểu hang hốc và phân
nhánh, các túi tinh của tuyến tinh nang đổ sản phẩm bài tiết của nó vào niệu đạo, dưới
tuyến tiền liệt qua một ống phóng tinh ngắn và rộng. (Hình 1.4).
Ở chó và mèo không có tuyến tinh nang.
Sự phát triển và bài tiết dịch của tuyến tinh nang được điều tiết bởi hormon dịch
hoàn. Tuyến tinh nang bị teo đi sau khi động vật bị thiến hoạn. Số lượng và thành phần
chất tiết của tuyến tinh nang thay đổi theo loài động vật. Ở động vật nhai lại, chất tiết
của tuyến tinh nang giàu fructose và axit xitic; ở ngựa giàu axit xitric; ở lợn dịch tiết
của tuyến tinh nang ít fructose, nhưng giàu inositol và ergothionine.
* Tuyến tiền liệt (Prostate gland)
Tuyến tiền liệt tồn tại ở tất cả các loài động vật có vú, vị trí của tuyến này nằm ở
cuối ống dẫn tinh, đầu niệu đạo, nằm vắt ngang qua cổ bàng quang và được chia làm
hai thùy. Ở ngựa, tuyến này có màu xám; ở động vật nhai lại, tuyến này nhỏ, màu vàng
và được kéo dài nhiều hoặc ít dưới cơ thắt niệu đạo. Ở lợn, tuyến tiền liệt nhỏ, màu
trắng, bề mặt có nhiều núm nhỏ lồi lên và được nối tiếp với lớp tuyến niệu đạo.
15
Ở chó, tuyến tiền liệt lớn, màu vàng, được phân thành hai thùy, bao toàn bộ cổ
bàng quang và có thể dễ dàng thăm dò qua trực tràng. Ở mèo, tuyến này có thể tích
nhỏ hơn, phân thùy rõ ràng và chỉ bao quanh niệu đạo một cách không hoàn toàn.
Tuyến tiền liệt phát triển theo tuổi của gia súc, phát triển mạnh đạt kích thước tối đa ở
tuổi dậy thì (puberty), teo đi khi gia súc về già và nó bị tiêu hủy đi sau khi gia súc bị
thiến hoạn. Sản phẩm bài tiết của nó giàu axit amin và những enzym khác nhau, chủ
yếu là phosphatase.
* Tluyến củ hành - niệu đạo (Bulbourethral gland)
Tuyến này còn được gọi là tuyến Máy- Cowper, nó được quan sát thấy ở hầu hết
tất cả các động vật có vú. Hình dạng và thể tích của tuyến này thay đổi theo loài. Ở
ngựa, tuyến này nằm ở dưới vòng cung ngồi, có hình hạt dẻ, được tách ra về phía trước
và hợp lại nhau ở phía sau và được bao bọc bởi một cơ chịu nén có màu đỏ Tuyến này
ở động vật nhai lại có hình dáng gần giống như ở ngựa.
16
Ở lợn tuyến này rất lớn, nó tạo thành hai khối kéo dài từ 15-18cm và cân bằng rõ
rệt, đồng thời bề mặt phía trên của nó được bao phủ bởi một cơ đày chịu nén, dễ dàng
sờ thấy qua trực tràng.
Ở chó, không có tuyến cowper, nhưng tuyến này rất phát triển ở mèo; ở mèo,
tuyến này tạo thành hai khối hình cầu nằm ở cả hai bên phần kết thúc của niệu đạo
vùng chậu; ở thỏ, tuyến này có dạng hình trứng.
Ống tiết của tuyến cowper đổ vào ống niệu đạo dưới van u ngồi, dịch tiết của
tuyến này trong suốt, có mùi đặc trưng, có môi trường trung tính, có tác dụng làm trơn
và rửa sạch niệu đạo trước khi phóng tinh.
Tuyến này mẫn cảm với androgen và thoái hóa sau khi gia súc bị thiến hoạn.
1.6. Dương vật (Penis)
Dương vật gồm 2 phần:
- Phần gốc hay còn gọi là phần cố định nằm trong vùng đáy chậu giữa khum ngồi
và bao dịch hoàn, được bao bọc bởi mạng lưới mao mạch, thần kinh và mô liên kết.
- Phần thân hay còn gọi là phần tự do được thò ra bên ngoài khi dương vật cương
cứng và đưa vào đường sinh dục cái khi giao phối. Trong tình trạng không hoạt động,
phần tự do của dương vật nằm trong bao dương vật. Thân dương vật được chia thành
hai phần cân đối nhờ vách ngăn giữa. Phần bụng của dương vật lõm vào tạo thành rãnh
niệu đạo.
Dương vật được tạo thành từ niệu quản dương vật, các thể xốp, thể hổng (thể hải
miên), các tổ chức liên kết huyết quản và các sợi cơ chun. Hình dạng của dương vật
thay đổi theo loài động vật và phụ thuộc vào hình dạng, tầm quan trọng và sự định vị
của những thành phần khác nhau này. Khi con vật chuẩn bị giao phối, máu từ các đám
rối tĩnh mạch trong và kẽ vách ngăn dồn đẩy vào các xoang của thể xốp gây nên hiện
tượng cương cứng dương vật.
1.7. Bao dương vật
Là một túi da bao gồm một lớp ngoài (lớp da) và một lớp trong mỏng. Lớp trong
chứa các tuyến bã tiết ra một chất nhờn, nhất là khi giao phối. Ở lợn, phần trước của
bao đương vật có một cái túi khá phát triển, được chia thành 2 thùy, được mở ra bởi
một lỗ khá chật vào trong xoang qui đầu. Túi này tiết ra một dịch nhờn, mùi hăng lẫn
vào trong nước tiểu.
17
2. Tinh dịch và các đặc điểm sinh hóa học của tinh dịch.
2.1. Khái niệm tinh dịch
Tinh dịch là sản phẩm hoạt động của bộ máy sinh dục đực khi con đực thực hiện
hoàn chỉnh một phản xạ sinh dục. Tinh dịch gồm hai thành phần: tinh trùng (tế bào
sinh dục đực) và tinh thanh. Tinh trùng là sản phẩm bài tiết của các ống sinh tinh,
trong khi đó tinh thanh là sản phẩm bài tiết của các tuyến sinh dục phụ. Thể tích tinh
dịch của một lần phóng tinh và nồng độ tinh trùng có trong tinh dịch khác nhau giữa
các loài động vật.
Tỷ lệ giữa thể tích tinh thanh và tinh trùng cũng khác nhau tùy theo loài. Ở lợn và
ngựa, các tuyến sinh dục phụ phát triển, có khả năng tiết ra một số lượng lớn tinh
thanh. vì vậy tinh dịch của chúng có nồng độ tinh trùng tương đối thấp so với các loài
khác. Trái lại, bò, dê, cừu tiết ra tinh dịch có nồng độ tinh trùng cao do trong tinh dịch
có ít chất tiết của các tuyến sinh dục phụ.
Tinh thanh là dịch tiết của các tuyến sinh dục phụ, nhưng sự đóng góp của các
tuyến này vào trong tinh thanh là không giống nhau và nó phụ thuộc vào loài động vật
Ví dụ: Trong tinh dịch bò đực, lượng dịch tiết do tuyến tinh nang tiết ra chiếm 40% thể
tích của tinh thanh, trong khi đó, ở lợn, lượng tinh thanh do hai tuyến tiền liệt và
cowper tiết ra chiếm từ 55-70%.
18
Bảng 1.1. Thể tích tinh dịch, tỷ lệ tinh trùng, tinh thanh và nồng độ tinh trùng
trung bình ở một số loài vật nuôi (Milovanov)
Loài vật nuôi
Thể tích 1 lần xuất
tinh (ml)
Tinh trùng (% )
Tinh thanh
(%)
Nồng độ tinh
trùng (triệu/ml)
Lợn đực ngoại 300 - 500 3 97 20-100
Bò 4-5 10 90 200-600
Ngựa 50-100 2-5 95-98 20-80
Cừu 1 - 2 30 70 200-500-800
Bảng 1.1 cho thấy, thể tích tinh dịch và nồng độ tinh trùng có trong tinh dịch ở
các loài động vật không phụ thuộc vào khối lượng cơ thể, nhưng nồng độ tinh trùng
phụ thuộc chặt chẽ vào phương thức giao phối tự nhiên. Những động vật phối tinh âm
đạo (bò, dê, cừu) có nồng độ tinh trùng cao, đại đa số tinh trùng bị chết ở âm đạo, chỉ
có 1/20- 1/30 tinh trùng tiến được vào tử cung. Đây cũng là hiện tượng sinh học nhằm
tăng cường chọn lọc tự nhiên. Trái lại, những động vật phối tinh tử cung, tinh dịch có
nồng độ tinh trùng thấp nhưng vẫn có khả năng thụ tinh cao do điều kiện môi trường ở
cổ tử cung khá thích hợp với tinh trùng.
2.2. Thành phần hóa học của tinh dịch
Tinh dịch của các loài động vật chứa một lượng lớn nước (từ 90-98%), vật chất
khô chiếm từ 2-10%. Nhìn chung tinh dịch của các loài động vật giàu protein. Hàm
lượng protein trong tinh dịch bò chiếm tới 5,8%; trong tinh dịch lợn chiếm 3,8%.
Ngoài ra, tinh dịch còn chứa các loại muối khoáng (Na, K, Zn, Cl, Ca, P...), axit
carbonic, các loại đường (fructose, glucose, galactose ) và những chất khác, như là:
axit xước, axit sialic, phosphorylcholin, ergothionin, cholin, prostaglandin... và một số
enzym. Thành phần các muối khoáng, đường, các axit hữu cơ và các hoạt chất sinh
học là khác nhau tùy theo loài động vật Ví dụ: tỷ lệ fructose trung bình trong tinh dịch
bò là 970 mg/100 ml, trong khi đó tỷ lệ này ở lợn chỉ là 52 mg/100 ml. Tinh dịch ngựa
hầu như không có fructose
Bảng 1.2. Thành phần hóa học của tinh dịch một số loài động vật
(Theo Secghim và Milovanop)
Thành phần Tinh dịch lợn Tinh dịch bò Tinh dịch ngựa
Nước 95,00 90,00 98,00
Protein 3,80 5,80 1,04-2,28
Lipid 0,03 0,15 0,04
Fructose 0,01 0,23-0,87 0,005
Axit xitric 0,13 0,72 0,06
Axit lactic 0,02 0,04-0,06 0,03
P tổng số 0,06 0,08 0,02
K 0,10 0,23 0,07
Na 0,28 0,28 0,07
Ca 0,09 0,04 0,02
Cl 0,33 0,22 0,48
19
2.3. Sự hình thành tinh trùng
Tinh trùng được hình thành trong ống sinh tinh nhỏ của dịch hoàn. Những ống
sinh tinh này có hình dạng ngoằn ngoèo, đường kính khoảng 200μ trong đó lòng ống
có đường kính khoảng 80μ các đầu tận cùng của các ống sinh tinh đổ ra lưới tinh. Số
lượng ống tinh biến động theo sự phát triển của dịch hoàn và sự phát triển của mô kẽ.
Thành ống sinh tinh được cấu tạo gồm một màng bao, những tế bào đỡ (tế bào Sertoli)
và những tế bào tinh. Quá trình hình thành tinh trùng bắt đầu từ thời điểm phân chia
của tinh bào nguyên thủy. Tuy nhiên, ở thời kỳ bào thai đã xảy ra sự phân chia của tinh
bào nguyên thủy, nhưng sự phân chia này không dẫn đến sự hình thành tinh trùng.
Sự hình thành tinh trùng xảy ra mạnh mẽ khi con đực đến tuổi thành thục về tính
(ở lợn nội: 5-6 tháng tuổi; lợn ngoại: 6-8 tháng tuổi; bò: 8-12 tháng tuổi; dê,cừu: 6
tháng tuổi; trâu: 1,5-2 năm tuổi; chó:6-8 tháng tuổi...). Quá trình hình thành tinh trùng
được chia thành 4 giai đoạn: sinh sản, sinh trưởng, thành thục (chín) và biến thái (biệt
hóa) thành tinh trùng (hình l.6).
* Giai đoạn sinh sản: được tiến hành trong thành của ống sinh tinh. Các tế bào
tinh nguyên thủy phân bố trong thành ống sinh tinh theo từng/lớp (có tới 10 lớp), càng
chín chúng càng tiến dần vào trong lòng ống tinh tạo thành những lớp tinh dồn đẩy
nhau như những lớp sóng mà người ta gọi là "sóng tinh". Ở giai đoạn này, các tế bào
tinh (tinh nguyên bào) tiến hành phân chia. Tinh nguyên bào phân chia gián phân liên
tục để có thể cho ra 10 thế hệ hoặc hơn các tế bào con mang bộ nhiễm sắc thể lưỡng
bội (2n).
20
Hình 1.6. Sơ đồ các giai đoạn hình thành tinh trùng
* Giai đoạn sinh trưởng: sau nhiều lần phân chia nguyên nhiễm, một phần nhỏ
các tinh nguyên bào bước sang giai đoạn sinh trưởng để tăng về thể tích và biến thành
các tinh bào sơ cấp (spermatocyte I) có bộ nhiễm sắc thể giống bố mẹ (2n). Giai đoạn
này, các tế bào tinh tăng thể tích khoảng 4 lần, đồng thời trong nhân tế bào xảy ra quá
trình tổng hợp ADN và các nhiễm sắc thể tiếp hợp với nhau.
* Giai đoạn chín (thành thục): diễn ra 2 quá trình phân bào liên tiếp. Lần phân
chia thứ nhất là phân bào giảm nhiễm (méiose) cho ra 2 tinh bào thứ cấp
(spermatocyte II). Ngay sau lần thứ nhất, các tinh bào thứ cấp lại tiếp tục phân chia
gián phân (mitose) để hình thành các tiền tinh trùng (spermatid) có bộ nhiễm sắc thể
đơn bội. Như vậy, từ một tinh bào sơ cấp (spemlatocyte I) có bộ nhiễm sắc thể lưỡng
bội (2n) đã sinh ra 4 tiền tinh trùng có bộ nhiễm sắc thể đơn bội (n). Tinh bào thứ cấp
và tiền tinh trùng được phân bố sát mặt trong giáp với lòng ống sinh tinh.
* Giai đoạn biến thái (biệt hóa): các tiền tinh trùng trải qua những biến đổi về
hình thái và chức năng để có thể vận động độc lập và trở thành tinh trùng, có 3 phần
phân biệt rõ ràng: Đầu, có- thân và đuôi.
Sau khi biến thái, tinh trùng vận động đi vào trong ống tinh, đến đầu dịch hoàn
phụ, sau đó theo ống dẫn tinh thẳng vào đuôi dịch hoàn phụ. Ở đó, tinh trùng trải qua
giai đoạn thành thục sinh lý và màng tinh trùng được bao bọc bởi một lớp vỏ bảo vệ
bằng lipoprotein, mang điện tích âm và chúng có khả năng hấp thu đường.
21
Đuôi dịch hoàn phụ có môi trường toan tính (pH=5,7) là nơi dự trữ tinh trùng. Ở
đây tinh trùng có thể sống được từ 2-3 tháng, nhưng khả năng thụ thai chỉ có thể duy
trì được trong vòng một tháng.
Trong điều kiện dinh dưỡng đầy đủ, sự hình thành tinh trùng xảy ra liên tục. Tốc
độ hình thành tinh trùng rất lớn. Ví dụ: số lượng tinh trùng được sản xuất ra của lg
dịch hoàn bò đực trưởng thành trong một ngày đêm từ 10 - 19 triệu; chỉ tiêu này ở lợn
đực là 24 - 31 triệu (Amann, 1970 - Reproduction in Farm Animal).
Quá trình hình thành tinh trùng có một số điểm khác quá trình hình thành trong:
Giai đoạn sinh trưởng của trứng kéo dài hơn và được chia thành hai thời kỳ: sinh
trưởng ít và sinh trưởng nhiều.
- Tế bào trứng sơ cấp (ovocyte I) lớn hơn nhiều so với tinh bào sơ cấp
(spermatocyte I).
- Không có giai đoạn biến thái của tế bào trứng (tế bào trứng không có khả năng
tự vận động)
- Từ một ovocyte I chỉ tạo thành 1 tế bào trứng chín, nhưng từ một spermatocyte
1 tạo thành 4 tinh trùng
- Trứng chỉ được sinh ra một lần trong một chu kỳ, trong khi đó tinh trùng được
sinh ra một cách liên tục kể từ khi con đực thành thục về tính.
Thời gian cần thiết để sản xuất tinh trùng là một đại lượng ổn định đối với từng
loài động vật, nhưng tần số giao phối có thể làm thay đổi tốc độ vận động của tinh
trùng trong các ống tinh của phần đuôi phụ hoàn. Tăng cường chế độ dinh dưỡng chỉ
làm tăng số lượng tinh trùng trong một lần phóng tinh do sự tăng số lượng các ống
sinh tinh.
Ngoài chức năng ngoại tiết là tiết ra tinh trùng, dịch hoàn còn tiết ra các hormon
sinh dục: androgen và testosteron. Những hormon này kích thích hình thành các đặc
tính sinh dục thứ cấp ở động vật, như: màu sắc của lông gà trống, mùi khét của lợn
đực, sự phát triển của bộ cơ, xương... Ngoài ra, nó còn kích thích quá trình trao đổi
chất.
2.4. Hình thái và cấu tạo của tinh trùng
Tinh trùng là một tế bào sinh dục nhỏ và kéo dài. Cấu tạo tổ chức của nó phức
tạp và chỉ quan sát rõ bằng kính hiển vi điện tử. Về kích thước, tinh trùng bò có chiều
dài xấp xỉ 70μ; ngựa: 60μ; lợn: 50μ; Thể tích trung bình của tinh trùng dao động từ
60- 125 μm3
và nhỏ hơn từ 10-20 nghìn lần so với thể tích của trứng .
Về cấu tạo đại thể, tinh trùng gồm 3 phần chính: Đầu, cổ thân và đuôi. Phân đuôi
được chia thành ba phần: trung đoạn, đuôi chính và đuôi phụ.
2.4.1. Đầu
Đầu là phần chính của tinh trùng, có hình dạng thay đổi theo loài: Hình dạng kéo
dài ở ngựa; hình chùy ở cừu, dê và lợn; hình quả lê ở động vật ăn thịt và thỏ; hình liềm
22
ở chuột và chim.
- Phần ngoài cùng của đầu tinh trùng là màng sinh chất được cấu tạo bởi các
phân tử lipoprotein. Các phân tử này xếp xen kẽ nhau với khoảng cách 120A0
- Nhân: ngoài cùng của nhân là màng nhân, phía trước gắn với thể arcosome tạo
thành mũ chóp trước, phía sau gắn với màng ngoài của tinh trùng. Thành phần của
nhân chủ yếu là chromatine đặc, đồng nhất mà nó bao gồm ADN và các protit thuộc
nhóm protamin.
- Thể acrosome: nằm bên trong màng sinh chất và ở phía đỉnh đầu tinh trùng, vì
vậy người ta còn gọi là thể đỉnh. Màng trước của acrosome dính sát với màng ngoài
của tinh trùng và màng sau dính với màng nhân làm thành mũ chóp trước của tinh
trùng. Dịch chứa trong thể acrosome là một thể dịch đặc, đồng nhất trong thành phần
của nó có các enzym cần thiết cho quá trình thụ tinh giữa trứng và tinh trùng. Phần
phía trên của thể acrosome chứa enzym hyaluronidase có tác dụng phá hủy vành
phóng xạ của tế' bào trứng, trong khi đó phần sau của thể acrosome chứa enzym
acrosine có vai trò trong việc chọc thủng vùng trong suất của tế bào trứng. Ngoài ra,
thể acrosome còn chứa các enzym phosphatase axit, esterase, hydrolase axit.
Thể acrosome của tinh trùng rất dễ bị biến tính bởi các tác nhân lý, hóa và cơ
học. Các tác nhân đó dễ làm cho màng của thể acrosome biến tính, dẫn đến dịch
acrosome bị thẩm xuất ra ngoài và tinh trùng không còn khả năng thụ thai.
Do vai trò quan trọng của thể acrosome đối với quá trình thụ thai nên ngoài các
chỉ tiêu thông thường dùng để đánh giá phẩm chất tinh dịch, người ta đã sử dụng chỉ
tiêu đánh giá phẩm chất thể acrosome thông qua sự phát sáng của nó trong môi trường
acrota.
Cần chú ý rằng, enzym hyaluronidase không có tính đặc hiệu cho từng loài động
vật, do vậy, trong pha chế, bảo tồn tinh dịch, có thể tổng hợp và cho thêm enzym này
vào môi trường để ngăn ngừa sự thẩm xuất của nó ra ngoài, góp phần nâng cao khả
năng thụ thai. Ở một số loài động vật (loài gặm nhấm), người ta thấy enzym
hyaluronidase không đóng vai trò quan trọng trong quá trình thụ thai, bởi vì khi quan
sát các tế bào tinh trùng xuyên qua màng phóng xạ chúng vẫn còn nguyên thể
acrosome. Điều đó chứng tỏ tinh trùng đã xuyên qua màng phóng xạ bằng chính sự
vận động của nó khi những lớp keo liên kết các tế bào hạt của màng phóng xạ loãng
dần ra.
23
2.4.2. Cổ-thân
Cổ - thân là vùng phức hợp do nguyên sinh chất dồn ép tạo thành. Trong phần
cổ-thân có hai loại cặp hạt là: cặp hạt trung tâm và 9 cặp hạt bên. Ở động vật có vú, hạt
bên có hình nón cụt, đầu tận cùng của nó mở ra bao quanh hạt trung tâm và đính với
màng nucleic của nhân. Từ cặp hạt trung tâm này xuất phát ra hai sợi trục chính đi về
phía đuôi.
24
Từ 9 cặp hạt bên xuất phát ra 9 cặp sợi bên, được phân chia thành từng đoạn sáng
tối xen kẽ nhau, đi theo hình xoắn trôn ốc về phía đuôi. Bao xung quang các sợi bên là
hệ thống ty lạp thể (Mitochondrie)
Phần cổ thân của tinh trùng chứa nhiều loại enzym oxy hóa-khử giúp cho tinh
trùng trao đổi chất. Các enzym này chủ yếu là: phosphatase, transferase và ATPHse.
Ngoài ra, phần cổ thân có chứa phospholipit có tác dụng cung cấp năng lượng cho tinh
trùng hoạt động. Thành phần chủ yếu của phospholipit là plasmanogen và leucitin.
2.4.3. Đuôi: được chia thành 3 phần chính bao gồm:
a) Trung đoạn (Middle piece): bắt đầu từ các hạt bên và kết thúc ở chỗ dày lên
của màng đuôi về phía dưới. Nhìn theo thiết diện ngang từ trong ra ngoài: chính giữa
là 1 cặp sợi trục trung tâm, xung quanh có có 9 cặp sợi trục ngoại vi (sợi bên). Bao bọc
các sợi bên là những thể hạt (ty lạp thể) và một lớp nguyên sinh chất mỏng
(protoplasma). Lớp ngoài cùng bao bọc phần trung đoạn là lớp màng sinh chất
(cytoplasma).
Giữa các sợi bên và sợi trung tâm có các sợi tơ nhỏ liên kết chúng với nhau theo
mối liên kết "nan hoa" và giữa các vòng xoắn của các sợi bên cũng có các sợi tơ nối
chúng với nhau theo kiểu liên kết "bắt tay". Bản chất của các sợi tơ này là các sợi
fibrin.
b) Đuôi chính (Main piece): là phần dài nhất của đuôi. Ngoài cùng là màng sinh
chất, ở giữa có một cặp sợi trung tâm và xung quanh có chín cặp sợi trục ngoại vi (sợi
bên) tạo thành hai lớp, xung quanh những cặp sợi này được bao bọc bởi một lớp ty lạp
25
thể. Khoảng cách giữa sợi trục trung tâm và sợi bên sát nhau hơn so với phần trung
đoạn.
c) Đuôi phụ (End piece): không có màng sinh chất bên ngoài, các sợi trục bên
không tạo thành vòng xoắn nữa mà chúng được giải phóng ra thành chùm tơ đuôi giúp
cho tinh trùng vận động và chuyển hướng được dễ dàng.
Cấu trúc bên trong của các sợi trục và bản chất hóa học của protein của các sợi
vẫn còn đang được nghiên cứu. Nhiều tác giả nhận thấy sự giống nhau giữa sự vận
động của tinh trùng với sự co rút của cơ và giữa một vài protein của tinh trùng với
những protein của myosine. Bằng những phép thử hóa tế bào đã chứng minh sự có mặt
của adenosine-triphosphate ở những sợi trục, từ đó người ta khẳng định axit
phosphoric tham gia vào sự trao đổi chất và vận động của tinh trùng.
2.5. Tinh thanh và các đặc điểm sinh hóa học của tinh thanh
2.5.1. Chức năng của tinh thanh trong hoạt động sinh lý sinh dục
Tinh thanh là dịch tiết của phụ hoàn và các tuyến sinh dục phụ. Dịch tiết này gần
như trung tính và đẳng trương. Trên phương diện sinh hóa học, tinh thanh rất cần thiết
cho sự sống và hoạt động của tinh trùng. Thành phần và số lượng tinh thanh biến động
theo loài động vật. Nhìn chung, tinh thanh có những chức năng chính sau đây :
- Rửa sạch ống niệu-sinh dục con đực và đường sinh dục cái trước khi phóng
tinh.
- Hoạt hóa tinh trùng, làm cho tinh trùng có khả năng vận động (ở phụ hoàn tinh
trùng hầu như không vận động, khi tiếp xúc với tinh thanh, tinh trùng bắt đầu hoạt
động).
- Pha loãng và cung cấp chất dinh dưỡng cho tinh trùng.
2.5.2. Thành phần hóa học và vai trò của các hoạt chất sinh học trong tinh
thanh.
Tinh thanh được chia thành hai phần chính là nước và vật chất khô (VCK) - Vật
chất khô có trong tinh thanh gồm những thành phần vô cơ và hữu cơ khác nhau. Các
thành phần vô cơ gồm có các chuồn như là: K+
, Na+, Ca2+
, Mg2+
và các anion, như :
Cl-
và PO4
3-
. Trong khi K+
và Mg2+
có tác dụng làm tăng sức sống của tinh trùng thì
Ca2+
và kim loại nặng khác có tác dụng ngược lại.
Vật chất hữu cơ có trong tinh thanh gồm : Protein, các axit béo, các đường đơn
(chủ yếu là fructose), axit xtric, lactic và các hoạt chất sinh học khác, như là:
ergothionin, inositol, phosphorylcholin, glycerylphosphorylcholin (GPC) và các
enzym. Thành phần và hàm lượng các chất hữu cơ có trong tinh thanh cũng khác nhau
tùy theo loài động vật. Những chất hữu cơ này rất cần thiết cho sự sống và hoạt động
của tinh trùng. Sự tiết các chất này được điều tiết bởi testosteron dịch hoàn. Chúng
biến mất sau khi gia súc bị thiến hoạn và được xuất hiện trở lại sau khi tiêm kích tố
testosteron.
26
Trong các hoạt chất sinh học của tinh thành, có những hoạt chất sau đóng vai trò
quan trọng trong hoạt động sống của tinh trùng:
* Phosphorylcholin và glycerylphosphorylcholin (GPC).
Trên thực tế, hai sản phẩm này là hợp chất của photpho liên kết với cholin có
trong tinh thanh.
GPC có rất nhiều trong tinh thanh của vật nuôi: ngựa, cừu, bò, lợn và nó chủ yếu
có trong dịch tiết của phụ hoàn. Phosphorylcholin được tìm thấy trong tinh dịch người.
Tinh trùng chỉ sử dụng được GPC khi nó vào trong đường sinh dục cái, bởi vì dịch tiết
của dường sinh dục con cái có enzym phân giải GPC thành các phần đơn giản
(choline, phosphoglycerol và glycerin tự do). GPC là nguồn năng lượng quan trọng
cung cấp cho hoạt động của tinh trùng trong đường sinh dục cái.
Hàm lượng GPC chiếm từ 1-3% VCK của tinh thanh và hàm lượng này trong
tinh thanh của cừu là lớn nhất và giảm dần ở bò, ngựa, lợn.
* Axit xitric: là một trong những thành phần của tinh dịch bò, lợn, cừu và nhiều
loài động vật khác, kể cả ở người. Hàm lượng của nó có thể thay đổi từ 50-800 mg/l00
ml. Giống như fructose, axit xitric chủ yếu được sản xuất ra ở tuyến tinh nang, nó
không có vai trò năng lượng, nhưng có vai trò làm đông đặc tinh dịch sau khi tiết ra
ngoài cơ thể ở một vài loài động vật.
* Fructose: là thành phần gluxit chủ yếu của tinh dịch do tuyến tinh nang và
thượng dịch hoàn tiết ra, nhưng hàm lượng của nó khác nhau tùy theo loài động vật.
Ở tinh dịch bò, hàm lượng này có thể thay đổi từ một vài mg% đến lg/100 ml.
Fructose là nguồn năng lượng chính của tinh trùng. Sự trao đổi đường fructose
phụ thuộc vào số lượng tinh trùng và sức hoạt động của tinh trùng. Sự trao đồi này
được thực hiện theo phản ứng Embden-Meyerhof bằng cách trải qua các giai đoạn:
fructose-phosphate, triose-phosphate để tạo thành axit pyruvic. Trong điều kiện yếm
khí, axit pyruvic được biến đổi thành axit lactic và sẽ được tích tụ lại làm cho pH của
tinh dịch giảm nhanh chóng. Nhưng nếu được tiếp xúc với oxy, axit lactic bị oxy hóa
tạo thành nước và carbonic.
Chỉ số phân giải fructose là một chỉ tiêu tốt để đánh giá phẩm chất tinh dịch.
Fructose trong tinh thanh có nguồn gốc từ glucose trong máu, nơi thực hiện sự
biến đổi này là tuyến tinh nang. Thí nghiệm đã cho thấy rằng, khi cho glucose vào
trong dịch chiết của tuyến tinh nang được nghiền nát, để ở 37oC sau ta thấy xuất hiện
frutose.
* Ergothionin: là một bazơ khử, có hàm lượng lớn trong tinh dịch lợn, còn trong
tinh dịch ngựa có ít hơn. Ergothionin đóng vai trò là chất bảo vệ đối với nhóm S-H
trong tế bào tinh trùng khi gặp những chất oxy hóa-khử mạnh, như: Iode, AgNO3 mà
chính nhóm S-H này giữ vai trò chủ yếu trong việc duy trì sức vận động của tinh trùng
* Inositol: là một thành phần hóa học có nhiều trong tinh dịch lợn, chiếm khoảng
27
0,2%, các loài khác ít thấy. Trong tinh dịch lợn, áp lực thẩm thấu được đảm bảo chủ
yếu bởi inositol, kali xitrat và Natri xitrat. Cũng như axit xitric, ihositol không được
chuyển hóa bởi tinh trùng.
* Enzvm: tinh thanh có nhiều enzym tham gia vào quá trình trao đổi chất của tinh
trùng, trong đó đáng chú ý là các enzym: phosphatase axit và phosphatase kiềm và tỷ
lệ của các enzym này thay đồi theo loài (ví dụ: ở cừu phosphatase kiềm chiếm ưu thế
hơn phosphatase axit). Ngoài ra, trong tinh thanh người ta cũng phát hiện thấy những
enzym phosphomonoesterase mà chủ yếu là pyrophosphatase, adenosine-
triphosphatase và glycosidase.
2.6. Trao đổi chất của tinh trùng (metabolism)
Hai quá trình chuyển hóa vật chất chính của tinh trùng là quá trình đường phân
yếm khí và quá trình hô hấp. Ngoài ra, tinh trùng còn có khả năng phân giải ATP lấy
năng lượng cho quá trình vận động và trao đổi chất. Sự trao đổi chất của tinh trùng phụ
thuộc chặt chẽ vào nồng độ và sức vận động của tinh trùng. Như vậy, nghiên cứu về
trao đổi chất của tinh trùng là có ý nghĩa để xác định và bổ sung vào các chỉ tiêu đánh
giá chất lượng tinh dịch.
2.6.l. Đường phân yếm khí (fructolysis)
Trong trường hợp yếm khí (thiếu oxy) (ví dụ như trong trường hợp bảo tồn tinh
dịch để thụ tinh nhân tạo), tinh trùng sử dụng nguồn năng lượng chính trong trao đổi
chất là các hyđrate carbone (gluxit) và chủ yếu là fructose Fructose là một loại đường
thường xuyên có mặt trong tinh dịch của phần lớn các loài động vật.
Đường này có nguồn gốc trong các tuyến sinh dục phụ, đặc biệt là trong tuyến
tinh nang và thượng dịch hoàn. Sự tiết đường fructose phụ thuộc vào hoạt tính của
testosteron dịch hoàn.
Trong quá trình bảo tồn, các đường đơn glucose, fructose có khả năng thẩm thấu
qua màng vào trong tế bào tinh trùng. Nhờ hệ thống enzym có trong tế bào tinh trùng,
các đường được phân giải và cung cấp năng lượng cho tinh trùng hoạt động. Phần
năng lượng dư thừa được dự trữ dưới dạng ATP (Adenosine-triphosphate). Quá trình
đó diễn ra theo phản ứng sau:
Quá trình phân giải đường yếm khí là một quá trình diễn ra hết sức phức tạp với
sự tham gia của nhiều enzym và phải trải qua phản ứng Embden-Meyerhof để tạo
thành axit pyruvic. Trong điều kiện có O2, axit pyruvic đi vào chu trình Krebs để cho
ra sản phẩm cuối cùng là CO2 và H2O. Trong điều kiện thiếu O2 axit pyruvic được
chuyền hóa thành axit lactic và giải phóng ra năng lượng.
Quá trình đường phân diễn ra phức tạp. Trong điều kiện yếm khí và có sự tham
gia của nhiều enzym có trong tinh trùng và tinh. thanh. quá trình này được Embden-
Meyerhof tổng kết thành chuỗi phản ứng sau:
28
Fructose ⎯
⎯
⎯ →
⎯ →ADP
ATP
fructose phosphate → triose phosphate → axit pyruvic →
axit lactic + Q (năng lượng)
Quá trình đường phân yếm khí xảy ra phải có sự tham gia của ATP. Các đường
đôi: manose, maltose, arabinose trước khi tham gia vào quá trình đường phân yếm khí
phải được phân giải về dạng đường đơn nhờ quá trình phosphorylt hóa
(phosphorylation) và đồng thời phải được hoạt hóa dưới dạng fructose phosphate.
Ngoài các loại đường tham gia vào :quá trình đường. .phân yếm khí, sorbitol,
glyxerin và GPC cũng có thể tham gia vào quá trình này để cho ra sản phẩm cuối cùng
là axit lactic và giải phóng ra năng lượng cụng cấp cho tinh trùng hoạt động Sorbitol
có trong tinh thanh sẽ bị khử hydro để trở thành đường fructose. Trong điều kiện yếm
khí, fructose được phân giải theo phản ứng Embden Meyerhof.
Tinh trùng bò và cừu có thể chuyển hóa glyxerin trong điều kiện yếm khí để lấy
năng lượng. Glyxerin đi vào chu trình glycolytic và. trải qua giai đoạn .hình thành
triose phosphat, rồi tiếp theo được chuyển hóa thành axit pyruvic. Trong điều kiện
yếm khí, axit pyruvic được chuyển hóa thành axit lactic + Q. Trong điều kiện có
O2 axit pyruvic bị oxy hóa ở giai đoạn tiếp theo để cho ra CO2 và H2O
Ở ngoài cơ thể, tinh trùng không có khả năng sử dụng GPC, nhưng khi vào
đường sinh dục cái, nhờ có các enzym trong đường sinh dục cái tiết ra mà GPC có thể
bị phân giải thành các tiểu phần choán, photpho và glyxerin. túc đó, tinh trùng có thể
sử dụng glyxenn như một nguồn năng lượng
Khả năng phân giải đường trong điều kiện yếm khí là một chỉ tiêu bổ sung để
đánh giá phẩm chất tinh dịch của động vật. Chỉ số này được xác định bằng số miligam
đường fructose bị phân giải bởi 109 tinh trùng trong thời gian một giờ ở 37,60
C. Tinh
dịch chất lượng tốt có chỉ số đường phân yếm khí biến động từ 1,4 - 2, chỉ số này
tương quan với nồng độ và sức vận động của tinh trùng.
Những tinh trùng vô sinh và hoại tử có chỉ số đường phân bằng 0. Tốc độ đường
phân giảm mạnh trong những tinh dịch có khả năng thụ thai kém.
Người ta thấy có mối quan hệ chặt chẽ giữa tốc:độ đường phân với thời gian
sống của tinh trùng. Tốc độ đường phân diễn ra mạnh sẽ làm tiêu hao nhanh chóng các
chất dinh dưỡng có trong môi trường, làm cho tinh trùng hoạt động mạnh và khi hết
chất dinh dưỡng sẽ dẫn đến chết tinh trùng. Vì vậy. trong quá trình bảo tồn tinh dịch
người ta phải hạn chế đến mức thấp nhất quá trình đường phân.
Quá trình đường phân phụ thuộc chặt chẽ vào các yếu tố sau:
- Nhiệt độ: Nhiệt độ cao trong một giới hạn làm thúc đẩy quá trình đường phân
do các enzym được hoạt hóa, các cơ chất linh động hơn. Trái lại, ở nhiệt độ thấp, các
enzym bị ức chế, các cơ chất kém linh động dẫn đến quá trình đường phân diễn ra
chậm hơn.
- pH: Tốc độ đường phân cũng phụ thuộc vào độ pH của môi trường. Khi pH môi
29
trường ớ mức kiềm (>7), các enzym được hoạt động mạnh, dẫn tới quá trình đường
phân xảy .ra mạnh. Trái lại, pH môi trường ở mức axit (<7), các enzym bị ức chế, quá
trình đường phân giảm.
- Phẩm chất tinh dịch: Tinh dịch có nồng độ tinh trùng cao và sức hoạt động tốt
(phẩm chất tốt) thì tốc độ đường phân diễn ra mạnh mẽ và ngược lại, tinh dịch có nồng
độ tinh trùng thấp và sức hoạt động kém thì tốc độ đường phân giảm.
Khi đường phân, tinh trùng sử dụng các loại đường có trong môi trường. Khi hết
đường, tinh trùng có thể phân giải các lipit và protein của cơ thể để lấy năng lượng.
Hậu quả là làm phá vỡ hình thái, cấu trúc của tinh trùng dẫn đến tinh trùng bị chết
hoặc không còn khả năng thụ thai. Vì vậy, trong quá trình bảo tồn tinh dịch người ta
cần khống chế các yếu tố ngoại cảnh có tác dụng làm tăng tốc độ đường phân (ví dụ
như: nhiệt độ, độ pH).
2.6.2. Hô hấp (respiration)
Trong tự nhiên, khi có mặt của O2, tinh trùng có khả năng sử dụng O2 để hô hấp.
Quá trình này thực chất là quá trình đốt cháy các chất hữu cơ, như: đường
(fructose, sorbitol), lipit (phospholipid) và các phần tử hữu cơ khác (glyxerin, GPC)
trong điều kiện hiếu khí để giải phóng ra năng lượng, CO2 và H2O. Tế bào tinh trùng
có khả năng hô hấp mạnh hơn từ 8-12 lần tế bào phổi. Người ta đã đo được lượng O2
bị tiêu hao bởi 100 triệu tinh trùng ở nhiệt độ 200
C, trong 1h của tinh trùng một số loài
như sau:
- Bò: 3,4 mm3
- Lợn: 7.2 mm3
- Cừu: 8,4 mm3
- Ngựa: 4,7 mm3
.
Quá trình hô hấp của tinh trùng được tóm tắt bằng phản ứng sau:
Khả năng hô hấp của tinh trùng được biểu diễn bằng hệ số tiêu thụ O2. Hệ số này
được xác định bằng lượng O2 bị hấp thu bởi 108 tinh trùng (mm3
), trong một giờ ở
370
C. Để đánh giá hoạt động hô hấp của tinh trùng, người ta dùng hô hấp kế
(respirometre) của Warburg để đo.
Tinh dịch bò đạt loại tốt, hệ số tiêu thụ O2 là 21 và tinh dịch cừu là 22.
Giai đoạn đầu của quá trình hô hấp cũng giống như quá trình đường phân yếm
khí, nghĩa là cũng có quá trình phosphoryl hóa các cơ chất, rồi chuyển các cơ chất trở
về dạng axit pyruvic. Nhưng ở giai đoạn cuối của quá trình hô hấp, axit pyruvic được
hoạt hóa đi vào chu trình Krebs và cho ra sản phẩm cuối cùng là CO2 và H2O. (trừ
phospholipid được oxy hóa trực tiếp để trở về dạng acetyl CoA rồi được chuyển hóa
thành CO2 + H2O).
30
Quá trình hô hấp là quá trình đốt cháy các chất hữu cơ trong điều kiện có oxy và
giải phóng ra một năng lượng lớn. Nhưng trái với quá trình đường phân, năng lượng
được giải phóng ra bởi quá trình hô hấp nhanh, nhiều, nhưng chỉ một phần rất nhỏ
được dự trữ lại trong tinh trùng dưới dạng ATP, còn hầu hết được giải phóng ra bên
ngoài dưới dạng nhiệt năng. Quá trình này làm cho các chất dinh dưỡng bị tiêu hao
một cách rất nhanh chóng, tinh trùng hoạt động rất mãnh liệt và chóng chết. Khi hết
đường, tinh trùng có thể sử dụng những chất dự trữ khác, như lipit và protein trong quá
trình hô hấp. Điều này dẫn tới sự thay đổi về hình thái, cấu trúc của tinh trùng, làm cho
tinh trùng chết. Vì vậy, trong kỹ thuật bảo tồn tinh dịch, người ta hạn chế sự tiếp xúc
của tinh trùng với oxy.
Tuy nhiên, sự hạn chế tinh trùng tiếp xúc với oxy có thể gây ra sự kìm hãm hoạt
động của một số enzym giúp cho quá trình sinh tổng hợp protein và có thể làm ảnh
hưởng xấu tới sức sống của hợp tử. Ngoài ra, khi cho tinh trùng tiếp xúc với O2 trong
thời gian dài, trong môi trường sinh ra một lượng nhỏ H2O2 là Chất độc đối với tinh
trùng. Korot (1966) đã chứng minh điều này bằng cách cho một lượng nhỏ enzym
catalase (peroxydase) vào trong tinh dịch mà nó đã được tiếp xúc với O2 trong một
thời gian khá dài. Kết quả đã thu được oxy nguyên tử, phản ứng giải phóng oxy
nguyên tử được diễn ra như sau:
Để giải quyết mâu thuẫn này, trong kỹ thuật pha chế và bảo tồn tinh dịch, người
ta cho phép tinh trùng tiếp xúc với O2 trong thời gian 5- 10 phút trước khi bảo tồn và
trước lúc dẫn tinh.
31
2.6.3. Mối quan hệ giữa trao đổi chất với sức sống và khả năng thụ thai của tinh
trùng
Tốc độ đường phân và hô hấp có tương quan dương khá chặt chẽ với sức sống và
vận động của tinh trùng. Tuy nhiên, tương quan giữa trao đổi chất với khả năng thụ
thai không chặt chẽ bằng tương quan giữa trao đổi chất với sức hoạt động, sức sống
của tinh trùng được kiểm tra qua kính hiển vi ATP và ATPHse đóng vai trò quan trọng
trong việc làm co thắt các sợi fibrin ở đuôi tinh trùng, làm cho tinh trùng vận động
được. Khi cần năng lượng, tinh trùng có thể cắt mạch phân tử ATP được dự trữ chủ
yếu ở phần cổ- thân của tinh trùng (chiếm 90-95% tổng lượng ATP có trong tinh
trùng). Lượng ATP bị tiêu tốn trong quá trình hoạt động luôn được bổ sung bằng quá
trình đường phân và hô hấp. Như vậy, ATP có thể coi là "Pin" dự trữ năng lượng của
tinh trùng.
Sự cắt mạch ATP giải phóng năng lượng cho tinh trùng hoạt động là khâu cuối
cùng trong quá trình trao đổi chất và được tóm tắt bằng phản ứng sau:
32
Thực chất phản ứng phân giải và tổng hợp ATP là một phản ứng thuận nghịch.
Quá trình cắt mạch ATP xảy ra một cách thường xuyên, đồng thời quá trình tổng hợp
ATP cũng được diễn ra một cách liên tục nhờ năng lượng thu được từ quá trình đường
phân các đường có trong môi trường. Vì vậy, trong quá trình bảo tồn tinh dịch, người
ta thường cho thêm đường vào môi trường nhằm kéo dài thời gian sống của tinh trùng.
2.7. Các đặc tính của tinh trùng
2 .7.1 . Đặc tính chuyển động tới trước
Tinh trùng sống luôn luôn chuyển động. Sự chuyển động của tinh trùng là nhờ
phần cổ-thân và đuôi. Trong khi vận động, đuôi tinh trùng luôn uốn éo, co rút tạo áp
lực cho tinh trùng tiến về phía trước. Ngoài ra, do đầu tinh trùng có hình khí động học
(hình quả lê hoặc hình chùy), có khả năng xoay tròn quanh trục của thân, kết hợp với
sự vận động xoay tròn của cổ-thân và đuôi tạo thành vectơ chuyển động tiến thẳng tới
trước.
Tốc độ di chuyển tới trước của tinh trùng phụ thuộc vào các điều kiện nội tại (sức
sống của tinh trùng) và ngoại cảnh, như: niêm dịch của đường sinh dục cái tiết ra nhiều
hay ít; độ đặc, loãng của dịch tiết; phương thức phóng tinh của con đực; độ co bóp của
các bộ phận bên trong đường sinh dục cái mà chủ yếu là sừng tử cung và ống dẫn
trứng.
Tốc độ chuyển động của tinh trùng còn phụ thuộc vào nhiệt độ môi trường. Ở
nhiệt độ từ 38-400
C, tinh trùng chuyển động nhanh, nhưng ở nhiệt độ sóc, tinh trùng
gần như không vận động.
Ngoài ra, tốc độ vận động của tinh trùng còn phụ thuộc vào mức độ thành thục
của nó. Tốc độ trung bình của tinh trùng ngựa thành thục trong cơ quan sinh dục cái là
5 mm/phút; tinh trùng bò,dê: 4 mm/pbút và tinh trùng thỏ, chó: 2mm/phút. Sự vận
động của tinh trùng gắn liền với hoạt động của enzym và trao đổi chất. Ở dịch hoàn
phụ, tinh trùng gần như không vận động, nhưng khi được phóng ra gặp tinh thanh, nó
hoạt động ngay lập tức vì nó được hoạt hóa bởi các enzym và cơ chất có trong tinh
thanh.
Ngoài hai hình thức vận động trên, tinh trùng còn có thể vận động theo kiểu "lắc
lư,,, nghĩa là vị trí không gian của tinh trùng không thay đổi, chỉ có đầu và đuôi ve vẩy
Những tinh trùng loại này không có khả năng thụ thai.
2. 7.2 . Đặc tính lội ngược dòng
Tinh trùng có xu thế lội ngược dòng niêm dịch của đường sinh dục cái. Khi gặp
dòng niêm dịch chảy ngược thì vận tốc của nó tăng từ 2-2,5 lần. Chính nhờ đặc tính
này, khi gặp dòng niêm dịch chảy ra của đường sinh dục cái, tất cả tinh trùng đang
chuyển động hỗn loạn đều vận động về cùng một hướng: tiến vào ống dẫn trứng.
Đặc tính này đã được chứng minh bởi thí nghiệm sau: người ta nhỏ 1 giọt tinh
33
dịch lên phiến kính, sau đó nghiêng phiến kính tạo thành một góc nhất định, rồi đưa
lên quan sát trên kính hiển vi. Kết quả cho thấy tất cả tinh trùng tiến về phía ngược với
trọng lực của chúng.
2.7.3. Đặc tính tiếp xúc với vật lạ
Trong khi vận động, nếu gặp các vật lạ (như hạt bụi, bọt khí, trứng...), tinh trùng
có đặc tính là bao vây lấy vật lạ đó. Nhờ đặc tính này, khi vào đường sinh dục cái, tinh
trùng luôn có xu thế bao vây lấy trứng, phá hủy các màng của tế bào trứng, đi vào
nhân để kết hợp với nhân tạo thành hợp tử.
Người ta đã chứng minh đặc tính này bằng cách lấy một tế bào trứng của lợn cái
động đực hoặc một hạt bụi bất kỳ đặt vào trong một giọt tinh dịch lợn. Quan sát trên
kính hiển vi thấy tinh trùng bao vây lấy tế bào trứng hoặc hạt bụi và đang tiến hành
công phá tế bào trứng hoặc hạt bụi
2.7.4. Đặc tính tiếp xúc với hóa chất
Trong thời gian động dục, niêm mạc ống dẫn trứng tiết ra một chất hóa học có
tên là pertilizin. Chất này có tác dụng kích thích, gây hưng phấn cho tinh trùng, làm
cho tinh trùng tập trung lại và tiến đến tế bào trứng. Đặc tính này được chứng minh
bằng thí nghiệm sau: dùng tinh trùng của thỏ hoặc chó cho vào nước sinh lý có chứa
dịch chiết niêm mạc ống dẫn trứng, quan sát thấy có hiện tượng tinh trùng tụ lại,
nhưng nếu thay dịch niêm mạc tử cung bâng dịch chiết của tổ chức gan hoặc ruột thì
không thấy có hiện tượng tụ lại của tinh trùng.
2.7.5. Đặc tính tiếp xúc với điện
Trong thời gian động dục, ống dẫn trứng và tử cung con cái có một điện thế nhất
định và bản thân tinh trùng cũng mang điện, do đó có một điện thế được thiết lập giữa
tinh trùng và ống dẫn trứng. Đặc tính của dòng điện là chạy từ nơi có điện thế cao đến
nơi có điện thế thấp cho nên tinh trùng vận chuyển theo một hướng nhất định.
Người ta làm thí nghiệm cho một dòng điện có hiệu điện thế 3,55 Vol vào trong
một cốc đựng tinh dịch. Kết quả quan sát cho thấy, tinh trùng hoạt động rất mạnh.
Hiểu biết được 5 đặc tính trên của tinh trùng có ý nghĩa rất quan trọng trong pha
chế, bảo tồn tinh dịch và dẫn tinh cho gia súc cái.
3. Ảnh hưởng của yếu tố ngoại cảnh tới sức sống của tinh trùng
3.1. Nhiệt độ
Nhiệt độ có ảnh hưởng rất lớn tới sức sống của tinh trùng, là yếu tố điều khiển
quá trình sán sinh ra tinh trùng. Thực tế cho thấy có một số loài động vật sinh sản theo
mùa. Ví dụ: Ngựa, mùa động dục và sinh sản là mùa xuân; chó. mèo chỉ có một mùa
sinh sản trong năm vào mùa xuân hoặc thu; cừu sinh sản vào mùa thu-đông và ngay cả
đối với lợn, bò là động vật sinh sản quanh năm, nhưng ở những lúc thời tiết khắc
nghiệt (quá nóng, quá lạnh) thì khả năng sinh sản cũng giảm.
Những nghiên cứu sâu hơn chứng minh rằng: nếu bọc dịch hoàn gia súc bằng
34
nhiều lớp vải màn thì khả năng sinh tinh trùng giảm, nếu kéo dài thời gian bọc dịch
hoàn bằng vải màn có thể dẫn tới vô sinh.
Trong tự nhiên, nhiệt độ dịch hoàn động vật thường thấp hơn nhiệt độ cơ thể từ
3-40
C do dịch hoàn nằm ngoài cơ thể và lớp biểu bì hạ nang của bao dịch hoàn có khả
năng co giãn lớn để điều hòa nhiệt, mặt khác các mao mạch đến dịch hoàn cũng có khả
năng co giãn để điều hòa nhiệt.
Ở gia cầm, dịch hoàn tuy nằm trong xoang bụng nhưng nó được bố trí gần các túi
khí nên nhiệt độ của dịch hoàn vẫn thấp hơn nhiệt độ cơ thể.
Tinh dịch sau khi được phóng ra ngoài cơ thể thì nhiệt độ vẫn là yếu tố quan
trọng ảnh hưởng tới sức sống của tinh trùng. Ở nhiệt độ cao từ 30-350
C, tinh trùng
hoạt động rất mạnh và rất chóng chết; nếu nâng nhiệt độ cao hơn nữa (từ 47-480
C) có
thể làm biến tính protein bào tương của tinh trùng, dẫn đến chết tinh trùng. Vì vậy,
trong khai thác tinh dịch bằng âm đạo giả, người ta để nhiệt độ của âm đạo giả không
lớn hơn 42o
C.
Trái lại, khi hạ nhiệt độ của môi trường xuống còn l0-120
C, tinh trùng hoạt động
yếu và thời gian sống dài hơn. Nếu tiếp tục hạ nhiệt độ môi trường xuống thấp (00
C
hoặc thấp hơn nữa), tinh trùng ngừng hoạt động và sống ở trạng thái tiềm sinh (trao
đổi chất xấp xỉ bằng 0) do enzym bị ức chế gần như hoàn toàn và cơ chất không
chuyển động nữa. Tuy nhiên, việc hạ nhiệt độ môi trường phải làm một cách từ từ để
tránh hiện tượng "sốc" lạnh đối với tinh trùng. Trong trường hợp bảo tồn ở nhiệt độ rất
thấp, người ta cần đưa vào môi trường những chất chống lạnh cho tinh trùng, như là:
lòng đỏ trứng, glyxerin ...
3.2. Áp suất thẩm thấu
Áp suất thẩm thấu có ảnh hương trực tiếp tới hình thái, cấu trúc của tinh trùng. Ỏ
môi trường đẳng trương (áp suất thẩm thấu của môi trường tương đương với áp suất
thẩm thấu trong bào tương của tinh trùng), tinh trùng sống và hoạt động tốt nhất, trong
khi đó các môi trường nhược trương và ưu trương đều có ảnh xấu tới sức sống của tinh
trùng, thậm chí có thể làm chết tinh trùng. Bởi vì, trong môi trường nhược trương,
nước từ môi trường đi vào bào tương làm cho tế bào tinh trùng bị trương phồng lên và
ngược lại, ở môi trường ưu trương, nước từ trong tế bào tinh trùng đi ra môi trường,
dẫn đến sự tóp xẹp của tế bào tinh trùng.
Dung dịch glucose đẳng trương đối với tinh dịch bò và lợn là 6%, đối với tinh
dịch ngựa là: 7%.
3.3. Các chất điện giải
Thành phần và hàm lượng các con trong môi trường có ảnh hưởng đến sức sống
của tinh trùng trên cả hai mặt: bất lợi và có lợi.
Các cation kim loại nặng, đa hóa trị (Ca2+
, Al2+
, Fe2+
và Fe3+
có ảnh hưởng bất
lợi đến sức sống của tinh trùng, bởi vì chúng trung hòa các điện tích âm trên bề mặt
của tinh trùng, làm cho tinh trùng mất điện tích bề mặt và dính kết vào nhau. Tốc độ
35
ngưng kết xảy ra nhanh trong môi trường axit. Để tránh tác hại của các ion kim loại
nặng, khi pha chế và bảo tồn tinh dịch cần sử dụng các dụng cụ bằng thủy tinh. Tuy
nhiên, người ta thấy rằng các cation K+
và Mg2+
không có ảnh hưởng xấu tới sức sống
của tinh trùng.
Trái với các cation kim loại nặng, các anion đa hóa trị, như. PO43-
, C6H5O7
3-,
SO4
2-
... Có tác dụng kéo dài thời gian sống của tinh trùng. Vì vậy, trong pha chế và
bảo tồn tinh dịch, người ta thường cho thêm các anion này vào trong môi trường. Tuy
nhiên, ion Cl-
có ảnh hưởng xấu tới sức sống của tinh trùng.
Do dịch tiết của các tuyến sinh dục phụ chứa nhiều ion Cl-
, nên môi trường pha
loãng tinh dịch chứa càng nhiều tinh thanh thì tinh trùng càng nhanh chết. Cho nên,
trong trường hợp có thể loại bỏ được tinh thanh, trong thụ tinh nhân tạo càng loại được
nhiều tinh thanh càng tết.
3.4. Độ pH
Nồng độ H+
có ảnh hưởng lớn đến sự vận động của tinh trùng. Môi trường kiềm
yếu thúc đẩy sự vân động của tinh trùng do các enzym được hoạt hóa, trái lại môi
trường axit kìm hãm sức vận động của tinh trùng.
Các axit hữu cơ yếu (axit lactic) có thể kìm hãm sự vận động của tinh trùng ngay
cả khi độ pH của môi trường chỉ hơi toan (pH=6,6-6,8), trong khi đó các axit vô cơ và
hữu cơ mạnh như H2SO4 HCl và axit axetic chỉ kìm hãm sự vận động của tinh trùng
khi độ pH của môi trường rất toan (pH= 4-4,5). Đặc biệt axit H2CO3 Có khả năng ức
chế sự vận động của tinh trùng ngay cả khi pH xấp xỉ bằng 7. Vì vậy, trong bảo tồn
tinh dịch, người ta có thể dùng khí CO2 để kìm hãm sự trao đổi chất của tinh trùng.
Tinh dịch của loài động vật có pH hơi toan (6,6-6,8) thì thời gian sống của tinh trùng
dài hơn so với tinh dịch có pH hơi kiềm trong cùng một điều kiện bảo tồn.
3.5. Ánh sáng
- Ánh sáng nhiễu xạ và ánh sáng đèn điện ít ảnh hưởng tới sức sống của tinh
trùng. Tác dụng của ánh sáng này, trong thời gian ngắn không gây hại cho tinh trùng.
Tuy nhiên, nếu bảo quản tinh trùng trong nhiều giờ hoặc vài ngày thì cần thiết phải
bảo quản tinh dịch ở nơi tối.
- Ánh sáng trực xạ của mặt trời có thể giết chết tinh trùng trong vòng từ 20-40
phút.
- Ánh sáng đơn sắc nhìn chung không ảnh hưởng tới sức sống của tinh trùng, trừ
hai tia hồng ngoại và tử ngoại.
3.6. Các hóa chất độc
Tinh trùng rất mẫn cảm với các hóa chất độc, dù ở liều lượng rất nhỏ cũng có thể
giết chết tinh trùng. Ví dụ: KMnO4 nồng độ 4.10-5 g/ml; Crésol: 3.10-3 g/ml; rượu
etylic: 0,5‰ … có thể giết chết tinh trùng.
36
3.7. Các vi sinh vật
Nhìn chung các vi sinh vật đều có hại đối với tinh trùng, bởi vì:
- Vi sinh vật cướp các chất dinh dưỡng của tinh trùng.
- Thải ra môi trường các chất độc làm thay đổi các đặc tính lý, hóa học của môi
trường.
- Có một số vi sinh vật dùng tinh trùng làm thức ăn (thực bào).
3.8. Tình trạng sinh lý của đường sinh dục cái
Tình trạng sinh lý của đường sinh dục cái có ảnh hưởng rõ rệt tới sức sống và sự
vận động của tinh trùng. Thành phần niêm dịch, độ nhớt, độ loãng của niêm dịch và sự
co bóp của cơ quan sinh dục cái là các yếu tố ảnh hưởng đến tốc độ di chuyển của tinh
trùng trong đường sinh dục cái. Ví dụ: dịch nhầy của đường sinh dục cái quá đặc gây
khó khăn cho sự vận động của tinh trùng. Tinh trùng vận động dễ dàng khi dịch tiết
của đường sinh dục cái loãng nhất. Trạng thái dịch tiết loãng thường xuất hiện trước
khi rụng trứng và nó khác nhau tùy theo từng loài gia súc. Ví dụ: ở bò từ 6-12 giờ sau
khi xuất hiện động dục; ở lợn, từ 36-48 giờ sau động dục.
Ngoài ra, một số yếu tố ngoại cảnh khác cũng có thể ảnh hưởng xấu tới sức sống
của tinh trùng. Ví dụ: tình trạng viêm nhiễm đường sinh dục cái, các loại thuốc khánh
sinh, kể cả kháng sinh thực vật (fitonsid của hành, tỏi).
4. Điều hòa hoạt động sinh dục đực
4.1. Các phản xạ sinh dục của gia súc đực
Khi gia súc đến tuổi thành thục về tính bắt đầu có các phản xạ sinh dục. Biểu
hiện thành thục về tính ở con đực thể hiện:
- Bộ máy sinh dục đã phát triển tương đối hoàn chỉnh, trong dịch hoàn có quá
trình sinh tinh, tinh trùng có khả năng thụ thai khi gặp trứng.
- Các đặc tính sinh dục thứ cấp xuất hiện (ví dụ như mào gà trống phát triển, mùi
khét của lợn đực...) do tế bào Leydig của tuyến kẽ tăng cường tiết hormon testosteron
xuất hiện phản xạ nhảy và giao phối.
Hoạt động sinh dục của con đực là tập hợp hàng loạt phản xạ không điều kiện rất
phức tạp, bao gồm:
*Phản xạ hưng phấn: Thần kinh con vật bị kích thích, nhịp đập tăng, lưu lượng
máu vận chuyển nhiều, các dây thần kinh thụ cảm hưng phấn sẵn sàng đón nhận sự
tiếp xúc, va chạm
*Phản xạ cương cứng cơ: Dương vật cương lên do thể hổng nằm ở dương vật và
niệu đạo sung huyết. Hiện tượng sung huyết xảy ra là do máu từ các đám rối tĩnh mạch
dồn đầy vào các xoang của thể hồng khi thần kinh chậu hưng phấn. Phản xạ cương
cứng cơ của con cái thể hiện âm hạch và phần trước âm đạo nở to ra, tử cung và cổ tử
cung sung huyết.
*Phản xạ nhảy: Biểu hiện của phản xạ này là con đực nhảy lên mình con cái.
37
Phản xạ này ở con cái thể hiện: đứng yên cho con đực nhảy, thậm chí để con cái khác
nhảy lên lưng (phản xạ mê ỳ)
*Phản xạ giao phối: Xuất hiện đồng thời với phản xạ nhảy, tức là khi con đực
thực hiện phản xạ nhảy đồng thời đưa dương vật vào trong âm đạo của con cái. Biểu
hiện bên ngoài của phản xạ giao phối ở con đực là mông co giật liên tục nhờ đó mà
dương vật và âm đạo được cọ xát với nhau. Sự tiếp xúc của qui đầu với màng nhầy
ấm, trơn của âm đạo có tác dụng làm tăng tính hưng phấn trong phản xạ giao phối.
Phản xạ giao phối ở con cái thể hiện ra bên ngoài là đuôi cong lên, xương sống lõm
xuống đồng thời hệ cơ của cơ quan sinh dục tăng cường co bóp.
*Phản xạ bắn tinh: Khi dương vật cọ xát với màng nhầy âm đạo tạo nên hưng
phấn sinh dục, hưng phấn này được các cơ quan thụ cảm ở qui đầu tiếp nhận và truyền
về trung khu cấp thấp của phản xạ bắn tinh nằm trong tuỷ sống vùng hông. Từ trung
khu này sẽ hình thành các xung đáp lại truyền ra, kích thích các.tuyển sinh dục phụ và
cơ đường tiết niệu co bóp mạnh để bắn tinh. Quá trình bắn tinh xảy ra theo các pha
(phase) sau:
Pha thứ nhất: Sau khi dương vật cương cứng, tuyến cowper và tuyến tiền liệt bài
tiết dịch. Dịch của các tuyến này trong suốt, không có tinh trùng, có vai trò làm trơn và
rửa sạch niệu đạo. Thông thường các tuyến này tiết dịch trước khi dương vật được đưa
vào âm đạo. Đối với lợn, ở giai đoạn này dịch tiết của tuyến tiền liệt bài tiết ra từ l0-
20ml. :
Pha thứ hai: Thải tinh trùng cùng với các chất tiết của dịch hoàn phụ và .ống dẫn
tinh . Pha này, ở lợn, kéo dài từ 1 -2 phút, lượng tinh dịch bài tiết ra từ 100- 1 20 ml.
Dịch lỏng trong suốt ban đầu được thay thế dần bằng chất dịch màu trắng sữa với số
lượng tinh trùng cao. Đây còn gọi là pha đậm đặc trong phản xạ xuất tinh của lợn.
Pha thứ ba: Tuyến tinh nang bài tiết dịch. Dịch tiết của tuyến này có nhiệm vụ
đẩy tinh trùng còn sót lại trong ống dẫn tinh, rửa sạch niệu đạo sau khi giao phối. Ở
lợn, địch của tuyến cowper kết hợp với dịch tiết của tuyến tiền liệt tạo thành chất keo
phèn "nút" chặt cổ tử cung, ngăn không cho tinh trùng chảy ngược ra ngoài. Lượng
dịch tiết của các tuyến sinh dục phụ khác nhau và tùy thuộc vào từng loài. Ở lợn lượng
địch tiết này có thể đạt từ 150-200ml. Dịch tiết chuyển từ màu trắng chuyển sang hơi
đục rồi trong suốt.
Ở động vật nhai lại, thời gian xuất tinh rất nhanh (1 -3 giây), nên không thế phân
biệt được các pha xuất tinh
Hoạt động sinh dục của con đực là hệ thống các phản xạ rất phức tạp, chịu sự chi
phối của thần kinh, thể dịch và trạng thái sinh lý của bộ máy sinh dục. Các yếu tố
ngoại cảnh có ảnh hưởng rất lớn đến hoạt động sinh dục của con đực, đặc biệt là chế
độ dinh dưỡng, sự thay đổi đột ngột các yếu tố ngoại cảnh có thể làm gián đoạn, thậm
chí ngừng phản xạ sinh dục.
Khi giao phối, các cơ quan cảm giác có vai trò đặc biệt quan trọng. Sự tiếp xúc,
38
cọ xát giữa con đực và con cái, mùi, âm thanh, hình ảnh con cái... tác động tới các cơ
quan nhận cảm của con đực, như: thị giác, thính giác, khứu giác, tạo nên hưng phấn
thần kinh dẫn tới phản xạ giao phối.
Khi bắn tinh, hưng phấn toàn thân đạt cực điểm. áp lực, nhiệt độ, độ nhầy của
thành âm đạo là các yếu tố chủ yếu kích thích các cơ quan thụ cảm ở qui đầu gây ra
phản xạ bắn tinh.
Thời gian giao phối ở các loài động vật khác nhau là khác nhau: lợn từ 3-10 phút,
ngựa từ 1-3 phút, thỏ: 1 giây; bò. dê: 1 - 2 giây; trâu: 2 - 3 giây. Nhìn chung các loài
nhai lại thời gian giao phối ngắn. Đối với các loài nhai lại, khi con đực đưa dương vật
vào âm đạo con cái, nó thúc mạnh và phóng tinh ngay. Đối với ngựa, lợn và chó phải
sau một số động tác giao cấu nó mới bắt đầu xuất tinh.
Khi xuất tinh con đực đứng yên và ghì chặt mõm vào hông con cái, mông thôi
không co giật, mắt lim dim, thân hơi nhẹ nhàng đung đưa. Riêng đối với chó, sau khi
xoay mình ngược chiều nhau con đực mới xuất tinh.
Giao phối là phản xạ sinh dục phức tạp của động vật nói chung và của vật nuôi
nói riêng. Phản xạ này được tích luỹ trong quá trình tiến hoá và đã trở thành bản năng
của động vật. Cả con đực và con cái đều tham gia vào phản xạ này. Tuy nhiên, phản xạ
giao phối chỉ xuất hiện khi con vật thành thục về tính.
4.2. Điều hoà hoạt động sinh dục của gia súc đực
Khi gia súc đực đến tuổi thành thục về tính, các yếu tố ngoại cảnh, như: nhiệt độ,
ánh sáng, thức ăn, mùi, âm thanh, hình dạng con cái... tác động tới các cơ quan nhận
cảm của con đực và truyền xung động về hệ thần kinh trung ương ở vùng vỏ não, làm
cho vùng vỏ não hưng phấn. Hưng phấn này hình thành nên các xung động thần kinh
truyền đến vùng dưới đồi (hypothalamus), kích thích vùng dưới đồi tiết ra nhân tố giải
phóng FSH (FRF - Folliculo Releasing Factor) và nhân tố giải phóng LH (LRF-
Luteino Releasing Factor). Các nhân tố này vào máu, đi tới và kích thích tuyến yên tiết
hormon FSH (Folliculo Stimuline Hormone) và LH (Luteino Stimuline Homlone). Các
hormon này vào máu, đi tới cơ quan sinh dục.
Tại dịch hoàn, FSH tác động vào tế bào sertoli làm cho tế bào này sản sinh ra
oestrogen, nhân tố gắn kết protein (ABP: Agent Binding Proteine) và nhân tố ức chế
(inhibine). ABP gắn với testosteron do tế bào leydig trong tuyến kẽ dịch hoàn sinh ra,
vận chuyển nó đến tiếp xúc với màng của tế bào mầm (tinh bào nguyên thủy). Ở đó,
testosteron được gắn vào những thụ quan của tế bào mầm và được vận chuyển tới nhân
tế bào, kích thích các tế bào mầm phân chia. Như vậy, FSH đã gián tiếp kích thích tế
bào tinh của ông sinh tinh phát triển và sản sinh tinh trùng.
Trong khi đó, LH kích thích tế bào leydig nằm ở tuyến kẽ của dịch hoàn sản sinh
ra testosteron. Sau khi được sinh ra. testosteron kích thích vào tuyến sinh dục phụ, làm
cho các tuyến sinh dục phụ phát triển và sản sinh ra tinh thanh.
Khi hàm lượng các hormon testosteron và inhibin đạt tới một mức nào đó trong
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf
Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf

More Related Content

Similar to Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf

Giáo trình sinh lý học vật nuôi
Giáo trình sinh lý học vật nuôiGiáo trình sinh lý học vật nuôi
Giáo trình sinh lý học vật nuôinataliej4
 
TRẮC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG, NOÃN BÀO, PHÔI VÀ THAI
TRẮC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG, NOÃN BÀO, PHÔI VÀ THAITRẮC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG, NOÃN BÀO, PHÔI VÀ THAI
TRẮC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG, NOÃN BÀO, PHÔI VÀ THAISoM
 
TRÁC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG, NOÃN BÀO, PHÔI VÀ THAI
TRÁC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG, NOÃN BÀO, PHÔI VÀ THAITRÁC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG, NOÃN BÀO, PHÔI VÀ THAI
TRÁC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG, NOÃN BÀO, PHÔI VÀ THAISoM
 
TRÁC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG, NOÃN BÀO, PHÔI VÀ THAI 2
TRÁC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG, NOÃN BÀO, PHÔI VÀ THAI 2TRÁC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG, NOÃN BÀO, PHÔI VÀ THAI 2
TRÁC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG, NOÃN BÀO, PHÔI VÀ THAI 2SoM
 
TRẮC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG NOÃN BÀO PHÔI VÀ THAI 2
TRẮC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG NOÃN BÀO PHÔI VÀ THAI 2TRẮC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG NOÃN BÀO PHÔI VÀ THAI 2
TRẮC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG NOÃN BÀO PHÔI VÀ THAI 2SoM
 
Tiểu luận công nghệ sinh học.
Tiểu luận công nghệ sinh học.Tiểu luận công nghệ sinh học.
Tiểu luận công nghệ sinh học.ssuser499fca
 
Làm việc nhóm để sáng tạo
Làm việc nhóm để sáng tạoLàm việc nhóm để sáng tạo
Làm việc nhóm để sáng tạoLittle Daisy
 
Khai but dau_xuan_mon_sinh
Khai but dau_xuan_mon_sinhKhai but dau_xuan_mon_sinh
Khai but dau_xuan_mon_sinhdolethu
 
GIAO TỬ LOÀI NGƯỜI - SỰ SẢN SINH GIAO TỬ
GIAO TỬ LOÀI NGƯỜI - SỰ SẢN SINH GIAO TỬGIAO TỬ LOÀI NGƯỜI - SỰ SẢN SINH GIAO TỬ
GIAO TỬ LOÀI NGƯỜI - SỰ SẢN SINH GIAO TỬSoM
 
Bai 413 giao tu bai giang
Bai 413 giao tu bai giangBai 413 giao tu bai giang
Bai 413 giao tu bai giangVân Thanh
 
Bai 414 sinh ly thu tinh bai giang
Bai 414 sinh ly thu tinh bai giangBai 414 sinh ly thu tinh bai giang
Bai 414 sinh ly thu tinh bai giangVân Thanh
 
2014. the gioi, con nguoi, the gioi quan, quan diem song (2014 06-11)
2014. the gioi, con nguoi, the gioi quan, quan diem song (2014 06-11)2014. the gioi, con nguoi, the gioi quan, quan diem song (2014 06-11)
2014. the gioi, con nguoi, the gioi quan, quan diem song (2014 06-11)Khánh Phan Quốc
 
3 su-thu-thai-lam-to-va-phat-trien-cua-trung
3 su-thu-thai-lam-to-va-phat-trien-cua-trung3 su-thu-thai-lam-to-va-phat-trien-cua-trung
3 su-thu-thai-lam-to-va-phat-trien-cua-trungDuy Quang
 
Bài thực hành sinh
Bài thực hành sinhBài thực hành sinh
Bài thực hành sinhPhan Nghi
 
Giao trinh sinh ly thuc vat
Giao trinh sinh ly thuc vatGiao trinh sinh ly thuc vat
Giao trinh sinh ly thuc vatHuu Tho Nguyen
 
Bài 1 - Sinh Học của Sự Phát Triển - UMP.pdf
Bài 1 - Sinh Học của Sự Phát Triển - UMP.pdfBài 1 - Sinh Học của Sự Phát Triển - UMP.pdf
Bài 1 - Sinh Học của Sự Phát Triển - UMP.pdfngthanhcong1401
 
15. b41.sinh sản vt ở tv
15. b41.sinh sản vt ở tv15. b41.sinh sản vt ở tv
15. b41.sinh sản vt ở tvhovanquan1
 

Similar to Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf (20)

Giáo trình sinh lý học vật nuôi
Giáo trình sinh lý học vật nuôiGiáo trình sinh lý học vật nuôi
Giáo trình sinh lý học vật nuôi
 
TRẮC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG, NOÃN BÀO, PHÔI VÀ THAI
TRẮC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG, NOÃN BÀO, PHÔI VÀ THAITRẮC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG, NOÃN BÀO, PHÔI VÀ THAI
TRẮC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG, NOÃN BÀO, PHÔI VÀ THAI
 
TRÁC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG, NOÃN BÀO, PHÔI VÀ THAI
TRÁC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG, NOÃN BÀO, PHÔI VÀ THAITRÁC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG, NOÃN BÀO, PHÔI VÀ THAI
TRÁC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG, NOÃN BÀO, PHÔI VÀ THAI
 
TRÁC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG, NOÃN BÀO, PHÔI VÀ THAI 2
TRÁC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG, NOÃN BÀO, PHÔI VÀ THAI 2TRÁC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG, NOÃN BÀO, PHÔI VÀ THAI 2
TRÁC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG, NOÃN BÀO, PHÔI VÀ THAI 2
 
TRẮC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG NOÃN BÀO PHÔI VÀ THAI 2
TRẮC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG NOÃN BÀO PHÔI VÀ THAI 2TRẮC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG NOÃN BÀO PHÔI VÀ THAI 2
TRẮC NGHIỆM BUỒNG TRỨNG NOÃN BÀO PHÔI VÀ THAI 2
 
Tiểu luận công nghệ sinh học.
Tiểu luận công nghệ sinh học.Tiểu luận công nghệ sinh học.
Tiểu luận công nghệ sinh học.
 
Làm việc nhóm để sáng tạo
Làm việc nhóm để sáng tạoLàm việc nhóm để sáng tạo
Làm việc nhóm để sáng tạo
 
Khai but dau_xuan_mon_sinh
Khai but dau_xuan_mon_sinhKhai but dau_xuan_mon_sinh
Khai but dau_xuan_mon_sinh
 
GIAO TỬ LOÀI NGƯỜI - SỰ SẢN SINH GIAO TỬ
GIAO TỬ LOÀI NGƯỜI - SỰ SẢN SINH GIAO TỬGIAO TỬ LOÀI NGƯỜI - SỰ SẢN SINH GIAO TỬ
GIAO TỬ LOÀI NGƯỜI - SỰ SẢN SINH GIAO TỬ
 
Bai 413 giao tu bai giang
Bai 413 giao tu bai giangBai 413 giao tu bai giang
Bai 413 giao tu bai giang
 
Giao trinh sinh_hoc_dai_cuong
Giao trinh sinh_hoc_dai_cuongGiao trinh sinh_hoc_dai_cuong
Giao trinh sinh_hoc_dai_cuong
 
Bai 414 sinh ly thu tinh bai giang
Bai 414 sinh ly thu tinh bai giangBai 414 sinh ly thu tinh bai giang
Bai 414 sinh ly thu tinh bai giang
 
2014. the gioi, con nguoi, the gioi quan, quan diem song (2014 06-11)
2014. the gioi, con nguoi, the gioi quan, quan diem song (2014 06-11)2014. the gioi, con nguoi, the gioi quan, quan diem song (2014 06-11)
2014. the gioi, con nguoi, the gioi quan, quan diem song (2014 06-11)
 
Bài 1
Bài 1Bài 1
Bài 1
 
3 su-thu-thai-lam-to-va-phat-trien-cua-trung
3 su-thu-thai-lam-to-va-phat-trien-cua-trung3 su-thu-thai-lam-to-va-phat-trien-cua-trung
3 su-thu-thai-lam-to-va-phat-trien-cua-trung
 
Bài thực hành sinh
Bài thực hành sinhBài thực hành sinh
Bài thực hành sinh
 
Giao trinh sinh ly thuc vat
Giao trinh sinh ly thuc vatGiao trinh sinh ly thuc vat
Giao trinh sinh ly thuc vat
 
Bai45 sinhsanhuutinh
Bai45 sinhsanhuutinhBai45 sinhsanhuutinh
Bai45 sinhsanhuutinh
 
Bài 1 - Sinh Học của Sự Phát Triển - UMP.pdf
Bài 1 - Sinh Học của Sự Phát Triển - UMP.pdfBài 1 - Sinh Học của Sự Phát Triển - UMP.pdf
Bài 1 - Sinh Học của Sự Phát Triển - UMP.pdf
 
15. b41.sinh sản vt ở tv
15. b41.sinh sản vt ở tv15. b41.sinh sản vt ở tv
15. b41.sinh sản vt ở tv
 

More from Man_Ebook

BÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdf
BÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdfBÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdf
BÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdfMan_Ebook
 
TL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.doc
TL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.docTL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.doc
TL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.docMan_Ebook
 
Giáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdf
Giáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdfGiáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdf
Giáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdf
Giáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdfGiáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdf
Giáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdf
Giáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdfGiáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdf
Giáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdf
Giáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdfGiáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdf
Giáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lập trình web - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình web  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình lập trình web  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình web - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lập trình .Net - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình .Net  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình lập trình .Net  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình .Net - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lập trình song song - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình song song  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình lập trình song song  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình song song - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lập trình hướng đối tượng.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng.pdfGiáo trình lập trình hướng đối tượng.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdfGiáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình kỹ thuật phản ứng - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình kỹ thuật phản ứng  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình kỹ thuật phản ứng  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình kỹ thuật phản ứng - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 

More from Man_Ebook (20)

BÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdf
BÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdfBÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdf
BÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdf
 
TL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.doc
TL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.docTL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.doc
TL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.doc
 
Giáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdf
Giáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdfGiáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdf
Giáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdf
 
Giáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdf
Giáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdfGiáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdf
Giáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdf
 
Giáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdf
Giáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdfGiáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdf
Giáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdf
 
Giáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdf
Giáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdfGiáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdf
Giáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdf
 
Giáo trình lập trình web - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình web  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình lập trình web  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình web - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình lập trình .Net - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình .Net  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình lập trình .Net  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình .Net - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình lập trình song song - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình song song  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình lập trình song song  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình song song - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình lập trình hướng đối tượng.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng.pdfGiáo trình lập trình hướng đối tượng.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng.pdf
 
Giáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdfGiáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdf
 
Giáo trình kỹ thuật phản ứng - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình kỹ thuật phản ứng  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình kỹ thuật phản ứng  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình kỹ thuật phản ứng - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 

Recently uploaded

Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docx
Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docxTrích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docx
Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docxnhungdt08102004
 
Ma trận - định thức và các ứng dụng trong kinh tế
Ma trận - định thức và các ứng dụng trong kinh tếMa trận - định thức và các ứng dụng trong kinh tế
Ma trận - định thức và các ứng dụng trong kinh tếngTonH1
 
Tư tưởng Hồ Chí Minh về độc lập dân tộc và CNXH
Tư tưởng Hồ Chí Minh về độc lập dân tộc và CNXHTư tưởng Hồ Chí Minh về độc lập dân tộc và CNXH
Tư tưởng Hồ Chí Minh về độc lập dân tộc và CNXHThaoPhuong154017
 
Bai 1 cong bo mot cong trinh nghien cuu khoa hoc
Bai 1 cong bo mot cong trinh nghien cuu khoa hocBai 1 cong bo mot cong trinh nghien cuu khoa hoc
Bai 1 cong bo mot cong trinh nghien cuu khoa hocVnPhan58
 
Slide Webinar Hướng dẫn sử dụng ChatGPT cho người mới bắt đầ...
Slide Webinar Hướng dẫn sử dụng ChatGPT cho người mới bắt đầ...Slide Webinar Hướng dẫn sử dụng ChatGPT cho người mới bắt đầ...
Slide Webinar Hướng dẫn sử dụng ChatGPT cho người mới bắt đầ...Học viện Kstudy
 
SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...
SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...
SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...Nguyen Thanh Tu Collection
 
bài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoa
bài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoabài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoa
bài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoa2353020138
 
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh líKiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh líDr K-OGN
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfChuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfhoangtuansinh1
 
ĐỀ THAM KHẢO THEO HƯỚNG MINH HỌA 2025 KIỂM TRA CUỐI HỌC KÌ 2 NĂM HỌC 2023-202...
ĐỀ THAM KHẢO THEO HƯỚNG MINH HỌA 2025 KIỂM TRA CUỐI HỌC KÌ 2 NĂM HỌC 2023-202...ĐỀ THAM KHẢO THEO HƯỚNG MINH HỌA 2025 KIỂM TRA CUỐI HỌC KÌ 2 NĂM HỌC 2023-202...
ĐỀ THAM KHẢO THEO HƯỚNG MINH HỌA 2025 KIỂM TRA CUỐI HỌC KÌ 2 NĂM HỌC 2023-202...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Hệ phương trình tuyến tính và các ứng dụng trong kinh tế
Hệ phương trình tuyến tính và các ứng dụng trong kinh tếHệ phương trình tuyến tính và các ứng dụng trong kinh tế
Hệ phương trình tuyến tính và các ứng dụng trong kinh tếngTonH1
 
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...hoangtuansinh1
 
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdf
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdfSơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdf
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdftohoanggiabao81
 
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...
10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...
10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...Nguyen Thanh Tu Collection
 
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhvanhathvc
 

Recently uploaded (20)

Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docx
Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docxTrích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docx
Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docx
 
Ma trận - định thức và các ứng dụng trong kinh tế
Ma trận - định thức và các ứng dụng trong kinh tếMa trận - định thức và các ứng dụng trong kinh tế
Ma trận - định thức và các ứng dụng trong kinh tế
 
Tư tưởng Hồ Chí Minh về độc lập dân tộc và CNXH
Tư tưởng Hồ Chí Minh về độc lập dân tộc và CNXHTư tưởng Hồ Chí Minh về độc lập dân tộc và CNXH
Tư tưởng Hồ Chí Minh về độc lập dân tộc và CNXH
 
Bai 1 cong bo mot cong trinh nghien cuu khoa hoc
Bai 1 cong bo mot cong trinh nghien cuu khoa hocBai 1 cong bo mot cong trinh nghien cuu khoa hoc
Bai 1 cong bo mot cong trinh nghien cuu khoa hoc
 
Slide Webinar Hướng dẫn sử dụng ChatGPT cho người mới bắt đầ...
Slide Webinar Hướng dẫn sử dụng ChatGPT cho người mới bắt đầ...Slide Webinar Hướng dẫn sử dụng ChatGPT cho người mới bắt đầ...
Slide Webinar Hướng dẫn sử dụng ChatGPT cho người mới bắt đầ...
 
SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...
SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...
SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...
 
bài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoa
bài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoabài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoa
bài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoa
 
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh líKiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
 
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfChuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
 
ĐỀ THAM KHẢO THEO HƯỚNG MINH HỌA 2025 KIỂM TRA CUỐI HỌC KÌ 2 NĂM HỌC 2023-202...
ĐỀ THAM KHẢO THEO HƯỚNG MINH HỌA 2025 KIỂM TRA CUỐI HỌC KÌ 2 NĂM HỌC 2023-202...ĐỀ THAM KHẢO THEO HƯỚNG MINH HỌA 2025 KIỂM TRA CUỐI HỌC KÌ 2 NĂM HỌC 2023-202...
ĐỀ THAM KHẢO THEO HƯỚNG MINH HỌA 2025 KIỂM TRA CUỐI HỌC KÌ 2 NĂM HỌC 2023-202...
 
Hệ phương trình tuyến tính và các ứng dụng trong kinh tế
Hệ phương trình tuyến tính và các ứng dụng trong kinh tếHệ phương trình tuyến tính và các ứng dụng trong kinh tế
Hệ phương trình tuyến tính và các ứng dụng trong kinh tế
 
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
 
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
 
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdf
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdfSơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdf
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdf
 
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...
 
10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...
10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...
10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...
 
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh
 

Giáo trình truyền giống nhân tạo vật nuôi.pdf

  • 1. BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM THÁI NGUYÊN Chủ hiên: ThS. NGUYÊN ĐỨC HÙNG THS. NGUYỄN MẠNH HÀ, TS. TRẦN HUÊ VIÊN, TS. PHAN VĂN KIỂM Giáo trình TRUYỀN GIỐNG NHÂN TẠO VẬT NUÔI (Giáo trình dùng cho hệ Đại học) NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP Hà Nội – 2003
  • 2. 2 LỜI NÓI ĐẦU Trong nhiều năm qua việc giảng dạy môn học "Truyền giống nhân tạo vật nuôi" cho sinh viên Trường đại học Nông lâm Thái Nguyên chủ yếu dựa trên cơ sở các bài giảng do giáo viên phụ trách môn học tự biên soạn và một số tài liệu tham khảo khác của Trường đại học Nông nghiệp I và Viện chăn nuôi quốc gia. Do chưa có giáo trình giảng dạy nên nội dung môn học chưa được "thống nhất, thiếu tính hệ thông và chưa tạo điều kiện thuận lợi trong việc đổi mới phương pháp giảng dạy và đánh giá kết quả học tập của sinh viên. Để chuẩn hóa một bước các kiến thức giảng dạy, phù hợp với đặc thù của một trường Miền núi và tạo điều kiện thuận lợi cho việc đổi mới phương pháp dạy và học, tập thể tác giả Bộ môn giống - di truyền - dinh dưỡng đã phối hợp biên soạn cuốn giáo trình "Truyền giông nhân tạo vật nuôi " dùng để giảng dạy cho sinh viên khoa Chăn nuôi - Thú y. Do thời gian và kinh nghiệm còn hạn chế, cuốn giáo trình "Truyền giống nhân tạo vật nuôi " lần đầu tiên ra mắt độc giả chắc chắn không tránh khỏi những thiếu sót và tồn tại Chúng tôi rất mong nhận được ý kiên đóng góp của các đồng nghiệp, các bạn sinh viên và các độc giả khác. Chúng tôi xin trân trọng cảm ơn. Các tác giả
  • 3. 3 VAI TRÒ VÀ QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN CỦA MÔN HỌC TRUYỀN GIỐNG NHÂN TẠO VẬT NUÔI 1. Khái niệm về truyền giống nhân tạo Trong tự nhiên, chúng ta thường bắt gặp hiện tượng những con đực và con cái gặp gỡ nhau, giao phối với nhau để đẻ ra động vật non. Về hình thức đó, là biểu hiện sinh lý bình thường của động vật để duy trì nòi giống. Hoạt động sinh dục để tạo ra đời sau được thực hiện dựa trên các phản xạ sinh dục mang tính chất tự nhiên và được di truyền từ thế hệ này qua thế hệ khác. Bản chất của hoạt động duy trì nòi giống đó là sự gặp gỡ và đồng hóa lẫn nhau giữa các giao tử đực và cái để tạo thành hợp tử, hợp tử sẽ phát triển thành phôi, thai và trở thành động vật non. Truyền giống nhân tạo là quá trình đưa tinh trùng đến gặp trứng ở vị trí và thời gian thích hợp bằng các dụng cụ đặc biệt, do con người thực hiện để xảy ra quá trình thụ tinh, hoặc là đưa trứng đã được thụ tinh từ cơ thể động vật cái này chuyển sang cơ thể động vật cái khác mà làm cho trứng đó vẫn phát triển bình thường, cuối cùng sinh ra động vật non. Quá trình này được thực hiện dựa trên các học thuyết khoa học về sinh lý sinh trướng, phát triển, sinh lý sinh sản, các học thuyết về gen, di truyền.... của cơ thể con đực và con cái. Như vậy, truyền giống nhân tạo là quá trình nhân giống động vật có sự can thiệp của con người vào một số công đoạn trong hoạt động sinh lý sinh sản của động vật Truyền giống nhân tạo hiểu theo nghĩa rộng bao gồm: Thụ tinh nhân tạo, cấy truyền phôi, cắt phôi, thụ tinh trong ống nghiệm, nhân bản gen... Các kỹ thuật này cho phép khai thác tối đa khả năng sản xuất của những con đực và con cái ưu tú phục vụ lợi ích của con người 2. Cơ sở khoa học của truyền giống nhân tạo Truyền giống nhân tạo là một phương pháp nhân giống hữu tính động vật, nó được dựa trên các lý thuyết khoa học khoa học sau: 2 .1. Lý thuyết về thụ tinh Bản chất của thụ tinh ở động vật là sự gặp gỡ, đồng hóa lẫn nhau giữa tinh trùng và trứng ở vị trí và thời điểm thích hợp để tạo thành hợp tử, hợp tử phát triển thành phôi, thai và sau một khoảng thời gian nhất định thai được hoàn thiện để trở thành cơ thể động vật non. Dựa vào bản chất của sự thụ tinh, người ta hoàn toàn có thể tạo ra động vật non khi cho tinh trùng và trứng gặp gỡ nhau ở điều kiện thích hợp mà không cần sự tham gia của con đực vào quá trình đưa tinh trùng đến gặp trứng. Điều đó có nghĩa là con người có thể làm thay một phần của con đực trong phản xạ giao phối.
  • 4. 4 2.2. Lý thuyết về sự phát triển của phôi Trứng sau khi được thụ tinh trở thành hợp tử, hợp tử phát triển thành phôi và di chuyển đến tử cung làm tổ. Từ đây, quan hệ giữa cơ thể mẹ và phôi, thai được thiết lập: cơ thể mẹ cung cấp chất dinh dưỡng và đào thải những chất cặn bã là sản phẩm trao đổi chất của phôi, thai ra ngoài. Ở giai đoạn này, cơ thể mẹ không có ảnh hưởng gì đến đặc điểm di truyền của phôi. Dựa trên hiểu biết về sự phát triển của phôi, người ta hoàn toàn có thể lấy phôi ra từ một cơ thể mẹ này, có thể nuôi dưỡng phôi trong môi trường có điều kiện tương tự như môi trường tử cung con mẹ đó và cấy truyền vào con cái khác có chu kỳ động dục đồng pha với con cái cho phôi hoặc tuổi của phôi để sản sinh ra đời con mang toàn bộ đặc tính di truyền của con bố và con mẹ sinh ra phôi 2.3. Học thuyết về thần kinh của PHvlop PHvlop cho rằng: Toàn bộ hoạt động của cơ động vật đều được thực hiện thông qua các phản xạ dưới sự điều tiết của thần kinh và thể dịch. Hoạt động sinh sản của động vật cũng được thực hiện thông qua hàng loạt các phản xạ sinh dục Khi nghiên cứu các phản xạ sinh dục của động vật, con người đã dựa vào các phản xạ sinh dục tự nhiên để thiết lập nên các phản xạ sinh dục có điều kiện, làm cho hoạt động sinh dục của động vật xảy ra theo ý muốn. Tất cả các quá trình từ khai thác tinh dịch, dẫn tinh vào đường sinh dục cái, gây động dục đồng pha, siêu bài noãn... đều phải dựa trên các phản xạ tự nhiên của con đực và con cái. Tuy nhiên, để có các phản xạ đó, động vật cần phải được luyện tập trong một thời gian và trong một điều kiện nhất định do con người đặt ra . Do dựa trên các phản xạ tự nhiên của động vật nên tinh dịch hoặc phôi khai thác được là sản phẩm hoàn toàn tự nhiên. Việc đưa tinh dịch hoặc phôi vào đường sinh dục của con cái cũng được thực hiện một cách sinh vật nhất, nghĩa là đưa tinh dịch vào đường sinh dục cái đúng lúc con cái động dục và có phản xạ chịu đực hoặc đưa phôi vào tử cung con cái trong điều kiện phù hợp chu kỳ động dục giữa cơ thể cho và nhận phôi hoặc phù hợp với tuổi của phôi (có sự đồng pha chu kỳ động dục). Tất cả những việc làm trên không được mang tính chất cơ giới, giản đơn mà phải tuân thủ một quy trình sinh học nghiêm ngặt, phù hợp với sinh lý sinh sản của động vật. 2.4. Học thuyết về gen và di truyền Kỹ thuật truyền giống nhân tạo được xem. như là kỹ thuật bảo tồn gen. Tinh trùng chỉ sống và thụ thai được hoặc phôi chỉ sống và tiếp tục phát triển được khi tiền nằm trên nằm trên nhiễm sắc thể trong nhân tế bào còn sống. Vì vậy, công tác truyền giống nhân tạo là một việc làm hết sức khoa học, đảm bảo không ảnh hưởng xấu đến cấu trúc của gen, giữ nguyên được các tính trạng di truyền của đời trước cho đời sau. Thông qua việc bảo tồn gen di truyền, người ta hoàn toàn có thể giữ tinh dịch hoặc phôi sống trong một thời gian dài và có thể vận chuyển chúng đi trong những khoảng cách xa, góp phần mở rộng ảnh hưởng của các giống tốt trên phạm vi lớn.
  • 5. 5 3. Lợi ích và ý nghĩa của truyền giống nhân tạo Trong thực tiễn, vì lợi ích của mình, con người luôn tìm các biện pháp kỹ thuật tác động vào vật nuôi nhằm khai thác tối đa sức sản xuất của động vật, đáp ứng ngày càng tốt hơn các nhu cầu phong phú và đa dạng của con người. Truyền giống nhân tạo cũng không nằm ngoài mục đích đó. Đến nay, người ta hoàn toàn thừa nhận vai trò tích cực của truyền giống nhân tạo bởi vì, truyền giống nhân tạo đã mang lại những lợi ích về kinh tế, kỹ thuật mà sinh sản tự nhiên không thể nào so sánh được. Lợi ích của truyền giống nhân tạo được thể hiện trên các khía cạnh sau: - Nhanh chóng nâng cao tiến bộ di truyền của con đực và con cái tốt cho đời sau, góp phần nâng cao phẩm giống vật nuôi một cách tết nhất, nhanh nhất, kinh tế nhất thông qua việc tăng nhanh số lượng và chất lượng đàn con sau mỗi lứa đẻ. - Nâng cao sức sản xuất, tăng cường khả năng chống chịu của vật nuôi với điều kiện bất lợi - Nâng cao hiệu quả kinh tế của chăn nuôi do giảm được một số lượng lớn đực giống phải nuôi. Ví dụ: Trong thụ tinh tự nhiên, 1 lợn đực giống chỉ đảm bảo phối giống tối đa cho 50 lợn cái, nhưng với truyền giống nhân tạo, 1 lợn đực giống có thể đảm nhận được 500 lợn cái. Như vậy, chi phí thức ăn nuôi lợn đực giống giảm 10 lần, chi phí chuồng nuôi, công chăm sóc, vệ sinh thú y đều giảm.... dẫn đến giảm giá thành sản phẩm chăn nuôi - Tạo thuận lợi cho công tác lai tạo, nhất là khi cần lai tạo giữa con đực có khối lượng quá lớn so với con cái hoặc giữa các giống không có phản xạ sinh dục với nhau. - Tạo điều kiện thuận lợi cho việc vận chuyển động vật giữa các vùng sinh thái khác nhau - Ngăn ngừa một số bệnh lây lan qua đường sinh dục Nói về ý nghĩa của truyền giống nhân tạo, Studenxốp (Liên xô cũ) và Vương Bội Kiên (Trung Quốc) cho rằng: "Truyền giống nhân tạo là phương pháp nhân giống hữu tính của động vật mà có thể dùng phương pháp này nâng cao phẩm giống vật nuôi một cách nhanh nhất, tôi nhất, kinh tế nhất, đồng thời có thể phòng ngừa một số bệnh lây lan qua đường sinh dục ". 4. Sơ lược lịch sử phát triển của truyền giống nhân tạo 4.1. Lịch sử phát triển của thụ tinh nhân tạo Thụ tinh nhân tạo ở động vật được người Ả Rập tiến hành từ năm 1332 . nhưng mãi đến năm 1779, sau khi nhà sinh lý học người Italia Lauro SpHnllazani tiến hành đưa tinh dịch chó vào âm đạo một chó cái, sau 62 ngày sinh ra 3 chó con, người ta mới coi đó là cái mốc lịch sử đầu tiên về sự phát.triển môn truyền giống nhân tạo. Hơn một thế kỷ sau , Sir Everett Millais (1884) và Abbrecht (1894) đã lặp lại nhiều lần thí nghiệm của Lauro SpHnllazani và cho kết quả tương tự Năm 1890, Repiquet (Pháp) đã thụ tinh nhân tạo thành công trên ngựa, trong khi
  • 6. 6 đó ở Đức, Hoffman đã mô tả chi tiết dụng cụ cần thiết và kỹ thuật thụ tinh nhân tạo ở động vật Năm 1912, Ivanop (Liên xô cũ) đã thụ tinh nhân tạo thành công cho 31/39 ngựa cái và sau đó không lâu, ông đã tiến hành thụ tinh nhân tạo cho bò và cừu. Cũng trong thời gian này, cùng với Milovanop, Kuznetscova và Selivanova, Ivanop đã bắt đầu sử dụng âm đạo giả để khai thác tinh dịch và công bố các nghiên cứu về đặc điểm sinh lý tinh dịch Kỹ thuật thụ tinh nhân tạo cho động vật từ sau năm 1930 được phát triển ở nhiều nước trên thế giới: ở Nga năm 1938, đã thụ tinh nhân tạo cho 120 nghìn ngựa, 1,2 triệu con bò và 15 triệu con cừu ở.Dinạmarca năm 1936, Sorensen đã thành lập hợp tác xã thụ tinh nhân tạo. Ngay sau năm' đầu tiên thành lập, hợp tác xã này đã thụ tinh nhân tạo cho 1.700 bò với kết quả thụ thai đạt được đạt tới 59%. Nước Mỹ áp dụng thụ tinh nhân tạo vào năm 1938, nhưng thụ tinh nhân tạo chỉ thật sự phát triển sau đại chiến thế giới lần 2 và chủ yếu được áp dụng trên bò. Sau năm 1945, các nước trên thế giới đã áp dụng thụ tinh nhân tạo cho nhiều loại gia súc khác nhau. Những nước áp dụng kỹ thuật thụ tinh nhiều trên lợn phải kể đến: Nhật Bản, Pháp, Na Uy, Thụy Sỹ, Bỉ... Đồng thời với việc áp dụng rộng rãi kỹ thuật thụ tinh nhân tạo, nhiều nước đã triển khai xây dựng các phòng thí nghiệm nghiên cứu sâu về sinh lý sinh sản, thành phần và cấu tạo của môi trường pha loãng, bảo tồn tinh dịch Từ năm 1960 trở lại đây, các nhà khoa học đã đi sâu nghiên cứu về tính chất vật lý, hóa học của tinh dịch các loài động vật; tuổi thành thục về tính và thời gian sử dụng; môi trường pha loãng và bảo tồn tinh dịch; bội số pha loãng, liều dẫn và số lượng tinh trùng cần thiết trong một liều dẫn; nghiên cứu các phương pháp bảo tồn tinh dịch, đặc biệt là bảo tồn ở dạng đông lạnh Kỹ thuật thụ tinh nhân tạo thực sự được coi là biện pháp truyền giống tiên tiến và áp dụng rộng rãi ở hầu hết các nước trên thế giới, đặc biệt là các nước tư bản lớn như: Anh, Pháp, Mỹ, Nhật, các nước Đông Âu và Liên Xô cũ. Kỹ thuật thụ tinh nhân tạo cho bò đã đạt được nhiều thành công lớn cả trên lĩnh vực khoa học và kinh tế. Hiện nay, kỹ thuật này được áp dụng rộng rãi trên toàn thế giới. Với phương pháp bảo tồn tinh dịch bò ở dạng đông lạnh, người ta có thể kéo dài thời gian sống của tinh trùng từ 1020 năm và có thể vận chuyển đi xa hàng vạn kilômét. Nhờ sự tiến bộ của kỹ thuật bảo tồn tinh dịch, có nước đã thành lập các ngân hàng tinh dịch nhằm dự trữ và cung cấp các giống quý hiếm có sức sản xuất cao. Cùng với sự phát triển của kỹ thuật thụ tinh nhân tạo cho bò. kỹ thuật thụ tinh nhân tạo ở lợn cũng có những bước phát triển nhanh. Nhiều nước trên thế giới đã áp dụng khá phổ biến kỹ thuật thụ tinh nhân tạo trên lợn. Ở Cộng hòa dân chủ Đức trước đây, có tới 70% số lợn nái được phối giống bằng thụ tinh nhân tạo; ở Nhật có tới 80% lợn nái được thụ tinh nhân tạo
  • 7. 7 Ngoài ra, kỹ thuật thụ tinh nhân tạo cũng được áp dụng trên nhiều loài động vật khác nhau như: trâu, ngựa, dê, cừu, thỏ, gia cầm, cá ... Ở Việt nam, kỹ thuật thụ tinh nhân tạo được áp dụng từ năm 1958, chủ yếu là đối với lợn Từ năm 1960, do yêu cầu của sản xuất và được sự giúp đỡ của chuyên gia Liên xô (cũ), công tác thụ tinh nhân tạo được nghiên cứu có hệ thống và phát triển mạnh mẽ hơn. Các cơ sở thụ tinh nhân tạo đã được thành lập ở một số vùng: Gia Lâm, Văn Điển, Thụy Phương. Cho đến nay, xuất phát từ thực tế sản xuất và tiếp thu các thành tựu khoa học trên thế giới, công tác thụ tinh nhân tạo ở Việt nam đã đạt được một số kết quả nhất định: - Đối với lợn: Đã nghiên cứu quá trình hình thành. khả năng thụ thai củ tinh trùng lợn đực thời gian bắt đầu sử dụng, niên hạn và chế độ sử dụng. chế độ nuôi dưỡng, chăm sóc, phương pháp lấy tinh, kiểm tra phẩm chất tinh dịch, môi trường pha loãng và bảo tồn tinh dịch; phát hiện động dục ở lợn cái, xác định thời điểm phối giống thích hợp, liều phối và số lượng tinh trùng trong một liều phối, các dụng cụ dẫn tinh... Đối với trâu, bò: Đã tiến hành thụ tinh nhân tạo cho trâu, bò; nghiên cứu các đặc điểm sinh hóa học của tinh dịch trâu, bò; các môi trường pha loãng, bảo tồn tinh dịch và phương pháp bảo tồn tinh dịch ở dạng đông lạnh... Ngoài ra, công tác thụ tinh nhân cho các loài gia súc, gia cầm khác cũng được đẩy mạnh 4.2. Lịch sử phát triển của cấy truyền phôi Cấy truyền phôi được coi như kỹ thuật thụ tinh nhân tạo đối với động vật cái. Thật vậy, cấy truyền phôi cho phép khai thác tối đa khả năng sinh sản của con cái ưu tú và nâng cao tiến bộ di truyền của con mẹ trong đàn giống như thụ tinh nhân tạo đã cho phép khai thác tối đa sức sản xuất và tính trạng tốt của con đực. Tuy kỹ thuật cấy truyền phôi được hình thành sau kỹ thuật thụ tinh nhân tạo, nhưng nó cũng đóng góp đáng kể vào công tác truyền giống nhân tạo Vào năm 1890, trong một thông báo ở Hội Hoàng gia Anh, lán dầu tiên Heape đã công bố sự thành công việc cấy truyền trứng thỏ đã được thụ tinh ở giai đoạn 2-4 tế bào. Các trứng này sau khi được cấy truyền đã phát triển bình thường và không bị ảnh hưởng bởi các tính trạng di truyền của con cái nhận trứng. Vào năm 1897, chính tác giả của thí nghiệm trên đã lặp lại thí nghiệm này và đã thu được các kết quả tương tự . Vào thời kỳ này, thông tin về cấy truyền phôi không mang lại một ý nghĩa gì đặc biệt và bị lãng quên trong một thời gian dài. Đến năm 1929, ở Cambride, Pincus, Hammond và Walton đã xem xét lại vấn đề này, sau đó Nicolas đã tiến hành nghiên cứu cấy truyền phôi trên chuột cái và đã nhấn mạnh sự cần thiết để đảm bảo kết quả cấy truyền là sự đồng pha về chu kỳ động dục giữa con cái cho và con cái nhận phôi. Vấn đề đồng pha về chu kỳ động dục đã được xem xét một cách chuyên biệt trong nghiên cứu của Chang. Những thử nghiệm đầu tiên về cấy truyền phôi trong chăn nuôi có từ năm 1932. Warwick và Berry đã tiến hành cấy truyền phôi trên dê. Tuy nhiên, cần phải chờ đợi
  • 8. 8 đến cuối đại chiến thế giới lần 2 (1940- 1945 ), vấn đề cấy truyền phôi mới được nhắc lại và được nghiên cứu một cách hệ thống cả ở động vật trong phòng thí nghiệm và cả trong chăn nuôi. Yếu tố quan trọng kích thích nghiên cứu này là sự tranh luận về khả năng gây siêu bài ngàn dưới sự kích thích của các hormon sinh dục: FSH và PMSG. Những kiến thức đầu tiên về cấy truyền phôi bò đã thu được ở Wisconsin vào năm 1951. Trên cơ sở đó, dưới dự hướng dẫn và xúc tiến của Hammond, rồi đến Rowson tổ chức sinh sản động vật Cambride có ý tưởng thực sự nghiên cứu về cấy truyền phôi trong chăn nuôi. Ngày nay, cấy truyền phôi đã đạt được một cách hiệu quả không chỉ ở các động vật trong phòng thí nghiệm mà còn ở nhiều loài động vật khác: bò, cừu, dê, ngựa, lợn, chó... Và trong những thập niên gần đây, kỹ thuật này đã trở thành lĩnh vực thương mại ở nhiều nước. Chỉ riêng ở Mỹ, năm 1978 đã có 10.000 con bê được sinh ra bằng kỹ thuật cấy truyền phôi. Phương pháp cấy truyền phôi cũng được áp dụng trong nhân y. Trứng được được thụ tinh ngoài cơ thể, sau đó được cấy vào cơ quan sinh dục của một phụ nữ vừa kết thúc quá trình động dục, phôi được cấy vào hoàn chỉnh quá trình phát triển của nó trên cơ thể của một phụ nữ khác. Ngày nay, người ta khẳng định một cách chắc chắn là cấy truyền phôi không những chỉ mang lại lợi ích to lớn trên phương diện khoa học mà còn có tầm quan trọng đặc biệt trong thực tiễn. Về mặt lý thuyết, cấy truyền phôi ở con cái cũng giống như thụ tinh nhân tạo ở con đực,cho phép khai thác tối đa các đặc tính di truyền tốt ở cả con bố và con mẹ. Tuy nhiên, người ta nhận thấy rằng việc triển khai kỹ thuật cấy truyền phôi còn có nhiều khó khăn, hạn chế. Về phương diện kỹ thuật, kỹ thuật cấy truyền phôi cho phép phân tích một cách sâu sắc hơn những vấn đề về sinh lý. sinh hóa, di truyền sinh sản. Các vi xử lý phôi cho phép đánh giá tốt hơn những hiện tượng thành thục và thụ tinh của trứng, phân biệt sớm giới tính cũng như làm thuận lợi cho sự sinh đẻ giới tính theo ý muốn bằng hệ thống sinh sản vô tính và sinh đôi cùng trứng Trên phương diện chăn nuôi, cấy truyền phôi góp phần sử dụng tối đa những con cái giống ưu tú cũng như là sự thụ tinh nhân tạo đã cho phép khai thác và sử dụng tối đa tinh dịch của của con đực giống tốt. Số tế bào sinh dục cái là rất nhiều nhưng ít được sử dụng. Thật vậy, chỉ tính ở bò, một buồng trứng chứa khoảng 75.000 nguyên bào trứng trong khi đó số lượng trung bình các bê được sinh ra trong thời kỳ sinh sản của bò ít khi vượt quá 4-5 con. Cấy truyền phôi là một biện pháp hiệu quả để phổ biến những tiến bộ di truyền của con mẹ trong quần thể, làm tăng cường mức độ chọn lọc của các con mẹ với con bố do làm tăng số lượng đời con sinh ra của một gia súc mẹ. Những tiến bộ kỹ thuật hiện hữu và đặc biệt sự sử dụng những phôi đông lạnh là cách đơn giản để nhập khẩu những giống ngoại vào một đất nước. Kỹ thuật này cho phép làm giảm khó khăn về sự thích ứng của động vật sống khi vận chuyển trong những vùng 'sinh thái khác nhau. Nó cũng có thể được sử dụng cho sản xuất những con bê
  • 9. 9 thịt trong đàn bò sữa, đồng thời cho phép sử dụng trứng của những con cái chất lượng tốt nhưng bị loại thải vì những lý do khác nhau. Những triển vọng khác nhau này phải được xem xét một cách thực tế, nó sẽ chỉ được khẳng định dần dần khi kỹ thuật (chủ yếu là kỹ thuật làm đông lạnh) được thiết lập một cách chắc chắn và giá trị sản phẩm cao hơn chi phí sản xuất.
  • 10. 10 Chương I SINH LÝ SINH DỤC A. SINH LÝ SINH DỤC ĐỰC 1. Sơ lược giải phẫu và chức năng sinh lý của cơ quan sinh dục đực Cơ quan sinh dục đực gồm có: bao dịch hoàn (scrotum), dịch hoàn (testis), dịch hoàn phụ (epididymidis), các tuyến sinh dục phụ: tuyến tiền liệt (prostate gland), tuyến túi củ hành - niệu đạo (cowper hoặc bulbourethral gland), tuyến tinh nang (vesicular semen gland); dương vật (penis) và bao dương vật. 1.1. Bao dịch hoàn (Scrotum) Nằm ở vùng bẹn và hướng về đáy chậu tùy theo từng loài. Bao địch hoàn có hình thái bên ngoài cũng khác nhau tùy theo loài động vật. Ở ngựa, bao dịch hoàn lồi lên và được chia thành hai thùy tròn bởi một rãnh ít nhiều rõ rệt. Ở động vật nhai lại, bao dịch hoàn có dạng hình trứng, được chia thành hai thùy, dẹt từ phía trước về phía sau và được treo trong vùng bẹn Ở lợn bao dịch hoàn nằm ở phần sau của vùng bẹn, dưới hậu môn. Nó tạo thành một khối lồi hình bán cầu và chia thành hai thùy không rõ ràng. Ở chó, bao dịch hoàn làm thành một khối hình trứng, không treo lủng lẳng như lợn và động vật nhai lại, chia thùy rõ ràng và hướng về phía sau của vùng bẹn, trong khi đó, bao dịch hoàn của mèo tạo thành khối không nổi gồ rõ ràng, chia thùy không rõ; bao dịch hoàn của thỏ nằm ở vùng bẹn, làm thành hai khối phân tách nhau rõ ràng . Bao dịch hoàn được tạo thành bởi 6 lớp màng. Trong đó 2 lớp bề mặt được tạo thành từ lớp bìu và cơ dartos (cơ chun), 3 lớp phía trong cùng được tạo bởi cơ bìu, lớp sợi là lớp tinh mạc. Lớp trung gian (lớp giữa) là lớp áo cellulose. Lớp bìu là túi da chung cho cả 2 dịch hoàn, da của lớp bìu mỏng, nhẵn và dính chặt vào cơ dartos, điều này giúp cho bao dịch hoàn có thể nâng lên hoặc hạ xuống. Ở cừu, lớp da bìu thường xuyên được bao phủ một lớp lông tơ; ở dê, được bao phủ những lông thô; ở mèo, da bìu có nhiều lông và ở thỏ, da bìu được bao phủ bởi những lông dài. Ngoài ra, trên bề mặt của da bìu còn có các tuyến mồ hôi và tuyến mỡ. 1.2. Dịch hoàn (Testis) Dịch hoàn hay còn gọi là tinh hoàn có 2 chức năng: Nội tiết (tiết ra các hormon sinh dục) và ngoại tiết (tiết ra tinh trùng). Tất cả các giai đoạn phát triển của tế bào sinh dục đực đều xảy ra ở dịch hoàn. - Cấu tạo: Dịch hoàn có hình trứng, một cạnh lõm, kích cỡ thay đổi theo loài. Các loài động vật nhai lại loại nhỏ và lợn, dịch hoàn có kích thước tương đối lớn so với cơ thể động vật. Nhìn chung dịch hoàn bên trái lớn hơn dịch hoàn bên phải. Khối lượng trung bình của dịch hoàn ở động vật trường thành thay đổi theo cá thể và giống: ở ngựa khoảng 300-600g; bò 600-700g; cừu 300-600g; lợn 300-800g; chó 6-60g và mèo
  • 11. 11 2g. Dịch hoàn được bao bọc bởi một lớp màng sợi dai và không co giãn gọi là màng trắng. Từ màng trắng của dịch hoàn phát ra một loạt phiến liên kết chia nhu mô của dịch hoàn thành các thùy (hay ô dịch hoàn), đồng thời làm giá đỡ cho các mạch máu và thần kinh. Nhu mô có dạng bã, mầu vàng và mầu thẫm nhiều hoặc ít tùy loài. Những ô dịch hoàn này quy tụ lại về phía sau của dịch hoàn tạo thành thể Highmore. Những ống tinh đi vào thể Highmore được nối thành mạng và tạo thành lưới dịch hoàn hay mạng tinh (rate testis). Từ lưới dịch hoàn có 10-12 ống đi ra qua lớp vỏ màng trắng để tạo thành đầu dịch hoàn phụ.
  • 12. 12
  • 13. 13 Tế bào Sertoli có vai trò làm nơi bám, bảo vệ và dinh dưỡng cho tế bào tinh trong quá trình hình thành tinh trùng - Tế bào Leydig có chức năng sản xuất ra hormon quyết định các đặc tính sinh dục thứ cấp của con đực (các steroid), bao gồm: + Androgen (chủ yếu là testosteron): có tác dụng biệt hóa đường sinh dục đực trong thời kỳ phôi và làm xuất hiện các phản xạ sinh dục thứ cấp, có tới 95% testosteron của dịch hoàn được tìm thấy trong máu + Các androgen khác (dihydrotestosteron, dihydroepiandrosteron và androsnedion) chỉ do dịch hoàn sản xuất ra. 1.3. Dịch hoàn phụ (Epididymidis) Dịch hoàn phụ còn được gọi là mào tinh hay thượng dịch hoàn. Nó là một thể kéo dài, có hình ngoằn ngoèo (hình giun), bao phủ lên chiều dài cạnh trên của dịch hoàn (ở loài dịch hoàn nằm ngang như ngựa) và nằm trên chiều dài cạnh sau của dịch hoàn ( ở các loài dịch hoàn nằm thẳng đứng như lợn, trâu, bò). Dịch hoàn phụ gồm có 3 phần: - Đầu (thể đỉnh của dịch hoàn phụ): phình lên, đính rất chặt với dịch hoàn, đây là nơi tập hợp của những ống dẫn tỉnh ra. - Thân: có hình dẹt, được tạo thành bởi các ống dẫn tinh ngoằn ngoèo, uốn khúc. Chiều dài của các ống này ở ngựa có thể đạt tới 70-l01cm, lợn: l00cm; bò, dê: 60 cm. Đường kính của ống dẫn tinh khoảng 1mm. - Đuôi: là phần phình to của những ống tinh đi ra. Dịch hoàn phụ được gắn với dịch hoàn bởi dây chằng bẹn. Dịch hoàn phụ rất phát triển ở bò. Ở lợn, dịch hoàn phụ lớn, đuôi của nó được tách rời ra khỏi dịch hoàn. Ở chó, dịch hoàn phụ dày và dính sát với dịch hoàn. Ờ thỏ, đầu dịch hoàn phụ uốn cong lại thành cái móc bao xung quanh đầu trên của dịch hoàn và đuôi tạo thành một thùy tách rời đầu dưới của dịch hoàn. 1 .4. Ống dẫn tinh ra (Deferents duct) ống dẫn tinh xuất phát từ các ống tinh ở đuôi dịch hoàn phụ, đi lên và vào trong bao tinh mạc, đi sâu vào xoang bụng qua lỗ của bao tinh mạc. Từ xoang bụng, ống dẫn tinh uốn cong vào trong và ra phía sau hướng về khung chậu và nằm trên bóng đái, sau đó nó đi qua hố chậu tới ống thải niệu, liên kết với ống dẫn của tuyến tinh nang tạo thành ống phóng tinh (canal ejaculator), ống này đổ ra gò tinh. Ống dẫn tinh bao gồm một lớp màng nhầy được tạo thành từ biểu mô hình trụ phân tầng giả, một màng cơ tăng cường và một lớp phụ được tạo thành từ nhiều sợi chun. Ngoài vai trò là đường dẫn tinh dịch trung gian, ống dẫn tinh cũng đóng một vai trò sinh lý tương tự như vai trò của ống tinh của dịch hoàn phụ. Ocytocin và Adrenalin làm tăng cường các co thắt của ống dẫn tinh. Prostagladin điều tiết sự chuyển tiếp qua
  • 14. 14 ống dẫn tinh. 1. 5. Các tuyến sinh dục phụ (Accessory glands) Các tuyến sinh dục phụ được ghép với bộ máy sinh dục, có chức năng bài tiết một loạt các chất đi vào thành phần của tinh dịch. Các tuyến sinh dục phụ có vai trò quan trọng trong hoạt động sinh lý sinh dục đực. Đặc biệt ở ngựa, lợn, dịch tiết của các tuyến sinh dục phụ còn có một số lượng lớn các chất keo phèn có thể đông kết lại tạo thành cái "nút" đóng cổ tử cung sau khi giao phối. * Tuyến tinh nang (Vesicular semen gland) Tuyến tinh nang nằm ở cả hai bên phần kết thúc của ống dẫn tinh. Tuyến tinh nang có hình thái giải phẫu khác nhau theo từng loài động vật. Ở ngựa, tuyến tinh nang có dạng kéo dài, hình trứng; đầu tận cùng phía sau thu hẹp lại, đi vào dưới tuyến tiền liệt và nối với đầu tận cùng của ống dẫn tinh ở góc nhọn để tạo thành ống phóng tinh (hình l.4). Ở bò, các tuyến tinh nang dày đặc, xếp chặt vào nhau, nổi gồ lên, được phân thành các thùy, mầu vàng. Những túi tuyến hình hạt nho tạo thành tuyến tinh nang và cũng chính các túi tuyến này đổ các chất tiết của nó vào một ống chung nối với đầu tận cùng của ống dẫn tinh cùng bên, ở phía sau, để tạo thành ống phóng tinh (hình 1.4). Ở lợn tuyến tinh nang rất lớn, nổi gồ lên và tạo thành một khối kéo dài bao bọc một phần lớn bàng quang (bóng đái), cổ bàng quang, phần kết thúc của ống dẫn tinh, tuyến tiền liệt và ngay cả phần trước của tuyến cowper. Do kiểu hang hốc và phân nhánh, các túi tinh của tuyến tinh nang đổ sản phẩm bài tiết của nó vào niệu đạo, dưới tuyến tiền liệt qua một ống phóng tinh ngắn và rộng. (Hình 1.4). Ở chó và mèo không có tuyến tinh nang. Sự phát triển và bài tiết dịch của tuyến tinh nang được điều tiết bởi hormon dịch hoàn. Tuyến tinh nang bị teo đi sau khi động vật bị thiến hoạn. Số lượng và thành phần chất tiết của tuyến tinh nang thay đổi theo loài động vật. Ở động vật nhai lại, chất tiết của tuyến tinh nang giàu fructose và axit xitic; ở ngựa giàu axit xitric; ở lợn dịch tiết của tuyến tinh nang ít fructose, nhưng giàu inositol và ergothionine. * Tuyến tiền liệt (Prostate gland) Tuyến tiền liệt tồn tại ở tất cả các loài động vật có vú, vị trí của tuyến này nằm ở cuối ống dẫn tinh, đầu niệu đạo, nằm vắt ngang qua cổ bàng quang và được chia làm hai thùy. Ở ngựa, tuyến này có màu xám; ở động vật nhai lại, tuyến này nhỏ, màu vàng và được kéo dài nhiều hoặc ít dưới cơ thắt niệu đạo. Ở lợn, tuyến tiền liệt nhỏ, màu trắng, bề mặt có nhiều núm nhỏ lồi lên và được nối tiếp với lớp tuyến niệu đạo.
  • 15. 15 Ở chó, tuyến tiền liệt lớn, màu vàng, được phân thành hai thùy, bao toàn bộ cổ bàng quang và có thể dễ dàng thăm dò qua trực tràng. Ở mèo, tuyến này có thể tích nhỏ hơn, phân thùy rõ ràng và chỉ bao quanh niệu đạo một cách không hoàn toàn. Tuyến tiền liệt phát triển theo tuổi của gia súc, phát triển mạnh đạt kích thước tối đa ở tuổi dậy thì (puberty), teo đi khi gia súc về già và nó bị tiêu hủy đi sau khi gia súc bị thiến hoạn. Sản phẩm bài tiết của nó giàu axit amin và những enzym khác nhau, chủ yếu là phosphatase. * Tluyến củ hành - niệu đạo (Bulbourethral gland) Tuyến này còn được gọi là tuyến Máy- Cowper, nó được quan sát thấy ở hầu hết tất cả các động vật có vú. Hình dạng và thể tích của tuyến này thay đổi theo loài. Ở ngựa, tuyến này nằm ở dưới vòng cung ngồi, có hình hạt dẻ, được tách ra về phía trước và hợp lại nhau ở phía sau và được bao bọc bởi một cơ chịu nén có màu đỏ Tuyến này ở động vật nhai lại có hình dáng gần giống như ở ngựa.
  • 16. 16 Ở lợn tuyến này rất lớn, nó tạo thành hai khối kéo dài từ 15-18cm và cân bằng rõ rệt, đồng thời bề mặt phía trên của nó được bao phủ bởi một cơ đày chịu nén, dễ dàng sờ thấy qua trực tràng. Ở chó, không có tuyến cowper, nhưng tuyến này rất phát triển ở mèo; ở mèo, tuyến này tạo thành hai khối hình cầu nằm ở cả hai bên phần kết thúc của niệu đạo vùng chậu; ở thỏ, tuyến này có dạng hình trứng. Ống tiết của tuyến cowper đổ vào ống niệu đạo dưới van u ngồi, dịch tiết của tuyến này trong suốt, có mùi đặc trưng, có môi trường trung tính, có tác dụng làm trơn và rửa sạch niệu đạo trước khi phóng tinh. Tuyến này mẫn cảm với androgen và thoái hóa sau khi gia súc bị thiến hoạn. 1.6. Dương vật (Penis) Dương vật gồm 2 phần: - Phần gốc hay còn gọi là phần cố định nằm trong vùng đáy chậu giữa khum ngồi và bao dịch hoàn, được bao bọc bởi mạng lưới mao mạch, thần kinh và mô liên kết. - Phần thân hay còn gọi là phần tự do được thò ra bên ngoài khi dương vật cương cứng và đưa vào đường sinh dục cái khi giao phối. Trong tình trạng không hoạt động, phần tự do của dương vật nằm trong bao dương vật. Thân dương vật được chia thành hai phần cân đối nhờ vách ngăn giữa. Phần bụng của dương vật lõm vào tạo thành rãnh niệu đạo. Dương vật được tạo thành từ niệu quản dương vật, các thể xốp, thể hổng (thể hải miên), các tổ chức liên kết huyết quản và các sợi cơ chun. Hình dạng của dương vật thay đổi theo loài động vật và phụ thuộc vào hình dạng, tầm quan trọng và sự định vị của những thành phần khác nhau này. Khi con vật chuẩn bị giao phối, máu từ các đám rối tĩnh mạch trong và kẽ vách ngăn dồn đẩy vào các xoang của thể xốp gây nên hiện tượng cương cứng dương vật. 1.7. Bao dương vật Là một túi da bao gồm một lớp ngoài (lớp da) và một lớp trong mỏng. Lớp trong chứa các tuyến bã tiết ra một chất nhờn, nhất là khi giao phối. Ở lợn, phần trước của bao đương vật có một cái túi khá phát triển, được chia thành 2 thùy, được mở ra bởi một lỗ khá chật vào trong xoang qui đầu. Túi này tiết ra một dịch nhờn, mùi hăng lẫn vào trong nước tiểu.
  • 17. 17 2. Tinh dịch và các đặc điểm sinh hóa học của tinh dịch. 2.1. Khái niệm tinh dịch Tinh dịch là sản phẩm hoạt động của bộ máy sinh dục đực khi con đực thực hiện hoàn chỉnh một phản xạ sinh dục. Tinh dịch gồm hai thành phần: tinh trùng (tế bào sinh dục đực) và tinh thanh. Tinh trùng là sản phẩm bài tiết của các ống sinh tinh, trong khi đó tinh thanh là sản phẩm bài tiết của các tuyến sinh dục phụ. Thể tích tinh dịch của một lần phóng tinh và nồng độ tinh trùng có trong tinh dịch khác nhau giữa các loài động vật. Tỷ lệ giữa thể tích tinh thanh và tinh trùng cũng khác nhau tùy theo loài. Ở lợn và ngựa, các tuyến sinh dục phụ phát triển, có khả năng tiết ra một số lượng lớn tinh thanh. vì vậy tinh dịch của chúng có nồng độ tinh trùng tương đối thấp so với các loài khác. Trái lại, bò, dê, cừu tiết ra tinh dịch có nồng độ tinh trùng cao do trong tinh dịch có ít chất tiết của các tuyến sinh dục phụ. Tinh thanh là dịch tiết của các tuyến sinh dục phụ, nhưng sự đóng góp của các tuyến này vào trong tinh thanh là không giống nhau và nó phụ thuộc vào loài động vật Ví dụ: Trong tinh dịch bò đực, lượng dịch tiết do tuyến tinh nang tiết ra chiếm 40% thể tích của tinh thanh, trong khi đó, ở lợn, lượng tinh thanh do hai tuyến tiền liệt và cowper tiết ra chiếm từ 55-70%.
  • 18. 18 Bảng 1.1. Thể tích tinh dịch, tỷ lệ tinh trùng, tinh thanh và nồng độ tinh trùng trung bình ở một số loài vật nuôi (Milovanov) Loài vật nuôi Thể tích 1 lần xuất tinh (ml) Tinh trùng (% ) Tinh thanh (%) Nồng độ tinh trùng (triệu/ml) Lợn đực ngoại 300 - 500 3 97 20-100 Bò 4-5 10 90 200-600 Ngựa 50-100 2-5 95-98 20-80 Cừu 1 - 2 30 70 200-500-800 Bảng 1.1 cho thấy, thể tích tinh dịch và nồng độ tinh trùng có trong tinh dịch ở các loài động vật không phụ thuộc vào khối lượng cơ thể, nhưng nồng độ tinh trùng phụ thuộc chặt chẽ vào phương thức giao phối tự nhiên. Những động vật phối tinh âm đạo (bò, dê, cừu) có nồng độ tinh trùng cao, đại đa số tinh trùng bị chết ở âm đạo, chỉ có 1/20- 1/30 tinh trùng tiến được vào tử cung. Đây cũng là hiện tượng sinh học nhằm tăng cường chọn lọc tự nhiên. Trái lại, những động vật phối tinh tử cung, tinh dịch có nồng độ tinh trùng thấp nhưng vẫn có khả năng thụ tinh cao do điều kiện môi trường ở cổ tử cung khá thích hợp với tinh trùng. 2.2. Thành phần hóa học của tinh dịch Tinh dịch của các loài động vật chứa một lượng lớn nước (từ 90-98%), vật chất khô chiếm từ 2-10%. Nhìn chung tinh dịch của các loài động vật giàu protein. Hàm lượng protein trong tinh dịch bò chiếm tới 5,8%; trong tinh dịch lợn chiếm 3,8%. Ngoài ra, tinh dịch còn chứa các loại muối khoáng (Na, K, Zn, Cl, Ca, P...), axit carbonic, các loại đường (fructose, glucose, galactose ) và những chất khác, như là: axit xước, axit sialic, phosphorylcholin, ergothionin, cholin, prostaglandin... và một số enzym. Thành phần các muối khoáng, đường, các axit hữu cơ và các hoạt chất sinh học là khác nhau tùy theo loài động vật Ví dụ: tỷ lệ fructose trung bình trong tinh dịch bò là 970 mg/100 ml, trong khi đó tỷ lệ này ở lợn chỉ là 52 mg/100 ml. Tinh dịch ngựa hầu như không có fructose Bảng 1.2. Thành phần hóa học của tinh dịch một số loài động vật (Theo Secghim và Milovanop) Thành phần Tinh dịch lợn Tinh dịch bò Tinh dịch ngựa Nước 95,00 90,00 98,00 Protein 3,80 5,80 1,04-2,28 Lipid 0,03 0,15 0,04 Fructose 0,01 0,23-0,87 0,005 Axit xitric 0,13 0,72 0,06 Axit lactic 0,02 0,04-0,06 0,03 P tổng số 0,06 0,08 0,02 K 0,10 0,23 0,07 Na 0,28 0,28 0,07 Ca 0,09 0,04 0,02 Cl 0,33 0,22 0,48
  • 19. 19 2.3. Sự hình thành tinh trùng Tinh trùng được hình thành trong ống sinh tinh nhỏ của dịch hoàn. Những ống sinh tinh này có hình dạng ngoằn ngoèo, đường kính khoảng 200μ trong đó lòng ống có đường kính khoảng 80μ các đầu tận cùng của các ống sinh tinh đổ ra lưới tinh. Số lượng ống tinh biến động theo sự phát triển của dịch hoàn và sự phát triển của mô kẽ. Thành ống sinh tinh được cấu tạo gồm một màng bao, những tế bào đỡ (tế bào Sertoli) và những tế bào tinh. Quá trình hình thành tinh trùng bắt đầu từ thời điểm phân chia của tinh bào nguyên thủy. Tuy nhiên, ở thời kỳ bào thai đã xảy ra sự phân chia của tinh bào nguyên thủy, nhưng sự phân chia này không dẫn đến sự hình thành tinh trùng. Sự hình thành tinh trùng xảy ra mạnh mẽ khi con đực đến tuổi thành thục về tính (ở lợn nội: 5-6 tháng tuổi; lợn ngoại: 6-8 tháng tuổi; bò: 8-12 tháng tuổi; dê,cừu: 6 tháng tuổi; trâu: 1,5-2 năm tuổi; chó:6-8 tháng tuổi...). Quá trình hình thành tinh trùng được chia thành 4 giai đoạn: sinh sản, sinh trưởng, thành thục (chín) và biến thái (biệt hóa) thành tinh trùng (hình l.6). * Giai đoạn sinh sản: được tiến hành trong thành của ống sinh tinh. Các tế bào tinh nguyên thủy phân bố trong thành ống sinh tinh theo từng/lớp (có tới 10 lớp), càng chín chúng càng tiến dần vào trong lòng ống tinh tạo thành những lớp tinh dồn đẩy nhau như những lớp sóng mà người ta gọi là "sóng tinh". Ở giai đoạn này, các tế bào tinh (tinh nguyên bào) tiến hành phân chia. Tinh nguyên bào phân chia gián phân liên tục để có thể cho ra 10 thế hệ hoặc hơn các tế bào con mang bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội (2n).
  • 20. 20 Hình 1.6. Sơ đồ các giai đoạn hình thành tinh trùng * Giai đoạn sinh trưởng: sau nhiều lần phân chia nguyên nhiễm, một phần nhỏ các tinh nguyên bào bước sang giai đoạn sinh trưởng để tăng về thể tích và biến thành các tinh bào sơ cấp (spermatocyte I) có bộ nhiễm sắc thể giống bố mẹ (2n). Giai đoạn này, các tế bào tinh tăng thể tích khoảng 4 lần, đồng thời trong nhân tế bào xảy ra quá trình tổng hợp ADN và các nhiễm sắc thể tiếp hợp với nhau. * Giai đoạn chín (thành thục): diễn ra 2 quá trình phân bào liên tiếp. Lần phân chia thứ nhất là phân bào giảm nhiễm (méiose) cho ra 2 tinh bào thứ cấp (spermatocyte II). Ngay sau lần thứ nhất, các tinh bào thứ cấp lại tiếp tục phân chia gián phân (mitose) để hình thành các tiền tinh trùng (spermatid) có bộ nhiễm sắc thể đơn bội. Như vậy, từ một tinh bào sơ cấp (spemlatocyte I) có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội (2n) đã sinh ra 4 tiền tinh trùng có bộ nhiễm sắc thể đơn bội (n). Tinh bào thứ cấp và tiền tinh trùng được phân bố sát mặt trong giáp với lòng ống sinh tinh. * Giai đoạn biến thái (biệt hóa): các tiền tinh trùng trải qua những biến đổi về hình thái và chức năng để có thể vận động độc lập và trở thành tinh trùng, có 3 phần phân biệt rõ ràng: Đầu, có- thân và đuôi. Sau khi biến thái, tinh trùng vận động đi vào trong ống tinh, đến đầu dịch hoàn phụ, sau đó theo ống dẫn tinh thẳng vào đuôi dịch hoàn phụ. Ở đó, tinh trùng trải qua giai đoạn thành thục sinh lý và màng tinh trùng được bao bọc bởi một lớp vỏ bảo vệ bằng lipoprotein, mang điện tích âm và chúng có khả năng hấp thu đường.
  • 21. 21 Đuôi dịch hoàn phụ có môi trường toan tính (pH=5,7) là nơi dự trữ tinh trùng. Ở đây tinh trùng có thể sống được từ 2-3 tháng, nhưng khả năng thụ thai chỉ có thể duy trì được trong vòng một tháng. Trong điều kiện dinh dưỡng đầy đủ, sự hình thành tinh trùng xảy ra liên tục. Tốc độ hình thành tinh trùng rất lớn. Ví dụ: số lượng tinh trùng được sản xuất ra của lg dịch hoàn bò đực trưởng thành trong một ngày đêm từ 10 - 19 triệu; chỉ tiêu này ở lợn đực là 24 - 31 triệu (Amann, 1970 - Reproduction in Farm Animal). Quá trình hình thành tinh trùng có một số điểm khác quá trình hình thành trong: Giai đoạn sinh trưởng của trứng kéo dài hơn và được chia thành hai thời kỳ: sinh trưởng ít và sinh trưởng nhiều. - Tế bào trứng sơ cấp (ovocyte I) lớn hơn nhiều so với tinh bào sơ cấp (spermatocyte I). - Không có giai đoạn biến thái của tế bào trứng (tế bào trứng không có khả năng tự vận động) - Từ một ovocyte I chỉ tạo thành 1 tế bào trứng chín, nhưng từ một spermatocyte 1 tạo thành 4 tinh trùng - Trứng chỉ được sinh ra một lần trong một chu kỳ, trong khi đó tinh trùng được sinh ra một cách liên tục kể từ khi con đực thành thục về tính. Thời gian cần thiết để sản xuất tinh trùng là một đại lượng ổn định đối với từng loài động vật, nhưng tần số giao phối có thể làm thay đổi tốc độ vận động của tinh trùng trong các ống tinh của phần đuôi phụ hoàn. Tăng cường chế độ dinh dưỡng chỉ làm tăng số lượng tinh trùng trong một lần phóng tinh do sự tăng số lượng các ống sinh tinh. Ngoài chức năng ngoại tiết là tiết ra tinh trùng, dịch hoàn còn tiết ra các hormon sinh dục: androgen và testosteron. Những hormon này kích thích hình thành các đặc tính sinh dục thứ cấp ở động vật, như: màu sắc của lông gà trống, mùi khét của lợn đực, sự phát triển của bộ cơ, xương... Ngoài ra, nó còn kích thích quá trình trao đổi chất. 2.4. Hình thái và cấu tạo của tinh trùng Tinh trùng là một tế bào sinh dục nhỏ và kéo dài. Cấu tạo tổ chức của nó phức tạp và chỉ quan sát rõ bằng kính hiển vi điện tử. Về kích thước, tinh trùng bò có chiều dài xấp xỉ 70μ; ngựa: 60μ; lợn: 50μ; Thể tích trung bình của tinh trùng dao động từ 60- 125 μm3 và nhỏ hơn từ 10-20 nghìn lần so với thể tích của trứng . Về cấu tạo đại thể, tinh trùng gồm 3 phần chính: Đầu, cổ thân và đuôi. Phân đuôi được chia thành ba phần: trung đoạn, đuôi chính và đuôi phụ. 2.4.1. Đầu Đầu là phần chính của tinh trùng, có hình dạng thay đổi theo loài: Hình dạng kéo dài ở ngựa; hình chùy ở cừu, dê và lợn; hình quả lê ở động vật ăn thịt và thỏ; hình liềm
  • 22. 22 ở chuột và chim. - Phần ngoài cùng của đầu tinh trùng là màng sinh chất được cấu tạo bởi các phân tử lipoprotein. Các phân tử này xếp xen kẽ nhau với khoảng cách 120A0 - Nhân: ngoài cùng của nhân là màng nhân, phía trước gắn với thể arcosome tạo thành mũ chóp trước, phía sau gắn với màng ngoài của tinh trùng. Thành phần của nhân chủ yếu là chromatine đặc, đồng nhất mà nó bao gồm ADN và các protit thuộc nhóm protamin. - Thể acrosome: nằm bên trong màng sinh chất và ở phía đỉnh đầu tinh trùng, vì vậy người ta còn gọi là thể đỉnh. Màng trước của acrosome dính sát với màng ngoài của tinh trùng và màng sau dính với màng nhân làm thành mũ chóp trước của tinh trùng. Dịch chứa trong thể acrosome là một thể dịch đặc, đồng nhất trong thành phần của nó có các enzym cần thiết cho quá trình thụ tinh giữa trứng và tinh trùng. Phần phía trên của thể acrosome chứa enzym hyaluronidase có tác dụng phá hủy vành phóng xạ của tế' bào trứng, trong khi đó phần sau của thể acrosome chứa enzym acrosine có vai trò trong việc chọc thủng vùng trong suất của tế bào trứng. Ngoài ra, thể acrosome còn chứa các enzym phosphatase axit, esterase, hydrolase axit. Thể acrosome của tinh trùng rất dễ bị biến tính bởi các tác nhân lý, hóa và cơ học. Các tác nhân đó dễ làm cho màng của thể acrosome biến tính, dẫn đến dịch acrosome bị thẩm xuất ra ngoài và tinh trùng không còn khả năng thụ thai. Do vai trò quan trọng của thể acrosome đối với quá trình thụ thai nên ngoài các chỉ tiêu thông thường dùng để đánh giá phẩm chất tinh dịch, người ta đã sử dụng chỉ tiêu đánh giá phẩm chất thể acrosome thông qua sự phát sáng của nó trong môi trường acrota. Cần chú ý rằng, enzym hyaluronidase không có tính đặc hiệu cho từng loài động vật, do vậy, trong pha chế, bảo tồn tinh dịch, có thể tổng hợp và cho thêm enzym này vào môi trường để ngăn ngừa sự thẩm xuất của nó ra ngoài, góp phần nâng cao khả năng thụ thai. Ở một số loài động vật (loài gặm nhấm), người ta thấy enzym hyaluronidase không đóng vai trò quan trọng trong quá trình thụ thai, bởi vì khi quan sát các tế bào tinh trùng xuyên qua màng phóng xạ chúng vẫn còn nguyên thể acrosome. Điều đó chứng tỏ tinh trùng đã xuyên qua màng phóng xạ bằng chính sự vận động của nó khi những lớp keo liên kết các tế bào hạt của màng phóng xạ loãng dần ra.
  • 23. 23 2.4.2. Cổ-thân Cổ - thân là vùng phức hợp do nguyên sinh chất dồn ép tạo thành. Trong phần cổ-thân có hai loại cặp hạt là: cặp hạt trung tâm và 9 cặp hạt bên. Ở động vật có vú, hạt bên có hình nón cụt, đầu tận cùng của nó mở ra bao quanh hạt trung tâm và đính với màng nucleic của nhân. Từ cặp hạt trung tâm này xuất phát ra hai sợi trục chính đi về phía đuôi.
  • 24. 24 Từ 9 cặp hạt bên xuất phát ra 9 cặp sợi bên, được phân chia thành từng đoạn sáng tối xen kẽ nhau, đi theo hình xoắn trôn ốc về phía đuôi. Bao xung quang các sợi bên là hệ thống ty lạp thể (Mitochondrie) Phần cổ thân của tinh trùng chứa nhiều loại enzym oxy hóa-khử giúp cho tinh trùng trao đổi chất. Các enzym này chủ yếu là: phosphatase, transferase và ATPHse. Ngoài ra, phần cổ thân có chứa phospholipit có tác dụng cung cấp năng lượng cho tinh trùng hoạt động. Thành phần chủ yếu của phospholipit là plasmanogen và leucitin. 2.4.3. Đuôi: được chia thành 3 phần chính bao gồm: a) Trung đoạn (Middle piece): bắt đầu từ các hạt bên và kết thúc ở chỗ dày lên của màng đuôi về phía dưới. Nhìn theo thiết diện ngang từ trong ra ngoài: chính giữa là 1 cặp sợi trục trung tâm, xung quanh có có 9 cặp sợi trục ngoại vi (sợi bên). Bao bọc các sợi bên là những thể hạt (ty lạp thể) và một lớp nguyên sinh chất mỏng (protoplasma). Lớp ngoài cùng bao bọc phần trung đoạn là lớp màng sinh chất (cytoplasma). Giữa các sợi bên và sợi trung tâm có các sợi tơ nhỏ liên kết chúng với nhau theo mối liên kết "nan hoa" và giữa các vòng xoắn của các sợi bên cũng có các sợi tơ nối chúng với nhau theo kiểu liên kết "bắt tay". Bản chất của các sợi tơ này là các sợi fibrin. b) Đuôi chính (Main piece): là phần dài nhất của đuôi. Ngoài cùng là màng sinh chất, ở giữa có một cặp sợi trung tâm và xung quanh có chín cặp sợi trục ngoại vi (sợi bên) tạo thành hai lớp, xung quanh những cặp sợi này được bao bọc bởi một lớp ty lạp
  • 25. 25 thể. Khoảng cách giữa sợi trục trung tâm và sợi bên sát nhau hơn so với phần trung đoạn. c) Đuôi phụ (End piece): không có màng sinh chất bên ngoài, các sợi trục bên không tạo thành vòng xoắn nữa mà chúng được giải phóng ra thành chùm tơ đuôi giúp cho tinh trùng vận động và chuyển hướng được dễ dàng. Cấu trúc bên trong của các sợi trục và bản chất hóa học của protein của các sợi vẫn còn đang được nghiên cứu. Nhiều tác giả nhận thấy sự giống nhau giữa sự vận động của tinh trùng với sự co rút của cơ và giữa một vài protein của tinh trùng với những protein của myosine. Bằng những phép thử hóa tế bào đã chứng minh sự có mặt của adenosine-triphosphate ở những sợi trục, từ đó người ta khẳng định axit phosphoric tham gia vào sự trao đổi chất và vận động của tinh trùng. 2.5. Tinh thanh và các đặc điểm sinh hóa học của tinh thanh 2.5.1. Chức năng của tinh thanh trong hoạt động sinh lý sinh dục Tinh thanh là dịch tiết của phụ hoàn và các tuyến sinh dục phụ. Dịch tiết này gần như trung tính và đẳng trương. Trên phương diện sinh hóa học, tinh thanh rất cần thiết cho sự sống và hoạt động của tinh trùng. Thành phần và số lượng tinh thanh biến động theo loài động vật. Nhìn chung, tinh thanh có những chức năng chính sau đây : - Rửa sạch ống niệu-sinh dục con đực và đường sinh dục cái trước khi phóng tinh. - Hoạt hóa tinh trùng, làm cho tinh trùng có khả năng vận động (ở phụ hoàn tinh trùng hầu như không vận động, khi tiếp xúc với tinh thanh, tinh trùng bắt đầu hoạt động). - Pha loãng và cung cấp chất dinh dưỡng cho tinh trùng. 2.5.2. Thành phần hóa học và vai trò của các hoạt chất sinh học trong tinh thanh. Tinh thanh được chia thành hai phần chính là nước và vật chất khô (VCK) - Vật chất khô có trong tinh thanh gồm những thành phần vô cơ và hữu cơ khác nhau. Các thành phần vô cơ gồm có các chuồn như là: K+ , Na+, Ca2+ , Mg2+ và các anion, như : Cl- và PO4 3- . Trong khi K+ và Mg2+ có tác dụng làm tăng sức sống của tinh trùng thì Ca2+ và kim loại nặng khác có tác dụng ngược lại. Vật chất hữu cơ có trong tinh thanh gồm : Protein, các axit béo, các đường đơn (chủ yếu là fructose), axit xtric, lactic và các hoạt chất sinh học khác, như là: ergothionin, inositol, phosphorylcholin, glycerylphosphorylcholin (GPC) và các enzym. Thành phần và hàm lượng các chất hữu cơ có trong tinh thanh cũng khác nhau tùy theo loài động vật. Những chất hữu cơ này rất cần thiết cho sự sống và hoạt động của tinh trùng. Sự tiết các chất này được điều tiết bởi testosteron dịch hoàn. Chúng biến mất sau khi gia súc bị thiến hoạn và được xuất hiện trở lại sau khi tiêm kích tố testosteron.
  • 26. 26 Trong các hoạt chất sinh học của tinh thành, có những hoạt chất sau đóng vai trò quan trọng trong hoạt động sống của tinh trùng: * Phosphorylcholin và glycerylphosphorylcholin (GPC). Trên thực tế, hai sản phẩm này là hợp chất của photpho liên kết với cholin có trong tinh thanh. GPC có rất nhiều trong tinh thanh của vật nuôi: ngựa, cừu, bò, lợn và nó chủ yếu có trong dịch tiết của phụ hoàn. Phosphorylcholin được tìm thấy trong tinh dịch người. Tinh trùng chỉ sử dụng được GPC khi nó vào trong đường sinh dục cái, bởi vì dịch tiết của dường sinh dục con cái có enzym phân giải GPC thành các phần đơn giản (choline, phosphoglycerol và glycerin tự do). GPC là nguồn năng lượng quan trọng cung cấp cho hoạt động của tinh trùng trong đường sinh dục cái. Hàm lượng GPC chiếm từ 1-3% VCK của tinh thanh và hàm lượng này trong tinh thanh của cừu là lớn nhất và giảm dần ở bò, ngựa, lợn. * Axit xitric: là một trong những thành phần của tinh dịch bò, lợn, cừu và nhiều loài động vật khác, kể cả ở người. Hàm lượng của nó có thể thay đổi từ 50-800 mg/l00 ml. Giống như fructose, axit xitric chủ yếu được sản xuất ra ở tuyến tinh nang, nó không có vai trò năng lượng, nhưng có vai trò làm đông đặc tinh dịch sau khi tiết ra ngoài cơ thể ở một vài loài động vật. * Fructose: là thành phần gluxit chủ yếu của tinh dịch do tuyến tinh nang và thượng dịch hoàn tiết ra, nhưng hàm lượng của nó khác nhau tùy theo loài động vật. Ở tinh dịch bò, hàm lượng này có thể thay đổi từ một vài mg% đến lg/100 ml. Fructose là nguồn năng lượng chính của tinh trùng. Sự trao đổi đường fructose phụ thuộc vào số lượng tinh trùng và sức hoạt động của tinh trùng. Sự trao đồi này được thực hiện theo phản ứng Embden-Meyerhof bằng cách trải qua các giai đoạn: fructose-phosphate, triose-phosphate để tạo thành axit pyruvic. Trong điều kiện yếm khí, axit pyruvic được biến đổi thành axit lactic và sẽ được tích tụ lại làm cho pH của tinh dịch giảm nhanh chóng. Nhưng nếu được tiếp xúc với oxy, axit lactic bị oxy hóa tạo thành nước và carbonic. Chỉ số phân giải fructose là một chỉ tiêu tốt để đánh giá phẩm chất tinh dịch. Fructose trong tinh thanh có nguồn gốc từ glucose trong máu, nơi thực hiện sự biến đổi này là tuyến tinh nang. Thí nghiệm đã cho thấy rằng, khi cho glucose vào trong dịch chiết của tuyến tinh nang được nghiền nát, để ở 37oC sau ta thấy xuất hiện frutose. * Ergothionin: là một bazơ khử, có hàm lượng lớn trong tinh dịch lợn, còn trong tinh dịch ngựa có ít hơn. Ergothionin đóng vai trò là chất bảo vệ đối với nhóm S-H trong tế bào tinh trùng khi gặp những chất oxy hóa-khử mạnh, như: Iode, AgNO3 mà chính nhóm S-H này giữ vai trò chủ yếu trong việc duy trì sức vận động của tinh trùng * Inositol: là một thành phần hóa học có nhiều trong tinh dịch lợn, chiếm khoảng
  • 27. 27 0,2%, các loài khác ít thấy. Trong tinh dịch lợn, áp lực thẩm thấu được đảm bảo chủ yếu bởi inositol, kali xitrat và Natri xitrat. Cũng như axit xitric, ihositol không được chuyển hóa bởi tinh trùng. * Enzvm: tinh thanh có nhiều enzym tham gia vào quá trình trao đổi chất của tinh trùng, trong đó đáng chú ý là các enzym: phosphatase axit và phosphatase kiềm và tỷ lệ của các enzym này thay đồi theo loài (ví dụ: ở cừu phosphatase kiềm chiếm ưu thế hơn phosphatase axit). Ngoài ra, trong tinh thanh người ta cũng phát hiện thấy những enzym phosphomonoesterase mà chủ yếu là pyrophosphatase, adenosine- triphosphatase và glycosidase. 2.6. Trao đổi chất của tinh trùng (metabolism) Hai quá trình chuyển hóa vật chất chính của tinh trùng là quá trình đường phân yếm khí và quá trình hô hấp. Ngoài ra, tinh trùng còn có khả năng phân giải ATP lấy năng lượng cho quá trình vận động và trao đổi chất. Sự trao đổi chất của tinh trùng phụ thuộc chặt chẽ vào nồng độ và sức vận động của tinh trùng. Như vậy, nghiên cứu về trao đổi chất của tinh trùng là có ý nghĩa để xác định và bổ sung vào các chỉ tiêu đánh giá chất lượng tinh dịch. 2.6.l. Đường phân yếm khí (fructolysis) Trong trường hợp yếm khí (thiếu oxy) (ví dụ như trong trường hợp bảo tồn tinh dịch để thụ tinh nhân tạo), tinh trùng sử dụng nguồn năng lượng chính trong trao đổi chất là các hyđrate carbone (gluxit) và chủ yếu là fructose Fructose là một loại đường thường xuyên có mặt trong tinh dịch của phần lớn các loài động vật. Đường này có nguồn gốc trong các tuyến sinh dục phụ, đặc biệt là trong tuyến tinh nang và thượng dịch hoàn. Sự tiết đường fructose phụ thuộc vào hoạt tính của testosteron dịch hoàn. Trong quá trình bảo tồn, các đường đơn glucose, fructose có khả năng thẩm thấu qua màng vào trong tế bào tinh trùng. Nhờ hệ thống enzym có trong tế bào tinh trùng, các đường được phân giải và cung cấp năng lượng cho tinh trùng hoạt động. Phần năng lượng dư thừa được dự trữ dưới dạng ATP (Adenosine-triphosphate). Quá trình đó diễn ra theo phản ứng sau: Quá trình phân giải đường yếm khí là một quá trình diễn ra hết sức phức tạp với sự tham gia của nhiều enzym và phải trải qua phản ứng Embden-Meyerhof để tạo thành axit pyruvic. Trong điều kiện có O2, axit pyruvic đi vào chu trình Krebs để cho ra sản phẩm cuối cùng là CO2 và H2O. Trong điều kiện thiếu O2 axit pyruvic được chuyền hóa thành axit lactic và giải phóng ra năng lượng. Quá trình đường phân diễn ra phức tạp. Trong điều kiện yếm khí và có sự tham gia của nhiều enzym có trong tinh trùng và tinh. thanh. quá trình này được Embden- Meyerhof tổng kết thành chuỗi phản ứng sau:
  • 28. 28 Fructose ⎯ ⎯ ⎯ → ⎯ →ADP ATP fructose phosphate → triose phosphate → axit pyruvic → axit lactic + Q (năng lượng) Quá trình đường phân yếm khí xảy ra phải có sự tham gia của ATP. Các đường đôi: manose, maltose, arabinose trước khi tham gia vào quá trình đường phân yếm khí phải được phân giải về dạng đường đơn nhờ quá trình phosphorylt hóa (phosphorylation) và đồng thời phải được hoạt hóa dưới dạng fructose phosphate. Ngoài các loại đường tham gia vào :quá trình đường. .phân yếm khí, sorbitol, glyxerin và GPC cũng có thể tham gia vào quá trình này để cho ra sản phẩm cuối cùng là axit lactic và giải phóng ra năng lượng cụng cấp cho tinh trùng hoạt động Sorbitol có trong tinh thanh sẽ bị khử hydro để trở thành đường fructose. Trong điều kiện yếm khí, fructose được phân giải theo phản ứng Embden Meyerhof. Tinh trùng bò và cừu có thể chuyển hóa glyxerin trong điều kiện yếm khí để lấy năng lượng. Glyxerin đi vào chu trình glycolytic và. trải qua giai đoạn .hình thành triose phosphat, rồi tiếp theo được chuyển hóa thành axit pyruvic. Trong điều kiện yếm khí, axit pyruvic được chuyển hóa thành axit lactic + Q. Trong điều kiện có O2 axit pyruvic bị oxy hóa ở giai đoạn tiếp theo để cho ra CO2 và H2O Ở ngoài cơ thể, tinh trùng không có khả năng sử dụng GPC, nhưng khi vào đường sinh dục cái, nhờ có các enzym trong đường sinh dục cái tiết ra mà GPC có thể bị phân giải thành các tiểu phần choán, photpho và glyxerin. túc đó, tinh trùng có thể sử dụng glyxenn như một nguồn năng lượng Khả năng phân giải đường trong điều kiện yếm khí là một chỉ tiêu bổ sung để đánh giá phẩm chất tinh dịch của động vật. Chỉ số này được xác định bằng số miligam đường fructose bị phân giải bởi 109 tinh trùng trong thời gian một giờ ở 37,60 C. Tinh dịch chất lượng tốt có chỉ số đường phân yếm khí biến động từ 1,4 - 2, chỉ số này tương quan với nồng độ và sức vận động của tinh trùng. Những tinh trùng vô sinh và hoại tử có chỉ số đường phân bằng 0. Tốc độ đường phân giảm mạnh trong những tinh dịch có khả năng thụ thai kém. Người ta thấy có mối quan hệ chặt chẽ giữa tốc:độ đường phân với thời gian sống của tinh trùng. Tốc độ đường phân diễn ra mạnh sẽ làm tiêu hao nhanh chóng các chất dinh dưỡng có trong môi trường, làm cho tinh trùng hoạt động mạnh và khi hết chất dinh dưỡng sẽ dẫn đến chết tinh trùng. Vì vậy. trong quá trình bảo tồn tinh dịch người ta phải hạn chế đến mức thấp nhất quá trình đường phân. Quá trình đường phân phụ thuộc chặt chẽ vào các yếu tố sau: - Nhiệt độ: Nhiệt độ cao trong một giới hạn làm thúc đẩy quá trình đường phân do các enzym được hoạt hóa, các cơ chất linh động hơn. Trái lại, ở nhiệt độ thấp, các enzym bị ức chế, các cơ chất kém linh động dẫn đến quá trình đường phân diễn ra chậm hơn. - pH: Tốc độ đường phân cũng phụ thuộc vào độ pH của môi trường. Khi pH môi
  • 29. 29 trường ớ mức kiềm (>7), các enzym được hoạt động mạnh, dẫn tới quá trình đường phân xảy .ra mạnh. Trái lại, pH môi trường ở mức axit (<7), các enzym bị ức chế, quá trình đường phân giảm. - Phẩm chất tinh dịch: Tinh dịch có nồng độ tinh trùng cao và sức hoạt động tốt (phẩm chất tốt) thì tốc độ đường phân diễn ra mạnh mẽ và ngược lại, tinh dịch có nồng độ tinh trùng thấp và sức hoạt động kém thì tốc độ đường phân giảm. Khi đường phân, tinh trùng sử dụng các loại đường có trong môi trường. Khi hết đường, tinh trùng có thể phân giải các lipit và protein của cơ thể để lấy năng lượng. Hậu quả là làm phá vỡ hình thái, cấu trúc của tinh trùng dẫn đến tinh trùng bị chết hoặc không còn khả năng thụ thai. Vì vậy, trong quá trình bảo tồn tinh dịch người ta cần khống chế các yếu tố ngoại cảnh có tác dụng làm tăng tốc độ đường phân (ví dụ như: nhiệt độ, độ pH). 2.6.2. Hô hấp (respiration) Trong tự nhiên, khi có mặt của O2, tinh trùng có khả năng sử dụng O2 để hô hấp. Quá trình này thực chất là quá trình đốt cháy các chất hữu cơ, như: đường (fructose, sorbitol), lipit (phospholipid) và các phần tử hữu cơ khác (glyxerin, GPC) trong điều kiện hiếu khí để giải phóng ra năng lượng, CO2 và H2O. Tế bào tinh trùng có khả năng hô hấp mạnh hơn từ 8-12 lần tế bào phổi. Người ta đã đo được lượng O2 bị tiêu hao bởi 100 triệu tinh trùng ở nhiệt độ 200 C, trong 1h của tinh trùng một số loài như sau: - Bò: 3,4 mm3 - Lợn: 7.2 mm3 - Cừu: 8,4 mm3 - Ngựa: 4,7 mm3 . Quá trình hô hấp của tinh trùng được tóm tắt bằng phản ứng sau: Khả năng hô hấp của tinh trùng được biểu diễn bằng hệ số tiêu thụ O2. Hệ số này được xác định bằng lượng O2 bị hấp thu bởi 108 tinh trùng (mm3 ), trong một giờ ở 370 C. Để đánh giá hoạt động hô hấp của tinh trùng, người ta dùng hô hấp kế (respirometre) của Warburg để đo. Tinh dịch bò đạt loại tốt, hệ số tiêu thụ O2 là 21 và tinh dịch cừu là 22. Giai đoạn đầu của quá trình hô hấp cũng giống như quá trình đường phân yếm khí, nghĩa là cũng có quá trình phosphoryl hóa các cơ chất, rồi chuyển các cơ chất trở về dạng axit pyruvic. Nhưng ở giai đoạn cuối của quá trình hô hấp, axit pyruvic được hoạt hóa đi vào chu trình Krebs và cho ra sản phẩm cuối cùng là CO2 và H2O. (trừ phospholipid được oxy hóa trực tiếp để trở về dạng acetyl CoA rồi được chuyển hóa thành CO2 + H2O).
  • 30. 30 Quá trình hô hấp là quá trình đốt cháy các chất hữu cơ trong điều kiện có oxy và giải phóng ra một năng lượng lớn. Nhưng trái với quá trình đường phân, năng lượng được giải phóng ra bởi quá trình hô hấp nhanh, nhiều, nhưng chỉ một phần rất nhỏ được dự trữ lại trong tinh trùng dưới dạng ATP, còn hầu hết được giải phóng ra bên ngoài dưới dạng nhiệt năng. Quá trình này làm cho các chất dinh dưỡng bị tiêu hao một cách rất nhanh chóng, tinh trùng hoạt động rất mãnh liệt và chóng chết. Khi hết đường, tinh trùng có thể sử dụng những chất dự trữ khác, như lipit và protein trong quá trình hô hấp. Điều này dẫn tới sự thay đổi về hình thái, cấu trúc của tinh trùng, làm cho tinh trùng chết. Vì vậy, trong kỹ thuật bảo tồn tinh dịch, người ta hạn chế sự tiếp xúc của tinh trùng với oxy. Tuy nhiên, sự hạn chế tinh trùng tiếp xúc với oxy có thể gây ra sự kìm hãm hoạt động của một số enzym giúp cho quá trình sinh tổng hợp protein và có thể làm ảnh hưởng xấu tới sức sống của hợp tử. Ngoài ra, khi cho tinh trùng tiếp xúc với O2 trong thời gian dài, trong môi trường sinh ra một lượng nhỏ H2O2 là Chất độc đối với tinh trùng. Korot (1966) đã chứng minh điều này bằng cách cho một lượng nhỏ enzym catalase (peroxydase) vào trong tinh dịch mà nó đã được tiếp xúc với O2 trong một thời gian khá dài. Kết quả đã thu được oxy nguyên tử, phản ứng giải phóng oxy nguyên tử được diễn ra như sau: Để giải quyết mâu thuẫn này, trong kỹ thuật pha chế và bảo tồn tinh dịch, người ta cho phép tinh trùng tiếp xúc với O2 trong thời gian 5- 10 phút trước khi bảo tồn và trước lúc dẫn tinh.
  • 31. 31 2.6.3. Mối quan hệ giữa trao đổi chất với sức sống và khả năng thụ thai của tinh trùng Tốc độ đường phân và hô hấp có tương quan dương khá chặt chẽ với sức sống và vận động của tinh trùng. Tuy nhiên, tương quan giữa trao đổi chất với khả năng thụ thai không chặt chẽ bằng tương quan giữa trao đổi chất với sức hoạt động, sức sống của tinh trùng được kiểm tra qua kính hiển vi ATP và ATPHse đóng vai trò quan trọng trong việc làm co thắt các sợi fibrin ở đuôi tinh trùng, làm cho tinh trùng vận động được. Khi cần năng lượng, tinh trùng có thể cắt mạch phân tử ATP được dự trữ chủ yếu ở phần cổ- thân của tinh trùng (chiếm 90-95% tổng lượng ATP có trong tinh trùng). Lượng ATP bị tiêu tốn trong quá trình hoạt động luôn được bổ sung bằng quá trình đường phân và hô hấp. Như vậy, ATP có thể coi là "Pin" dự trữ năng lượng của tinh trùng. Sự cắt mạch ATP giải phóng năng lượng cho tinh trùng hoạt động là khâu cuối cùng trong quá trình trao đổi chất và được tóm tắt bằng phản ứng sau:
  • 32. 32 Thực chất phản ứng phân giải và tổng hợp ATP là một phản ứng thuận nghịch. Quá trình cắt mạch ATP xảy ra một cách thường xuyên, đồng thời quá trình tổng hợp ATP cũng được diễn ra một cách liên tục nhờ năng lượng thu được từ quá trình đường phân các đường có trong môi trường. Vì vậy, trong quá trình bảo tồn tinh dịch, người ta thường cho thêm đường vào môi trường nhằm kéo dài thời gian sống của tinh trùng. 2.7. Các đặc tính của tinh trùng 2 .7.1 . Đặc tính chuyển động tới trước Tinh trùng sống luôn luôn chuyển động. Sự chuyển động của tinh trùng là nhờ phần cổ-thân và đuôi. Trong khi vận động, đuôi tinh trùng luôn uốn éo, co rút tạo áp lực cho tinh trùng tiến về phía trước. Ngoài ra, do đầu tinh trùng có hình khí động học (hình quả lê hoặc hình chùy), có khả năng xoay tròn quanh trục của thân, kết hợp với sự vận động xoay tròn của cổ-thân và đuôi tạo thành vectơ chuyển động tiến thẳng tới trước. Tốc độ di chuyển tới trước của tinh trùng phụ thuộc vào các điều kiện nội tại (sức sống của tinh trùng) và ngoại cảnh, như: niêm dịch của đường sinh dục cái tiết ra nhiều hay ít; độ đặc, loãng của dịch tiết; phương thức phóng tinh của con đực; độ co bóp của các bộ phận bên trong đường sinh dục cái mà chủ yếu là sừng tử cung và ống dẫn trứng. Tốc độ chuyển động của tinh trùng còn phụ thuộc vào nhiệt độ môi trường. Ở nhiệt độ từ 38-400 C, tinh trùng chuyển động nhanh, nhưng ở nhiệt độ sóc, tinh trùng gần như không vận động. Ngoài ra, tốc độ vận động của tinh trùng còn phụ thuộc vào mức độ thành thục của nó. Tốc độ trung bình của tinh trùng ngựa thành thục trong cơ quan sinh dục cái là 5 mm/phút; tinh trùng bò,dê: 4 mm/pbút và tinh trùng thỏ, chó: 2mm/phút. Sự vận động của tinh trùng gắn liền với hoạt động của enzym và trao đổi chất. Ở dịch hoàn phụ, tinh trùng gần như không vận động, nhưng khi được phóng ra gặp tinh thanh, nó hoạt động ngay lập tức vì nó được hoạt hóa bởi các enzym và cơ chất có trong tinh thanh. Ngoài hai hình thức vận động trên, tinh trùng còn có thể vận động theo kiểu "lắc lư,,, nghĩa là vị trí không gian của tinh trùng không thay đổi, chỉ có đầu và đuôi ve vẩy Những tinh trùng loại này không có khả năng thụ thai. 2. 7.2 . Đặc tính lội ngược dòng Tinh trùng có xu thế lội ngược dòng niêm dịch của đường sinh dục cái. Khi gặp dòng niêm dịch chảy ngược thì vận tốc của nó tăng từ 2-2,5 lần. Chính nhờ đặc tính này, khi gặp dòng niêm dịch chảy ra của đường sinh dục cái, tất cả tinh trùng đang chuyển động hỗn loạn đều vận động về cùng một hướng: tiến vào ống dẫn trứng. Đặc tính này đã được chứng minh bởi thí nghiệm sau: người ta nhỏ 1 giọt tinh
  • 33. 33 dịch lên phiến kính, sau đó nghiêng phiến kính tạo thành một góc nhất định, rồi đưa lên quan sát trên kính hiển vi. Kết quả cho thấy tất cả tinh trùng tiến về phía ngược với trọng lực của chúng. 2.7.3. Đặc tính tiếp xúc với vật lạ Trong khi vận động, nếu gặp các vật lạ (như hạt bụi, bọt khí, trứng...), tinh trùng có đặc tính là bao vây lấy vật lạ đó. Nhờ đặc tính này, khi vào đường sinh dục cái, tinh trùng luôn có xu thế bao vây lấy trứng, phá hủy các màng của tế bào trứng, đi vào nhân để kết hợp với nhân tạo thành hợp tử. Người ta đã chứng minh đặc tính này bằng cách lấy một tế bào trứng của lợn cái động đực hoặc một hạt bụi bất kỳ đặt vào trong một giọt tinh dịch lợn. Quan sát trên kính hiển vi thấy tinh trùng bao vây lấy tế bào trứng hoặc hạt bụi và đang tiến hành công phá tế bào trứng hoặc hạt bụi 2.7.4. Đặc tính tiếp xúc với hóa chất Trong thời gian động dục, niêm mạc ống dẫn trứng tiết ra một chất hóa học có tên là pertilizin. Chất này có tác dụng kích thích, gây hưng phấn cho tinh trùng, làm cho tinh trùng tập trung lại và tiến đến tế bào trứng. Đặc tính này được chứng minh bằng thí nghiệm sau: dùng tinh trùng của thỏ hoặc chó cho vào nước sinh lý có chứa dịch chiết niêm mạc ống dẫn trứng, quan sát thấy có hiện tượng tinh trùng tụ lại, nhưng nếu thay dịch niêm mạc tử cung bâng dịch chiết của tổ chức gan hoặc ruột thì không thấy có hiện tượng tụ lại của tinh trùng. 2.7.5. Đặc tính tiếp xúc với điện Trong thời gian động dục, ống dẫn trứng và tử cung con cái có một điện thế nhất định và bản thân tinh trùng cũng mang điện, do đó có một điện thế được thiết lập giữa tinh trùng và ống dẫn trứng. Đặc tính của dòng điện là chạy từ nơi có điện thế cao đến nơi có điện thế thấp cho nên tinh trùng vận chuyển theo một hướng nhất định. Người ta làm thí nghiệm cho một dòng điện có hiệu điện thế 3,55 Vol vào trong một cốc đựng tinh dịch. Kết quả quan sát cho thấy, tinh trùng hoạt động rất mạnh. Hiểu biết được 5 đặc tính trên của tinh trùng có ý nghĩa rất quan trọng trong pha chế, bảo tồn tinh dịch và dẫn tinh cho gia súc cái. 3. Ảnh hưởng của yếu tố ngoại cảnh tới sức sống của tinh trùng 3.1. Nhiệt độ Nhiệt độ có ảnh hưởng rất lớn tới sức sống của tinh trùng, là yếu tố điều khiển quá trình sán sinh ra tinh trùng. Thực tế cho thấy có một số loài động vật sinh sản theo mùa. Ví dụ: Ngựa, mùa động dục và sinh sản là mùa xuân; chó. mèo chỉ có một mùa sinh sản trong năm vào mùa xuân hoặc thu; cừu sinh sản vào mùa thu-đông và ngay cả đối với lợn, bò là động vật sinh sản quanh năm, nhưng ở những lúc thời tiết khắc nghiệt (quá nóng, quá lạnh) thì khả năng sinh sản cũng giảm. Những nghiên cứu sâu hơn chứng minh rằng: nếu bọc dịch hoàn gia súc bằng
  • 34. 34 nhiều lớp vải màn thì khả năng sinh tinh trùng giảm, nếu kéo dài thời gian bọc dịch hoàn bằng vải màn có thể dẫn tới vô sinh. Trong tự nhiên, nhiệt độ dịch hoàn động vật thường thấp hơn nhiệt độ cơ thể từ 3-40 C do dịch hoàn nằm ngoài cơ thể và lớp biểu bì hạ nang của bao dịch hoàn có khả năng co giãn lớn để điều hòa nhiệt, mặt khác các mao mạch đến dịch hoàn cũng có khả năng co giãn để điều hòa nhiệt. Ở gia cầm, dịch hoàn tuy nằm trong xoang bụng nhưng nó được bố trí gần các túi khí nên nhiệt độ của dịch hoàn vẫn thấp hơn nhiệt độ cơ thể. Tinh dịch sau khi được phóng ra ngoài cơ thể thì nhiệt độ vẫn là yếu tố quan trọng ảnh hưởng tới sức sống của tinh trùng. Ở nhiệt độ cao từ 30-350 C, tinh trùng hoạt động rất mạnh và rất chóng chết; nếu nâng nhiệt độ cao hơn nữa (từ 47-480 C) có thể làm biến tính protein bào tương của tinh trùng, dẫn đến chết tinh trùng. Vì vậy, trong khai thác tinh dịch bằng âm đạo giả, người ta để nhiệt độ của âm đạo giả không lớn hơn 42o C. Trái lại, khi hạ nhiệt độ của môi trường xuống còn l0-120 C, tinh trùng hoạt động yếu và thời gian sống dài hơn. Nếu tiếp tục hạ nhiệt độ môi trường xuống thấp (00 C hoặc thấp hơn nữa), tinh trùng ngừng hoạt động và sống ở trạng thái tiềm sinh (trao đổi chất xấp xỉ bằng 0) do enzym bị ức chế gần như hoàn toàn và cơ chất không chuyển động nữa. Tuy nhiên, việc hạ nhiệt độ môi trường phải làm một cách từ từ để tránh hiện tượng "sốc" lạnh đối với tinh trùng. Trong trường hợp bảo tồn ở nhiệt độ rất thấp, người ta cần đưa vào môi trường những chất chống lạnh cho tinh trùng, như là: lòng đỏ trứng, glyxerin ... 3.2. Áp suất thẩm thấu Áp suất thẩm thấu có ảnh hương trực tiếp tới hình thái, cấu trúc của tinh trùng. Ỏ môi trường đẳng trương (áp suất thẩm thấu của môi trường tương đương với áp suất thẩm thấu trong bào tương của tinh trùng), tinh trùng sống và hoạt động tốt nhất, trong khi đó các môi trường nhược trương và ưu trương đều có ảnh xấu tới sức sống của tinh trùng, thậm chí có thể làm chết tinh trùng. Bởi vì, trong môi trường nhược trương, nước từ môi trường đi vào bào tương làm cho tế bào tinh trùng bị trương phồng lên và ngược lại, ở môi trường ưu trương, nước từ trong tế bào tinh trùng đi ra môi trường, dẫn đến sự tóp xẹp của tế bào tinh trùng. Dung dịch glucose đẳng trương đối với tinh dịch bò và lợn là 6%, đối với tinh dịch ngựa là: 7%. 3.3. Các chất điện giải Thành phần và hàm lượng các con trong môi trường có ảnh hưởng đến sức sống của tinh trùng trên cả hai mặt: bất lợi và có lợi. Các cation kim loại nặng, đa hóa trị (Ca2+ , Al2+ , Fe2+ và Fe3+ có ảnh hưởng bất lợi đến sức sống của tinh trùng, bởi vì chúng trung hòa các điện tích âm trên bề mặt của tinh trùng, làm cho tinh trùng mất điện tích bề mặt và dính kết vào nhau. Tốc độ
  • 35. 35 ngưng kết xảy ra nhanh trong môi trường axit. Để tránh tác hại của các ion kim loại nặng, khi pha chế và bảo tồn tinh dịch cần sử dụng các dụng cụ bằng thủy tinh. Tuy nhiên, người ta thấy rằng các cation K+ và Mg2+ không có ảnh hưởng xấu tới sức sống của tinh trùng. Trái với các cation kim loại nặng, các anion đa hóa trị, như. PO43- , C6H5O7 3-, SO4 2- ... Có tác dụng kéo dài thời gian sống của tinh trùng. Vì vậy, trong pha chế và bảo tồn tinh dịch, người ta thường cho thêm các anion này vào trong môi trường. Tuy nhiên, ion Cl- có ảnh hưởng xấu tới sức sống của tinh trùng. Do dịch tiết của các tuyến sinh dục phụ chứa nhiều ion Cl- , nên môi trường pha loãng tinh dịch chứa càng nhiều tinh thanh thì tinh trùng càng nhanh chết. Cho nên, trong trường hợp có thể loại bỏ được tinh thanh, trong thụ tinh nhân tạo càng loại được nhiều tinh thanh càng tết. 3.4. Độ pH Nồng độ H+ có ảnh hưởng lớn đến sự vận động của tinh trùng. Môi trường kiềm yếu thúc đẩy sự vân động của tinh trùng do các enzym được hoạt hóa, trái lại môi trường axit kìm hãm sức vận động của tinh trùng. Các axit hữu cơ yếu (axit lactic) có thể kìm hãm sự vận động của tinh trùng ngay cả khi độ pH của môi trường chỉ hơi toan (pH=6,6-6,8), trong khi đó các axit vô cơ và hữu cơ mạnh như H2SO4 HCl và axit axetic chỉ kìm hãm sự vận động của tinh trùng khi độ pH của môi trường rất toan (pH= 4-4,5). Đặc biệt axit H2CO3 Có khả năng ức chế sự vận động của tinh trùng ngay cả khi pH xấp xỉ bằng 7. Vì vậy, trong bảo tồn tinh dịch, người ta có thể dùng khí CO2 để kìm hãm sự trao đổi chất của tinh trùng. Tinh dịch của loài động vật có pH hơi toan (6,6-6,8) thì thời gian sống của tinh trùng dài hơn so với tinh dịch có pH hơi kiềm trong cùng một điều kiện bảo tồn. 3.5. Ánh sáng - Ánh sáng nhiễu xạ và ánh sáng đèn điện ít ảnh hưởng tới sức sống của tinh trùng. Tác dụng của ánh sáng này, trong thời gian ngắn không gây hại cho tinh trùng. Tuy nhiên, nếu bảo quản tinh trùng trong nhiều giờ hoặc vài ngày thì cần thiết phải bảo quản tinh dịch ở nơi tối. - Ánh sáng trực xạ của mặt trời có thể giết chết tinh trùng trong vòng từ 20-40 phút. - Ánh sáng đơn sắc nhìn chung không ảnh hưởng tới sức sống của tinh trùng, trừ hai tia hồng ngoại và tử ngoại. 3.6. Các hóa chất độc Tinh trùng rất mẫn cảm với các hóa chất độc, dù ở liều lượng rất nhỏ cũng có thể giết chết tinh trùng. Ví dụ: KMnO4 nồng độ 4.10-5 g/ml; Crésol: 3.10-3 g/ml; rượu etylic: 0,5‰ … có thể giết chết tinh trùng.
  • 36. 36 3.7. Các vi sinh vật Nhìn chung các vi sinh vật đều có hại đối với tinh trùng, bởi vì: - Vi sinh vật cướp các chất dinh dưỡng của tinh trùng. - Thải ra môi trường các chất độc làm thay đổi các đặc tính lý, hóa học của môi trường. - Có một số vi sinh vật dùng tinh trùng làm thức ăn (thực bào). 3.8. Tình trạng sinh lý của đường sinh dục cái Tình trạng sinh lý của đường sinh dục cái có ảnh hưởng rõ rệt tới sức sống và sự vận động của tinh trùng. Thành phần niêm dịch, độ nhớt, độ loãng của niêm dịch và sự co bóp của cơ quan sinh dục cái là các yếu tố ảnh hưởng đến tốc độ di chuyển của tinh trùng trong đường sinh dục cái. Ví dụ: dịch nhầy của đường sinh dục cái quá đặc gây khó khăn cho sự vận động của tinh trùng. Tinh trùng vận động dễ dàng khi dịch tiết của đường sinh dục cái loãng nhất. Trạng thái dịch tiết loãng thường xuất hiện trước khi rụng trứng và nó khác nhau tùy theo từng loài gia súc. Ví dụ: ở bò từ 6-12 giờ sau khi xuất hiện động dục; ở lợn, từ 36-48 giờ sau động dục. Ngoài ra, một số yếu tố ngoại cảnh khác cũng có thể ảnh hưởng xấu tới sức sống của tinh trùng. Ví dụ: tình trạng viêm nhiễm đường sinh dục cái, các loại thuốc khánh sinh, kể cả kháng sinh thực vật (fitonsid của hành, tỏi). 4. Điều hòa hoạt động sinh dục đực 4.1. Các phản xạ sinh dục của gia súc đực Khi gia súc đến tuổi thành thục về tính bắt đầu có các phản xạ sinh dục. Biểu hiện thành thục về tính ở con đực thể hiện: - Bộ máy sinh dục đã phát triển tương đối hoàn chỉnh, trong dịch hoàn có quá trình sinh tinh, tinh trùng có khả năng thụ thai khi gặp trứng. - Các đặc tính sinh dục thứ cấp xuất hiện (ví dụ như mào gà trống phát triển, mùi khét của lợn đực...) do tế bào Leydig của tuyến kẽ tăng cường tiết hormon testosteron xuất hiện phản xạ nhảy và giao phối. Hoạt động sinh dục của con đực là tập hợp hàng loạt phản xạ không điều kiện rất phức tạp, bao gồm: *Phản xạ hưng phấn: Thần kinh con vật bị kích thích, nhịp đập tăng, lưu lượng máu vận chuyển nhiều, các dây thần kinh thụ cảm hưng phấn sẵn sàng đón nhận sự tiếp xúc, va chạm *Phản xạ cương cứng cơ: Dương vật cương lên do thể hổng nằm ở dương vật và niệu đạo sung huyết. Hiện tượng sung huyết xảy ra là do máu từ các đám rối tĩnh mạch dồn đầy vào các xoang của thể hồng khi thần kinh chậu hưng phấn. Phản xạ cương cứng cơ của con cái thể hiện âm hạch và phần trước âm đạo nở to ra, tử cung và cổ tử cung sung huyết. *Phản xạ nhảy: Biểu hiện của phản xạ này là con đực nhảy lên mình con cái.
  • 37. 37 Phản xạ này ở con cái thể hiện: đứng yên cho con đực nhảy, thậm chí để con cái khác nhảy lên lưng (phản xạ mê ỳ) *Phản xạ giao phối: Xuất hiện đồng thời với phản xạ nhảy, tức là khi con đực thực hiện phản xạ nhảy đồng thời đưa dương vật vào trong âm đạo của con cái. Biểu hiện bên ngoài của phản xạ giao phối ở con đực là mông co giật liên tục nhờ đó mà dương vật và âm đạo được cọ xát với nhau. Sự tiếp xúc của qui đầu với màng nhầy ấm, trơn của âm đạo có tác dụng làm tăng tính hưng phấn trong phản xạ giao phối. Phản xạ giao phối ở con cái thể hiện ra bên ngoài là đuôi cong lên, xương sống lõm xuống đồng thời hệ cơ của cơ quan sinh dục tăng cường co bóp. *Phản xạ bắn tinh: Khi dương vật cọ xát với màng nhầy âm đạo tạo nên hưng phấn sinh dục, hưng phấn này được các cơ quan thụ cảm ở qui đầu tiếp nhận và truyền về trung khu cấp thấp của phản xạ bắn tinh nằm trong tuỷ sống vùng hông. Từ trung khu này sẽ hình thành các xung đáp lại truyền ra, kích thích các.tuyển sinh dục phụ và cơ đường tiết niệu co bóp mạnh để bắn tinh. Quá trình bắn tinh xảy ra theo các pha (phase) sau: Pha thứ nhất: Sau khi dương vật cương cứng, tuyến cowper và tuyến tiền liệt bài tiết dịch. Dịch của các tuyến này trong suốt, không có tinh trùng, có vai trò làm trơn và rửa sạch niệu đạo. Thông thường các tuyến này tiết dịch trước khi dương vật được đưa vào âm đạo. Đối với lợn, ở giai đoạn này dịch tiết của tuyến tiền liệt bài tiết ra từ l0- 20ml. : Pha thứ hai: Thải tinh trùng cùng với các chất tiết của dịch hoàn phụ và .ống dẫn tinh . Pha này, ở lợn, kéo dài từ 1 -2 phút, lượng tinh dịch bài tiết ra từ 100- 1 20 ml. Dịch lỏng trong suốt ban đầu được thay thế dần bằng chất dịch màu trắng sữa với số lượng tinh trùng cao. Đây còn gọi là pha đậm đặc trong phản xạ xuất tinh của lợn. Pha thứ ba: Tuyến tinh nang bài tiết dịch. Dịch tiết của tuyến này có nhiệm vụ đẩy tinh trùng còn sót lại trong ống dẫn tinh, rửa sạch niệu đạo sau khi giao phối. Ở lợn, địch của tuyến cowper kết hợp với dịch tiết của tuyến tiền liệt tạo thành chất keo phèn "nút" chặt cổ tử cung, ngăn không cho tinh trùng chảy ngược ra ngoài. Lượng dịch tiết của các tuyến sinh dục phụ khác nhau và tùy thuộc vào từng loài. Ở lợn lượng địch tiết này có thể đạt từ 150-200ml. Dịch tiết chuyển từ màu trắng chuyển sang hơi đục rồi trong suốt. Ở động vật nhai lại, thời gian xuất tinh rất nhanh (1 -3 giây), nên không thế phân biệt được các pha xuất tinh Hoạt động sinh dục của con đực là hệ thống các phản xạ rất phức tạp, chịu sự chi phối của thần kinh, thể dịch và trạng thái sinh lý của bộ máy sinh dục. Các yếu tố ngoại cảnh có ảnh hưởng rất lớn đến hoạt động sinh dục của con đực, đặc biệt là chế độ dinh dưỡng, sự thay đổi đột ngột các yếu tố ngoại cảnh có thể làm gián đoạn, thậm chí ngừng phản xạ sinh dục. Khi giao phối, các cơ quan cảm giác có vai trò đặc biệt quan trọng. Sự tiếp xúc,
  • 38. 38 cọ xát giữa con đực và con cái, mùi, âm thanh, hình ảnh con cái... tác động tới các cơ quan nhận cảm của con đực, như: thị giác, thính giác, khứu giác, tạo nên hưng phấn thần kinh dẫn tới phản xạ giao phối. Khi bắn tinh, hưng phấn toàn thân đạt cực điểm. áp lực, nhiệt độ, độ nhầy của thành âm đạo là các yếu tố chủ yếu kích thích các cơ quan thụ cảm ở qui đầu gây ra phản xạ bắn tinh. Thời gian giao phối ở các loài động vật khác nhau là khác nhau: lợn từ 3-10 phút, ngựa từ 1-3 phút, thỏ: 1 giây; bò. dê: 1 - 2 giây; trâu: 2 - 3 giây. Nhìn chung các loài nhai lại thời gian giao phối ngắn. Đối với các loài nhai lại, khi con đực đưa dương vật vào âm đạo con cái, nó thúc mạnh và phóng tinh ngay. Đối với ngựa, lợn và chó phải sau một số động tác giao cấu nó mới bắt đầu xuất tinh. Khi xuất tinh con đực đứng yên và ghì chặt mõm vào hông con cái, mông thôi không co giật, mắt lim dim, thân hơi nhẹ nhàng đung đưa. Riêng đối với chó, sau khi xoay mình ngược chiều nhau con đực mới xuất tinh. Giao phối là phản xạ sinh dục phức tạp của động vật nói chung và của vật nuôi nói riêng. Phản xạ này được tích luỹ trong quá trình tiến hoá và đã trở thành bản năng của động vật. Cả con đực và con cái đều tham gia vào phản xạ này. Tuy nhiên, phản xạ giao phối chỉ xuất hiện khi con vật thành thục về tính. 4.2. Điều hoà hoạt động sinh dục của gia súc đực Khi gia súc đực đến tuổi thành thục về tính, các yếu tố ngoại cảnh, như: nhiệt độ, ánh sáng, thức ăn, mùi, âm thanh, hình dạng con cái... tác động tới các cơ quan nhận cảm của con đực và truyền xung động về hệ thần kinh trung ương ở vùng vỏ não, làm cho vùng vỏ não hưng phấn. Hưng phấn này hình thành nên các xung động thần kinh truyền đến vùng dưới đồi (hypothalamus), kích thích vùng dưới đồi tiết ra nhân tố giải phóng FSH (FRF - Folliculo Releasing Factor) và nhân tố giải phóng LH (LRF- Luteino Releasing Factor). Các nhân tố này vào máu, đi tới và kích thích tuyến yên tiết hormon FSH (Folliculo Stimuline Hormone) và LH (Luteino Stimuline Homlone). Các hormon này vào máu, đi tới cơ quan sinh dục. Tại dịch hoàn, FSH tác động vào tế bào sertoli làm cho tế bào này sản sinh ra oestrogen, nhân tố gắn kết protein (ABP: Agent Binding Proteine) và nhân tố ức chế (inhibine). ABP gắn với testosteron do tế bào leydig trong tuyến kẽ dịch hoàn sinh ra, vận chuyển nó đến tiếp xúc với màng của tế bào mầm (tinh bào nguyên thủy). Ở đó, testosteron được gắn vào những thụ quan của tế bào mầm và được vận chuyển tới nhân tế bào, kích thích các tế bào mầm phân chia. Như vậy, FSH đã gián tiếp kích thích tế bào tinh của ông sinh tinh phát triển và sản sinh tinh trùng. Trong khi đó, LH kích thích tế bào leydig nằm ở tuyến kẽ của dịch hoàn sản sinh ra testosteron. Sau khi được sinh ra. testosteron kích thích vào tuyến sinh dục phụ, làm cho các tuyến sinh dục phụ phát triển và sản sinh ra tinh thanh. Khi hàm lượng các hormon testosteron và inhibin đạt tới một mức nào đó trong