هذا الكتاب يقدم لمحة شاملة عن علم الجنين باللغة العربية، ويعتمد على أسس علمية وأدلة طبية معترف بها عالمياً. يسعى إلى تزويد الأطباء والطلاب بمعلومات قيمة عن مراحل نمو الجنين، مع التركيز على التطبيقات السريرية والملاحظات العلمية. يتضمن الكتاب جهود مجموعة من الطلاب والأطباء المتميزين في ترجمة المحتوى لضمان الفهم الدقيق والشامل للموضوع.

3. ‫كلمة‬‫الترجمة‬ ‫على‬ ‫المشرف‬ ‫األستاذ‬
‫تقديم‬:
‫وتطرقه‬ ،‫النفوس‬ ‫وتطلبه‬ ،‫العقول‬ ‫تسلكه‬ ً‫ا‬‫منار‬ ‫العلم‬ ‫جعل‬ ‫الذي‬ ‫هلل‬ ‫الحمد‬
‫شرفات‬ ‫توسعت‬ ‫هذا‬ ‫زماننا‬ ‫وفي‬ .‫الحقيقة‬ ‫عن‬ ً‫ا‬‫بحث‬ ‫الهمم‬‫الطبية‬ ‫العلوم‬
.ً‫ا‬‫وتقدم‬ ً‫ا‬‫ألق‬ ‫وازدادت‬ ‫تخصصاتها‬ ‫وتعددت‬
‫ولقد‬ ‫العربية‬ ‫باللغة‬ ‫نوعه‬ ‫من‬ ‫األول‬ ‫هو‬ )‫لمحة‬ ‫في‬ ‫الجنين‬ ‫(علم‬ ‫الكتاب‬ ‫هذا‬ ‫إن‬
‫على‬ ً‫ا‬‫اعتماد‬ ‫الطبي‬ ‫الجنين‬ ‫علم‬ ‫أساسيات‬ ‫يخص‬ ‫فيما‬ ‫علمية‬ ‫أسس‬ ‫على‬ ‫كتب‬
‫الدا‬ ‫بالدليل‬ ‫المسند‬ ‫للطب‬ ً‫ا‬‫وفق‬ ‫السريرية‬ ‫للممارسة‬ ‫العالمية‬ ‫المعايير‬.‫مغ‬
‫كبيرة‬ ‫شريحة‬ ‫يخدم‬ ‫الذي‬ ‫األكاديمي‬ ‫الكتاب‬ ‫هذا‬ ‫اعداد‬ ‫في‬ ‫األمور‬ ‫أهم‬ ‫أحد‬ ‫إن‬
‫المتميزين‬ ‫طالبنا‬ ‫من‬ ‫مجموعة‬ ‫بترجمته‬ ‫قام‬ ‫من‬ ‫أن‬ ‫هو‬ ‫واألطباء‬ ‫الطالب‬ ‫من‬
‫قراءة‬ ‫تضمنت‬ ‫بل‬ ‫فقط‬ ‫نظرية‬ ‫معرفة‬ ‫على‬ ‫الكتابة‬ ‫تقتصر‬ ‫ولم‬ ً‫ا‬‫وأخالقي‬ ً‫ا‬‫علمي‬
‫و‬ ‫السريرية‬ ‫التجريبية‬ ‫المالحظات‬ ‫عن‬ ‫مكثفة‬ ‫علمية‬‫نسق‬ ‫كان‬ ‫لذلك‬ ،‫الجراحية‬
‫وأطبائنا‬ ‫طالبنا‬ ‫لخدمة‬ ‫متميز‬ ‫جهد‬ ‫وهو‬ ‫تجريبي‬ ‫علمي‬ ‫نسق‬ ‫هو‬ ‫الكتاب‬ ‫هذا‬
.‫ينشده‬ ‫من‬ ‫كل‬ ‫منه‬ ‫يستفيد‬ ‫أن‬ ‫القدير‬ ‫العلي‬ ‫هللا‬ ‫من‬ ‫راجين‬
‫واإلخصاب‬ ‫الجنين‬ ‫بطب‬ ‫المتعلقة‬ ‫الطبية‬ ‫المعلومات‬ ‫من‬ ‫الكثير‬ ‫نشر‬ ‫تسارع‬ ‫إن‬
‫الك‬ ‫هذا‬ ‫مثل‬ ‫إلى‬ ‫الحاجة‬ ‫يظهر‬ ،‫الراهن‬ ‫عصرنا‬ ‫في‬‫شرف‬ ‫لي‬ ‫كان‬ ‫الذي‬ ‫تاب‬
‫الجنين‬ ‫علم‬ ‫ارتباط‬ ‫على‬ ‫الضوء‬ ‫يسلط‬ ‫والذي‬ ،‫له‬ ‫والتقديم‬ ‫عليه‬ ‫اإلشراف‬
‫إلى‬ ‫إضافة‬ ،‫له‬ ‫الواسعة‬ ‫السريرية‬ ‫التطبيقات‬ ‫يوضح‬ ‫كما‬ ،‫األخرى‬ ‫بالعلوم‬
.‫العملية‬ ‫الناحية‬ ‫من‬ ‫مستجداته‬ ‫أحدث‬
،‫األمثل‬ ‫بالشكل‬ ‫ليظهر‬ ‫الوقت‬ ‫من‬ ‫الكثير‬ ‫وتكريس‬ ‫ممكنة‬ ‫عناية‬ ‫كل‬ ‫بذل‬ ‫تم‬ ‫وقد‬
‫و‬‫العربية‬ ‫المكتبة‬ ‫إغناء‬ ‫في‬ ‫بذلك‬ ً‫ا‬‫مساهم‬ ‫السليمة‬ ‫العلمية‬ ‫العربية‬ ‫باللغة‬
.‫الطبي‬ ‫الجنين‬ ‫علم‬ ‫حول‬ ‫كتب‬ ‫ما‬ ‫إلى‬ ‫تضاف‬ ‫أخرى‬ ‫لبنة‬ ً‫ا‬‫ومقدم‬ ،‫العلمية‬
. . . ‫القصد‬ ‫وراء‬ ‫من‬ ‫وهللا‬
‫الحلبي‬ ‫مروان‬ ‫الدكتور‬ ‫االستاذ‬
‫النائب‬‫الطب‬ ‫لكلية‬ ‫العلمي‬–‫دمشق‬ ‫جامعة‬

4. ‫الترجمة‬ ‫فريق‬ ‫أعضاء‬ ‫كلمة‬
‫الرحيم‬ ‫الرحمن‬ ‫هللا‬ ‫بسم‬
105 ‫التوبة‬ )َ‫ون‬ُ‫ن‬ِ‫م‬ْ‫ؤ‬ُ‫م‬ْ‫ل‬‫ا‬َ‫و‬ ُ‫ه‬ُ‫ل‬‫و‬ُ‫س‬َ‫ر‬َ‫و‬ ْ‫م‬ُ‫ك‬َ‫ل‬َ‫م‬َ‫ع‬ ُ ‫ه‬‫َّللا‬ ‫ى‬َ‫ر‬َ‫ي‬َ‫س‬َ‫ف‬ ‫وا‬ُ‫ل‬َ‫م‬ْ‫ع‬‫ا‬ ِ‫ل‬ُ‫ق‬َ‫(و‬
ٍ‫د‬‫بجهو‬ ‫وتكتمل‬ َ‫لتزهر‬ ،‫بيضاء‬ ٍ‫د‬‫بأيا‬ ْ‫نشأت‬ ،‫ِرة‬‫مبك‬ ‫بمرحلة‬ ْ‫لمعت‬ ٌ‫ة‬‫فكر‬
َ‫كان‬ ،ٍ‫ة‬‫عظيم‬‫الب‬ُّ‫ط‬‫ال‬ ‫من‬ ٍ‫ة‬‫كبير‬ ٍ‫ة‬‫لشريح‬ ‫المحضة‬ ‫الفائدة‬ ُ‫م‬‫تقدي‬ ‫ها‬ُ‫ف‬‫هد‬
َ‫ليس‬ ‫فهو‬ ،‫واألطباء‬‫رت‬‫ه‬‫ب‬‫ع‬ ٌ‫ة‬‫فكر‬ َ‫هو‬ ْ‫ل‬‫ب‬ ،‫وانتهى‬ ِ‫ه‬‫علي‬ ‫عملنا‬ ٍ‫مشروع‬ ‫د‬‫ه‬‫مجر‬
‫التي‬ ‫التجربة‬ ِ‫ه‬‫هذ‬ ‫في‬ ‫د‬‫ه‬‫س‬‫وتج‬ َ‫ج‬‫ونض‬ َ‫فأزهر‬ ،‫بأذهاننا‬ ً‫ا‬‫حبيس‬ َ‫كان‬ ٍ‫شغف‬ ‫عن‬
‫ُم‬‫ك‬‫ل‬ ‫وننقلها‬ ‫نضيفها‬ ‫أن‬ َ‫ل‬‫قب‬ ‫لنا‬ ْ‫أضافت‬.
ٍ‫ل‬‫متكام‬ ٍ‫ق‬‫فري‬ ِ‫ل‬‫شك‬ ‫على‬ ِ‫ة‬‫الترجم‬ ‫في‬ ‫قة‬‫ه‬‫ي‬‫الش‬ ‫ة‬‫ه‬‫ي‬‫العلم‬ ‫حلتنا‬ ِ‫ر‬ ْ‫بدأت‬ ‫لقد‬
ِ‫مضمون‬ ‫مع‬ ‫منسجم‬ِ‫ة‬‫بداي‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫جامعي‬ ً‫ا‬‫طالب‬ َ‫عشر‬ ِ‫ة‬‫أربع‬ ‫من‬ ٌ‫مؤلف‬ ِ‫ل‬‫العم‬
ِ‫لكل‬ َ‫لتكون‬ ‫الفريق‬ ‫هذا‬ ‫من‬ ‫مجموعات‬ ‫عدة‬ ‫هلنا‬‫ك‬‫ش‬ ‫وقد‬ ،‫ي‬ِ‫الطب‬ ‫هم‬ ِ‫مشوار‬
‫كن‬ُّ‫الر‬ ‫وهي‬ ،‫الترجمة‬ ُ‫مجموعة‬ ْ‫فكانت‬ ،‫األخرى‬ ُ‫ل‬‫تكم‬ ٌ‫ة‬‫ه‬‫ي‬‫أساس‬ ٌ‫مهمة‬ ٍ‫ة‬‫فرق‬
ِ‫ة‬‫غ‬ُّ‫ل‬‫ال‬ ‫إلى‬ ِ‫المرجع‬ ‫محتوى‬ ِ‫ة‬‫بترجم‬ ُ‫م‬‫تقو‬ ُ‫حيث‬ ،ِ‫للمشروع‬ ُ‫ل‬‫األو‬ِ‫ة‬‫العربي‬
‫وكذلك‬ ،‫المرجع‬ ‫في‬ ِ‫ة‬‫الموجود‬ ِ‫ة‬‫ي‬‫الطب‬ ِ‫ت‬‫المصطلحا‬ َ‫ق‬‫وف‬ ٍ‫وقويم‬ ٍ‫سليم‬ ٍ‫ل‬‫بشك‬
‫لها‬ ِ‫دقيق‬‫ه‬‫ت‬‫ال‬ ‫مع‬ ِ‫المرجع‬ ‫في‬ ِ‫ة‬‫الموجود‬ ِ‫ُّور‬‫ص‬‫ال‬ ِ‫ة‬‫لترجم‬ ‫خرى‬ُ‫أ‬ ٌ‫مجموعة‬ ْ‫كانت‬
ٍ‫علمي‬ ٍ‫ل‬‫بشك‬ ‫ُّورة‬‫ص‬‫ال‬ ‫وإخراج‬ ‫ودقة‬ ِ‫ة‬‫جود‬ ‫مراعاة‬ ‫مع‬ ٍ‫ي‬‫احتراف‬ ٍ‫ل‬‫بشك‬
َ‫ع‬‫المرج‬ ‫هذا‬ ‫أنه‬ ً‫وخاصة‬ ،ٍ‫وتنسيقي‬ٌّ‫ي‬‫علم‬ ٌ‫كتاب‬ ‫هو‬ )‫لمحة‬ ‫في‬ ِ‫الجنين‬ ُ‫م‬‫(عل‬
ُ‫مرحلة‬ ‫كانت‬ ‫لذلك‬ ،ٍ‫رئيسي‬ ٍ‫ل‬‫ِبشك‬ ‫ُّور‬‫ص‬‫ال‬ ‫على‬ ‫محتواه‬ ‫في‬ ُ‫د‬‫يعتم‬ ٌ‫ي‬ِ‫طب‬
‫مرحلة‬ ‫ُّور‬‫ص‬‫ال‬ ِ‫ة‬‫ترجم‬ُ‫ل‬‫تحم‬ ‫ها‬‫ه‬‫ن‬‫أ‬ ً‫وخاصة‬ ‫ة‬‫ه‬‫ي‬‫العلم‬ ‫رحلتنا‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫جد‬ ً‫هامة‬
‫في‬ ‫الصور‬ ُ‫ق‬‫إرفا‬ ‫الب‬ُّ‫ط‬‫لل‬ ِ‫المهم‬ ‫ن‬ِ‫م‬ َ‫وكان‬ ،ً‫ا‬‫وتوضيحي‬ ً‫ا‬‫تلخيصي‬ ً‫ا‬‫ع‬ِ‫ب‬‫طا‬
‫ال‬ْ‫كانت‬ ْ‫د‬‫وق‬ ،ً‫ا‬‫مع‬ ‫ة‬‫ه‬‫ي‬‫االنكليز‬ ِ‫ة‬‫غ‬ُّ‫ل‬‫بال‬ ‫و‬ ‫ة‬‫ه‬‫ي‬‫العرب‬ ِ‫ة‬‫غ‬ُّ‫ل‬‫بال‬ ِ‫ت‬‫المصطلحا‬ ‫وفق‬ ِ‫مرجع‬
ِ‫ة‬‫الترجم‬ َ‫وفق‬ ِ‫ُّور‬‫ص‬‫ال‬ ُ‫ق‬‫تدقي‬ ‫فقط‬ ‫ُها‬‫ت‬‫ه‬‫م‬‫مه‬ ِ‫الفريق‬ ِ‫نفس‬ ‫من‬ ‫خرى‬ُ‫أ‬ ٌ‫مجموعة‬
‫الفريق‬ ِ‫ضمن‬ ‫ن‬ِ‫م‬ َ‫كان‬ ‫كما‬ ،‫للكتاب‬ ِ‫االصلي‬ ‫حتوى‬ُ‫م‬‫لل‬ ‫ة‬‫ه‬‫ي‬‫العلم‬ ‫ة‬‫ه‬‫ي‬‫الحرف‬
‫تقوي‬ ‫على‬ ‫تقوم‬ ‫خرى‬ُ‫أ‬ ٌ‫مجموعة‬َ‫ع‬‫نق‬ ‫ال‬ ‫حتى‬ ‫صحى‬ُ‫ف‬‫ال‬ ِ‫ة‬‫العربي‬ ِ‫ة‬‫للغ‬ ِ‫ة‬‫رجم‬‫ه‬‫ت‬‫ال‬ ِ‫م‬
‫على‬ ُ‫م‬‫تقو‬ ‫خرى‬ُ‫أ‬ ٌ‫مجموعة‬ ‫وكانت‬ ،ً‫ا‬‫سهو‬ ‫كان‬ ‫ولو‬ ٍ‫لغوي‬ ٍ‫أ‬‫خط‬ ِ‫أي‬ ‫في‬
ٍ‫أ‬‫خط‬ ِ‫بأي‬ ‫نقع‬ ‫ال‬ ‫كي‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ِ‫األصلي‬ ِ‫ب‬‫الكتا‬ ‫فحوى‬ ِ‫ة‬‫لترجم‬ ِ‫العلمي‬ ِ‫التدقيق‬
‫ك‬ ‫ولو‬ ‫العلمية‬ ِ‫ة‬‫بالترجم‬‫ا‬‫ه‬‫ث‬‫مك‬ ً‫ا‬‫جهد‬ ‫منا‬ َ‫ب‬‫ه‬‫ل‬‫تط‬ ‫ه‬ُّ‫ل‬‫ك‬ ‫وهذا‬ ،ً‫ا‬‫بسيط‬ ‫ن‬ً‫ا‬‫ووقت‬ ً‫ا‬‫ف‬
ِ‫الفريق‬ َ‫ضمن‬ ِ‫ة‬‫السائد‬ ِ‫ة‬‫والمحب‬ ِ‫التعاون‬ َ‫ح‬‫رو‬ ‫ولكنه‬ ً‫ا‬‫دؤوب‬ ً‫ال‬‫وعم‬ ً‫ا‬‫ضاعف‬ُ‫م‬
‫في‬ ‫لنا‬ ‫المباشر‬ ِ‫لإلشراف‬ ِ‫ة‬‫باإلضاف‬ ،‫لجهودنا‬ ‫هافي‬‫ش‬‫ال‬ َ‫م‬‫البلس‬ َ‫كان‬ ِ‫د‬‫الواح‬
‫األستاذ‬ ِ‫د‬‫والسن‬ ِ‫ة‬‫والقدو‬ ِ‫ِم‬‫والمعل‬ ِ‫ب‬‫األ‬ ‫من‬ َ‫كان‬ ِ‫ه‬‫ت‬َ‫ي‬‫لنها‬ ‫ته‬َ‫ي‬‫بدا‬ ‫من‬ ً‫ال‬‫كام‬ ِ‫ل‬‫العم‬
‫م‬ ‫ُّكتور‬‫د‬‫ال‬‫دمشق‬ ِ‫ة‬‫جامع‬ ‫في‬ ‫البشري‬ ِ‫الطب‬ ‫لكلية‬ ‫العلمي‬ َ‫النائب‬ ‫ي‬ِ‫الحلب‬ ‫روان‬
‫في‬ ‫لنا‬ ٍ‫وداعم‬ ٍ‫د‬‫ومرش‬ ٍ‫د‬‫مساع‬ ُ‫خير‬ َ‫كان‬ ‫والذي‬ ‫فيها‬ ‫الجنين‬ ِ‫علم‬ ‫مادة‬ ‫وأستاذ‬
‫الذي‬ ‫فريقنا‬ َ‫ليكون‬ ‫النهاية‬ ‫إلى‬ ‫البداية‬ ِ‫ة‬‫نقط‬ ‫من‬ ‫مرحلة‬ ِ‫وكل‬ ٍ‫ة‬‫خطو‬ ِ‫كل‬
‫والتنظيم‬ ِ‫ل‬‫العم‬ ‫في‬ ِ‫ل‬‫النح‬ ِ‫ة‬‫كخلي‬ ِ‫ه‬‫ب‬ ُ‫ر‬‫نفتخ‬.
‫و‬ُ‫وهو‬ ً‫بداية‬ ُ‫ه‬‫ل‬ ‫نوينا‬ ‫ما‬ ‫ه‬‫ق‬ِ‫ق‬‫وتح‬ ٍ‫ة‬‫فائد‬ ‫ذا‬ َ‫لتكون‬ ‫ُم‬‫ك‬‫ل‬ ‫ها‬ُ‫ل‬‫ننق‬ ‫ُنا‬‫ت‬َ‫ب‬ ِ‫جر‬َ‫ت‬ َ‫هي‬ ‫ها‬
ِ‫سن‬ُ‫ح‬ َ‫د‬‫عن‬ َ‫نكون‬ ‫أن‬ ‫ه‬‫ل‬‫وج‬ ‫ه‬‫عز‬ ِ‫هللا‬ ‫من‬ َ‫راجين‬ ِ‫ة‬‫والمساعد‬ ِ‫العون‬ ِ‫د‬‫ي‬ ُ‫م‬‫تقدي‬
‫ُم‬‫ك‬ِ‫ظن‬.
ِ‫د‬‫القص‬ ِ‫وراء‬ ‫من‬ ‫تعالى‬ ُ‫هللا‬‫و‬
‫والتدقيق‬ ِ‫ة‬‫الترجم‬ ِ‫فريق‬ ُ‫ء‬‫أعضا‬
18 /9/2020

5. .ً‫ا‬‫عمد‬ ً‫فارغة‬ ‫الصفحة‬ ‫هذه‬ ‫تركت‬

6. ‫جزء‬
‫أول‬)‫البدئي‬ ‫(التطور‬ ‫العام‬ ‫الجنين‬
‫الفصول‬
1‫الطب‬ ‫في‬ ‫الجنين‬ ‫علم‬Embryology in medicine)2)
2‫الجنين‬ ‫علم‬ ‫لغة‬Language of embryology(4)
3‫التطور‬ ‫في‬ ‫مقدمة‬Introduction to development(6)
4‫الخلوي‬ ‫التأشير‬ ‫جينات‬Cell signalling genes(9)
5‫والمضغية‬ ‫الجنينية‬ ‫الفترات‬Embryonic and foetal periods(12)
6)‫(الفتيلي‬ ‫الخيطي‬ ‫االنقسام‬Mitosis(15)
7‫المنصف‬ ‫االنقسام‬Meiosis(17)
8‫النطاف‬ ‫تشكل‬Spermatogenesis(20)
9‫البيوض‬ ‫تشكل‬Oogenesis(22)
10)‫(اإلخصاب‬ ‫اإللقاح‬Fertilisation(25)
11‫األرومية‬ ‫الكيسة‬ ‫إلى‬ ‫الملقحة‬ ‫البيضة‬ ‫من‬From zygote to
blastocyst(28)
12‫التعشيش‬Implantation(30)
13‫المشيمة‬Placenta(33)
14‫عيدية‬ُ‫م‬‫ال‬Gastrulation(36)
15‫اإلنتاشية‬ ‫الطبقات‬Germ layers(39)
16‫الجذعية‬ ‫الخاليا‬Stem cells(41)
17‫العصيبة‬ ‫ن‬ ّ‫تكو‬Neurulation(44)
18‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬Neural crest cells(48)
19)ً‫ا‬‫(جنيني‬ ‫الجسم‬ ‫تجاويف‬Body cavities (embryonic)(50)
20‫الجنينية‬ ‫االلتواءات‬Folding of the embryo(52)
21‫التقسيم‬Segmentation(54)
22‫يدات‬َ‫س‬ُ‫ج‬‫ال‬Somites(57)
1

7. ‫الجنين؟‬ ‫علم‬ ‫هو‬ ‫ما‬What is
embryology?
‫حياتها‬ ‫الحيوانات‬ ‫تبدأ‬‫ك‬‫الخلية‬ ‫هذه‬ ‫نتج‬ُ‫ت‬ ‫حيث‬ ،‫واحدة‬ ٍ‫ة‬‫خلي‬
‫بنى‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫لتش‬ ‫جديدة‬ ‫خاليا‬‫متزايدة‬ ‫ة‬ّ‫م‬‫منظ‬ ‫بطريقة‬ ‫معقدة‬
‫(الشكل‬ ‫ونجاح‬ ‫بثقة‬ ‫جديد‬ ‫كائن‬ ‫تكوين‬ ‫ليتم‬ ،‫ومضبوطة‬1.1
‫و‬1.2‫حوالي‬ ‫من‬ ‫يتكون‬ ‫قد‬ ‫البالغ‬ ‫اإلنسان‬ ‫أن‬ ‫بما‬ ،)100
‫للعمليات‬ ‫ا‬ً‫ع‬‫رائ‬ ‫ا‬ً‫ص‬‫ملخ‬ ‫هذا‬ ‫يكون‬ ‫أن‬ ‫يجب‬ ،‫خلية‬ ‫تريليون‬
‫جي‬ ‫بشكل‬ ‫المصممة‬.‫د‬
‫إن‬‫ال‬ ‫علم‬‫جنين‬‫األ‬ ‫علم‬ ‫من‬ ‫فرع‬ ‫هو‬)‫(البيولوجيا‬ ‫حياء‬
Biology‫الحية‬ ‫للكائنات‬ ‫األولي‬ ‫ن‬ ّ‫التكو‬ ‫يدرس‬ ‫حيث‬ ،
‫ال‬ ‫علم‬ ‫يبدأ‬ .‫ونموها‬‫جنين‬‫بإدراج‬ ‫قمنا‬ ‫ولقد‬ ،‫باإلخصاب‬
‫حيث‬ ،‫الكتاب‬ ‫هذا‬ ‫في‬ ‫اإلخصاب‬ ‫إلى‬ ‫تؤدي‬ ‫التي‬ ‫العمليات‬
‫ئئ‬
‫عند‬ ‫المضغية‬ ‫الفترة‬ ‫تكتمل‬‫الث‬ ‫األسبوع‬ ‫بحلول‬ ‫اإلنسان‬،‫امن‬
‫من‬ ‫العديد‬ ‫تطور‬ ‫نتابع‬ ‫لكننا‬‫المراحل‬ ‫خالل‬ ‫األجهزة‬
‫وصف‬ ‫في‬ ‫نتابع‬ ‫الحاالت‬ ‫بعض‬ ‫وفي‬ ،‫والوالدة‬ ،‫الجنينية‬
‫وحياة‬ ،‫والبلوغ‬ ،‫الطفولة‬ ‫فترة‬ ‫في‬ ‫تحدث‬ ‫التي‬ ‫التغيرات‬
‫(الشكل‬ ً‫ا‬‫عموم‬ ‫اإلنسان‬1.3.)
‫والتنسيق‬ ‫األهداف‬Aims and format
.‫للقراءة‬ ً‫ال‬‫قاب‬ ‫لكن‬ ً‫ا‬‫مختصر‬ ‫يكون‬ ‫أن‬ ‫إلى‬ ‫الكتاب‬ ‫هذا‬ ‫يهدف‬
‫قدمنا‬ ‫لقد‬‫بصفحة‬ ‫مصحوبة‬ ‫النص‬ ‫من‬ ‫صفحة‬ ،‫فصل‬ ‫كل‬ ‫في‬
.‫التوضيحية‬ ‫الرسوم‬ ‫من‬
‫أن‬ ‫بالضرورة‬ ‫تعني‬ ‫ال‬ ‫للنص‬ ‫الموجزة‬ ‫الطريقة‬ ‫أن‬ ْ‫م‬‫اعل‬
‫في‬ ‫واضحين‬ ‫نكون‬ ‫أن‬ ‫إلى‬ ‫نهدف‬ ‫حيث‬ ،‫شامل‬ ‫الموضوع‬
‫وتفسيراتنا‬ ‫أوصافنا‬‫الكتاب‬ ‫هذا‬ ‫يجعلك‬ ‫أن‬ ‫يجب‬ ‫ولكن‬َ‫ا‬‫قادر‬
.ً‫ال‬‫وتفصي‬ ً‫ال‬‫شمو‬ ‫أكثر‬ ‫ومصادر‬ ‫نصوص‬ ‫إلى‬ ‫االنتقال‬ ‫على‬
‫الطب‬ ‫في‬ ‫الجنين‬ ‫علم‬Embryology in medicine 1
‫الجزء‬2‫المبكر‬‫التطور‬
2
3

8. ‫ال‬ ‫علم‬ ‫ندرس‬ ‫لماذا‬‫جنين‬‫؟‬Why study
embryology?
‫إن‬‫تطورنا‬‫من‬ ‫الدراسة‬ ‫يستحق‬ ‫رائع‬ ‫موضوع‬ ‫البيولوجي‬
‫الجنيني‬ ‫التطور‬ ‫ففهم‬ ،‫يقدمها‬ ‫التي‬ ‫والمتعة‬ ‫الفائدة‬ ‫أجل‬
‫جسم‬ ‫تشريح‬ ‫حول‬ ‫األسئلة‬ ‫عن‬ ‫اإلجابة‬ ‫على‬ ‫ًا‬‫ض‬‫أي‬ ‫يساعدنا‬
‫التشوهات‬ ‫تظهر‬ ‫لماذا‬ ،‫المثال‬ ‫سبيل‬ ‫وعلى‬ ،‫البالغ‬ ‫اإلنسان‬
.‫نأتي‬ ‫أين‬ ‫من‬ ‫رؤى‬ ‫تعطينا‬ ‫والتي‬ ‫األحيان‬ ‫بعض‬ ‫في‬ ‫الخلقية‬
‫الط‬ ‫في‬‫الطبيعي‬ ‫التطور‬ ‫فهم‬ ‫أهمية‬ ‫تتوضح‬ ‫ما‬ ‫سرعان‬ ،‫ب‬
‫ال‬ ‫علم‬ ‫بين‬ ‫الروابط‬ ‫نفس‬ ‫عمل‬ ‫في‬ ‫الطالب‬ ‫يبدأ‬ ‫عندما‬‫جنين‬
embryology‫والتشريح‬ ،anatomy‫وظائف‬ ‫وعلم‬ ،
‫األعضاء‬physiology‫الوالدة‬ ‫حديثي‬ ‫األطفال‬ ‫وطب‬ ،
neonatal medicine.
‫ال‬ ‫علم‬ ‫دراسة‬ ‫توثيق‬ ‫تم‬ ‫وقد‬‫جنين‬‫قبل‬ ‫السادس‬ ‫القرن‬ ‫منذ‬
‫مثالية‬ ‫طريقة‬ ‫هي‬ ‫الدجاج‬ ‫بيضة‬ ‫أن‬ ‫لوحظ‬ ‫عندما‬ ‫الميالد‬
‫ال‬ ‫نمو‬ ‫لدراسة‬‫جنين‬( ‫أرسطو‬ ‫قارن‬ .384-322)‫الميالد‬ ‫قبل‬
‫المتوالي‬ ‫والتخلق‬ ‫المسبق‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫التش‬ ‫نظريتي‬ ‫من‬ ‫كل‬
epigenetic‫بتشكل‬ ‫حياتها‬ ‫الحيوانات‬ ‫تبدأ‬ ‫هل‬ .‫للنمو‬
‫الوقت‬ ‫مع‬ ً‫ا‬‫حجم‬ ‫أكبر‬ ‫تصبح‬ ‫فقط‬ ‫وهي‬ ،‫أولي‬‫تبدأ‬ ‫هل‬ ‫أم‬ ‫؟‬
‫واألجهزة؟‬ ‫البنى‬ ‫تتطور‬ ‫الوقت‬ ‫ومع‬ ،‫بكثير‬ ‫أبسط‬ ‫شيء‬ ‫من‬
‫المتوالي‬ ‫التخلق‬ ‫نظرية‬ ‫أرسطو‬ ‫ّل‬‫ض‬‫ف‬epigenetic
theory‫أيام‬ ‫في‬ ‫الدجاج‬ ‫بيض‬ ‫دراسة‬ ‫خالل‬ ‫من‬ ‫وذلك‬
،‫األخرى‬ ‫الحيوانات‬ ‫ة‬ّ‫ن‬‫أج‬ ‫مع‬ ‫ومقارنتها‬ ،‫المختلفة‬ ‫الحضانة‬
‫ًا‬‫د‬‫ج‬ ‫المبكرة‬ ‫المراحل‬ ‫في‬ ‫التشابه‬ ‫أوجه‬ ‫إلى‬ ً‫ا‬‫مشير‬‫أجنة‬ ‫بين‬
‫قلب‬ ‫نبض‬ ‫مالحظة‬ ‫يمكن‬ .‫الحيوانات‬ ‫من‬ ‫وغيرها‬ ‫البشر‬
‫أن‬ ‫قبل‬ ‫وذلك‬ ‫المجردة‬ ‫بالعين‬ ‫الدجاج‬ ‫بيضة‬ ‫في‬ ‫الدجاجة‬
.‫الدجاجة‬ ‫جنين‬ ‫أجزاء‬ ‫باقي‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫تتش‬
‫ال‬ ‫علم‬ ‫مجال‬ ‫في‬ ‫األنظار‬ ‫أرسطو‬ ‫آراء‬ ‫خطفت‬‫جنين‬‫أن‬ ‫إلى‬
.‫عشر‬ ‫السادس‬ ‫القرن‬ ‫أواخر‬ ‫في‬ ‫الضوئي‬ ‫المجهر‬ ‫اختراع‬ ‫تم‬
‫وما‬ ‫الحين‬ ‫ذلك‬ ‫منذ‬‫علم‬ ‫في‬ ‫الدراسة‬ ‫مجال‬ ‫تطوير‬ ‫تم‬ ،‫بعد‬
‫ا‬‫لجنين‬.
‫ال‬ ‫علم‬ ‫دراسة‬ ‫عند‬ ‫الطالب‬ ‫يواجه‬‫جنين‬‫وهي‬ ‫شائعة‬ ‫مشكلة‬
‫بتغيير‬ ‫الخاليا‬ ‫تقوم‬ ‫حيث‬ .‫للموضوع‬ ‫الظاهري‬ ‫التعقيد‬
‫وتم‬ ‫أشكالها‬ ‫تسمية‬ ‫تم‬ ‫إذ‬ ،‫شاسعة‬ ‫المفردات‬ ‫فتبدو‬ ،‫أسمائها‬
‫بها‬ ‫االهتمام‬ ‫يجب‬ ‫فقط‬ ‫البنى‬ ‫وليس‬ ،‫جديد‬ ‫من‬ ‫تسميتها‬ ‫إعادة‬
‫ولك‬‫مرور‬ ‫مع‬ ‫معه‬ ‫التعامل‬ ‫يجب‬ ‫البنى‬ ‫هذه‬ ‫تغيرات‬ ‫أيضا‬ ‫ن‬
‫عند‬ ‫جديدة‬ ‫أسماء‬ ‫البنى‬ ‫تكتسب‬ ،‫التشريح‬ ‫علم‬ ‫في‬ .‫الوقت‬
‫سبيل‬ ‫(على‬ ‫أخرى‬ ‫بنى‬ ‫اجتيازهم‬ ‫أو‬ ‫جديد‬ ‫مكان‬ ‫إلى‬ ‫انتقالهم‬
‫الرباط‬ ‫إلى‬ ً‫ا‬‫عميق‬ ‫الخارجي‬ ‫الحرقفي‬ ‫الشريان‬ ‫يمر‬ ‫المثال‬
‫في‬ .)‫الفخذي‬ ‫الشريان‬ ‫ليصبح‬ ‫األربي‬‫علم‬‫الجنين‬‫تكتسب‬ ،
‫أو‬ ‫ا‬ً‫ص‬‫تخص‬ ‫أكثر‬ ‫لتصبح‬ ‫تتمايز‬ ‫عندما‬ ‫جديدة‬ ‫أسماء‬ ‫الخاليا‬
‫أسماءها‬ ‫فتغير‬ ‫البنى‬ ‫وأما‬ ،‫جديد‬ ‫مكان‬ ‫في‬ ‫ا‬ً‫ع‬‫م‬ ‫تتجمع‬ ‫عندما‬
،‫جديدة‬ ‫ببنى‬ ‫تحاط‬ ‫عندما‬ ‫أو‬ ،‫شكلها‬ ‫تغير‬ ‫أو‬ ،‫تتحرك‬ ‫عندما‬
،‫العمليات‬ ‫هذه‬ ‫الطالب‬ ‫يكتشف‬ ‫والدراسة‬ ‫الوقت‬ ‫مع‬ ‫ولكن‬
‫تمام‬‫الت‬ ‫البنى‬ ‫يكتشفون‬ ‫كما‬ ً‫ا‬.‫شريحية‬
‫ال‬ ‫علم‬‫جنين‬‫الحديث‬ ‫الطب‬ ‫في‬
Embryology in modern medicine
‫وتطوره‬ ‫الجنين‬ ‫حول‬ ‫جيد‬ ‫فهم‬ ‫بناء‬ ‫الطالب‬ ‫استطاع‬ ‫إذا‬
‫وعلم‬ ‫التشريح‬ ‫علم‬ ‫من‬ ‫لكل‬ ‫أفضل‬ ‫لفهم‬ ‫أساس‬ ‫لديه‬ ‫سيكون‬
‫لطالب‬ ‫وبالنسبة‬ .‫التطورية‬ ‫والتشوهات‬ ‫األعضاء‬ ‫وظائف‬
‫فإذا‬ ،‫العلوم‬ ‫هذه‬ ‫أهمية‬ ‫سبب‬ ‫معرفة‬ ‫الصعب‬ ‫من‬ ‫فليس‬ ‫الطب‬
‫نوع‬ ‫هناك‬ ‫هل‬ ‫هذا؟‬ ‫يعني‬ ‫فماذا‬ ،‫القلب‬ ‫في‬ ‫بفتحة‬ ‫طفل‬ ‫ولد‬
‫واحد‬‫الفتحة؟‬ ‫هي‬ ‫أين‬ ‫واحد؟‬ ‫من‬ ‫أكثر‬ ‫أو‬ ‫الفتحة؟‬ ‫هذه‬ ‫من‬
‫كان‬ ‫إذا‬ ‫هذا؟‬ ‫إصالح‬ ‫يتم‬ ‫كيف‬ ‫الفيزيولوجية؟‬ ‫اآلثار‬ ‫هي‬ ‫ما‬
‫األجزاء‬ ‫فما‬ ،‫صحيح‬ ‫بشكل‬ ‫يتشكل‬ ‫لم‬ ‫القلب‬ ‫من‬ ‫الجزء‬ ‫هذا‬
‫ستشرح‬ ‫كيف‬ ‫؟‬ً‫ا‬‫أيض‬ ‫صحيحة‬ ‫بطريقة‬ ‫تتشكل‬ ‫لم‬ ‫ربما‬ ‫التي‬
‫هذا‬ ‫على‬ ‫المترتبة‬ ‫اآلثار‬ ‫هي‬ ‫وما‬ ،‫الحدوث‬ ‫سبب‬ ‫للوالدين‬
‫ال‬‫؟‬ً‫ال‬‫مستقب‬ ‫بوا‬َ‫ج‬‫ُن‬‫ي‬‫س‬ ‫الذين‬ ‫واألطفال‬ ‫طفل‬
‫مهم‬ ‫واألعضاء‬ ‫البنى‬ ‫فيه‬ ‫تتطور‬ ‫الذي‬ ‫الوقت‬ ‫معرفة‬ ‫إن‬
‫المتطورة‬ ‫المضغة‬ ‫تأثر‬ ‫قابلية‬ ‫فترات‬ ‫تحديد‬ ‫في‬ ‫أيضا‬
.‫الجينية‬ ‫والماسخات‬ ‫المختلفة‬ ‫البيئية‬ ‫بالعوامل‬
‫الكتاب؟‬ ‫هذا‬ ‫تقرأ‬ ‫لماذا‬Why read this book?
‫موضوع‬ ‫أن‬ ‫ّر‬‫د‬‫نق‬ ‫نحن‬‫الجنين‬ ‫علم‬‫ال‬‫يثير‬ ‫يزال‬‫االهتمام‬
‫و‬‫في‬ ‫تساعدك‬ ‫دراسته‬ ‫كانت‬ ‫إذا‬ ،‫ذلك‬ ‫ومع‬ .‫الطالب‬ ‫عند‬ ‫القلق‬
‫التي‬ ‫فهمه‬ ‫قيمة‬ ‫في‬ ‫بعمق‬ ‫تبحث‬ ‫أن‬ ‫عليك‬ ‫يجب‬ ً‫ا‬‫إذ‬ ،‫مهنتك‬
‫يكفي‬ ‫ما‬ ‫لديك‬ ‫أن‬ ‫ًا‬‫ض‬‫أي‬ ‫نقدر‬ ‫نحن‬ .‫إياها‬ ‫يعطيك‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬
‫بتقديم‬ ‫الكتاب‬ ‫هذا‬ ‫يأمل‬ ‫ولهذا‬ ،ً‫ا‬‫مسبق‬ ‫للتعلم‬‫الجنين‬ ‫علم‬‫في‬
‫وا‬ ‫المنال‬ ‫سهل‬ ‫تنسيق‬‫الصوتية‬ ‫التسجيالت‬ ‫تحاول‬ ‫كما‬ ،‫لفهم‬
.‫بذلك‬ ‫القيام‬ ‫خاصتنا‬
‫تطور‬ ‫مع‬ ‫يتغير‬ ‫لم‬ ‫واحد‬ ‫شيء‬ ‫هناك‬‫الجنين‬ ‫علم‬‫كلما‬ ‫أنه‬ ‫هو‬ ،
‫التي‬ ‫األسئلة‬ ‫عدد‬ ‫زاد‬ ‫كلما‬ ،‫المعلومات‬ ‫من‬ ‫المزيد‬ ‫جمع‬ ‫تم‬
‫الكتاب‬ ‫هذا‬ ‫في‬ ‫نحن‬ ،‫المثال‬ ‫سبيل‬ ‫على‬ ،‫إجابة‬ ‫دون‬ ‫تركت‬
‫ال‬ ‫وتطور‬ ‫لنمو‬ ‫الجزيئية‬ ‫الجوانب‬ ‫نذكر‬ ‫بالكاد‬‫ولكن‬ ،‫جنين‬
‫ب‬ ‫اهتمامك‬ ‫يثير‬ ‫أن‬ ‫الكتاب‬ ‫لهذا‬ ‫ينبغي‬‫الجنين‬ ‫علم‬‫واآلليات‬
‫مصادر‬ ‫عن‬ ‫تبحثوا‬ ‫أن‬ ‫نأمل‬ ‫نحن‬ ‫لذا‬ ،‫بها‬ ‫ينمو‬ ‫التي‬
.‫تعليمك‬ ‫وتقوية‬ ‫لدعم‬ ‫تفصيلي‬ ‫أكثر‬ ‫بشكل‬ ‫للمعلومات‬
3
‫الفصل‬1‫الطب‬‫في‬‫الجنين‬‫علم‬

9. ‫اليوم‬ ‫من‬ :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬0‫وحتى‬266
‫المقدمة‬Introduction
‫ال‬ ‫لوصف‬ ‫المستخدمة‬ ‫اللغة‬ ‫إن‬‫جنين‬‫التي‬ ‫النمو‬ ‫وعمليات‬
‫مشابهة‬ ‫وهي‬ .‫بالضرورة‬ ‫وصفية‬ ‫لغة‬ ‫هي‬ ،‫تشكلها‬
‫االختالفات‬ ‫بعض‬ ‫هناك‬ ‫ولكن‬ ،‫التشريحية‬ ‫للمصطلحات‬
.‫بها‬ ‫علم‬ ‫على‬ ‫القارئ‬ ‫يكون‬ ‫أن‬ ‫يجب‬ ‫التي‬ ‫الشائعة‬‫تأخذ‬ ‫ال‬
‫وجودها‬ ‫فترة‬ ‫لمعظم‬ ‫تشريحية‬ ‫وضعية‬ ‫المضغة‬،‫حيث‬
‫الم‬ ‫البالغ‬ ‫الجنين‬ ‫من‬ ‫ًا‬‫ي‬‫وط‬ ً‫ء‬‫انحنا‬ ‫أكثر‬ ‫المضغة‬ ‫تكون‬‫نتصب‬
‫يكون‬ ‫أن‬ ‫على‬ ‫للبالغين‬ ‫التشريحي‬ ‫الوضع‬ ‫وصف‬ ‫يتم‬ .‫القامة‬
‫اليد‬ ‫وراحة‬ ،‫الجانبين‬ ‫على‬ ‫والذراعين‬ ‫منتصبا‬ ‫الجسم‬
‫األمام‬ ‫إلى‬ ‫موجهة‬‫و‬‫الجسم‬ ‫عن‬ ً‫ا‬‫بعيد‬ ‫اإلبهام‬‫(الشكل‬2.1.)
‫عل‬ ً‫ء‬‫بنا‬ ‫البنى‬ ‫بين‬ ‫التشريحية‬ ‫العالقات‬ ‫وصف‬ ‫ويتم‬‫هذه‬ ‫ى‬
‫بحا‬ ‫فنحن‬ ‫ولذلك‬ ،‫الوضعية‬‫إلى‬ ‫جة‬‫بالنسبة‬ ‫التفكير‬ ‫إعادة‬
.‫للجنين‬
2‫الجنين‬ ‫علم‬ ‫لغة‬Language of embryology
‫الجزء‬2‫المبكر‬‫التطور‬
4
5

10. ‫رأسي‬-‫ذيلي‬Cranial–Caudal
‫بشكل‬ ‫المفردات‬ ‫هذه‬ ‫استخدام‬ ‫يمكنك‬ ،‫التشريحية‬ ‫الناحية‬ ‫من‬
‫سواء‬ ‫تبادلي‬‫رأسي‬Cranial‫ُلوي‬‫ع‬ ‫أو‬Superior،
‫ذيلي‬ ‫إما‬ ً‫ا‬‫وأيض‬Caudal‫سفلي‬ ‫أو‬Inferior.‫ي‬‫شير‬
‫رأسي‬ ‫مصطلح‬،‫المضغة‬ ‫رأس‬ ‫نهاية‬ ‫إلى‬ ‫واضح‬ ‫بشكل‬
‫الالتينية‬ ‫الكلمة‬ ‫(من‬ ‫الذيلية‬ ‫والناحية‬cauda‫تعني‬ ‫التي‬ ،
‫(الشكل‬ ‫الذيل‬ ‫نهاية‬ ‫إلى‬ ‫تشير‬ )"‫"الذيل‬2.2‫كنت‬ ‫إذا‬ .)
‫للمضغة‬ ‫األولى‬ ‫الورقة‬ ‫تتخيل‬early sheet of the
embryo‫بدائي‬ ‫خط‬ ‫مع‬the primitive streak‫(انظر‬
‫للفصل‬14‫ال‬ ‫النهايات‬ ‫لنا‬ ‫يبين‬ )‫رأسية‬،‫والذيلية‬‫أن‬ ‫يمكنك‬
ً‫ا‬‫إذ‬ ‫تتخيل‬‫هذه‬ ‫استخدام‬ ‫األوضح‬ ‫من‬ ‫يكون‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬ ‫أنه‬
( ‫المصطلحات‬‫رأسية‬-‫وأعلى‬ ‫أسفل‬ ‫من‬ ً‫ال‬‫بد‬ )‫ذيلية‬.
" ‫مصطلح‬ ‫استخدام‬ ‫ًا‬‫ض‬‫أي‬ ‫يمكن‬ ‫كما‬rostral‫من‬ ً‫ال‬‫بد‬ "
‫القحف‬Cranial‫الالتينية‬ ‫الكلمة‬ ‫من‬ ‫مشتق‬ ‫مصطلح‬ ‫(وهو‬
Rostrum‫"المنقار‬ ‫وتعني‬ ،Beak."
‫ظهري‬‫بطني‬ ‫ـ‬Dorsal - ventral
‫(الشكل‬ ‫الظهر‬ ‫هو‬ ‫والبالغ‬ ‫للمضغة‬ ‫الظهري‬ ‫السطح‬ ‫إن‬
2.2‫الظهرية‬ ‫الناحية‬ ‫تشير‬ .)Dorsal‫القدم‬ ‫سطح‬ ‫إلى‬ ‫ًا‬‫ض‬‫أي‬
‫األخمصي‬ ‫للسطح‬ ‫المقابلة‬plantar surface‫سطح‬ ‫وإلى‬ ،
‫والسطح‬ ،‫بالحليمات‬ ‫المغطى‬ ‫اللسان‬‫لذلك‬ ،‫للدماغ‬ ‫العلوي‬
.‫االنتباه‬ ‫بعض‬ ‫إلى‬ ‫حاجة‬ ‫هناك‬
‫األمامي‬ ‫الجزء‬ ‫هو‬ ‫للمضغة‬ ‫البطني‬ ‫السطح‬ ‫إن‬Front or
Anterior‫الظهري‬ ‫السطح‬ ‫والمقابل‬ ،‫منها‬Dorsal
surface.
‫أنسي‬-‫وحشي‬Medial - lateral
‫إلى‬ ‫األقرب‬ ‫البنى‬ ‫تكون‬ ،‫البالغين‬ ‫تشريح‬ ‫مع‬ ‫الحال‬ ‫هو‬ ‫كما‬
‫المنصف‬ ‫السهمي‬ ‫المستوى‬sagittal plane‫أنسية‬ ‫أكثر‬
more medial‫أكثر‬ ‫الوسط‬ ‫خط‬ ‫من‬ ‫األبعد‬ ‫والبنى‬ ،
‫وحشية‬more lateral‫(الشكل‬2.3‫ًا‬‫ض‬‫أي‬ ‫يساعدنا‬ ‫هذا‬ .)
.‫الجنين‬ ‫محور‬ ‫من‬ ‫واليمين‬ ‫اليسار‬ ‫وصف‬ ‫على‬
‫ا‬‫لداني‬-‫القاصي‬Proximal - Distal
‫وال‬ ‫األنسي‬ ‫عن‬ ً‫ال‬‫قلي‬ ‫يختلفان‬ ‫والقاصي‬ ‫الداني‬‫وحشي‬،
‫الجسم‬ ‫مركز‬ ‫من‬ ‫والبعيدة‬ ‫القريبة‬ ‫البنى‬ ‫بالمثل‬ ‫تصف‬ ‫ولكنها‬
‫هي‬ ‫القريبة‬ ‫فالبنى‬ )‫البنية‬ ‫نشوء‬ ‫مكان‬ ‫من‬ ‫القول‬ ‫يمكننا‬ ‫(أو‬
‫الجسم‬ ‫مركز‬ ‫من‬ ‫االقرب‬proximal‫هي‬ ‫البعيدة‬ ‫والبنى‬
‫المركز‬ ‫عن‬ ‫األبعد‬distal‫(الشكل‬2.1.)‫هذه‬ ‫تستخدم‬
‫هياكل‬ ‫لوصف‬ ‫عادة‬ ‫المصطلحات‬‫فعل‬ .‫األطراف‬‫ى‬‫سبيل‬
‫اليد‬ ‫إن‬ ،‫المثال‬The hand‫بعيدة‬distal‫لل‬ ‫بالنسبة‬‫مرفق‬
elbow.
‫المقاطع‬Sections
‫من‬ ‫الموصوفة‬ ‫األجزاء‬ ‫إلظهار‬ ،‫األحيان‬ ‫من‬ ‫كثير‬ ‫في‬
‫شكل‬ ‫على‬ ‫المضغة‬ ‫أو‬ ‫البنية‬ ‫مقاطع‬ ‫تكون‬ ‫أن‬ ‫يجب‬ ،‫الجنين‬
‫ًا‬‫ي‬‫عرض‬ ‫إما‬ ‫تكون‬ ‫قد‬ ‫المقاطع‬ ‫هذه‬ .‫توضيحية‬ ‫رسوم‬
Transverse)ً‫ا‬‫(ناصف‬ ً‫ا‬‫سهمي‬ ‫أو‬Median‫أو‬ً‫ا‬‫جبهي‬
Coronalً‫مائال‬ ‫أو‬Oblique‫هذه‬ ‫ترى‬ ‫ان‬ ‫يمكنك‬ .
‫في‬ ‫المقطعية‬ ‫المستويات‬‫في‬ ‫الموجودة‬ ‫التوضيحية‬ ‫الرسوم‬
‫(األشكال‬ ‫المقابلة‬ ‫الصفحة‬2.4-2.6.)
‫الفصل‬2‫الجنين‬‫علم‬‫لغة‬
5

11. ‫اليوم‬ ‫من‬ :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬0‫البلوغ‬ ‫وحتى‬
‫التطور‬Development
‫واحدة‬ ‫خلية‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫بدء‬ ‫رحلتنا‬ ،‫الكتاب‬ ‫هذا‬ ‫في‬ ،‫التطور‬ ‫يصف‬
،‫الوالدة‬ ‫عند‬ ‫النمو‬ ‫ينتهي‬ ‫ال‬ ‫إذ‬ ،‫الخاليا‬ ‫متعدد‬ ‫معقد‬ ‫كائن‬ ‫إلى‬
‫المراهقة‬ ‫فترة‬ ‫حتى‬ ‫والبلوغ‬ ‫الطفولة‬ ‫مع‬ ‫يستمر‬ ‫ولكن‬
.‫المبكرة‬
‫األم‬ ‫من‬ ‫وخلية‬ ‫األب‬ ‫من‬ ‫خلية‬ ‫تجتمع‬ ‫كيف‬ ‫نصف‬ ‫أن‬ ‫يجب‬
‫الجديدة‬ ‫الخلية‬ ‫هذه‬ ‫تشكل‬ ‫وكيف‬ ،‫جديد‬ ‫جيني‬ ‫فرد‬ ‫لتشكيل‬
‫وبنى‬ ‫جديدة‬ ‫أشكاال‬ ‫لتعطي‬ ‫م‬َ‫ظ‬‫ن‬ُ‫ت‬ ‫وكيف‬ ،‫جديدة‬ ‫أخرى‬ ‫خاليا‬
‫المعرفة‬ ‫هذه‬ ‫مع‬ .‫تنمو‬ ‫ثم‬ ‫ومن‬ ،‫ومتخصصة‬ ‫مترابطة‬
‫بهذه‬ ‫التدخل‬ ‫يتم‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬ ‫كيف‬ ‫فهم‬ ‫على‬ ‫قادرين‬ ‫أصبحنا‬
‫العم‬.‫التشوهات‬ ‫تنشأ‬ ‫وكيف‬ ،‫ليات‬
‫التطور‬ ‫في‬ ‫مقدمة‬Introduction to development 3
‫الجزء‬2‫المبكر‬‫التطور‬
6

12. ‫النمو‬Growth
‫في‬ ‫الفيزيولوجية‬ ‫الزيادة‬ ‫عملية‬ ‫بأنه‬ ‫النمو‬ ‫وصف‬ ‫يمكن‬
‫وأكثر‬ ‫أعلى‬ ‫إلى‬ ‫أبسط‬ ‫أو‬ ‫أقل‬ ‫شكل‬ ‫من‬ ‫كتطور‬ ‫أو‬ ،‫الحجم‬
.ً‫ا‬‫تعقيد‬
‫في‬‫الجنين‬ ‫علم‬‫خالل‬ ‫من‬ ‫الحجم‬ ‫بتغيير‬ ‫النمو‬ ‫يحدث‬ ‫قد‬ ،
‫أو‬ ‫الخلية‬ ‫حجم‬ ‫في‬ ‫وزيادة‬ ،‫الخاليا‬ ‫عدد‬ ‫في‬ ‫زيادة‬‫طريق‬ ‫عن‬
‫(الشكل‬ ‫الخلوية‬ ‫خارج‬ ‫المواد‬ ‫في‬ ‫زيادة‬3.1.)
‫طريق‬ ‫عن‬ ‫الخاليا‬ ‫عدد‬ ‫زيادة‬ ‫تحدث‬‫الخلوي‬ ‫االنقسام‬‫وإنتاج‬
‫طريق‬ ‫عن‬ ‫وذلك‬ ‫البنات‬ ‫الخاليا‬‫التكاثر‬Proliferation،
‫الكائن‬ ‫حجم‬ ‫أو‬ ‫األنسجة‬ ‫حجم‬ ‫زيادة‬ ‫في‬ ‫أساسية‬ ‫آلية‬ ‫فهي‬
‫وتوجد‬ .‫الحي‬‫حيث‬ ‫أو‬ ‫للترميم‬ ‫إما‬ ‫البالغين‬ ‫أنسجة‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫أيض‬
‫أو‬ ‫الجلد‬ ‫مثل‬ ‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫ومستمرة‬ ‫متوقعة‬ ‫خسارة‬ ‫يوجد‬
‫الجيدة‬ ‫بقدرتها‬ ‫الجذعية‬ ‫الخاليا‬ ‫تتميز‬ ‫كما‬ ،‫الهضمي‬ ‫الجهاز‬
.‫التكاثر‬ ‫على‬‫طريق‬ ‫عن‬ ‫الخلية‬ ‫حجم‬ ‫في‬ ‫زيادة‬ ‫تظهر‬
‫التضخم‬hypertrophy‫حيث‬ ،‫العضلية‬ ‫الخاليا‬ ‫تستجيب‬
‫عند‬،‫تضخمها‬ ‫طريق‬ ‫عن‬ ‫األثقال‬ ‫رفع‬ ‫لتدريب‬ ‫البالغين‬
‫يلعب‬ .‫أكبر‬ ‫العضالت‬ ‫فيها‬ ‫تصبح‬ ‫التي‬ ‫الطرق‬ ‫إحدى‬ ‫وهذه‬
‫م‬ّ‫ظ‬‫التع‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫هام‬ ً‫ا‬‫دور‬ ‫النمو‬ ‫أثناء‬ ‫الغضروفية‬ ‫الخاليا‬ ‫تضخم‬
‫وانتبه‬ ،‫الطويلة‬ ‫العظام‬ ‫نمو‬ ‫من‬ ‫مهم‬ ‫جزء‬ ‫وهو‬ ‫الغضروفي‬
‫"تضخم‬ ‫مصطلح‬ ‫استخدام‬ ‫يمكن‬ ‫أنه‬Hypertrophy"
‫م‬ ‫بنية‬ ‫لوصف‬.‫المعتاد‬ ‫من‬ ‫أكبر‬ ‫حجمها‬ ‫ا‬
‫في‬ ‫خاصة‬ ،‫خلوي‬ ‫خارج‬ ‫بمطرس‬ ‫نفسها‬ ‫الخاليا‬ ‫تحيط‬ ‫قد‬
‫عن‬ ‫وذلك‬ ،‫والغضاريف‬ ‫العظام‬ ‫مثل‬ ‫الضامة‬ ‫األنسجة‬
‫طريق‬‫تراكم‬accretion‫حجم‬ ‫من‬ ‫يزيد‬ ‫الذي‬ ‫الخاليا‬
،‫الخلوي‬ ‫خارج‬ ‫المطرس‬ ‫كمية‬ ‫زيادة‬ ‫طريق‬ ‫عن‬ ‫األنسجة‬
‫للضغط‬ ‫استجابة‬ ‫أو‬ ‫التطور‬ ‫من‬ ‫كجزء‬ ‫تكون‬ ‫أن‬ ‫وإما‬
‫ا‬.‫لميكانيكي‬
‫المبرمج‬ ‫الخلوي‬ ‫الموت‬ ‫بسبب‬ ‫الخاليا‬ ‫تموت‬ ‫قد‬
Apoptosis‫في‬ ‫لكن‬ ،‫للنمو‬ ‫معاكسة‬ ‫عملية‬ ‫يعتبر‬ ‫والذي‬ ،
‫والتطور‬ ‫النمو‬ ‫مرحلة‬development‫مهمة‬ ‫طريقة‬ ‫يعتبر‬
.‫القدم‬ ‫وأصابع‬ ‫اليد‬ ‫أصابع‬ ‫مثل‬ ‫معينة‬ ‫بنى‬ ‫لتشكيل‬
‫التمايز‬Differentiation
‫نمط‬ ‫من‬ ‫انتقالها‬ ‫عند‬ ‫الخاليا‬ ‫تتخصص‬ ،‫النمو‬ ‫مرحلة‬ ‫أثناء‬
‫القدرات‬ ‫متعددة‬ ‫الجذعية‬ ‫الخاليا‬multipotent stem
cell‫الخلية‬ ‫مثل‬ ،‫ّة‬‫د‬‫محد‬ ‫مهمة‬ ‫ذو‬ ‫ّن‬‫ي‬‫مع‬ ‫خلوي‬ ‫نمط‬ ‫إلى‬
‫الخلية‬ ‫أو‬ ‫العصبون‬ ‫أو‬ ‫العظمية‬ ‫الخلية‬ ‫أو‬ ‫العضلية‬
‫عندما‬ ‫ناضجة‬ ‫أنها‬ ‫الخلية‬ ‫عتبر‬ُ‫ت‬‫و‬ .‫الظهارية‬‫تتمايز‬
differentiated‫انقسمت‬ ‫وإذا‬ ،ً‫ا‬‫تخصص‬ ‫أكثر‬ ‫وتصبح‬
‫من‬ ‫ًا‬‫ض‬‫أي‬ ‫ستكون‬ ‫البنات‬ ‫الخاليا‬ ‫فإن‬ ،‫الناضجة‬ ‫الخلية‬ ‫هذه‬
.‫الناضجة‬ ‫الخاليا‬ ‫نوع‬ ‫نفس‬
‫الناضجة‬ ‫الخلية‬ ‫تعود‬ ‫أن‬ ‫المرجح‬ ‫غير‬ ‫من‬ ،‫البشر‬ ‫في‬
‫المختبرات‬ ‫في‬ ‫العمل‬ ‫يتم‬ ‫ولكن‬ ،‫جذعية‬ ‫خلية‬ ‫إلى‬ ‫المتمايزة‬
‫ال‬ ‫إلنتاج‬ ‫العالقة‬ ‫استغالل‬ ‫إمكانية‬ ‫على‬‫من‬ ‫الجذعية‬ ‫خاليا‬
‫الجذعية‬ ‫الخاليا‬ ‫هذه‬ ‫استخدام‬ ‫ذلك‬ ‫بعد‬ ‫يمكن‬ ،‫البالغين‬ ‫أنسجة‬
‫وذلك‬ ،‫األمراض‬ ‫عالج‬ ‫أو‬ ‫لها‬ ‫بحاجة‬ ‫نحن‬ ‫أنسجة‬ ‫نمو‬ ‫في‬
.‫المطلوبة‬ ‫الخاليا‬ ‫ألنواع‬ ‫تمايزها‬ ‫طريق‬ ‫عن‬
‫التأشير‬Signalling
‫تطور‬ ‫على‬ ‫تؤثر‬ ‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫واحدة‬ ‫مجموعة‬ ‫من‬ ‫إشارة‬ ‫إن‬
‫أو‬ ‫(مجاورة‬ ‫أخرى‬ ‫مجموعة‬.‫الخاليا‬ ‫من‬ )‫بعيدة‬ ‫أو‬ ‫قريبة‬
‫تتأثر‬ ‫ولكي‬ .‫كإشارات‬ ‫الهرمونات‬ ‫تعمل‬ ،‫المثال‬ ‫سبيل‬ ‫على‬
.‫مناسب‬ ‫مستقبل‬ ‫تمتلك‬ ‫أن‬ ‫يجب‬ ‫ما‬ ‫بإشارة‬ ‫الخلية‬
‫البروتينات‬ ‫من‬ ‫واسعة‬ ‫لمجموعة‬ ‫اإلشارة‬ ‫إن‬ ،‫المضغة‬ ‫في‬
‫تسمح‬ ‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫مختلفة‬ ‫مجموعات‬ ‫طريق‬ ‫عن‬ ‫المختلفة‬
‫على‬ ‫بالحصول‬ ‫المضغة‬ ‫لخاليا‬‫مهامهم‬ ‫حول‬ ‫المعلومات‬
،‫التكاثر‬ ‫أو‬ ‫الهجرة‬ ‫أكانت‬ ‫سواء‬ ،‫والمستقبلية‬ ‫الحالية‬
.‫آخر‬ ‫شيء‬ ‫أي‬ ‫أو‬ ،‫التمايز‬
‫التنظيم‬Organisation
‫أو‬ ‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫الكرة‬ ‫تعطي‬ ‫ال‬ ،‫التطور‬ ‫من‬ ‫مبكر‬ ‫وقت‬ ‫في‬
‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫أي‬ ‫عن‬ ‫فكرة‬ ‫أي‬ ،‫المضغة‬ ‫من‬ ‫البسيطة‬ ‫الصفائح‬
‫الص‬ ‫من‬ ‫حيث‬ .‫البنى‬ ‫من‬ ‫ًا‬‫ي‬‫أ‬ ‫ستشكل‬ ‫التي‬‫جزء‬ ‫أي‬ ‫تحديد‬ ‫عب‬
‫فإن‬ ،‫ذلك‬ ‫ومع‬ .‫الذيل‬ ‫سيصبح‬ ‫جزء‬ ‫وأي‬ ‫الرأس‬ ‫سيصبح‬
‫ويمكننا‬ ،‫تأخذها‬ ‫سوف‬ ‫التي‬ ‫والمهام‬ ‫مواضعها‬ ‫تدرك‬ ‫الخاليا‬
‫والصالت‬ ‫التأشير‬ ‫بروتينات‬ ‫إلى‬ ‫النظر‬ ‫خالل‬ ‫من‬ ‫ذلك‬ ‫رؤية‬
.‫الخاليا‬ ‫بين‬ ‫فيما‬
‫كبرعم‬ ‫بالتطور‬ ‫العلوي‬ ‫الطرف‬ ‫يبدأ‬ ،‫المثال‬ ‫سبيل‬ ‫على‬
‫لذا‬ ،‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫بسيط‬‫البرعم‬ ‫هذا‬ ‫في‬ ‫الخاليا‬ ‫تنظيم‬ ‫يجب‬
‫عظم‬ ‫يتشكل‬ ‫أن‬ ‫ويجب‬ ،‫واليد‬ ‫والساعد‬ ‫الذراع‬ ‫هياكل‬ ‫إلنتاج‬
‫كما‬ ،‫الكعبرة‬ ‫عظم‬ ‫إلى‬ ‫بالنسبة‬ ‫المناسب‬ ‫المكان‬ ‫في‬ ‫الزند‬
‫قد‬ .‫لألصابع‬ ‫بالنسبة‬ ‫مناسب‬ ‫بشكل‬ ‫اإلبهام‬ ‫يتشكل‬ ‫أن‬ ‫يجب‬
‫من‬ ‫الذيلي‬ ‫الجانب‬ ‫في‬ ‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫مجموعة‬ ‫ألن‬ ‫هذا‬ ‫يحدث‬
‫نت‬ُ‫ت‬ ‫الطرف‬ ‫برعم‬‫مورفوجين‬ ‫ج‬Morphogen‫عبر‬ ‫لينتشر‬
‫(الشكل‬ ‫البدئي‬ ‫الطرف‬ ‫برعم‬3.2‫بالقرب‬ ‫الخاليا‬ ‫تتعرض‬ .)
‫والخاليا‬ ،‫عالي‬ ‫تركيز‬ ‫إلى‬ ‫المورفوجين‬ ‫إنتاج‬ ‫موقع‬ ‫من‬
‫تركيز‬ ‫إلى‬ ‫تتعرض‬ ‫البرعم‬ ‫من‬ ‫القحفي‬ ‫الجانب‬ ‫في‬ ‫األبعد‬
‫بين‬ ‫يختلف‬ ‫التطور‬ ‫مراحل‬ ‫في‬ ‫التقدم‬ ‫فإن‬ ‫لذلك‬ ‫نتيجة‬ .‫أقل‬
‫بال‬ ‫قمت‬ ‫إذا‬ .‫الخاليا‬‫المنتجة‬ ‫الخاليا‬ ‫لبعض‬ ً‫ا‬‫تجريبي‬ ‫زراعة‬
‫تتشكل‬ ،‫الطرف‬ ‫برعم‬ ‫من‬ ‫القحفي‬ ‫الجزء‬ ‫إلى‬ ‫للمورفوجين‬
‫الهياكل‬‫الفصل‬ ‫انظر‬ .‫المتضاعفة‬ ‫اإلصبعية‬25‫أجل‬ ‫من‬
.‫األطراف‬ ‫تطور‬ ‫عن‬ ‫المزيد‬
‫ولغيرها‬ ‫لنفسها‬ ‫الخاليا‬ ‫تنظيم‬ ‫كيفية‬ ‫على‬ ‫األمثلة‬ ‫أحد‬ ‫هذا‬
‫بوجود‬ ‫لذا‬ .‫التطور‬ ‫أثناء‬.‫البنى‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫تتش‬ ،‫التنظيم‬
‫الفصل‬3‫التطور‬‫في‬‫مقدمة‬
7
8

13. ‫التشكل‬Morphogenesis
‫ال‬ ‫تشكيل‬ ‫إن‬‫هيكل‬‫هو‬ ‫التطور‬ ‫أثناء‬‫ق‬‫التخل‬ ‫أو‬ ‫التشكل‬
Morphogenesis‫التي‬ ‫الطرق‬ ‫تغير‬ ‫أن‬ ‫للخاليا‬ ‫يمكن‬ ،
‫وسحب‬ ‫العمليات‬ ‫وتمديد‬ ،‫باألخرى‬ ‫الواحدة‬ ‫بها‬ ‫تلتصق‬
‫أ‬‫مواقع‬ ‫إلى‬ ‫والهجرة‬ ،‫نفسهم‬،‫جديدة‬‫تغيير‬ ‫يمكنهم‬ ‫وكذلك‬
‫الخاليا‬ ‫عدد‬ ‫في‬ ‫تغيير‬ ‫هناك‬ ‫يكون‬ ‫قد‬ ،‫النسيج‬ ‫في‬ .‫أشكالهم‬
‫يغير‬ ‫الطرق‬ ‫بهذه‬ ،‫الخلية‬ ‫خارج‬ ‫مواد‬ ‫تراكم‬ ‫أو‬ ‫الخلية‬ ‫وحجم‬
.‫شكله‬ ‫النسيج‬
‫تطور‬ ‫من‬ ‫األولى‬ ‫المراحل‬ ‫في‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫التش‬ ‫على‬ ‫مثال‬ ‫لنا‬ ‫يظهر‬
‫تغيير‬ ‫يحدث‬ ،‫المضغة‬‫مسطحة‬ ‫خلوية‬ ‫صفائح‬ ‫من‬ ‫للخاليا‬
‫المعدي‬ ‫والسبيل‬ ‫المضغة‬ ‫من‬ ‫مطوية‬ ‫أنابيب‬ ‫إلى‬ ‫بسيطة‬
‫(الشكل‬ ‫المعوي‬3.3‫البسيط‬ ‫الهيكل‬ ‫أصبح‬ ‫كيف‬ ‫نالحظ‬ .)
‫الفصل‬ ‫يحوي‬ .‫ًا‬‫د‬‫تعقي‬ ‫أكثر‬14‫هذا‬ ‫حول‬ ‫التفاصيل‬ ‫من‬ ‫مزيد‬
.‫الموضوع‬
‫سريري‬ ‫ارتباط‬Clinical relevance
،‫والهجرة‬ ‫والتمايز‬ ‫والتكاثر‬ ‫اإلشارات‬ ‫من‬ ‫كل‬ ‫انقطاع‬ ‫إن‬
‫يمكن‬ ‫كما‬ ،‫خلقية‬ ‫تشوهات‬ ‫يسبب‬ ،‫ذلك‬ ‫إلى‬ ‫وما‬‫للماسخات‬
teratogens‫الرئيسية‬ ‫الفترات‬ ‫في‬ ‫النمو‬ ‫على‬ ‫تؤثر‬ ‫التي‬
key periods،‫المثال‬ ‫سبيل‬ ‫فعلى‬ ،‫كبيرة‬ ‫آثار‬ ‫لها‬ ‫يكون‬ ‫أن‬
‫عقار‬ ‫أخذ‬ ‫تم‬ ‫إذا‬thalidomide‫البدئي‬ ‫التطور‬ ‫أثناء‬
‫األطراف‬ )‫م‬ّ‫(تقز‬ ‫م‬ُ‫ق‬‫تف‬ ‫يسبب‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬ ،‫لألطراف‬
phocomelia‫قصيرة‬ ‫بأطراف‬ ‫والقدمين‬ ‫اليدين‬ ‫(ترتبط‬
‫البيئية‬ ‫العوامل‬ ‫تسبب‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬ .)‫طبيعي‬ ‫غير‬ ‫بشكل‬
‫الفترة‬ ‫وإن‬ .‫طبيعي‬ ‫غير‬ ‫ا‬ً‫تطور‬ ‫الجينية‬ ‫والطفرات‬ ،‫األخرى‬
‫الم‬ ‫بها‬ ‫تكون‬ ‫التي‬‫األسابيع‬ ‫بين‬ ‫ما‬ ‫هي‬ ‫حساسية‬ ‫أكثر‬ ‫ضغة‬
3-8.
‫التشكل‬ ‫خلل‬Dysmorphogenesis‫مصطلح‬ ‫هو‬
‫يحدث‬ ‫قد‬ ‫الذي‬ ‫الجسم‬ ‫ُنى‬‫ب‬ِ‫ل‬ ‫الطبيعي‬ ‫غير‬ ‫للتطور‬ ‫يستخدم‬
‫لتكوين‬ ‫المطلوبة‬ ‫العمليات‬ ‫في‬ ‫فشل‬ ‫حدث‬ ‫إذا‬ .‫ما‬ ‫تشوه‬ ‫بسبب‬
‫هي‬ ‫فالنتيجة‬ ،‫الطبيعي‬ ‫الهيكل‬‫خلقية‬ ‫تشوهات‬
malformation‫إ‬ ،‫المثال‬ ‫سبيل‬ ‫على‬ .‫األنبوب‬ ‫فشل‬ ‫ذا‬
‫هو‬ ‫الناتج‬ ‫العصبي‬ ‫األنبوب‬ ‫عيب‬ ‫فإن‬ ،‫باالنغالق‬ ‫العصبي‬
‫خلقي‬ ‫تشوه‬malformation.‫يحدث‬‫وضعية‬ ‫في‬ ‫خلل‬
‫الجنين‬deformation‫خارجية‬ ‫ميكانيكية‬ ‫قوى‬ ‫أثرت‬ ‫إذا‬
‫الكيس‬ ‫تلف‬ ‫يسبب‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬ ،‫المثال‬ ‫سبيل‬ ‫على‬ ،‫التنامي‬ ‫على‬
‫ال‬‫محي‬‫النامية‬ ‫األطراف‬ ‫حول‬ ‫تلتف‬ ‫قد‬ ‫محية‬ ‫عصابات‬
.‫األصابع‬ ‫أو‬ ‫األطراف‬ ‫بتر‬ ‫وتسبب‬
‫الفصل‬3‫التطور‬‫في‬‫مقدمة‬
8

14. ‫المبكر‬ ‫التأشير‬Early signalling
‫كرة‬ ‫بشكل‬ ‫البداية‬ ‫في‬ ‫للمضغة‬ ‫الجذعية‬ ‫الخاليا‬ ‫ترتيب‬ ‫يتم‬
‫معقدة‬ ‫أنسجة‬ ‫منها‬ ‫ينتج‬ ‫التي‬ ‫البنية‬ ‫وهي‬ ‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫بسيطة‬
‫يدعم‬ .‫الجسم‬ ‫بأنظمة‬ ‫متصلة‬ ،‫متعددة‬ ‫خاليا‬ ‫وأشكال‬ ‫بأنواع‬
‫ما‬ ‫خلية‬ ‫تنتجها‬ ‫التي‬ ‫اإلشارات‬ ‫خالل‬ ‫من‬ ‫الخاليا‬ ‫تفاعل‬
.)‫التطور‬ ‫(عمليات‬ ‫العمليات‬ ‫هذه‬ ‫أخرى‬ ‫واحدة‬ ‫وتستقبلها‬
‫تسبب‬ ‫أن‬ ‫اإلشارات‬ ‫من‬ ‫مجموعة‬ ‫أو‬ ‫واحدة‬ ‫إلشارة‬ ‫يمكن‬
‫تفاعالت‬ ‫بدء‬ ‫عند‬ ‫أو‬ ‫الخاليا‬ ‫تمايز‬ ‫خالل‬ ‫اآلثار‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫عدد‬
‫الفصل‬ ‫(انظر‬ ‫المجاورة‬ ‫الخاليا‬ ‫مع‬ ‫جديدة‬3‫وبهذه‬ .)
‫الطر‬‫ّق‬‫س‬‫تن‬ ‫أن‬ ‫التأشير‬ ‫عوامل‬ ‫من‬ ‫صغير‬ ‫لعدد‬ ‫يمكن‬ ،‫يقة‬
.‫المضغي‬ ‫التطور‬ ‫من‬ ‫األولى‬ ‫المراحل‬
‫التأشير‬ ‫آليات‬Signalling mechanisms
‫عبر‬ ‫قصيرة‬ ‫لمسافات‬ ‫تنتشر‬ ‫أن‬ ‫اإلشارات‬ ‫لبعض‬ ‫يمكن‬
‫الخاليا‬ ‫أسطح‬ ‫على‬ ‫بالمستقبالت‬ ‫لترتبط‬ ‫المضغية‬ ‫األنسجة‬
‫الصماوي‬ ‫نظير‬ ‫(التأشير‬ ‫المستهدفة‬paracrine‫الشكل‬ ،
4.1‫إلى‬ ‫خلية‬ ‫مباشر‬ ‫اتصال‬ ‫اإلشارات‬ ‫بعض‬ ‫تتطلب‬ ‫كما‬ ،)
‫الصماوي‬ ‫جوار‬ ‫(التأشير‬ ‫خلية‬juxtacrine‫الشكل‬ ،4.2.)
‫الم‬ ‫تخضع‬‫لتغييرات‬ ‫للغشاء‬ ‫العابرة‬ ‫البروتينية‬ ‫ستقبالت‬
‫ة‬َ‫ق‬‫المطاب‬conformational changes‫ترتبط‬ ‫عندما‬ ،
‫عادة‬ ‫التعديل‬ ‫هذا‬ ‫يؤدي‬ ،‫الخلوي‬ ‫خارج‬ ‫المجال‬ ‫إلى‬ ‫الربيطة‬
‫األحداث‬ ‫من‬ ‫شالل‬ ‫وتحفيز‬ ‫الخاليا‬ ‫داخل‬ ‫الجزء‬ ‫انفصال‬ ‫إلى‬
‫النووي‬ ‫بالحمض‬ ‫االنتساخ‬ ‫عوامل‬ ‫ربط‬ ‫إلى‬ ‫تؤدي‬ ‫التي‬
DNA‫ال‬ ‫وإحداث‬.‫الجيني‬ ‫التعبير‬ ‫في‬ ‫تغييرات‬
‫الصماوي‬ ‫نظير‬ ‫التأشير‬ ‫إن‬paracrine‫عليه‬ ‫ظ‬َ‫ف‬‫محا‬
‫من‬ ‫مجموعات‬ ‫أربع‬ ‫يستخدم‬ ‫عام‬ ‫وبشكل‬ ‫األنواع‬ ‫بين‬ ‫ًا‬‫ي‬‫نسب‬
‫وهي‬ ،‫اإلشارة‬ ‫بروتينات‬Wnt،Hedgehog‫نمو‬ ‫عامل‬ ،
‫الليفية‬ ‫األرومة‬fibroblast growth factor(FGF)
‫بيتا‬ ‫النمو‬ ‫تحويل‬ ‫وعامل‬transforming growth
factor beta(TGF ‐ β‫معقد‬ ‫بشكل‬ ‫يشارك‬ ‫جميعها‬ ،)
‫بين‬ ‫الصماوي‬ ‫الجوار‬ ‫التأثير‬ ‫يحدث‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬ .‫التطور‬ ‫في‬
.‫الخلوي‬ ‫خارج‬ ‫والمطرس‬ ‫الخلية‬ ‫بين‬ ‫أو‬ ‫المجاورة‬ ‫الخاليا‬
‫تشكلت‬ ‫التي‬ ‫والروابط‬ ‫المباشر‬ ‫االتصال‬ ‫أن‬ ‫ثبت‬ ‫وقد‬
‫الجهاز‬ ‫متضمنة‬ ،‫النمو‬ ‫عمليات‬ ‫من‬ ‫عدد‬ ‫في‬ ‫ضرورية‬
‫وا‬ ‫العصبي‬.‫لقلب‬
)‫(ثلمة‬ ‫النوتش‬ ‫سبيل‬ ‫لدينا‬Notch‫من‬ ‫مستقبل‬ ‫على‬ ‫كمثال‬
‫جوار‬ ‫بربائط‬ ‫ارتبط‬ ‫عندما‬ ‫وذلك‬ ،‫الخلية‬ ‫غشاء‬ ‫بروتينات‬
‫على‬ ‫آخر‬ ‫(مثال‬ ‫مجاورة‬ ‫خلية‬ ‫على‬ ‫موجودة‬ ‫صماوية‬
‫كـ‬ ‫الخلية‬ ‫غشاء‬ ‫بروتينات‬Serrate‫أو‬Delta‫يخضع‬ ‫إذ‬ )
‫ويرتبط‬ ‫إنزيم‬ ‫بواسطة‬ ‫البروتين‬ ‫ُشطر‬‫ي‬ ،‫المطابقة‬ ‫لتغييرات‬
‫الذي‬ ‫الخامل‬ ‫االنتساخ‬ ‫بعامل‬ ‫الخلوي‬ ‫بين‬ ‫المنفصل‬ ‫الجزء‬
‫أصناف‬ ‫من‬ ‫عدد‬ ‫يشارك‬ ‫كما‬ .‫الجيني‬ ‫التعبير‬ ‫على‬ ‫يؤثر‬
)‫(الثلمة‬ ‫النوتش‬Notch‫التطور‬ ‫في‬ ‫به‬ ‫المرتبطة‬ ‫والربائط‬
.‫البشري‬ ‫المضغي‬
‫الجزء‬2‫المبكر‬‫التطور‬
9
‫الخلوي‬ ‫التأشير‬ ‫جينات‬Cell signalling genes 4

15. ‫االنتساخ‬ ‫عوامل‬Transcription factors‫بروتينات‬ ‫هي‬
‫في‬ ‫االنتساخ‬ ‫على‬ ‫والتأثير‬ ‫الدنا‬ ‫إلى‬ ‫االرتباط‬ ‫تستطيع‬
‫جين‬ ‫انتساخ‬ ‫تثبيط‬ ‫أو‬ ‫تعزيز‬ ‫يمكنهم‬ ‫حيث‬ ،‫القريبة‬ ‫المناطق‬
‫الـ‬ ‫من‬ ‫معين‬DNA‫المرسال‬ ‫الرنا‬ ‫إلى‬mRNAً‫ا‬‫وأيض‬ .
‫الـ‬ ‫بروتينات‬Hox‫بناء‬ ‫في‬ ‫تشارك‬ ‫انتساخ‬ ‫عوامل‬ ‫هي‬
‫هذ‬ ‫جينات‬ ‫على‬ ‫الحفاظ‬ ‫تم‬ ‫حيث‬ ،‫الجسم‬ ‫نمط‬ ‫وتجزئة‬‫ه‬
‫األدوار‬ ‫نفس‬ ‫لها‬ ‫أن‬ ‫إذ‬ ،‫التطور‬ ‫أثناء‬ ‫كبير‬ ‫بشكل‬ ‫العوامل‬
‫للفصل‬ ‫(انظر‬ ‫جدا‬ ‫مختلفة‬ ‫أنواع‬ ‫في‬21‫بروتين‬ ‫لتصنيف‬ .)
‫يمكن‬ ‫قسم‬ ‫على‬ ‫البروتين‬ ‫يحتوي‬ ‫أن‬ ‫يجب‬ ‫انتساخ‬ ‫كعامل‬ ‫ما‬
‫النووي‬ ‫بالحمض‬ ‫مباشرة‬ ‫يرتبط‬ ‫أن‬DNA‫هناك‬ ‫أن‬ ‫كما‬ .
‫وهي‬ ،‫الدنا‬ ‫عن‬ ‫التعبير‬ ‫تنظيم‬ ‫في‬ ‫تشارك‬ ‫أخرى‬ ‫بروتينات‬
‫بالحمض‬ ‫االرتباط‬ ‫على‬ ‫قدرتها‬ ‫لعدم‬ ‫انتساخ‬ ‫عوامل‬ ‫ليست‬
.‫الدنا‬ ‫النووي‬
‫من‬ ‫أكثر‬ ‫هناك‬200‫تحدث‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬ ‫التي‬ ‫التعديالت‬ ‫من‬ ‫نوع‬
‫تحديد‬ ‫في‬ ‫تشارك‬ ‫جميعها‬ ‫ولكن‬ ،‫الترجمة‬ ‫بعد‬ ‫للبروتين‬
‫هذه‬ ‫تشمل‬ ‫ما‬ ‫عادة‬ .‫للبروتين‬ ‫البيولوجية‬ ‫الخصائص‬
‫إضافة‬ ‫ذلك‬ ‫في‬ ‫بما‬ ‫كيميائية‬ ‫تعديالت‬ ،‫التعديالت‬
‫هيدروكسيل‬hydroxylation‫متيلة‬ ،methylation،
‫الكبريتات‬ ‫إضافة‬sulphation‫وإضافة‬ ‫فسفرة‬ ،
‫غليكوزيل‬phosphorylation and glycosylation.
‫شكل‬ ‫على‬ ‫الترجمة‬ ‫بعد‬ ‫البروتين‬ ‫تغيير‬ ‫يؤثر‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬
‫واالنقالب‬ ،‫والنشاط‬ ،‫البروتين‬turnover‫مع‬ ‫والتفاعالت‬ ،
‫والتموضع‬ ‫األخرى‬ ‫البروتينات‬‫هذه‬ ‫تحتوي‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬ .
‫مثل‬ ،‫زال‬ُ‫ت‬ ‫أو‬ ‫ضاف‬ُ‫ت‬ ‫وظيفية‬ ‫مجموعات‬ ‫على‬ ‫البروتينات‬
‫التفاعل‬ ‫خالل‬ ‫من‬ ‫وذلك‬ ‫والبروتينات‬ ‫والدهون‬ ‫السكريات‬
‫في‬ ‫للترجمة‬ ‫الالحق‬ ‫التعديل‬ ‫أن‬ ‫لوحظ‬ ‫وقد‬ ،‫اإلنزيمات‬ ‫مع‬
‫على‬ ‫يؤثر‬ ‫التأشير‬ ‫مسارات‬ ‫في‬ ‫الموجودة‬ ‫معينة‬ ‫بروتينات‬
‫خلية‬ ‫تفاعالت‬-‫خلية‬to-Cell‐Cell‫أث‬.‫النمو‬ ‫ناء‬
Wnt
‫الـ‬ ‫بروتينات‬Wnt‫عديمة‬ ‫الجين‬ ‫من‬ ‫فقارية‬ ‫إصدارات‬ ‫هي‬
‫األجنحة‬Wingless‫ذبابة‬ ‫في‬ ‫مرة‬ ‫ألول‬ ‫تحديده‬ ‫تم‬ ‫الذي‬ ،
( ‫الفاكهة‬Drosophila melanogaster‫الجين‬ ‫يت‬ّ‫م‬‫س‬ ،)
.‫أجنحة‬ ‫بدون‬ ‫الذباب‬ ‫تطور‬ ‫في‬ ‫تسبب‬ ‫الجين‬ ‫ر‬ ّ‫تحو‬ ‫ألن‬ ‫بذلك‬
‫إشارات‬ ‫ترتبط‬Wnt‫الـ‬ ‫إلى‬Frizzled‫مستقبالت‬ ‫وهي‬
‫كل‬ ‫في‬ ‫لتشارك‬ ،‫الخلية‬ ‫سطح‬ ‫على‬ ‫موجودة‬ ‫للغشاء‬ ‫عابرة‬
‫الفصل‬ ‫(انظر‬ ‫الجسم‬ ‫نمط‬ ‫تكوين‬ ‫من‬21،‫الخلية‬ ‫ومصير‬ ،)
‫في‬ ‫األنظمة‬ ‫هذه‬ ‫فشل‬ ‫يؤدي‬ .‫والهجرة‬ ،‫والتكاثر‬‫إلى‬ ‫البشر‬
‫والتناسلي‬ ‫البولي‬ ‫والجهاز‬ ‫والعين‬ ‫األطراف‬ ‫في‬ ‫اضطرابات‬
‫من‬ ‫للذوبان‬ ‫القابلة‬ ‫األشكال‬ ‫إن‬ .‫والعظام‬Frizzled
‫باسم‬ ‫المعروفة‬sFrps‫بهم‬ ‫شبيهة‬ ‫(بروتينات‬secreted
Frizzled‐like proteins‫الـ‬ ‫بروتينات‬ ‫إلى‬ ‫ترتبط‬ )
Wnt‫الـ‬ ‫إشارات‬ ‫وتثبط‬Wnt.
Notch
‫األبحاث‬ ‫إجراء‬ ‫تم‬‫الـ‬ ‫جين‬ ‫عن‬ ‫األولية‬Notch‫في‬ ‫ًا‬‫ض‬‫أي‬
‫الفاكهة‬ ‫ذبابة‬Drosophila‫الجين‬ ‫هذا‬ ‫اكتشاف‬ ‫تم‬ ‫حيث‬ ،
‫تمايز‬ ‫في‬ ‫كبيرة‬ ‫أهمية‬ ‫له‬ ‫الجين‬ ‫هذا‬ ‫تطور‬ ‫إن‬ .‫البداية‬ ‫في‬
‫تؤدي‬ ‫والتي‬ ،‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫محددة‬ ‫مجموعات‬ ‫وتحفيز‬ ،‫الخاليا‬
،‫التائية‬ ‫والخاليا‬ ‫والقلب‬ ‫والبطانية‬ ‫العصبية‬ ‫الخاليا‬ ‫نمو‬ ‫إلى‬
‫سب‬ ‫على‬‫ال‬ ‫أن‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫ثبت‬ ‫كما‬ .‫الحصر‬ ‫ال‬ ‫المثال‬ ‫يل‬Notch
.‫الجذعية‬ ‫الخاليا‬ ‫تجمعات‬ ‫على‬ ‫الحفاظ‬ ‫في‬ ‫تساعد‬
Hedgehogs
‫هيكلي‬ ‫كمفتــاح‬ ‫تعمــل‬ ‫التي‬ ‫البروتينــات‬ ‫من‬ ‫عــائلــة‬ ‫هي‬
skeletonkey‫من‬ ‫الكثير‬ ‫يفتح‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬ ‫ـد‬‫ـ‬‫واح‬ ‫ـاح‬‫ـ‬‫(مفت‬
‫نوع‬ ‫ـب‬‫ـ‬‫بحسـ‬ ‫الخلية‬ ‫على‬ ‫تأثيرها‬ ‫يعتمد‬ .)‫المختلفة‬ ‫األبواب‬
‫جين‬ ‫ـد‬‫ي‬‫ـد‬‫ح‬‫ت‬ ‫تم‬ ‫إذ‬ ،‫الخليـة‬ ‫تمـايز‬ ‫ـدى‬‫م‬‫و‬ ،‫ـة‬‫ع‬‫والجر‬ ،‫ـة‬‫ي‬‫الخل‬
Hedgehogs،‫ـة‬‫ـ‬‫ـاكه‬‫ـ‬‫الف‬ ‫ذبــابــة‬ ‫في‬ ‫مرة‬ ‫ألول‬ )‫(القنفــذ‬
‫المراحـل‬ ‫في‬ ‫الجســــم‬ ‫تنميط‬ ‫في‬ ‫دوره‬ ‫إلى‬ ‫ـافـة‬‫ـ‬‫وبـاإلضـــ‬
‫ال‬ ‫فـإن‬ ،‫المبكرة‬ ‫الجنينيـة‬‫تتســــبـب‬ ‫الجين‬ ‫هـذا‬ ‫في‬ ‫طفرات‬
‫صــلبة‬ ‫منطقة‬ ‫في‬ ‫شــائكة‬ ‫أســنان‬ ‫ظهور‬ ‫في‬ ‫طبيعي‬ ‫بشــكل‬
‫من‬ ً‫ال‬‫بد‬‫الخطوط‬stripes‫وإعطاء‬ ،‫ـر‬‫ص‬‫أق‬ ‫الجنين‬ ‫وجعل‬ ،
.‫القنفذ‬ ‫يشبه‬ ‫ا‬ً‫مظهر‬ ‫الجنين‬‫الـــ‬ ‫عائلة‬ ‫تشمل‬Hedgehogs
‫ســــونيــك‬ ‫ـفــذ‬‫ن‬‫ـ‬‫ق‬‫ال‬ ،‫البشــــر‬ ‫عنــد‬Sonic hedgehog
homologue(SHH‫ـنــدي‬‫ـ‬‫ـه‬‫ـ‬‫ال‬ ‫ـفــذ‬‫ـ‬‫ـن‬‫ـ‬‫ـق‬‫ـ‬‫وال‬ ،)Indian
hedgehog homologue (IHH)‫الصحراوي‬ ‫والقنفذ‬ ،
Desert hedgehog homologue (DHH).
Sonic hedgehog،‫العصبي‬ ‫النمو‬ ‫في‬ ‫رئيسي‬ ‫دور‬ ‫له‬
‫وإعطاء‬ ،‫والكلى‬ ،‫واألطراف‬ ،‫العظام‬ ‫من‬ ‫كل‬ ‫ونمو‬
‫في‬ ‫تشارك‬ ‫أنها‬ ‫كما‬ .‫الرئة‬ ‫وتفرع‬ ‫المميز‬ ‫شكلها‬ ‫العضالت‬
‫عابر‬ ‫بمستقبل‬ ‫يرتبط‬ ‫كما‬ ،‫الخاصة‬ ‫الحسية‬ ‫األعضاء‬ ‫نمو‬
‫يسمى‬ ‫الخلية‬ ‫سطح‬ ‫على‬ ‫للغشاء‬Patched.
FGFs
‫ًا‬‫ي‬‫حال‬ ‫يوجد‬22‫الـ‬ ‫من‬ ‫ًا‬‫ع‬‫نو‬FGF‫الوظائف‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫عدد‬ ‫تؤدي‬
‫الـ‬ ‫تلعب‬ ،‫المضغي‬ ‫التطور‬ ‫وخالل‬ .‫البالغين‬ ‫أنسجة‬ ‫في‬
FGFs‫بما‬ ‫العمليات‬ ‫من‬ ‫واسعة‬ ‫مجموعة‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫رئيسي‬ ً‫ا‬‫دور‬
‫األوعية‬ ‫وتولد‬ ،‫العصبي‬ ‫والنمو‬ ،‫األطراف‬ ‫نمو‬ ‫ذلك‬ ‫في‬
ً‫ا‬‫جد‬ ‫المبكر‬ ‫والتنميط‬ ،‫الدموية‬very early patterning،
.‫المتوسط‬ ‫األديم‬ ‫تطور‬ ‫وتحريض‬
‫ترتبط‬FGFs‫الـ‬ ‫مستقبالت‬ ‫إلى‬FGF(FGFRs)‫وإن‬ ،
‫ا‬ً‫ء‬‫جز‬ ‫تشكل‬ )‫الهيباران‬ ‫(كبريتات‬ ‫البروتينية‬ ‫السكريات‬
‫الفصل‬4‫الخلوي‬‫التأشير‬‫جينات‬
10

16. ‫من‬ ‫العديدة‬ ‫األنواع‬ ‫تسمح‬ ‫حيث‬ ،‫اإلشارة‬ ‫نقل‬ ‫عملية‬ ‫من‬
FGF‫في‬ ‫متنوعة‬ ‫بتأثيرات‬ ‫المختلفة‬ ‫العديدة‬ ‫والمستقبالت‬
‫التطور‬ ‫أثناء‬ ‫التأثيرات‬ ‫هذه‬ ‫انقطاع‬ ‫وإن‬ ،‫مختلفة‬ ‫حاالت‬
.‫التطورية‬ ‫التشوهات‬ ‫من‬ ‫ًا‬‫د‬‫عد‬ ‫يسبب‬
TGF‐β
‫يوصف‬TGF ‐ β‫فوق‬ ‫من‬ ‫كجزء‬-‫عائلة‬superfamily
‫المورفولوجية‬ ‫البروتينات‬ ‫ويتضمن‬ ،‫اإلشارة‬ ‫عوامل‬
( ‫العظمية‬BMPs.)‫مرتبط‬ ‫كان‬ ،‫مرة‬ ‫ألول‬ ‫اكتشف‬ ‫عندما‬
‫الجزيئات‬ ‫من‬ ‫عدد‬ ‫تحديد‬ ‫تم‬ ‫ولكن‬ ،‫األورام‬ ‫بتطور‬
‫األحداث‬ ‫من‬ ‫العديد‬ ‫في‬ ‫صلتها‬ ‫ت‬ِ‫ب‬‫ث‬ُ‫أ‬ ‫حيث‬ ً‫ا‬‫بنيوي‬ ‫المتشابهة‬
‫اكتشاف‬ ‫تم‬ .‫البالغين‬ ‫أنسجة‬ ‫وفي‬ ‫المضغي‬ ‫التطور‬ ‫أثناء‬
‫أشكا‬ ‫ثالثة‬‫من‬ ‫ل‬TGF ‐ β‫و‬15‫من‬ ‫ًا‬‫ع‬‫نو‬BMPs.‫ترتبط‬
‫ربيطة‬TGF ‐ β‫بمستقبل‬TGF ‐ β( ‫الثاني‬ ‫النوع‬ ‫من‬II
TGF‐β‫يؤدي‬ ‫مما‬ ،‫األول‬ ‫النوع‬ ‫من‬ ‫مستقبل‬ ‫ل‬ّ‫غ‬‫ُش‬‫ي‬ ‫الذي‬ )
‫شالل‬ ‫إلى‬SMAD(SMAD cascade)‫النهاية‬ ‫وفي‬ ،
.‫الدنا‬ ‫النووي‬ ‫الحمض‬ ‫انتساخ‬ ‫في‬ ‫تغيير‬ ‫يحصل‬
‫الفصل‬4‫الخلوي‬‫التأشير‬‫جينات‬
11

17. ‫والمضغية‬ ‫الجنينية‬ ‫الفترات‬Embryonic and foetal periods 5
‫الجزء‬2‫المبكر‬‫التطور‬
12

18. ‫اليوم‬ ‫من‬ :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬0‫الوالدة‬ ‫ى‬ّ‫ت‬‫وح‬
‫المرحلة‬‫المضغية‬Embryonic period
‫نهاية‬ ‫وحتى‬ ‫اإلخصاب‬ ‫من‬ ‫تبدأ‬ ‫التي‬ ‫الزمنية‬ ‫المدة‬ ‫ف‬َ‫عر‬ُ‫ت‬
‫المدة‬ ً‫ا‬‫أحيان‬ ‫وتدعى‬ ،‫المضغية‬ ‫بالمرحلة‬ ‫الثامن‬ ‫األسبوع‬
‫ضمن‬ ‫ّة‬‫ي‬‫األروم‬ ‫الكيسة‬ ‫وانغراس‬ ‫اإلخصاب‬ ‫بين‬ ‫الواقعة‬
‫البيضية‬ ‫بالفترة‬ )‫(أسبوعان‬ ‫الرحم‬‫البيضة‬ ‫تطور‬ ‫(فترة‬
)‫الملقحة‬.
‫ت‬‫تكاثر‬‫الفترة‬ ‫خالل‬ ‫بسرعة‬ ‫ّة‬‫ي‬‫األول‬ ‫الملقحة‬ ‫البيضة‬
‫قناة‬ ‫من‬ ‫ّه‬‫ج‬‫تتو‬ ‫التي‬ ‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫مجموعة‬ ‫إلنتاج‬ ‫البيضية‬
‫ّة‬‫ي‬‫األروم‬ ‫الكيسة‬ ‫تعقيد‬ ‫درجة‬ ‫وتزداد‬ ،‫الرحم‬ ‫إلى‬ ‫فالوب‬
.‫االنغراس‬ ‫موقع‬ ‫إلى‬ ‫جهت‬ّ‫ت‬‫ا‬ ‫كلما‬
‫ال‬ ‫المرحلة‬ ‫خالل‬ ‫الجنين‬ ‫ُنى‬‫ب‬ ‫معظم‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫تتش‬‫مض‬‫غية‬‫وعند‬ ،
‫قد‬ ‫الجنين‬ ‫وأجهزة‬ ‫أعضاء‬ ‫معظم‬ ‫تكون‬ ‫الثامن‬ ‫األسبوع‬
‫العديد‬ ‫يكون‬ ‫ولكن‬ ،‫ما‬ ٍّ‫د‬‫ح‬ ‫إلى‬ ‫تعمل‬ ‫وأصبحت‬ ‫تشكلت‬
‫نهاية‬ ‫وعند‬ ،‫ناضجة‬ ‫غير‬ ‫مرحلة‬ ‫ضمن‬ ‫البنى‬ ‫هذه‬ ‫من‬
‫الخارجية‬ ‫المالمح‬ َّ‫فإن‬ ‫الثامن‬ ‫األسبوع‬‫للمضغة‬‫تكون‬
‫واألذنين‬ ،‫العينين‬ ‫من‬ ‫كل‬ ‫نشاهد‬ ‫حيث‬ ،‫للتمييز‬ ‫قابلة‬
،‫والفم‬‫ويصبح‬ ،‫تشكلت‬ ‫قد‬ ‫والقدم‬ ‫اليد‬ ‫أصابع‬ ‫وتكون‬
.‫والركبة‬ ‫كالمرفق‬ ‫مفاصل‬ ‫لألطراف‬
‫الجنينية‬ ‫المرحلة‬Foetal period
‫التاسع‬ ‫األسبوع‬ ‫منذ‬ ‫الجنينية‬ ‫المرحلة‬ ‫خالل‬ ‫الجنين‬ ‫ينضج‬
،‫والكتلة‬ ،‫الحجم‬ ‫فيزداد‬ ‫بسرعة‬ ‫وينمو‬ ،‫الوالدة‬ ‫ى‬ّ‫ت‬‫وح‬
‫ثابتة‬ ‫تبقى‬ ‫ال‬ ‫األبعاد‬ ‫تلك‬ ‫أن‬ ‫كما‬ ،‫والتعقيد‬‫(وعلى‬ ‫وتتغير‬
‫يزداد‬ .)‫واألطراف‬ ‫للجذع‬ ‫الرأس‬ ‫نسبة‬ ،‫المثال‬ ‫سبيل‬
‫المرحلة‬ ‫من‬ ‫األخيرة‬ ‫الفترات‬ ‫في‬ ‫كبير‬ ‫بشكل‬ ‫الجنين‬ ‫وزن‬
،‫الوظيفي‬ ‫تطورها‬ ‫واألجهزة‬ ‫األعضاء‬ ‫تابع‬ُ‫ت‬‫و‬ ،‫الجنينية‬
‫عند‬ ‫كبير‬ ٍّ‫د‬‫ح‬ ‫إلى‬ ‫ّر‬‫ي‬‫تتغ‬ ‫األجهزة‬ ‫بعض‬ َّ‫فإن‬ ‫ذلك‬ ‫ومع‬
.)‫التنفس‬ ‫وجهاز‬ ‫الدوران‬ ‫جهاز‬ ً‫ال‬‫(مث‬ ‫الوالدة‬
‫األسبوع‬ ‫بين‬ ‫البشر‬ ‫عند‬ ‫طبيعي‬ ‫بشكل‬ ‫الوالدة‬ ‫وتحدث‬
‫ال‬37‫و‬42.‫اإلخصاب‬ ‫بعد‬
‫الثالث‬ ‫الحمل‬ ‫فترات‬Trimesters
‫فترات‬ ‫ثالث‬ ‫إلى‬ ‫أشهر‬ ‫تسعة‬ ‫من‬ ‫المؤلفة‬ ‫الحمل‬ ‫فترة‬ ‫تقسم‬
‫وتسمى‬ ،‫أشهر‬ ‫ثالثة‬ ‫من‬ ‫فترة‬ ‫كل‬ ‫تتألف‬ ‫بحيث‬ ،‫متساوية‬
‫الثالث‬ ‫الحمل‬ ‫فترات‬ ‫بـ‬trimesters.‫المراحل‬ ‫تظهر‬
ّ‫ي‬‫ضغ‬ُ‫م‬‫ال‬‫ة‬‫والمراحل‬‫الجنينية‬‫البدائية‬‫األول‬ ‫الثلث‬ ‫خالل‬
‫بازدياد‬ ‫الرحم‬ ‫حجم‬ ‫فيزداد‬ ‫الثاني‬ ‫الثلث‬ ‫في‬ ‫أما‬ ،‫الحمل‬ ‫من‬
‫الغثيان‬ ‫أعراض‬ ّ‫وتخف‬ ،‫ملحوظ‬ ‫بشكل‬ ‫الجنين‬ ‫نمو‬
‫الجنين‬ ‫يستدير‬ ‫بينما‬ ،‫ّة‬‫ي‬‫الصباح‬‫ّه‬‫ج‬‫ويتو‬‫رأسه‬‫نحو‬
‫الحوضي‬ ‫الجوف‬‫للمشاركة‬‫للوالدة‬ ‫التحضير‬ ‫عملية‬ ‫في‬
‫األطفال‬ ‫إنقاذ‬ ‫يمكن‬ ‫كما‬ .‫الحمل‬ ‫من‬ ‫الثالث‬ ‫الثلث‬ ‫في‬ ‫وذلك‬
‫يول‬ ‫الذين‬‫والسيما‬ ‫الثالث‬ ‫الثلث‬ ‫خالل‬ ‫أوانهم‬ ‫قبل‬ ‫دون‬
.‫فة‬ّ‫ث‬‫مك‬ ‫ّة‬‫ي‬‫عالج‬ ‫ّة‬‫ي‬‫طب‬ ‫رعاية‬ ‫بتوافر‬
‫المواعيد‬‫والجنينية‬ ‫السريرية‬Clinical
and embryological timings
‫زمن‬ ‫على‬ ً‫ا‬‫اعتماد‬ ‫الزمنية‬ ‫المواعيد‬ ‫ة‬ّ‫ن‬‫األج‬ ‫علماء‬ ‫يستخدم‬
‫هذا‬ ‫في‬ ‫المذكورة‬ ‫المواعيد‬ ‫جميع‬ ّ‫أن‬ ‫حيث‬ ،‫اإلخصاب‬
‫الكتاب‬‫ما‬ ً‫ا‬‫وغالب‬ ،)‫(اإلخصاب‬ ‫الوقت‬ ‫ذلك‬ ‫إلى‬ ‫منسوبة‬
‫يم‬‫ت‬‫ميزة‬ ‫الحيوانات‬ ‫ة‬ّ‫ن‬‫أج‬ ‫يدرسون‬ ‫الذين‬ ‫ة‬ّ‫ن‬‫األج‬ ‫علماء‬ ‫لك‬
‫ومن‬ ‫ألنه‬ ،‫بدقة‬ ‫اإلخصاب‬ ‫موعد‬ ‫تحديد‬ ‫في‬ ‫إضافية‬
‫هو‬ ‫اإلخصاب‬ ‫حدوث‬ ‫تاريخ‬ ‫تحديد‬ َّ‫فإن‬ ‫السريرية‬ ‫الناحية‬
.‫صعب‬ ‫أمر‬
‫حوالي‬ ‫المرأة‬ ‫عند‬ ‫ّة‬‫ي‬‫الطمث‬ ‫الدورة‬ ‫تستغرق‬28ً‫ا‬‫يوم‬
‫ّة‬‫ي‬‫الشهر‬ ‫الدورة‬ ‫من‬ ‫األول‬ ‫اليوم‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫بدء‬ ‫وذلك‬ ،‫لتكتمل‬
( ‫اليوم‬ ‫لذات‬ ‫بالعودة‬ ً‫ء‬‫وانتها‬ )‫(النزيف‬‫الشكل‬5.1.)
)‫(الحيض‬ ‫الطمث‬ ‫يحدث‬menstruation‫لمدة‬3‫إلى‬6
‫لمدة‬ ‫التكاثري‬ ‫الطور‬ ‫يليه‬ ‫ثم‬ ‫أيام‬10-12‫وتحدث‬ ،‫يوم‬
‫بحوالي‬ ‫التالية‬ ‫الطمثية‬ ‫الدورة‬ ‫بدء‬ ‫قبل‬ ‫اإلباضة‬14،‫يوم‬
‫وبال‬‫البويضة‬ ‫إلقاح‬ ‫تم‬ ‫إذا‬ ‫طمث‬ ‫أي‬ ‫يحدث‬ ‫لن‬ ‫تالي‬
‫المتشكلة‬‫في‬ ‫اإلخصاب‬ ‫يحدث‬ ‫أن‬ ‫يجب‬ ‫حيث‬ ،‫حينها‬
.‫اإلباضة‬ ‫من‬ ‫األول‬ ‫اليوم‬ ‫غضون‬
‫فترة‬ ‫موعد‬ ‫لتحديد‬ ‫طمثية‬ ‫دورة‬ ‫آخر‬ ‫تاريخ‬ ‫استخدام‬ ‫يمكن‬
‫بداية‬ ‫بين‬ ‫الدورة‬ ‫طول‬ ‫في‬ ‫التباين‬ ‫وبسبب‬ ،ً‫ا‬‫سريري‬ ‫الحمل‬
‫اإللقاح‬ ‫حدوث‬ ‫تاريخ‬ َّ‫فإن‬ ‫واإلباضة‬ ‫الطمث‬ّ‫د‬‫محد‬ ‫غير‬
.‫بدقة‬
‫أطول‬ ‫الفعلية‬ ‫الحمل‬ ‫فترة‬ ‫تكون‬ ،‫السريرية‬ ‫الناحية‬ ‫ومن‬
‫قبل‬ ‫من‬ ‫المقدر‬ ‫الوقت‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫تقريب‬ ‫أسبوعين‬ ‫بحوالي‬
‫ب‬ ‫المختصين‬‫الجنين‬ ‫علم‬(‫الشكل‬5.2‫اكتملت‬ ‫وإذا‬ ،)
‫يقوم‬ ‫عندها‬ ،‫الثامن‬ ‫األسبوع‬ ‫نهاية‬ ‫في‬ ‫ّة‬‫ي‬‫المضغ‬ ‫المرحلة‬
‫األ‬ ‫نهاية‬ ‫عند‬ ‫اكتمالها‬ ‫بتدوين‬ ‫المعالج‬ ‫الطبيب‬‫سبوع‬
( ‫العاشر‬‫الشكل‬5.3.)
‫الفصل‬5‫والمضغية‬‫الجنينية‬‫الفترات‬
13

19. ‫سريري‬ ‫ارتباط‬Clinical relevance
‫علوم‬ ‫طالب‬ ‫أو‬ ،‫طب‬ ‫طالب‬ ‫كنت‬ ‫حال‬ ‫في‬ ‫االنتباه‬ ‫يجب‬
‫التقويم‬ ‫بين‬ ‫ما‬ ‫األسبوعين‬ ‫فرق‬ ‫إلى‬ ‫تمريض‬ ‫أو‬ ‫ّة‬‫ي‬‫صح‬
‫لفترة‬ ‫السريري‬ ‫والتقويم‬ ‫ة‬ّ‫ن‬‫األج‬ ‫ألخصائيي‬ ‫الزمني‬
.‫الحمل‬
‫الحمل‬ ‫فترة‬ ‫تعادل‬40‫يقارب‬ ‫ما‬ ‫أي‬ ً‫ا‬‫أسبوع‬10‫أشهر‬
‫الـ‬ ‫فترة‬ ‫تكون‬ ،‫ّة‬‫ي‬‫قمر‬10‫الـ‬ ‫من‬ ‫أطول‬ ‫القمرية‬ ‫أشهر‬9
‫بحوالي‬ ‫التقويمية‬ ‫أشهر‬7‫وباالستعانة‬ ،ً‫ا‬‫وسطي‬ ‫أيام‬
‫يمكنك‬ ‫لها‬ ‫طمثية‬ ‫دورة‬ ‫آخر‬ ‫لبداية‬ ‫الحامل‬ ‫األم‬ ‫بتوقيت‬
‫وذل‬ ‫التقديري‬ ‫الوالدة‬ ‫ميعاد‬ ‫حساب‬ ‫بسرعة‬‫بإضافة‬ ‫ك‬9
‫و‬ ‫تقويمية‬ ‫أشهر‬7.‫أيام‬
‫ّة‬‫ي‬‫المضغ‬ ‫والمرحلة‬ ،‫البيضية‬ ‫التشكل‬ ‫مرحلة‬ ‫فهم‬ ‫يساعد‬
‫الـ‬ ‫ومرحلة‬trimesters‫حساسية‬ ‫مدى‬ ‫استيعاب‬ ‫على‬
‫مرحلة‬ ‫بعد‬ ً‫ال‬‫فمث‬ ،‫الفترات‬ ‫تلك‬ ‫في‬ ‫والمضغة‬ ‫الجنين‬
‫تكون‬ ‫ّة‬‫ي‬‫المضغ‬ ‫المرحلة‬ ‫وخالل‬ ‫البيضية‬ ‫التشكل‬
.‫البيئية‬ ‫وللملوثات‬ ‫الماسخة‬ ‫للمواد‬ ‫عرضة‬ ‫أكثر‬ ‫المضغة‬
‫الثلث‬ ‫خالل‬ ‫ملحوظ‬ ‫بشكل‬ ‫التنفسي‬ ‫الجهاز‬ ‫يتطور‬
‫الوالد‬ ‫توقيت‬ ‫ربط‬ ‫المهم‬ ‫من‬ ‫لذلك‬ ،‫الحمل‬ ‫من‬ ‫األخير‬‫ة‬
‫المبكرة‬‫المحتملة‬ ‫بالمتطلبات‬potential
requirements.‫للطفل‬
‫الفصل‬5‫الفترات‬‫والمضغية‬‫الجنينية‬
14

20. ‫االنقسام‬‫الخيطي‬)‫(الفتيلي‬Mitosis 6
‫الجزء‬2‫التطور‬‫المبكر‬
15

21. ‫اليوم‬ ‫من‬ :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬0‫البلوغ‬ ‫وحتى‬
‫الخلية‬ ‫انقسام‬Cell division
‫عملية‬ ‫خالل‬ ‫النوى‬ ‫حقيقيات‬ ‫عند‬ ‫الخلية‬ ‫انقسام‬ ‫يحدث‬
‫الخيطي‬ ‫االنقسام‬mitosisّ‫م‬‫األ‬ ‫الخلية‬ ‫تنقسم‬ ‫عندما‬ ‫وذلك‬
( ً‫ا‬‫جيني‬ ‫متطابقتين‬ ‫بنتين‬ ‫خليتين‬ ً‫ة‬‫معطي‬‫الشكل‬6.1‫مما‬ ،)
‫إلى‬ ‫وما‬ ‫التالفة‬ ‫الخاليا‬ ‫وتعويض‬ ،‫وإصالح‬ ، ّ‫بنمو‬ ‫يسمح‬
.‫ذلك‬
‫مضاعفة‬ ‫هي‬ ‫الخيطي‬ ‫االنقسام‬ ‫بعملية‬ ‫األساسية‬ ‫الخطوة‬ َّ‫إن‬
( ‫الوراثية‬ ‫المادة‬DNA‫مجموعتين‬ ‫إلعطاء‬ ‫وذلك‬ )
‫تنفصل‬ ‫التي‬ )‫(الكروموسومات‬ ‫الصبغيات‬ ‫من‬ ‫متطابقتين‬
‫بكل‬ ‫محيطتين‬ ‫جديدتين‬ ‫خليتين‬ ‫لتعطي‬ ‫بعضها‬ ‫عن‬
‫مج‬‫الجديدة‬ ‫الخاليا‬ ‫اعتبار‬ ‫ويمكن‬ ،‫موعة‬‫نسخة‬‫طبق‬‫األصل‬
.‫األم‬ ‫الخلية‬ ‫عن‬
)‫(الفتيلي‬ ‫الخيطي‬ ‫االنقسام‬Mitosis
:‫مراحل‬ ‫بست‬ ً‫ا‬‫خيطي‬ ‫المنقسمة‬ ‫الخلية‬ ‫تمر‬
•)‫الراحة‬ ‫(طور‬ ‫البيني‬ ‫الطور‬Interphase‫وفيه‬ :
( ‫الطبيعي‬ ‫اليومي‬ ‫نشاطها‬ ‫الخلية‬ ‫تمارس‬‫الشكل‬6.2،)
‫الخلوية‬ ‫الدورة‬ ‫بـ‬ ‫يعرف‬ ‫ما‬ ‫وهذا‬cell cycle‫ويشمل‬ ،
:‫به‬ ‫خاصة‬ ‫أطوار‬𝐺1،)‫األولى‬ ‫(الفجوة‬S‫(االصطناع‬
synthesis،)𝐺2‫مضاعفة‬ ‫تتم‬ ‫حيث‬ ،)‫الثانية‬ ‫(الفجوة‬
‫النووي‬ ‫الحمض‬(DNA‫بالطور‬ )S.
•)‫(الطليعي‬ ‫األول‬ ‫الطور‬Prophase:‫المادة‬ ‫ف‬ّ‫ث‬‫تتك‬
‫الوراثية‬DNA‫وتصبح‬ ‫الكروموسومات‬ ‫شكل‬ ‫لتأخذ‬
‫(الشكل‬ ‫المجهر‬ ‫تحت‬ ‫مرئية‬6.3‫المريكزان‬ ‫ينتقل‬ .)
Centrioles‫الدقيقة‬ ‫األنيبيبات‬ ‫وتمتد‬ ‫الخلية‬ ‫قطبي‬ ‫إلى‬
microtubules‫االنقسام‬ ‫مغزل‬ ‫هو‬ ‫(هذا‬ ‫للخارج‬
‫الفتيلي‬mitotic spindle‫القسيمات‬ ‫تبدأ‬ ‫وكذلك‬ )
‫المركزية‬centromeres‫بمنتصف‬ ‫الموجودة‬
‫(الشكل‬ ‫للخارج‬ ‫أليافها‬ ‫بمد‬ ‫الصبغيات‬6.4.)
•‫التالي‬ ‫الطور‬ ‫طليعة‬Prometaphase:‫الغشاء‬ ‫يختفي‬
‫إلى‬ ‫المريكزان‬ ‫بربط‬ ‫الدقيقة‬ ‫األنيبيبات‬ ‫وتقوم‬ ،‫النووي‬
.‫الصبغيات‬ ّ‫د‬‫بش‬ ‫عندها‬ ‫وتبدأ‬ ‫المركزية‬ ‫القسيمات‬
•)‫(االستوائي‬ ‫التالي‬ ‫الطور‬Metaphase:‫تصبح‬
‫منتصف‬ ‫عند‬ ‫البعض‬ ‫بعضها‬ ‫بمحاذاة‬ ‫مصطفة‬ ‫الصبغيات‬
.‫الخلية‬
•‫الصعود‬ ‫طور‬Anaphase:‫الصبغيات‬ ‫أزواج‬ ‫تنشطر‬
‫ا‬ ‫(تنقسم‬‫شق‬ ‫كل‬ ‫ويهاجر‬ )‫المركزية‬ ‫لقسيمات‬
.‫الخلية‬ ‫قطبي‬ ‫أحد‬ ‫إلى‬ )‫الشقيقان‬ ‫بيغييان‬ُ‫ص‬‫(ال‬
•‫االنتهائي‬ ‫الطور‬Telophase:‫بيغييان‬ُ‫ص‬‫ال‬ ‫يصل‬
‫الشقيقان‬‫وغير‬ ً‫ا‬‫تكثف‬ ّ‫ل‬‫أق‬ ‫ويصبحان‬ ‫الخلية‬ ‫قطبي‬ ‫إلى‬
‫النواة‬ ‫حول‬ ‫جديدة‬ ‫أغشية‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫وتتش‬ ،‫المجهر‬ ‫تحت‬ ‫مرئيان‬
.‫البنات‬ ‫للخاليا‬ ‫الجديدة‬
•‫مرحلة‬‫انقسام‬‫السيتوبالزما‬‫(الحركية‬‫الخلوية‬)
cytokinesis:‫األكتين‬ ‫حلقة‬ ‫تتقلص‬‫المتوضعة‬‫حول‬
‫الخلية‬ ‫مركز‬)‫االستواء‬ ‫(خط‬‫إلى‬ ‫الخلية‬ ‫وتقسم‬‫خليتين‬.
•‫البيني‬ ‫الطور‬Interphase:‫نشاطها‬ ‫الخلية‬ ‫تمارس‬
‫ذلك‬ ‫في‬ ‫(بما‬ ‫الطبيعي‬ ‫اليومي‬‫تهيئة‬‫المادة‬ ‫ومضاعفة‬
.)‫الصبغيات‬ ‫من‬ ‫زوج‬ ‫لتشكيل‬ ‫الوراثية‬
‫سريري‬ ‫ارتباط‬Clinical relevance
‫االنقسام‬ ‫أثناء‬ ‫تحدث‬ ‫قد‬ ‫التي‬ ‫األخطاء‬ ‫ندرة‬ ‫من‬ ‫الرغم‬ ‫على‬
‫عن‬ ‫الناتجتين‬ ‫البنتين‬ ‫الخليتين‬ ‫إلى‬ ‫تنتقل‬ ‫أنها‬ ّ‫إال‬ ‫الخيطي‬
َّ‫إن‬ .‫عنها‬ ‫الناتجة‬ ‫التالية‬ ‫الخاليا‬ ‫إلى‬ ‫ثم‬ ‫ومن‬ ،‫االنقسام‬ ‫ذلك‬
‫أي‬‫يسبب‬ ‫قد‬ ‫المضغة‬ ‫تطور‬ ‫من‬ ‫المبكرة‬ ‫المراحل‬ ‫في‬ ‫خلل‬
‫يؤدي‬ ‫واحدة‬ ‫خلية‬ ‫في‬ ‫خلل‬ ‫أي‬ ‫حدوث‬ ‫ألن‬ ،‫كارثية‬ ‫نتائج‬
‫بالنسبة‬ ‫األمر‬ ‫وكذلك‬ ،‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫هائل‬ ‫كم‬ ‫إلصابة‬
‫تكون‬ ‫قد‬ ‫آثار‬ ‫عنها‬ ‫ينتج‬ ‫التي‬ ‫الصبغية‬ ‫لالضطرابات‬
‫الصبغي‬ ‫التثلث‬ ‫اضطراب‬ ‫مثل‬ ،‫كبيرة‬ ‫أو‬ ‫صغيرة‬
trisomy‫إزفاء‬ ‫حاالت‬ ‫أو‬ ،)‫إضافي‬ ‫صبغي‬ ‫(وجود‬
translocation‫وعلى‬ ،‫الصبغي‬ ‫من‬ ‫لجزء‬ ‫انقالب‬ ‫أو‬
‫الصبغي‬ ‫ث‬ّ‫ل‬‫تث‬ ‫يسبب‬ ،‫المثال‬ ‫سبيل‬21‫متالزمة‬ ‫لحدوث‬
.‫داون‬
‫الفصل‬6‫(ا‬‫الخيطي‬‫االنقسام‬‫لفتيلي‬)
16

22. ‫المنصف‬ ‫االنقسام‬Meiosis 7
‫الجزء‬2‫المبكر‬‫التطور‬
17
18

23. ‫اليوم‬ ‫من‬ :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬0‫البلوغ‬ ‫وحتى‬
‫ع‬‫التنو‬Diversity
‫مما‬ ‫الخاليا‬ ‫ع‬ ّ‫تنو‬ ‫أو‬ ‫لتغيير‬ ً‫ال‬‫مجا‬ ‫الخيطي‬ ‫االنقسام‬ ‫يعطي‬ ‫ال‬
‫بالنسبة‬ .‫الخلوي‬ ‫والتعويض‬ ‫النمو‬ ‫لعمليات‬ ً‫ا‬‫مثالي‬ ‫يجعله‬
‫العشوائي‬ ‫باالختالط‬ ‫الجنسي‬ ‫التكاثر‬ ‫يسمح‬ ،‫للبشر‬
‫من‬ ‫وفريد‬ ‫جديد‬ ‫فرد‬ ‫إلعطاء‬ ‫وذلك‬ ‫واألب‬ ‫األم‬ ‫لمورثات‬
‫االنقسام‬ ‫من‬ ‫مختلف‬ ‫نوع‬ ‫بسبب‬ ‫الحدوث‬ ‫ممكن‬ ‫وهذا‬ ،‫نوعه‬
‫يدعى‬ ‫الخلوي‬‫المنصف‬ ‫االنقسام‬meiosis.
ً‫ة‬‫معطي‬ ‫مرتين‬ ‫الواحدة‬ ‫الخلية‬ ‫تنقسم‬ ‫المنصف‬ ‫االنقسام‬ ‫خالل‬
‫العدد‬ ‫نصف‬ ‫البنات‬ ‫الخاليا‬ ‫وتملك‬ ،‫جديدة‬ ‫خاليا‬ ‫أربع‬
‫أنهم‬ ‫(أي‬ ‫الصبغيات‬ ‫من‬ ‫الطبيعي‬‫الصيغة‬ ‫أحادية‬ ‫خاليا‬
‫الصبغية‬haploid cells‫هو‬ ‫االنقسام‬ ‫من‬ ‫النوع‬ ‫وهذا‬ ،)
‫إلنتاج‬ ‫طريقة‬‫ال‬‫المنوية‬ ‫حيوانات‬spermatozoa
‫والبويضات‬oocytes،‫تجتمع‬ ‫بنطفة‬ ‫البويضة‬ ‫ح‬ّ‫ق‬َ‫ل‬ُ‫ت‬ ‫فعندما‬
‫الطبيعي‬ ‫العدد‬ ‫تحوي‬ ‫خلية‬ ‫لتشكيل‬ ‫بعضها‬ ‫مع‬ ‫الصبغيات‬
.‫الصبغيات‬ ‫من‬
‫البشرية‬ ‫الصبغيات‬Human
chromosomes
‫هنالك‬23‫شفع‬pairs‫صبغي‬‫(الشكل‬ ‫اإلنسان‬ ‫عند‬7.1)
‫الطبيعية‬ ‫الخلية‬ ‫في‬ ‫وذلك‬‫الصبغية‬ ‫الصيغة‬ ‫مضاعفة‬
diploid‫اليونانية‬ ‫الكلمة‬ ‫من‬ ‫(مشتقة‬diploos‫والتي‬
‫من‬ ‫قطعة‬ ‫عن‬ ‫عبارة‬ ‫هو‬ ‫صبغي‬ ‫كل‬ .)"‫"مضاعفة‬ ‫تعني‬
‫(الشكل‬ ‫منظمة‬ ‫بنية‬ ‫وفق‬ ‫ملفوفة‬ ‫الدنا‬7.2.)22‫صبغي‬ ‫شفع‬
‫ف‬َ‫ُعر‬‫ي‬‫الجسمية‬ ‫بالصبغيات‬autosomes‫الشفع‬ ‫أما‬ ،
‫فيعرف‬ ‫المتبقي‬‫الجنسية‬ ‫بالصبغيات‬sex
chromosomes‫جنس‬ ّ‫د‬‫تحد‬ ‫التي‬ ‫المورثات‬ ‫تحمل‬ ‫التي‬
‫كحرف‬ ‫تكثيفها‬ ‫عند‬ ‫الجسمية‬ ‫الصبغيات‬ ‫أشفاع‬ ‫تبدو‬ .‫الفرد‬
‫الـ‬X‫(الشكل‬7.3‫و‬7.4‫كـ‬ ‫تبدو‬ ‫الجنسية‬ ‫الصبغيات‬ ‫أما‬ ،)
X‫أو‬Y‫الصبغي‬ ‫الصيغة‬ ‫تظهر‬ ‫حيث‬ ،‫كـ‬ ‫المؤنثة‬ ‫الجنسية‬ ‫ة‬
XX‫كـ‬ ‫والمذكرة‬ ،XY.
‫األول‬ ‫ف‬‫المنص‬ ‫االنقسام‬Meiosis 1
‫(انقسام‬ ‫مرتين‬ ‫المنصف‬ ‫باالنقسام‬ ‫تمر‬ ‫التي‬ ‫الخلية‬ ‫تنقسم‬
‫المنصف‬ ‫االنقسام‬ ‫خالل‬ .)ٍ‫ثان‬ ‫ف‬ّ‫ص‬‫من‬ ‫وانقسام‬ ‫أول‬ ‫ف‬ّ‫ص‬‫من‬
‫(الشكل‬ ‫األول‬7.5‫التي‬ ‫لتلك‬ ‫مشابهة‬ ‫بأطوار‬ ‫الخلية‬ ‫تمر‬ )
‫االنقسام‬ ‫في‬ ‫تحدث‬‫الفروقات‬ ‫بعض‬ ‫وجود‬ ‫مع‬ ‫الخيطي‬
‫ب‬ ‫يبدأ‬ ‫فهو‬ ،‫الملحوظة‬23‫(أي‬ ‫صبغي‬ ‫شفع‬46‫صبغي‬
.)‫بالمجمل‬
•‫البيني‬ ‫الطور‬Interphase:‫الخلية‬ ‫تمارس‬ ‫وفيه‬
( ‫الطبيعي‬ ‫اليومي‬ ‫نشاطها‬‫الصيغة‬ ‫مضاعفة‬ ‫تكون‬
‫الصبغية‬diploid.)
•)‫(الطليعي‬ ‫األول‬ ‫الطور‬prophase1:‫تتبادل‬
‫الصبغيات‬‫المتماثلة‬homologous
chromosomes( ‫الوراثية‬ ‫المادة‬‫تأشيب‬‫متماثل‬،)
‫ثم‬ ،‫مرئية‬ ‫وتصبح‬ ‫الصبغيات‬ ‫ف‬ّ‫ث‬‫وتتك‬‫المريكزان‬ ‫ينتقل‬
‫(هذا‬ ‫للخارج‬ ‫الدقيقة‬ ‫األنيبيبات‬ ‫وتمتد‬ ‫الخلية‬ ‫قطبي‬ ‫إلى‬
‫هو‬‫مغزل‬‫االنقسام‬)‫الخيطي‬‫القسيمات‬ ‫تمد‬ ‫وكذلك‬
‫المركزية‬‫أليافها‬‫لخارج‬‫الصبغيات‬(‫مضاعفة‬ ‫تكون‬
‫الصبغية‬ ‫الصيغة‬.)
•‫التالي‬ ‫الطور‬ ‫طليعة‬1Prometaphase:‫يختفي‬
‫إلى‬ ‫المريكزان‬ ‫بربط‬ ‫األنيبيبات‬ ‫وتقوم‬ ،‫النووي‬ ‫الغشاء‬
( ‫الصبغيات‬ ّ‫د‬‫بش‬ ‫عندها‬ ‫وتبدأ‬ ‫المركزية‬ ‫القسيمات‬‫تكون‬
‫الصبغية‬ ‫الصيغة‬ ‫مضاعفة‬.)
•)‫(االستوائي‬ ‫التالي‬ ‫الطور‬Metaphase:‫تصبح‬
‫بمحاذاة‬ ‫مصطفة‬ ‫الصبغيات‬‫عند‬ ‫البعض‬ ‫بعضها‬
‫الخلية‬ ‫منتصف‬(‫الصبغية‬ ‫الصيغة‬ ‫مضاعفة‬ ‫تكون‬.)
•‫الصعود‬ ‫طور‬Anaphase:‫الصبغيات‬ ‫أشفاع‬ ‫تنشطر‬
‫المتماثلة‬‫له‬ ‫صبغي‬ ‫شفع‬ ‫(كل‬ ‫شق‬ ‫كل‬ ‫ويهاجر‬
‫المتقابلين‬ ‫الخلية‬ ‫قطبي‬ ‫إلى‬ )‫بيغييان‬ُ‫ص‬(‫مضاعفة‬ ‫تكون‬
‫الصبغية‬ ‫الصيغة‬.)
•‫االنتهائي‬ ‫الطور‬Telophase:‫ت‬‫الصبغيات‬ ‫صل‬
‫ال‬‫متماثلة‬‫حول‬ ‫جديدة‬ ‫أغشية‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫وتتش‬ ،‫الخلية‬ ‫قطبي‬ ‫إلى‬
‫البنات‬ ‫للخاليا‬ ‫الجديدة‬ ‫النواة‬‫الصيغة‬ ‫مضاعفة‬ ‫(تكون‬
.)‫الصبغية‬
•)‫الخلوية‬ ‫(الحركية‬ ‫السيتوبالزما‬ ‫انقسام‬ ‫مرحلة‬
cytokinesis:‫األكتين‬ ‫حلقة‬ ‫تتقلص‬‫المتوضعة‬‫حول‬
‫الخلية‬ ‫مركز‬)‫االستواء‬ ‫(خط‬‫إلى‬ ‫الخلية‬ ‫وتقسم‬‫خليتين‬.
(‫الصبغية‬ ‫الصيغة‬ ‫أحادية‬ ‫تكون‬.)
‫خلية‬ ‫كل‬ ‫تملك‬23‫المنصف‬ ‫االنقسام‬ ‫نهاية‬ ‫مع‬ ‫صبغي‬
‫أحادي‬ ‫فهو‬ ‫لذلك‬ ‫بيغيين‬ُ‫ص‬ ‫يحوي‬ ‫صبغي‬ ‫وكل‬ ،‫األول‬
.‫الصبغية‬ ‫الصيغة‬
‫المتماثل‬ ‫التأشيب‬Homologous
recombination
‫هي‬ ‫األول‬ ‫المنصف‬ ‫االنقسام‬ ‫خالل‬ ‫الرئيسية‬ ‫الخطوة‬ َّ‫إن‬
‫الصبغيات‬ ‫انقسام‬‫بيغييان‬ُ‫ص‬‫ال‬ ‫انقسام‬ ‫عن‬ ً‫ا‬‫عوض‬ ‫المتماثلة‬
‫ماهي‬ ‫لكن‬ .‫الخيطي‬ ‫االنقسام‬ ‫في‬ ‫يحدث‬ ‫كما‬ ،‫المتآخيان‬
‫المتماثلة؟‬ ‫الصبغيات‬
‫الفصل‬7‫المنصف‬‫االنقسام‬
18

24. َّ‫إن‬‫المتآخيان‬ ‫بيغييان‬ُ‫ص‬‫ال‬sister chromatids‫(الشكل‬
7.4‫الوراثية‬ ‫المادة‬ ‫من‬ ‫مطابقتان‬ ‫نسختان‬ ‫هما‬ )‫واللذين‬
‫المركزي‬ ‫القسيم‬ ‫بواسطة‬ ‫البعض‬ ‫ببعضهما‬ ‫يرتبطان‬
‫الصبغي‬ ‫شكل‬ ‫إلعطاء‬X‫ينفصل‬ ‫عندما‬ ‫ولذلك‬ ،‫نعرفه‬ ‫الذي‬
‫خيطي‬ ‫انقسام‬ ‫عن‬ ‫ناتجتان‬ ‫جديدتين‬ ‫خليتين‬ ‫إلى‬ ‫بيغيان‬ُ‫ص‬‫ال‬
.ً‫ا‬‫جيني‬ ‫متطابقة‬ ‫الناتجة‬ ‫الخاليا‬ ‫ستكون‬
َّ‫إن‬‫المتماثلة‬ ‫الصبغيات‬homologous
hromosomes‫(الشكل‬7.4)‫صبغيين‬ ‫عن‬ ‫عبارة‬
‫الصبغي‬ ‫"الزوج‬ ‫بعضهما‬ ‫مع‬ ‫الن‬ّ‫ك‬‫يش‬pairs‫نقصده‬ ‫الذي‬ "
َّ‫أن‬ ً‫ا‬‫سابق‬ ‫ذكرنا‬ ‫وقد‬ ،‫الصبغية‬ ‫الصيغة‬ ‫مضاعفة‬ ‫الخاليا‬ ‫في‬
‫تحوي‬ ‫الصيغة‬ ‫مضاعفة‬ ‫البشرية‬ ‫الخاليا‬23‫صبغي‬ ‫شفع‬
‫اختالفات‬ ‫مع‬ ‫لكن‬ )‫الموقع‬ ‫(ونفس‬ ‫الجينات‬ ‫نفس‬ ‫في‬ ‫متماثلة‬
‫من‬ ‫والثاني‬ ‫األب‬ ‫من‬ ‫ث‬ّ‫يور‬ ‫الصبغيان‬ ‫أحد‬ َّ‫أن‬ ‫وهي‬ ،‫طفيفة‬
.‫األم‬
‫مو‬ ‫المتماثلة‬ ‫الصبغيات‬ ‫تحوي‬‫السمات‬ ‫نفس‬ ‫لهما‬ ‫رثات‬
‫توجد‬ ً‫ال‬‫فمث‬ ،‫بالجين‬ ‫طفيفة‬ ‫اختالفات‬ ‫مع‬ ‫لكن‬ ‫البيولوجية‬
‫كال‬ ‫على‬ ‫العينين‬ ‫لون‬ ‫تحديد‬ ‫عن‬ ‫المسؤولة‬ ‫المورثة‬
‫مورثة‬ ‫يحمل‬ ‫قد‬ ‫الصبغيان‬ ‫أحد‬ ‫ولكن‬ ،‫المتماثلين‬ ‫الصبغيين‬
‫أي‬ ،‫أخضر‬ ‫عينين‬ ‫لون‬ ‫واآلخر‬ ‫أزرق‬ ‫عينين‬ ‫لون‬ ‫ر‬ّ‫ف‬‫تش‬
‫أنهما‬‫أليلين‬alleles.‫نفسها‬ ‫للمورثة‬ ‫مختلفين‬
‫بين‬ ‫للمورثات‬ ‫عشوائي‬ ‫تبادل‬ ‫يتم‬ ‫المتماثل‬ ‫التأشيب‬ ‫خالل‬
‫وبذلك‬ ‫الجديدة‬ ‫الخلية‬ ‫في‬ ‫توضع‬ ‫أن‬ ‫قبل‬ ‫المتماثلة‬ ‫الصبغيات‬
‫التبادالت‬ ‫من‬ ‫العديد‬ ‫ولها‬ ً‫ا‬‫تمام‬ ‫مختلفة‬ ‫ناتجة‬ ‫خلية‬ ‫كل‬ ‫تكون‬
‫عن‬ ‫الناتجة‬ ‫األعراس‬ َّ‫فإن‬ ‫وبالتالي‬ ،‫العشوائية‬ ‫الجينية‬
‫المنص‬ ‫االنقسام‬.ً‫ا‬‫جد‬ ‫مختلفة‬ ‫تكون‬ )‫والنطفة‬ ‫(البويضة‬ ‫ف‬
‫متماثلة‬ ‫األنثوية‬ ‫الجنسية‬ ‫الصبغيات‬ َّ‫إن‬XX‫ا‬ّ‫م‬‫أ‬
‫كذلك‬ ‫ليست‬ ‫الذكرية‬XY.
‫الثاني‬ ‫المنصف‬ ‫االنقسام‬Meiosis 2
‫بدون‬ ‫الثاني‬ ‫إلى‬ ‫األول‬ ‫المنصف‬ ‫االنقسام‬ ‫من‬ ‫الخاليا‬ ‫تنتقل‬
‫الثاني‬ ‫المنصف‬ ‫االنقسام‬ ‫ويكون‬ ‫الوراثية‬ ‫لمادتها‬ ‫تضاعف‬
ً‫ا‬‫جد‬ ‫شبيه‬.‫الخيطي‬ ‫لالنقسام‬
•)‫(الطليعي‬ ‫األول‬ ‫الطور‬prophase 2:‫ف‬ّ‫ث‬‫تتك‬
،‫مرئية‬ ‫وتصبح‬ ‫الصبغيات‬‫ثم‬‫إلى‬ ‫المريكزان‬ ‫ينتقل‬
‫هو‬ ‫(هذا‬ ‫للخارج‬ ‫الدقيقة‬ ‫األنيبيبات‬ ‫وتمتد‬ ‫الخلية‬ ‫قطبي‬
‫مغزل‬‫االنقسام‬)‫الخيطي‬‫المركزية‬ ‫القسيمات‬ ‫تمد‬ ‫وكذلك‬
‫الصبغيات‬ ‫لخارج‬ ‫أليافها‬(‫تكون‬‫أحادية‬‫ال‬‫صيغة‬
‫الصبغي‬‫ة‬.)
•‫التالي‬ ‫الطور‬ ‫طليعة‬2prometaphase:‫يختفي‬
‫بربط‬ ‫الدقيقة‬ ‫األنيبيبات‬ ‫وتقوم‬ ،‫النووي‬ ‫الغشاء‬
‫بشد‬ ‫عندها‬ ‫وتبدأ‬ ‫المركزية‬ ‫القسيمات‬ ‫إلى‬ ‫المريكزان‬
‫الصبغيات‬(‫الصبغية‬ ‫الصيغة‬ ‫أحادية‬ ‫تكون‬.)
•)‫(االستوائي‬ ‫التالي‬ ‫الطور‬2metaphase:‫تصبح‬
‫عند‬ ‫البعض‬ ‫بعضها‬ ‫بمحاذاة‬ ‫مصطفة‬ ‫الصبغيات‬
‫الخلية‬ ‫منتصف‬(‫أحادية‬ ‫تكون‬‫الصبغية‬ ‫الصيغة‬.)
•‫الصعود‬ ‫طور‬2anaphase:‫أشفاع‬ ‫تنشطر‬
‫كل‬ ‫ويهاجر‬ )‫المركزية‬ ‫القسيمات‬ ‫(تنقسم‬ ‫الصبغيات‬
‫الخلية‬ ‫قطبي‬ ‫أحد‬ ‫إلى‬ )‫الشقيقان‬ ‫بيغييان‬ُ‫ص‬‫(ال‬ ‫شق‬
(‫الصبغية‬ ‫الصيغة‬ ‫أحادية‬ ‫تكون‬.)
•‫االنتهائي‬ ‫الطور‬Telophase 2:‫بيغييان‬ُ‫ص‬‫ال‬ ‫يصل‬
‫الشقيقان‬‫الخلية‬ ‫قطبي‬ ‫إلى‬‫حول‬ ‫جديدة‬ ‫أغشية‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫وتتش‬
( ‫البنات‬ ‫للخاليا‬ ‫الجديدة‬ ‫النواة‬‫الصيغة‬ ‫أحادية‬ ‫تكون‬
‫الصبغية‬)
•)‫الخلوية‬ ‫(الحركية‬ ‫السيتوبالزما‬ ‫انقسام‬ ‫مرحلة‬
cytokinesis:‫األكتين‬ ‫حلقة‬ ‫تتقلص‬‫المتوضعة‬‫حول‬
‫الخلية‬ ‫مركز‬)‫االستواء‬ ‫(خط‬‫إلى‬ ‫الخلية‬ ‫وتقسم‬‫خليتين‬.
(‫الصيغة‬ ‫أحادية‬ ‫تكون‬‫الصبغية‬.)
‫تحتوي‬ ‫خاليا‬ ‫أربع‬ ‫هي‬ ‫النهائية‬ ‫النتيجة‬ َّ‫فإن‬ ‫عام‬ ‫بشكل‬
‫على‬ ‫منها‬ ‫كل‬23‫(الشكل‬ ‫صبغي‬7.6‫عن‬ ‫أكثر‬ ‫وسنتعرف‬ )
‫الفصل‬ ‫(انظر‬ ‫التكاثرية‬ ‫األعراس‬ ‫فصل‬ ‫في‬ ‫ذلك‬8‫تكوين‬ ،
‫والفصل‬ ،‫المنوية‬ ‫الحيوانات‬9.)‫البويضات‬ ‫تكوين‬ ،
‫سريري‬ ‫ارتباط‬Clinical relevance
‫النمط‬ ‫مع‬ ‫المريض‬ ‫صبغيات‬ ‫ومقارنة‬ ‫النووي‬ ‫للتنميط‬ ‫إن‬
‫الشذوذات‬ ‫عدد‬ ‫تشخيص‬ ‫في‬ ‫بالغة‬ ‫أهمية‬ ‫الطبيعي‬ ‫الصبغي‬
‫الصبغي‬ ‫ث‬ّ‫ل‬‫تث‬ ‫مثل‬ ‫الصبغية‬21،)‫داون‬ ‫(متالزمة‬XXY
‫الصبغي‬ ‫ث‬ّ‫ل‬‫وتث‬ )‫كالينفلتر‬ ‫(متالزمة‬18‫(متالزمة‬
.)‫إدوارد‬
‫الطور‬ ‫في‬ ‫تحدث‬ ‫التي‬ ‫المتماثل‬ ‫التأشيب‬ ‫عملية‬ َّ‫إن‬‫األول‬
‫في‬ ً‫ا‬‫جد‬ ‫مهمة‬‫الوراثة‬‫المندلية‬Mendelian
inheritance،‫وهو‬‫مبدأ‬‫أساسي‬‫لعلم‬‫الوراثة‬‫الحديث‬
‫لمعظم‬ ‫يشير‬ ‫والذي‬‫االضطرابات‬‫السريرية‬‫ذات‬‫األساس‬
.‫الجيني‬ ‫الفصل‬7‫المنصف‬‫االنقسام‬
19

25. ‫الموت‬ ‫وحتى‬ ‫البلوغ‬ ‫من‬ :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬
‫استمرار‬‫ال‬ ‫االنقسام‬‫منصف‬Meiosis
continued
‫المنصف‬ ‫االنقسام‬ ‫أهمية‬ ‫عن‬ ‫األخير‬ ‫الفصل‬ ‫في‬ ‫تحدثنا‬ ‫قد‬
‫ل‬ّ‫ك‬‫تش‬ ‫كيفية‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫ورأينا‬ ،‫الجنسي‬ ‫والتكاثر‬ ‫ع‬ ّ‫التنو‬ ‫في‬
‫يحدث‬ ،‫الذكور‬ ‫عند‬ .‫الصبغية‬ ‫الصيغة‬ ‫أحادية‬ ‫الخاليا‬
‫حيث‬ ‫النطاف‬ ‫تشكيل‬ ‫عملية‬ ‫خالل‬ ‫المنصف‬ ‫االنقسام‬‫تصبح‬
)‫األم‬ ‫المنوية‬ ‫(الخاليا‬ ‫للنطاف‬ ‫دة‬‫المول‬ ‫الخاليا‬
spermatogonia‫الخصيتين‬ ‫ضمن‬‫منوية‬ ‫حيوانات‬
spermatozoa.
‫ال‬ ‫الخاليا‬ َّ‫إن‬‫منتشة‬‫(النطفة‬ ‫الذكرية‬ ‫األعراس‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫ستش‬ ‫التي‬
‫المنوية‬ ‫الحيوانات‬ ‫أو‬spermatozoa‫الخاليا‬ ‫من‬ ّ‫َق‬‫ت‬‫ش‬ُ‫ت‬ )
‫في‬ ‫األول‬ ‫تشكلهم‬ ‫موقع‬ ‫إلى‬ ّ‫ي‬‫المح‬ ‫الكيس‬ ‫من‬ ‫تهاجر‬ ‫التي‬
‫الفصل‬ ‫(راجع‬ ‫الخصيتين‬38.)
)‫(اإلنطاف‬ ‫النطاف‬ ‫تشكيل‬ ‫أهداف‬Aims of
spermatogenesis
‫خاليا‬ ‫هي‬ )‫للنطاف‬ ‫المولدة‬ ‫(الخاليا‬ ‫األم‬ ‫المنوية‬ ‫الخاليا‬
‫منتشة‬،‫الخصيتين‬ ‫في‬ ‫موجودة‬ ‫الصبغية‬ ‫الصيغة‬ ‫ثنائية‬
‫وبالتالي‬ ‫الخيطي‬ ‫االنقسام‬ ‫طريق‬ ‫عن‬ ‫أعدادها‬ ‫على‬ ‫تحافظ‬
‫الحيوانات‬ ‫أعداد‬ ‫على‬ ‫الحفاظ‬‫كما‬ ،‫الحياة‬ ‫خالل‬ ‫المنوية‬
‫الصبغيين‬ ‫كال‬ ‫على‬ ‫الخاليا‬ ‫هذه‬ ‫تحوي‬X‫و‬Y.‫مرحلة‬ ‫عند‬
‫وتبدأ‬ ‫مهماتها‬ ‫باقي‬ ‫عن‬ ‫األم‬ ‫المنوية‬ ‫الخلية‬ ‫ف‬ّ‫ق‬‫تتو‬ ‫ّنة‬‫ي‬‫مع‬
،‫المنصف‬ ‫باالنقسام‬‫و‬ّ‫ستمر‬‫ذلك‬ ‫بعد‬ ‫تنتج‬ ‫التي‬ ‫الخاليا‬
‫والت‬ ‫النضج‬ ‫من‬ ‫أكثر‬ ‫بمراحل‬‫مايز‬‫وستصبح‬‫ناضجة‬ ‫نطاف‬
‫على‬ ‫قادرة‬‫ل‬ ‫االنتقال‬‫وتخصيبها‬ ‫لبويضة‬
‫النطاف‬ ‫تشكل‬Spermatogenesis 8
‫الجزء‬2‫المبكر‬‫التطور‬
20

26. )ً‫ا‬‫(تشريحي‬ ‫التشريح‬ ‫علم‬Anatomy
‫تدعى‬ ‫بإحكام‬ ‫ة‬ّ‫ف‬‫ملت‬ ً‫ا‬‫جد‬ ‫طويلة‬ ‫أنابيب‬ ‫من‬ ‫الخصية‬ ‫ن‬ ّ‫تتكو‬
‫المنوية‬ ‫النبيبات‬seminiferous tubules
‫دموية‬ ‫وأوعية‬ ،‫ضام‬ ‫نسيج‬ ‫من‬ ‫بطبقات‬ ‫والمحاطة‬
‫(الشكل‬ ‫وأعصاب‬8.1‫مع‬ ‫المنوية‬ ‫النبيبات‬ ‫ترتبط‬ .)
‫مستقيمة‬ ‫نبيبات‬straight tubules‫من‬ ‫وشبكة‬
‫تدعى‬ ‫األنابيب‬‫ة‬‫الخصوي‬ ‫الشبكة‬retetestis‫التي‬
‫ا‬ ‫إلى‬ ‫تؤدي‬‫لبربخ‬epididymis،‫مجموعة‬ ‫هو‬ ‫والذي‬
‫على‬ ‫تقع‬ ‫التي‬ ‫األنابيب‬ ‫من‬ ‫أخرى‬‫الحاف‬‫ة‬‫الخلفي‬‫ة‬‫للخصية‬
‫وت‬ً‫ا‬‫سفلي‬ ‫عبر‬‫بـ‬ ‫بعدها‬ ‫تتصل‬ ‫ثم‬‫األسهر‬ ‫قناة‬ductus
deferens‫ينقل‬ .)‫للمني‬ ‫الناقلة‬ ‫بالقناة‬ ‫أيضا‬ ‫(تعرف‬
.‫اإلحليل‬ ‫إلى‬ ‫الخصية‬ ‫من‬ ‫الناضجة‬ ‫النطاف‬ ‫األسهر‬
‫الناقلة‬ ‫النبيبات‬ ‫جدران‬ ‫على‬ ‫األم‬ ‫المنوية‬ ‫الخاليا‬ ‫توجد‬
‫أثناء‬ ‫النبيبات‬ ‫هذه‬ ‫لمعة‬ ‫باتجاه‬ ‫يعبرون‬ ‫ثم‬ ‫ومن‬ ،‫للمني‬
‫تنتج‬ .‫النطاف‬ ‫تكوين‬ ‫عملية‬ ‫خالل‬ ‫تطورهم‬‫خاليا‬‫اليديغ‬
‫التستوستيرو‬ ‫الخصيتين‬ ‫ضمن‬ ‫الموجودة‬‫ن‬‫خاليا‬ ‫وتنتج‬ ،
‫من‬ ً‫ا‬‫عدد‬ ‫للمني‬ ‫الناقلة‬ ‫النبيبيبات‬ ‫في‬ ‫الموجودة‬ ‫سيرتولي‬
.‫الهرمونات‬
‫المنوية‬ ‫الخاليا‬ ‫ن‬‫تكو‬
Spermatocytogenesis
‫بها‬ ‫العملية‬ ‫نبدأ‬ ‫التي‬ ‫األم‬ ‫المنوية‬ ‫الخاليا‬ ‫تدعى‬‫بالخاليا‬
‫ا‬‫النمط‬ ‫من‬ ‫األم‬ ‫لمنوية‬‫أ‬spermatogonia A
‫(الشكل‬8.2‫على‬ ‫وتساعد‬ ‫ي‬ّ‫ذ‬‫تغ‬ ‫جذعية‬ ‫خاليا‬ ‫وهي‬ ،)
‫التي‬ ‫الخاليا‬ ‫وتدعى‬ ،‫النطاف‬ ‫لجميع‬ ‫األصل‬ ‫الخاليا‬ ‫تكاثر‬
‫المنصف‬ ‫االنقسام‬ ‫بعملية‬ ‫البدء‬ ‫وشك‬ ‫على‬‫بالخاليا‬
‫الم‬‫النمط‬ ‫من‬ ‫األم‬ ‫نوية‬‫ب‬spermatogonia B
‫ويمكن‬‫التعرف‬‫عليها‬ً‫ا‬‫جزئي‬‫ألنها‬‫مرتبطة‬‫ببعضها‬
‫بجسور‬‫تت‬ ‫ثم‬ ،‫سيتوبالزمية‬‫الخيطي‬ ‫انقسامها‬ ‫الخاليا‬ ‫ابع‬
‫تصبح‬ ‫حتى‬‫ة‬‫أولي‬ ‫منوية‬ ‫خاليا‬primary
spermatocytes‫على‬ ‫السيتوبالزمية‬ ‫الجسور‬ ‫تحافظ‬ .
‫تشكيل‬ ‫عملية‬ ‫أثناء‬ ‫الخلوية‬ ‫المجموعات‬ ‫بين‬ ‫الترابط‬
‫وإنتاج‬ ‫االنقسام‬ ‫عملية‬ ‫مع‬ ‫بالتزامن‬ ‫وذلك‬ ‫النطاف‬
.‫النطاف‬ ‫من‬ ‫عديدة‬ ‫مجموعات‬
‫األولية‬ ‫المنوية‬ ‫الخاليا‬ ‫تدخل‬‫األول‬ ‫المنصف‬ ‫االنقسام‬
meiosis 1‫في‬ ‫للصبغيات‬ ‫المتماثل‬ ‫التأشيب‬ ‫يتم‬ ‫حيث‬ ،
‫هذه‬‫الواحدة‬ ‫األولية‬ ‫المنوية‬ ‫الخلية‬ ‫وتصبح‬ ،‫المرحلة‬
‫ثانويتان‬ ‫منويتان‬ ‫خليتان‬secondary
spermatocytes‫و‬ ،‫الخاليا‬ ‫هذه‬‫الصيغة‬ ‫أحادية‬
‫جنسي‬ ‫صبغي‬ ‫تحوي‬ ‫ثانوية‬ ‫منوية‬ ‫خلية‬ ‫وكل‬ ،‫الصبغية‬
X‫أو‬Y.
‫الثانوية‬ ‫المنوية‬ ‫الخاليا‬ ‫تدخل‬‫الثاني‬ ‫المنصف‬ ‫االنقسام‬
meiosis 2‫مرة‬ ‫وتنقسم‬ً‫ة‬‫معطي‬ ‫أخرى‬‫النطيفات‬
spermatids،‫الـ‬ ‫الوراثية‬ ‫المادة‬ َّ‫أن‬ ‫وبما‬DNA‫لم‬
‫الناتجة‬ ‫الخاليا‬ َّ‫فإن‬ ‫الثاني‬ ‫المنصف‬ ‫االنقسام‬ ‫في‬ ‫تتضاعف‬
‫وخالل‬ ،‫األصلية‬ ‫الوراثية‬ ‫مادتها‬ ‫نصف‬ ‫تحوي‬
‫الوراثية‬ ‫المادة‬ ‫مع‬ ‫هذه‬ ‫الوراثية‬ ‫المادة‬ ‫تجتمع‬ ‫اإلخصاب‬
‫وهذ‬ ،‫األم‬ ‫بويضة‬ ‫في‬ ‫الموجودة‬‫ه‬‫نهاية‬ ‫هي‬‫المرحلة‬
‫ب‬ ‫تعرف‬ ‫والتي‬ ‫النطاف‬ ‫تكوين‬ ‫من‬ ‫األولى‬‫ن‬‫تكو‬‫الخاليا‬
‫المنوية‬spermatocytogenesis.
‫ة‬‫المنوي‬ ‫الحيوانات‬ ‫تمايز‬ ‫مرحلة‬
)‫(النطاف‬Spermiogenesis
‫تمايز‬ ‫مرحلة‬ ‫خالل‬ ‫للنطاف‬ ‫المستدير‬ ‫الشكل‬ ‫ّر‬‫ي‬‫يتغ‬
‫من‬ ‫كل‬ ‫ويتطور‬ ‫متطاولة‬ ‫فتصبح‬ ‫المنوية‬ ‫الحيوانات‬
‫والذيل‬ ‫الرأس‬،‫السيتوبالسما‬ ‫الخلية‬ ‫تفقد‬ ‫كما‬ ،‫المعروفين‬
‫تركيز‬ ‫يزداد‬ ‫كما‬ ،‫النطفة‬ ‫رأس‬ ‫إلى‬ ‫النواة‬ ‫وتنتقل‬
‫جسيم‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫ويتش‬ ‫الذيل‬ ‫من‬ ‫األول‬ ‫القسم‬ ‫في‬ ‫المتقدرات‬
‫الطرفي‬ ‫الجسيم‬ ‫يحوي‬ .‫النطفة‬ ‫رأس‬ ‫مقدمة‬ ‫في‬ ‫طرفي‬
‫من‬ ‫الخارجية‬ ‫الطبقة‬ ‫اختراق‬ ‫على‬ ‫النطفة‬ ‫تساعد‬ ‫أنزيمات‬
.‫اإلخصاب‬ ‫خالل‬ ‫البويضة‬
‫تصبح‬‫النطيفات‬‫(الشكل‬ ً‫ا‬‫نطاف‬ ‫العملية‬ ‫هذه‬ ‫نهاية‬ ‫عند‬
8.3.)
‫المنوية‬ ‫الحيوانات‬Spermatozoa
‫تستغرق‬‫عملية‬‫تشك‬‫ي‬‫حوالي‬ ‫النطاف‬ ‫ل‬64‫إلعطاء‬ ً‫ا‬‫يوم‬
،‫أعاله‬ ‫المذكورة‬ ‫العملية‬ ‫وفق‬ ‫األعراس‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫بدء‬ ‫نطاف‬
‫البربخ‬ ‫ضمن‬ ‫سبات‬ ‫حالة‬ ‫في‬ ‫النطاف‬ ‫تدخل‬ ‫ذلك‬ ‫وبعد‬
‫التالي‬ ‫األسبوع‬ ‫وخالل‬ ،‫نضجها‬ ‫تتابع‬ ‫حيث‬‫تنسل‬‫الخاليا‬
‫لتعبر‬ ‫وجاهزة‬ ‫الحركة‬ ‫على‬ ‫قادرة‬ ‫وتصبح‬ ‫البربخ‬ ‫ضمن‬
.‫القذف‬ ‫أثناء‬ ‫األسهر‬ ‫قناة‬ ‫خالل‬
‫سريري‬ ‫ارتباط‬Clinical relevance
‫النطاف‬ ‫تشكيل‬ ‫عملية‬ ‫خالل‬ ‫تحدث‬ ‫التي‬ ‫الشذوذات‬ َّ‫إن‬
‫عدد‬ ‫حساب‬ ‫يتم‬ ‫الخصوبة‬ ‫فحوصات‬ ‫وخالل‬ ،ً‫ا‬‫جد‬ ‫شائعة‬
‫منها‬ ‫الشاذة‬ ‫ونسبة‬ ‫السليمة‬ ‫المنوية‬ ‫الحيوانات‬ ‫وتركيز‬
‫من‬ ‫العديد‬ ‫تؤثر‬ ‫كما‬ ،‫المنوي‬ ‫السائل‬ ‫من‬ ‫عينة‬ ‫ضمن‬
‫عد‬ ‫في‬ ‫والبيئية‬ ‫البيولوجية‬ ‫العوامل‬‫النطاف‬ ‫وخصوبة‬ ‫د‬
،‫والسموم‬ ،ً‫ا‬‫جنسي‬ ‫المنتقلة‬ ‫واألمراض‬ ،‫التدخين‬ ‫مثل‬
.‫لإلشعاع‬ ‫ضها‬ّ‫وتعر‬ ‫الخصية‬ ‫حرارة‬ ‫درجة‬ ‫وارتفاع‬
‫الفصل‬8‫النطاف‬‫تشكل‬
21

27. ‫تشكل‬‫البيوض‬Oogenesis 9
‫الجزء‬2‫المبكر‬‫التطور‬
22

28. ‫األسبوع‬ ‫من‬ :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬12‫اليأس‬ ‫فترة‬ ‫وحتى‬
)‫(الضهي‬
‫عامة‬ ‫نظرة‬Overview
‫المبيضين‬ ‫في‬ ‫الخيطي‬ ‫باالنقسام‬ ‫األنثوية‬ ‫األعراس‬ ‫تتكاثر‬
‫من‬ ‫كبير‬ ‫عدد‬ ‫إلعطاء‬‫(بذور‬ ‫األم‬ ‫البيضية‬ ‫الخاليا‬
)‫البيوض‬oogonia‫مضاعفة‬ ‫الخاليا‬ ‫تلك‬ ‫تحوي‬ ،
‫جنسيين‬ ‫صبغيين‬ ‫على‬ ‫الصبغية‬ ‫الصيغة‬XX‫وتصبح‬ ،
‫ناضجة‬ ‫بويضة‬matureoocytes‫الصيغة‬ ‫أحادية‬
‫العملية‬ ‫وهذه‬ ،‫البويضات‬ ‫تشكيل‬ ‫عملية‬ ‫خالل‬ ‫الصبغية‬
‫بعض‬ ‫وجود‬ ‫مع‬ ‫المنوية‬ ‫الحيوانات‬ ‫لتكون‬ ‫مشابهة‬
.‫الواضحة‬ ‫االختالفات‬
‫ا‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫ستش‬ ‫التي‬ ‫المنتشة‬ ‫الخاليا‬ ‫شتق‬ُ‫ت‬‫األنثوية‬ ‫ألعراس‬
‫الكيس‬ ‫من‬ ‫تهاجر‬ ‫التي‬ ‫المنتشة‬ ‫الخاليا‬ ‫من‬ )‫(البويضات‬
‫الفصل‬ ‫(انظر‬ ‫المبكر‬ ‫المبيضين‬ ‫تشكل‬ ‫موقع‬ ‫إلى‬ ‫المحي‬
38.)
‫المبيضان‬Ovaries
‫تنتج‬ ‫التي‬ ‫األعضاء‬ ‫من‬ ‫زوج‬ ‫عن‬ ‫عبارة‬ ‫المبيضان‬
‫التناسلية‬ ‫والهرمونات‬ ‫البويضات‬‫من‬ ‫بالقرب‬ ‫يقعان‬ ،
‫فتحتي‬‫الرحم‬ ‫قناتي‬uterine tubesً‫ا‬‫أيض‬ ‫عرف‬ُ‫ن‬(
‫بقنا‬‫تي‬‫من‬ ‫تمتد‬ ‫التي‬ )‫للبيوض‬ ‫الناقلة‬ ‫القنوات‬ ‫أو‬ ‫فالوب‬
‫والتي‬ ‫الرحم‬ ‫قناتي‬ ‫من‬ ‫تمتد‬ ‫التي‬ ‫النتوءات‬ ‫تدعى‬ .‫الرحم‬
‫التقاط‬ ‫على‬ ‫تعمل‬ ‫والتي‬ ‫األخمال‬ ‫بـ‬ ‫األصابع‬ ‫شكل‬ ‫لها‬
‫البويضة‬ ‫حمل‬ُ‫ت‬ ‫ثم‬ ،‫المبيض‬ ‫من‬ ‫اطالقهن‬ ‫عند‬ ‫البويضات‬
‫و‬ ‫البوقين‬ ‫إلى‬‫والتعشيش‬ ‫اإلخصاب‬ ‫ليحدث‬ ‫عبرهما‬ ‫تنتقل‬
.‫الرحم‬ ‫جدار‬ ‫داخل‬ ‫الالحق‬
ً‫ا‬‫أعداد‬ ‫يدعم‬ ‫ضام‬ ‫نسيج‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫غالب‬ ‫الناضج‬ ‫المبيض‬ ‫ن‬ ّ‫يتكو‬
‫الدموية‬ ‫األوعية‬ ‫من‬ ‫العديد‬ ‫ز‬ّ‫ك‬‫وتتر‬ ،‫الجريبات‬ ‫من‬ ‫كبيرة‬
‫ضمن‬ ‫واألعصاب‬‫اللب‬‫المختلفة‬ ‫الجريبات‬ ‫توجد‬ ‫بينما‬
.‫الخارجية‬ ‫القشرة‬ ‫ضمن‬ ‫النضج‬ ‫في‬
‫الم‬ ‫االنقسام‬‫األول‬ ‫نصف‬Meiosis1
‫دخولها‬ ‫عبر‬ ‫البويضات‬ ‫بتكوين‬ ‫األم‬ ‫البيضية‬ ‫الخاليا‬ ‫تبدأ‬
‫األسبوع‬ ‫في‬ ‫األول‬ ‫المنصف‬ ‫باالنقسام‬12‫تطور‬ ‫من‬
‫(الشكل‬ ‫المضغة‬9.1‫المرحلة‬ ‫هذه‬ ‫في‬ ‫الخلية‬ ‫ف‬َ‫عر‬ُ‫ت‬‫و‬ ،)
)‫األول‬ ‫المنصف‬ ‫(االنقسام‬‫األولية‬ ‫البيضية‬ ‫بالخلية‬
primary oocyte‫من‬ ‫ثخينة‬ ‫بطبقة‬ ‫محاطة‬ ‫وتكون‬
‫ا‬ ‫الظهارية‬ ‫الخاليا‬‫البنية‬ ‫هذه‬ ‫تدعى‬ ‫إذ‬ ،‫لمسطحة‬‫بالجريب‬
follicle‫يسمى‬ ‫المبكرة‬ ‫مراحله‬ ‫وفي‬‫ابتدائي‬ ‫ريب‬ُ‫ج‬
primordial follic.‫البيضية‬ ‫الخلية‬ ّ‫نمو‬ ‫يتوقف‬
‫األول‬ ‫الطور‬ ‫في‬ ‫األولية‬prophase‫االنقسام‬ ‫من‬
‫الجريبات‬ ‫نمو‬ ‫في‬ ‫المؤقت‬ ‫ف‬ّ‫ق‬‫التو‬ ‫وهذا‬ ،‫األول‬ ‫المنصف‬
‫ل‬ ‫يستمر‬ ‫قد‬45.‫أكثر‬ ‫أو‬ ‫سنة‬
‫ع‬ ‫يزداد‬‫الفترة‬ ‫خالل‬ ‫كبير‬ ‫بشكل‬ ‫االبتدائية‬ ‫الجريبات‬ ‫دد‬
‫مما‬ ‫يتدهور‬ ‫الجريبات‬ ‫هذه‬ ‫من‬ ‫العديد‬ ‫ولكن‬ ،‫الجنينية‬
‫حوالي‬ ‫لبقاء‬ ‫يؤدي‬400،000،‫البلوغ‬ ‫لمرحلة‬ ‫جريب‬
.‫جديدة‬ ‫بيضية‬ ‫خاليا‬ ‫ّة‬‫ي‬‫أ‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫تتش‬ ‫ال‬ ‫الوالدة‬ ‫وبعد‬
)‫(المراهقة‬ ‫البلوغ‬ ‫سن‬Puberty
‫بعض‬ ‫تتابع‬ ‫البلوغ‬ ‫سن‬ ‫بداية‬ ‫مع‬‫األولية‬ ‫البيضية‬ ‫الخاليا‬
‫(الشكل‬ ‫شهر‬ ‫كل‬ ‫البويضات‬ ‫بتكوين‬ ‫عملها‬ ‫الخاملة‬9.1.)
‫محاطة‬ ‫وتكون‬ ،‫أكبر‬ ‫األولية‬ ‫البيضية‬ ‫الخاليا‬ ‫تصبح‬
‫ويصبح‬ ،‫الشكل‬ ‫ّة‬‫ي‬‫مكعب‬ ‫الجريبية‬ ‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫ثخينة‬ ‫بطبقة‬
‫المرحلة‬ ‫هذه‬ ‫في‬ ‫الجريب‬ً ‫أوليا‬ ً‫ا‬‫جريب‬primary
follicle‫(الشكل‬9.2.)
‫من‬ ‫طبقة‬ ‫الحبيبية‬ ‫والخاليا‬ ‫البيضية‬ ‫الخلية‬ ‫تفرز‬
‫ل‬ّ‫ك‬‫لتش‬ ‫البيضية‬ ‫الخلية‬ ‫سطح‬ ‫على‬ ‫السكرية‬ ‫البروتينات‬
‫الشفاف‬ ‫الغشاء‬zona pellucida.
‫يصبح‬ ‫واحدة‬ ‫حبيبية‬ ‫طبقة‬ ‫من‬ ‫أكثر‬ ‫الجريب‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫يش‬ ‫عندما‬
‫ثانويا‬ ً‫ا‬‫جريب‬ًsecondary follicle.
‫يتم‬ ‫بينما‬ ‫والنمو‬ ‫التطور‬ ‫الجريبات‬ ‫أحد‬ ‫يتابع‬‫بقية‬ ‫تثبيط‬
‫ماتزال‬ ‫البقية‬ ‫دون‬ ‫جريب‬ ‫اختيار‬ ‫آلية‬ َّ‫وإن‬ ،‫الجريبات‬
.ً‫ا‬‫تمام‬ ‫واضحة‬ ‫غير‬
‫يدعى‬ ‫الحبيبية‬ ‫الطبقات‬ ‫ضمن‬ ‫جوف‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫يتش‬‫الغار‬
antrum‫مكتملة‬ ‫الجريبية‬ ‫الخلوية‬ ‫الكتلة‬ ‫وتصبح‬ ،
‫عندئذ‬ ‫وتدعى‬‫كام‬ُ‫ر‬‫بال‬‫البيضي‬cumulus
oophorus.
‫المحيطة‬ ‫للمبيض‬ ‫الضام‬ ‫النسيج‬ ‫خاليا‬ ‫تستجيب‬‫بالجريب‬
:‫جديدتين‬ ‫لطبقتين‬ ‫وتشكيلها‬ ‫تمايزها‬ ‫خالل‬ ‫من‬‫الغاللة‬
‫الظاهرية‬theca externa‫والغاللة‬‫الباطن‬‫ية‬theca
interna.‫وللخارجية‬ ،‫هرموني‬ ‫دور‬ ‫الداخلية‬ ‫للغاللة‬
‫اآلن‬ ‫الجريب‬ ‫هذا‬ ‫ويصبح‬ ،‫داعم‬ ‫دور‬ ‫منها‬ً‫ا‬‫جريب‬
ً‫ا‬‫ناضج‬ ً‫ا‬‫حويصلي‬maturevesicular follicle‫أو‬
‫غراف‬ ‫جريب‬Graafian follicle.
‫النامي‬ ‫للجريب‬ ‫والغاللية‬ ‫الحبيبية‬ ‫الخاليا‬ ‫تفرز‬
،‫الرحمية‬ ‫البطانة‬ ‫في‬ ‫ثخانة‬ ‫تسبب‬ ‫التي‬ ‫االستروجينات‬
‫وتحد‬‫البيضة‬ ‫الستقبال‬ ‫الرحم‬ ‫في‬ ‫أخرى‬ ‫تجهيزات‬ ‫ث‬
‫اليوم‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫بدء‬ ‫يحدث‬ ‫وذلك‬ ،‫الملقحة‬5‫إلى‬14‫الدورة‬ ‫من‬
‫الشكل‬ ‫(انظر‬ ‫الطمثية‬5.1‫الفصل‬ ‫وراجع‬12.)
‫اإلباضة‬Ovulation
‫لتدفق‬ ‫غراف‬ ‫لجريب‬ ‫األولية‬ ‫البيضية‬ ‫الخلية‬ ‫تستجيب‬
( ‫للجريبات‬ ‫ه‬‫المنب‬ ‫الهرمون‬FSH‫الملوتن‬ ‫والهرمون‬ )
( )‫األصفر‬ ‫للجسم‬ ‫(المنشط‬LH)‫الغدة‬ ‫من‬ ‫المفرزين‬
‫األيام‬ ‫خالل‬ ‫النخامية‬13-14‫عبر‬ ‫الطمثية‬ ‫الدورة‬ ‫من‬
‫الخلية‬ ‫انقسام‬ ‫ومتابعة‬ ‫األول‬ ‫المنصف‬ ‫لالنقسام‬ ‫استئنافها‬
‫الخاملة‬‫(الشكل‬9.1.)
‫ناتجة‬ ‫صغيرة‬ ‫وأخرى‬ ‫كبيرة‬ ‫خلية‬ ً‫ة‬‫معطي‬ ‫البويضة‬ ‫تنقسم‬
‫تعرف‬ ‫االنقسام‬ ‫بقايا‬ ‫عن‬‫بالجسم‬‫القطبي‬polar
body،‫االنقسام‬ ‫نهاية‬ ‫عند‬ ‫األولية‬ ‫البويضة‬ ‫وتصبح‬
‫األول‬ ‫المنصف‬‫ثانوية‬ ‫بويضة‬secondary oocyte.
‫الفصل‬9‫البيوض‬‫تشكل‬
23

29. ‫القطبية‬ ‫األجسام‬Polar bodies
‫هي‬‫من‬ ً‫ا‬‫جد‬ ‫قليلة‬ ‫كمية‬ ‫تحوي‬ ،‫وظيفية‬ ‫ال‬ ‫صغيرة‬ ‫خاليا‬
‫و‬ ،‫االنقسام‬ ‫بعد‬ ‫تتالشى‬ ‫ثم‬ ‫السيتوبالسما‬‫بهذه‬‫الطريقة‬
‫تكون‬‫البويضة‬‫قادرة‬‫على‬‫االحتفاظ‬‫بحجمها‬‫والتخلص‬
‫من‬‫المادة‬‫الصبغية‬‫لتصبح‬‫خلية‬‫أحادية‬‫الصيغة‬‫الصبغية‬
‫وجاهزة‬‫لإلخصاب‬.
‫بعد‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫يتش‬،‫واحد‬ ‫قطبي‬ ‫جسم‬ ‫األول‬ ‫المنصف‬ ‫االنقسام‬
.‫الثاني‬ ‫المنصف‬ ‫االنقسام‬ ‫بعد‬ ‫قطبيان‬ ‫وجسمان‬
‫الثاني‬ ‫المنصف‬ ‫االنقسام‬Meiosis 2
،‫الثاني‬ ‫المنصف‬ ‫باالنقسام‬ ‫الثانوية‬ ‫البيضية‬ ‫الخلية‬ ‫تبدأ‬
ً‫ا‬‫أيض‬ ‫االنقسام‬ ‫هذا‬ ‫يستأنف‬ ‫ولكن‬‫فال‬ ‫التالي‬ ‫الطور‬ ‫خالل‬
‫إلقاح‬ ‫بحدوث‬ ‫إال‬ ‫االنقسام‬ ‫يستمر‬.‫للبويضة‬
‫اإلباضة‬ ‫بعد‬ ‫ما‬ ‫مرحلة‬Post-ovulation
‫فالوب‬ ‫قناة‬ ‫إلى‬ ‫اإلباضة‬ ‫خالل‬ ‫الثانوية‬ ‫البويضة‬ ‫تمر‬
‫(الشكل‬ ‫المبيض‬ ‫ضمن‬ ‫الجريب‬ ‫ويبقى‬9.2‫يكون‬ ‫حيث‬ ،)
‫كبيرة‬ ‫نسبة‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫ويش‬ ‫الحجم‬ ‫كبير‬ ‫المرحلة‬ ‫هذه‬ ‫في‬ ‫الجريب‬
‫بعد‬ ‫فيما‬ ‫الجريب‬ ‫هذا‬ ‫ويتطور‬ ،‫المبيض‬ ‫مساحة‬ ‫من‬
‫ليصبح‬‫األصفر‬ ‫الجسم‬corpus luteum.
‫الملوتن‬ ‫للهرمون‬ ً‫ة‬‫استجاب‬ ‫األصفر‬ ‫الجسم‬ ‫يفرز‬
‫األخرى‬ ‫والهرمونات‬ ‫واالستروجين‬ ‫البروجيسترون‬
‫وتتطور‬ ،‫الرحم‬ ‫بطانة‬ ‫ثخانة‬ ‫في‬ ‫زيادة‬ ‫بذلك‬ ً‫ا‬‫مسبب‬
‫وتشكل‬ ،‫الدموية‬ ‫الوعائية‬ ‫بالجملة‬‫الغدد‬‫الرحمية‬‫ّأ‬‫ي‬‫لتته‬
.‫للتعشيش‬
‫حوالي‬ ‫بعد‬ ‫األصفر‬ ‫الجسم‬ ‫سيتراجع‬ ،‫إلقاح‬ ‫يحدث‬ ‫لم‬ ‫إذا‬
14‫بـ‬ ‫تدعى‬ ‫بقاياه‬ ‫من‬ ‫نسيجية‬ ‫ندبة‬ ‫ويصبح‬ ،ً‫ا‬‫يوم‬‫الجسم‬
‫األبيض‬corpus albicans،‫إفراز‬ ‫يتراجع‬ ‫ثم‬
‫الرحم‬ ‫بطانة‬ ‫تنسلخ‬ ‫حالما‬ ‫الطمث‬ ‫ويبدأ‬ ‫الهرمونات‬
.‫الثخينة‬
‫ا‬‫سريري‬ ‫رتباط‬Clinical relevance
‫المنصف‬ ‫االنقسام‬ ‫فترة‬ ‫في‬ ‫األولية‬ ‫البويضة‬ ‫حتجز‬ُ‫ت‬ ‫قد‬
‫لمدة‬ ‫الحياة‬ ‫طيلة‬ ‫األول‬40-50‫يتم‬ ‫لم‬ ‫حال‬ ‫في‬ ‫سنة‬
‫الشهرية‬ ‫الدورة‬ ‫حتى‬ ‫نموها‬ ‫مواصلة‬ ‫على‬ ‫تحفيزها‬
‫الشائع‬ ‫ومن‬ .‫اإلنجابية‬ ‫الحياة‬ ‫في‬ ‫المتأخرة‬‫ّف‬‫د‬‫تش‬
fragmentation‫الوراثية‬ ‫المادة‬ )‫وتجزء‬ ‫(تخرب‬
‫البويضات‬ ‫هذه‬ ‫ضمن‬ ‫الموجودة‬‫المرأة‬ ‫عند‬ ‫نة‬ّ‫المخز‬
‫مرور‬ ‫مع‬ ‫الوراثية‬ ‫المادة‬ ‫ب‬ّ‫تخر‬ ‫يزداد‬ ‫وبالتالي‬ ‫ة‬ّ‫ن‬‫المس‬
‫مع‬ ‫الخصوبة‬ ‫نقص‬ ‫في‬ ‫السبب‬ ‫هو‬ ‫هذا‬ ‫يكون‬ ‫وقد‬ ،‫الوقت‬
.‫بالعمر‬ ‫ّم‬‫د‬‫التق‬
‫على‬ ‫الجنسية‬ ‫الهرمونات‬ ‫تأثير‬ ‫مدى‬ ‫معرفة‬ ‫أدى‬
،‫الفموية‬ ‫الحمل‬ ‫منع‬ ‫حبوب‬ ‫اختراع‬ ‫إلى‬ ‫الجريبات‬ ‫تطور‬
‫المرتفعة‬ ‫المستويات‬ َّ‫أن‬ ‫حيث‬‫األستروجين‬ ‫هرومني‬ ‫من‬
‫ّهة‬‫ج‬‫لمو‬ ‫طلق‬ُ‫م‬‫ال‬ ‫الهرمون‬ ‫إفراز‬ ‫تكبح‬ ‫والبروجيسترون‬
( ‫التناسلية‬ ‫الغدد‬GnRH‫من‬ ‫كل‬ ‫تحرير‬ ‫وبالتالي‬ )
‫الـ‬ ‫هرموني‬FSH‫و‬LH‫المنخفضة‬ ‫المستويات‬ ‫وتعني‬ ،
‫الـ‬ ‫هرمون‬ ‫من‬FSH‫لمتابعة‬ ‫ض‬َّ‫يحر‬ ‫لن‬ ‫الجريب‬ َّ‫أن‬
‫الـ‬ ‫هرمون‬ ‫غياب‬ َّ‫أن‬ ‫كما‬ ،‫ره‬ ّ‫تطو‬LH‫حدوث‬ ‫يمنع‬
‫اإلبا‬.‫ضة‬
‫الجريبات‬ ‫ُتلف‬‫ي‬ ‫أن‬ ‫واإلشعاعي‬ ‫الكيميائي‬ ‫للعالج‬ ‫يمكن‬
‫احتياطي‬ ‫مخزون‬ ‫يوجد‬ ‫أنه‬ ‫بما‬ ‫ولكن‬ ،‫البدائية‬ ‫المبيضية‬
‫والذي‬ ،‫الوالدة‬ ‫قبل‬ ‫المتكونة‬ ‫البويضات‬ ‫من‬ ‫محدود‬
،)‫والشعاعي‬ ‫(الكيميائي‬ ‫العالج‬ ‫بعد‬ ‫استعادته‬ ‫اليمكن‬
‫البدء‬ ‫قبل‬ ‫بالتجميد‬ ‫البويضات‬ ‫حفظ‬ ‫طريقة‬ ‫اعتماد‬ ‫يجب‬
‫في‬ ‫دة‬ّ‫م‬‫المج‬ ‫البويضات‬ ‫استخدام‬ ‫يمكن‬ ‫حيث‬ ،‫بالعالج‬
‫الشخص‬ ‫أصبح‬ ‫حال‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫الحق‬ ‫المخبري‬ ‫اإلخصاب‬
.ً‫ا‬‫عقيم‬
‫الفصل‬9‫البيوض‬‫تشكل‬
24

30. ‫اليوم‬ :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬0
‫اإللقاح‬Fertilisation
‫الجنسي‬ ‫والتكاثر‬ ‫ف‬ّ‫ص‬‫المن‬ ‫االنقسام‬ ‫في‬ ‫الحي‬ ‫الكائن‬ ‫يكون‬
.‫اإلفرادي‬ ‫للنسل‬ ‫الوراثي‬ ‫واإلنتاج‬ ‫التكاثر‬ ‫على‬ ً‫ا‬‫قادر‬
‫األعراس‬ ‫تلتقي‬ ‫عندما‬ ‫يحدث‬ ‫الذي‬ ‫هنا‬ ‫نناقش‬The
gametes‫(النطفة‬Spermatozoon‫والبويضة‬
Ovum‫ماد‬ ‫حد‬ّ‫ت‬‫وت‬ ).‫جنين‬ ‫بتشكيل‬ ‫وتبدأ‬ ‫الوراثية‬ ‫تها‬
‫التلقيحية‬ ‫القدرة‬Capacitation
‫النطاف‬ ‫تصبح‬Spermatozoa‫التكاثري‬ ‫السبيل‬ ‫في‬
‫القدرة‬ ‫اكتساب‬ ‫تدعى‬ ‫عملية‬ ‫عبر‬ ‫لإللقاح‬ ‫جاهزة‬ ‫األنثوي‬
‫التلقيحية‬Capacitation.‫في‬ ‫المخزنة‬ ‫النطاف‬ ّ‫تمر‬
‫القذف‬ ‫خالل‬ ‫األسهر‬ ‫عبر‬ ‫البربخ‬‫إفرازات‬ ‫مع‬ ‫وتختلط‬
‫ّة‬‫د‬‫والغ‬ ‫والبروستات‬ ‫المنوية‬ ‫الحويصالت‬ ‫من‬‫البصلية‬
‫(الشكل‬ ‫اإلحليلية‬10.1‫مع‬ .‫المهبل‬ ‫داخل‬ ‫تحريرها‬ ‫عند‬ )
‫يصبح‬ ،‫األنثوية‬ ‫البيئة‬ ‫من‬ ‫محتملة‬ ‫إشارة‬ ‫ومع‬ ،‫هذا‬
‫نزع‬ ‫عبر‬ ً‫ال‬ّ‫د‬‫مع‬ ‫الطرفي‬ ‫للجسيم‬ ‫الخارجي‬ ‫السطح‬
‫خطوة‬ ‫هي‬ ‫هذه‬ .‫السكرية‬ ‫والبروتينات‬ ‫البروتينات‬
.‫للنطاف‬ ‫النهائية‬ ‫اإلنضاج‬
‫النطاف‬ ‫تصبح‬‫عنق‬ ‫عبر‬ ‫طريقها‬ ّ‫وتشق‬ ‫النشاط‬ ‫مفرطة‬
،‫الرحم‬،‫والرحم‬‫البويضة‬ ‫لتجد‬ ‫والبوق‬.
)‫(اإلخصاب‬ ‫اإللقاح‬Fertilisation 10
‫الجزء‬2‫المبكر‬‫التطور‬
25

31. ‫اإلباضة‬Ovulation
‫الثانوية‬ ‫البيضية‬ ‫الخلية‬ ‫قذف‬ُ‫ت‬ ‫اإلباضة‬ ‫عند‬the
secondary oocyte‫على‬ ‫الجريب‬ ‫من‬ )‫البويضة‬ ‫(أو‬
‫فتحة‬ ‫على‬ ‫الموجودة‬ ‫األهداب‬ ‫تلتقطها‬ .‫المبيض‬ ‫سطح‬
‫(الشكل‬ ‫الرحم‬ ‫أنبوب‬ ‫داخل‬ ‫وتمررها‬ ‫البوق‬10.1‫نقل‬ُ‫ت‬ .)
)‫ل‬ْ‫ج‬َ‫م‬( ‫األنبورة‬ ‫باتجاه‬ ‫البويضة‬Ampulla‫حيث‬ ‫البوق‬
‫لديها‬ ‫يكون‬24‫لتصبح‬ ‫نطفة‬ ‫مع‬ ‫لتلتقي‬ ً‫ا‬‫تقريب‬ ‫ساعة‬
.‫حة‬ّ‫ق‬‫مل‬
‫الطرفي‬ ‫الجسيم‬ ‫تفاعل‬Acrosome
reaction
‫محاطة‬ ‫البيضية‬ ‫الخلية‬ ‫تكون‬‫البيضية‬ ‫كمة‬ُّ‫الر‬ ‫بخاليا‬
cumulus cellsّ‫ع‬‫المش‬ ‫اإلكليل‬ً‫ا‬‫أيض‬ ‫(تدعى‬corona
radiata)‫تخترق‬ ‫أن‬ ‫النطاف‬ ‫على‬ ‫ّب‬‫ج‬‫ويتو‬ ‫الجريب‬ ‫من‬
‫نفسها‬ ‫البيضية‬ ‫الخلية‬ ‫إلى‬ ‫لتصل‬ ‫الخارجية‬ ‫الطبقة‬ ‫هذه‬
‫(الشكل‬10.3‫واحدة‬ ‫نطفة‬ ‫بذلك‬ ‫تنجح‬ ‫عندما‬ .)‫تص‬‫طدم‬
‫الشفيفة‬ ‫بالمنطقة‬zona pellucida‫تحيط‬ ‫التي‬
‫البيئة‬ ‫عن‬ ‫وتعزلها‬ ‫البيضية‬ ‫للخلية‬ ‫البالزمي‬ ‫بالغشاء‬
‫بدء‬ ‫إلى‬ ‫مؤدية‬ ‫الشفافة‬ ‫بالمنطقة‬ ‫النطفة‬ ‫ترتبط‬ .‫الخارجية‬
.‫الطرفي‬ ‫الجسيم‬ ‫تفاعل‬
ً‫ا‬‫ر‬ّ‫محر‬ ،‫النطفة‬ ‫لرأس‬ ‫الطرفي‬ ‫الجسيم‬ ‫غالف‬ ‫ل‬ّ‫ل‬‫يتح‬
ً‫ا‬ّ‫ي‬‫موضع‬ ‫الشفيفة‬ ‫المنطقة‬ ّ‫ل‬‫تح‬ ‫إنزيمات‬‫للنطفة‬ ‫يسمح‬ ‫مما‬
‫(الشكل‬ ‫البيضية‬ ‫الخلية‬ ‫إلى‬ ‫بالدخول‬10.4.)
‫القشري‬ ‫التفاعل‬Cortical reaction
‫أغشية‬ ‫تلتقي‬ ‫الشفيفة‬ ‫المنطقة‬ ‫إلى‬ ‫الوصول‬ ‫بمجرد‬
‫اآلن‬ ‫النطفة‬ ‫محتويات‬ ‫أصبحت‬ .‫وتلتحم‬ ‫والنطفة‬ ‫البويضة‬
‫ليتالشى‬ ‫الخلوي‬ ‫غشاءها‬ ‫وراءها‬ ً‫ة‬‫تارك‬ ‫البويضة‬ ‫داخل‬
‫(الشكل‬10.4.)
‫من‬ ‫إنزيمات‬ ‫على‬ ‫حاوية‬ ‫قشرية‬ ‫حبيبات‬ ‫تحرير‬ ّ‫م‬‫يت‬
‫لكامل‬ ‫الرابطة‬ ‫البروتينات‬ ‫تعديل‬ ‫إلى‬ ‫ّية‬‫د‬‫مؤ‬ ،‫البويضة‬
‫ا‬.‫االرتباط‬ ‫من‬ ‫أخرى‬ ‫نطاف‬ ‫يمنع‬ ‫ا‬ّ‫م‬‫م‬ ،‫الشفيفة‬ ‫لمنطقة‬
‫بنطاف‬ ‫اإللقاح‬ ‫منع‬ ‫يتم‬‫المزدوج‬ ‫(اإللقاح‬ ‫ّدة‬‫د‬‫متع‬
dispermy‫ّد‬‫د‬‫المتع‬ ‫اإللقاح‬ ‫أو‬polyspermy‫من‬ )
‫والتفاعل‬ ‫الطرفي‬ ‫والجسيم‬ ‫الشفيفة‬ ‫المنطقة‬ ‫خالل‬
‫بما‬ ‫الثديبات‬ ‫تكاثر‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫جد‬ ‫ة‬ّ‫م‬‫مه‬ ‫العملية‬ ‫هذه‬ ‫إن‬ .‫القشري‬
‫النطا‬ ‫مئات‬ ّ‫أن‬‫عن‬ ‫ينتج‬ ‫وقد‬ ‫الوقت‬ ‫بنفس‬ ‫للبيضة‬ ‫تصل‬ ‫ف‬
‫أحادية‬ ‫مجموعات‬ ‫ثالث‬ ‫يملك‬ ً‫ا‬‫جنين‬ ‫المزدوج‬ ‫اإللقاح‬
‫قد‬ ‫والذي‬ )‫الصبغية‬ ‫الصيغة‬ ‫(تثلت‬ ‫الصبغية‬ ‫الصيغة‬
.‫للغاية‬ ‫ضعيف‬ ‫نجاته‬ ‫احتمال‬ ‫يكون‬
‫الثاني‬ ‫ف‬‫المنص‬ ‫االنقسام‬Meiosis II
‫خالل‬ ‫الطريق‬ ‫منتصف‬ ‫في‬ ‫الثانوية‬ ‫البيضية‬ ‫الخلية‬ ‫فت‬ّ‫ق‬‫تو‬
‫الفصل‬ ‫(انظر‬ ‫الثاني‬ ‫ف‬ّ‫ص‬‫المن‬ ‫االنقسام‬9‫التحام‬ ‫عند‬ .)
‫إلكمال‬ ‫البيضية‬ ‫الخلية‬ ‫دفع‬ُ‫ت‬ ‫للنطفة‬ ‫الخلوي‬ ‫الغشاء‬
.‫المنصف‬ ‫االنقسام‬
‫الخلية‬ ‫هما‬ ‫االنقسام‬ ‫هذا‬ ‫عن‬ ‫الناتجتان‬ ‫الخليتان‬ ‫تكون‬
‫النهائية‬ ‫البيضية‬the definitive oocyte‫والجسم‬
‫من‬ ً‫ال‬‫قلي‬ ‫الثاني‬ ‫القطبي‬ ‫الجسم‬ ‫ى‬ّ‫ق‬‫يتل‬ .‫الثاني‬ ‫القطبي‬
‫بالمحافظة‬ ‫الثانوية‬ ‫البيضية‬ ‫للخلية‬ ً‫ا‬‫سامح‬ ،‫السيتوبالزما‬
.‫حجمها‬ ‫على‬
‫حة‬‫الملق‬ ‫البيضة‬Zygote
.‫البيضية‬ ‫الخلية‬ ‫ودنا‬ ‫النطفة‬ ‫دنا‬ ‫الملقحة‬ ‫البيضة‬ ‫تحوي‬
‫الصيغة‬ ‫ثنائية‬ ‫مجموعة‬ ‫تحتوي‬ ‫فهي‬ ‫المبدأ‬ ‫هذا‬ ‫من‬
.‫الصبغية‬
‫الـ‬ ‫أن‬ ‫من‬ ‫الرغم‬ ‫على‬DNA،‫بعد‬ ‫عليه‬ ‫التعرف‬ ّ‫م‬‫يت‬ ‫لم‬
‫يمكن‬ .‫الوراثية‬ ‫الناحية‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫مميز‬ ً‫ا‬‫فرد‬ ‫اإللقاح‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫ش‬ ‫فقد‬
‫الخلية‬ ‫هذه‬ ‫سمى‬ُ‫ت‬ ‫أن‬‫لقحة‬ُ‫م‬ ‫بيضة‬zygote‫(انظر‬
‫الفصل‬11.)
‫والدنا‬ ‫الخيطي‬ ‫االنقسام‬Mitosis and
DNA
‫النطفة‬ ‫نواة‬ ‫تصبح‬‫النواة‬‫الذكرية‬ ‫ة‬‫البدئي‬the male
pronucleus.‫األنثوية‬ ‫ّة‬‫ي‬‫البدئ‬ ‫النواة‬ ‫مع‬ ّ‫وتصطف‬ ،
‫هذه‬ ‫في‬ ‫الصبغية‬ ‫الصيغة‬ ‫أحادية‬ ‫ّة‬‫ي‬‫بدئ‬ ‫نواة‬ ‫كل‬ ‫تكون‬
‫ّين‬‫ي‬‫النوو‬ ‫غشائيهما‬ ‫البدئيتان‬ ‫النواتان‬ ‫تفقد‬ .‫المرحلة‬
‫الـ‬ ‫ويكون‬DNA‫ذلك‬ ‫يستغرق‬ .ً‫ا‬‫مضاعف‬ ‫بهما‬ ‫الخاص‬
‫حوالي‬18.‫ساعة‬
‫الـ‬ ‫ف‬ّ‫ث‬‫يتك‬DNA‫الصبغيات‬ ‫وتصطف‬ ،‫صبغيات‬ ‫إلى‬
‫واألمو‬ ‫األبوية‬‫ُسحب‬‫ي‬ .‫الخلية‬ ‫استواء‬ ‫خط‬ ‫على‬ ً‫ا‬‫مع‬ ‫مية‬
‫نهايتي‬ ‫كال‬ ‫باتجاه‬ ‫صبغي‬ ‫كل‬ ‫من‬ ‫األخويان‬ ‫الصبيغيان‬
‫فصل‬ ‫في‬ ‫الصعود‬ ‫طور‬ ‫خالل‬ ‫مالحظ‬ ‫هو‬ ‫كما‬ ،‫الخلية‬
‫الشكل‬ ‫(انظر‬ )‫(الخيطي‬ ‫الفتيلي‬ ‫االنقسام‬6.4.)
.‫اثنتين‬ ‫إلى‬ ‫الخلية‬ ‫قسم‬ُ‫ت‬‫و‬ ‫الفتيلي‬ ‫االنقسام‬ ّ‫يستمر‬
‫الصبغيات‬Chromosomes
‫باإللقا‬ ‫يتم‬‫عن‬ ‫للصبغيات‬ ‫المضاعف‬ ‫العدد‬ ‫استعادة‬ ‫ح‬
‫ا‬ّ‫م‬‫إ‬ ‫النطفة‬ ‫ستجلب‬ .‫واألم‬ ‫األب‬ ‫من‬ ‫صبغيات‬ ّ‫م‬‫ض‬ ‫طريق‬
‫جنسي‬ ‫صبغي‬X‫أو‬Y‫الجنسي‬ ‫الصبغي‬ ‫إلى‬X‫للخلية‬
‫زوج‬ ‫إما‬ ‫بإنتاج‬ ‫الجنين‬ ‫جنس‬ ‫النطفة‬ ‫ّد‬‫د‬‫تح‬ .‫البيضية‬
‫جنسي‬ ‫صبغي‬XX‫أو‬ )‫(أنثى‬XY.)‫(ذكر‬
‫الفصل‬10)‫(اإلخصاب‬‫اإللقاح‬
26

32. ‫والسريرية‬ ‫الجنينية‬ ‫التواقيت‬
Embryological and clinical
timings
‫اإللقاح‬ ‫يحدث‬‫البشر‬ ‫عند‬‫خالل‬18–24‫بعد‬ ‫ساعة‬
‫اإللقاح‬ ‫وقت‬ ‫تحديد‬ ‫المستحيل‬ ‫من‬ .‫وجيزة‬ ‫بفترة‬ ‫اإلباضة‬
‫حدث‬ ‫يوم‬ ‫أي‬ ‫في‬ ‫ّد‬‫د‬‫نح‬ ‫أن‬ ً‫ا‬‫جد‬ ‫الصعب‬ ‫ومن‬ ،‫الدقيق‬
.‫اإللقاح‬
‫ّة‬‫د‬‫ع‬ ‫بعد‬ ‫تحدث‬ ‫تطورية‬ ‫عمليات‬ ‫عن‬ ‫ّث‬‫د‬‫نتح‬ ‫نحن‬ ً‫ا‬‫جنيني‬
َ‫أن‬ ‫نقول‬ ،‫المثال‬ ‫سبيل‬ ‫على‬ .‫اإللقاح‬ ‫من‬ ‫أيام‬‫الجسيدات‬
‫في‬ ‫تتكون‬ ‫األولى‬20‫التي‬ ‫األوقات‬ ‫هي‬ ‫هذه‬ .ً‫ا‬‫يوم‬
‫كل‬ ‫أعلى‬ ‫في‬ ‫تظهر‬ ‫والتي‬ ،‫الكتاب‬ ‫هذا‬ ‫في‬ ‫نستخدمها‬
.‫فصل‬
‫حدث‬ ‫خالل‬ ‫من‬ ‫الحمل‬ ‫وقت‬ ‫تحديد‬ ‫يتم‬ ،ً‫ا‬‫سريري‬ ،‫ذلك‬ ‫ومع‬
( ‫شهرية‬ ‫دورة‬ ‫آخر‬ :ً‫ا‬‫وضوح‬ ‫أكثر‬LMP.)َ‫أن‬ ‫بما‬
‫الطمث‬ ‫بعد‬ ‫موثوق‬ ‫بشكل‬ ‫ما‬ ّ‫د‬‫ح‬ ‫إلى‬ ‫تحدث‬ ‫اإلباضة‬
‫غضون‬ ‫في‬ ‫يحدث‬ ‫اإللقاح‬ ّ‫وأن‬ ،‫بأسبوعين‬24‫من‬ ‫ساعة‬
‫تاريخ‬ ‫نسجل‬ ‫أن‬ ‫موثوقية‬ ‫واألكثر‬ ‫األسهل‬ ‫فمن‬ ،‫اإلباضة‬
‫للمريضة‬ ‫شهرية‬ ‫دورة‬ ‫آخر‬(LMP)‫أسابيع‬ ‫نعين‬ ‫ومنه‬
.‫للوالدة‬ ‫المتوقع‬ ‫والوقت‬ ‫الحمل‬
‫اخ‬ ‫هناك‬ ّ‫أن‬ ‫ندرك‬ ‫أن‬ ‫المهم‬ ‫من‬‫بين‬ ‫أسبوعان‬ ‫مدته‬ ً‫ا‬‫تالف‬
‫الشكل‬ ‫(انظر‬ ‫والسريرية‬ ‫الجنينية‬ ‫التواقيت‬5.2‫ذكر‬ ‫إذا‬ .)
‫في‬ ‫تحدث‬ ‫سيدة‬ُ‫ج‬ ‫أول‬ ّ‫أن‬ ‫الكتاب‬ ‫نص‬20‫(بعد‬ ً‫ا‬‫يوم‬
‫حوالي‬3‫في‬ ‫تحدث‬ ً‫ا‬‫سريري‬ ‫ها‬ّ‫ن‬‫فإ‬ ،)‫اإللقاح‬ ‫من‬ ‫أسابيع‬5
.‫أسابيع‬
‫السريرية‬ ‫االرتباطات‬Clinical relevance
‫يحدث‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬‫الرحم‬ ‫خارج‬ ‫حمل‬an extra-
uterine pregnancy‫(أو‬‫منتبذ‬ ‫حمل‬ectopic
pregnancy‫إلى‬ ‫المبيضين‬ ‫من‬ ‫البويضة‬ ‫حركة‬ ‫بسبب‬ )
‫الرحم‬ ‫أنبوب‬ ‫في‬ ‫المخصبة‬ ‫البويضة‬ ‫غرس‬ ‫يتم‬ ‫قد‬ .‫الرحم‬
‫داخل‬ ‫البوقي‬ ‫الحمل‬ .‫البطن‬ ‫أو‬ ‫المبيض‬ ‫أو‬ ‫الرحم‬ ‫عنق‬ ‫أو‬
‫الحمل‬ ،‫عادة‬ .ً‫ا‬‫شيوع‬ ‫األكثر‬ ‫النوع‬ ‫هو‬ ‫الرحم‬ ‫أنبوب‬
‫الرحم‬ ‫خارج‬‫في‬ ‫يؤدي‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬ ‫وفي‬ ‫للحياة‬ ‫قابل‬ ‫غير‬
.‫األم‬ ‫وفاة‬ ‫إلى‬ ‫القصوى‬ ‫الحاالت‬
‫لتقنيات‬ ‫بالنسبة‬‫المختبر‬ ‫في‬ ‫اإللقاح‬in vitro
fertilisationً‫ا‬‫صناعي‬ ‫المنوية‬ ‫الحيوانات‬ ‫تحفيز‬ ‫يجب‬ ،
‫القدرة‬ ‫اكتساب‬ ‫عملية‬ ‫في‬ .‫التلقيحية‬ ‫القدرة‬ ‫اكتساب‬ ‫لبدء‬
‫ا‬ ‫للتفاعل‬ ‫لتخضغ‬ ‫النطفة‬ ‫تجهيز‬ ‫يتم‬ ‫التلقيحية‬‫لقشري‬
.‫البويضة‬ ‫مع‬ ‫تلتقي‬ ‫عندما‬
‫الفصل‬10)‫(اإلخصاب‬‫اإللقاح‬
27

33. ‫األيام‬ :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬0-5
‫الملقحة‬ ‫البيضة‬Zygote
‫لتكون‬ ‫المنوية‬ ‫والحيوانات‬ ‫البويضة‬ ‫حد‬ّ‫ت‬‫ت‬ ‫اإلخصاب‬ ‫في‬
‫للحيوان‬ ‫شكل‬ ‫أبسط‬ ‫هي‬ ‫الملقحة‬ ‫البيضة‬ .‫ملقحة‬ ‫بيضة‬
‫في‬ ‫وستبدأ‬ ،‫الجديد‬‫ق‬ّ‫ق‬‫التش‬‫جديدة‬ ‫خاليا‬ ‫إلى‬ ‫واالنقسام‬
‫و‬ ً‫ال‬‫أشكا‬ ‫وتشكل‬ ‫صة‬ّ‫ص‬‫ومتخ‬ ‫مة‬ّ‫ظ‬‫من‬ ‫ستصبح‬ً‫ى‬‫بن‬‫جديدة‬
.ً‫ا‬‫تعقيد‬ ‫أكثر‬ ‫تصبح‬ ‫عندما‬
‫ا‬‫ر‬‫لتشط‬Cleavage
‫حوالي‬ ‫بعد‬24‫البيضة‬ ‫تبدأ‬ ،‫اإلخصاب‬ ‫من‬ ‫ساعة‬
‫الفتيلي‬ ‫االنقسام‬ ‫طريق‬ ‫عن‬ ‫خالياها‬ ‫عدد‬ ‫زيادة‬ ‫في‬ ‫الملقحة‬
‫أصغر‬ ‫الخاليا‬ ‫تصبح‬ .‫حجمها‬ ‫زيادة‬ ‫دون‬ ‫ولكن‬ ،‫السريع‬
‫كل‬ ‫مع‬ ‫الخاليا‬ ‫عدد‬ ‫يتضاعف‬ .‫للخلية‬ ‫انقسام‬ ‫كل‬ ‫مع‬
‫هو‬ ‫هذا‬ .‫انقسام‬‫ر‬ّ‫التشط‬‫(الشكل‬11.1).
‫الملقحة‬ ‫البيضة‬ ‫خاليا‬ ‫سمى‬ُ‫ت‬‫أرومية‬ ‫سيمات‬ُ‫ق‬
blastomeres.
‫األرومية‬ ‫الكيسة‬ ‫إلى‬ ‫الملقحة‬ ‫البيضة‬ ‫من‬From zygote to blastocyst 11
‫الجزء‬2‫المبكر‬‫التطور‬
28

34. ‫التويتة‬Morula
‫مرحلة‬ ‫منذ‬ .‫بإحكام‬ ‫ومضغوطة‬ ‫ة‬ّ‫ص‬‫مترا‬ ‫الخاليا‬ ‫تصبح‬
‫الـ‬12‫سمى‬ُ‫ت‬ ‫الخاليا‬ ‫كرة‬ ‫تصبح‬ ،ً‫ا‬‫تقريب‬ ‫خلية‬‫التويتة‬
morula‫(الشكل‬11.2‫الالتينية‬ ‫الكلمة‬ ‫من‬ ‫مشتقة‬ ،)
.‫تشبهه‬ ‫اآلن‬ ‫والتي‬ ،‫للتوت‬
،‫الجنين‬ ‫خاليا‬ ‫إعطاء‬ ‫إلى‬ ‫فقط‬ ‫التويتة‬ ‫خاليا‬ ‫تؤدي‬ ‫لن‬
‫من‬ ‫جزء‬ ‫مثل‬ ،‫الداعمة‬ ‫بناه‬ ‫من‬ ‫العديد‬ ‫إلى‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫ولكن‬
‫المشيمة‬placenta.
‫البعض‬ ‫بعضها‬ ‫مع‬ ‫الخاليا‬ ‫تتواصل‬ ‫المرحلة‬ ‫هذه‬ ‫في‬
.‫التالية‬ ‫للمرحلة‬ ‫وجاهزة‬ ‫منظمة‬ ‫وتصبح‬
‫التويتة‬ ‫منتصف‬ ‫في‬ ‫األرومية‬ ‫سيمات‬ُ‫ق‬‫ال‬ ‫تصبح‬‫كتلة‬
‫الداخلية‬ ‫الخلية‬the inner cell mass‫أو‬‫األرومة‬
‫ضغية‬ُ‫م‬‫ال‬embryoblast‫الخاليا‬ ‫هذه‬ ‫وستعطي‬ ،
.‫مباشرة‬ ‫الجنين‬
‫ا‬ ‫األرومية‬ ‫سيمات‬ُ‫ق‬‫ال‬ ‫تصبح‬‫الجزء‬ ‫على‬ ‫لموجودة‬
‫التويتة‬ ‫من‬ ‫الخارجي‬‫الخارجية‬ ‫الخاليا‬ ‫كتلة‬the outer
cell mass‫أو‬‫المغذية‬ ‫األرومة‬trophoblast،
.‫للجنين‬ ‫الداعمة‬ ‫ُنى‬‫ب‬‫ال‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫بعض‬ ‫الخاليا‬ ‫هذه‬ ‫وستشكل‬
‫األرومية‬ ‫الكيسة‬Blastocyst
‫حوالي‬ ‫بعد‬ ‫حم‬ّ‫الر‬ ‫داخل‬ ‫التويتة‬ ‫تمر‬4‫اإلخصاب‬ ‫من‬ ‫أيام‬
‫(الشكل‬11.3.)
‫األرومة‬ ‫خاليا‬ ‫تقوم‬‫المغذية‬‫من‬ ‫اللمعي‬ ‫السائل‬ ‫بسحب‬
‫(الشكل‬ ‫التويتة‬ ‫مركز‬ ‫إلى‬ ‫الرحم‬ ‫تجويف‬11.2‫ى‬ّ‫م‬‫تس‬ .)
‫َتشكل‬‫ت‬ ‫التي‬ ‫بالسوائل‬ ‫المليئة‬ ‫المساحة‬‫أرومية‬ ‫قيلة‬
blastocoel‫األرومي‬ ‫(أوالجوف‬blastocyst
cavity‫أحد‬ ‫إلى‬ ‫الداخلية‬ ‫الخلية‬ ‫كتلة‬ ‫خاليا‬ ‫دفع‬ ‫يتم‬ .)
‫التجوي‬ ‫طرفي‬‫تدعى‬ ‫وتصبح‬ ‫ف‬‫الجنيني‬ ‫القطب‬the
embryonic pole‫اآلن‬ ‫التويتة‬ ‫وتسمى‬ .‫كيسة‬
‫أرومية‬blastocyst.
‫التعشيش‬Implantation
‫بحوالي‬ ‫اإلخصاب‬ ‫بعد‬5‫األرومية‬ ‫الكيسة‬ ‫تفقد‬ ‫أيام‬
‫الشفيفة‬ ‫المنطقة‬the zona pelucida‫خالل‬ ‫من‬ .
‫والتفاعل‬ ‫الحجم‬ ‫في‬ ‫النمو‬ ‫على‬ ‫قادرة‬ ‫تصبح‬ ‫بذلك‬ ‫القيام‬
‫بطانة‬ ‫بظهارة‬ ‫األرومية‬ ‫الكيسة‬ ‫تلتصق‬ .‫الرحم‬ ‫جدار‬ ‫مع‬
‫في‬ ‫تغييرات‬ ‫حدوث‬ ‫إلى‬ ‫يؤدي‬ ‫مما‬ ،‫للرحم‬ ‫المبطنة‬ ‫الرحم‬
‫لتعشيش‬ ً‫ا‬‫استعداد‬ ‫الرحم‬ ‫بطانة‬ ‫وفي‬ ‫المغذية‬ ‫األرومة‬
.‫الرحم‬ ‫جدار‬ ‫في‬ ‫األرومية‬ ‫الكيسة‬
‫التوائم‬Twins
‫تتكون‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬ .‫مختلفة‬ ‫بطرق‬ ‫التوأمة‬ ‫تحدث‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬
‫نطفة‬ ‫بواسطة‬ ‫اإللقاح‬ ‫من‬ ‫منفصلتان‬ ‫أروميتان‬ ‫كيستان‬
‫في‬ ‫المبيض‬ ‫من‬ ‫إطالقهما‬ ‫يتم‬ ‫مختلفتين‬ ‫لبويضتين‬ ‫مختلفة‬
‫وسيكون‬ ،‫متطابقة‬ ‫توائم‬ ‫التوائم‬ ‫هذه‬ ‫تكون‬ ‫لن‬ .‫واحد‬ ‫وقت‬
‫سلوية‬ ‫وأكياس‬ ،)‫المشيماء‬ ‫(ثنائي‬ ‫منفصلة‬ ‫مشيمة‬ ‫لديهم‬
‫منفصل‬‫مختلفين‬ ‫جنسين‬ ‫من‬ ‫تكون‬ ‫وقد‬ )‫ّلى‬‫س‬‫ال‬ ‫(ثنائية‬ ‫ة‬
‫(الشكل‬11.4)‫التوائم‬ ‫هذه‬ ‫تكون‬ ‫قد‬ .‫البيضة‬ ‫ثنائية‬
‫الملقحة‬dizygotic twins‫غير‬ ‫أو‬ ‫األخوية‬ ‫التوائم‬ ‫(أو‬
.)‫المتطابقة‬
‫عندما‬ ،ً‫ا‬‫الحق‬ ‫أو‬ ،‫التشطر‬ ‫أثناء‬ ‫الملقحة‬ ‫البيضة‬ ‫تنقسم‬ ‫قد‬
‫وقت‬ ‫في‬ ‫أو‬ ،‫لت‬ّ‫ك‬‫تش‬ ‫قد‬ ‫الداخلية‬ ‫الخلوية‬ ‫الكتلة‬ ‫تكون‬
‫ل‬ّ‫ك‬‫وش‬ ً‫ا‬‫تعقيد‬ ‫أكثر‬ ‫أصبح‬ ‫قد‬ ‫الجنين‬ ‫يكون‬ ‫عندما‬ ،‫الحق‬
‫الفصل‬ ‫(انظر‬ ً‫ا‬‫ثنائي‬ ً‫ا‬‫جنيني‬ ً‫ا‬‫قرص‬13‫انقسمت‬ ‫إذا‬ .)
‫أرومية‬ ‫كيسة‬ ‫كل‬ ّ‫فإن‬ ‫ر‬ّ‫ط‬‫التش‬ ‫أثناء‬ ‫الملقحة‬ ‫البيضة‬
‫س‬‫في‬ ‫الملقحة‬ ‫البيضة‬ ‫انقسمت‬ ‫إذا‬ .‫منفصل‬ ‫بشكل‬ ‫ش‬ّ‫ش‬‫تع‬
‫المشيماء‬ ‫نفس‬ ‫في‬ ‫األجنة‬ ‫تشترك‬ ‫فقد‬ ،‫الحقة‬ ‫مرحلة‬
chorion‫السلى‬ ‫أو‬amnion‫المشيمة‬ ‫أو‬placenta
‫(الشكل‬11.5.)
‫توائم‬ ‫تنتج‬ ‫فسوف‬ ،‫الواحدة‬ ‫الملقحة‬ ‫البيضة‬ ‫انقسمت‬ ‫إذا‬
،‫والنطفة‬ ‫البويضة‬ ‫نفس‬ ‫من‬ ‫التوائم‬ ‫هذه‬ ‫ستأتي‬ .‫متطابقة‬
‫لذل‬‫توائم‬ ‫هذه‬ ‫تكون‬ ‫قد‬ .ً‫ا‬‫جيني‬ ‫متطابقة‬ ‫ستكون‬ ‫ك‬‫أحادية‬
‫الملقحة‬ ‫البيضة‬monozygotic twins‫توائم‬ ‫(أو‬
‫أحادية‬ ‫التوائم‬ ‫تشترك‬ ‫أن‬ ‫الشائع‬ ‫من‬ .‫نادر‬ ‫هذا‬ .)‫متطابقة‬
‫لديها‬ ‫ولكن‬ ،)‫المشيماء‬ ‫(أحادية‬ ‫المشيمة‬ ‫في‬ ‫الزيجوت‬
‫من‬ ‫الحالة‬ ‫هذه‬ ‫تنشأ‬ .)‫ّلى‬‫س‬‫ال‬ ‫(ثنائية‬ ‫منفصلة‬ ‫سلوية‬ ‫أكياس‬
‫انقسام‬‫بعد‬ ‫األرومية‬ ‫الكيسة‬4-8.‫اإلخصاب‬ ‫من‬ ‫أيام‬
‫في‬ ‫الملقحة‬ ‫البيضة‬ ‫أحادية‬ ‫التوائم‬ ‫من‬ ‫قليل‬ ‫عدد‬ ‫يشترك‬
‫حدث‬ ‫إذا‬ ‫هذا‬ ‫ويحدث‬ ،)‫السلى‬ ‫(أحادية‬ ‫ّلوي‬‫س‬‫ال‬ ‫غشائهم‬
‫بعد‬ ‫الملقحة‬ ‫البيضة‬ ‫انقسام‬9‫كلما‬ .‫اإلخصاب‬ ‫من‬ ‫أيام‬
‫المخاطر‬ ‫زادت‬ ‫كلما‬ ‫التوائم‬ ‫بين‬ ‫المشتركة‬ ‫األنسجة‬ ‫زادت‬
.‫األجنة‬ ‫على‬‫الملقحة‬ ‫البيضة‬ ‫ثنائية‬ ‫التوائم‬ ‫فإن‬ ،‫وبالتالي‬
‫خطر‬ ‫في‬ ‫الملتصقة‬ ‫التوائم‬ ‫تكون‬ .‫للوفيات‬ ‫خطر‬ ‫أقل‬ ‫لديها‬
‫بشكل‬ ‫الملقحة‬ ‫البيضة‬ ‫تنقسم‬ ‫عندما‬ ‫الحالة‬ ‫هذا‬ ‫تنشأ‬ .‫كبير‬
‫بعد‬ ‫كامل‬ ‫غير‬12.‫اإللقاح‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫يوم‬
‫السريرية‬ ‫االرتباطات‬Clinical relevance
‫مع‬ ‫تتوافق‬ ‫وال‬ ‫شائعة‬ ‫األرومية‬ ‫الكيسة‬ ‫تشوهات‬ ‫أن‬ ‫ُعتقد‬‫ي‬
،‫الرحم‬ ‫في‬ ‫ش‬ّ‫ش‬‫يع‬ ‫ال‬ ‫معظمها‬ ّ‫أن‬ ‫األرجح‬ ‫على‬ .‫الحياة‬
‫يتم‬ ‫ال‬ ‫وبالتالي‬ ‫الحمل‬ ‫على‬ ‫عالمات‬ ‫أي‬ ‫تظهر‬ ‫وال‬
.‫األحيان‬ ‫من‬ ‫كثير‬ ‫في‬ ‫الحمل‬ ‫اكتشاف‬
‫مما‬ ،‫أوانها‬ ‫قبل‬ ‫التوائم‬ ‫تولد‬ ‫ألن‬ ‫أكثر‬ ‫مرجحة‬ ‫التوائم‬ ّ‫إن‬
‫والد‬ ‫أوزان‬ ‫إلى‬ ‫يؤدي‬‫المرتبطة‬ ‫والمضاعفات‬ ‫منخفضة‬ ‫ة‬
.‫بها‬
‫المختبر‬ ‫في‬ ‫اإللقاح‬ ‫عالجات‬ ‫تؤدي‬In vitro
fertilisation(IVF‫البيوض‬ ‫من‬ ‫العديد‬ ‫تكوين‬ ‫إلى‬ )
.‫اإلباضة‬ ‫لتحريض‬ ‫المستخدمة‬ ‫األدوية‬ ‫بسبب‬ ‫الملقحة‬
‫الكلوميد‬Clomid‫هرمون‬ ‫مستقبالت‬ ‫يثبط‬ ‫عقار‬ ‫هو‬
‫مستويات‬ ‫انخفاض‬ ‫الجسم‬ ‫يالحظ‬ ‫لذلك‬ ،‫االستروجين‬
‫من‬ ‫المزيد‬ ‫إطالق‬ ‫ويتم‬ ،‫االستروجين‬ ‫هرمون‬FSH
‫إطالقها‬ ‫ليتم‬ ‫المبيض‬ ‫في‬ ‫الجريبات‬ ‫من‬ ‫المزيد‬ ‫وينضج‬
.‫وتخصيبها‬
‫الفصل‬11‫األرومية‬‫الكيسة‬‫إلى‬‫الملقحة‬‫البيضة‬‫من‬
29

35. ‫التعشيش‬Implantation 12
‫الجزء‬2‫المبكر‬‫التطور‬
30

36. ‫األيام‬ :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬5-13
‫المق‬‫د‬‫مة‬Introduction
‫فردية‬ ‫التواقيت‬ ‫تكون‬ ‫النمو‬ ‫من‬ ‫المبكرة‬ ‫المرحلة‬ ‫هذه‬ ‫في‬
‫جميع‬ .‫مالءمة‬ ‫أكثر‬ ‫النطاق‬ ‫يكون‬ ‫ما‬ ً‫ة‬‫وعاد‬ ‫للغاية‬
‫الموثقة‬ ‫النموذجية‬ ‫األعمار‬ ‫هي‬ ‫هنا‬ ‫الموضحة‬ ‫التواقيت‬
.‫الكتب‬ ‫من‬ ‫مجموعة‬ ‫في‬
‫التعشيش‬Implantation
‫وتبدأ‬ ً‫ا‬‫تقريب‬ ‫الرابع‬ ‫اليوم‬ ‫في‬ ‫الرحم‬ ‫المتنقلة‬ ‫التويتة‬ ‫تدخل‬
‫حوالي‬ ‫في‬ ‫األرومية‬ ‫الكيسة‬ ‫تكوين‬ ‫في‬4.‫ونصف‬ ‫أيام‬
( ً‫ا‬‫تقريب‬ ‫يوم‬ ‫بعد‬ ‫التعشيش‬ ‫عملية‬ ‫تبدأ‬6-7‫يحدث‬ .)‫أيام‬
‫األكسجين‬ ‫أخذ‬ ‫من‬ ‫النامي‬ ‫الجنين‬ ‫ن‬ّ‫ك‬‫ليتم‬ ‫التعشيش‬
ّ‫ك‬‫يتم‬ ‫وبالتالي‬ ،‫األم‬ ‫من‬ ‫والمغذيات‬.‫النمو‬ ‫من‬ ‫ن‬
)‫(الرحم‬ ‫الشهرية‬ ‫الدورة‬The menstrual
cycle (uterus)
‫جدران‬ ‫تقوم‬ ،‫التعشيش‬ ‫في‬ ‫األرومية‬ ‫الكيسة‬ ‫تنجح‬ ‫لكي‬
‫إلى‬ ‫الرحم‬ ‫بطانة‬ ‫تخضع‬ .‫االستعدادات‬ ‫ببعض‬ ‫الرحم‬
‫ثالث‬ ‫هناك‬ .‫الشهرية‬ ‫الدورة‬ ‫من‬ ‫كجزء‬ ‫شهر‬ ‫كل‬ ‫تغييرات‬
:‫رئيسية‬ ‫مراحل‬‫التكاثري‬ ‫الطور‬the proliferative
phase(‫الجريبي‬ ‫أو‬follicular،)‫اإلفرازي‬ ‫الطور‬
the secretory phase(‫األصفري/اللوتيني‬luteal
‫البروجيستروني‬ ‫أو‬progestational)‫والطور‬
‫الطمثي‬the menstrual phase.
‫يبدأ‬‫التكاثري‬ ‫الطور‬The proliferative phase
‫المتو‬ ‫الشهرية‬ ‫الدورة‬ ‫من‬ ‫الخامس‬ ‫اليوم‬ ‫في‬‫وينتهي‬ ‫سطة‬
‫اليوم‬ ‫في‬13‫تحدث‬ ‫التي‬ ‫التغيرات‬ ‫تشمل‬ .‫اإلباضة‬ ‫قبل‬ ،
‫بطانة‬ ‫ثخانة‬ ‫في‬ ‫زيادة‬ ‫المرحلة‬ ‫هذه‬ ‫خالل‬ ‫الرحم‬ ‫في‬
.‫الدموية‬ ‫األوعية‬ ‫في‬ ‫وزيادة‬ ‫الرحم‬
‫خالل‬‫اإلفرازي‬ ‫الطور‬the secretory phase
‫مما‬ ‫اإلفرازات‬ ‫وتزيد‬ ‫ة‬ّ‫ف‬‫ملت‬ ‫والغدد‬ ‫الشرايين‬ ‫تصبح‬
‫على‬ ‫الحفاظ‬ ‫على‬ ‫يساعد‬‫الرحم‬ ‫بطانة‬ ‫ثخانة‬.‫ثالث‬ ‫هناك‬
‫الرحم‬ ‫بطانة‬ ‫في‬ ‫متميزة‬ ‫طبقات‬:‫سطحية‬ ‫ة‬‫متراص‬ ‫طبقة‬
superficial compact layer‫و‬ ،‫إسفنجية‬ ‫طبقة‬
‫متوسطة‬middle spongy layer‫قاعدية‬ ‫وطبقة‬
‫عميقة‬deep basal layer.
‫التي‬ ‫الجديدة‬ ‫المستديرة‬ ‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫مجموعة‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫هناك‬
‫هي‬ ‫هذه‬ .‫بالكامل‬ ‫الرحم‬ ‫بطانة‬ ‫سطح‬ ‫تغطي‬‫الخاليا‬
‫الساقطية‬the decidual cells.‫حدوث‬ ‫عدم‬ ‫حالة‬ ‫في‬
‫والمتراصة‬ ‫اإلسفنجية‬ ‫الطبقات‬ ‫من‬ ‫التخلص‬ ‫يتم‬ ،‫اإللقاح‬
.‫الساقطية‬ ‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫التخلص‬ ‫ويتم‬
‫الساقط‬ ‫الغشاء‬ ‫ل‬‫تشك‬Decidualization
‫الساقط‬ ‫الغشاء‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫تش‬Decidualization‫المصطلح‬ ‫هو‬
‫في‬ ‫الرحم‬ ‫بطانة‬ ‫لها‬ ‫تخضع‬ ‫التي‬ ‫للتغييرات‬ ‫الجامع‬
‫عالية‬ ‫إفرازية‬ ‫بقدرة‬ ‫الساقطية‬ ‫الخاليا‬ ‫تتمتع‬ .‫الحمل‬
)‫الصقة‬ ‫صفات‬ ‫لهما‬ ‫(كالهما‬ ‫والفيبرونيكتين‬ ‫للالمينين‬
،‫التعشيش‬ ‫عند‬ .‫لألنسجة‬ ‫الدموية‬ ‫األوعية‬ ‫تحسين‬ ‫ويتم‬
.‫والغليكوجين‬ ‫الدهون‬ ‫الخاليا‬ ‫هذه‬ ‫تراكم‬
‫الغشاء‬ ‫يبقى‬‫الساقط‬the decidua‫في‬ ‫دور‬ ‫وله‬ ً‫ا‬‫مهم‬
‫الفصل‬ ‫(انظر‬ ‫المشيمة‬ ‫تطور‬13.)
)‫(الهرمونات‬ ‫الشهرية‬ ‫الدورة‬The
menstrual cycle (hormones)
‫الهرمونات‬ ‫طريق‬ ‫عن‬ ‫الشهرية‬ ‫الدورة‬ ‫أطوار‬ ‫تنسيق‬ ‫يتم‬
‫(الشكل‬12.1.)
)‫(الجريبي‬ ‫التكاثري‬ ‫الطور‬Proliferative
(follicular) phase
‫يبدأ‬‫للجريب‬ ‫المنبه‬ ‫الهرمون‬Follicle
stimulating hormone (FSH)‫من‬ ‫ُفرز‬‫ي‬ ‫الذي‬ ،
‫الجريبات‬ ‫بعض‬ ‫بإنضاج‬ ،‫النخامية‬ ‫للغدة‬ ‫األمامي‬ ‫الفص‬
‫الغدة‬ ‫تطلق‬ ،‫اإلباضة‬ ‫من‬ ‫واحد‬ ‫يوم‬ ‫قبل‬ .‫المبيض‬ ‫في‬
‫من‬ ‫زيادة‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫النخامية‬‫للجسم‬ ‫ط‬‫المنش‬ ‫الهرمون‬
‫األصفر‬luteinising hormone (LH)‫الذي‬‫يحفز‬
.‫بويضة‬ ‫إلطالق‬ ‫المبيض‬
‫ينضج‬ُ‫ج‬‫غراف‬ ‫ريب‬Graafian follicle‫الفارغ‬
‫الفصل‬ ‫(انظر‬9‫ارتجاع‬ ‫دائرة‬ ‫في‬ .‫اإلستروجين‬ ‫وينتج‬ )
‫إيجابية‬)‫إيجابي‬ ‫راجع‬ ‫(تلقييم‬‫اإلستروجين‬ ‫ض‬ّ‫يحر‬ ،
‫من‬ ‫المزيد‬ ‫إنتاج‬FSH‫و‬LH‫النخامية‬ ‫الغدة‬ ‫بواسطة‬
‫هذا‬ .‫االستروجين‬ ‫هرمون‬ ‫من‬ ‫المزيد‬ ‫إنتاج‬ ‫يتم‬ ‫وبالتالي‬
.‫الرحم‬ ‫لبطانة‬ ‫ثخانة‬ ‫يسبب‬
)‫(األصفري‬ ‫اإلفرازي‬ ‫الطور‬Secretory
(luteal) phase
‫إلى‬ ً‫ال‬ ّ‫متحو‬ ‫غراف‬ ‫جريب‬ ‫ينضج‬‫األصفر‬ ‫الجسم‬the
corpus luteum‫البروجسترون‬ ‫إنتاج‬ ‫في‬ ‫ويبدأ‬
‫يحا‬ .‫االستروجين‬ ‫وكذلك‬‫بطانة‬ ‫على‬ ‫البروجسترون‬ ‫فظ‬
‫وجود‬ .‫الرحمية‬ ‫الغدة‬ ‫إفرازات‬ ‫من‬ ‫ويزيد‬ ‫النامية‬ ‫الرحم‬
‫إنتاج‬ ‫ّط‬‫ب‬‫يث‬ ‫واإلستروجين‬ ‫البروجسترون‬FSH‫و‬LH
.‫الهرمونين‬ ‫كال‬ ‫مستويات‬ ‫من‬ ‫ض‬ّ‫ف‬‫يخ‬ ‫مما‬
‫المغذية‬ ‫األرومة‬ ‫خاليا‬ ‫تنتج‬ ،‫والتعشيش‬ ‫اإللقاح‬ ‫عند‬
‫البشرية‬ ‫المشيمائية‬ ‫القندية‬ ‫الموجهة‬ ‫هرمون‬
human chorionic gonadotrophin
hormone (hCG)‫الجسم‬ ‫استمرار‬ ‫في‬ ‫يتسبب‬ ‫مما‬
.‫البروجسترون‬ ‫هرمون‬ ‫إنتاج‬ ‫في‬ ‫األصفر‬
‫الفصل‬12‫التعشيش‬
31

37. ‫التعشيش‬ ‫آلية‬Implantation
mechanism
‫على‬ ‫العلوي‬ ‫القسم‬ ‫في‬ ‫التعشيش‬ ‫موقع‬ ‫يكون‬ ‫ما‬ ‫عادة‬
‫(الشكل‬ ‫للرحم‬ ‫الخلفية‬ ‫أو‬ ‫األمامية‬ ‫الجدران‬12.2.)
‫مملوء‬ ‫لب‬ ‫على‬ ‫األريمية‬ ‫الكيسة‬ ‫تشتمل‬ ،‫التعشيش‬ ‫عند‬
)‫ية‬ّ‫ذ‬‫المغ‬ ‫(األرومة‬ ‫الخارجية‬ ‫الخلوية‬ ‫والكتلة‬ ،‫بالسوائل‬
‫(األرومة‬ ‫الداخلية‬ ‫الخلوية‬ ‫والكتلة‬‫ض‬ُ‫م‬‫ال‬‫القطب‬ ‫في‬ )‫غية‬
‫(الشكل‬ ‫الجنيني‬12.3.)
‫هي‬ ‫األولى‬ .‫مراحل‬ ‫أربع‬ ‫إلى‬ ‫التعشيش‬ ‫عملية‬ ‫تقسيم‬ ‫يمكن‬
‫الفقس‬hatching‫األرومية‬ ‫الكيسة‬ ‫على‬ ‫يجب‬ ‫حيث‬ ،
‫خارج‬ "‫"تفقس‬ ‫أن‬ ‫النامية‬‫الشفيفة‬ ‫المنطقة‬zona
pellucida‫يتبعها‬ .‫بها‬ ‫المحيطة‬)‫(الدمج‬ ‫الضم‬
apposition‫مع‬ ‫المغذية‬ ‫األرومة‬ ‫خاليا‬ ‫تتالمس‬ ‫حيث‬ ،
‫الجنيني‬ ‫القطب‬ ‫يكن‬ ‫لم‬ ‫إذا‬ .‫الرحم‬ ‫لبطانة‬ ‫الساقط‬ ‫الغشاء‬
‫الداخلية‬ ‫الخلوية‬ ‫الكتلة‬ ‫فإن‬ ،‫التالمس‬ ‫منطقة‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫قريب‬
‫تصبح‬ ‫حتى‬ ‫تدور‬‫محاذية‬‫يحدث‬ ‫ثم‬ .‫الساقط‬ ‫للغشاء‬
‫االلتصاق‬adhesion‫بين‬ ‫الجزيئي‬ ‫االتصال‬ ‫ويزداد‬
‫وخاليا‬ ‫األرومية‬ ‫الكيسة‬،ً‫ا‬‫أخير‬ .‫كبير‬ ‫بشكل‬ ‫الرحم‬ ‫بطانة‬
‫يبدأ‬‫غزو‬invasion.‫الرحم‬ ‫لبطانة‬ ‫المغذية‬ ‫األرومة‬
‫الطبقات‬ ‫ثنائي‬ ‫القرص‬)‫(الوريقة‬
Bilaminar germ disc
‫بدأت‬ ‫قد‬ ‫التعشيش‬ ‫ّة‬‫ي‬‫عمل‬ ‫تكون‬ ،‫الثامن‬ ‫اليوم‬ ‫بحلول‬
‫أكثر‬ ‫هيكل‬ ‫إلى‬ ‫أخرى‬ ‫مرة‬ ‫األرومية‬ ‫الكيسة‬ ‫وتتطور‬
‫الكتلة‬ ‫تتمايز‬ .ً‫ا‬‫تعقيد‬‫الداخلية‬ ‫الخلوية‬
‫طبقة‬ ‫إلى‬‫أ‬‫العلوية‬ ‫ألرومة‬epiblast‫وطبقة‬‫األرومة‬
‫السفلية‬hypoblast‫(الش‬‫كل‬12.4‫طبقة‬ ‫تقع‬ .)
‫األ‬‫السفلية‬ ‫رومة‬‫تسمى‬ .‫األرومية‬ ‫الكيسة‬ ‫لتجويف‬ ‫أقرب‬
‫اآلن‬ ‫الطبقتان‬ ‫هاتان‬‫الطبقات‬ ‫ثنائي‬ ‫القرص‬)‫(الوريقة‬
bilaminar disc.
‫تجوي‬ ‫يتشكل‬ ‫الوقت‬ ‫نفس‬ ‫في‬‫آخر‬ ‫ف‬‫األ‬ ‫داخل‬‫رومة‬
‫ال‬‫علوية‬‫ى‬ّ‫م‬‫يس‬ ،‫السلوي‬ ‫التجويف‬the amniotic
cavity‫األ‬ ‫خاليا‬ ‫تتطور‬ .‫السفلية‬ ‫رومة‬‫األغشية‬ ‫إلى‬
‫و‬ ،‫ّي‬‫ح‬‫الم‬ ‫والكيس‬ ،‫(السلى‬ ‫الجنينية‬ ‫خارج‬،‫المشيماء‬
‫و‬ )‫والسقاء‬‫ت‬‫األ‬ ‫تطور‬‫رومة‬‫ال‬‫علوية‬‫ل‬‫ت‬‫ال‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫ش‬‫ضغة‬ُ‫م‬
‫(الشكل‬12.5.)
‫سريري‬ ‫ارتباط‬Clinical relevance
‫التعشيش‬ ‫عملية‬ ‫في‬ً‫ا‬‫سلب‬ ‫العوامل‬ ‫من‬ ‫العديد‬ ‫تؤثر‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬
،‫لإلجهاض‬ ‫شائع‬ ‫سبب‬ ‫هذا‬ .‫مراحلها‬ ‫من‬ ‫مرحلة‬ ‫أي‬ ‫في‬
‫لعالج‬ ‫يخضعون‬ ‫الذين‬ ‫لألزواج‬ ‫خاصة‬IVF.
‫التعشيش‬ ‫أثناء‬ ‫للمناعة‬ ‫المثبطة‬ ‫السيتوكينات‬ ‫إنتاج‬ ‫يتم‬
‫لبعض‬ ‫ويمكن‬ ،‫مناعي‬ ‫فعل‬ ‫رد‬ ‫حدوث‬ ‫لمنع‬‫أمراض‬
‫الذاتية‬ ‫المناعة‬autoimmune diseases‫(الذئبة‬
َ‫أن‬ ‫تعني‬ ‫أن‬ )‫الفوسفوليبيد‬ ‫ومتالزمة‬ ‫الجهازية‬ ‫الحمامية‬
‫يهاجم‬ ‫األم‬ ‫جسم‬‫ال‬‫ضغة‬ُ‫م‬.‫التعشيش‬ ‫عند‬
‫ال‬ ‫حدث‬ ‫إذا‬‫تعشيش‬‫ال‬ ‫الفوهة‬ ‫من‬ ‫بالقرب‬‫داخلية‬‫لعنق‬
‫في‬ ‫المشيمة‬ ‫تتطور‬ ‫فقد‬ ،‫الرحم‬‫م‬( ‫خطير‬ ‫وضع‬‫المشيمة‬
‫المنزاحة‬placenta praevia‫إلى‬ ‫يؤدي‬ ‫قد‬ ‫مما‬ )
‫حاد‬ ‫نزيف‬.‫الالحقين‬ ‫والمخاض‬ ‫الحمل‬ ‫في‬
( ‫الرحمية‬ ‫اللوالب‬ ‫كانت‬IUDs‫ال‬ ‫لمنع‬ ‫المستخدمة‬ )‫حمل‬
‫منع‬ ‫إلى‬ ‫تهدف‬ ‫األصل‬ ‫في‬‫تعشيش‬‫عن‬ ‫األرومية‬ ‫الكيسة‬
‫من‬ ً‫ال‬‫بد‬ ‫تعمل‬ ‫أن‬ ‫المحتمل‬ ‫من‬ .‫الرحم‬ ‫بطانة‬ ‫تهييج‬ ‫طريق‬
‫ومنع‬ ‫والبويضة‬ ‫النطفة‬ ‫هجرة‬ ‫منع‬ ‫طريق‬ ‫عن‬ ‫ذلك‬
‫باألدوي‬ ‫المعالجة‬ ‫اللوالب‬ ‫تحتوي‬ .‫اإللقاح‬‫على‬ ‫ًا‬‫ض‬‫أي‬ ‫ة‬
‫يثبط‬ ‫يمنع‬ ‫والذي‬ ،‫البروجسترون‬FSH‫و‬LH‫يمنع‬ ‫مما‬ ،
.‫اإلباضة‬
‫الفصل‬12‫التعشيش‬
32

38. ‫اليوم‬ ‫من‬ :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬7‫حتى‬‫األسبوع‬12
‫المقدمة‬Introduction
‫يتطلب‬ ‫مما‬ ،‫للتغذية‬ ‫حاجته‬ ‫تزداد‬ ‫البشري‬ ‫الجنين‬ ‫نمو‬ ‫مع‬
‫والغازات‬ ‫المغذيات‬ ‫تبادل‬ ‫أجل‬ ‫من‬ ‫باألم‬ ‫االتصال‬
.‫االحتياجات‬ ‫هذه‬ ‫لتلبية‬ ‫المشيمة‬ ‫تتطور‬ .‫والفضالت‬
‫المغذية‬ ‫األرومة‬Trophoblast
‫للكيسة‬ ‫الخارجية‬ ‫الطبقة‬ ‫من‬ ‫المغذية‬ ‫األرومة‬ ‫تتطور‬
‫خاليا‬ ‫تنتج‬ .‫الرحم‬ ‫بطانة‬ ‫في‬ ‫غرسها‬ ‫قبل‬ ‫األرومية‬
‫المغذية‬ ‫األرومة‬‫البشرية‬ ‫المشيمائية‬ ‫القندية‬ ‫الموجهة‬
human chorionic gonadotrophin (HCG).
‫حوالي‬ ‫بعد‬6-7‫المغذية‬ ‫األرومة‬ ‫تبدأ‬ ،‫اإللقاح‬ ‫من‬ ‫أيام‬
‫(انظر‬ ‫الساقطي‬ ‫التفاعل‬ ‫يثير‬ ‫مما‬ ،‫الرحم‬ ‫بطانة‬ ‫بغزو‬
‫الفصل‬12ٍ‫ل‬‫ك‬ ‫قبل‬ ‫من‬ ‫المشيمة‬ ‫ستشكل‬ ‫التي‬ ‫والعملية‬ )
‫الشكل‬ ‫(انظر‬ ‫واألمومية‬ ‫الجنينية‬ ‫األنسجة‬ ‫من‬12.3.)
‫التعشيش‬ ‫في‬ ‫مهمة‬ ً‫ا‬‫أدوار‬ ‫المغذية‬ ‫األرومة‬ ‫طبقة‬ ‫تلعب‬
‫وتطو‬‫المناعي‬ ‫الهجوم‬ ‫من‬ ‫الجنين‬ ‫وتحمي‬ ،‫المشيمة‬ ‫ر‬
‫إلى‬ ‫المغذية‬ ‫األرومة‬ ‫تنقسم‬ ‫التعشيش‬ ‫عند‬ .‫األمومي‬
‫(الشكل‬ ‫طبقتين‬13.1:)‫الخلوية‬ ‫المغذية‬ ‫األرومة‬
‫الداخلية‬the inner cytotrophoblast‫(الخاليا‬
)‫النواة‬ ‫أحادية‬‫الخارجية‬ ‫المخلوية‬ ‫المغذية‬ ‫واألرومة‬
the outer syncytiotrophoblast‫(متعددة‬
.)‫النوى‬
‫المغذية‬ ‫لألرومات‬ ‫األمامي‬ ‫الخط‬ ‫يصل‬ ،‫أسبوعين‬ ‫بعد‬
‫الغازية‬invading trophoblast‫المغذية‬ ‫األرومة‬ ‫من‬
‫مما‬ ،‫قها‬ّ‫ويمز‬ ‫الرحم‬ ‫لبطانة‬ ‫الدموية‬ ‫األوعية‬ ‫إلى‬ ‫المخلوية‬
‫األرومة‬ ‫جوبات‬ ‫داخل‬ ‫األم‬ ‫دم‬ ‫من‬ ‫تجمعات‬ ‫يشكل‬
13‫المشيمة‬Placenta
‫الجزء‬2‫المبكر‬‫التطور‬
33

39. ‫(الشكل‬ ‫لت‬ّ‫ك‬‫تش‬ ‫التي‬ ‫المغذية‬13.2،‫نفسه‬ ‫الوقت‬ ‫في‬ .)
‫تبدأ‬‫المشيمية‬ ‫الزغابات‬chorionic villi‫من‬ ‫النمو‬ ‫في‬
‫أكثر‬ ‫وتصبح‬ ‫وتتفرع‬ ‫تنمو‬ ‫وسوف‬ ،‫الجنينية‬ ‫األنسجة‬
.‫الحمل‬ ‫من‬ ‫الثاني‬ ‫الثلث‬ ‫نهاية‬ ‫حتى‬ ً‫ا‬‫تعقيد‬
‫سطح‬ ‫كامل‬ ‫المشيمية‬ ‫الزغابات‬ ‫تغطي‬ ،‫البداية‬ ‫في‬
‫الجنيني‬ ‫الدم‬ ‫يبدأ‬ ‫الثالث‬ ‫األسبوع‬ ‫نهاية‬ ‫وبحلول‬ ‫المشيماء‬
‫مرور‬ ‫بعد‬ .‫الزغب‬ ‫داخل‬ ‫الدموية‬ ‫الشعيرات‬ ‫عبر‬ ‫بالتدفق‬
‫البنية‬ ‫تكون‬ ،‫المشيمية‬ ‫الزغابات‬ ‫ظهور‬ ‫على‬ ‫أسبوع‬
‫ر‬ ّ‫طو‬ ‫قد‬ ‫الجنين‬ ‫ويكون‬ ‫لت‬ّ‫ك‬‫تش‬ ‫قد‬ ‫للمشيمة‬ ‫األساسية‬
‫الفصل‬ ‫(انظر‬ ‫بدائي‬ ‫دوران‬ ‫جهاز‬27.)
‫البنية‬Structure
‫يستم‬‫مشيم‬ ‫بنية‬ ‫ليعطي‬ ‫المشيمة‬ ‫تطور‬ ‫ر‬‫ائية‬‫عند‬ ‫ناضجة‬
12-13.ً‫ا‬‫أسبوع‬
‫مق‬ ‫الزغابات‬ ‫وجود‬ ‫يصبح‬ً‫ا‬‫تصر‬‫فقط‬ ‫واحدة‬ ‫منطقة‬ ‫على‬
‫لولبية‬ ‫بشرايين‬ ‫المرتبطة‬ ‫األم‬ ‫دم‬ ‫برك‬ ‫مأل‬ُ‫ت‬ .‫المشيماء‬ ‫من‬
.‫الرحمية‬ ‫الشرايين‬ ‫فروع‬ ‫نفسها‬ ‫وهي‬ ،‫الرحم‬ ‫بطانة‬ ‫من‬
‫خ‬ ‫من‬ ‫المشيمة‬ ‫إلى‬ ‫الجنين‬ ‫دم‬ ‫يدخل‬‫الشريانين‬ ‫الل‬
‫حتى‬ ‫باستمرار‬ ‫وينقسمان‬ ‫يتفرعان‬ ‫اللذين‬ ،‫السريين‬
‫للزغابات‬ ‫الملتفة‬ ‫الدموية‬ ‫الشعيرات‬ ‫إلى‬ ‫الوصول‬
‫المتفرعة‬ ‫الدموية‬ ‫األوعية‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫تش‬ .‫المشيمية‬15-25‫وحدة‬
‫تسمى‬‫فلقات‬cotyledons‫(الشكل‬13.3.)
‫األوعية‬ ‫وبطانة‬ ‫المخلوية‬ ‫الخاليا‬ ‫تخلق‬ ،‫الزغابات‬ ‫في‬
‫متعددة‬ ‫للبنية‬ ً‫ا‬‫نظر‬ .‫والجنين‬ ‫األم‬ ‫دم‬ ‫بين‬ ‫الحاجز‬ ‫الدموية‬
‫معينة‬ ‫أماكن‬ ‫في‬ ‫النوى‬ ‫تتجمع‬ ،‫المخلوية‬ ‫للخاليا‬ ‫النوى‬
‫ها‬ّ‫ن‬‫إ‬ .‫النوى‬ ‫من‬ ‫خالية‬ ‫أخرى‬ ‫مناطق‬ ‫تاركة‬ )‫التكاثر‬ ‫(عقد‬
‫تبادل‬ ‫مناطق‬exchange zones‫انتقائ‬ ً‫ا‬‫حاجز‬ ‫وتخلق‬‫ًا‬‫ي‬
،‫الغذائية‬ ‫العناصر‬ ‫عبره‬ ‫تمر‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬ ‫للغاية‬ ً‫ا‬‫ورقيق‬ ً‫ال‬‫فعا‬
.‫المضادة‬ ‫واألجسام‬ ‫الفضالت‬ ،‫الغازات‬
‫يعود‬ .‫التبادل‬ ‫ويحدث‬ ،‫األم‬ ‫بدم‬ ‫مغمورة‬ ‫الزغابات‬ ‫تكون‬
‫استبدال‬ ‫ويتم‬ ،‫الرحمية‬ ‫األوردة‬ ‫خالل‬ ‫من‬ ‫األم‬ ‫إلى‬ ‫الدم‬
‫هذه‬ ‫األمهات‬ ‫دم‬ ‫تجمعات‬ ‫في‬ ‫الموجود‬ ‫الدم‬2-3‫مرات‬
‫الدقيقة‬ ‫في‬‫الجنين‬ ‫إلى‬ ‫باألكسجين‬ ‫الغني‬ ‫الدم‬ ‫إرجاع‬ ‫ويتم‬ ،
‫الفصل‬ ‫(انظر‬ ‫السري‬ ‫الوريد‬ ‫طريق‬ ‫عن‬31.)
‫الوظيفة‬Function
،‫الهرمونات‬ ‫إنتاج‬ ‫في‬ ‫حيوية‬ ً‫ا‬‫أدوار‬ ‫المشيمة‬ ‫تؤدي‬
‫حماية‬ ‫وفي‬ ،‫الغازات‬ ‫وتبادل‬ ،‫والمستقلبات‬ ،‫والمغذيات‬
‫ومن‬ ‫األم‬ ‫خاليا‬ ‫قبل‬ ‫من‬ ‫المناعي‬ ‫الهجوم‬ ‫من‬ ‫الجنين‬
‫األمر‬ ‫مسببات‬‫المضادة‬ ‫األجسام‬ ‫انتقال‬ ‫تمكين‬ ‫وفي‬ ،‫اض‬
.‫الجنين‬ ‫إلى‬ ‫األم‬ ‫من‬
‫يات‬ّ‫ذ‬‫المغ‬Nutrients
‫والدهون‬ ‫األمينية‬ ‫األحماض‬ ،‫المثال‬ ‫سبيل‬ ‫على‬
.‫الماء‬ ‫في‬ ‫الذوابة‬ ‫والفيتامينات‬ ‫والكولسترول‬ ‫والغلوكوز‬
‫الفضالت‬ ‫إزالة‬Waste removal
‫والبيليروبين‬ ‫اليوريا‬ ،‫المثال‬ ‫سبيل‬ ‫على‬.‫والكرياتين‬
‫الغازات‬ ‫تبادل‬Gas exchange
‫الجنينية‬ ‫الدموية‬ ‫الدورة‬ ‫داخل‬ ‫إلى‬ ‫األكسجين‬ ‫ينتشر‬
‫إلى‬ ‫الكربون‬ ‫أكسيد‬ ‫ثاني‬ ‫وينتشر‬.‫الخارج‬‫حي‬‫ث‬‫يكون‬
( ‫الجنيني‬ ‫للهيموغلوبين‬HbF‫من‬ ‫لألكسجين‬ ‫أعلى‬ ‫ألفة‬ )
.‫البالغ‬ ‫هيموغلوبين‬
‫الهرمونات‬Hormones
‫هرمون‬ ‫إنتاج‬ ‫يتم‬HCG‫الشهرين‬ ‫في‬ ‫المشيمة‬ ‫بواسطة‬
‫على‬ ‫الحفاظ‬ ‫مع‬ ،‫الحمل‬ ‫من‬ ‫األولين‬،‫األصفر‬ ‫الجسم‬
‫على‬ ‫للحفاظ‬ ‫البروجسترون‬ ‫هرمون‬ ‫بدوره‬ ‫ينتج‬ ‫والذي‬
‫األسبوع‬ ‫بحلول‬ .‫الرحم‬ ‫بطانة‬16‫مهمة‬ ‫المشيمة‬ ‫تتولى‬ ،
.‫البروجسترون‬ ‫إنتاج‬
‫الـــذي‬ ‫االســـتروجين‬ ‫هرمـــون‬ ً‫ا‬‫أيضـــ‬ ‫المشـــيمة‬ ‫تنـــتج‬
‫ـدد‬‫ـ‬‫والغ‬ ‫ـرحم‬‫ـ‬‫ال‬ ‫ـو‬‫ـ‬‫نم‬ ‫ـى‬‫ـ‬‫عل‬ ‫ـاعد‬‫ـ‬‫يس‬،‫ـة‬‫ـ‬‫الثديي‬‫ـون‬‫ـ‬‫والهرم‬
‫ـاني‬‫ـ‬‫اإلنســ‬ ‫ـيمائي‬‫ـ‬‫المشــ‬human chorionic
somatomammotrophin‫ـان‬‫ـ‬‫اإللبـــــ‬ ‫ـز‬‫ـ‬‫(محفـــــ‬
‫أو‬ ‫ـيمي‬‫ـ‬‫المشــــ‬ ‫ـري‬‫ـ‬‫البشــــ‬HCS‫ـاد‬‫ـ‬‫مضــــ‬ ‫ـو‬‫ـ‬‫وهــــ‬ ،)
‫الكربوهيـــدرات‬ ‫اســـتقالب‬ ‫يعـــدل‬ ‫الـــذي‬ ،‫األنســـولين‬
،‫ـة‬‫ـ‬‫األموميـ‬‫ـى‬‫ـ‬‫إلـ‬ ‫ـول‬‫ـ‬‫للوصـ‬ ‫ـين‬‫ـ‬‫للجنـ‬ ‫أولويـــة‬ ‫ويعطـــي‬
‫غ‬‫الثـــــدي‬ ‫نمـــــو‬ ‫علـــــى‬ ‫ويســـــاعد‬ ‫األم‬ ‫دم‬ ‫لوكـــــوز‬
.‫لإلرضاع‬
‫ّة‬‫د‬‫المضا‬ ‫األجسام‬Antibodies
‫من‬ ‫انتقائي‬ ‫بشكل‬ ‫لألمهات‬ ‫المناعية‬ ‫الغلوبولينات‬ ‫نقل‬ ‫يتم‬
‫حوالي‬14‫تستمر‬ ‫سلبية‬ ‫مناعة‬ ‫الجنين‬ ‫ويكتسب‬ ،ً‫ا‬‫أسبوع‬
‫األم‬ ‫بروتينات‬ ‫تتحلل‬ .‫أشهر‬ ‫لعدة‬ ‫الوالدة‬ ‫حديثي‬ ‫في‬
.‫المغذية‬ ‫األرومة‬ ‫بواسطة‬ ‫األخرى‬
‫المشيمة‬ ‫في‬ ‫تغييرات‬Changes to the
placenta
‫طبقة‬ ‫تقوم‬ ،‫الحمل‬ ‫من‬ ‫الثالث‬ ‫الثلث‬ ‫من‬ ‫متأخر‬ ‫وقت‬ ‫في‬
‫داخل‬ ‫العنب‬ ‫تشبه‬ ‫نووية‬ ‫بتطويرعناقيد‬ ‫المخلوية‬ ‫الخاليا‬
‫تسمى‬ ‫السيتوبالزما‬‫المخلوية‬ ‫العقد‬syncytial knots
‫قبل‬ .‫األمومية‬ ‫الدموية‬ ‫الدورة‬ ‫إلى‬ ‫وتنتقل‬ ‫تنفصل‬ ‫التي‬
‫تظهر‬ ‫وجيزة‬ ‫بفترة‬ ‫الوالدة‬‫الفيبرينويد‬ ‫رواسب‬
fibrinoid deposits.‫الزغابات‬ ‫على‬
‫واألوردة‬ ‫الشرايين‬ ‫عبر‬ ‫الدم‬ ‫تدفق‬ ‫يتوقف‬ ،‫الوالدة‬ ‫بعد‬
‫تمتلئ‬ ‫عندما‬ ‫الرئتين‬ ‫إلى‬ ‫الدم‬ ‫تدفق‬ ‫ويزداد‬ ،‫السرية‬
‫بحوالي‬ ‫أفضل‬ ‫الرئتان‬ ‫تكون‬ .‫بالهواء‬15‫تبادل‬ ‫في‬ ‫مرة‬
‫المشيمة‬ ‫بثق‬ ‫ويتم‬ ،‫المشيمة‬ ‫من‬ ‫الغازات‬‫الوالدة‬ ‫بعد‬
afterbirth.
‫سريري‬ ‫ارتباط‬Clinical relevance
)‫الثاليدومايد‬ ،ً‫ا‬‫شيوع‬ ‫(األقل‬ ‫األدوية‬ ‫لمعظم‬ ‫يمكن‬
‫وبعض‬ ‫والكورتيكوستيرويدات‬ ‫الحيوية‬ ‫والمضادات‬
‫المناعة‬ ‫نقص‬ ‫وفيروس‬ ‫التوكسوبالزما‬ ‫(مثل‬ ‫الفيروسات‬
‫البشرية‬HIV‫تنتقل‬ ‫أن‬ ‫األخرى‬ ‫األمراض‬ ‫ومسببات‬ )
.‫الجنين‬ ‫دم‬ ‫إلى‬ ‫المشيمة‬ ‫عبر‬
‫الفصل‬13‫المشيمة‬
34
35

40. ‫الريزوس‬ ‫عوامل‬Rhesus (Rh) factors‫هي‬
‫ستثير‬ ‫والتي‬ ‫الحمراء‬ ‫الدم‬ ‫خاليا‬ ‫سطح‬ ‫على‬ ‫جزيئات‬
‫عوامل‬ ‫(ضد‬ ‫مناعية‬ ‫استجابة‬Rh‫سلبية‬ ‫أم‬ ‫حملت‬ ‫إذا‬ .)
‫الريزوس‬-
Rh‫الريزوس‬ ‫إيجابي‬ ‫بطفل‬+
Rh‫فمن‬ ،
‫بها‬ ‫الخاص‬ ‫المناعة‬ ‫جهاز‬ ‫يرى‬ ‫أن‬ ‫المحتمل‬‫فقط‬‫عوامل‬
Rh‫أثناء‬‫الجنين‬ ‫لدم‬ ‫يمكن‬ ‫عندما‬ ‫الوالدة‬‫أ‬‫المشيمة‬ ‫يعبر‬ ‫ن‬
.‫األم‬ ‫دم‬ ‫ويالقي‬‫لـ‬ ‫المضادة‬ ‫األجسام‬ ‫األم‬ ‫ستطور‬Rh‫إذا‬ .
‫الريزوس‬ ‫إيجابي‬ ً‫ا‬‫ثاني‬ ً‫ال‬‫طف‬ ‫حملت‬+
Rh‫هذه‬ ‫فإن‬ ،
‫لـ‬ ‫المضادة‬ ‫األجسام‬Rh‫وتدمر‬ ‫المشيمة‬ ‫تعبر‬ ‫سوف‬
‫بداء‬ ‫اإلصابة‬ ‫في‬ ‫يتسبب‬ ‫مما‬ ‫للجنين‬ ‫الحمراء‬ ‫الدم‬ ‫خاليا‬
‫الحم‬ ‫الكريات‬)‫الوليدي‬ ‫الدم‬ ‫(انحالل‬ ‫ر‬
erythroblastosis fetalis.
‫تشخيص‬ ‫يتم‬ ‫ما‬ ً‫ة‬‫عاد‬‫الحمل‬ ‫م‬‫تسم‬pre‐eclampsia
‫يحدث‬ .‫البروتينية‬ ‫والبيلة‬ ‫الدم‬ ‫ضغط‬ ‫زيادة‬ ‫طريق‬ ‫عن‬
‫فيما‬‫إلى‬ ‫يصل‬10ً‫ا‬‫شيوع‬ ‫أكثر‬ ‫وهو‬ ‫الحمل‬ ‫حاالت‬ ‫من‬ ٪
‫من‬ ‫ينشأ‬ ‫قد‬ .‫مرة‬ ‫ألول‬ ‫أمهات‬ ‫أصبحن‬ ‫اللواتي‬ ‫النساء‬ ‫عند‬
‫األكسجين‬ ‫ناقصة‬ ‫لتصبح‬ ‫ضحل‬ ‫بشكل‬ ‫شة‬ّ‫ش‬‫المع‬ ‫المشيمة‬
‫هي‬ ‫الطفل‬ ‫والدة‬ ‫تكون‬ .‫األم‬ ‫من‬ ‫مناعية‬ ‫استجابة‬ ‫وتبدأ‬
‫العالج‬ ‫خيار‬‫ي‬.‫الوحيد‬
‫تتضمن‬‫الملتصقة‬ ‫المشيمة‬placenta accreta
‫و‬‫المنغرسة‬ ‫المشيمة‬placenta increta‫و‬‫المشيمة‬
‫االنغراس‬ ‫عميقة‬placenta percreta‫التصاق‬
‫الملتصقة‬ ‫المشيمة‬ ‫تكون‬ .‫الرحم‬ ‫بجدار‬ ‫ّة‬‫د‬‫بش‬ ‫المشيمة‬
‫(في‬ ‫أكبر‬ ‫ة‬ ّ‫بقو‬ ‫مرتبطة‬ ‫والمنغرسة‬ ،‫ة‬ ّ‫بقو‬ ‫مرتبطة‬
‫خالل‬ ‫من‬ ‫االنغراس‬ ‫عميقة‬ ‫وترتبط‬ ،)‫الرحم‬ ‫عضالت‬
‫األحيان‬ ‫بعض‬ ‫في‬ ‫الرحم‬ ‫جدار‬‫حتى‬ ،‫داخلية‬ ‫بأعضاء‬
‫أنسجة‬ ‫وإزالة‬ ‫اليدوي‬ ‫االستكشاف‬ ‫يكون‬ .‫المثانة‬ ‫بعمق‬
.ً‫ا‬‫ضروري‬ ‫المحتجزة‬ ‫المشيمة‬
‫يصف‬‫المشيمة‬ ‫قصور‬placental insufficiency
‫و‬‫الرحم‬ ‫داخل‬ ‫النمو‬ ‫محدودية‬intrauterine
growth restriction (IUGR)‫ال‬ ‫التي‬ ‫الظروف‬
‫الالزمة‬ ‫الغذائية‬ ‫العناصر‬ ‫توفير‬ ‫من‬ ‫المشيمة‬ ‫فيها‬ ‫تتمكن‬
،‫الكحول‬ ‫أو‬ ‫المخدرات‬ ‫إدمان‬ ‫من‬ ‫كل‬ ‫أن‬ ‫ُعتقد‬‫ي‬ .‫للجنين‬
‫طويل‬ ‫الدم‬ ‫ضغط‬ ‫وارتفاع‬ ،‫الحمل‬ ‫وتسمم‬ ،‫والتدخين‬
‫وظائف‬ ‫ومشاكل‬ ،‫السكري‬ ‫وداء‬ ،‫وااللتهابات‬ ،‫األمد‬
‫الريزوس‬ ‫عامل‬ ‫التوافق‬ ‫عدم‬ ‫أو‬ ‫الكلى‬Rh‫مرتب‬ ‫تكون‬‫طة‬
.‫بذلك‬
‫الفصل‬13‫المشيمة‬

41. ‫اليوم‬ :‫ّة‬‫ي‬‫الزمن‬ ‫الفترة‬14
‫الطبقات‬ ‫ثالثي‬ ‫القرص‬Trilaminar disc
‫ينتج‬ ‫التطور‬ ‫من‬ ‫الثاني‬ ‫األسبوع‬ ‫أن‬ ‫افترضنا‬ ‫إذا‬‫القرص‬
‫الطبقات‬ ‫ثنائي‬bilaminar disc‫(الشكل‬14.1،)
‫من‬ ‫الثالث‬ ‫لألسبوع‬ ‫الرئيسي‬ ‫الحدث‬ ‫أن‬ ‫القول‬ ‫فيمكننا‬
‫ل‬ّ‫ك‬‫تش‬ ‫هو‬ ‫التطور‬‫الطبقات‬ ‫ثالثي‬ ‫القرص‬trilaminar
disc‫يتم‬ ‫التي‬ ‫العملية‬ ‫تدعى‬ ‫حيث‬‫ذلك‬ ‫إجراء‬ ‫خاللها‬ ‫من‬
‫عيدية‬ُ‫م‬‫ال‬ ‫ن‬‫بتكو‬gastrulation.
‫المنتشة‬ ‫الطبقات‬ ‫إنتاج‬ ‫عيدية‬ُ‫م‬‫ال‬ ‫ن‬ ُّ‫تكو‬ ‫من‬ ‫الهدف‬ ‫ويكون‬
:ً‫ا‬‫الحق‬ ‫منها‬ ‫الجنينية‬ ‫البنى‬ ‫ستتطور‬ ‫والتي‬ ‫الثالثة‬‫األديم‬
‫الظاهر‬ectoderm‫المتوسط‬ ‫واألديم‬mesoderm
‫الباطن‬ ‫واألديم‬endoderm.
‫البدائي‬ ‫الشريط‬Primitive streak
‫يبدأ‬‫عيدية‬ُ‫م‬‫ال‬ ‫ن‬‫تكو‬gastrulation‫اليوم‬ ‫حوالي‬ ‫في‬14
‫أو‬15‫مع‬‫البدائي‬ ‫الشريط‬ ‫ل‬‫تشك‬primitive streak
‫(الشكل‬14.2‫البدائي‬ ‫الشريط‬ ‫ويعمل‬ ،)‫انخفاض‬ ‫بمثابة‬
‫األ‬ ‫السطح‬ ‫على‬‫رومي‬‫ال‬‫علوي‬‫الثنائي‬ ‫للقرص‬‫الطبقات‬
‫الذيلي‬ ‫النصف‬ ‫على‬ ‫ويقتصر‬‫باتجاه‬ ‫ويكون‬ .‫ضغة‬ُ‫م‬‫لل‬
‫الخاليا‬ ‫من‬ )‫(رابية‬ ‫مستديرة‬ ‫كومة‬ ‫هناك‬ ‫الرأسية‬ ‫النهاية‬
‫تدعى‬ ‫التي‬‫البدائية‬ ‫بالعقدة‬primitive node،
‫المحيطة‬‫البدائية‬ ‫بالوهدة‬‫مركز‬ ‫في‬ ‫صغير‬ ‫(انخفاض‬
)‫العقدة‬primitive pit.
‫للمراقب‬ ‫البدائي‬ ‫الشريط‬ ‫ظهور‬ ‫يعطي‬‫محور‬ ‫الى‬ ‫إشارة‬
‫هذه‬ ‫وحتى‬ ،‫نفسها‬ ‫لتنظم‬ ‫الخاليا‬ ‫تستخدمه‬ ‫الذي‬ ‫الجسم‬
‫ضغية‬ُ‫م‬‫ال‬ ‫الصفيحة‬ ‫من‬ ‫أجزاء‬ ‫ّة‬‫ي‬‫أ‬ ً‫ا‬‫واضح‬ ‫يكن‬ ‫لم‬ ‫النقطة‬
‫أو‬ ،)‫البالغ‬ ‫لدى‬ ‫السفلية‬ ‫أو‬ ‫(العلوية‬ ‫الذيلية‬ ‫أم‬ ‫الرأسية‬ ‫هي‬
‫اليمين‬ ‫هي‬ ‫أو‬ )‫خلفية‬ ‫أو‬ ‫(أمامية‬ ‫الظهرية‬ ‫أم‬ ‫البطنية‬ ‫هي‬
‫اليسار‬ ‫أم‬.
‫عالم‬ ‫يستطيع‬‫أين‬ ‫تحديد‬ ‫البدائي‬ ‫الشريط‬ ‫مع‬ ‫الجنين‬
‫وأي‬ ‫اليسرى‬ ‫الجهة‬ ‫هي‬ ‫جهة‬ ّ‫ي‬‫وأ‬ ‫والذيل‬ ‫الرأس‬ ‫ر‬ ّ‫سيتطو‬
.‫الجلد‬ ‫من‬ ‫الخارجية‬ ‫الطبقات‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫سيش‬ ‫سطح‬
‫وعندما‬ ‫الشريط‬ ‫باتجاه‬ ‫الخارجي‬ ‫األديم‬ ‫خاليا‬ ‫تهاجر‬
‫األ‬ ‫طبقة‬ ‫تحت‬ ‫تنزلق‬ ‫أو‬ ‫تغزو‬ ‫إليه‬ ‫تصل‬‫رومة‬‫ال‬‫علوية‬
‫(الشكل‬ ‫جديدة‬ ‫طبقات‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫لتش‬14.3‫الخاليا‬ ‫تحل‬ ‫حيث‬ .)
‫األر‬ ‫طبقة‬ ‫محل‬ ‫تغزو‬ ‫التي‬ ‫األولى‬‫و‬‫ال‬ ‫مة‬‫سفلية‬‫طبقة‬ ‫وتنتج‬
‫الباطن‬ ‫األديم‬endodermal layer.
‫األ‬ ‫خاليا‬ ‫بعض‬ ‫وتشكل‬‫رومة‬‫ال‬‫علوية‬‫طبقة‬‫األديم‬
‫المتوسط‬mesodermal layer‫األ‬ ‫طبقة‬ ‫بين‬‫رومة‬
‫العلوية‬‫تص‬ ‫حيث‬ .‫الباطن‬ ‫األديم‬ ‫وطبقة‬‫الخاليا‬ ‫بح‬
‫البدائية‬ ‫للعقدة‬ )‫(الوحشي‬ ‫الجانبي‬ ‫الجزء‬ ‫عبر‬ ‫المهاجرة‬
14‫عيدية‬ُ‫م‬‫ال‬Gastrulation
‫الجزء‬2‫المبكر‬‫التطور‬
36

42. ‫ال‬ ‫الجزء‬ ‫وعبر‬‫رأسي‬‫للشريط‬‫المجاور‬ ‫المتوسط‬ ‫األديم‬
‫للمحور‬paraxial mesoderm‫الخاليا‬ ‫تصبح‬ ‫بينما‬ ،
‫الشريط‬ ‫منتصف‬ ‫مستوى‬ ‫عبر‬ ‫المهاجرة‬‫المتوسط‬ ‫األديم‬
‫الوسطاني‬intermediate mesoderm‫ّر‬‫د‬‫ُق‬‫ي‬‫و‬
‫الذيلي‬ ‫الجزء‬ ‫عبر‬ ‫المهاجرة‬ ‫للخاليا‬
‫تكون‬ ‫أن‬ ‫للشريط‬‫الجانبي‬ ‫الصفيحي‬ ‫المتوسط‬ ‫األديم‬
lateral plate mesoderm‫للفصل‬ ‫(انظر‬25.)
‫ذيلية‬ ‫األكثر‬ ‫الطرف‬ ‫عبر‬ ‫تهاجر‬ ‫التي‬ ‫الخاليا‬ ‫وتساهم‬
‫اإلضا‬ ‫الجنيني‬ ‫المتوسط‬ ‫األديم‬ ‫في‬ ‫للشريط‬‫الى‬ ً‫ا‬‫جنب‬ ‫في‬
‫ر‬ُ‫األ‬ ‫خاليا‬ ‫مع‬ ‫جنب‬‫و‬‫مة‬‫السفلية‬.
‫األ‬ ‫طبقة‬ ‫اآلن‬ ‫وتصبح‬‫رومة‬‫ال‬‫علوية‬‫طبقة‬‫الظاهر‬ ‫األديم‬
ectodermal layer‫(الشكل‬14.4).
‫في‬ ‫سبيلها‬ ‫وبدأت‬ ‫الشريط‬ ‫عبر‬ ‫الخاليا‬ ‫هاجرت‬ ‫أن‬ ‫بعد‬
‫من‬ ‫مختلفة‬ ‫مناطق‬ ‫الى‬ ‫بالتنقل‬ ‫تستمر‬ ،‫التخصص‬
‫للنهاية‬ ‫تهاجر‬ ‫التي‬ ‫األولى‬ ‫الخلية‬ ‫تشكل‬ ‫حيث‬ ،‫ضغة‬ُ‫م‬‫ال‬
‫الرأسية‬‫الصفيحة‬‫الحبلية‬ ‫أمام‬(‫القردودية‬)
prechordal plate‫أسفل‬ ،‫البلعومي‬ ‫الشدقي‬ ‫الغشاء‬
buccopharyngeal membrane‫(أو‬‫البلعوم‬
.)‫الفموي‬
‫ـبح‬‫ـ‬‫سيصـــــــ‬‫ـومي‬‫ـ‬‫البلعـــــــ‬ ‫ـدقي‬‫ـ‬‫الشـــــــ‬ ‫ـاء‬‫ـ‬‫الغشـــــــ‬
buccopharyngeal membrane‫النهايــــة‬ ‫فــــي‬
‫ال‬ .‫الفمويــــة‬ ‫الفتحــــة‬‫وجــــود‬‫األديــــم‬ ‫لطبقــــة‬ ‫هنــــا‬
‫البــاطن‬ ‫واألديــم‬ ‫الظــاهر‬ ‫األديــم‬ ‫يكــون‬ ‫إذ‬ ،‫المتوســط‬
‫فــي‬ ً‫ا‬‫أيضــ‬ ‫الحالــة‬ ‫هــي‬ ‫وهــذه‬ .‫مباشــر‬ ‫اتصــال‬ ‫علــى‬
‫المــــــذرقي‬ ‫الغشــــــاء‬cloacal membrane،
.‫الشرجية‬ ‫الفتحة‬ ‫سيصبح‬ ‫والذي‬
‫التأشير‬Signalling
‫تنظيم‬ ‫كيفية‬ ‫على‬ ً‫ا‬‫جيد‬ ً‫ال‬‫مثا‬ ‫النمو‬ ‫من‬ ‫الوقت‬ ‫هذا‬ ‫ُعد‬‫ي‬
‫في‬ ‫الخاليا‬‫المضغة‬‫المتنامي‬developing embryo
(‫الفصل‬ ‫إلى‬ ‫انظر‬3.)‫ال‬ ّ‫إن‬‫اإل‬ ‫جزيئات‬‫شارية‬‫العامل‬ ‫هي‬
‫هناك‬ .‫هذه‬ ‫التنظيم‬ ‫عملية‬ ‫في‬ ‫المفتاحي‬‫ثالث‬‫مجموعات‬
‫في‬ ‫التحكم‬ ‫في‬ ‫عالقة‬ ‫لها‬ ‫التي‬ ‫الجزيئات‬ ‫من‬‫ال‬‫جنين‬
:‫المتنامي‬‫االنتساخ‬ ‫عوامل‬transcription
factors،‫اإلشارية‬ ‫الجزيئات‬signaling
molecules‫و‬‫جزيئات‬‫االلتصاق‬‫الخلوي‬cell
adhesion molecules(CAMs.)
‫تعمل‬‫ر‬ّ‫ث‬‫وتؤ‬ ‫تنتجها‬ ‫التي‬ ‫الخلية‬ ‫حسب‬ ‫االنتساخ‬ ‫عوامل‬
‫في‬‫بالـ‬ ‫ارتباطها‬ ‫خالل‬ ‫من‬ ‫الجيني‬ ‫التعبير‬DNA
‫الـ‬ ‫انتساخ‬ ‫عملية‬ ‫في‬ ‫مها‬ّ‫ك‬‫وتح‬DNA‫إلى‬mRNA.
‫على‬ ‫ما‬ ‫خلية‬ ‫من‬ ‫المفرزة‬ ‫اإلشارية‬ ‫الجزيئة‬ ‫تؤثر‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬
‫القريبة‬ ‫األخرى‬ ‫الخاليا‬‫منها‬‫الخلية‬ ‫أوعلى‬ ،‫البعيدة‬ ‫أو‬
‫أن‬ ‫ويجب‬ .‫أنتجتها‬ ‫التي‬ ‫نفسها‬‫تحصل‬‫مستقبل‬ ‫على‬ ‫الخلية‬
‫وربيطة‬ligand‫مناسبين‬‫تحقيق‬ ‫من‬ ‫ن‬ّ‫ك‬‫تتم‬ ‫كي‬ ‫وذلك‬
‫اإلشاري‬ ‫للجزيء‬ ‫االستجابة‬ً‫ا‬‫إيجابي‬ ‫يكون‬ ‫قد‬ ‫والتأثير‬ ،
‫(كالتكاثر‬proliferation‫(كال‬ ً‫ا‬‫سلبي‬ ‫أو‬ )‫الخلوي‬ ‫موت‬
‫المبرمج‬apoptosis‫تعتبر‬ .)‫ال‬‫جزي‬‫اإلشارية‬ ‫ئات‬
‫و‬ .‫الخلوية‬ ‫األحداث‬ ‫من‬ ‫واسع‬ ‫لنطاق‬ ‫محرضات‬ّ‫إن‬
‫النمو‬ ‫عوامل‬growth factors‫من‬ ٌ‫ة‬‫شهير‬ ٌ‫ة‬‫مجموع‬
.‫اإلشارة‬ ‫جزيئات‬
‫الخلوي‬ ‫االلتصاق‬ ‫جزيئات‬ ‫تسمح‬CAMs)‫للخاليا‬ )
‫المطرق‬ ‫ُنى‬‫ب‬ ‫على‬ ‫أو‬ ‫لها‬ ‫المشابهة‬ ‫الخاليا‬ ‫على‬ ‫ف‬ّ‫بالتعر‬
‫م‬ ‫هنالك‬ .‫ع‬ّ‫م‬‫بالتج‬ ‫لها‬ ‫تسمح‬ ‫كما‬ ،‫الخلوي‬ ‫خارج‬‫جموعتان‬
‫على‬ ‫المعتمدة‬ :‫الخلوي‬ ‫االلتصاق‬ ‫جزيئات‬ ‫من‬ ‫رئيسيتان‬
‫على‬ ‫المعتمدة‬ ‫وغير‬ )‫الكاديرينات‬ ‫(مثالها‬ ‫الكالسيوم‬
.)‫االنتغرينات‬ ‫(مثالها‬ ‫الكالسيوم‬
ً‫ا‬‫غالب‬‫ما‬‫لخلق‬ ً‫ا‬‫مع‬ ‫التأشير‬ ‫من‬ ‫الثالثة‬ ‫األنواع‬ ‫هذه‬ ‫تعمل‬
‫التخلق‬ ‫أثناء‬ ‫تتطور‬ ‫نراها‬ ‫التي‬ ‫المعقدة‬ ‫ُنى‬‫ب‬‫ال‬
morphogenesis‫ال‬ ‫خاليا‬ ‫تنتج‬ .‫خط‬‫البدائي‬
primitive streak‫األرو‬ ‫النمو‬ ‫عامل‬‫مات‬‫الليفية‬
fibroblast growth factor 8 8(‫وهو‬‫جزيء‬
‫ويسبب‬ )‫إشاري‬‫انحداري‬ ‫تنظيم‬ ‫فعالية‬down
regulation‫الـ‬ ‫إنتاج‬ ‫في‬E-cadherin‫الـ‬ ‫أحد‬ ‫(وهو‬
CAMs)‫بأن‬ ً‫ا‬‫علم‬‫األخير‬ ‫هذا‬‫لصوقة‬ ‫الخلية‬ ‫يجعل‬
sticky.‫فإن‬ ‫ثم‬ ‫ومن‬‫امتالك‬E-cadherin‫يعني‬ ‫أقل‬
‫الخلية‬ ‫حركة‬ ‫زيادة‬more motile‫تحفيز‬ ‫وبالتالي‬ ،
‫ال‬ ‫باتجاه‬ ‫الهجرة‬‫خط‬‫البد‬‫ا‬.‫ئي‬
‫أن‬ ‫المعروف‬ ‫من‬‫االنتساخ‬ ‫عاملي‬brachyury(‫وهو‬
‫أكثر‬ ‫ظهري‬ ‫صعيد‬ ‫على‬ ‫يعمل‬‫و‬ )goosecoid‫(الذي‬
‫الـ‬ ‫يفعل‬chordin‫في‬ ‫يدخالن‬ )‫إشاري‬ ‫جزيء‬ ‫وهو‬ ،
‫األرومة‬ ‫من‬ ‫المهاجرة‬ ‫الخاليا‬ ‫تمايز‬‫العلوية‬epiblast
.‫المتوسط‬ ‫األديم‬ ‫إلى‬
‫و‬‫كذلك‬nodal‫عامل‬ ‫عائلة‬ ‫من‬ ‫إشاري‬ ‫جزيء‬ ‫وهو‬ ،
‫النمو‬‫بيتا‬ ‫ل‬ ّ‫المحو‬βtransforming growth factor
(TGFβ،)‫ك‬ ‫يعمل‬‫و‬ ‫المتوسط‬ ‫لألديم‬ ‫محرض‬‫ي‬‫في‬ ‫ساعد‬
.‫البدائي‬ ‫التلم‬ ‫على‬ ‫الحفاظ‬‫جزيء‬ ‫كذلك‬ ‫هناك‬‫مناهض‬
antagonist‫لـ‬nodal‫يدعى‬cerberus‫خاليا‬ ‫تنتجه‬
‫السفلية‬ ‫األرومة‬hypoblast‫ه‬ّ‫ن‬‫أ‬ ‫ويعتقد‬‫ال‬‫الحد‬ ‫في‬ ‫سبب‬
‫ال‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫تش‬ ‫من‬‫خط‬‫البدا‬‫الذيلية‬ ‫النهاية‬ ‫في‬ ‫ئي‬‫للمضغة‬.
‫قيد‬ ‫ـاخ‬‫س‬‫االنت‬ ‫عوامل‬ ‫من‬ ‫مجموعة‬ ‫ـتكون‬‫س‬ ‫الفترة‬ ‫هذه‬ ‫في‬
‫تنظيم‬ ‫ـذ‬‫خ‬‫ويت‬ ،‫ـل‬‫م‬‫الع‬‫ـة‬‫غ‬‫المضــــ‬‫منحى‬‫ـت‬‫م‬‫ـد‬‫ق‬‫ت‬ ‫ـا‬‫م‬‫كل‬ ‫ـد‬‫ق‬‫أع‬
‫تشكلها‬ ‫مسيرة‬ ‫في‬.
‫الفصل‬14‫عيدية‬ُ‫م‬‫ال‬
37

43. ‫سريري‬ ‫ارتباط‬Clinical relevance
ًّ‫إن‬‫عيدة‬ُ‫م‬‫ال‬ ‫ن‬ ّ‫تكو‬Gastrulation‫التطور‬ ‫من‬ ‫مرحلة‬
‫تجاه‬ ‫عالية‬ ‫بحساسية‬ ‫تتصف‬‫الماسخة‬ ‫العوامل‬
teratogens‫(قبل‬ ‫التطور‬ ‫من‬ ‫الثالث‬ ‫األسبوع‬ ‫في‬ .‫أ‬‫ن‬
ً‫ا‬‫غالب‬ ‫بحملها‬ ‫األم‬ ‫تعلم‬)،‫تكون‬ً‫ا‬‫تأثير‬ ‫تملك‬ ‫التي‬ ‫العوامل‬
‫هي‬ ‫الجنين‬ ‫على‬ ً‫ا‬‫ضار‬‫الكحول‬alcohol،‫الكافيين‬
caffeine‫و‬‫التبغ‬tobacco‫ال‬ ‫ومن‬‫األخرى‬ ‫عوامل‬
‫هذه‬ ‫في‬ ‫الخاليا‬ ‫على‬ ‫تؤثر‬ ‫أن‬ ‫الممكن‬ ‫من‬ ‫والتي‬ ‫المعروفة‬
‫مثل‬ ‫أدوية‬ ‫تتضمن‬ ‫المرحلة‬‫ال‬‫ثاليدومين‬thalidomide،
‫تيماز‬‫يبام‬temazepam،‫أ‬‫حمض‬ ‫من‬ ‫شكال‬
‫الريتينويك‬retinoic acid‫(فيتامين‬A،‫األشعة‬ ،)
‫األلمانية‬ ‫الحصبة‬ ‫(مثال‬ ‫والعدوى‬rubella‫وفيروس‬
‫اله‬‫س‬ِ‫ب‬‫ر‬‫عوز‬ ‫كحاالت‬ ‫االستقالبية‬ ‫التوازنات‬ ‫واختالل‬ )
.‫السكري‬ ‫وداء‬ ‫الفوليك‬ ‫حمض‬
‫تعرضت‬ ‫حال‬ ‫في‬‫المضغة‬‫ذلك‬ ‫وأدى‬ ‫العوامل‬ ‫لهذه‬
‫الضطراب‬‫التأشير‬ ‫في‬‫من‬ ‫مبكرة‬ ‫مرحلة‬ ‫في‬ ‫التكاثر‬ ‫أو‬
‫تصيب‬ ‫أن‬ ‫الممكن‬ ‫من‬ ‫عيوب‬ ‫ذلك‬ ‫عن‬ ‫ينتج‬ ‫فسوف‬ ‫النمو‬
‫تنشأ‬ .‫عديدة‬ ‫ّة‬‫ي‬‫تطور‬ ‫عمليات‬ ‫على‬ ‫وتؤثر‬ ً‫ا‬‫واسع‬ ‫نطاقأ‬
‫الخاليا‬ ‫تعداد‬ ‫في‬ ‫نقص‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫غالب‬ ‫العيوب‬ ‫هذه‬‫منطقة‬ ‫ضمن‬
.ً‫ا‬‫عفوي‬ ً‫ا‬‫إجهاض‬ ‫تسبب‬ ‫بحيث‬ ً‫ا‬‫جد‬ ‫كارثية‬ ‫تكون‬ ‫وقد‬ ،‫معينة‬
‫ـدث‬‫ـ‬‫تح‬‫ـة‬‫ـ‬‫العصــــعصــــي‬ ‫ـة‬‫ـ‬‫العجزي‬ ‫ـة‬‫ـ‬‫المســــخي‬ ‫األورام‬
Sacrococcygeal teratomas‫كــت‬ ِ‫ر‬ُ‫ت‬ ‫حــال‬ ‫في‬
‫ال‬ ‫خاليا‬‫خط‬،‫ـية‬‫ـ‬‫ـعصـ‬‫ـ‬‫العصـ‬ ‫العجزية‬ ‫المنطقة‬ ‫في‬ ‫البدائي‬
‫ـف‬‫ـ‬‫تكش‬ ‫ما‬ ً‫ا‬‫غالب‬ .‫أورام‬ ‫إلى‬ ‫بدورها‬ ‫الخاليا‬ ‫هذه‬ ‫وتتطور‬
‫الروتيني‬ ‫الفحوص‬ ‫طريق‬ ‫عن‬ ‫الوالدة‬ ‫قبـل‬ ‫األورام‬ ‫هـذه‬
‫غالبيته‬ ‫وتكون‬ ،‫ـوتية‬‫ـ‬‫الص‬ ‫فوق‬ ‫باألمواج‬‫ويمكن‬ ‫ظاهرة‬ ‫ا‬
.ً‫ا‬‫جراحي‬ ‫إزالتها‬
‫الفصل‬14‫عيدية‬ُ‫م‬‫ال‬
38

44. :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬‫اليوم‬15
‫الطبقات‬ ‫ثالثي‬ ‫القرص‬Trilaminar disc
‫ل‬ّ‫ك‬‫ـ‬‫ـ‬‫يتشـ‬ ‫ـي‬‫ـ‬‫الجنينـ‬ ‫ـور‬‫ـ‬‫التطـ‬ ‫ـن‬‫ـ‬‫مـ‬ ‫ـث‬‫ـ‬‫الثالـ‬ ‫ـبوع‬‫ـ‬‫األسـ‬ ‫ـي‬‫ـ‬‫فـ‬
‫طبقــات‬ ‫ثــالث‬ ‫يعطــي‬ ‫ممــا‬ ،‫الطبقــات‬ ‫ثالثــي‬ ‫القــرص‬
‫إ‬:‫للجنــــين‬ ‫نتاشــــية‬‫الظــــاهر‬ ‫األديــــم‬ectoderm
‫المتوســط‬ ‫واألديــم‬mesoderm‫و‬‫البــاطن‬ ‫األديــم‬
endoderm‫الشـــكل‬ ‫إلـــى‬ ‫(انظـــر‬14.4‫).ومـــن‬
‫بنــى‬ ‫كــل‬ ‫ســتتطور‬ ‫اإلنتاشــية‬ ‫الطبقــات‬ ‫هــذه‬‫الجنــين‬
.ً‫ا‬‫تقريب‬
‫الظاهر‬ ‫األديم‬Ectoderm
‫بشرة‬ :‫للمضغة‬ ‫الخارجي‬ ‫السطح‬ ‫الظاهر‬ ‫األديم‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫ُش‬‫ي‬‫س‬
‫الجلد‬epidermis‫(الشكل‬15.1‫األدمة‬ ‫أما‬ .)dermis
‫ال‬ ‫األديم‬ ‫طبقة‬ ‫من‬ ‫فتتشكل‬‫متوسط‬.ّ‫إن‬‫الميالنينية‬ ‫الخاليا‬
Melanocytes،،‫صباغه‬ ‫الجلد‬ ‫تعطي‬ ‫التي‬ ‫الخاليا‬ ‫هي‬
‫أديمية‬ ‫الخاليا‬ ‫هذه‬ .‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬ ‫من‬ ‫فتشتق‬
‫ُنى‬‫ب‬‫ال‬ ‫من‬ ‫مجموعة‬ ‫تطور‬ ‫في‬ ‫وتدخل‬ ‫بذاتها‬ ‫ظاهرية‬
‫الفصلين‬ ‫إلى‬ ‫(انظر‬17‫و‬18.)
‫يتشكل‬‫(الشكل‬ ‫الظاهر‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫العصبي‬ ‫الجهاز‬
15.1،)‫وس‬‫ع‬ ‫ذلك‬ ‫نرى‬‫(انظر‬ ‫صيبة‬ُ‫ع‬‫ال‬ ‫ن‬ ّ‫تكو‬ ‫دراسة‬ ‫ند‬
‫الفصل‬ ‫إلى‬17‫و‬ .)‫هذا‬‫التطوري‬ ‫االندخال‬ ‫يعكس‬ ‫ما‬
evolutionary internalisation.‫الحسي‬ ‫للجهاز‬‫إذ‬
‫ال‬ ‫الحيوانات‬ ‫امتلكت‬‫باكرة‬ً‫ا‬‫خارجي‬ ً‫ا‬‫حسي‬ ً‫ا‬‫جهاز‬ ‫البسيطة‬
‫تستشعر‬ ‫بأن‬ ‫لها‬ ‫سمح‬ ‫ما‬ ‫وهذا‬،‫الغذاء‬‫المواد‬،‫الكيميائية‬
،‫الضوء‬‫األديم‬ ‫من‬ ‫الجهاز‬ ‫هذا‬ ‫تطور‬ ‫إذ‬ .‫ذلك‬ ‫سوى‬ ‫وما‬
‫من‬ ‫كبير‬ ‫قسم‬ ‫يبقى‬ ‫البشر‬ ‫عند‬ .‫الخارجية‬ ‫ِه‬‫ت‬‫طبق‬ ،‫الظاهر‬
‫الجهاز‬ً‫ا‬‫خارجي‬ ‫الحسي‬،‫اللمس‬ ،‫(الشبكية‬ ‫ما‬ ‫درجة‬ ‫إلى‬
‫في‬ ‫واأللم‬ ‫الحرارة‬ ‫وأحاسيس‬،)‫الجلد‬‫العصبي‬ ‫الجهاز‬ ‫أما‬
.‫ّع‬‫ض‬‫التو‬ ‫داخلي‬ ‫اآلن‬ ‫أصبح‬ ‫للتطور‬ ‫خض‬ ‫الذي‬
‫المتوسط‬ ‫األديم‬Mesoderm
‫مس‬ ‫المتوسط‬ ‫األديم‬‫ا‬‫تكون‬ ‫في‬ ‫أساسي‬ ‫هم‬‫المضغة‬
‫وتستخدم‬‫لبناء‬ ‫خالياه‬‫الغضاري‬ ،‫العظام‬‫ف‬‫والنسج‬
‫المخططة‬ ‫الهيكلية‬ ‫والعضالت‬ ‫العظمي‬ ‫للهيكل‬ ‫الضامة‬،
‫الملساء‬ ‫العضالت‬،‫الوعائي‬ ‫القلبي‬ ‫الجهاز‬ ‫معظم‬
‫والجهاز‬‫الجهاز‬ ،‫اللمفاوي‬‫التكاثري‬،،‫الكلى‬‫قشر‬
‫الكظر‬،‫الحالبان‬،‫كالبريتوان‬ ‫الجسم‬ ‫أجواف‬ ‫معظم‬ ‫بطانة‬،
‫(الشكل‬ ‫والطحال‬ ‫الجلد‬ ‫أدمة‬15.2‫الجهاز‬ ‫خاليا‬ ‫تشتق‬ .)
‫نقي‬ ‫في‬ ‫المتشكلة‬ ‫المناعي‬ ‫والجهاز‬ ‫القلبي‬ ‫الوعائي‬‫العظام‬
‫المتوسط‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫أيض‬
‫اإلنتاشية‬ ‫الطبقات‬Germ layers 15
‫الجزء‬2‫المبكر‬‫التطور‬
39
40

45. ‫الباطن‬ ‫األديم‬Endoderm
‫من‬ ‫بقي‬ ‫ما‬ ‫إذن‬‫المضغة‬‫األديم‬ ‫من‬ ‫بالتأكيد‬ ‫سيتشكل‬
‫المشتقة‬ ‫الظهارة‬ ‫أن‬ ‫هو‬ ‫الجواب‬ ‫بقي؟‬ ‫الذي‬ ‫فما‬ .‫الباطن‬
َ‫المعر‬ ‫الداخلية‬ ‫المسالك‬ ‫تبطن‬ ‫الباطن‬ ‫األديم‬ ‫من‬‫للمواد‬ ‫ضة‬
‫الهضمي‬ ‫السبيل‬ ‫الفئة‬ ‫هذه‬ ‫وتتضمن‬ ،‫الخارجية‬،‫الرئتين‬
‫(الشكل‬ ‫التنفسية‬ ‫والمسالك‬15.3‫إ‬ .)‫ن‬‫تنفتح‬ ‫التي‬ ‫الغدد‬
‫المعدي‬ ‫السبيل‬ ‫على‬-‫ّة‬‫ي‬‫الغد‬ ‫الخاليا‬ ‫وكذلك‬ ‫المعوي‬
‫كالبنكرياس‬ ‫السبيل‬ ‫بهذا‬ ‫الملحقة‬ ‫باألعضاء‬ ‫الخاصة‬
‫(الشكل‬ ‫الباطن‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫تشتق‬ ‫والكبد‬15.3.)
‫األديم‬ ‫خاليا‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫والمثانة‬ ‫اإلحليل‬ ‫ظهارة‬ ‫تأتي‬
،‫الباطن‬‫كذلك‬‫عند‬ ‫األمر‬،‫اللوزتين‬‫الغدة‬‫الثيم‬،‫وسية‬‫الغدة‬
‫(الشكل‬ ‫الدرق‬ ‫جارات‬ ‫والغدد‬ ‫الدرقية‬15.3‫بإمكانك‬ .)
‫الفصول‬ ‫في‬ ‫األخيرة‬ ‫ُنى‬‫ب‬‫ال‬ ‫هذه‬ ‫تشكل‬ ‫كيفية‬ ‫على‬ ‫الع‬ّ‫ط‬‫اال‬
‫الفصول‬ ‫إلى‬ ‫(انظر‬ ‫البلعومية‬ ‫القوس‬ ‫دراسة‬ ‫تتناول‬ ‫التي‬
40-43.)
‫يلتقي‬‫الفموية‬ ‫الفتحة‬ ‫عند‬ ‫الظاهر‬ ‫باألديم‬ ‫الباطن‬ ‫األديم‬
‫ي‬ ،‫وبالتالي‬ .‫الشرجية‬ ‫والفتحة‬‫الفموي‬ ‫التجويف‬ ‫متلك‬
‫وجزء‬‫الظاهر‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ‫مشتقة‬ ‫ظهارة‬ ‫البلعوم‬ ‫من‬،‫أما‬
‫ال‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ‫بطانته‬ ‫شتق‬ُ‫ت‬‫ف‬ ‫البلعوم‬ ‫بقية‬‫باطن‬‫هو‬ ‫وكذلك‬ ،
‫عند‬ ‫األمر‬‫هامة‬ ‫تشريحية‬ ‫تداعيات‬ ‫ولهذا‬ ،ً‫ا‬‫أيض‬ ‫الشرج‬
‫ا‬ ‫تطور‬ ‫على‬‫المنطقة‬ ‫تلك‬ ‫في‬ ‫الوعائية‬ ‫لبنية‬‫فيما‬ ،‫يتعلق‬
‫بالتفاغر‬‫الوريدي‬‫البابي‬.ً‫ال‬‫مث‬ ‫الجهازي‬
‫المنتشة‬ ‫الخاليا‬Germ cells
‫المنتشــــة‬ ‫ـات‬‫ق‬‫الطب‬ ‫مصــــطلحي‬ ‫بين‬ ‫الخلط‬ ‫يتم‬ ‫أال‬ ‫ـب‬‫ج‬‫ي‬
‫الكيس‬ ‫من‬ ‫المنتشــــة‬ ‫ـا‬‫ي‬‫الخال‬ ‫ـاجر‬‫ه‬‫ت‬ .‫المنتشــــة‬ ‫ـا‬‫ي‬‫والخال‬
‫إلى‬ ‫ـة‬‫ي‬‫الظهر‬ ‫ـا‬‫ق‬‫والمســــاري‬ ‫المعوي‬ ‫األنبوب‬ ‫عبر‬ ‫المحي‬
)‫ـطة‬‫ـ‬‫المتوســ‬ ‫(اللحمة‬ ‫ـيم‬‫ـ‬‫ميزانشــ‬‫ـغة‬‫ـ‬‫المضــ‬‫إلى‬ ‫(انظر‬
‫الفصــــل‬38‫األعراس‬ ‫لتشــــكل‬ ‫ـا‬‫ن‬‫ه‬ ‫ـايز‬‫م‬‫تت‬ ‫ـث‬‫ي‬‫ح‬ .);‫إما‬
.‫منوية‬ ‫خاليا‬ ‫أو‬ ‫بويضات‬
‫من‬ ‫واحدة‬ ‫مجموعة‬ ‫ذات‬ ‫مفردة‬ ‫تكاثرية‬ ‫خلية‬ ‫هو‬ ‫س‬ ْ‫ِر‬‫ع‬‫ال‬
‫الصبغيات‬haploid‫و‬ )‫الصبغية‬ ‫الصيغة‬ ‫َة‬‫ف‬‫نص‬ُ‫م‬(ّ‫د‬‫تتح‬
‫المجموعة‬ ‫هذه‬‫اإل‬ ‫أثناء‬ ‫آخر‬ ‫س‬ ْ‫ِر‬‫ع‬ ‫مجموعة‬ ‫مع‬‫لقاح‬
‫بصبغيا‬ ‫جديدة‬ ‫خلية‬ ‫ذلك‬ ‫عن‬ ‫لينتج‬‫صيغتها‬ ‫متتامة‬ ‫ت‬
‫مضاعفة‬diploid‫الفصل‬ ‫إلى‬ ‫(انظر‬ ‫تامة‬ ‫ثم‬ ‫ومن‬10.)
‫الملقحة‬ ‫(البيضة‬ ‫الخلية‬ ‫هذه‬ ‫ستعطي‬zygote)‫الجنين‬
.‫له‬ ‫الداعمة‬ ‫والبنى‬
‫من‬ ‫تتطور‬ ‫ال‬ ‫خليـة‬ ‫على‬ ً‫ال‬‫مثـا‬ ‫العرس‬ ‫يكون‬ ‫وبـالتـالي‬
‫ـية‬‫ـ‬‫اإلنتاشــ‬ ‫الطبقات‬‫الجنينية‬‫أو‬ ‫الباطن‬ ‫أو‬ ‫الظاهر‬ ‫األديم‬
.‫المتوسط‬
‫سريري‬ ‫ارتباط‬Clinical relevance
‫ـة‬‫ـ‬‫الفتح‬ ‫قرب‬ ‫ـاطن‬‫ـ‬‫الب‬ ‫ـاألديم‬‫ـ‬‫ب‬ ‫ـاهر‬‫ـ‬‫الظ‬ ‫األديم‬ ‫ـاء‬‫ـ‬‫التق‬ ‫مع‬
‫بارتباطات‬ ‫ـتقيم‬‫ـ‬‫المس‬ ‫يتطور‬ ،‫المعوي‬ ‫لألنبوب‬ ‫ـرجية‬‫ـ‬‫الش‬
‫جزئية‬ ‫وارتباطات‬ ‫الظاهر‬ ‫باألديم‬ ‫ـة‬‫ي‬‫جزئ‬‫باأل‬.‫الباطن‬ ‫ديم‬
،‫بـاطن‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ‫(يـأتي‬ ‫المســــتقيم‬ ‫من‬ ‫العلوي‬ ‫فـالجزء‬
‫األنبوب‬ ‫من‬ ‫يتطور‬ ‫ثم‬ ‫ومن‬‫ـدم‬‫ـ‬‫ال‬ ‫يصــــرف‬ )‫المعوي‬
‫العلوي‬ ‫المســــتقيمي‬ ‫ـد‬‫ي‬‫الور‬ ‫طريق‬ ‫عن‬ ‫ـد‬‫ب‬‫الك‬ ‫إلى‬ ‫ـده‬‫ي‬‫ويع‬
‫والوريد‬ ‫الســفلي‬ ‫المســاريقي‬ ‫الوريد‬ ‫عبر‬ ‫ثم‬ ‫ومن‬.‫البابي‬
‫أما‬( ‫المســتقيم‬ ‫من‬ ‫الســفلي‬ ‫ـم‬‫ـ‬‫القس‬‫يأتي‬،‫ظاهر‬ ‫األديم‬ ‫من‬
‫ـدم‬‫ل‬‫ا‬ ‫يصــــرف‬ )‫المعوي‬ ‫األنبوب‬ ‫من‬ ‫يتطور‬ ‫ال‬ ‫ثم‬ ‫ومن‬
‫السـفلي‬ ‫المسـتقيميين‬ ‫الوريدين‬ ‫طريق‬ ‫عن‬‫إلى‬ ‫واألوسـط‬
‫األ‬‫وردة‬‫الحوضـية‬،‫الحرقفية‬ ‫األوردة‬،‫األجوف‬ ‫والوريد‬
‫تفـاغرات‬ ‫نجـد‬ .‫الجهـازي‬ ‫الـدوران‬ ‫إلى‬ ‫ومنـه‬ ‫الســــفلي‬
‫العلوي‬ ‫المســــتقيميـة‬ ‫األوردة‬ ‫بين‬ )‫(صــــالت‬ ‫وريـديـة‬
‫واألوسط‬‫إن‬ .‫والسفلي‬ً‫ة‬‫معاوق‬impedance‫جريان‬ ‫في‬
‫األجوف‬ ‫الوريـد‬ ‫إلى‬ ‫البـابي‬ ‫الوريـد‬ ‫من‬ ‫الكبـد‬ ‫عبر‬ ‫الـدم‬
‫سـ‬ ‫السـفلي‬،‫بديل‬ ‫طريق‬ ‫إيجاد‬ ‫على‬ ‫الدم‬ ‫تجبر‬‫و‬‫على‬ ‫مثال‬
‫هو‬ ‫ذلك‬‫المفاغرة‬‫المسـتقيمية‬‫الجهازية‬ ‫البابية‬‫الوريدية‬
rectal portosystemic venous
anastomoses‫ومن‬ .‫األوردة‬ ‫هذه‬ ‫ع‬ ّ‫تتوســ‬ ‫أن‬ ‫الممكن‬
،‫ّد‬‫د‬‫وتتم‬‫ل‬ّ‫ك‬‫تش‬ ‫ّبة‬‫ب‬‫مس‬‫البواسير‬haemorrhoids.
‫ـة‬‫ش‬‫المنت‬ ‫الخاليا‬ ‫أورام‬Germ cell tumors‫عبارة‬
ً‫ة‬‫متطور‬ ‫تنمو‬ ‫أورام‬ ‫عن‬‫ومن‬ .‫المنتشـــــة‬ ‫ـا‬‫ـ‬‫الخالي‬ ‫من‬
‫أن‬ ‫ويجوز‬ ،‫خارجها‬ ‫أو‬ ‫األقناد‬ ‫ـمن‬‫ـ‬‫ضـ‬ ‫تحدث‬ ‫أن‬ ‫الممكن‬
‫هجرة‬ ‫عن‬ ‫تنتج‬‫ـة‬‫ـ‬‫المنتش‬ ‫الخاليا‬،‫ـاذة‬‫ـ‬‫الش‬ ‫أو‬ ‫الطبيعية‬‫مع‬
‫إمكانية‬.‫خلقية‬ ‫األورام‬ ‫هذه‬ ‫تكون‬ ‫أن‬
ً‫ة‬‫متضـــمن‬ ،‫مختلفة‬ ‫بأنواع‬ ‫ـة‬‫ـ‬‫المنتشـ‬ ‫الخاليا‬ ‫أورام‬ ‫توجد‬
.‫المسخية‬ ‫األورام‬
‫يشكل‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬‫المسخي‬ ‫الورم‬teratomaٍ‫ي‬‫أ‬ ‫من‬ ‫ُنى‬‫ب‬
ّ‫ك‬‫ـ‬‫ش‬‫ت‬ ‫ذلك‬ ‫ـمن‬‫ض‬‫ويت‬ ،‫الثالث‬ ‫ـية‬‫ش‬‫اإلنتا‬ ‫الطبقات‬ ‫من‬ٍ‫ـج‬‫س‬‫ن‬ ‫ل‬
‫ـة‬‫ي‬‫رئو‬ ‫أو‬ ‫ـة‬‫ي‬‫ـد‬‫ب‬‫ك‬ ‫أو‬ ‫ـة‬‫ي‬‫درق‬‫أو‬ ‫الشــــعر‬ ‫ـان‬‫ي‬‫األح‬ ‫بعض‬ ‫في‬
.‫العظم‬ ‫أو‬ ‫األسنان‬
‫الفصل‬15‫ال‬‫طبقات‬‫اإلنتاشية‬
40

46. 16‫الجذعية‬ ‫الخاليا‬Stem cells
‫الجزء‬2‫المبكر‬‫التطور‬
41

47. ‫التمايز‬Differentiation
‫من‬ ‫المبكرة‬ ‫المراحل‬ ‫خالل‬‫ت‬ ‫الجنيني‬ ‫التطور‬‫الكيسة‬ ‫كون‬
‫ريمية‬ُ‫األ‬blastocyst‫من‬ ً‫ا‬‫جد‬ ‫قليل‬ ‫عدد‬ ‫من‬ ً‫ة‬‫مؤلف‬
‫لها‬ ‫ريمية‬ُ‫األ‬ ‫الكيسة‬ ‫من‬ ‫مأخوذة‬ ‫خلية‬ ‫أي‬ ‫إن‬ .‫الخاليا‬
‫القدرة‬potential‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫نوع‬ ‫أي‬ ‫إلى‬ ‫التمايز‬ ‫على‬
‫المناس‬ ‫اإلشارات‬ ‫ت‬ّ‫ق‬‫تل‬ ‫حال‬ ‫في‬ ‫البالغة‬‫هذه‬ ‫دعى‬ُ‫ت‬ .‫لذلك‬ ‫بة‬
‫ك‬ ‫الخاليا‬‫املة‬‫القدرات‬totipotent.‫وبتطور‬‫الكيسة‬
‫منحى‬ ‫وتتخذ‬ ‫بعضها‬ ‫مع‬ ‫الخاليا‬ ‫تتواصل‬ ،‫ريمية‬ُ‫األ‬
‫المضغية‬ ‫األرومة‬ ‫خاليا‬ ‫وتعد‬ .‫بالتخصص‬ ‫لتبدأ‬ ً‫ا‬‫م‬ّ‫ظ‬‫من‬
‫الفصل‬ ‫إلى‬ ‫(انظر‬11‫القدرات‬ ‫متعددة‬ )pluripotent
‫الطبقات‬ ‫خاليا‬ ‫أنواع‬ ‫من‬ ‫نوع‬ ‫أي‬ ‫إلى‬ ‫التمايز‬ ‫على‬ ‫وقادرة‬
‫الثالث‬ ‫اإلنتاشية‬:‫األديم‬‫واألديم‬ ‫األوسط‬ ‫واألديم‬ ‫الظاهر‬
ُ‫م‬‫ال‬ ‫ن‬ ّ‫تكو‬ ‫وبعد‬ .‫الباطن‬‫عيدة‬gastrulation‫القدرة‬ ‫ّد‬‫د‬‫تتح‬
‫إنتاشية‬ ‫طبقة‬ ‫كل‬ ‫لخاليا‬ ‫التمايزية‬‫عام‬ ‫بشكل‬‫ليقتصر‬
‫مرتبطة‬ ‫خلوية‬ ‫أنواع‬ ‫على‬ ‫بتمايزها‬ ‫خلية‬ ‫كل‬ ‫تحول‬
‫لها(الشكل‬ ‫الجذعية‬ ‫الخلية‬ ‫تنتمي‬ ‫التي‬ ‫اإلنتاشية‬ ‫بالطبقة‬
16.1.)
‫ـألف‬‫ـ‬‫تت‬‫ـايز‬‫ـ‬‫تم‬ ‫ذات‬ ‫ـا‬‫ـ‬‫خالي‬ ‫ـن‬‫ـ‬‫م‬ ‫ـة‬‫ـ‬‫البالغ‬ ‫ـجة‬‫ـ‬‫األنس‬ ‫ـة‬‫ـ‬‫غالبي‬
‫انقســـــام‬ ‫وفعاليـــــة‬ ‫نهـــــائي‬‫خيطـــــي‬‫ة‬ّ‫مســـــتقر‬
mitotically stable‫هـــــذه‬ ‫تتكـــــاثر‬ ‫وعنـــــدما‬ .
‫البنــات‬ ‫خالياهــا‬ ‫ســتمتلك‬ ‫الخاليــا‬daughter cells
‫ـايز‬‫ـ‬‫المتمـ‬ ‫ـاهري‬‫ـ‬‫الظـ‬ ‫ـنمط‬‫ـ‬‫الـ‬‫ـه‬‫ـ‬‫نفسـ‬‫أن‬ ‫ـي‬‫ـ‬‫يعنـ‬ ‫ـذا‬‫ـ‬‫وهـ‬ ،
‫ـحمية‬‫ـ‬‫الشـ‬ ‫ـة‬‫ـ‬‫الخليـ‬adipocyteً‫ال‬‫ـث‬‫ـ‬‫مـ‬‫ـتج‬‫ـ‬‫لتنـ‬ ‫ـم‬‫ـ‬‫ستنقسـ‬
‫ـحمية‬‫ـ‬‫شــ‬ ‫ـا‬‫ـ‬‫خاليــ‬‫ـجة‬‫ـ‬‫األنســ‬ ‫ـض‬‫ـ‬‫بعــ‬ ‫ـك‬‫ـ‬‫تمتلــ‬ .‫ـرى‬‫ـ‬‫أخــ‬
‫بــدورها‬ ‫تســهم‬ ‫بالغــة‬ ‫جذعيــة‬ ‫خاليــا‬ ‫مــن‬ ‫مجموعــات‬
‫ـويض‬‫ـ‬‫التع‬ ‫ـة‬‫ـ‬‫عملي‬ ‫ـي‬‫ـ‬‫ف‬)‫ـتبدال‬‫ـ‬‫(االس‬‫ـة‬‫ـ‬‫مهم‬ ّ‫إن‬ .‫ـوي‬‫ـ‬‫الخل‬
‫ال‬ ‫الجذعيـــة‬ ‫الخاليـــا‬ ‫هـــذه‬‫ل‬ ‫نوعيـــة‬‫هـــي‬ ‫مـــا‬ ٍ‫نســـيج‬
‫ـام‬‫ـ‬‫القيـ‬ ‫ـاء‬‫ـ‬‫أثنـ‬ ‫ـم‬‫ـ‬‫الجسـ‬ ‫ـدها‬‫ـ‬‫يفقـ‬ ‫ـي‬‫ـ‬‫التـ‬ ‫ـا‬‫ـ‬‫الخاليـ‬ ‫ـويض‬‫ـ‬‫تعـ‬
‫ـة‬‫ـ‬‫الكيراتينيــــ‬ ‫ـا‬‫ـ‬‫كالخاليــــ‬ ،‫ّة‬‫ي‬‫ـو‬‫ـ‬‫الســــ‬ ‫ـه‬‫ـ‬‫بوظائفــــ‬
keratinocytes‫ي‬ ‫التــي‬‫البشــرة‬ ‫ســطح‬ ‫مــن‬ ‫خســرها‬،
‫ـوي‬‫ـ‬‫المع‬ ‫ـبيل‬‫ـ‬‫للس‬ ‫ـة‬‫ـ‬‫المبطن‬ ‫ـة‬‫ـ‬‫الظهاري‬ ‫ـا‬‫ـ‬‫الخالي‬-،‫ـدي‬‫ـ‬‫المع‬
‫وهــــي‬ ‫الحمــــراء‬ ‫الــــدم‬ ‫كريــــات‬‫فتــــرة‬ ‫ذات‬‫حيــــاة‬
‫الع‬ ‫فــي‬ ‫التابعيــة‬ ‫والخاليــا‬ ،‫محــدودة‬‫الهيكليــة‬ ‫ضــالت‬
‫(الشكل‬16.2.)
‫الجذعية‬ ‫الخاليا‬ ‫أعشاش‬ ‫وصف‬ ‫تم‬stem cell niches
‫موضعية‬ ‫مجهرية‬ ‫بيئات‬ ‫بأنها‬ ‫األنسجة‬ ‫هذه‬ ‫في‬،‫مع‬
‫لحمة‬ُ‫ل‬‫ا‬ ‫خاليا‬ ‫بين‬ ‫تجري‬ ‫تآثرات‬stromal cells
‫المجهرية‬ ‫البيئات‬ ‫هذه‬ ‫وتصون‬ ‫الجذعية‬ ‫والخاليا‬
‫السليفة‬ ‫الخاليا‬ ‫تجمعات‬progenitor.‫وتنظمها‬ ‫ضمنها‬
‫الناحية‬ ‫من‬‫األعشاش‬ ‫هذه‬ ‫تكون‬ ‫ما‬ ً‫ا‬‫غالب‬ ‫التشريحية‬
‫عدد‬ ‫على‬ ‫وتحافظ‬ ً‫ا‬‫جد‬ ‫صغيرة‬‫الخاليا‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫جد‬ ‫صغير‬
‫الجذعية‬‫ضمنها‬‫المدى‬ ‫قصيرة‬ ‫إشارية‬ ‫عوامل‬ ‫خالل‬ ‫من‬
short-range signaling factors‫الخاليا‬ ‫بعض‬ .
‫البنات‬ ‫الخاليا‬ ‫أما‬ ،‫تتمايز‬ ‫ثم‬ ‫ومن‬ ‫العش‬ ‫ستغادر‬ ‫الجذعية‬
‫على‬ ‫لتحافظ‬ ‫داخله‬ ‫ستبقى‬ ‫األخرى‬‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫محتواه‬
‫ع‬ّ‫م‬‫التج‬ ‫ضمن‬ ‫الجذعية‬.
‫الجذعية‬ ‫الخاليا‬‫البالغة‬Adult stem cells
‫التطور‬ ‫على‬ ‫القدرة‬ ‫البالغة‬ ‫الجذعية‬ ‫الخاليا‬ ‫بعض‬ ‫تملك‬
‫إلى‬‫تعد‬ .‫للخاليا‬ ‫المتمايزة‬ ‫األنماط‬ ‫من‬ ‫محدود‬ ‫نطاق‬
‫للدم‬ ‫المكونة‬ ‫الجذعية‬ ‫الخاليا‬haematopoietic stem
cells‫إذ‬ ،‫ذلك‬ ‫على‬ ً‫ا‬‫جيد‬ ً‫ال‬‫مثا‬ ‫البالغين‬ ‫عظام‬ ‫نقي‬ ‫في‬
‫القدرات‬ ‫متعددة‬ ‫كخاليا‬ ‫توصف‬multipotent‫بإمكانها‬
‫الممكن‬ ‫غير‬ ‫من‬ ‫أنه‬ ‫إال‬ ‫الدم‬ ‫خاليا‬ ‫من‬ ‫نمط‬ ‫أي‬ ‫إلى‬ ‫التمايز‬
‫غي‬ ‫آخر‬ ‫نسيج‬ ‫خاليا‬ ‫تصبح‬ ‫أن‬.‫الدموي‬ ‫النسيج‬ ‫ر‬
‫’سليفة‬ ‫مصطلحي‬ ‫استخدام‬ ‫عند‬ ‫خلط‬ ‫يحدث‬ ‫ما‬ ً‫ا‬‫غالب‬
progenitor‫و’خلية‬ ‘‫جذعية‬stem cell‫الخلية‬ ّ‫أن‬ ‫إال‬ ‘
‫ساللة‬ ‫من‬ ‫خاليا‬ ‫إنتاج‬ ‫باستطاعتها‬ ً‫ة‬‫خلي‬ ‫تعتبر‬ ‫السليفة‬
lineage‫الجذعية‬ ‫الخلية‬ ‫تستطيع‬ ‫بينما‬ ،‫فقط‬ ‫واحدة‬
‫مج‬ ‫إلى‬ ‫تتمايز‬ ‫أن‬ ‫البالغة‬‫ال‬‫خلوية‬ ‫أنماط‬ ‫من‬ ‫صغير‬
‫الخاليا‬ ‫تعويض‬ ‫هي‬ ‫لكليهما‬ ‫األساسية‬ ‫الوظيفة‬ ّ‫إن‬ .‫مختلفة‬
ْ‫إن‬ ‫إال‬ ً‫ا‬‫نسبي‬ ‫فعال‬ ‫غير‬ ‫النوعين‬ ‫وكال‬ ،‫الجسم‬ ‫يفقدها‬ ‫التي‬
‫في‬ ‫الجذعية‬ ‫الخاليا‬ ‫شكل‬ُ‫ت‬ .‫ذلك‬ ‫استلزم‬ ‫األمر‬‫الجنين‬
‫المختلفة‬ ‫الخاليا‬ ‫أنواع‬ ‫وتخلق‬ ‫المعقدة‬ ‫الجسم‬ ‫أنسجة‬ ‫كامل‬
‫النس‬ ‫هذه‬ ‫تتضمنها‬ ‫التي‬‫فهي‬ ‫البالغة‬ ‫الجذعية‬ ‫الخاليا‬ ‫أما‬ ،‫ج‬
.‫األنسجة‬ ‫هذه‬ ‫على‬ ‫تحافظ‬ ‫التي‬
‫جذعية‬ ‫خاليا‬ ‫من‬ ‫تجمعات‬ ‫تملك‬ ‫األنسجة‬ ‫بعض‬ ‫أن‬ ‫رغم‬
‫ذات‬ ‫أخرى‬ ٌ‫ة‬‫أنسج‬ ‫هنالك‬ ،‫وإصالحها‬ ‫صونها‬ ‫على‬ ‫قادرة‬
‫على‬ .‫إلصابة‬ ‫ضت‬ّ‫تعر‬ ‫حال‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫جد‬ ‫ضعيفة‬ ‫استجابة‬
‫األعصاب‬ ّ‫إن‬ ،‫المثال‬ ‫سبيل‬‫تفقد‬ ‫التالفة‬،‫تعصيبها‬ ‫ُنى‬‫ب‬‫ال‬
‫الحس‬ ‫فقدان‬ ‫إما‬ ‫بذلك‬ ً‫ة‬‫مسبب‬sensory loss‫أو‬ً‫ة‬‫عل‬
‫عضلية‬muscular impairment‫كانت‬ ‫ولما‬ .
،‫عصبية‬ ‫محاور‬ ‫من‬ ‫رئيسي‬ ‫بشكل‬ ‫مؤلفة‬ ‫األعصاب‬
‫المحوار‬ ّ‫أن‬ ‫إال‬ ‫سليمة‬ ‫الخلية‬ ‫معظم‬ ‫بقاء‬ ‫األذية‬ ‫على‬ َ‫ترتب‬
‫فقد‬ ‫إلى‬ ‫ذلك‬ ‫يؤدي‬ ‫ثم‬ ‫ومن‬ ‫الهدف‬ ‫البنية‬ ‫إلى‬ ‫يصل‬ ‫يعد‬ ‫لم‬
‫طري‬ ‫هناك‬ ‫ليس‬ .‫الوظيفة‬‫وصل‬ ‫تعيد‬ ‫المحاوير‬ ‫لجعل‬ ‫قة‬
ً‫ا‬‫نمو‬ ّ‫د‬‫يم‬ ‫الخلية‬ ‫جسم‬ ‫تجعل‬ ‫طريقة‬ ‫هناك‬ ‫وليس‬ ‫نفسها‬
.ً‫د‬‫جدي‬ ً‫ا‬‫محوري‬‫ويشبه‬‫في‬ ‫العصبونات‬ ‫موت‬ ‫األمر‬ ‫هذا‬
‫السوداء‬ ‫المادة‬ ‫عصبونات‬ ‫عند‬ ‫الحال‬ ‫هو‬ ‫كما‬ ،‫الدماغ‬
substania nigra‫أثناء‬ ‫وذلك‬،‫باركنسون‬ ‫داء‬ ‫تطور‬
‫العصبونا‬ ‫هذه‬ ‫ستبدل‬ُ‫ت‬ ‫أن‬ ‫الممكن‬ ‫من‬ ‫فليس‬‫قبل‬ ‫من‬ ‫ت‬
‫لفقدان‬ ‫األشيع‬ ‫السبب‬ ‫إن‬ .‫جذعية‬ ‫خاليا‬ ‫من‬ ‫تجمعات‬
‫البقعي‬ ‫س‬ّ‫ك‬‫التن‬ ‫هو‬ ‫البصر‬‫بالعمر‬ ‫المرتبط‬age-
related macular degeneration‫عن‬ ‫وينتج‬ ،‫تلف‬
‫الشبكية‬ ‫في‬ ‫الصباغية‬ ‫الظهارة‬retinal pigment
epithelium(RPE‫الخاليا‬ ‫تدعم‬ ‫خاليا‬ ‫وهي‬ )
‫في‬ ‫للضوء‬ ‫المستقبلة‬‫طبيعي‬ ‫مصدر‬ ‫يوجد‬ ‫وال‬ .‫اللطخة‬
‫لي‬ ‫ههنا‬ ‫الجذعية‬ ‫للخاليا‬.‫فقدت‬ ‫إن‬ ‫الخاليا‬ ‫ستبدل‬
‫كل‬ ‫وفي‬‫الجذعية‬ ‫الخاليا‬ ‫تقديم‬ ‫دراسة‬ ‫تمت‬ ‫األمثلة‬ ‫هذه‬
‫وحتى‬ .‫الحاالت‬ ‫لهذه‬ ‫محتمل‬ ‫كعالج‬‫الخاليا‬ ‫ستخدم‬ُ‫ت‬
‫الطب‬ ‫في‬ ‫الجذعية‬‫من‬ ‫اشتقاقها‬ ‫الممكن‬ ‫من‬ ‫التجديدي‬
‫األر‬ ‫الكيسة‬‫الخاليا‬ ‫تجمعات‬ ‫من‬ ‫أو‬ ‫مية‬،‫البالغة‬ ‫الجذعية‬
.‫ومساوئه‬ ‫ميزاته‬ ‫مصدر‬ ‫ولكل‬
‫الفصل‬16‫الجذعية‬‫الخاليا‬
42
43

48. ‫ال‬‫ـدة‬‫ي‬‫ـد‬‫ع‬ ٌ‫بحوث‬ ‫تزال‬‫تتعلق‬‫ـدي‬‫ي‬‫ـد‬‫ج‬‫الت‬ ‫ـب‬‫ط‬‫ال‬ ‫ـات‬‫ق‬‫بتطبي‬
‫ـارب‬‫ـ‬‫التج‬ ‫ـة‬‫ـ‬‫مرحل‬ ‫في‬ ‫ـة‬‫ـ‬‫ـذعي‬‫ـ‬‫الج‬ ‫ـا‬‫ـ‬‫الخالي‬ ‫على‬ ‫ـد‬‫ـ‬‫المعتم‬
‫الحيوانية‬animal model phase.
‫األخالقية‬ ‫واالعتبارات‬ ‫الطبية‬ ‫التطبيقات‬
Medical applications and ethical
considerations
‫ـة‬‫ي‬‫األخالق‬ ‫ـة‬‫ل‬‫المعضــــ‬moral dilemma‫ـدام‬‫خ‬‫الســــت‬
‫بين‬ ‫الصــــراع‬ ‫على‬ ‫تعتمـد‬ ‫الطـب‬ ‫في‬ ‫الجـذعيـة‬ ‫الخاليـا‬
‫احترام‬ ‫واجـب‬ ‫وبين‬ ‫والمعـانـاة‬ ‫األلم‬ ‫تخفيف‬ ‫في‬ ‫الطموح‬
‫القيم‬ ‫تقف‬ ‫الجنينية‬ ‫الجذعية‬ ‫الخاليا‬ ‫ـتخدام‬‫ـ‬‫اس‬ ‫فعند‬ .‫الحياة‬
‫على‬ ‫المتحدة‬ ‫المملكة‬ ‫قانون‬ ‫ينص‬ .ً‫ة‬‫ـ‬‫ـ‬‫معارضــ‬ ‫األخالقية‬
‫ـه‬‫ن‬‫أ‬‫الممكن‬ ‫من‬‫ـ‬‫ن‬‫األج‬ ‫على‬ ‫ـة‬‫ن‬‫معي‬ ‫ـداف‬‫ه‬‫أل‬ ‫بحوث‬ ‫ـذ‬‫ي‬‫تنف‬‫ة‬
‫بين‬ ‫ـا‬‫ه‬‫ـار‬‫م‬‫أع‬ ‫ّر‬‫د‬‫ـ‬‫ق‬‫ت‬ ‫التي‬1‫إلى‬14‫ـذ‬‫خ‬‫تؤ‬ ‫أن‬ ‫ـب‬‫ج‬‫وي‬ ،‫يوم‬
‫بين‬ ‫ـدرات‬‫ق‬‫ال‬ ‫ـة‬‫ل‬‫ـام‬‫ك‬ ‫ـة‬‫ي‬‫الجنين‬ ‫ـة‬‫ي‬‫ـذع‬‫ج‬‫ال‬ ‫ـا‬‫ي‬‫الخال‬5‫أو‬6‫ـام‬‫ي‬‫أ‬
‫إلى‬ ‫(انظر‬ ‫ـه‬‫ـ‬‫تطبيق‬ ‫الممكن‬ ‫للعالج‬ ‫نفع‬ ‫ذات‬ ‫تكون‬ ‫حتى‬
‫الفصـــــل‬11‫و‬12‫اليوم‬ ‫ـد‬‫ـ‬‫عن‬ ٌ‫ـاجز‬‫ـ‬‫ح‬ ‫ـدد‬‫ـ‬‫ح‬ ‫ـد‬‫ـ‬‫وق‬ .)14
‫الملقحة‬ ‫البيضــة‬ ‫بعدها‬ ‫تســتطيع‬ ‫ال‬ ‫التي‬ ‫النقطة‬ ‫باعتباره‬
‫تنقسـ‬ ‫أن‬‫يبدأ‬ ‫لن‬ ‫العصـبي‬ ‫الجهاز‬ ‫أن‬ ‫كما‬ ،ً‫ا‬‫توأم‬ ‫لتشـكل‬ ‫م‬
‫ـل‬‫ـ‬‫الفصــ‬ ‫إلى‬ ‫(انظر‬ ‫ـبوع‬‫ـ‬‫بأســ‬ ‫بعدها‬ ّ‫إال‬ ‫البنيوي‬ ‫تطوره‬
17‫الجنين‬ ‫ف‬ّ‫ن‬‫نصــــ‬ ‫أن‬ ‫ـب‬‫ـ‬‫يج‬ ‫ـل‬‫ـ‬‫ه‬ .)،‫ـل‬‫ـ‬‫قب‬14‫يوم‬،
ً‫ا‬‫شــــخصــــ‬ ‫ـد‬‫ع‬‫لي‬ ‫يتطور‬ ‫لم‬ ‫ـه‬‫ن‬‫أ‬ ‫أم‬ ‫كشــــخص‬ً‫ا‬‫ـادر‬‫ق‬‫ـد‬‫ع‬‫ب‬
potential person،‫وضــــعهـا‬ ‫التي‬ ‫الحقوق‬ ‫ظـل‬ ‫في‬
‫العـديـ‬ ‫إن‬ ‫الحـالـة؟‬ ‫بهـذه‬ ‫المرتبط‬ ‫القـانون‬‫البيوض‬ ‫من‬ ‫د‬
‫خلق‬ُ‫ت‬ .‫طبيعي‬ ‫بشـــكل‬ ‫تفقد‬ ‫األريمية‬ ‫والكيســـات‬ ‫الملقحة‬
‫المختبر‬ ‫في‬ ‫التخصـــيب‬ ‫إلجراءات‬ ‫المضـــغ‬ ‫بعض‬in
vitro fertilization‫بمتـابعـة‬ ‫لهـا‬ ‫يســــمح‬ ‫أن‬ ‫ودون‬
‫عن‬ ‫ـة‬‫ي‬‫األخالق‬ ‫ـة‬‫ي‬‫ـاح‬‫ن‬‫ال‬ ‫من‬ ‫ـذا‬‫ه‬ ‫يختلف‬ ‫ـل‬‫ه‬‫ف‬ .ً‫ا‬‫ـد‬‫ب‬‫أ‬ ‫ـا‬‫ه‬‫تطور‬
‫للعالج‬ ‫أو‬ ‫ـة؟‬‫ي‬‫بحث‬ ‫ـاصــــد‬‫ق‬‫لم‬ ‫ـا‬‫ه‬‫ـدمير‬‫ت‬ ‫ســــيتم‬ ‫ـة‬‫ن‬‫أج‬ ‫خلق‬
‫لآلخر‬ ‫الطبي‬‫ين؟‬
‫ضـة‬َّ‫حر‬ُ‫م‬‫ال‬ ‫الجذعية‬ ‫الخاليا‬ ‫الباحثين‬ ‫من‬ ‫العديد‬ ‫يسـتخدم‬
‘induced’ pluripotent stem cells(iPSCs)
‫اال‬ ‫ـة‬‫ه‬‫ـاب‬‫ج‬‫لم‬‫عت‬‫ـامهم‬‫م‬‫أ‬ ‫ـة‬‫م‬‫الصــــار‬ ‫ـة‬‫ي‬‫األخالق‬ ‫ـارات‬‫ب‬ً‫ا‬‫ـ‬‫م‬‫عل‬
‫يتضـمن‬ ‫وهذا‬ .‫بدوره‬ ‫بها‬ ‫ك‬ ّ‫يتمسـ‬ ‫بعضـهم‬ ّ‫بأن‬‫إفقاد‬‫خلية‬
‫ـا‬‫ـ‬‫ـايزه‬‫ـ‬‫تم‬ ً‫ا‬‫ـ‬‫ـ‬‫جيني‬ ‫ـة‬‫ـ‬‫ـدل‬‫ـ‬‫مع‬ ‫ـة‬‫ـ‬‫ـالغ‬‫ـ‬‫ب‬dedifferentiation،
‫لتعود‬ ‫تطورها‬ ‫رحلة‬ ‫ـمن‬‫ـ‬‫ضـ‬ ‫راجع‬ ‫اتجاه‬ ‫في‬ ‫ـييرها‬‫ـ‬‫وتسـ‬
‫ـدرات‬‫ـ‬‫الق‬ ‫ّد‬‫د‬‫ـ‬‫ـ‬‫تع‬ ‫ـة‬‫ـ‬‫مرحل‬ ‫إلى‬pluripotent‫ـل‬‫ـ‬‫(الشــــك‬
16.3‫ال‬ .)‫و‬ ‫ـا‬‫ـ‬‫الخالي‬ ‫ـذه‬‫ـ‬‫ه‬ ‫بين‬ ‫االختالف‬ ‫يزال‬‫ـا‬‫ـ‬‫الخالي‬
،‫الحالي‬ ‫الوقت‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫تمام‬ ‫واضــــح‬ ‫غير‬ ‫الجنينية‬ ‫الجذعية‬
‫هذه‬ ‫إلنتاج‬ ً‫ا‬‫ونظر‬‫الفيروسات‬ ‫على‬ ‫تعتمد‬ ‫بطريقة‬ ‫الخاليا‬
viral method‫الب‬ ‫لالستخدام‬ ‫آمنة‬ ‫تعد‬ ‫ال‬‫أما‬ .‫بعد‬ ‫شري‬
‫الممكن‬ ‫من‬ ‫ـبح‬‫ـ‬‫أص‬ ‫إذا‬‫إنتاج‬iPSCs‫المريض‬ ‫خاليا‬ ‫من‬
‫نفســـه‬،‫رفض‬ ‫مشـــاكل‬ ‫بتجنب‬ ‫جديرة‬ ‫الطريقة‬ ‫هذه‬ ‫فإن‬
‫الخيفي‬ ‫الطعم‬allogenic graft rejection.
‫المراجعة‬ ‫قيد‬ ‫الجذعية‬ ‫للخاليا‬ ‫الممكنة‬ ‫ـتخدامات‬‫ـ‬‫االسـ‬ ‫إن‬
‫من‬ ‫العديد‬ ‫ـراك‬‫ـ‬‫إشــ‬ ‫تم‬ ‫وقد‬ ،‫ـتمر‬‫ـ‬‫مســ‬ ‫ـكل‬‫ـ‬‫بشــ‬ ‫والتطوير‬
‫ذلك‬ ‫أدى‬ ‫وقد‬ .‫جديدة‬ ‫تقنيات‬ ‫الختبار‬ ‫المرضــى‬‫لنشــوب‬
‫جداالت‬.‫مهمة‬ ‫وسياسية‬ ‫أخالقية‬
‫عقبات‬ ‫هنالك‬ ‫ويبقى‬،‫مهمة‬‫البيولوجي‬ ‫ـعيدين‬‫ـ‬‫الصــ‬ ‫على‬
،‫واألخالقي‬‫الجـذعيـة‬ ‫الخاليـا‬ ‫أن‬ ‫الواضــــح‬ ‫من‬ ‫أنـه‬ ‫إال‬
‫األمراض‬ ‫من‬ ‫العديد‬ ‫وعالج‬ ‫لفهم‬ ً‫ا‬‫مهم‬ ً‫ا‬‫ـدر‬‫ـ‬‫مص‬ ‫ـتكون‬‫ـ‬‫س‬
‫الوقـت‬ ‫في‬ ٍ‫ممكن‬ ‫غير‬ ‫عالجـه‬ ‫زال‬ ‫مـا‬ ‫التي‬ ‫والحـاالت‬
‫الحالي‬.
‫الفصل‬16‫الجذعية‬‫الخاليا‬

49. ‫األيام‬ :‫الزمنية‬ ‫المدة‬18-28
‫ال‬‫مقدمة‬Introduction
‫من‬ ‫مسطحة‬ ‫صفيحة‬ ‫من‬ ‫العصبي‬ ‫األنبوب‬ ‫تشكل‬ ‫إن‬
‫يدعى‬ ‫الظاهر‬ ‫األديم‬‫صيبة‬ُ‫ع‬‫ال‬ ‫ن‬‫تكو‬neurulation.‫في‬
‫سيتطور‬ ‫البداية‬‫ليشكل‬ ‫البسيط‬ ‫األنبوب‬،‫الدماغ‬‫النخاع‬
‫والشبكية‬ ‫الشوكي‬،‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬ ‫مصدر‬ ‫وهو‬
.‫ومشتقاتها‬
)‫(القردود‬ ‫الظهري‬ ‫الحبل‬Notochord
‫ب‬‫العلوية‬ ‫األرومة‬ ‫خاليا‬ ‫مرور‬epiblast‫ال‬ ‫عبر‬‫خط‬
،‫المعيدة‬ ‫ن‬ ّ‫تكو‬ ‫أثناء‬ ‫البدائي‬‫خالياها‬ ‫لبعض‬ ‫يقدر‬‫ل‬ّ‫ك‬‫تش‬ ‫أن‬
‫عل‬ ‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫مستقلة‬ ‫مجموعة‬‫للمضغة‬ ‫الناصف‬ ‫الخط‬ ‫ى‬
.‫المتنامية‬
‫تمتد‬‫البد‬ ‫العقدة‬‫ا‬‫ئية‬primitive node‫من‬ ‫كأنبوب‬
‫بين‬ ‫للمضغة‬ ‫الناصف‬ ‫الخط‬ ‫عند‬ ‫يمتد‬ ‫متوسطية‬ ‫خاليا‬
‫يعرف‬ ‫ما‬ ‫هذا‬ .‫الباطن‬ ‫واألديم‬ ‫الظاهر‬ ‫األديم‬‫بالناتئ‬
‫القردودي‬notochordal process‫ويمتد‬ ‫ينمو‬ ‫الذي‬ .
ّ‫ليكو‬ ‫بدوره‬ ‫رأسي‬ ‫باتجاه‬.ً‫ة‬‫مع‬ُ‫ل‬ ‫ن‬
‫مع‬ ‫القردودي‬ ‫الناتئ‬ ‫يلتحم‬ ‫العشرين‬ ‫اليوم‬ ‫حوالي‬ ‫في‬
‫الباطن‬ ‫األديم‬‫ّع‬‫ض‬‫المتو‬ً‫ا‬‫ن‬ ّ‫مكو‬ ،‫تحته‬‫الصفيحة‬
‫القردودية‬notochordal plate‫بيومين‬ ‫وبعدها‬ .
‫القردودية‬ ‫الصفيحة‬ ‫خاليا‬ ‫ترتفع‬‫لتشكل‬ ‫الباطن‬ ‫األديم‬ ‫من‬
‫طول‬ ‫كامل‬ ‫على‬ ‫الحبل‬ ‫هذا‬ ‫يمتد‬ ‫أخرى‬ ‫ومرة‬ ،ً‫ا‬‫صلب‬ ً‫ال‬‫حب‬
‫للجن‬ ‫الناصف‬ ‫الخط‬‫هو‬ ‫وهذا‬ .ً‫ا‬‫تقريب‬ ‫ين‬‫الظهري‬ ‫الحبل‬
)‫(القردود‬notochord‫(الشكل‬17.1.)
‫العصبية‬ ‫الصفيحة‬Neural plate
ٍ‫تأشير‬ ‫مركز‬ ‫الظهري‬ ‫الحبل‬ ّ‫إن‬‫إشارات‬ ‫يرسل‬‫خاليا‬ ‫إلى‬
‫يثخن‬ ‫الظهري‬ ‫الحبل‬ ‫بتشكل‬ .‫يغطيه‬ ‫الذي‬ ‫الظاهر‬ ‫األديم‬
،‫للمضغة‬ ‫الناصف‬ ‫الخط‬ ‫عند‬ ‫الظاهر‬ ‫األديم‬‫ليغدو‬
‫العصبية‬ ‫الصفيحة‬neural plateً‫ا‬‫بدء‬‫اليوم‬ ‫من‬18
‫(الشكل‬17.2َ‫األديم‬ ُ‫الظاهر‬ ُ‫م‬‫األدي‬ ‫سيصبح‬ ‫واآلن‬ .)
‫العصبي‬ َ‫الظاهر‬neuroectoderm‫عند‬ ‫هذا‬ ‫يبدأ‬ .
.‫الذيلية‬ ‫النهاية‬ ‫حتى‬ ‫ويمتد‬ ‫للمضغة‬ ‫الرأسية‬ ‫النهاية‬
‫ما‬ ‫وهذا‬ ،‫ـية‬‫س‬‫الرأ‬ ‫الجهة‬ ‫في‬ ‫ـع‬‫س‬‫أو‬ ‫ـبية‬‫ص‬‫الع‬ ‫ـفيحة‬‫ص‬‫ال‬ ‫إن‬
‫فتتطا‬ ‫العصــبية‬ ‫الصــفيحة‬ ‫بقية‬ ‫أما‬ .‫الدماغ‬ ‫ســيشــكل‬‫ول‬
.‫الشوكي‬ ‫النخاع‬ ‫لتصبح‬ ‫ر‬ ّ‫وتتطو‬
‫الجزء‬2‫التطور‬‫المبكر‬
17‫العصيبة‬ ‫ن‬‫تكو‬Neurulation44

50. ‫العصبي‬ ‫األنبوب‬Neural tube
‫ت‬‫غوص‬‫الخط‬ ‫عند‬ ‫الداخل‬ ‫إلى‬ ‫العصبية‬ ‫الصفيحة‬
،‫الناصف‬‫لتشكل‬ ‫بالتطوي‬ ‫تبدأ‬ ّ‫م‬‫ث‬ ‫ومن‬‫ال‬‫ميزابة‬‫العصبية‬
)‫العصبي‬ ‫(التلم‬neural groove‫(الشكل‬17.3‫إن‬ .)
‫ه‬ ‫الميزابة‬ ‫جوانب‬‫عبارة‬ ‫ي‬‫العصبيتين‬ ‫تين‬‫الطي‬
neural folds‫التي‬ ‫العصبي‬ ‫الظاهر‬ ‫األديم‬ ‫أجزاء‬ ‫أما‬ ،
‫كل‬ ‫يقترب‬‫فهي‬ ‫تلتقي‬ ‫حتى‬ ‫اآلخر‬ ‫باتجاه‬ ‫منها‬‫العرفان‬
‫العصبيان‬neural crests‫العصبيان‬ ‫العرفان‬ ‫يبدو‬ .
‫ل‬ ‫ببعضهما‬ ‫تصطدمان‬ ‫موجتين‬ ‫كقمتي‬‫يكتمل‬‫األنبوب‬
.‫بذلك‬
‫العصبية‬ ‫الصفيحة‬ ‫جانبا‬ ‫يتقارب‬،‫ويلتحمان‬ ‫ويتقابالن‬
ٌ‫أنبوب‬ ‫بذلك‬ ‫ليتشكل‬‫بذاته‬ ‫قائم‬‫العصبي‬ ‫الظاهر‬ ‫األديم‬ ‫من‬
،‫المضغة‬ ‫طول‬ ‫على‬ ‫يمتد‬‫ويكون‬‫نهايتيه‬ ‫كال‬ ‫على‬ ً‫ا‬‫مفتوح‬
‫(الشكل‬17.4‫هو‬ ‫وهذا‬ .)‫العصبي‬ ‫األنبوب‬neural
tube.
‫ويعاد‬ ،‫الظاهر‬ ‫األديم‬ ‫عن‬ ‫العصبي‬ ‫االنبوب‬ ‫ينفصل‬
‫الخارجي‬ ‫السطح‬ ‫ليعطي‬ ‫األنبوب‬ ‫فوق‬ ‫األخير‬ ‫هذا‬ ‫تشكيل‬
‫(الشكل‬ ‫للمضغة‬17.5.)
‫العصبية‬ ‫الصفيحة‬ ‫من‬ ‫العصبي‬ ‫األنبوب‬ ‫تطور‬ ‫يمتد‬
‫الرأسي‬ ‫باالتجاهين‬‫والذيلي‬‫عند‬ ‫مفتوحة‬ ‫نهاية‬ ‫كل‬ ً‫ا‬‫تارك‬ ،
‫المسام‬‫العصبية‬neuropores‫ال‬‫رأسية‬‫والذيلية‬
‫(الشكل‬17.6‫ي‬ .)‫ن‬‫اليوم‬ ‫في‬ ‫الرأسي‬ ‫العصبي‬ ‫المسم‬ ‫غلق‬
24‫اليوم‬ ‫في‬ ‫فينغلق‬ ‫الذيلي‬ ‫أما‬26‫ن‬ ّ‫تكو‬ ‫يكون‬ ‫وبذلك‬ .
‫قد‬ ‫العصيبة‬‫اكتم‬.‫ل‬
‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬Neural crest cells
‫ب‬‫يظهر‬ ‫العصبية‬ ‫الصفيحة‬ ‫من‬ ‫العصبي‬ ‫األنبوب‬ ‫تشكل‬
‫خاليا‬ ‫وهي‬ .‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫في‬ ‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫جديد‬ ‫نوع‬
‫(الشكل‬ ‫العصبي‬ ‫العرف‬17.4‫األنبوب‬ ‫تشكل‬ ‫أثناء‬ ،)
ً‫ة‬‫مهاجر‬ ‫العصبي‬ ‫األنبوب‬ ‫الخاليا‬ ‫هذه‬ ‫تغادر‬ ‫العصبي‬
‫من‬ ‫أخرى‬ ‫أجزاء‬ ‫إلى‬ ً‫ا‬‫بعيد‬‫(الشكل‬ ‫المضغة‬17.5.)
‫من‬ ‫كبيرة‬ ‫مجموعة‬ ‫من‬ ً‫ء‬‫أجزا‬ ‫الخاليا‬ ‫هذه‬ ‫تصبح‬
‫وتتم‬ ،‫ُنى‬‫ب‬‫وال‬ ‫األعضاء‬.‫متعددة‬ ‫خلوية‬ ً‫ا‬‫أنواع‬ ‫لتعطي‬ ‫ايز‬
‫الجهاز‬ ‫معظم‬ ‫الخاليا‬ ‫هذه‬ ‫ستشكل‬ ،‫المثال‬ ‫سبيل‬ ‫على‬
‫والخاليا‬ ‫للوجه‬ ‫الهيكلية‬ ‫األجزاء‬ ،‫المحيطي‬ ‫العصبي‬
.)‫الميالنينية‬ ‫(الخاليا‬ ‫الجلد‬ ‫في‬ ‫الصباغية‬‫إن‬‫هذه‬ ‫هجرة‬
‫جزء‬ ‫وهما‬ ‫ّد‬‫ي‬‫ج‬ ‫بشكل‬ ‫منظمتان‬ ‫عمليتان‬ ‫وتمايزها‬ ‫الخاليا‬
.‫المضغة‬ ‫من‬ ‫كبير‬ ‫لجزء‬ ّ‫ي‬‫السو‬ ‫التطور‬ ‫من‬ ّ‫م‬‫مه‬
‫المركزي‬ ‫العصبي‬ ‫الجهاز‬ ‫ر‬‫تطو‬
Development of the central
nervous system
‫المركزي‬ ‫العصبي‬ ‫الجهاز‬ ‫يتابع‬ ،‫العصيبة‬ ‫ن‬ ّ‫تكو‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫بدء‬
‫توسع‬ ‫أثناء‬ ‫وذلك‬ ‫تطوره‬‫الرأسية‬ ‫النهاية‬‫لألنبوب‬
‫األ‬ ‫لتشكل‬ ‫وتطويها‬ ‫العصبي‬‫حياز‬.‫الدماغ‬ ‫ستعطي‬ ‫التي‬
‫األولى‬ ‫األربع‬ ‫فالجسيدات‬ ‫العصبي‬ ‫األنبوب‬ ‫بقية‬ ‫أما‬
.‫الشوكي‬ ‫النخاع‬ ‫ستعطي‬ ‫الذيلي‬ ‫باالتجاه‬‫خاليا‬ ‫ستتمايز‬
‫الدبق‬ ‫وخاليا‬ ٍ‫ت‬‫عصبونا‬ ‫لتصبح‬ ‫وتتكاثر‬ ‫األنبوب‬ ‫جدران‬
‫الكبيرة‬ ‫الدبق‬ ‫وخاليا‬،.‫الجدران‬ ‫ثخانة‬ ‫في‬ ‫زيادة‬ ‫مع‬
‫في‬ ‫المركزي‬ ‫العصبي‬ ‫الجهاز‬ ‫تطور‬ ‫عن‬ ‫القراءة‬ ‫يمكنك‬
‫الفصل‬44.
‫سريري‬ ‫ارتباط‬Clinical relevance
‫العيوب‬ ‫هي‬ ‫العصيبة‬ ‫ن‬ ّ‫لتكو‬ ‫الخلقية‬ ‫الشذوذات‬ ‫أشيع‬ َّ‫إن‬
‫المسامات‬ ‫كانت‬ ‫ولما‬ .‫العصبي‬ ‫األنبوب‬ ‫تصيب‬ ‫التي‬
‫م‬ ‫كان‬ ،‫ينغلق‬ ‫الذي‬ ‫األخير‬ ‫الجزء‬ ‫هي‬ ‫العصبية‬‫األرجح‬ ‫ن‬
.‫ّة‬‫ي‬‫الذيل‬ ‫أو‬ ‫الرأسية‬ ‫نهايتها‬ ‫عند‬ ‫العيوب‬ ‫حدوث‬
‫يؤثر‬ ‫الذيلية‬ ‫الناحية‬ ‫من‬ ‫العصبي‬ ‫األنبوب‬ ‫انغالق‬ ‫فشل‬ ّ‫إن‬
‫ذلك‬ ‫ويتضمن‬ ،‫تغطيه‬ ‫التي‬ ‫واألنسجة‬ ‫الشوكي‬ ‫الحبل‬ ‫على‬
.‫والجلد‬ ‫والعضالت‬ ‫الفقرات‬ ‫وعظام‬ ‫السحايا‬
‫المشـــقوقة‬ ‫الســـنســـنة‬Spina bifida(‫اللفظ‬ ‫وهو‬
‫المشــقوق‬ ‫’الشــوك‬ ‫لمصــطلح‬ ‫الالتيني‬split spine)‘
‫قد‬ .‫كامل‬ ‫بشـــكل‬ ‫الفقرات‬ ‫ن‬ ّ‫تكو‬ ‫فشـــل‬ ‫ســـببها‬ ‫حالة‬ ‫هي‬
.‫الخطورة‬ ‫من‬ ‫مختلفــة‬ ‫بــدرجــات‬ ‫الحــالــة‬ ‫ـذه‬‫ـ‬‫ه‬ ‫تظهر‬
‫فية‬ُ‫خ‬‫ال‬ ‫ـقوقة‬‫ش‬‫الم‬ ‫ـنة‬‫س‬‫ـن‬‫س‬‫ال‬Spina bifida occulta
‫فجوة‬ ‫تتشــــكـل‬ ‫وفيهـا‬ ّ‫األخف‬ ‫الخطورة‬ ‫ذات‬ ‫الحـالـة‬ ‫هي‬
‫أ‬ ‫ـدة‬‫ح‬‫وا‬ ‫فقرة‬ ‫في‬ ‫صــــغيرة‬‫ـة‬‫ق‬‫المنط‬ ‫من‬ ‫أكثر‬ ‫و‬L5-S1
‫ـكل‬‫ـ‬‫(الش‬17.7‫ال‬ ‫أو‬ ‫خفيفة‬ ً‫ا‬‫ـ‬‫ـ‬‫ًأعراض‬ ‫عادة‬ ‫ـبب‬‫ـ‬‫يس‬ ‫مما‬ ،)
‫منطقة‬ ‫في‬ ‫يظهر‬ ‫أن‬ ‫الممكن‬ ‫ومن‬ .ً‫ا‬‫أبد‬ ً‫ا‬‫أعراضــ‬ ‫يســبب‬
.‫المعتاد‬ ‫تخالف‬ ‫شعر‬ ‫خصل‬ ‫الظهر‬
‫تحدث‬‫ـحائية‬‫ـ‬‫س‬ ‫قيلة‬ ‫مع‬ ‫ـقوقة‬‫ـ‬‫المش‬ ‫ـنة‬‫ـ‬‫ـنس‬‫ـ‬‫الس‬Spina
bifida meningocoele‫ـام‬‫ـ‬‫التح‬ ‫في‬ ٍ‫ل‬‫فشـــــ‬ ‫ـة‬‫ـ‬‫نتيج‬
‫ـايا‬‫ح‬‫ســــ‬ ‫ببروز‬ ‫ـاح‬‫م‬‫للســــ‬ ‫يكفي‬ ‫ـا‬‫م‬‫ب‬ ‫كبيرة‬ ‫وهي‬ ‫الفقرات‬
‫(الشــكل‬ ‫الخارج‬ ‫نحو‬ ‫الشــوكي‬ ‫النخاع‬17.7‫حال‬ ‫في‬ .)
‫ـمى‬‫س‬‫فت‬ ً‫ا‬‫ـ‬‫ض‬‫أي‬ ‫ـبية‬‫ص‬‫الع‬ ‫الجذور‬ ‫أو‬ ‫ـوكي‬‫ش‬‫ال‬ ‫النخاع‬ ‫بروز‬
‫نخاعية‬ ‫ـحائية‬‫س‬ ‫قيلة‬ ‫مع‬ ‫ـقوقة‬‫ش‬‫الم‬ ‫ـنة‬‫س‬‫ـن‬‫س‬‫بال‬ ٍ‫ذ‬‫عندئ‬ ‫الحالة‬
meningomyelcoele‫و‬ .‫ذلــ‬ ‫يؤثر‬ ‫أن‬ ‫ـن‬‫ك‬‫ـ‬‫م‬‫ـ‬‫م‬‫ال‬ ‫من‬‫ك‬
،‫اآلفة‬ ‫مسـتوى‬ ‫في‬ ‫والحركي‬ ‫الحسـي‬ ‫التعصـيب‬ ‫على‬‫مع‬
.‫والشرج‬ ‫بالمثانة‬ ‫التحكم‬ ‫على‬ ‫يؤثر‬ ‫أن‬ ‫احتمال‬
‫عند‬ ‫ـبي‬‫ـ‬‫العصــ‬ ‫األنبوب‬ ‫انغالق‬ ‫ـل‬‫ـ‬‫يفشــ‬ ‫أن‬ ‫الممكن‬ ‫ومن‬
‫شـذوذ‬ ‫يسـبب‬ ‫مما‬ ً‫ا‬‫أيضـ‬ ‫ّة‬‫ي‬‫الرأسـ‬ ‫النهاية‬ً‫ا‬‫الدماغ‬ ‫نمو‬ ‫في‬
‫و‬‫ّة‬‫ـ‬‫ب‬‫ق‬‫ـة‬‫م‬‫الجمج‬calvarial bone‫ـاغ‬‫م‬‫ـد‬‫ل‬‫ا‬ ‫يتوضــــع‬ ‫ـد‬‫ق‬ .
( ‫الجمجمـة‬ ‫خـارج‬ ً‫ا‬‫جزئيـ‬‫يعرف‬ ‫فيمـا‬‫بـ‬‫الـدمـاغ‬ ‫اختراج‬
(exencephaly‫أو‬‫أن‬ ‫الممكن‬ ‫من‬‫المقدم‬ ‫الدماغ‬ ‫يفشل‬
forebrain‫في‬‫ـل‬‫ـ‬‫ـام‬‫ـ‬‫ك‬ ‫ـل‬‫ـ‬‫بشــــك‬ ‫ر‬ ّ‫التطو‬(‫يعرف‬ ‫ـا‬‫ـ‬‫فيم‬
‫ـ‬‫ب‬‫ـ‬‫م‬‫ـد‬‫ل‬‫ا‬ ‫ـدام‬‫ع‬‫ان‬‫اغ‬anencephaly)‫ـد‬‫ق‬‫و‬ .‫ـدوث‬‫ح‬ ‫يســــبق‬
‫لحـدوثـه‬ ‫ويؤدي‬ ‫الـدمـاغ‬ ‫انعـدام‬ ‫حـدوث‬ ‫الـدمـاغ‬ ‫اختراج‬
‫نتيجة‬ ‫انبثقت‬ ‫التي‬ ‫الدماغ‬ ‫أنسـجة‬ ‫س‬ّ‫ك‬‫لتن‬ ً‫ا‬‫نظر‬.‫االختراج‬
‫حالة‬ ‫الدماغ‬ ‫انعدام‬ ‫إن‬‫تعارض‬.‫الحياة‬
‫من‬ ‫العصــــبي‬ ‫األنبوب‬ ‫عيوب‬ ‫وقوع‬ ‫تقليـل‬ ‫الممكن‬ ‫من‬
‫خالل‬‫على‬ ‫ـاويـة‬‫ـ‬‫الح‬ ‫الت‬ّ‫م‬‫المك‬ ‫إدراج‬،‫ـك‬‫ـ‬‫الفولي‬ ‫حمض‬
‫الثالث‬ ‫األسـبوع‬ ‫في‬ ‫يحدث‬ ‫العصـيبة‬ ‫ن‬ ّ‫تكو‬ ‫كان‬ ‫ا‬ّ‫م‬‫ل‬ ‫ولكن‬
‫من‬ ‫االعتبـار‬ ‫بعين‬ ‫ذلـك‬ ‫أخـذ‬ ‫الالزم‬ ‫من‬ ‫كـان‬ ‫الرابع‬ ‫أو‬
‫ال‬ّ‫م‬‫المك‬ ‫ـاول‬‫ن‬‫ت‬ ‫خالل‬‫ـد‬‫ن‬‫ع‬ ‫أو‬ ‫ـل‬‫م‬‫الح‬ ‫من‬ ‫مبكر‬ ‫ـت‬‫ق‬‫و‬ ‫في‬ ‫ت‬
.‫الحمل‬ ‫محاولة‬
‫الفصل‬17‫العصيبة‬‫ن‬‫تكو‬
45

51. ‫اليوم‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫بدء‬ :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬22
‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬Neural crest cells
‫الفصــــل‬ ‫إلى‬ ‫(انظر‬ ‫العصــــيبة‬ ‫ن‬ ّ‫تكو‬ ‫ـاء‬‫ن‬‫أث‬17‫تنشــــأ‬ )
‫اللذين‬ ‫العصبية‬ ‫الصفيحة‬ ‫ُرفي‬‫ع‬ ‫في‬ ‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫مجموعة‬
‫ـكل‬‫ش‬‫(ال‬ ‫ـبي‬‫ص‬‫الع‬ ‫األنبوب‬ ‫ـكيل‬‫ش‬‫لت‬ ‫ـهما‬‫ض‬‫بع‬ ‫من‬ ‫يتقاربان‬
18.1ً‫ا‬‫خـارجـ‬ ‫هـذه‬ ‫العصــــبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليـا‬ ‫تهـاجر‬ .)
‫إلى‬ ‫العصــــبي‬ ‫األنبوب‬ ‫عن‬ ً‫ا‬‫وبعيــد‬‫من‬ ‫أخرى‬ ‫أجزاء‬
‫ـالتها‬‫ـ‬‫صـ‬ ‫ـر‬‫ـ‬‫بكسـ‬ ‫الخاليا‬ ‫هذه‬ ‫وبقيام‬ .‫المتنامية‬ ‫ـغة‬‫ـ‬‫المضـ‬
ّ‫م‬‫ث‬ ‫من‬ ‫ـبح‬‫ـ‬‫وتصـ‬ ‫ـبي‬‫ـ‬‫العصـ‬ ‫الظاهر‬ ‫األديم‬ ‫لتغادر‬ ‫الخلوية‬
‫(ميزنشـيمية‬ ‫متوسـطية‬ ‫تصـبح‬.)‫عادة‬‫ما‬‫مصـطلح‬ ‫يشـير‬
‫ـطة‬‫ـ‬‫المتوس‬ ‫اللحمة‬mesenchyme‫ـام‬‫ـ‬‫الض‬ ‫ـيج‬‫ـ‬‫النس‬ ‫إلى‬
‫المتوســــط‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ‫ـل‬‫ـ‬‫تشــــك‬ ‫ـذي‬‫ـ‬‫ال‬ ‫ـة‬‫ـ‬‫المضــــغ‬ ‫ـد‬‫ـ‬‫عن‬
mesoderm‫فتصــبح‬ .‫العصــبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬ً ‫شــبيهة‬
.‫النسيجية‬ ‫الناحية‬ ‫من‬ ‫المتوسطة‬ ‫اللحمة‬ ‫بخاليا‬
‫ـاثر‬‫ـ‬‫وتتك‬ ‫ـا‬‫ـ‬‫الخالي‬ ‫ـذه‬‫ـ‬‫ه‬ ‫ـاجر‬‫ـ‬‫ته‬،‫من‬ ‫ـدد‬‫ـ‬‫ع‬ ‫إلى‬ ‫ـايز‬‫ـ‬‫وتتم‬
‫في‬ ‫ـك‬‫ل‬‫ـذ‬‫ب‬ ‫لتســــهم‬ ،‫ـة‬‫ج‬‫ـاضــــ‬‫ن‬‫ال‬ ‫ـة‬‫ي‬‫الخلو‬ ‫ـاط‬‫م‬‫األن‬ ‫مختلف‬
‫تجـدهـا‬ ،‫ـاء‬‫ـ‬‫واألعضـــ‬ ‫ُنى‬‫ب‬‫ال‬ ‫من‬ ‫العـديـد‬ ‫تشــــكيـل‬‫خالل‬
‫ـاب‬‫ت‬‫للك‬ ‫ـك‬‫ت‬‫دراســــ‬‫على‬ ‫ـادرة‬‫ق‬ ‫ـا‬‫ي‬‫الخال‬ ‫ـذه‬‫ه‬ ‫ـت‬‫ن‬‫ـا‬‫ك‬ ‫ـا‬‫م‬‫ول‬ .
‫ـا‬‫ه‬‫اعتبـار‬ ‫تم‬ ‫ـا‬‫ي‬‫الخال‬ ‫من‬ ‫مختلفـة‬ ‫أنمـاط‬ ‫ـدد‬‫ع‬ ‫إلى‬ ‫التمـايز‬
‫دة‬‫مـتـعــد‬‫الـقــدرات‬multipotent‫مـن‬ ً‫ال‬‫بــد‬‫كـثـيـرة‬
‫القـدرات‬pluripotent،‫خاليـا‬ ‫من‬ ‫العـديـد‬ ‫حـال‬ ‫وهـذا‬
.‫المرحلة‬ ‫تلك‬ ‫في‬ ‫المضغة‬
‫والتمايز‬ ‫الهجرة‬Migration and
differentiation
‫ال‬ ‫النهاية‬ ‫في‬ ‫ـبي‬‫ص‬‫الع‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬ ‫هجرة‬ ‫تبدأ‬‫ـية‬‫س‬‫رأ‬‫من‬
‫ـبي‬‫ص‬‫الع‬ ‫لألنبوب‬ ‫ـبية‬‫ص‬‫الع‬ ‫ـام‬‫س‬‫الم‬ ‫تغلق‬ ‫أن‬ ‫قبل‬ ‫ـغة‬‫ض‬‫الم‬
‫ـتتبعثر‬‫ـ‬‫س‬ ‫الخاليا‬ ‫هذه‬ ‫أن‬ ‫من‬ ‫الرغم‬ ‫وعلى‬ .‫ـير‬‫ـ‬‫قص‬ ‫بوقت‬
‫ال‬ ‫ـغة‬‫ض‬‫الم‬ ‫خاليا‬ ‫ـمن‬‫ض‬ ً‫ال‬‫عاج‬‫عبرها‬ ‫تتحرك‬ ‫تي‬‫أنه‬ ‫إال‬ ،
‫ـا‬‫ي‬‫تقن‬ ‫خالل‬ ‫من‬ ‫المختبر‬ ‫في‬ ‫بهـا‬ّ‫ق‬‫تع‬ ‫الممكن‬ ‫من‬‫وســــم‬ ‫ت‬
‫الخاليا‬cell labelling techniques.
‫مجموعة‬ ‫تهاجر‬‫رأســــية‬‫العصــــبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬ ‫من‬
‫الرأس‬ ‫ُنى‬‫ب‬ ‫تشكيل‬ ‫في‬ ‫لتشارك‬ ‫وحشي‬ ‫ظهري‬ ‫اتجاه‬ ‫وفق‬
‫العصــــبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬ ‫من‬ ‫ـان‬‫ت‬‫مجموع‬ ‫ـاك‬‫ن‬‫وه‬ .‫والعنق‬
‫ـذع‬‫ج‬‫ـال‬‫ب‬ ‫ـة‬‫ق‬‫المتعل‬trunk‫ـاجر‬‫ه‬‫ت‬‫ان‬‫ـة‬‫ف‬‫مختل‬ ‫ـات‬‫ه‬‫ـا‬‫ج‬‫ات‬ ‫في‬
‫نحو‬ ‫محيطي‬ ‫مســــار‬ ‫ووفق‬ ‫وحشــــي‬ ‫ظهري‬ ‫باتجاه‬ ‫إما‬
‫ـكل‬‫ـ‬‫(الشـ‬ ‫ـف‬‫ـ‬‫الناصـ‬ ‫الخط‬ ‫على‬ ‫ـع‬‫ـ‬‫المتوضـ‬ ‫الظاهر‬ ‫األديم‬
18.2)‫الظهري‬ ‫والحبل‬ ‫العصبي‬ ‫األنبوب‬ ‫حول‬ ً‫ا‬‫بطني‬ ‫أو‬
‫(الشكل‬18.3.)
‫يمنع‬ ً‫ا‬‫عائق‬ ‫المهاجرة‬ ‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬ ‫تواجه‬ ‫عندما‬
‫إل‬ ‫تميـل‬ ‫أكثر‬ ‫تقـدمهـا‬‫ى‬‫أن‬ ‫الممكن‬ ‫ومن‬ .‫والتجمع‬ ‫التكتـل‬
‫صـفيحة‬ ‫أو‬ ‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫أخرى‬ ‫مجموعة‬ ‫العائق‬ ‫هذا‬ ‫يكون‬
‫ـة‬‫ـ‬‫ـدي‬‫ـ‬‫ـاع‬‫ـ‬‫ق‬basal lamina‫ـارج‬‫ـ‬‫خ‬ ‫مطرق‬ ‫ـات‬‫ـ‬‫جزيئ‬ ‫أو‬
‫كا‬ ‫خلوي‬.‫ـلفات‬‫س‬ ‫بالكوندروئيتين‬ ‫الغنية‬ ‫لبروتيوغليكانات‬
18‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬Neural crest cells
‫الجزء‬2‫المبكر‬‫التطور‬
48

52. ‫ـب‬‫ب‬‫يســــ‬ ‫ـد‬‫ق‬ ‫ـك‬‫ل‬‫ذ‬ ‫ـإن‬‫ف‬ ‫ـائق‬‫ع‬‫ل‬ ‫الهجرة‬ ‫ـذه‬‫ه‬ ‫تعرض‬ ‫ـال‬‫ح‬ ‫في‬
‫معين‬ ‫اتجاه‬ ‫وفق‬ ‫منحاه‬ ‫لتتخذ‬ ‫الخاليا‬ ‫هجرة‬ ‫حرف‬‫هناك‬ .
‫ـوي‬‫ـ‬‫ـل‬‫ـ‬‫ـخ‬‫ـ‬‫ال‬ ‫خــارج‬ ‫ـرق‬‫ـ‬‫ـط‬‫ـ‬‫ـم‬‫ـ‬‫ال‬ ‫ـن‬‫ـ‬‫م‬ ‫ـرى‬‫ـ‬‫أخ‬ ‫ـئــات‬‫ـ‬‫ـزي‬‫ـ‬‫ج‬
‫ـات‬‫ن‬‫ـا‬‫ك‬‫والبروتيوغلي‬ ‫ـالفيبرونكتين‬‫ك‬‫ســــتؤثر‬ ‫والكوالجين‬
‫الموقع‬ ‫تحوير‬ ‫يمكن‬ .‫ـبي‬‫ـ‬‫العص‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬ ‫هجرة‬ ‫على‬
‫قبل‬ ‫من‬ ‫ـبي‬‫ـ‬‫العصـ‬ ‫العرف‬ ‫لخاليا‬ ‫النهائي‬ُ‫م‬‫ال‬‫عن‬ ،‫ـغة‬‫ـ‬‫ضـ‬
‫أو‬ ‫تســاعد‬ ‫التي‬ ‫الجزيئات‬ ‫وتركيز‬ ‫ع‬ ّ‫توضــ‬ ‫تعديل‬ ‫طريق‬
.‫الهجرة‬ ‫عملية‬ ‫ّط‬‫ب‬‫تث‬ ‫أو‬ ّ‫تحث‬
‫الوجهات‬Destinations
‫العرف‬ ‫خاليا‬ ‫تمايز‬ ‫يحدث‬‫لمجموعة‬ ‫كاسـتجابة‬ ‫العصـبي‬
.‫هجرتها‬ ‫أثناء‬ ‫تعترضها‬ ‫التي‬ ‫الخارجية‬ ‫المحرضات‬ ‫من‬
‫الظهري‬ ‫ـار‬‫ـ‬‫المس‬ ‫تأخذ‬ ‫التي‬ ‫ـبي‬‫ـ‬‫العص‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬ ‫إن‬
‫على‬ ‫ســتتمايز‬ ‫للمضــغة‬ ‫الظاهر‬ ‫األديم‬ ‫باتجاه‬ ‫الوحشــي‬
‫ـال‬‫ث‬‫الم‬ ‫ـل‬‫ي‬‫ســــب‬،‫بعض‬ .‫ـد‬‫ل‬‫الج‬ ‫في‬ ‫ـة‬‫ي‬‫الميالنين‬ ‫ـا‬‫ي‬‫الخال‬ ‫إلى‬
‫تهـاجر‬ ‫التي‬ ‫الجـذع‬ ‫منطقـة‬ ‫في‬ ‫العصــــبي‬ ‫العرف‬ ‫ـا‬‫ي‬‫خال‬
‫والعقد‬ ‫الظهري‬ ‫الجذر‬ ‫عقد‬ ‫عصــبونات‬ ‫ســتصــبح‬ ً‫ا‬‫بطني‬
‫الف‬ ‫إلى‬ ‫(انظر‬ ‫الودية‬‫صل‬39‫و‬45.)
‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬ ‫مشتقات‬
•)‫(الجلد‬ ‫الميالنينية‬ ‫الخاليا‬
•‫األدمة‬،‫الملساء‬ ‫والعضالت‬ ‫ـحمية‬‫ش‬‫ال‬ ‫ـجة‬‫س‬‫األن‬ ‫وبعض‬
)‫(الجلد‬ ‫والوجه‬ ‫العنق‬ ‫في‬
•)‫الظهري‬ ‫الجذر‬ ‫(عقد‬ ‫عصبونات‬
•)‫الودية‬ ‫(العقد‬ ‫عصبونات‬
•)‫الهدبية‬ ‫(العقدة‬ ‫عصبونات‬
•‫ـية‬‫ـ‬‫الحس‬ ‫(القحفية‬ ‫ـبونات‬‫ـ‬‫عص‬V‫و‬VII‫الممكن‬ ‫ومن‬ ،
‫كذلك‬VIII‫و‬IX‫و‬X)
•)‫العصبي‬ ‫(الجهاز‬ ‫شوان‬ ‫خاليا‬
•‫خاليا‬‫لب‬)‫الكظرية‬ ‫(الغدة‬ ‫الكظر‬
•‫المعوي‬ ‫ـبيل‬‫ـ‬‫(السـ‬ ‫المعوي‬ ‫ـبي‬‫ـ‬‫العصـ‬ ‫الجهاز‬-،‫المعدي‬
)‫الودي‬ ‫نظير‬ ‫العصبي‬ ‫الجهاز‬
•‫(العضــــلي‬ ‫الوجهيـة‬ ‫القحفيـة‬ ‫والعظـام‬ ‫الغضــــروف‬
)‫الهيكلي‬
•)‫الهيكلي‬ ‫(العضلي‬ ‫الوسطى‬ ‫األذن‬ ‫عظام‬
•‫الغدة‬)‫المناعي‬ ‫(الجهاز‬ ‫الثيموسية‬
•‫السنية‬ ‫األرومات‬odontoblasts)‫(األسنان‬
•‫الـجــذعـي‬ ‫الـمـخـروطـي‬ ‫الـحــاجـز‬conotruncal
septum)‫(القلب‬
•)‫(القلب‬ ‫الهاللية‬ ‫الصمامات‬
•‫الشــرايين‬ ‫في‬ ‫الملســاء‬ ‫والعضــالت‬ ‫الضــام‬ ‫النســيج‬
)‫الرئوي‬ ‫والجذع‬ ‫(األبهر‬ ‫الكبيرة‬
•‫المرك‬ ‫العصبي‬ ‫(الجهاز‬ ‫العصبي‬ ‫الدبق‬ ‫خاليا‬)‫زي‬
•ٌ‫ة‬‫مجــاور‬ ‫خاليــا‬‫جريبيــة‬parafollicular‫(الغــدة‬
)‫الدرقية‬
•‫الخاليا‬‫ّة‬‫ي‬‫الكب‬‫من‬‫النمط‬I‫السباتي‬ ‫(الجسم‬)
•،‫الثيموســـية‬ ،‫(اللعابية‬ ‫مختلفة‬ ‫لغدد‬ ‫الضـــام‬ ‫النســـيج‬
)‫الدمعية‬ ،‫النخامية‬ ،‫الدرقية‬
•)‫(العين‬ ‫السدى‬ ،‫القرنية‬ ‫بطانة‬.
‫سريري‬ ‫ارتباط‬Clinical relevance
‫أن‬ ‫الواضــح‬ ‫من‬‫ال‬ ‫خاليا‬ٍ‫نواح‬ ‫في‬ ‫مهمة‬ ‫العصــبي‬ ‫عرف‬
‫ـا‬‫ه‬‫هجرت‬ ‫تتم‬ ‫أن‬ ‫يجـب‬ ‫لـذلـك‬ ،‫الجنيني‬ ‫التنـامي‬ ‫من‬ ‫ـدة‬‫ي‬‫ـد‬‫ع‬
.‫سوي‬ ‫بشكل‬ ‫التطور‬ ‫هذا‬ ‫لتكمل‬ ً‫ا‬‫جد‬ ‫منظمة‬ ‫بطريقة‬
‫األحيان‬ ‫بعض‬ ‫في‬،‫العصــبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬ ‫تهاجر‬ ‫ال‬
‫في‬ ً‫ا‬‫نقصـ‬ ‫إن‬ ،‫المثال‬ ‫سـبيل‬ ‫على‬ .‫المقصـودة‬ ‫وجهتها‬ ‫إلى‬
‫ـة‬‫ح‬‫ـا‬‫ت‬‫الم‬ ‫العصــــبي‬ ‫العرف‬ ‫ـا‬‫ي‬‫خال‬ ‫ـدد‬‫ع‬‫ـة‬‫م‬‫اللح‬ ‫ـل‬‫ي‬‫لتشــــك‬
‫ل‬ّ‫ك‬‫تشـ‬ ‫إلى‬ ‫يؤدي‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬ ‫المتنامي‬ ‫الوجه‬ ‫في‬ ‫المتوسـطة‬
)‫ـفوي‬‫ش‬ ‫(فلح‬ ‫ـقوقة‬‫ش‬‫م‬ ‫ـفة‬‫ش‬cleft lip‫و‬‫ـقوق‬‫ش‬‫م‬ ‫حنك‬
)‫حنكي‬ ‫(فلح‬cleft palate.
‫العرف‬ ‫ـا‬‫ي‬‫خال‬ ‫هجرة‬ ُ‫ل‬‫ـ‬‫ـ‬‫فشـــ‬ ‫ـب‬‫ب‬‫يســــ‬ ‫أن‬ ‫الممكن‬ ‫من‬
‫حدوث‬ ‫العصــــبي‬‫المهق‬Albinism‫الســــبب‬ ّ‫أن‬ ‫إال‬
‫ـاج‬‫ـ‬‫إنت‬ ‫ـة‬‫ـ‬‫آلي‬ ‫في‬ ‫ـب‬‫ـ‬‫عي‬ ‫وجود‬ ‫هو‬ ‫األرجح‬.‫الميالنين‬‫من‬
‫أخرى‬ ‫جهة‬‫المرضـــى‬ ‫عند‬ ‫صـــبغ‬ّ‫ت‬‫ال‬ ‫شـــذوذات‬ ‫تظهر‬ ،
‫ـابين‬‫ـ‬‫المصـــ‬‫واردنبرغ‬ ‫بمتالزمـة‬Waardenburg
syndrome‫الشــــــذوذات‬ ‫هــذه‬ ‫ـن‬‫م‬‫و‬ ،‫ـون‬‫ل‬ ‫ـالف‬‫ت‬‫ـ‬‫خ‬‫ا‬
‫ـا‬‫ـ‬‫فيه‬ ‫يظهر‬ ‫بقع‬ ‫أو‬ ‫األبيض‬ ‫الشــــعر‬ ‫من‬ ‫ـة‬‫ـ‬‫بقع‬ ،‫العينين‬
.‫ـد‬‫ل‬‫الج‬ ‫ّغ‬‫ب‬‫تصــــ‬ ‫في‬ ‫نقص‬‫مع‬ ‫واردنبرغ‬ ‫ـة‬‫م‬‫متالز‬ ‫تترافق‬
‫ـمع‬‫ـ‬‫الســ‬ ‫فقدان‬ ‫خطر‬ ‫في‬ ٍ‫د‬‫تزاي‬،‫ـمات‬‫ـ‬‫ســ‬ ‫إلى‬ ‫ـافة‬‫ـ‬‫باإلضــ‬
‫ـة‬‫ي‬‫وجه‬ٍ‫ل‬‫ـا‬‫ع‬ ‫أنفي‬ ‫ـذر‬‫ج‬‫ك‬،‫وواســــع‬‫مع‬‫أو‬ ‫شــــفوي‬ ‫فلح‬
ً‫ة‬‫واحد‬ ‫نصـيب‬ ‫جينية‬ ‫طفرة‬ ‫تسـبب‬ ‫أن‬ ‫الممكن‬ ‫من‬ .‫حنكي‬
‫منهـا‬ ،‫واردنبرغ‬ ‫متالزمـة‬ ‫األقـل‬ ‫على‬ ‫جينـات‬ ‫أربع‬ ‫من‬
Pax3‫ـا‬‫ـ‬‫خالي‬ ‫ـايز‬‫ـ‬‫بتم‬ ‫التحكم‬ ‫في‬ ‫ـل‬‫ـ‬‫ـدخ‬‫ـ‬‫ت‬ ‫ـة‬‫ـ‬‫جين‬ ‫وهي‬ ،
.‫العصبي‬ ‫العرف‬
‫إلى‬ ‫العصــــبي‬ ‫العرف‬ ‫ـا‬‫ي‬‫خال‬ ‫هجرة‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫شــــذوذ‬ ‫إن‬
‫أن‬ ‫يمكن‬ ‫البلعومية‬ ‫األقواس‬‫ي‬‫غير‬ ‫تطور‬ ‫إلى‬ ‫ؤدي‬‫سـوي‬
،‫الدرق‬ ‫جارات‬ ‫للغدد‬،‫الوجهي‬ ‫والهيكل‬ ،‫الثيموسية‬ ‫الغدة‬
‫خبن‬ ‫ـة‬‫م‬‫متالز‬ ‫هي‬ ‫ـذه‬‫ه‬ .‫الرئوي‬ ‫ـذع‬‫ج‬‫وال‬ ،‫األبهر‬ ،‫ـب‬‫ل‬‫الق‬
22q11.2‫أو‬‫ـورج‬‫ـ‬‫ـجـ‬‫ـ‬‫ديـ‬ ‫ـة‬‫ـ‬‫ـالزمـ‬‫ـ‬‫ـتـ‬‫ـ‬‫مـ‬DiGeorge
syndrome‫ـالزمـــة‬‫ـ‬‫ـتـ‬‫ـ‬‫ـمـ‬‫ـ‬‫بـ‬ ً‫ا‬‫ـ‬‫ـ‬‫أيضـــــ‬ ‫ـرف‬‫ـ‬‫ـعـ‬‫ـ‬‫(وتـ‬
CATCH22‫بها‬ ‫يصــاب‬ ‫التي‬ ‫َلقية‬‫خ‬‫ال‬ ‫العيوب‬ ‫ع‬ ّ‫تتنو‬ .)
‫من‬ ‫أنه‬ ‫وإال‬ ‫ديجورج‬ ‫متالزمة‬ ‫مرضى‬
‫ـ‬‫ك‬ ‫نقص‬ ‫من‬ ‫ـانون‬‫ع‬‫ســــي‬ ‫أنهم‬ ‫األرجح‬‫الســــيوم‬‫ـدم‬‫ل‬‫ا‬،‫فلح‬
‫حنكي‬،‫مخروطيــة‬ ‫وعيوب‬‫كعيــب‬ ‫جــذعيــة‬‫الحــاجز‬
‫ـو‬‫ل‬‫فــا‬ ‫ـي‬‫ع‬‫ربــا‬ ‫أو‬ ‫ـي‬‫ن‬‫ـ‬‫ي‬‫ـ‬‫ط‬‫ـ‬‫ب‬‫ـ‬‫ل‬‫ا‬‫ت‬tetralogy of Fallot
‫ـات‬‫ن‬‫ـا‬‫ت‬‫وإن‬‫ـة‬‫ع‬‫راج‬recurrent infections،‫ـل‬‫ك‬‫ومشــــا‬
‫المتنوعة‬ ‫ُنى‬‫ب‬‫ال‬ ‫هذه‬ ‫بين‬ ‫الرابط‬ .‫م‬ّ‫ل‬‫تع‬ ‫ـعوبات‬‫ـ‬‫وصــ‬ ‫ّة‬‫ي‬‫كلو‬
‫ا‬ ‫خاليـا‬ ‫من‬ ‫ر‬ ّ‫تتطو‬ ‫أنهـا‬ ‫هو‬‫واألقواس‬ ‫العصــــبي‬ ‫عرف‬ُ‫ل‬
‫البلعوم‬
‫الفصل‬18‫العصبي‬‫العرف‬‫خاليا‬
49

53. ‫اليوم‬ :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬21‫الثامن‬ ‫األسبوع‬ ‫حتى‬
‫الجسم‬ ‫تجاويف‬Body cavities
‫ثالثي‬ ‫القرص‬ ‫من‬ ‫الجسم‬ ‫تجاويف‬ ‫تتشكل‬ ‫أن‬ ‫يجب‬
‫هذا‬ ‫يبدأ‬ ‫حيث‬ ،‫بإحكام‬ ‫َّأ‬‫ب‬‫ع‬ُ‫م‬‫وال‬ ‫المسطح‬ ‫الخلوية‬ ‫الطبقات‬
‫الـ‬ ‫اليوم‬ ‫حوالي‬ ‫التشكل‬21‫لألديم‬ ‫الوحشية‬ ‫الصفيحة‬ ‫في‬
‫حشوية‬ ‫انقسامات‬ ‫إلى‬ ‫تنقسم‬ ‫والتي‬ ‫المتوسط‬‫و‬،‫جسدية‬
‫االنقسامات‬ ‫هذه‬ ‫بين‬ )‫(األحياز‬ ‫فجوات‬ ‫تتشكل‬ ‫حيث‬
‫لألديم‬‫الفرس‬ ‫نعل‬ ‫بشكل‬ ‫جوف‬ ً‫ة‬‫مشكل‬ ‫وتتحد‬ ‫المتوسط‬
‫(حرف‬U‫باسم‬ ‫عليه‬ ‫يطلق‬ ‫ما‬ ‫وهذا‬ ،‫َة‬‫غ‬‫ض‬ُ‫م‬‫ال‬ ‫داخل‬ ‫في‬ )
‫ال‬ ‫داخل‬ ‫العام‬ ‫الجوف‬‫جنيني‬intra-embryonic
cavity‫(الشكل‬19.1‫ينفتح‬ ‫والذي‬ ،)
‫على‬ ‫البداية‬ ‫في‬‫ال‬ ‫خارج‬ ‫العام‬ ‫الجوف‬‫جنيني‬‫الجوف‬ ‫(أو‬
)‫الكوريوني‬extra-embryonic cavity.
‫تتطوى‬ ‫عندما‬ ‫الكوريوني‬ ‫الجوف‬ ‫مع‬ ‫االتصال‬ ‫هذا‬ ‫ُغلق‬‫ي‬‫و‬
‫الحوض‬ ‫منطقة‬ ‫من‬ ‫يمتد‬ ‫جوف‬ ‫عنه‬ ‫ينتج‬ ‫مما‬ ‫المضغة‬‫إ‬‫لى‬
.‫المضغة‬ ‫في‬ ‫الصدر‬ ‫منطقة‬
‫الجسدية‬ ‫الطبقة‬ ‫تبطن‬-‫للصفيحة‬ ‫المنقسمتين‬ ‫الطبقتين‬ ‫من‬
‫المتوس‬ ‫لألديم‬ ‫الوحشية‬‫ط‬-‫وتغطي‬ ‫المضغة‬ ‫داخل‬ ‫الجوف‬
.‫األحشاء‬ ‫بدورها‬ ‫الحشوية‬ ‫الطبقة‬
‫الح‬ ‫يفصل‬‫جاب‬‫الجوف‬ ‫المستعرض‬‫إ‬‫جوف‬ :‫قسمين‬ ‫لى‬
‫وال‬ )‫(صفاقي‬ ‫بطني‬ ‫وجوف‬ ‫صدري‬‫الفصل‬ ‫هذا‬ ‫يكون‬
ً‫ا‬‫جزئي‬ ‫بل‬ ً‫ا‬‫تام‬‫بين‬ ‫اتصال‬ ‫هناك‬ ‫يبقى‬ ‫حيث‬ ،‫هذين‬
‫تجاويف‬)ً‫ا‬‫(جنيني‬ ‫الجسم‬Body cavities (embryonic)
‫الجزء‬2‫المبكر‬‫التطور‬
50
19

54. ‫(الشكل‬ ‫التامورية‬ ‫البريتوانية‬ ‫األقنية‬ ‫طريق‬ ‫عن‬ ‫الجوفين‬
19.2.)
‫طرفي‬ ‫من‬ ‫أي‬ ‫عند‬ ‫األغشية‬ ‫تتطور‬‫حيث‬ ،‫القنوات‬ ‫هذه‬
‫الصدري‬ ‫الجوف‬ ‫األغشية‬ ‫هذه‬ ‫تفصل‬‫إ‬‫تجويف‬ ‫لى‬
‫وتدعى‬ ‫جنبي‬ ‫وتجويف‬ ‫تاموري‬‫تامورية‬ ‫جنبية‬ ‫طيات‬
pneumopericardium folds‫(الشكل‬19.2
‫و‬19.3)،‫الحجابية‬ ‫األعصاب‬ ‫الطيات‬ ‫هذه‬ ‫تحمل‬ ‫حيث‬
‫هذ‬ ‫وتندمج‬ ‫المشتركة‬ ‫األصلية‬ ‫واألوردة‬‫ه‬‫كلما‬ ‫الطيات‬
‫الجنبية‬ ‫الطيات‬ ‫هذه‬ ‫وستشكل‬ ،ً‫ا‬‫سفلي‬ ‫القلب‬ ‫موضع‬ ‫تغير‬
‫(الشكل‬ ‫الليفي‬ ‫التامور‬ ‫التامورية‬19.3.)
‫الحاجز‬ ‫الحجاب‬Diaphragm
‫الح‬ ‫من‬ ٍ‫ل‬‫ك‬ ‫مكونات‬ ‫من‬ ‫الحاجز‬ ‫الحجاب‬ ‫يتألف‬‫جاب‬
‫من‬ ‫وبعض‬ ‫الصفاقية‬ ‫الجنبية‬ ‫والطيات‬ ‫المستعرض‬
‫جدران‬ ‫من‬ ‫العضلي‬ ‫النمو‬ ‫من‬ ‫والقليل‬ ‫المريء‬ ‫مساريقا‬
‫(الشكل‬ ‫والجانبية‬ ‫الظهرية‬ ‫الجسم‬19.4.)
‫ينشأ‬‫الح‬‫جاب‬‫المستعرض‬septum transversum
‫اليوم‬ ‫حوالي‬ ‫في‬‫الـ‬22‫لكنه‬ ،‫الرقبية‬ ‫الفقرات‬ ‫مستوى‬ ‫عند‬
‫ذ‬ ‫يكون‬‫التوضع‬ ‫يلي‬‫الحجاب‬ ‫ويتلقى‬ ،‫النامي‬ ‫للقلب‬ ‫بالنسبة‬
‫(ر‬ ‫الشوكية‬ ‫األعصاب‬ ‫من‬ ‫التعصيب‬ ‫الحاجز‬3-‫ر‬5‫التي‬ )
‫بداية‬ ‫تشكل‬‫الحجابي‬ ‫العصب‬phrenic nerve،
‫مستوى‬ ‫في‬ ‫ليستقر‬ ‫الجنين‬ ‫نمو‬ ‫مع‬ ‫الموضع‬ ‫ويتغير‬
.‫الصدرية‬ ‫الفقرات‬
‫المستعرض‬ ‫الحاجز‬ ‫ويكون‬‫التجويف‬ ‫من‬ ٍ‫ل‬‫ك‬ ‫بين‬ ً‫ال‬‫فاص‬‫ين‬
‫هذان‬ ‫يكون‬ ً‫ا‬‫سابق‬ ‫ذكر‬ ‫وكما‬ ،‫والبطني‬ ‫الصدري‬
‫األقنية‬ ‫طريق‬ ‫عن‬ ‫ببعضهما‬ ‫متصالن‬ ‫التجويفان‬
.‫البريتوانية‬ ‫التامورية‬
‫تنشأ‬‫الصفاقية‬ ‫الجنبية‬ ‫الطيات‬pleuroperitoneal
folds‫النهاية‬ ‫في‬ ‫غلق‬ُ‫ت‬‫و‬ ‫الظهري‬ ‫الجسم‬ ‫جدار‬ ‫من‬
،‫التامورية‬ ‫البريتوانية‬ ‫القنوات‬‫االتصال‬ ‫يمنع‬ ‫الذي‬ ‫األمر‬
‫التجويف‬ ‫من‬ ٍ‫ل‬‫ك‬ ‫بين‬‫ين‬.‫والصدري‬ ‫البطني‬
‫الحاجز‬ ‫من‬ ٍ‫ل‬‫ك‬ ‫مع‬ ‫الصفاقية‬ ‫الجنبية‬ ‫الطيات‬ ‫تندمج‬
‫من‬ ‫العضلي‬ ‫والنمو‬ ‫المريء‬ ‫ومساريقا‬ ‫المستعرض‬
‫خاليا‬ ‫تغزو‬ ‫حيث‬ ،‫الحاجز‬ ‫الحجاب‬ ‫لتشكل‬ ‫الجسم‬ ‫جدران‬
‫عضلية‬-‫الجسم‬ ‫وجدار‬ ‫المستعرض‬ ‫الحاجز‬ ‫من‬-‫الطيات‬
‫الجز‬ ً‫ة‬‫مشكل‬‫(الشكل‬ ‫الحاجز‬ ‫للحجاب‬ ‫العضلي‬ ‫ء‬19.4)،
‫الح‬ ‫ويشكل‬‫جاب‬‫تندمج‬ ‫حيث‬ ‫المركزي‬ ‫الوتر‬ ‫المستعرض‬
ً‫ا‬‫ممر‬ ‫يفسح‬ ‫الذي‬ ‫األمر‬ ‫المركزي‬ ‫بالوتر‬ ‫المريء‬ ‫مساريقا‬
.‫والمريء‬ ‫األجوف‬ ‫والوريد‬ ‫األبهر‬ ‫من‬ ٍ‫ل‬‫لك‬
‫ارتباط‬‫سريري‬Clinical relevance
‫حالة‬ ‫في‬‫الحجابي‬ ‫الفتق‬ّ‫الخلقي‬Congenital
diaphragmatic hernia‫تشكل‬ ‫في‬ ‫فشل‬ ‫عن‬ ‫الناتج‬
،‫تام‬ ‫بشكل‬ ‫الحاجز‬ ‫الحجاب‬‫تنفتق‬‫في‬ ‫البطن‬ ‫محتويات‬
‫الصدري‬ ‫التجويف‬‫مما‬‫الرئتين‬ ‫تطور‬ ‫على‬ ً‫ا‬‫سلب‬ ‫يؤثر‬
‫ضغط‬ ‫وارتفاع‬ ‫رئوي‬ )‫(تصنع‬ ‫تنسج‬ ‫نقص‬ ‫إلى‬ ً‫ا‬‫مؤدي‬
‫حوالي‬ ‫البقيا‬ ‫معدالت‬ ‫تكون‬ ‫عام‬ ‫وبشكل‬ ،‫الدم‬50%‫لكن‬
‫إ‬‫المعدالت‬ ‫تكون‬ ‫الكبد‬ ‫إصابة‬ ‫تتم‬ ‫لم‬ ‫ذا‬‫أ‬‫قرب‬‫إ‬‫لى‬90%،
‫خارج‬ ‫غشائية‬ ‫وأكسجة‬ ‫آلية‬ ‫تهوية‬ ‫العالج‬ ‫ويتضمن‬
( ‫الجسم‬ECMO‫عملية‬ ‫وحتى‬ ‫غازي‬ ‫تبادل‬ ‫إلجراء‬ )
.‫نجاحها‬ ‫عن‬ ‫اإلبالغ‬ ‫تم‬ ‫قد‬ ‫الرئة‬ ‫زرع‬
‫يعد‬‫الخلقي‬ ‫البطن‬ ‫انشقاق‬Gastroschisis‫أيضا‬ًً
‫فتق‬‫ضمن‬‫البطن‬ ‫جدار‬ ‫في‬ ‫عيب‬ ‫عن‬ ‫ينتج‬ ‫ولكنه‬ ،‫األمعاء‬
ً‫ة‬‫عاد‬ ،‫األمامي‬‫ال‬ ‫حيث‬ ،‫البطن‬ ‫سرة‬ ‫من‬ ‫اليمين‬ ‫إلى‬‫تكون‬
‫األ‬ ‫أو‬ ‫بالصفاق‬ ‫مغطاة‬ ‫األحشاء‬،‫منيون‬‫وال‬‫ي‬ً‫ا‬‫أيض‬ ‫رتبط‬
‫ال‬ ‫عكس‬ ‫(على‬ ‫األخرى‬ ‫التشوهات‬ ‫من‬ ‫المستوى‬ ‫بنفس‬‫قيلة‬
‫السرية‬Omphalocele‫الجراحي‬ ‫التداخل‬ ‫ُطلب‬‫ي‬‫و‬ ،)
‫معدال‬ ‫عام‬ ‫بشكل‬ ‫وتكون‬.‫جيدة‬ ‫البقيا‬ ‫ت‬
‫الفصل‬19)ً‫ا‬‫(جنيني‬‫الجسم‬‫تجاويف‬
51

55. ‫الفترة‬‫األيام‬ :‫الزمنية‬17-30
‫المسطحة‬ ‫الوريقة‬Flat sheet
‫بعد‬ ‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫مسطحة‬ ‫بيضوية‬ ‫صفيحة‬ ‫المضغة‬ ‫تبقى‬
‫األسبوع‬ ‫خالل‬ ‫للجنين‬ ‫الثالث‬ ‫اإلنتاشية‬ ‫الطبقات‬ ‫تشكل‬
( ‫الثالث‬‫ا‬‫للفصل‬ ‫نظر‬14‫التجويف‬ ‫أعالها‬ ‫ويكون‬ ،)
‫السلو‬‫ي‬‫التمايزي‬ ‫النمو‬ ‫ويؤدي‬ ،‫المحي‬ ‫الكيس‬ ‫وأسفلها‬
‫ضغية‬ُ‫م‬ ‫والخارج‬ ‫ضغية‬ُ‫م‬‫ال‬ ‫الخاليا‬ ‫لهذه‬ )‫(التفارقي‬
‫و‬ ‫المسطحة‬ ‫ضغة‬ُ‫م‬‫ال‬ ‫النحناء‬‫انثنائها‬‫النهاية‬ ‫من‬ ٍ‫ل‬‫ك‬ ‫عند‬
‫هذا‬ ‫مع‬ ‫المضغة‬ ‫وتبدأ‬ ،ً‫ا‬‫وجانبي‬ ‫الذيلية‬ ‫والنهاية‬ ‫الرأسية‬
.‫للجسم‬ ‫المبكر‬ ‫الشكل‬ ‫بأخذ‬ ‫وااللتفاف‬ ‫الطي‬
‫الطوالني‬ ‫االنثناء‬Longitudinal folding
‫األمينوسي‬ ‫تجويفها‬ ‫ينمو‬ ،‫المسطحة‬ ‫ضغة‬ُ‫م‬‫ال‬ ‫تنمو‬ ‫عندما‬
‫لكن‬‫ال‬ ‫الكيس‬‫محي‬‫الصفيحة‬ ‫تدفع‬ ‫حيث‬ ،‫ينمو‬ ‫ال‬
‫ضغة‬ُ‫م‬‫لل‬ ‫المتضخمة‬‫و‬ ‫للخارج‬‫ل‬‫فوق‬‫حافة‬‫و‬ ،‫تنسحب‬‫حول‬
‫(الشكل‬ ‫نفسها‬ ‫وتحت‬20.1.)
‫الطية‬ ‫تطور‬ ‫مع‬‫الرأسية‬(‫القحفية‬)‫الغشاء‬ ‫يتحرك‬ ،
‫للشكل‬ ‫(انظر‬ )‫البلعومي‬ ‫الفموي‬ ‫(أو‬ ‫البلعومي‬ ‫الشدقي‬
14.2)‫إ‬‫األنبوب‬ ‫يأتي‬ ‫حيث‬ ،‫المستقبلي‬ ‫الفم‬ ‫موضع‬ ‫لى‬
ً‫ا‬‫رأسي‬ ‫ويستلقي‬ ‫الدماغ‬ ‫سيشكل‬ ‫الذي‬ ‫البدئي‬ ‫العصبي‬
،‫عليه‬‫ع‬َ‫ف‬‫د‬ُ‫ت‬ ‫كما‬‫تكوين‬ ‫في‬ ‫تبدأ‬ ‫التي‬ ‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫منطقة‬
‫القلب‬ ‫أنبوب‬‫ل‬‫تأتي‬‫و‬‫تستلقي‬ً‫ا‬‫ذيلي‬ ،‫المستقبلي‬ ‫الصدر‬ ‫في‬
‫للفم‬ ‫بالنسبة‬‫الفصل‬ ‫(انظر‬27).
20‫الجنينية‬ ‫االلتواءات‬Folding of the embryo
‫الجزء‬2‫المبكر‬‫التطور‬
52

56. ‫النهاية‬ ‫في‬،‫الذيلية‬‫الم‬ ‫الغشاء‬ ‫التطوي‬ ‫يجلب‬‫ذرقي‬‫ألسفل‬
‫ضغة‬ُ‫م‬‫ال‬‫و‬‫لبطن‬ ‫السرية‬ ‫المنطقة‬ ‫نحو‬ ‫الواصلة‬ ‫السويقة‬
‫الجنين‬،ً‫ال‬‫مستقب‬‫من‬ ٍ‫ل‬‫ك‬ ‫الحركة‬ ‫هذه‬ ‫في‬ ‫ُجلب‬‫ي‬ ‫حيث‬
‫(الل‬ ‫والسقاء‬ ‫الواصلة‬ ‫السويقة‬‫ف‬‫ا‬‫ئف‬‫إلى‬ ‫المحي‬ ‫والكيس‬ )‫ي‬
‫(الشكل‬ ‫البعض‬ ‫بعضهم‬ ‫من‬ ‫القرب‬20.1)،‫تعد‬ ‫حيث‬
‫والمشيمة‬ ‫ضغة‬ُ‫م‬‫ال‬ ‫بين‬ ‫الرابط‬ ‫الواصلة‬ ‫السويقة‬،‫ويرتبط‬
‫(اليوم‬ ‫المرحلة‬ ‫هذه‬ ‫في‬ ‫المحي‬ ‫الكيس‬26‫القناة‬ ‫مع‬ )
‫ال‬ ‫القناة‬ ‫عبر‬ ‫البدئية‬ ‫الهضمية‬‫للفصل‬ ‫(انظر‬ ‫محية‬33.)
‫الجانبي‬ ‫التطوي‬Lateral folding
ً‫ا‬‫أيض‬ ‫تلتف‬ ‫فهي‬ ،ً‫ا‬‫طولي‬ ‫المضغة‬ ‫تلتف‬ ‫بينما‬‫عبر‬
‫واأليمن‬ ‫األيسر‬ ‫الجانب‬ ‫من‬ ٍ‫ل‬‫ك‬ ‫يتوسع‬ ‫حيث‬ ،‫عرضها‬
‫يؤدي‬ ‫مما‬ ‫المضغة‬ ‫تحت‬ ‫ويلتفان‬ ‫الجنيني‬ ‫للقرص‬‫إ‬‫لى‬
‫الشكل‬ ‫(انظر‬ ‫المحي‬ ‫الكيس‬ ‫جوانب‬ ‫على‬ ‫الضغط‬19.1.)
ً‫ال‬‫ك‬ ‫يلتقي‬‫الجانب‬ ‫من‬‫ين‬‫واأليسر‬ ‫األيمن‬‫يؤدي‬ ‫مما‬‫اللتقاء‬
‫واندماج‬‫اإل‬ ‫الطبقات‬‫يلتقي‬ ‫حيث‬ ،‫الجانبيين‬ ‫لكال‬ ‫نتاشية‬
‫األدي‬‫في‬ ‫الظاهر‬ ‫األديم‬ ‫مع‬ ‫األيسر‬ ‫الجانب‬ ‫في‬ ‫الظاهر‬ ‫م‬
ً‫ا‬‫مستمر‬ ً‫ا‬‫خارجي‬ ً‫ا‬‫سطح‬ ‫ويشكالن‬ ‫األيمن‬ ‫الجانب‬
‫المتوسط‬ ‫األديم‬ ‫طبقات‬ ‫تلتقي‬ ‫مشابه‬ ‫وبشكل‬ ،‫للمضغة‬
‫تكون‬ ‫أنبوب‬ ‫المتوسط‬ ‫األديم‬ ‫يشكل‬ ‫حيث‬ ،‫الباطن‬ ‫واألديم‬
‫نهايت‬‫ي‬‫ال‬ ‫عند‬ ‫ه‬‫غشائين‬‫البلعومي‬ ‫الشدقي‬‫و‬‫الم‬‫ذرقي‬‫والذي‬ ،
‫ي‬ً‫ا‬‫أيض‬ ‫بقى‬‫مستم‬‫ر‬ً‫ا‬‫هذه‬ ‫تكون‬ ‫حيث‬ ،‫المحي‬ ‫الكيس‬ ‫مع‬
‫للفصل‬ ‫(انظر‬ ‫الهضمية‬ ‫القناة‬ ‫بطانة‬ ‫هي‬33.)
‫أنبوب‬ ‫بداخل‬ ‫أنبوب‬Tube within a tube
‫و‬،‫والضغط‬ ‫وااللتفاف‬ ‫واالنحناء‬ ‫التطوي‬ ‫لهذا‬ ً‫ة‬‫كنتيج‬
‫بداخل‬ ‫"أنبوب‬ ‫جسمي‬ ‫ن‬ ّ‫تكو‬ ‫خطة‬ ‫الجنين‬ ‫لدى‬ ‫يصبح‬
‫األ‬ ‫بداية‬ ‫في‬ "‫أنبوب‬‫األ‬ ‫يتشكل‬ ‫حيث‬ ،‫الخامس‬ ‫سبوع‬‫نبوب‬
‫األديم‬ ‫من‬ ‫الداخلي‬ ‫واألنبوب‬ ‫الظاهر‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ‫الخارجي‬
‫الباطن‬‫البدئي‬ ‫الجسم‬ ‫وجوف‬ ‫المتوسط‬ ‫األديم‬ ‫بينهما‬ ‫ويقع‬
ً‫ا‬‫أيض‬ ‫يدعى‬ ‫(والذي‬‫العام‬ ‫بالجوف‬Coelom‫حيث‬ ،)
ً‫ا‬‫انطالق‬ ‫األجنة‬ ‫من‬ ‫العديد‬ ‫في‬ ‫الشائع‬ ‫هو‬ ‫الترتيب‬ ‫هذا‬ ‫يكون‬
‫األسطوانية‬ ‫الديدان‬ ‫من‬Nematodes‫إ‬‫ويمثل‬ ‫البشر‬ ‫لى‬
.‫التطور‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫رئيسي‬ ً‫ا‬‫اتجاه‬
‫ارتباط‬‫سريري‬Clinical relevance
َ‫ي‬ِ‫ص‬‫ف‬‫الخلقي‬ ‫البطن‬ ‫انشقاق‬Gastroschisis‫انفتاق‬
،‫األمامي‬ ‫البطن‬ ‫جدار‬ ‫خالل‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫خارجي‬ ‫البطن‬ ‫محتويات‬
ً‫ة‬‫عاد‬ ‫كشفه‬ ‫ويتم‬‫األ‬ ‫طريقة‬ ‫عن‬ ‫الوالدة‬ ‫قبل‬‫مواج‬‫فوق‬
ً‫ا‬‫وغالب‬ ،‫الصوتية‬‫يقع‬ ‫ما‬‫واحد‬ ‫جانب‬ ‫على‬ )‫(التشوه‬ ‫العيب‬
‫الخلقي‬ ‫البطن‬ ‫انشقاق‬ ‫يكون‬ ‫أن‬ ‫الممكن‬ ‫ومن‬ ،‫السرة‬ ‫من‬
‫ن‬‫عن‬ ‫اتج‬‫بشكل‬ ‫األمامي‬ ‫البطن‬ ‫جدار‬ ‫تكون‬ ‫في‬ ‫فشل‬
‫طبيعي‬ُ‫ذ‬ ‫كما‬ِ‫ك‬‫الوالدة‬ ‫بعد‬ ‫معالجته‬ ‫ويمكن‬ ،ً‫ا‬‫سابق‬ ‫ر‬
‫غشاء‬ ‫في‬ ‫المنفتقة‬ ‫األمعاء‬ ‫حماية‬ ‫طريق‬ ‫عن‬ ‫أو‬ ً‫ا‬‫جراحي‬
‫بالعودة‬ ‫لألمعاء‬ ‫والسماح‬ ‫م‬ّ‫ق‬‫مع‬‫إ‬‫لى‬‫ببطء‬ ‫البطن‬ ‫تجويف‬
‫مع‬.‫الوقت‬ ‫مرور‬
ُ‫ت‬َ‫ع‬‫د‬‫السرية‬ ‫القيلة‬Omphalocoele‫من‬ ‫مختلف‬ ‫نوع‬
‫البطن‬ ‫محتويات‬ ‫تنفتق‬ ‫حيث‬ ،‫الجنيني‬ ‫الفتق‬‫ضمن‬‫السرة‬
‫للفصل‬ ‫(انظر‬ ‫تغطيتها‬ ‫يتم‬ ‫وبالتالي‬35.)
53
‫الفصل‬20‫الجنينية‬‫االلتواءات‬

57. ‫األيام‬ :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬18-35
‫مقدمة‬Introduction
‫التقسيم‬ ‫يعد‬Segmentation‫علم‬ ‫في‬ ‫مهم‬ ‫مفهوم‬
‫الديدان‬ ‫مثل‬ ‫البدئية‬ ‫الحيوانات‬ ‫تكون‬ ‫حيث‬ ،‫الجنين‬
‫كما‬ .‫متكرر‬ ‫بنمط‬ ‫مبنية‬ ‫البدائية‬ ‫الحشرات‬ ‫أو‬ ‫األسطوانية‬
ً‫ا‬‫أيض‬ ‫تتكرر‬‫بعضها‬ ‫ولكن‬ ،‫المتطورة‬ ‫الحشرات‬ ‫أجزاء‬
ُ‫م‬‫ال‬ ‫السيقان‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫متخصص‬ ‫أصبح‬َّ‫د‬‫ع‬‫أو‬ ‫الفم‬ ‫أجزاء‬ ‫أو‬ ‫لة‬
‫و‬ .‫األجنحة‬‫ّل‬‫ج‬َ‫س‬ُ‫ي‬ ‫التغيرات‬ ‫هذه‬ ‫تطور‬ ‫إن‬-‫إلى‬‫ما‬ ‫حد‬–
‫أجنة‬ ‫وتنميط‬ ‫األولي‬ ‫التنظيم‬ ‫عن‬ ‫المسؤولة‬ ‫الجينات‬ ‫ضمن‬
.‫الحيوانات‬ ‫هذه‬
‫الزوجية‬ ‫القاعدة‬ ‫ذات‬ ‫الجينات‬Pair rule
genes
،‫األجنة‬ ‫علم‬ ‫ـة‬‫ـ‬‫ومناقشـ‬ ‫لفحص‬ ‫ـائعة‬‫ـ‬‫شـ‬ ‫ـرة‬‫ـ‬‫حشـ‬ ‫ـتخدم‬‫ـ‬‫سـ‬ُ‫ت‬
،‫ـاص‬‫خ‬ ‫ـل‬‫ك‬‫بشــــ‬ ‫التقســــيم‬‫و‬ ‫أال‬‫والتي‬ ‫ـة‬‫ه‬‫ـاك‬‫ف‬‫ال‬ ‫ـة‬‫ب‬‫ـا‬‫ب‬‫ذ‬ ‫هي‬
‫ب‬ ً‫ا‬‫أيضـ‬ ‫عرف‬ُ‫ت‬‫ـ‬‫ـ‬‫ــــ‬‫الشـائعة‬ ‫الفاكهة‬ ‫ذبابة‬Drosophila-
melanogaster
‫التقسيم‬Segmentation 21
‫الجزء‬2‫المبكر‬‫التطور‬
54
54

58. ‫للفصل‬ ‫(انظر‬3‫ويتبع‬ )‫المورفوجين‬ ‫لتدرج‬ ‫مشابه‬ ‫لمثال‬
‫ذلك‬‫ل‬‫المضغة‬ ‫خاليا‬ ‫بواسطة‬ ‫المختلفة‬ ‫الجينات‬ ‫عن‬ ‫لتعبير‬
‫هي‬ ‫وهذه‬ ،‫بطولها‬ ‫معينة‬ ‫نطاقات‬ ‫في‬ ‫فقط‬ ‫ولكن‬‫جينات‬
‫الفجوة‬gap genes‫(الشكل‬(21.1.
‫و‬‫يصبح‬‫نمط‬‫ل‬ ‫العصابات‬ً‫ا‬‫وضوح‬ ‫أكثر‬ ‫الجيني‬ ‫لتعبير‬
‫عن‬ ‫التعبير‬ ‫يتم‬ ‫عندما‬‫ال‬‫جينات‬‫الزوجية‬ ‫القاعدة‬ ‫ذات‬‫في‬
‫ضغة‬ُ‫م‬‫ال‬ ‫خاليا‬ ‫بواسطة‬ ‫متناوبة‬ ‫خطوط‬(‫الشكل‬21.2،)
‫التنظيم‬ ‫من‬ ‫المستوى‬ ‫هذا‬ ‫دفع‬ ‫ويتم‬‫إ‬‫من‬ ‫ذلك‬ ‫من‬ ‫أبعد‬ ‫لى‬
‫عن‬ ‫التعبير‬ ‫خالل‬‫قطبية‬ ‫جينات‬‫األجزاء‬segment
polarity genes‫ضمن‬‫هذه‬‫(الش‬ ‫المقاطع‬‫كل‬21.3.)
‫جينات‬Hox
،‫متشابهة‬ )‫(أجزاء‬ ‫قطع‬ ‫في‬ ‫الجنين‬ ‫تنظيم‬ ‫تم‬ ‫أن‬ ‫بعد‬ ‫اآلن‬
‫الخاليا‬ ‫تحتاج‬‫إ‬‫لى‬‫ال‬‫سيتشكل‬ ‫التي‬ ‫المعلومات‬ ‫من‬ ‫مزيد‬
( ‫جزء‬ ‫لكل‬ ‫المناسب‬ ‫البنيوي‬ ‫التكوين‬ ‫خاللها‬ ‫من‬ً‫ال‬‫مث‬
.)‫قدم‬ ‫أو‬ ‫جناح‬
‫جينات‬ ‫تعد‬Hox‫في‬ ‫تشترك‬ ‫التي‬ ‫الجينات‬ ‫هي‬‫نطاق‬
homeobox‫مت‬‫شابه‬‫من‬180،‫قاعدي‬ ‫زوج‬‫و‬‫الذي‬
‫يرمز‬‫ل‬‫من‬ ‫مكون‬ ‫تسلسل‬60‫أميني‬ ‫حمض‬‫حيث‬‫يشير‬
‫مصطلح‬"homeobox‫إ‬ "‫تسلسل‬ ‫لى‬‫األ‬،‫قاعدية‬ ‫زواج‬
‫مصطلح‬ ‫يشير‬ ‫بينما‬"homeodomain"‫إ‬‫قسم‬ ‫لى‬
‫مع‬ ‫يتوافق‬ ‫الذي‬ ‫البروتين‬homeobox،‫وتكون‬
‫تسلسالت‬‫الـ‬homeodomain‫بين‬ ‫للغاية‬ ‫محافظة‬
.‫صغيرة‬ ‫اختالفات‬ ‫مع‬ ‫األنواع‬ ‫وبين‬ ‫الجينات‬
‫جينات‬ ‫تشارك‬Hox‫ال‬ ‫التخصص‬ ‫في‬‫باكر‬‫ألجزاء‬ ً‫ا‬‫جد‬
‫تطو‬ ‫حدوث‬ ‫خاللها‬ ‫من‬ ‫يمكن‬ ‫والتي‬ ‫ضغة‬ُ‫م‬‫ال‬‫ر‬‫ألجزاء‬
‫شكلي‬ ‫مختلفة‬ً‫ا‬‫طول‬ ‫على‬ ‫شرائط‬ ‫في‬ ‫عنها‬ ‫التعبير‬ ‫ويتم‬ ،
‫(الشكل‬ ‫المضغة‬21.4‫هناك‬ ‫الفقاريات‬ ‫وفي‬ ،)
‫جينات‬ ‫من‬ ‫ومتشابهة‬ ‫ومتداخلة‬ ‫متعددة‬ ‫مجموعات‬Hox
‫والتنظيم‬ ‫الغزارة‬ ‫بعض‬ ‫تعطي‬ ‫والتي‬ )‫عنقودية‬ ‫(تكثفات‬
(‫الممكن‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫تعقيد‬ ‫األكثر‬)‫تملك‬ ‫وال‬ ،‫الذبابة‬ ‫تطور‬ ‫في‬
‫جينات‬Hox‫الفاكهة‬ ‫بذبابة‬ ‫الخاصة‬‫لذلك‬ ‫الغزارة‬ ‫هذه‬
‫جينات‬ ‫نزع‬ ‫فإن‬Hox‫عندها‬،‫عميقة‬ ‫تأثيرات‬ ‫يعطي‬
‫وت‬‫شكل‬‫طفرة‬Antennapediaً‫ا‬‫شائع‬ ً‫ال‬‫مثا‬‫هذا‬ ‫على‬،
‫تكون‬ ‫مكان‬ ‫في‬ ‫أرجل‬ ‫الذبابة‬ ‫تطور‬ ‫حيث‬‫قرون‬
‫االستشعار‬‫(الشكل‬ ‫الطبيعي‬21.5،)‫و‬‫جين‬ ‫فقدان‬ ‫يتم‬
Hox‫فيتم‬ ،‫الجزء‬ ‫لهذا‬ ‫الطبيعي‬ ‫التحديد‬ ‫عن‬ ‫المسؤول‬
‫و‬ ‫النمط‬ ‫كسر‬‫تحديد‬ ‫إعادة‬‫الجزء‬ ‫هذا‬.
‫جينات‬ ‫تتوضع‬Hox‫على‬ ‫البعض‬ ‫بعضها‬ ‫مع‬ ً‫ة‬‫مصطف‬
‫أن‬ ‫لالهتمام‬ ‫المثير‬ ‫ومن‬ ،‫الصبغي‬ ‫نفس‬‫الجينات‬ ‫هذه‬
‫ت‬‫المحور‬ ‫طول‬ ‫على‬ ‫تعبيرهن‬ ‫ترتيب‬ ‫نفس‬ ‫في‬ ‫صطف‬
،‫الذيلي‬ ‫الرأسي‬‫وعند‬‫أربع‬ ‫على‬ ‫العثور‬ ‫تم‬ ‫البشر‬
‫جينات‬ ‫من‬ )‫(عنقودية‬ ‫مجموعات‬Hox‫أربع‬ ‫على‬
.‫مختلفة‬ ‫صبغيات‬
‫بروتينات‬Hox(Hox proteins)
‫ـات‬‫ن‬‫بروتي‬ ‫إن‬Hox‫ـات‬‫ن‬‫لجي‬ ‫الجيني‬ ‫التعبير‬ ‫عن‬ ‫النـاتجـة‬
Hox‫ـاخ‬‫ـ‬‫انتســـ‬ ‫عوامـل‬ ‫هي‬‫تكون‬ ‫والتي‬ ،‫للـدنـا‬ ‫رابطـة‬
‫ال‬ ‫وتكون‬ ،‫ـات‬‫ـ‬‫الجين‬ ‫من‬ ‫شــــالالت‬ ‫ـل‬‫ـ‬‫تفعي‬ ‫على‬ ‫ـادرة‬‫ـ‬‫ق‬
Homeodomain‫هي‬.‫للبروتين‬ ‫الدنا‬ ‫ربط‬ ‫منطقة‬
‫التجزئة‬ ‫ساعة‬Segmentation clock
‫لتشكيل‬ ‫التنظيم‬ ‫هذا‬ ‫كل‬ ‫يقود‬‫أ‬‫نماط‬‫تجزئة‬‫مرئية‬ ‫بدئية‬
‫سيدات‬ُ‫ج‬‫كال‬The somites‫للفصل‬ ‫(انظر‬22‫والتي‬ ،)
‫الم‬ ‫البنى‬ ‫منها‬ ‫تتطور‬ًَُ‫ج‬ّ‫ز‬‫للبالغ‬ ‫أة‬‫و‬ ،‫نمط‬ ‫رؤية‬ ‫يمكن‬
‫واألضالع‬ ‫الفقرات‬ ‫في‬ ‫التجزئة‬‫وأنماط‬ ‫والعضالت‬
‫التعصيب‬‫عند‬‫للشكل‬ ‫(انظر‬ ‫األخرى‬ ‫والفقاريات‬ ‫البشر‬
22.5‫هذ‬ ‫وتتشكل‬ ،)‫ه‬.‫اآلخر‬ ‫تلو‬ ً‫ا‬‫زوج‬ ‫بالتتابع‬ ‫األجزاء‬
‫المتوسط‬ ‫األديم‬ ‫خاليا‬ ‫تعرض‬ ،‫سيدات‬ُ‫ج‬‫ال‬ ‫ن‬ ّ‫تكو‬ ‫قبل‬،
‫الجسيدات‬ ‫لتكون‬ ‫السابق‬،‫الجيني‬ ‫للتعبير‬ ‫متذبذبة‬ ً‫ا‬‫أنماط‬
‫ثم‬ ‫ومن‬ ‫تشغيله‬ ‫يتم‬ ‫الجيني‬ ‫التعبير‬ ‫أن‬ ‫يعني‬ ‫مما‬‫إ‬‫ومن‬ ‫يقافه‬
‫هذا‬ ‫ُعرف‬‫ي‬‫و‬ ،‫الوقت‬ ‫مرور‬ ‫مع‬ ‫أخرى‬ ‫مرة‬ ‫تشغيله‬ ‫ثم‬
‫اإل‬ ‫الجيني‬ ‫التعبير‬ِ‫ل‬ ‫يقاعي‬‫ـ‬‫ال‬ ‫مسارات‬‫ـ‬Notch‫وأهدافها‬
‫التجزئة‬ ‫ساعة‬ ‫باسم‬segmentation clock‫حيث‬
‫يمكنك‬‫تخيل‬‫ساع‬ ‫تمتلك‬ ‫خلية‬ ‫كل‬‫ووقتها‬ ‫الخاصة‬ ‫تها‬
.‫الخاص‬
‫الليفية‬ ‫األرومة‬ ‫نمو‬ ‫لعامل‬ ‫مورفوجين‬ ‫تدرج‬ ‫إفراز‬ ‫يتم‬
(FGF)‫و‬Wnt‫في‬ ‫تقع‬ ‫التي‬ ‫الخاليا‬ ‫بواسطة‬‫ال‬‫نهاية‬
‫ال‬‫ذيل‬‫ية‬‫ل‬‫ويمكنك‬ ،‫سيدات‬ُ‫ج‬‫ال‬ ‫لتكون‬ ‫السابق‬ ‫المتوسط‬ ‫ألديم‬
‫المورفوجين‬ ‫التدرج‬ ‫هذا‬ ‫حافة‬ ‫تسمية‬‫ي‬‫بمصطلح‬‫صدر‬
‫الموجة‬Wavefront.
‫عندما‬‫الذيلي‬ ‫النهاية‬ ‫في‬ ‫الخاليا‬ ‫تتكاثر‬‫ة‬‫المتوسط‬ ‫لألديم‬
(‫سيدات‬ُ‫ج‬‫ال‬ ‫لتكون‬ ‫السابق‬)‫الخاليا‬ ‫تبتعد‬ ،‫الذيل‬ ‫وينمو‬
‫ل‬ ‫المنتجة‬‫لـ‬FGF‫و‬Wnt‫األديم‬ ‫خاليا‬ ‫وعن‬ ‫الرأس‬ ‫عن‬
‫المتوسط‬(‫سيدات‬ُ‫ج‬‫ال‬ ‫لتشكل‬ ‫السابق‬)‫األ‬‫وبالتالي‬ ،‫خرى‬
‫المتوسط‬ ‫األديم‬ ‫خاليا‬ ‫بعض‬(‫سيدات‬ُ‫ج‬‫ال‬ ‫لتشكل‬ ‫السابق‬)
‫ل‬‫ن‬‫تشعر‬‫بعدها‬‫العامل‬ ‫بتأثيرات‬‫ين‬FGF‫و‬Wnt‫بسبب‬
‫ابتعاد‬‫الـ‬wavefront‫تبدأ‬ ‫حيث‬ ،‫عنها‬‫هذه‬‫الخاليا‬
.‫سيدات‬ُ‫ج‬‫ال‬ ‫بتشكيل‬
‫تغادر‬ ‫التي‬ ‫الخاليا‬ ‫مجموعة‬ ‫ستشكل‬‫الـ‬wavefront‫إما‬
‫الذ‬ ‫النهاية‬ ‫أو‬ ‫الرأسية‬ ‫النهاية‬‫يل‬ُ‫ج‬‫لل‬ ‫ية‬‫على‬ ً‫ا‬‫اعتماد‬ ‫سيدة‬
‫عنده‬ ‫تغادر‬ ‫التي‬ ‫بهم‬ ‫الخاصة‬ ‫التقسيم‬ ‫ساعة‬ ‫وقت‬‫الـ‬
wavefront‫لساعة‬ ‫الزمنية‬ ‫الطبيعة‬ ‫ترجمة‬ ‫ويتم‬ ،
‫التجزئة‬‫إ‬‫اآلليات‬ ‫هذه‬ ‫عبر‬ ‫سيدات‬ُ‫ج‬‫لل‬ ‫المكاني‬ ‫الترتيب‬ ‫لى‬
‫(الشكل‬21.6.)
‫بالشكل‬ ‫مفهومة‬ ‫غير‬ ‫التجزئة‬ ‫ساعة‬ ‫عمل‬ ‫آلية‬ ‫مازالت‬
‫الكامل‬‫و‬‫هذ‬ ‫فهم‬ ‫لكن‬‫ه‬‫قد‬ ‫اآلليات‬‫على‬ ‫ملحوظ‬ ‫بشكل‬ ‫تطور‬
‫األخيرة‬ ‫عشر‬ ‫الخمسة‬ ‫السنوات‬ ‫مدار‬.
‫الفصل‬21‫التقسيم‬
55

59. ‫الفقاريات‬Vertebrates
‫األجنة‬ ‫علم‬ ‫خالل‬ ‫من‬ ‫نرى‬ ‫أن‬ ‫نستطيع‬،‫بالتقسيم‬ ‫الخاص‬،
‫المختلفة‬ ‫الحيوانات‬ ‫بين‬ ‫والروابط‬ ‫التطور‬ ‫مسار‬‫إ‬ٍ‫د‬‫ح‬ ‫لى‬
،‫كبير‬‫ال‬‫ونرى‬ ،‫التاريخ‬ ‫ماقبل‬ ‫العصور‬ ‫وفي‬ ‫اآلن‬ ً‫ة‬‫موجود‬
‫بين‬ ‫التشريحي‬ ‫التشابه‬ ‫وراء‬ ‫الكامنة‬ ‫اآلليات‬ ً‫ا‬‫أيض‬
،‫الفقاريات‬‫فإن‬‫الزرافة‬‫ال‬ ‫سبيل‬ ‫على‬‫على‬ ‫تحتوي‬ ‫مثال‬7
‫ف‬ ‫لدينا‬ ‫كما‬ ً‫ا‬‫تمام‬ ً‫ا‬‫جد‬ ‫الطويلة‬ ‫عنقها‬ ‫في‬ ‫رقبية‬ ‫فقرات‬‫ي‬
‫المختلف‬ ‫األقصر‬ ‫الشكل‬‫نملكه‬ ‫الذي‬‫التقسيم‬ ‫أن‬ ‫حين‬ ‫في‬ ،
،‫البالغين‬ ‫بتشريح‬ ‫الخاصة‬ ‫العظمية‬ ‫الهياكل‬ ‫في‬ ‫واضح‬
‫من‬ ‫العديد‬ ‫ترتيب‬ ‫فهم‬ ‫على‬ ‫األجنة‬ ‫علم‬ ‫هنا‬ ‫يساعدنا‬ ‫كما‬
‫األ‬ً‫ا‬‫أيض‬ ‫الرخوة‬ ‫نسجة‬.
‫ارتباط‬‫سريري‬Clinical relevance
‫عيوب‬ ‫إلى‬ ‫ـة‬‫ئ‬‫التجز‬ ‫في‬ ‫ـة‬‫ف‬‫الطفي‬ ‫ـاء‬‫ط‬‫األخ‬ ‫تؤدي‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬
‫فقــد‬ ،‫فقريــة‬ ‫ـن‬‫ي‬‫وب‬ ‫ـريــة‬‫ق‬‫ف‬‫ت‬‫تشــــكــل‬‫نصــــفيــة‬ ‫فقرة‬
hemivertebra‫في‬ ‫ـبب‬‫ـ‬‫يتس‬ ‫مما‬ ،‫ـفيني‬‫ـ‬‫اس‬ ‫ـكل‬‫ـ‬‫ش‬ ‫على‬
‫أشــــكــال‬ ‫من‬ ‫شــــكــل‬‫الخلقي‬ ‫ف‬َ‫ن‬َ‫ج‬‫ال‬congenital
scoliosis،‫النصــفية‬ ‫الفقرة‬ ‫نمو‬ ‫مع‬ ً‫ا‬‫ســوء‬ ‫يزداد‬ ‫الذي‬
،‫التغيرات‬ ‫ـذه‬‫ه‬ ‫من‬ ‫ـداد‬‫ع‬‫أ‬ ‫ـت‬‫ق‬‫وث‬ ‫ـد‬‫ق‬‫ول‬‫ف‬‫ـد‬‫ق‬‫ـ‬‫ن‬‫ت‬‫الفقرات‬ ‫دمج‬
‫أو‬ ‫خلفي‬ ‫أو‬ )‫(وحشــــي‬ ‫جـانبي‬ ‫بشــــكـل‬ ً‫ا‬‫تمـامـ‬ ‫األخرى‬
‫تام‬ ‫بشــكل‬ ‫الفقري‬ ‫بين‬ ‫الفراغ‬ ‫تشــكل‬ ‫فشــل‬ ‫وإذا‬ ،‫أمامي‬
‫ـيؤدي‬‫ـ‬‫ســ‬ ‫فإنه‬‫إ‬‫في‬ ‫ـبب‬‫ـ‬‫التســ‬ ‫لى‬ُ‫ح‬‫ال‬‫َا‬‫د‬‫ب‬kyphosis‫أو‬
َ‫ـ‬‫ع‬‫ـ‬‫ق‬‫ـ‬‫ل‬‫ا‬‫س‬lordosis‫ـوريــة‬‫ط‬‫ـ‬‫ت‬‫ـ‬‫ل‬‫ا‬ ‫ـيــات‬‫ل‬‫ـ‬‫م‬‫ـ‬‫ع‬‫ـ‬‫ل‬‫ا‬ ‫ـؤدي‬‫ت‬ ‫وقــد‬ ،
ً‫ا‬‫أيض‬ ‫األخرى‬‫إ‬‫التشوهات‬ ‫هذه‬ ‫حدوث‬ ‫لى‬.
‫الفصل‬21‫التقسيم‬
56

60. ‫يدات‬َ‫س‬ُ‫ج‬‫ال‬Somites 22
‫الجزء‬2‫المبكر‬‫التطور‬
57

61. ‫األيام‬ :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬20-35
‫األ‬‫ديم‬‫ال‬‫مت‬‫وسط‬Mesoderm
‫عند‬‫الثالث‬ ‫الطبقات‬ ‫نرى‬ ‫الطبقات‬ ‫ثالثي‬ ‫القرص‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫تش‬
‫على‬ ‫منتظمة‬ ‫تصبح‬ ‫ضغة‬ُ‫م‬‫ال‬ ‫لخاليا‬‫هيئة‬‫األديم‬‫الظاهر‬
‫و‬‫األديم‬‫ال‬‫مت‬‫واأل‬ ‫وسط‬‫ديم‬‫للفصل‬ ‫(انظر‬ ‫الباطن‬15،)
‫طبقة‬ ‫تنظيم‬ ‫يتم‬ ‫حيث‬‫األديم‬‫ال‬‫متوسط‬‫بشكل‬‫أ‬‫على‬ ‫كبر‬
‫من‬ ‫مناطق‬ ‫شكل‬‫أديم‬‫متوسط‬‫محوري‬ ‫جانب‬
paraxial mesoderm‫و‬‫أديم‬‫وسطاني‬ ‫متوسط‬
)‫(خاللي‬intermediate mesoderm‫و‬‫أديم‬
‫متوسط‬‫جانبي‬lateral mesoderm‫(وحشي‬‫حيث‬ ،)
‫من‬ ‫المناطق‬ ‫هذه‬ ‫ستساهم‬‫األديم‬‫ال‬‫متوسط‬‫البنى‬ ‫بتشكيل‬
‫للشكل‬ ‫(انظر‬ ‫المختلفة‬25.1.)
‫سيدة‬ُ‫ج‬‫ال‬The somite
‫وثخانة‬ ‫خلوي‬ ‫تكتل‬ ‫المحوري‬ ‫المتوسط‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ‫يتشكل‬
‫الوسط‬ ‫خط‬ ‫جانبي‬ ‫على‬ ‫المتوسط‬ ‫األديم‬ ‫طبقة‬ ‫في‬ )‫ك‬ّ‫م‬‫(تس‬
‫من‬ ‫زوج‬ ‫أول‬ ‫ويعطي‬ ‫ضغة‬ُ‫م‬‫لل‬‫الجسدية‬ ‫القسيمات‬
Somitomeres،‫المميزة‬ ‫التجزئة‬ ‫بداية‬ ‫هنا‬ ‫نرى‬ ‫حيث‬
.‫الفقارية‬ ‫للحيوانات‬
‫جسدية‬ ‫قسيمات‬ ‫سبعة‬ ‫أول‬ ‫تساهم‬ ،‫الرأسية‬ ‫المنطقة‬ ‫في‬
َ‫ع‬‫ال‬ ‫في‬َ‫ض‬‫تصبح‬ ‫الجسدية‬ ‫القسيمات‬ ‫بقية‬ ‫بينما‬ ،‫للرأس‬ ‫ل‬
‫سيدات‬ُ‫ج‬.
‫تكثفات‬ ‫هي‬ ‫سيدات‬ُ‫ج‬‫وال‬)‫(تجمعات‬‫لخاليا‬ ‫الشكل‬ ‫مكعبة‬
‫(الشكل‬ ‫ضغة‬ُ‫م‬‫ال‬ ‫سطح‬ ‫على‬ ‫مرئية‬22.1‫و‬22.2،)
‫ظهور‬ ‫إلى‬ ‫هنا‬ ‫الخاليا‬ ‫تنظيم‬ ‫وسيؤدي‬‫معظم‬‫الجهاز‬
.‫ضغة‬ُ‫م‬‫لل‬ ‫الجسم‬ ‫وجدار‬ ‫المحوري‬ ‫الهيكلي‬ ‫العضلي‬
‫ماهي‬‫الجواب‬ ‫سيدات؟‬ُ‫ج‬‫ال‬ ‫تكوين‬ ‫في‬ ‫تبدأ‬ ‫التي‬ ‫اإلشارات‬
ً‫ا‬‫معقد‬ ‫سيكون‬ ‫هذا‬ ‫على‬‫من‬ ‫اإلشارات‬ ‫من‬ ‫العديد‬ ‫تأتي‬ ‫لكن‬
‫الظاهر‬ ‫األديم‬‫الفوقي‬ٌ‫ل‬‫ك‬ ‫ويشارك‬ ،‫من‬‫تأشير‬notch
‫وجينات‬Hox‫(انظر‬ ‫أخرى‬ ‫أمور‬ ‫بين‬ ‫من‬ ،‫بالتأكيد‬ ‫هنا‬
‫للفصل‬21.)
‫اليوم‬ ‫خالل‬ ‫األولى‬ ‫سيدة‬ُ‫ج‬‫ال‬ ‫تتشكل‬20‫جسيدات‬ ‫وتظهر‬
‫ال‬‫ثالث‬ ‫بمعدل‬ ‫حقة‬‫ة‬‫سيدات‬ُ‫ج‬‫ال‬ ‫تتشكل‬ ،‫باليوم‬ ‫أزواج‬
‫ذ‬ ‫رأسي‬ ‫بتراتب‬‫يل‬‫لألنبوب‬ ‫بالنسبة‬ ً‫ا‬‫وحشي‬ ‫مستلقية‬ ‫ي‬
‫مجموعة‬ ‫تكون‬ ‫الخامس‬ ‫األسبوع‬ ‫نهاية‬ ‫وبحلول‬ ،‫العصبي‬
‫أزواج‬ ‫أربعة‬ ‫ذلك‬ ‫في‬ ‫بما‬ ،‫تكونت‬ ‫قد‬ ‫الجسيدات‬ ‫من‬ ‫كاملة‬
‫و‬ ‫قذالية‬8‫و‬ ‫رقبية‬12‫و‬ ‫صدرية‬5‫و‬ ‫قطنية‬5‫و‬ ‫عجزية‬8-
10‫غ‬ ‫حيث‬ ،‫عصعصية‬‫ما‬ ً‫ا‬‫الب‬ُ‫ي‬‫سيدات‬ُ‫ج‬‫ال‬ ‫عدد‬ ‫ستخدم‬
.)‫ضغة‬ُ‫م‬‫(ال‬ ‫الجنين‬ ‫عمر‬ ‫لتوقيت‬ ‫كطريقة‬ ‫المرئية‬
‫وآخر‬ ‫األولى‬ ‫القذالية‬ ‫سيدة‬ُ‫ج‬‫ال‬ )‫(تختفي‬ ‫تتنكس‬5-7
‫يبقى‬ ‫حيث‬ ،‫عصعصية‬ ‫جسيدات‬37‫الجسيدات‬ ‫من‬ ‫زوج‬
‫ال‬ ‫مجمل‬ ‫من‬‫ـ‬44-42ً‫ا‬‫زوج‬،‫المتشكلة‬ ‫الجسيدات‬ ‫من‬
‫وت‬‫ط‬‫المتبقية‬ ‫الجسيدات‬ ‫من‬ ‫بإحكام‬ ‫المعبأة‬ ‫الخاليا‬ ‫ور‬
‫بال‬ ‫يدعى‬ ‫مراكزها‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫تجويف‬‫ـ‬‫سيدي‬ُ‫ج‬‫ال‬ ‫تجويف‬
Somitocoele‫(الشكل‬22.3‫ال‬ ‫خاليا‬ ‫تشارك‬ ‫حيث‬ ،)‫ـ‬
somitocoele‫األمر‬ ‫المعقدة‬ ‫التآثرات‬ ‫من‬ ‫العديد‬ ‫في‬
‫يؤدي‬ ‫الذي‬‫إ‬‫لى‬‫ن‬ُ‫هر‬َ‫ظ‬َ‫ت‬‫ال‬(‫التطب‬ًّ‫ق‬)
epithelialisation‫الجسيدة‬ ‫داخل‬ ‫في‬ ‫والقطبية‬
.)‫منتظمة‬ ‫الخاليا‬ ‫(تصبح‬
ُ‫ج‬ ‫كل‬ ‫في‬ ‫الخاليا‬ ‫تتمايز‬‫مجموعات‬ ‫لتعطي‬ ‫وتتجه‬ ‫سيدة‬
‫الترتيب‬ ‫على‬ ‫تدعى‬ ‫وظهرية‬ ‫بطنية‬ ‫خلوية‬‫البضعة‬
‫العظمية‬sclerotome‫وا‬‫الجلدية‬ ‫العضلية‬ ‫لبضعة‬
dermomyotome‫(الشكل‬22.3.)
‫العظمية‬ ‫البضعة‬Sclerotome
‫تشكل‬‫اإل‬ ‫البطنية‬ ‫الخاليا‬‫البضعة‬ ‫الجسيدة‬ ‫في‬ ‫نسية‬
‫تخسر‬ ‫فعندما‬ ،‫العظمية‬‫هذه‬‫الوثيق‬ ‫ارتباطها‬ ‫الخاليا‬
‫ب‬.‫الظهري‬ ‫بالحبل‬ ‫لتحيط‬ ‫تهاجر‬ ‫البعض‬ ‫بعضها‬
ً‫ال‬‫ك‬ ‫الخاليا‬ ‫هذه‬ ‫ستشكل‬‫واألقراص‬ ‫الفقرات‬ ‫من‬‫بين‬ ‫ما‬
‫الفقرية‬‫(الشكل‬ ‫الضامة‬ ‫واألنسجة‬ ‫واألضالع‬22.4،)
‫لجسيدة‬ ‫العظمية‬ ‫للبضعة‬ )‫(الذيلي‬ ‫الذنبي‬ ‫الجزء‬ ‫ويتحد‬
‫للجسيدة‬ ‫العظمية‬ ‫للبضعة‬ ‫الظهري‬ ‫الجزء‬ ‫مع‬ ‫واحدة‬
‫للفصل‬ ‫(انظر‬ ‫مفرد‬ ‫فقري‬ ‫عظم‬ ‫ليشكالن‬ ‫المجاورة‬24.)
‫العظمية‬ ‫البضعة‬ ‫مصطلح‬ ‫يشتق‬Sclerotome‫من‬
‫اليونانية‬ ‫الكلمة‬Skleros‫بمعنى‬ ‫تأتي‬ ‫والتي‬"‫صل‬‫ب‬"
‫وكلمة‬tome‫"ق‬ ‫تعني‬ ‫التي‬‫تشكل‬ ‫حيث‬ ،"‫طع‬‫ال‬‫من‬ ‫خاليا‬
‫البن‬ ‫العظمية‬ ‫البضعة‬.‫المحوري‬ ‫العظمي‬ ‫للهيكل‬ ‫الصلبة‬ ‫ى‬
‫وحشية‬ ‫ظهرية‬ ‫منطقة‬ ‫هناك‬ ‫أن‬ ً‫ا‬‫مؤخر‬ ‫ثبت‬ ‫وقد‬
dorsolateral region‫العظمية‬ ‫البضعة‬ ‫في‬ ‫محددة‬
‫عليها‬ ‫يطلق‬ ‫حيث‬ ،‫األوتار‬ ‫أصل‬ ‫تشكل‬‫الموصلة‬ ‫البضعة‬
Syndetome‫للفصل‬ ‫(انظر‬25.)
‫العضلية‬ ‫البضعة‬Myotome
‫الجلدية‬ ‫العضلية‬ ‫البضعة‬ ‫خاليا‬ ‫كتلة‬ ‫تنقسم‬-‫في‬ ‫المتواجدة‬
‫الجسيدة‬ ‫من‬ ‫الوحشي‬ ‫الظهري‬ ‫القسم‬-‫الى‬ ً‫ا‬‫مجدد‬
‫مجموعتين‬‫أ‬‫الجلدية‬ ‫والبضعة‬ ‫العضلية‬ ‫البضعة‬ :‫خرتين‬
‫(الشكل‬22.3‫العضلية‬ ‫البضعة‬ ‫خاليا‬ ‫ستصبح‬ ‫حيث‬ ،)
‫الع‬ ‫الهيكل‬ ‫وستشكل‬ ‫عضلية‬ ‫أرومات‬‫ضلي‬.‫الجسم‬ ‫لجدار‬
‫المتوضعة‬ ‫الخاليا‬ ‫تشكل‬‫إ‬‫العضلية‬ ‫البضعة‬ ‫بداخل‬ ً‫ا‬‫نسي‬
‫عضالت‬‫الظهري‬ ‫المحور‬epaxial‫المنشأ‬ ‫داخلية‬
‫للظهر‬ ‫بالنسبة‬(‫للفقار‬ ‫الناصبة‬ ‫العضلة‬ ‫مثل‬)،‫حين‬ ‫في‬
‫الوحشية‬ ‫الخاليا‬ ‫ستشكل‬‫عضالت‬‫البطني‬ ‫المحور‬
hypaxial‫البطني‬ ‫الجسم‬ ‫جدار‬ ‫(عضالت‬‫الو‬‫ح‬‫شي‬
‫كالعضالت‬‫الوربية‬‫والمائلة‬‫البطنية‬‫والمستعرضة‬
)‫البطنية‬‫إلى‬ ً‫ا‬‫وحشي‬ ‫المتوضعة‬ ‫الخاليا‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫وستهاجر‬ ،
.‫لألطراف‬ ‫العضلية‬ ‫البنية‬ ‫وتشكل‬ ‫األطراف‬ ‫براعم‬
‫(الشكل‬22.4‫أكثر‬ ‫بتفاصيل‬ ‫متناول‬ ‫الموضوع‬ ‫وهذا‬ .)
‫الفصلين‬ ‫في‬25‫و‬26.
‫الفصل‬22‫يدات‬َ‫س‬ُ‫ج‬‫ال‬
59

62. ‫بضعة‬‫جلدية‬Dermotome
،‫ـة‬‫ـ‬‫الجلدي‬ ‫ـلية‬‫ـ‬‫العض‬ ‫ـعة‬‫ـ‬‫البض‬ ‫ـن‬‫ـ‬‫م‬ ‫ـر‬‫ـ‬‫اآلخ‬ ‫ـزء‬‫ـ‬‫الج‬‫ـعة‬‫ـ‬‫بض‬
،‫ـة‬‫ـ‬‫جلدي‬‫ـ‬‫ـ‬‫وه‬‫و‬‫ـة‬‫ـ‬‫مجموع‬ ‫ـر‬‫ـ‬‫أكث‬‫ـة‬‫ـ‬‫خلوي‬‫ـة‬‫ـ‬‫ظهري‬‫ع‬ ّ‫ـ‬‫ـ‬‫التوض‬
‫ـي‬‫ـ‬‫فـ‬ ‫ـا‬‫ـ‬‫الخاليـ‬ ‫ـذه‬‫ـ‬‫هـ‬ ‫ـاهم‬‫ـ‬‫ستسـ‬ ‫ـث‬‫ـ‬‫حيـ‬ ،‫ـيدة‬‫ـ‬‫الجسـ‬ ‫ـل‬‫ـ‬‫داخـ‬
‫ـق‬‫ـ‬‫العن‬ ‫ـرة‬‫ـ‬‫بش‬ ‫ـن‬‫ـ‬‫م‬ ٍ‫ل‬‫ـ‬‫ـ‬‫لك‬ ‫ـدي‬‫ـ‬‫الجل‬ ‫ـت‬‫ـ‬‫تح‬ ‫ـيج‬‫ـ‬‫والنس‬ ‫ـة‬‫ـ‬‫األدم‬
‫والجذع‬‫(الشكل‬22.4.)
‫الجلد‬Skin
‫اللحافي‬ ‫الجهاز‬ ‫يتلقى‬)‫(الجلدي‬‫من‬ ‫عدة‬ ‫مساهمات‬
‫ت‬ ‫حيث‬ ،‫متنوعة‬ ‫مصادر‬‫ت‬‫واألظافر‬ ‫البشرة‬ ‫طور‬‫والشعر‬
‫ت‬ ‫بينما‬ ‫الظاهر‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ‫والغدد‬‫ت‬‫طور‬‫(النسيج‬ ‫األدمة‬
‫وبضعة‬ ‫المتوسط‬ ‫األديم‬ ‫من‬ )‫الدموية‬ ‫واألوعية‬ ‫الضام‬
‫خاليا‬ ‫من‬ )‫(الميالنينية‬ ‫الصباغية‬ ‫الخاليا‬ ‫وتتمايز‬ ‫جلدية‬
.‫المهاجرة‬ ‫العصبي‬ ‫العرف‬
‫التعصيب‬Innervation
‫تحتفظ‬ ‫الخلوية‬ ‫المجموعات‬ ‫أن‬ ‫مالحظة‬ ‫المهم‬ ‫من‬
‫المكان‬ ‫عن‬ ‫النظر‬ ‫بغض‬ ‫األصلي‬ ‫جزءها‬ ‫من‬ ‫بالتعصيب‬
‫تن‬ ‫الذي‬‫عصب‬ ‫يتطور‬ ‫حيث‬ ،‫المهاجرة‬ ‫الخاليا‬ ‫فيه‬ ‫تهي‬
‫من‬ ‫مجموعة‬ ً‫ا‬‫متضمن‬ ‫جسيدة‬ ‫كل‬ ‫مستوى‬ ‫في‬ ‫شوكي‬
.‫والحركية‬ ‫الحسية‬ ‫المحاوير‬
‫الخلوية‬ ‫المجموعات‬ ‫ستهاجر‬‫كل‬ ‫ضمن‬ ‫الموجودة‬‫بضعة‬
‫و‬ ‫عضلية‬‫قطاع‬‫المحاور‬ ً‫ة‬‫متتبع‬ ‫النهائية‬ ‫لوجهتها‬ ‫جلدي‬
‫العصبية‬‫العصبونات‬ ‫لهذه‬‫أنماط‬ ‫وتبقى‬ ،‫مساراتها‬ ‫في‬
‫واضحة‬‫يراها‬ ‫والتي‬ ،‫البالغين‬ ‫لدى‬ ‫التعصيب‬ ‫تجزئة‬ ‫من‬
ً‫ة‬‫عاد‬‫خرائط‬ ‫خالل‬ ‫من‬ ‫الطب‬ ‫طالب‬‫ال‬‫بضعة‬‫ال‬‫جلدية‬
‫(الشكل‬22.5.)
‫الجلدية‬ ‫القطاعات‬Dermatomes
‫ال‬‫ـلــديــة‬‫ج‬‫ـ‬‫ل‬‫ا‬ ‫ـعــة‬‫ـ‬‫ـبضـــ‬‫ل‬‫ا‬ ‫ـن‬‫ي‬‫ـ‬‫ب‬‫و‬ ‫ـنــه‬‫ي‬‫ـ‬‫ب‬ ‫ـط‬‫ل‬‫ـ‬‫خ‬‫ـ‬‫ل‬‫ا‬ ‫ـي‬‫غ‬‫ـ‬‫ب‬‫ـ‬‫ن‬‫ـ‬‫ي‬
Dermotome،‫من‬ ‫ـة‬‫ق‬‫منط‬ ‫ـدي‬‫ل‬‫الج‬ ‫ـاع‬‫ط‬‫الق‬ ‫يكون‬ ‫ـث‬‫ي‬‫ح‬
‫الحســــي‬ ‫المكون‬ ‫خالل‬ ‫من‬ ‫ـب‬‫ل‬‫ـا‬‫غ‬‫ال‬ ‫في‬ ‫ـا‬‫ه‬‫ـذيت‬‫غ‬‫ت‬ ‫يتم‬ ‫ـد‬‫ل‬‫الج‬
‫(الشكل‬ ‫واحد‬ ‫شوكي‬ ‫لعصب‬22.5ُ‫س‬‫و‬ ،)ّ‫م‬‫القطاعات‬ ‫يت‬
‫وتظهر‬ ،‫ـا‬‫ه‬‫ـذي‬‫غ‬‫ي‬ ‫ـذي‬‫ل‬‫ا‬ ‫الشــــوكي‬ ‫للعصــــب‬ ً‫ا‬‫ـ‬‫ع‬‫تب‬ ‫ـة‬‫ي‬‫ـد‬‫ل‬‫الج‬
‫ـاية‬‫غ‬‫لل‬ ‫ـددة‬‫ح‬‫م‬ ‫ـاطق‬‫ن‬‫كم‬ ‫ـات‬‫ط‬‫المخط‬ ‫في‬ ‫ـدية‬‫ل‬‫الج‬ ‫ـاعات‬‫ط‬‫الق‬
‫بي‬ ‫كبير‬ ‫ـل‬‫ـ‬‫ـداخ‬‫ـ‬‫ت‬ ‫ـاك‬‫ـ‬‫هن‬ ‫ـة‬‫ـ‬‫الحقيق‬ ‫في‬ ‫ـه‬‫ـ‬‫لكن‬‫ـات‬‫ـ‬‫ـاع‬‫ـ‬‫القط‬ ‫ن‬
‫بتلف‬ ‫ـأثر‬‫ت‬‫ي‬ ‫ـد‬‫ق‬ ‫اإلحســــاس‬ ‫أن‬ ‫من‬ ‫الرغم‬ ‫وعلى‬ ،‫ـة‬‫ي‬‫ـد‬‫ل‬‫الج‬
‫ـه‬‫ب‬‫وانت‬ ،‫ـل‬‫م‬‫ـا‬‫ك‬‫ـال‬‫ب‬ ‫ـة‬‫ق‬‫المنط‬ ‫ـدر‬‫خ‬‫ي‬ ‫ال‬ ‫ـد‬‫ق‬ ‫ـه‬‫ن‬‫أ‬ ‫إال‬ ‫األعصــــاب‬
‫يختلف‬ ‫الجلـديـة‬ ‫ـات‬‫ع‬‫القطـا‬ ‫بين‬ ‫ـل‬‫خ‬‫ـدا‬‫ت‬‫ال‬ ‫أن‬ ‫إلى‬ ً‫ا‬‫ـ‬‫ـ‬‫أيضـــ‬
.‫واللمس‬ ‫واأللم‬ ‫بالحرارة‬ ‫اإلحساس‬ ‫باختالف‬
‫ارتباط‬‫سريري‬Clinical relevance
‫ـن‬‫ك‬‫ـ‬‫م‬‫ـ‬‫ي‬‫جــدري‬ ‫ـروس‬‫ي‬‫ـ‬‫ف‬‫ـ‬‫ل‬‫ـي‬‫ق‬‫ـطــا‬‫ن‬‫ـ‬‫ل‬‫ا‬ ‫ـمــاء‬‫ل‬‫ا‬Varicella
zoster virus‫يبقى‬ ‫أن‬ ‫المـاء‬ ‫جـدري‬ ‫يســــبـب‬ ‫الـذي‬
،‫المريض‬ ‫ـاء‬‫ف‬‫شــــ‬ ‫ـد‬‫ع‬‫ب‬ ‫ـة‬‫ي‬‫الظهر‬ ‫ـة‬‫ي‬‫ـذر‬‫ج‬‫ال‬ ‫ـد‬‫ق‬‫الع‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫ـ‬‫ن‬‫ـام‬‫ك‬
‫و‬ٍ‫ت‬‫وقـ‬ ‫في‬ ‫الفيروس‬ ‫يتبع‬ ‫قـد‬‫ـب‬‫ـ‬‫العصـــ‬ ‫ـار‬‫ـ‬‫مســـ‬ ‫الحق‬
ً‫ا‬‫مســــببـ‬ ‫الجلـد‬ ‫إلى‬ ‫لينتقـل‬ ‫الشــــوكي‬‫النطـاقي‬ ‫الهربس‬
shingles‫ـل‬‫ك‬‫(الشــــ‬22.6‫األخرى‬ ‫األعراض‬ ‫ومن‬ ،)
‫ـك‬‫ش‬‫ب‬ ‫يظهر‬ ‫أنه‬‫قطاع‬ ‫على‬ ‫ـر‬‫ص‬‫يقت‬ ‫جلدي‬ ‫كطفح‬ ‫ـح‬‫ض‬‫وا‬ ‫ل‬
‫الجلـدي‬ ‫الطفح‬ ‫ُظهر‬‫ي‬ ‫األحيـان‬ ‫بعض‬ ‫وفي‬ ،‫واحـد‬ ‫جلـدي‬
‫بضـــعة‬ ‫من‬ ‫مشـــتق‬ ‫الجلدي‬ ‫القطاع‬ ‫شـــكل‬ ‫بدقة‬ ‫المحدد‬
‫لج‬ ‫جلدية‬ًُ.‫واحدة‬ ‫سيدة‬
‫في‬ ‫اإلحساس‬ ‫فقدان‬ ‫اختبار‬ ‫خالل‬ ‫من‬‫قطاعات‬‫جلدية‬
‫معينة‬ً‫ا‬‫أيض‬ ‫يمكن‬ ،‫الجنين‬ ‫بعلم‬ ‫معرفتك‬ ‫استخدام‬
ُ‫ج‬‫ال‬‫ل‬ ‫أدلة‬ ‫إيجاد‬ ‫في‬ ‫سيدي‬‫درجة‬ ‫تحديد‬ ‫في‬ ‫لمساعدة‬
‫ما‬ ‫لتحديد‬ ‫أو‬ ‫المريض‬ ‫لدى‬ ‫الشوكي‬ ‫النخاع‬ ‫في‬ ‫اإلصابة‬
‫كانت‬ ‫إذا‬‫أ‬.‫صيبت‬ُ‫أ‬ ‫قد‬ ‫معينة‬ ‫شوكية‬ ‫عصاب‬
‫جزء‬
‫ثاني‬
‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬‫الفصل‬22‫يدات‬َ‫س‬ُ‫ج‬‫ال‬
59

63. ‫جزء‬
‫ثاني‬)‫األجهزة‬ ‫(تطور‬ ‫الخاص‬ ‫الجنين‬
‫الفصول‬
1‫الجهاز‬‫الهيكلي‬)‫التعظم‬( Skeletal system (ossification(61)
2‫الجهاز‬‫الهيكلي‬Skeletal system(64)
3‫الجهاز‬‫العضلي‬Muscular system(67)
4‫الجهاز‬‫الهيكلي‬‫العضلي‬:‫األطراف‬Musculoskeletal system:
limbs)( )70)
5‫جهاز‬‫الدوران‬:‫األنبوب‬‫القلبي‬Circulatory system: heart
tube(73)
6‫جهاز‬‫الدوران‬:‫حجرات‬‫القلب‬Circulatory system: heart
chambers(75)
7‫جهاز‬‫الدوران‬:‫األوعية‬‫الدموية‬Circulatory system: blood
vessels(78)
8‫جهاز‬‫الدوران‬:‫األوردة‬‫الجنينية‬Circulatory system:
embryonic veins(81)
9‫جهاز‬‫الدوران‬:‫التغيرات‬‫عند‬‫الوالدة‬Circulation system:
changes at birth(83)
10‫الجهاز‬‫التنفسي‬Respiratory system(86)
11‫الجهاز‬‫الهضمي‬:‫السبيل‬‫المعدي‬‫المعوي‬Digestive system:
gastrointestinal tract(89)
12‫الجهاز‬‫الهضمي‬:‫األعضاء‬‫الملحقة‬Digestive system:
associated organs(92)
13‫الجهاز‬‫الهض‬‫مي‬:‫الشذوذات‬‫الخلقية‬Digestive system:
congenital anomalies(94(
14‫الجهاز‬‫البولي‬Urinary system(97)
15‫التناسلية‬ ‫واألعضاء‬ ‫القنوات‬ :‫التناسلي‬ ‫الجهاز‬Reproductive
system: ducts and genitalia(100)
16‫الجهاز‬‫التناسلي‬:‫األقناد‬Reproductive system: Gonads(103)
17‫الجه‬‫از‬‫الصماو‬‫ي‬Endocrine System(106)
18‫الرأس‬‫والعنق‬:‫القوس‬‫األولى‬Head and neck: arch I(109)
19‫الرأس‬‫وال‬‫عنق‬:‫القوس‬‫الثانية‬Head and neck: arch II(112)
20‫الرأس‬‫والعنق‬:‫القوس‬‫الثالث‬‫ة‬Head and neck: arch III(114)
21‫الرأس‬‫والعنق‬:‫القوسان‬‫الرابعة‬‫والسادسة‬Head and neck:
arches IV–VI(116)
22‫الجهاز‬‫العصبي‬‫المركزي‬Central Nervous system(119)
23‫الجهاز‬‫العصبي‬‫المحيطي‬Peripheral nervous system(122)
24‫األذن‬The ear(125)
25‫العين‬The eye(128)
26‫الفحص‬‫السابق‬‫للوالدة‬Antenatal screening(131)
60

64. ‫مقدمة‬Introduction
‫األديم‬ ‫خاليا‬ ‫شكل‬ُ‫ت‬ ،ً‫ة‬‫بداي‬‫العظام‬ ‫معظم‬ ‫المتوسط‬
‫والغضاريف‬‫من‬ ‫الرخو‬ ‫الجنيني‬ ‫الضام‬ ‫النسيج‬ ‫ويتكون‬ ،
‫باسم‬ ‫إليه‬ ‫ويشار‬ ،‫الجنين‬ ‫أنحاء‬ ‫جميع‬ ‫في‬ ‫المتوسط‬ ‫األديم‬
)‫(الميزنشيم‬ ‫المتوسطية‬ ‫اللحمة‬mesenchyme،
‫حيث‬ً‫ا‬‫أيض‬ ‫تشارك‬‫ال‬ ‫خاليا‬‫إلى‬ ‫تهاجر‬ ‫التي‬ ‫العصبي‬ ‫عرف‬
‫العظام‬ ‫تطور‬ ‫في‬ ‫البلعومية‬ ‫األقواس‬‫الضامة‬ ‫واألنسجة‬
‫الفصل‬ ‫(راجع‬ ‫والعنق‬ ‫الرأس‬ ‫في‬ ‫األخرى‬41-44.)
‫تجتمع‬ ‫قد‬ ‫إما‬ ،‫طريقتين‬ ‫بإحدى‬ ‫بالتشكل‬ ‫العظام‬ ‫تبدأ‬
‫متراصة‬ ‫وتصبح‬ ً‫ا‬‫مع‬ ‫المتوسطية‬ ‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫مجموعة‬
‫(مك‬ ‫بإحكام‬‫لتشكل‬ )‫ثفة‬‫بداية‬ ‫هي‬ ‫وهذه‬ ‫مستقبلي‬ ‫لعظم‬ ‫قالب‬
‫(الشكل‬ ‫الغضروفي‬ ‫داخل‬ ‫التعظم‬23.1‫قد‬ ‫أو‬ .)
‫على‬ ‫خشن‬ ‫مجوف‬ ‫كم‬ ‫المتوسطية‬ ‫اللحمة‬ ‫من‬ ‫منطقة‬ ‫شكل‬ُ‫ت‬
‫يبدأ‬ ‫وهكذا‬ ،‫مستقبلي‬ ‫عظم‬ ‫شكل‬.‫الغشائي‬ ‫التعظم‬
‫داخل‬ ‫التعظم‬ ‫طريق‬ ‫عن‬ ‫الطويلة‬ ‫العظام‬ ‫تتشكل‬
‫وال‬ )‫والسالميات‬ ‫الفخذ‬ ‫عظم‬ ‫(مثل‬ ‫الغضروفي‬‫عظام‬
‫العظام‬ ‫(مثل‬ ‫الغشائي‬ ‫التعظم‬ ‫طريق‬ ‫عن‬ ‫المسطحة‬
.)‫السفلي‬ ‫والفك‬ ‫الجدارية‬
23)‫(التعظم‬ ‫الهيكلي‬ ‫الجهاز‬Skeletal system (ossification)
‫الخامس‬ ‫األسبوع‬ ‫من‬ :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬‫البلوغ‬ ‫وحتى‬
‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
61

65. ‫الغضروفي‬ ‫داخل‬ ‫التعظم‬Endochondral
ossification
‫للعظم‬ )‫(البدئي‬ ‫الباكر‬ ‫الميزنشيمي‬ ‫النموذج‬ ‫خاليا‬ ‫تتمايز‬
‫حيث‬ ،)‫غضروفية‬ ‫(خاليا‬ ً‫ا‬‫غضروف‬ ‫لتصبح‬ ‫المستقبلي‬
‫التع‬ ‫في‬ ‫الغضروفي‬ ‫النموذج‬ ‫هذا‬ ‫يبدأ‬‫جسم‬ ‫داخل‬ ‫من‬ ‫ظم‬
)‫الطويل‬ ‫العظم‬ ‫(محور‬ ‫العظم‬diaphysis‫هو‬ ‫وهذا‬
‫األولي‬ ‫التعظم‬ ‫مركز‬primary centre of
ossification‫الغضروفية‬ ‫الخاليا‬ ‫عنده‬ ‫تبدأ‬ ‫الذي‬
‫(الشكل‬ ‫بالتضخم‬23.2‫الخاليا‬ ‫حجم‬ ‫يزداد‬ ‫عندما‬ .)
‫الخلوي‬ ‫خارج‬ ‫المطرق‬ ‫س‬ُّ‫ل‬‫تك‬ ‫إلى‬ ‫تؤدي‬ ‫الغضروفية‬
‫خ‬ ‫من‬ ‫تموت‬ ‫ثم‬ ‫ومن‬ ‫المحيط‬.‫المبرمج‬ ‫الخلوي‬ ‫الموت‬ ‫الل‬
‫بالنموذج‬ ‫المحيطة‬ ‫الغضروفي‬ ‫السمحاق‬ ‫طبقة‬ ‫تتحول‬
‫تتمايز‬ ‫كما‬ ،‫عظمي‬ ‫سمحاق‬ ‫إلى‬ ‫الغضروفي‬‫الخاليا‬ ً‫ا‬‫أيض‬
‫حافة‬ ‫حول‬ ‫من‬ ‫العظم‬ ‫تشكل‬ ‫يبدأ‬ ‫وبالتالي‬ ‫العظم‬ ‫بانيات‬ ‫إلى‬
‫القشري‬ ‫العظم‬ ً‫ا‬‫الحق‬ ‫سيصبح‬ ‫الذي‬ ‫العظم‬ ‫جسم‬
‫(الشكل‬ )‫(المضغوط‬23.2‫و‬23.3.)
‫األوع‬ ‫تغزو‬‫الدموية‬ ‫ية‬‫الخاليا‬ ‫معها‬ ‫وتجلب‬ ‫العظم‬ ‫جسم‬
‫والخاليا‬ ‫العظم‬ ‫بانيات‬ ‫خاليا‬ ‫ستشكل‬ ‫التي‬ ‫السليفة‬‫المكونة‬
‫بنقي‬ ‫الخاصة‬ ‫للدم‬‫(الشكل‬ ‫المستقبلي‬ ‫العظم‬23.3‫يتم‬ .)
‫المتكلس‬ ‫الغضروف‬ ‫على‬ ‫العظمي‬ ‫المطرق‬ ‫ترسيب‬
‫باتجاه‬ ً‫ا‬‫خارج‬ ‫العظم‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫تش‬ ‫ويمتد‬ ‫العظم‬ ‫بانيات‬ ‫بواسطة‬
‫الطويل‬ ‫العظم‬ ‫نهاية‬‫العظم‬ ‫ناقضات‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫تظهر‬ ‫حيث‬ ،
)‫(شويكات‬ ‫للعوارض‬ ‫وامتصاص‬ ‫نمذجة‬ ‫بإعادة‬ ‫تقوم‬ ‫التي‬
spicules‫االسفنجي‬ ‫العظم‬ ‫ضمن‬ ‫الجديدة‬ ‫العظمية‬
.)‫(الترابيقي‬
‫بالعظم‬ ‫محاطة‬ ‫العظم‬ ‫بانيات‬ ‫خاليا‬ ‫تصبح‬ ‫عندما‬
‫وتتصل‬ ،‫العظمية‬ ‫بالخاليا‬ ‫عندئذ‬ ‫تسمى‬ )‫(المساكن‬
‫طويلة‬ ‫قنيات‬ ‫خالل‬ ‫من‬ ‫البعض‬ ‫ببعضها‬‫ضمن‬ ‫ورقيقة‬
.‫العظمي‬ ‫المطرق‬
‫غضروفية‬ ‫الطويلة‬ ‫العظام‬ ‫معظم‬ ‫في‬ ‫المشاشتين‬ ‫بنية‬ ‫تبقى‬
‫حتى‬ ‫كك‬‫ل‬‫وذ‬‫تظهر‬ ‫إذ‬ ،‫الوالدة‬ ‫كد‬‫ع‬‫ب‬ ‫األولى‬ ‫السككككنين‬‫مراكز‬
‫تتة‬ ‫تتانتتو‬ ‫التت‬ ‫التتتتتعتتظتتم‬secondary centres of
ossification‫كا‬‫ي‬‫الخال‬ ‫كدأ‬‫ب‬‫ت‬ ‫كا‬‫م‬‫كد‬‫ن‬‫ع‬ ‫المشككككاشككككتين‬ ‫كل‬‫خ‬‫دا‬
‫العظ‬ ‫المطرق‬ ‫بتكلس‬ ‫يسكمح‬ ‫مما‬ ،‫بالتضكخم‬ ‫الغضكروفية‬‫م‬
‫إلى‬ ‫كايز‬‫م‬‫تت‬ ‫ثم‬ ‫كة‬‫ف‬‫السككككلي‬ ‫كا‬‫ي‬‫الخال‬ ‫تغزو‬ ‫كة‬‫ي‬‫كدمو‬‫ل‬‫ا‬ ‫كة‬‫ي‬‫واألوع‬
‫ككل‬‫ش‬‫(ال‬ ‫العظم‬ ‫بانيات‬23.5.)‫كبح‬‫ص‬‫ت‬‫متعظمة‬ ‫كتين‬‫ش‬‫كا‬‫ش‬‫الم‬
‫ولكن‬ ،)‫المفصلي‬ ‫الغضروف‬ ‫سطح‬ ‫(بخالف‬ ‫كامل‬ ‫بشكل‬
‫شككل‬ ‫على‬ ‫غضكروفية‬ ‫بينة‬ ‫لها‬ ‫المشكاشكة‬ ‫من‬ ‫منطقة‬ ‫تبقى‬
‫وجسكم‬ ‫المشكاشكتين‬ ‫بين‬ ‫الواقعة‬ ‫المنطقة‬ ‫في‬ ‫وذلك‬ ‫شكريط‬
‫تدعى‬ ‫العظم‬‫تفي‬‫ت‬‫ص‬‫حة‬‫تية‬‫ت‬‫تاة‬‫ت‬‫المش‬ ‫النمو‬epiphyseal
growth plate‫(الشكل‬23.6.)
‫غ‬ ‫خاليا‬ ‫على‬ ‫النمو‬ ‫صفائح‬ ‫تحتوي‬‫تخضع‬ ‫التي‬ ‫ضروفية‬
‫الغضروفي‬ ‫داخل‬ ‫التعظم‬ ‫لعمليات‬ ‫مستمر‬ ‫بشكل‬
‫مجموعة‬ )‫(تضخم‬ ‫حجم‬ ‫زيادة‬ ‫يتم‬ ‫إذ‬ ،‫أعاله‬ ‫الموصوفة‬
،‫ودقيقة‬ ‫منظمة‬ ‫بطريقة‬ ‫التكاثرية‬ ‫الغضروفية‬ ‫الخاليا‬ ‫من‬
‫طبقة‬ ‫تموت‬ ‫حيث‬‫لجسم‬ ‫المجاورة‬ ‫المتكلسة‬ ‫الغضروف‬
‫العظام‬ ‫تستمر‬ ‫الطريقة‬ ‫وبهذه‬ ،‫بالعظم‬ ‫استبدالها‬ ‫ويتم‬ ‫العظم‬
.‫باالستطالة‬ ‫الطويلة‬
‫زاد‬ ‫كلما‬ ً‫ا‬‫عرض‬ ‫العظام‬ ‫تنمو‬‫العظم‬ ‫توضع‬bone‫تحت‬
‫النقي‬ ‫بجوف‬ ‫المحيط‬ ‫العظم‬ ‫نمذجة‬ ‫إعادة‬ ‫وتتم‬ ،‫السمحاق‬
.‫العظم‬ ‫وناقضات‬ ‫بانيات‬ ‫بواسطة‬
‫صفائح‬ ‫استبدال‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫يتم‬‫بالعظم‬ ‫المشاشية‬ ‫النمو‬‫وذلك‬
‫الك‬ ‫بعمر‬ ‫النمو‬ ‫يتوقف‬ ‫عندما‬18‫إلى‬21.
‫الغشائي‬ ‫التعظم‬Intramembranous
ossification
( ‫المسطحة‬ ‫الميزنشيمية‬ ‫األكمام‬ ‫تحتوي‬The flat
mesenchymal sleeves‫على‬ ‫تعمل‬ ‫خاليا‬ ‫على‬ )
ً‫ا‬‫أيض‬ ‫تقوم‬ ‫والتي‬ ،‫مباشرة‬ ‫العظم‬ ‫بانيات‬ ‫وتشكيل‬ ‫تكثيف‬
‫قوا‬ ‫بإنشاء‬‫بواسطة‬ ‫تتكون‬ ‫التي‬ ‫المسطحة‬ ‫العظام‬ ‫لب‬
‫التعظم‬
‫ك‬‫ي‬‫الخال‬ ‫كل‬‫ك‬‫تشكككك‬ ‫إذ‬ ،‫الغشككككائي‬‫الشككككعيرات‬ ‫كا‬‫ن‬‫ه‬ ‫األخرى‬ ‫ا‬
‫الكوالجين‬ ‫إفراز‬ ‫على‬ ‫العظم‬ ‫كات‬‫ك‬‫كاني‬‫ك‬‫ب‬ ‫كل‬‫ك‬‫تعم‬ .‫كة‬‫ك‬‫كدموي‬‫ك‬‫ال‬
‫وذلك‬ ‫الكالسكيوم‬ ‫فوسكفات‬ ‫تربط‬ ‫التي‬ ‫والبروتيوغليكانات‬
‫المطرق‬ ‫في‬)‫العظماني‬ ‫النسكيج‬ /‫(العظمي‬‫سكيصكبح‬ ‫الذي‬
.ً‫ا‬‫متكلس‬
‫العوارض‬ ‫تتشكل‬‫ا‬ )‫(الشويكات‬ً‫ا‬‫خارج‬ ‫وتمتد‬ ‫لعظمية‬
‫تعظمها‬ ‫مواقع‬ ‫من‬ ً‫ء‬‫ابتدا‬‫ميزنشيمية‬ ‫خاليا‬ ‫وتحيط‬ ،‫األولية‬
.ً‫ا‬‫عظمي‬ ً‫ا‬‫سمحاق‬ ‫وتصبح‬ ‫الجديد‬ ‫بالعظم‬ ‫أخرى‬
‫المفاصل‬ ‫تشكل‬Joint formation
‫من‬ ‫والزليلية‬ ‫والغضروفية‬ ‫الليفية‬ ‫المفاصل‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫تتطور‬
‫السا‬ ‫األسبوع‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫بدء‬ ‫وذلك‬ ‫المتوسطية‬ ‫اللحمة‬‫من‬ ‫دس‬
‫الميزنشيمية‬ ‫الخاليا‬ ‫أن‬ ‫إذ‬ ،‫الحمل‬‫قد‬ ‫العظام‬ ‫بين‬ ‫الموجودة‬
‫في‬ ‫النوع‬ ‫هذا‬ ‫نشاهد‬ ‫حيث‬ ‫ليفي‬ ‫نسيج‬ ‫لتشكيل‬ ‫تتمايز‬
‫تتمايز‬ ‫قد‬ ‫أو‬ ،‫المسطحة‬ ‫الجمجمة‬ ‫عظام‬ ‫بين‬ ‫الدروز‬
‫وتشكل‬ ‫غضروفية‬ ‫خاليا‬ ‫إلى‬ ‫الميزنشيمية‬ ‫الخاليا‬
،‫والقص‬ ‫األضالع‬ ‫بين‬ ‫نجده‬ ‫والذي‬ ‫الزجاجي‬ ‫الغضروف‬
‫الممك‬ ‫من‬ ‫أو‬‫ليفي‬ ‫غضروفي‬ ‫مفصل‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫يتشكل‬ ‫أن‬ ‫ن‬
‫كبعض‬‫المثال‬ ‫سبيل‬ ‫على‬ ،‫للجسم‬ ‫المتوسط‬ ‫الخط‬ ‫مفاصل‬
.‫العاني‬ ‫االرتفاق‬
‫الفصل‬23‫الجهاز‬)‫(التعظم‬‫الهيكلي‬
62
62

66. ‫الزليلي‬ ‫المفصل‬ ‫يعتبر‬‫احتواءه‬ ‫بسبب‬ ً‫ا‬‫تعقيد‬ ‫أكثر‬ ‫بنية‬
‫بين‬ ‫الموجود‬ ‫الميزنشيم‬ ‫يتمايز‬ .‫متعددة‬ ‫أنسجة‬ ‫على‬
‫النامية‬ ‫األطراف‬ ‫بعظام‬ ‫الخاصة‬ ‫الغضروفية‬ ‫التكثفات‬
‫سبيل‬ ‫على‬‫(الشكل‬ ‫ليفية‬ ‫أرومية‬ ‫خاليا‬ ‫إلى‬ ،‫المثال‬23.7.)
‫من‬ ‫طبقات‬ ‫لتشكل‬ ‫أكبر‬ ‫بشكل‬ ‫الخاليا‬ ‫هذه‬ ‫تتمايز‬ ‫ثم‬
‫للعظ‬ ‫المجاور‬ ‫المفصلي‬ ‫الغضروف‬‫وتشكل‬ ،‫النامية‬ ‫ام‬
‫حيث‬ ،‫العظام‬ ‫بين‬ ‫الضام‬ ‫النسيج‬ ‫من‬ ‫مركزية‬ ‫منطقة‬ ً‫ا‬‫أيض‬
‫المركزي‬ ‫الضام‬ ‫النسيج‬ ‫كتلة‬ ‫حواف‬ ‫تصبح‬‫زاللية‬ ‫ا‬ ‫خال‬
synovial cells‫مب‬‫طن‬‫(الشكل‬ ‫المفصل‬ ‫لتجويف‬ ‫ة‬
23.8‫تاركة‬ ‫المركزية‬ ‫المنطقة‬ )‫(تنتكس‬ ‫تضمر‬ ‫ثم‬ .)
‫بواسطة‬ ‫مأله‬ ‫ليتم‬ ‫الزليلي‬ ‫المفصل‬ ‫تجويف‬ ‫لتشكيل‬ ‫مساحة‬
‫تشكل‬ )‫الركبة‬ ‫(مثل‬ ‫المفاصل‬ ‫بعض‬ ‫وفي‬ ،‫الزليلي‬ ‫السائل‬
ً‫ا‬‫أيض‬ ‫المركزي‬ ‫الضام‬ ‫النسيج‬ ‫كتلة‬‫الهاللي‬ ‫الغضروف‬
menisci‫الداخلية‬ ‫المفاصل‬ ‫وأربطة‬internal
joint ligaments.‫الصليبية‬ ‫األربطة‬ ‫مثل‬
‫ري‬ ‫سر‬ ‫ارتباط‬Clinical relevance
‫من‬ ‫أكبر‬ ‫كميات‬ ‫الحوامل‬ ‫النساء‬ ‫تتطلب‬‫الكالسيوم‬
calcium‫من‬ ‫أكثر‬ ‫الغذائي‬ ‫نظامهم‬ ‫في‬ ‫والفوسفور‬
‫ويتأثر‬ ،‫واألسنان‬ ‫الجنيني‬ ‫العظم‬ ‫نمو‬ ‫بسبب‬ ‫المعتاد‬
‫ال‬ ‫واستقالب‬ ‫األمهات‬ ‫كالسيوم‬‫بمعادن‬ ‫كبير‬ ‫بشكل‬ ‫عظام‬
‫عظام‬ ‫كثافة‬ ‫تنخفض‬ ‫أن‬ ‫ويمكن‬ ،‫الجنيني‬ ‫العظمي‬ ‫الهيكل‬
‫األم‬3-10‫الح‬ ‫أثناء‬ ٪‫كثافة‬ ‫تعود‬ ‫ثم‬ ‫ومن‬ ،‫والرضاعة‬ ‫مل‬
.‫الفطام‬ ‫بعد‬ ‫طبيعتها‬ ‫إلى‬ ‫العظام‬
‫الفوسفور‬ ‫حتى‬ ‫أو‬ ‫الكالسيوم‬ ‫أو‬ ‫د‬ ‫فيتامين‬ ‫نقص‬ ‫سيؤدي‬
‫يستطيع‬ ‫ال‬ ‫العظم‬ ‫ألن‬ ‫وضعيفة‬ ‫رقيقة‬ ‫عظام‬ ‫تكوين‬ ‫إلى‬
‫التكل‬‫الساقين‬ ‫تقوس‬ ‫مثل‬ ‫تشوهات‬ ‫إلى‬ ‫يؤدي‬ ‫وهذا‬ ،‫س‬
.‫الفقري‬ ‫العمود‬ ‫وانحناء‬‫أكثر‬ ‫الضعيفة‬ ‫العظام‬ ‫تكون‬
‫عرض‬‫يسمى‬ ‫ما‬ ‫وهذا‬ ‫للكسر‬ ‫ة‬‫بالكساح‬rickets‫إذ‬ ،
‫امتصاص‬ ‫مع‬ ‫تتداخل‬ ‫التي‬ ‫األخرى‬ ‫الحاالت‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫تؤدي‬
‫الطفولة‬ ‫أثناء‬ ‫التغذية‬ ‫سوء‬ ‫أو‬ ‫والمعادن‬ ‫الفيتامينات‬ ‫هذه‬
‫يعتبر‬ ‫حيث‬ ،‫الكساح‬ ‫إلى‬‫المتصاص‬ ‫ضروري‬ ‫د‬ ‫فيتامين‬
.‫الهضمية‬ ‫القناة‬ ‫عبر‬ ‫الكالسيوم‬
‫الفصل‬23)‫(التعظم‬‫الهيكلي‬‫الجهاز‬
63

67. ‫الجزء‬2‫ت‬‫األجهزة‬‫طور‬
‫الهيكلي‬ ‫الجهاز‬Skeletal system 2464

68. :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬27‫الوالدة‬ ‫حتى‬ ‫يوم‬
‫مقدمة‬Introduction
،‫متنوعة‬ ‫مصادر‬ ‫من‬ ‫النامي‬ ‫العظمي‬ ‫الهيكل‬ ‫خاليا‬ ‫تأتي‬
‫وصفنا‬ ‫ولقد‬/‫الفرعي‬ ‫واالنقسام‬ ‫الجسيدات‬ ‫تطور‬ ً‫ا‬‫سابق‬
‫التقسيم‬‫ال‬ ‫للبضعة‬‫عظمية‬sclerotome‫الفصل‬ ‫(راجع‬
22‫من‬ ‫مساهمات‬ ‫بواسطة‬ ‫الخاليا‬ ‫هذه‬ ‫ارتباط‬ ‫يتم‬ .)‫م‬ ‫األد‬
‫الجسدي‬ ‫المتوسط‬somatic mesoderm‫و‬‫ا‬ ‫خال‬
‫العصبي‬ ‫العرف‬neural crest.‫المهاجرة‬
:‫قسمين‬ ‫إلى‬ ‫العظمي‬ ‫الهيكل‬ ‫تطور‬ ‫تقسيم‬ ‫يمكن‬‫الهيكل‬
‫المحوري‬ ‫العظمي‬axial‫القحف‬ ‫من‬ ‫يتكون‬ ‫الذي‬
‫ال‬ ‫والعمود‬،‫والقص‬ ‫واألضالع‬ ‫فقري‬‫العظمي‬ ‫والهيكل‬
‫الطرفي‬appendicular.‫األطراف‬ ‫من‬ ‫المكون‬
‫القحف‬Cranium
:‫آخرين‬ ‫قسمين‬ ‫إلى‬ ‫الجمجمة‬ ‫تقسيم‬ ‫يمكن‬‫العصبي‬ ‫القحف‬
‫من‬ ‫(المكون‬ ‫الحشوي‬ ‫والقحف‬ ،)‫بالدماغ‬ ‫(المحيط‬
.)‫الوجه‬
‫العصبي‬ ‫القحف‬Neurocranium
‫با‬ ‫الجمجمة‬ ‫قاعدة‬ ‫في‬ ‫الموجودة‬ ‫العظام‬ ‫تبدأ‬ً‫ا‬‫بدء‬ ‫لتطور‬
‫الجس‬ ‫في‬ ‫تنشأ‬ ‫التي‬ ‫الخاليا‬ ‫من‬‫(األديم‬ ‫القذالية‬ ‫يدات‬
‫التي‬ ‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫وخاليا‬ )‫للمحور‬ ‫المجاور‬ ‫المتوسط‬
‫ا‬ ‫بالدماغ‬ ‫تحيط‬‫الغضروفية‬ ‫الصفائح‬ ‫هذه‬ ‫تندمج‬ ‫ثم‬ ،‫لنامي‬
‫الوتدي‬ ‫العظم‬ ‫لتشكل‬ )‫غضروفي‬ ‫داخل‬ ‫(تعظم‬ ‫وتتعظم‬
‫الصدغي‬ ‫العظم‬ ‫من‬ ‫الصخري‬ ‫والجزء‬ ‫والقذالي‬ ‫والغربالي‬
‫(الشكل‬24.1.)
‫العظم‬ ‫ويشكل‬ ‫المصدر‬ ‫نفس‬ ‫من‬ ‫الغشائي‬ ‫الجزء‬ ‫ينشأ‬
‫(الشكل‬ ‫والجداري‬ ‫الجبهي‬24.2‫هذه‬ ‫تتعظم‬ ‫حيث‬ .)
‫ال‬ ‫العظام‬ ‫ضمن‬ ‫الصفائح‬‫التعظم‬ ‫خالل‬ ‫(من‬ ‫مسطحة‬
‫الدروز‬ ‫بواسطة‬ ‫البعض‬ ‫بعضها‬ ‫مع‬ ‫وترتبط‬ )‫الغشائي‬
.‫ضام‬ ‫نسيج‬ ‫من‬ ‫المكونة‬
‫ي‬ ‫الجنين‬ ‫جمجمة‬ ‫في‬ ‫عظمين‬ ‫من‬ ‫أكثر‬ ‫يلتقي‬ ‫عندما‬‫تكون‬
‫يسمى‬ ‫بما‬ ‫لدينا‬‫اليافوخ‬fontanelle‫(الشكل‬24.3.)
‫عند‬ ‫ويظهر‬ ً‫ا‬‫بروز‬ ‫األكثر‬ ‫هو‬ ‫األمامي‬ ‫اليافوخ‬ ‫يكون‬ ‫حيث‬
‫بحركة‬ ‫اليوافيخ‬ ‫تسمح‬ ‫إذ‬ ،‫والجداري‬ ‫الجبهي‬ ‫العظم‬ ‫التقاء‬
‫القحف‬ ‫لقبة‬ ‫يسمح‬ ‫مما‬ ،‫القحفية‬ ‫العظام‬clavaria‫(القحف‬
.‫الوالدة‬ ‫قناة‬ ‫عبر‬ ‫والمرور‬ ‫الشكل‬ ‫بتغيير‬ )‫العلوي‬
‫الحشوي‬ ‫القحف‬Viscerocranium
‫الخال‬ ‫تنشأ‬‫من‬ ‫الوجه‬ ‫هيكل‬ ‫تكوين‬ ‫عن‬ ‫المسؤولة‬ ‫يا‬
‫الفصول‬ ‫(انظر‬ ‫البلعومية‬ ‫األقواس‬40-43‫ويمتلك‬ ،)
‫غضروفية‬ ً‫ء‬‫أجزا‬ ‫النمو‬ ‫أثناء‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫الحشوي‬ ‫القحف‬
.‫وغشائية‬
‫عظام‬ ‫الحشوي‬ ‫للقحف‬ ‫الغضروفي‬ ‫القسم‬ ‫من‬ ‫يتشكل‬ ‫حيث‬
‫وال‬ ‫والسندان‬ ،‫كالمطرقة‬ ‫الوسطى‬ ‫األذن‬‫ويتشكل‬ ،‫ركاب‬
‫وغضاريف‬ ‫الالمي‬ ‫العظم‬ ً‫ا‬‫أيض‬‫الجزء‬ ‫أما‬ ،‫الحنجرة‬
‫القحف‬ ‫من‬ ‫الالحق‬ ‫(الجزء‬ ‫الصدغي‬ ‫للعظم‬ ‫الصدفي‬
‫الوجني‬ ‫والعظم‬ ‫والسفلي‬ ‫العلوي‬ ‫الفك‬ ‫عظم‬ ،)‫العصبي‬
‫الحشوي‬ ‫للقحف‬ ‫الغشائي‬ ‫القسم‬ ‫من‬ ‫تشكلهم‬ ‫فيكون‬‫(الشكل‬
24.4).
‫الفقرات‬Vertebrae
‫لتحي‬ ‫العظمية‬ ‫البضعة‬ ‫خاليا‬ ‫تهاجر‬‫الظهري‬ ‫بالحبل‬ ‫ط‬
‫األسبوع‬ ‫في‬ ‫وذلك‬،‫الرابع‬‫رأسية‬ ‫أجزاء‬ ‫إلى‬ ‫تنقسم‬ ‫حيث‬
‫(الشكل‬ ‫تنظيم‬ ‫إلعادة‬ ‫تخضع‬ ‫أن‬ ‫بعد‬ ‫وذلك‬ ‫وذيلية‬24.5.)
‫رخو‬ ‫بشكل‬ ‫مرتبة‬ ‫خاليا‬ ‫على‬ ‫الرأسي‬ ‫النصف‬ ‫يحتوي‬
‫مصطفة‬ ‫خاليا‬ ‫على‬ ‫يحتوي‬ ‫الذي‬ ‫الذيلي‬ ‫الجزء‬ ‫بعكس‬
‫العظمية‬ ‫البضعة‬ ‫من‬ ‫الرأسي‬ ‫القسم‬ ‫يرتبط‬ ‫إذ‬ ،‫محكم‬ ‫بشكل‬
،‫التالية‬ ‫العظمية‬ ‫البضعة‬ ‫من‬ ‫الرأسي‬ ‫القسم‬ ‫مع‬ ‫األولى‬
‫خارج‬ ‫تكون‬ ‫التي‬ ‫الفقرات‬ ‫تكوين‬ ‫إلى‬ ‫يؤدي‬ ‫ما‬ ‫وهذا‬
‫الطور‬out of phase‫م‬‫تصل‬ ‫التي‬ ‫العضالت‬ ‫شدف‬ ‫ع‬
‫العضالت‬ ‫هذه‬ ‫تنتج‬ ‫بحيث‬ ،‫الفقري‬ ‫بين‬ ‫المفصل‬ ‫خالل‬ ‫من‬
.‫تقلصها‬ ‫عند‬ ‫الفقري‬ ‫العمود‬ ‫حركات‬
‫ة‬ ‫المحور‬ ‫العظام‬Axial bones
‫ا‬ ‫تتشكل‬‫ألضالع‬‫تتشكل‬ ‫حيث‬ ،‫العظمية‬ ‫البضعة‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫أيض‬
‫واألضالع‬ ‫اإلنسي‬ ‫البطني‬ ‫الجزء‬ ‫من‬ ‫القريبة‬ ‫األضالع‬
‫الو‬ ‫البطني‬ ‫الجزء‬ ‫من‬ ‫البعيدة‬‫(الشكل‬ ‫حشي‬22.4‫بينما‬ .)
‫على‬ ‫ويبدأ‬ ،‫الجسدي‬ ‫المتوسط‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ‫القص‬ ‫يتطور‬
‫في‬ ‫يتحدان‬ ‫ثم‬ ‫الغضروف‬ ‫من‬ ‫منفصلين‬ ‫شريطين‬ ‫شكل‬
.‫الوسط‬ ‫خط‬
‫الطرفية‬ ‫العظام‬Appendicular bones
‫نهاية‬ ‫في‬ ‫الطويلة‬ ‫للعظام‬ ‫الغضروفي‬ ‫داخل‬ ‫التعظم‬ ‫يبدأ‬
‫هو‬ ً‫ة‬‫بداي‬ ‫األولي‬ ‫التعظم‬ ‫مركز‬ ‫يكون‬ ‫إذ‬ ،‫السابع‬ ‫األسبوع‬
‫العظم‬ ‫جسم‬diaphysis،‫األسبوع‬ ‫وبحلول‬12‫تظهر‬
‫الطويلة‬ ‫األطراف‬ ‫عظام‬ ‫جميع‬ ‫في‬ ‫األولية‬ ‫التعظم‬ ‫مراكز‬
‫(الشكل‬24.6.)
‫الط‬ ‫العظام‬ ‫تعظم‬ ‫بداية‬ ‫تشير‬‫الفت‬ ‫نهاية‬ ‫إلى‬ ‫ويلة‬،‫الجنينية‬ ‫رة‬
‫عند‬ ‫الطويلة‬ ‫العظام‬ ‫لمعظم‬ ‫العظم‬ ‫جسم‬ ‫تعظم‬ ‫يكتمل‬ ‫حيث‬
‫السنوات‬ ‫في‬ ‫الثانوية‬ ‫التعظم‬ ‫مراكز‬ ‫تظهر‬ ‫ثم‬ ،‫الوالدة‬
‫ضمن‬ ‫وذلك‬ ‫الوالدة‬ ‫بعد‬ ‫األولى‬ ‫القليلة‬‫المشاةتين‬
epiphyses‫(الشكل‬24.6.)
‫تبقى‬‫الغضروفية‬ ‫النمو‬ ‫صفيحة‬cartilaginous
growth plat(‫ك‬ )‫المشاشية‬ ‫الصفيحة‬‫التعظم‬ ‫من‬ ‫منطقة‬
‫المتعظمة‬ ‫المشاشة‬ ‫بين‬ ‫وذلك‬ ‫المستمر‬ ‫الغضروفي‬ ‫داخل‬
‫الفصل‬2‫األجهزة‬‫تطور‬‫الفصل‬24‫الهيكلي‬‫الجهاز‬
65

69. ‫العظم‬ ‫توضع‬ ‫المنطقة‬ ‫هذه‬ ‫في‬ ‫يتركز‬ ‫حيث‬ ،‫العظم‬ ‫وجسم‬
.‫النامية‬ ‫العظام‬ ‫طول‬ ‫من‬ ‫يزيد‬ ‫مما‬ ‫الجديد‬
‫الك‬ ‫بحوالي‬ ‫الوالدة‬ ‫بعد‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫النمو‬ ‫صفيحة‬ ‫تتعظم‬ ‫كما‬20
‫ال‬ ‫نمو‬ ‫توقف‬ ‫إلى‬ ‫يؤدي‬ ‫مما‬ً‫ا‬‫عام‬‫عظام‬‫العظم‬ ‫جسم‬ ‫واتصال‬
‫(الشكل‬ ‫المشاشة‬ ‫مع‬24.6.)
‫ري‬ ‫سر‬ ‫ارتباط‬Clinical relevance
‫القحف‬Cranium
‫الباكر‬ ‫الدروز‬ ‫تعظم‬craniosyntosis:‫اإلغالق‬ ‫وهو‬
‫لحجم‬ ً‫ا‬‫طبيعي‬ ‫غير‬ ً‫ال‬‫شك‬ ‫تسبب‬ ‫التي‬ ‫القحف‬ ‫لدروز‬ ‫المبكر‬
‫من‬ ‫أكثر‬ ‫في‬ ‫السمة‬ ‫هذه‬ ‫نجد‬ ‫إذ‬ ،‫الرأس‬‫متالزمة‬ ‫مئة‬
‫أ‬ ً‫ة‬‫متضمن‬ ‫وراثية‬‫والذي‬ ،‫المختلفة‬ ‫التقزم‬ ‫شكال‬‫يؤدي‬ ‫قد‬
.‫الوجه‬ ‫تطور‬ ‫في‬ ‫تخلف‬ ‫إلى‬ ً‫ا‬‫أيض‬
‫القلب‬ ‫بعيوب‬ ‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬ ‫ترتبط‬ ‫ما‬ ً‫ا‬‫غالب‬
‫أن‬ ‫كما‬ ،‫التكاثر‬ ‫أو‬ ‫الهجرة‬ ‫فشل‬ ‫بسبب‬ ‫الوجه‬ ‫وتشوهات‬
‫تقوم‬ ‫ماسخة‬ ‫لمواد‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫معرضة‬ ‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬
‫تدع‬ ‫الجينات‬ ‫بتحوير‬‫ى‬teratogens.
‫تش‬ ‫أمثلة‬ ‫تتضمن‬‫القح‬ ‫هيكل‬ ‫وهات‬:‫يلي‬ ‫ما‬ ‫على‬ ‫ف‬
‫كولينز‬ ‫تشر‬ ‫تر‬ ‫متالزمة‬Treacher Collins‫(خلل‬
‫العظم‬ ‫تطور‬ ‫في‬ً‫ا‬‫تخلف‬ ‫تصف‬ ‫والتي‬ )‫السفلي‬ ‫الفك‬ ‫تعظم‬ ‫في‬
.‫الخارجتين‬ ‫واألذنين‬ ‫السفلي‬ ‫والفك‬ ،‫الوجني‬‫تسلسل‬
‫روبن‬Robin sequence‫في‬ ً‫ا‬‫تخلف‬ ‫يتضمن‬ ‫الذي‬
‫السفل‬ ‫الفك‬ ‫تطور‬‫خل‬ ‫واللسان‬ ‫المشقوق‬ ‫والحنك‬ ،‫ي‬‫في‬
.‫التوضع‬‫جورج‬ ‫دي‬ ‫متالزمة‬DiGeorge
syndrome(‫ومائلة‬ ‫وواسعة‬ ‫عريضة‬ ‫عيون‬ ،‫صغير‬ ‫فم‬
‫وجنية‬ ‫قوس‬ ،‫مشقوق‬ ‫حنك‬ ‫أو‬ ‫مرتفع‬ ‫وجني‬ ‫قوس‬ ،‫لألسفل‬
‫منخفضة‬ ‫آذان‬ ،‫متسطحة‬‫الكوب‬ ‫شكل‬ ‫لها‬cupped
low-set ears‫جارات‬ ‫والغدد‬ ‫الصعترية‬ ‫الغدة‬ ‫وغياب‬
.)‫الدرقية‬
‫الفقرات‬Vertebrae
‫ا‬‫ل‬‫المشقوق‬ ‫شوك‬spina bifida‫األقواس‬ ‫فشل‬ ‫هو‬
‫ولها‬ ‫العجزية‬ ‫القطنية‬ ‫المنطقة‬ ‫عند‬ ‫االندماج‬ ‫في‬ ‫الفقرية‬
:‫نوعان‬‫الخفي‬ ‫المشقوق‬ ‫الشوك‬spina bifida
occulta‫يصيب‬‫يبقى‬ ‫بحيث‬ ‫المتعظمة‬ ‫الفقرات‬ ‫فقط‬
‫مغطى‬ ‫يكون‬ ‫ولكن‬ ً‫ا‬‫متأثر‬ ‫غير‬ ‫الشوكي‬ ‫الحبل‬‫بالجلد‬
‫تتم‬ ‫إذ‬ ‫المعزولة‬ ‫الشعر‬ ‫بقع‬ ‫وببعض‬.ً‫ا‬‫جراحي‬ ‫معالجته‬
‫يحدث‬‫الكيسي‬ ‫المشقوق‬ ‫الشوك‬spina bifida
cystica)‫النخاعية‬ ‫السحائية‬ ‫والقيلة‬ ‫السحائية‬ ‫(القيلة‬
‫العصبي‬ ‫األنبوب‬ ‫يفشل‬ ‫حيث‬ ،‫الشدة‬ ‫من‬ ‫متفاوتة‬ ‫بدرجات‬
.‫مكشوفة‬ ‫العصبية‬ ‫واألنسجة‬ ‫السحايا‬ ‫ويترك‬ ‫االنغالق‬ ‫في‬
‫الجر‬ ‫تكون‬‫بسبب‬ ‫ولكن‬ ،‫الحاالت‬ ‫معظم‬ ‫في‬ ‫ممكنة‬ ‫احة‬
‫ت‬‫إج‬ ‫الضروري‬ ‫فمن‬ ‫الكيسية‬ ‫الحالة‬ ‫شدة‬ ‫زايد‬‫تقييمات‬ ‫راء‬
‫اآلن‬ ‫أصبح‬ ‫كما‬ ،‫شلل‬ ‫حدوث‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫خوف‬ ‫باستمرار‬ ‫المتابعة‬
‫الموجات‬ ‫باستخدام‬ ‫المشقوق‬ ‫الشوك‬ ‫عن‬ ‫الكشف‬ ً‫ا‬‫ممكن‬
‫ألفا‬ ‫ومستويات‬ ‫الصوتية‬ ‫فوق‬-.‫الجنين‬ ‫دم‬ ‫في‬ ‫فيتوبروتين‬
‫الحوامل‬ ‫النساء‬ ‫ينصح‬‫بتناول‬ ‫بالحمل‬ ‫يرغبون‬ ‫الذين‬ ‫أو‬
0.4‫ملغ‬‫وبشكل‬ ‫يقلل‬ ‫ألنه‬ ‫الفوليك‬ ‫حمض‬ ‫من‬ ‫يوم‬ /‫كبير‬
‫الفوالت‬ ‫يلعب‬ ‫حيث‬ ،‫المشقوق‬ ‫بالشوك‬ ‫اإلصابة‬ ‫خطر‬ ‫من‬
‫الكدنا‬ ‫تصنيع‬ ‫في‬ ‫ا‬ً‫م‬‫مه‬ ‫ا‬ً‫دور‬DNA‫والرنا‬RNA،
.‫والبروتين‬
‫الجنف‬scoliosis‫العمود‬ ‫في‬ ‫جانبي‬ ‫انحناء‬ ‫حالة‬ ‫هو‬
‫ع‬ ً‫ا‬‫ناتج‬ ‫يكون‬ ‫قد‬ ،‫الفقري‬‫يكون‬ ‫أوقد‬ ‫الفقرات‬ ‫اندماج‬ ‫ن‬
‫الفقرا‬ ‫بسبب‬‫والعالج‬ ‫الجراحة‬ ‫وتكون‬ ،‫المشوهة‬ ‫ت‬
‫الفيز‬‫الجنف‬ ‫لعالج‬ ‫المتضمنة‬ ‫المجاالت‬ ‫إحدى‬ ‫يائي‬
.‫الخلقي‬‫كليبل‬ ‫متالزمة‬-‫فيل‬Klippel-Feil
syndrome‫الرقبية‬ ‫الفقرات‬ ‫فيه‬ ‫تندمج‬ ‫مرض‬ ‫هو‬
‫من‬ ‫العلوي‬ ‫للجزء‬ ‫مقيدة‬ ‫وحركة‬ ‫قصيرة‬ ‫برقبة‬ ‫ويتميز‬
‫الف‬ ‫العمود‬.‫قري‬
‫الفصل‬24‫الهيكلي‬‫الجهاز‬
66

70. ‫العضلي‬ ‫الجهاز‬Muscular system
‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
25
67

71. ‫ال‬ ‫الفترة‬‫من‬ :‫زمنية‬‫اليوم‬22‫التاسع‬ ‫األسبوع‬ ‫وحتى‬
‫المقدمة‬Introduction
‫من‬ ‫العضالت‬ ‫خاليا‬ ‫معظم‬ ‫تنشأ‬‫المجاور‬ ‫المتوسط‬ ‫م‬ ‫األد‬
‫للمحور‬paraxial mesoderm‫(الشكل‬25.1،)
.‫الجسيدات‬ ‫من‬ ‫العضلي‬ ‫الجزء‬ ‫التحديد‬ ‫وجه‬ ‫وعلى‬
‫وهي‬ ‫للعضالت‬ ‫الثالثة‬ ‫األنواع‬ ‫عن‬ ‫هنا‬ ‫سنتحدث‬
‫والمل‬ ‫الهيكلية‬ ‫العضالت‬.‫والقلبية‬ ‫ساء‬
‫الهيكلية‬ ‫العضلة‬Skeletal muscle
‫تنقسم‬‫العضلية‬ ‫البضعة‬myotome‫إلى‬ ‫جسيدة‬ ‫كل‬ ‫داخل‬
‫وحافة‬ ‫وحشية‬ ‫بطنية‬ ‫حافة‬ ،‫العضالت‬ ‫لتشكيل‬ ‫منطقتين‬
‫(الشكل‬ ‫إنسية‬ ‫ظهرية‬25.2‫و‬25.3‫خاليا‬ ‫ستشكل‬ .)
‫مجموع‬ ‫الوحشية‬ ‫البطنية‬ ‫الحافة‬‫البطني‬ ‫المحور‬ ‫عضالت‬
hypaxial‫الموج‬ ‫تلك‬ ‫(أي‬‫ا‬ ‫جدار‬ ‫في‬ ‫ودة‬‫البطني‬ ‫لجسم‬
‫عضالت‬ ‫هي‬ ‫والتي‬ ‫األطراف‬ ‫منطقة‬ ‫وفي‬ ،)‫(األمامي‬
‫األطرا‬‫(الشكل‬ )‫ف‬25.4‫و‬25.5‫الحافة‬ ‫وستشكل‬ .)
‫مجموع‬ ‫اإلنسية‬ ‫الظهرية‬‫الظهري‬ ‫المحور‬ ‫عضالت‬
epaxial.)‫الظهر‬ ‫(عضالت‬
‫تندمج‬ ،)‫(المخططة‬ ‫الهيكلية‬ ‫العضلة‬ ‫تكوين‬ ‫أثناء‬‫عدة‬
‫العضلية‬ ‫أرومات‬myoblasts‫(الخال‬‫ا‬ ‫يا‬‫لطليعية‬
‫ثم‬ ،‫البداية‬ ‫في‬ ‫عضلية‬ ‫أنابيب‬ ‫لتشكيل‬ )‫للعضالت‬ ‫المكونة‬
‫عضلي‬ ‫ألياف‬‫(الشكل‬ ‫النوى‬ ‫متعددة‬ ‫طويلة‬ ‫ة‬25.6.)
‫قد‬ ‫الدقيقة‬ ‫األلياف‬ ‫تكون‬ ،‫الثالث‬ ‫الشهر‬ ‫نهاية‬ ‫وبحلول‬
‫المرتبطة‬ ‫والميوزين‬ ‫األكتين‬ ‫خيوط‬ ‫وتصبح‬ ‫تشكلت‬
‫تشمل‬ ‫حيث‬ ،‫مرئية‬ ‫المميز‬ ‫النمط‬ ‫ذات‬ ‫الهيكلية‬ ‫بالعضالت‬
‫العضلة‬ ‫تكون‬ ‫في‬ ‫المشاركة‬ ‫المهمة‬ ‫الجينات‬MyoD
‫و‬Myf5ً‫ة‬‫بداي‬ ‫مسؤولة‬ ‫تكون‬ ‫والتي‬‫خاليا‬ ‫تمايز‬ ‫عن‬
‫اليدخل‬ ‫ثم‬ ‫العضلية‬ ‫األرومة‬ ‫خاليا‬ ‫إلى‬ ‫المتوسط‬ ‫األديم‬
‫الك‬ ً‫ا‬‫الحق‬MRF4‫والمايوجينين‬Myogenin.‫العملية‬
،‫الجسيدة‬ ‫من‬ ‫الرابع‬ ‫الجزء‬ ‫أن‬ ً‫ا‬‫مؤخر‬ ‫تبين‬ ‫وقد‬‫البضعة‬
‫ل‬ ‫(المشكل‬ ‫الموصلة‬)‫ألوتار‬syndetome‫على‬ ‫يحتوي‬ ،
‫(الشكالن‬ ‫لألوتار‬ ‫السليفة‬ ‫الخاليا‬25.2‫و‬25.3.)‫حيث‬
‫العضلية‬ ‫البضعة‬ ‫خاليا‬ ‫بين‬ ‫الموصلة‬ ‫البضعة‬ ‫خاليا‬ ‫تقع‬
‫والظهرية‬ ‫البطنية‬ ‫الحواف‬ ‫عند‬ ‫العظمية‬ ‫والبضعة‬
‫بين‬ ‫للربط‬ ‫كتل‬ ‫شكل‬ ‫على‬ ً‫ا‬‫مع‬ ‫ستجتمع‬ ‫التي‬ ،‫للجسيدات‬
‫تهاجر‬ ‫الخاليا‬ ‫هذه‬ ‫أن‬ ‫كما‬ ،‫أنسجتها‬‫تتطور‬ ‫ولكنها‬ ً‫ا‬‫أيض‬
،‫النمو‬ ‫أثناء‬ ً‫ا‬‫الحق‬ ‫تلتقي‬ ‫حيث‬ ‫العضالت‬ ‫عن‬ ‫مستقل‬ ‫بشكل‬
‫ومع‬‫الصفيحة‬ ‫من‬ ‫ستبرز‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫الوترية‬ ‫الخاليا‬ ‫فإن‬ ‫ذلك‬
‫عملية‬ ‫فإن‬ ‫لذا‬ ،‫األطراف‬ ‫لتكون‬ ‫المتوسط‬ ‫لألديم‬ ‫الوحشية‬
.‫فقط‬ ‫الجسيدة‬ ‫على‬ ‫تقتصر‬ ‫ال‬ ‫األوتار‬ ‫نمو‬
‫األطراف‬limbs
‫اليو‬ ‫من‬ ‫العلوي‬ ‫الطرف‬ ‫برعم‬ ‫يظهر‬‫م‬26‫بمستوى‬
‫ال‬ ‫الرقبية‬ ‫الجسيدة‬،‫الثالثة‬ ‫الصدرية‬ ‫الجسيدة‬ ‫إلى‬ ‫خامسة‬
‫ويبدأ‬‫الثانية‬ ‫القطنية‬ ‫الجسيدة‬ ‫مستوى‬ ‫عند‬ ‫السفلي‬ ‫الطرف‬
‫العجزية‬ ‫والجسيدة‬ ‫الخامسة‬ ‫القطنية‬ ‫الجسيدة‬ ‫بين‬ ‫وينتهي‬
‫الشكل‬ ‫(انظر‬ ‫الثانية‬26.1.)‫تهاجر‬‫العضلية‬ ‫السالئف‬
‫المهاجرة‬migrating muscle precursors‫إلى‬
‫تنقسم‬ ‫ثم‬ ،‫محددة‬ ‫عضلية‬ ‫كتل‬ ‫وتشكل‬ ‫وتتحد‬ ،‫األطراف‬
‫العضال‬ ‫لتشكل‬ ‫ذلك‬ ‫بعد‬‫(راجع‬ ‫لألطراف‬ ‫النهائية‬ ‫ت‬
‫الفصل‬26.)‫و‬‫في‬ ‫مهم‬ ‫الخاليا‬ ‫موت‬ ‫أن‬ ‫المعروف‬ ‫من‬
‫الهيكل‬ ‫تطور‬ ‫في‬ ‫الحال‬ ‫هو‬ ‫كما‬ ‫العضلية‬ ‫الكتل‬ ‫هذه‬ ‫تطور‬
‫األطراف‬ ‫بداخل‬ ‫الموجودة‬ ‫المفاصل‬ ‫تتطور‬ ‫إذ‬ ،‫العظمي‬
‫ال‬ ‫عن‬ ‫مستقل‬ ‫بشكل‬‫الفصل‬ ‫(انظر‬ ‫العضلي‬ ‫جهاز‬23)
‫مط‬ ‫تحدث‬ ‫التي‬ ‫والحركات‬ ‫الجنينية‬ ‫العضالت‬ ‫ولكن‬‫لوبة‬
.‫المفاصل‬ ‫تجاويف‬ ‫على‬ ‫للحفاظ‬
‫األرومات‬ ‫تتبع‬ ‫التي‬ ‫الشوكية‬ ‫األعصاب‬ ‫عصبونات‬ ‫إن‬
.‫األصلية‬ ‫سيدية‬ُ‫ج‬‫ال‬ ‫لبضعها‬ ‫نوعية‬ ‫المهاجرة‬ ‫العضلية‬
‫العضالت‬ ‫مجموعات‬ ‫تكون‬ ‫أسابيع‬ ‫تسعة‬ ‫وبحلول‬
‫تشكلت‬ ‫قد‬ ‫بمعظمها‬‫هجرة‬ ‫إن‬ .‫النوعية‬ ‫مواقعها‬ ‫في‬
‫ت‬ ‫تشكل‬ ‫يفسر‬ ‫بينها‬ ‫واالندماج‬ ‫العضلية‬ ‫البضعات‬‫جمعات‬
‫التشريحية‬ ‫البينة‬ ‫في‬ ‫نراها‬ ‫التي‬ ‫العضلي‬ ‫التعصيب‬
.‫للطرف‬ ‫الناضجة‬
‫األمواج‬ ‫باستخدام‬ ‫األطراف‬ ‫حركة‬ ‫عن‬ ‫الكشف‬ ‫يمكننا‬
‫الكشف‬ ‫يمكننا‬ ‫كما‬ ،‫السابع‬ ‫األسبوع‬ ‫بحوالي‬ ‫الصوتية‬ ‫فوق‬
‫لوحده‬ ‫الطرف‬ ‫حركة‬ ‫عن‬‫بحوالي‬ )‫معزول‬ ‫(بشكل‬
‫األسبوع‬10-11.
‫الرأس‬Head
‫القسيمات‬ ‫تخضع‬‫تغيرات‬ ‫إلى‬ ‫الرأس‬ ‫منطقة‬ ‫في‬ ‫الجسيدية‬
‫بشكل‬ ‫تتطور‬ ‫ال‬ ‫للجسيدة‬ ‫الثالثة‬ ‫األجزاء‬ ‫ولكن‬ ،‫متشابهة‬
.‫ما‬ ً‫ا‬‫نوع‬ ‫مبهمة‬ ‫العملية‬ ‫هذه‬ ‫تزال‬ ‫ال‬ ‫بحيث‬ ،ً‫ا‬‫أبد‬ ‫كامل‬
‫في‬ ‫العضلة‬ ‫تكوين‬ ‫عن‬ ‫الرأس‬ ‫في‬ ‫العضلة‬ ‫تكوين‬ ‫يختلف‬
‫واأل‬ ‫الجذع‬‫لها‬ ‫العضالت‬ ‫هذه‬ ‫ألن‬ ‫وذلك‬ ،‫طراف‬
‫على‬ ،‫مختلفة‬ ‫ظاهرية‬ ‫خصائص‬‫الر‬‫األرومات‬ ‫أن‬ ‫من‬ ‫غم‬
‫المجاور‬ ‫المتوسط‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ‫تتطور‬ ‫تزال‬ ‫ال‬ ‫العضلية‬
‫األقواس‬ ‫إلى‬ ‫تهاجر‬ ‫ثم‬ ‫ومن‬ ،‫الجسيدية‬ ‫للقسيمات‬ ‫للمحور‬
.‫االنتهائية‬ ‫مواقعها‬ ‫وإلى‬ ‫البلعومية‬
‫الع‬ ‫وتمايز‬ ‫هجرة‬ ‫المحيطة‬ ‫الضامة‬ ‫األنسجة‬ ‫تنسق‬‫ضالت‬
‫ا‬ ‫هذه‬ ‫أعصاب‬ ‫ولكن‬ ،‫آخر‬ ٍ‫مكان‬ ّ‫ي‬‫أ‬ ‫في‬ ‫كما‬‫لعضالت‬
‫أعصاب‬ ‫ألنها‬ ،‫العضالت‬ ‫تشكل‬ ‫قبل‬ ‫موجودة‬ ‫تكون‬
.‫قحفية‬
‫الفصل‬25‫العضلي‬‫الجهاز‬
68
68‫الفصل‬25‫ال‬‫الجهاز‬‫عضلي‬

72. ‫وتعصيبها‬ ‫البلعومية‬ ‫األقواس‬ ‫من‬ ‫العضلي‬ ‫الجهاز‬ ‫يتكون‬
‫الفصول‬ ‫في‬ ‫شرحه‬ ‫تم‬ ‫قد‬40-43.
‫تنشأ‬ ‫أن‬ ‫المحتمل‬ ‫من‬)‫(العينية‬ ‫المقلة‬ ‫خارج‬ ‫العضالت‬
extraocular muscles‫ال‬ ‫من‬‫ا‬ ‫لحمة‬‫لمتوسطية‬
‫من‬ ‫بالقرب‬ )‫(الميزنشيم‬‫الحبلية‬ ‫أمام‬ ‫الصفيحة‬plate
prechordal‫الرأس‬ ‫في‬ ‫الباطن‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ‫ك‬ّ‫م‬‫(تس‬
.)‫الجنيني‬
‫تشتق‬‫في‬ ،‫العصبي‬ ‫الظاهر‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ‫القزحية‬ ‫عضالت‬
‫الوحشية‬ ‫الصفيحة‬ ‫من‬ ‫تتشكل‬ ‫الهدبية‬ ‫العضلة‬ ‫أن‬ ‫حين‬
‫عضالت‬ ‫تتشكل‬ ‫كما‬ ،‫المتوسط‬ ‫لألديم‬‫اللسان‬tongue
‫واللسان‬ ‫الفم‬ ‫حركة‬ ‫وتبدأ‬ ،‫القذالية‬ ‫الجسيدات‬ ‫من‬ ‫والبلعوم‬
‫األسبوع‬ ‫حوالي‬ ‫في‬ ‫األمنيوسي‬ ‫السائل‬ ‫ابتالع‬ ‫على‬ ‫والقدرة‬
.‫عشر‬ ‫الثاني‬
‫الملساء‬ ‫العضلة‬Smooth muscles
‫األحشاء‬ ‫في‬ ‫الموجودة‬ ‫الملساء‬ ‫العضالت‬ ‫معظم‬ ‫تشتق‬
‫(الشكل‬ ‫الهضمي‬ ‫والجهاز‬25.7‫المتوسط‬ ‫األديم‬ ‫من‬ )
‫الذي‬ ‫الحشوي‬‫(الشكل‬ ‫األعضاء‬ ‫تطور‬ ‫مكان‬ ‫في‬ ‫يقع‬
25.8‫المحيطة‬ ‫النامية‬ ‫الدموية‬ ‫األوعية‬ ‫ستشكل‬ ‫حيث‬ .)
‫الع‬ ‫المتوسطية‬ ‫باللحمة‬‫األوعية‬ ‫تتلقى‬ ‫كما‬ .‫الملساء‬ ‫ضالت‬
‫(ال‬ ‫الكبرى‬ ‫الدموية‬)‫الرئوية‬ ‫واألوعية‬ ‫األبهر‬ ‫شريان‬
‫من‬ ‫مساهمات‬‫العصبية‬ ‫العرف‬ ‫ا‬ ‫خال‬neural crest
cells.
‫ق‬ ‫من‬ ‫االستثناءات‬ ‫تشمل‬‫ا‬ ‫المتوسط‬ ‫األديم‬ ‫اعدة‬‫لحشوي‬
‫والغدد‬ ،‫للشعر‬ ‫الناصبة‬ ‫والعضالت‬ ،‫الحدقة‬ ‫عضالت‬
‫والعضالت‬ ‫العرقية‬ ‫والغدد‬ ،‫الدمعية‬ ‫والغدد‬ ،‫اللعابية‬
‫مش‬ ‫وكلها‬ ،‫الثديية‬ ‫للغدة‬ ‫الملساء‬‫تقة‬‫من‬‫الظاهر‬ ‫م‬ ‫األد‬
ectoderm.
‫القلبية‬ ‫العضلة‬Cardiac muscle
‫المت‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫القلب‬ ‫عضلة‬ ‫خاليا‬ ‫تشتق‬‫وسط‬
.‫المبكر‬ ‫القلب‬ ‫بأنبوب‬ ‫المحيط‬ ‫الحشوي‬
‫العضلة‬ ‫أرومات‬ ‫عن‬ ‫القلبية‬ ‫العضلة‬ ‫أرومات‬ ‫تختلف‬
‫متعددة‬ ‫ألياف‬ ‫لتشكل‬ ‫تندمج‬ ‫ال‬ ‫أنها‬ ‫حيث‬ ‫من‬ ‫الهيكلية‬
‫المقحمة‬ ‫األقراص‬ ‫عبر‬ ‫متصلة‬ ‫ولكن‬ ‫فردية‬ ‫وتبقى‬ ،‫النوى‬
‫(الشكل‬25.9.)
‫بحوالي‬22‫ا‬ ‫على‬ ‫قادر‬ ‫قلبي‬ ‫أنبوب‬ ‫تشكيل‬ ‫يتم‬ً‫ا‬‫يوم‬‫لتقلص‬
‫الفصل‬ ‫(انظر‬27.)
‫ري‬ ‫سر‬ ‫ارتباط‬Clinical relevance
‫العضلي‬ ‫ل‬ ‫الح‬muscular dystrophy‫مجموعة‬ ‫هو‬
‫من‬ ‫أكثر‬ ‫تضم‬20‫وكل‬ ‫وراثية‬ ‫أسباب‬ ‫لها‬ ً‫ا‬‫عضلي‬ ً‫ا‬‫مرض‬‫ها‬
.‫العضلية‬ ‫األنسجة‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫وهدر‬ ً‫ا‬‫تدريجي‬ ً‫ا‬‫ضعف‬ ‫تنتج‬
‫يؤثر‬)‫الدوةيني‬ ‫العضالت‬ ‫(ضمور‬ ‫دوةين‬ ‫ل‬ ‫ح‬
duchenne muscular dystrophy‫األوالد‬ ‫على‬
‫اإلناث‬ ‫عند‬ ‫األعراض‬ ‫تظهر‬ ‫للغاية‬ ‫نادرة‬ ‫حاالت‬ ‫(وفي‬
‫الجيني‬ ‫الترميز‬ ‫على‬ ‫ذلك‬ ‫ويؤثر‬ )‫للمرض‬ ‫الحامالت‬
‫الديستروفين‬ ‫لبروتين‬dystrophin‫عن‬ ‫(المسؤول‬
‫حيث‬ ،)‫العضالت‬ ‫ضمور‬‫في‬ ‫مشاكل‬ ‫من‬ ‫المرضى‬ ‫يعاني‬
‫بين‬ ‫المشي‬1‫و‬3‫المتحركة‬ ‫الكراسي‬ ‫وتكون‬ ، ‫سنوات‬
‫بين‬ ‫ضرورية‬8‫و‬10‫المتوقع‬ ‫العمر‬ ‫ويقتصر‬ ،‫سنوات‬
‫المراهقة‬ ‫سنوات‬ ‫أواخر‬ ‫وحتى‬ ‫المبكرة‬ ‫البلوغ‬ ‫مرحلة‬ ‫من‬
‫من‬ ‫المتأخرة‬ ‫المراحل‬ ‫في‬ ‫القلب‬ ‫عضلة‬ ‫تتأثر‬ ‫حيث‬
‫عن‬ ‫البحث‬ ‫ولكن‬ ‫اآلن‬ ‫إلى‬ ‫عالج‬ ‫يوجد‬ ‫وال‬ ‫المرض‬
‫هذه‬ ‫إلى‬ ‫مستمر‬ ‫العالج‬ ‫في‬ ‫الجذعية‬ ‫الخاليا‬ ‫استخدام‬
.‫اللحظة‬
‫جزئي‬ ‫أو‬ ‫كامل‬ ‫غياب‬ ‫يحدث‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬‫هيكلية‬ ‫لعضلة‬
‫المثال‬ ‫سبيل‬ ‫(وعلى‬ )‫(مخططة‬‫بولند‬ ‫ةذوذ‬Poland
anomaly‫العضلة‬ ‫في‬ ‫الجانب‬ ‫أحادي‬ ً‫ا‬‫نقص‬ ‫يظهر‬ ‫الذي‬
‫األخرى‬ ‫العضالت‬ ‫تشمل‬ ‫حيث‬ .)‫الكبيرة‬ ‫الصدرية‬
‫الرؤوس‬ ‫مربعة‬ ‫عضلة‬ ،ً‫ا‬‫نسبي‬ ‫شائع‬ ‫بشكل‬ ‫المصابة‬
‫الظهرية‬ ‫العضلة‬ ،‫األمامية‬ ‫المنشارية‬ ‫العضلة‬ ،‫الفخذية‬
‫والعضل‬ ‫العريضة‬‫ة‬.‫الطويلة‬ ‫الراحية‬
‫الفصل‬25‫الجهاز‬‫العضلي‬
69
‫الفصل‬25‫ال‬‫الجهاز‬‫عضلي‬

73. ‫البلوغ‬ ‫وحتى‬ ‫الرابع‬ ‫األسبوع‬ ‫من‬ :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬
‫المقدمة‬Introduction
‫ليس‬ ‫ذلك‬ ‫ومع‬ ،‫كبير‬ ‫بتفصيل‬ ‫األطراف‬ ‫تطور‬ ‫دراسة‬ ‫تمت‬
‫اكتشاف‬ ‫تم‬ ‫ولكن‬ ،‫العملية‬ ‫بدأت‬ ‫كيف‬ ً‫ا‬‫تمام‬ ‫الواضح‬ ‫من‬
‫األطراف‬ ‫خاليا‬ ‫تنظيم‬ ‫خاللها‬ ‫من‬ ‫يتم‬ ‫التي‬ ‫اآلليات‬
‫ومصي‬ ،‫المبكرة‬‫الخاليا‬ ‫تلك‬ ‫ر‬‫تغير‬ ّ‫ي‬‫أ‬ ‫يسبب‬ ‫حيث‬ ،‫لعقود‬
‫ه‬ ‫في‬‫األطراف‬ ‫في‬ ‫تشوه‬ ‫إلى‬ ‫العمليات‬ ‫ذه‬
‫األطراف‬ ‫براعم‬Limb buds
‫في‬ ‫الوحشي‬ ‫المتوسط‬ ‫األديم‬ ‫خاليا‬ ‫تبدأ‬‫براعم‬ ‫تشكيل‬
‫الراب‬ ‫األسبوع‬ ‫نهاية‬ ‫في‬ ‫العلوية‬ ‫األطراف‬‫ع‬‫مستوى‬ ‫عند‬
C5-T1‫اليوم‬ ‫بحوالي‬ ‫مرئية‬ ‫وتكون‬25‫بيومي‬ ‫ذلك‬ ‫بعد‬ ،‫ن‬
‫مستوى‬ ‫عند‬ ‫السفلية‬ ‫األطراف‬ ‫براعم‬ ‫تظهر‬L1 - L5
‫(الشكل‬26.1.)
‫األطراف‬ :‫العضلي‬ ‫الهيكلي‬ ‫الجهاز‬Musculoskeletal system: limbs)) 26
‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
70

74. ‫ظهارة‬ ‫من‬ ‫خارجي‬ ‫غطاء‬ ‫طرفي‬ ‫برعم‬ ‫كل‬ ‫ويمتلك‬
‫داخلية‬ ‫وكتلة‬ ‫الظاهر‬ ‫األديم‬‫من‬ ‫الميزنشيمية‬ ‫للخاليا‬
.‫المتوسط‬ ‫األديم‬
)‫(البعيد‬ ‫القاصي‬ ‫النمو‬Distal growth
‫الباط‬ ‫الوجه‬ ‫بين‬ ‫المتبادلة‬ ‫التفاعالت‬ ‫من‬ ‫سلسلة‬ ‫تؤدي‬‫ن‬
‫إلى‬ ‫الظاهر‬ ‫لألديم‬ ‫الخارجي‬ ‫والوجه‬ ‫المتوسط‬ ‫لألديم‬
‫تسمى‬ ‫الظاهر‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ‫ثخينة‬ ‫حافة‬ ‫تكوين‬‫الحرف‬
‫القمي‬ ‫الظهاري‬apical ectodermal ridge
(AER‫الشكل‬ ،26.2‫على‬ ‫الحافة‬ ‫هذه‬ ‫تتكون‬ .)‫الحدود‬
‫لبرعم‬ ‫البطني‬ ‫والوجه‬ ‫الظهري‬ ‫الوجه‬ ‫بين‬ ‫الفاصلة‬
.‫األطراف‬
‫يتكون‬AER‫ا‬ ‫الحدود‬ ‫عند‬،‫للطرف‬ ‫لبعيدة‬‫على‬ ‫ويحث‬
‫األرومة‬ ‫نمو‬ ‫عوامل‬ ‫طريق‬ ‫عن‬ ‫المبطنة‬ ‫الخاليا‬ ‫تكاثر‬
( ‫الليفية‬FGF‫البعيد‬ ‫البرعم‬ ‫نشوء‬ ‫إلى‬ ‫يؤدي‬ ‫مما‬ ،)
‫السريعة‬ ‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫المنطقة‬ ‫هذه‬ ‫وتسمى‬ ،‫للطرف‬
‫ب‬ ‫االنقسام‬‫ك‬‫التكاثر‬ ‫منطقة‬proliferating zone(PZ،
‫الشكل‬26.2‫الخاليا‬ ‫تغادر‬ ‫فعندما‬ .)PZ‫ب‬ ‫وتصبح‬‫عيدة‬
‫من‬AER‫الغضروف‬ ‫طليعة‬ ‫ضمن‬ ‫والتكثف‬ ‫بالتمايز‬ ‫تبدأ‬
‫داخل‬ ‫التعظم‬ ‫وصف‬ ‫يتم‬ .‫الطرف‬ ‫عظام‬ ‫في‬ ‫المتشكلة‬
‫الفصل‬ ‫في‬ ‫العظام‬ ‫لهذه‬ ‫الغضروفي‬23.
‫التنظيم‬Organisation
( ‫التنمككيط‬ ‫يككتحكم‬patterning‫الطككرف‬ ‫بككرعم‬ ‫داخككل‬ )
،‫المتوسككطية‬ ‫اللحمككة‬ ‫خاليككا‬ ‫وتمككايز‬ ‫تكككاثر‬ ‫فككي‬ ‫المبكككر‬
‫ك‬‫ك‬‫الط‬ ‫كة‬‫ك‬‫بني‬ ً‫ال‬‫كك‬‫ك‬‫مش‬‫كك‬‫ك‬‫ال‬ ‫كتحكم‬‫ك‬‫ي‬ ‫كا‬‫ك‬‫كم‬ ،‫رف‬AER‫كي‬‫ك‬‫ف‬ ً‫ال‬‫كث‬‫ك‬‫م‬
‫القريب‬ ‫المحور‬-.‫القاصي‬
‫لبرعم‬ ‫الذيلية‬ ‫المتوسطة‬ ‫اللحمة‬ ‫خاليا‬ ‫من‬ ‫مجموعة‬ ‫تعمل‬
‫األطراف‬‫استقطابي‬ ‫نشاط‬ ‫كمنطقة‬zone of
polarising activity(ZPA‫الشكل‬ ،26.3‫حيث‬ ،)
‫مورفوجين‬ ‫الك‬ ‫بإفراز‬ ‫تقوم‬morphogen‫ينتشر‬ ‫الذي‬
‫األ‬ ‫تطوير‬ ‫في‬ ‫ويسهم‬ ً‫ا‬‫رأسي‬‫الك‬ ‫يلعب‬ ‫حيث‬ ،‫صابع‬ZPA
‫الرأسي‬ ‫المحور‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫دور‬-‫تشكل‬ ‫مكان‬ ‫تحديد‬ ‫(أي‬ ‫الذيلي‬
‫الشكل‬ ،‫الصغير‬ ‫واإلصبع‬ ‫اإلبهام‬ ‫من‬ ً‫ال‬‫ك‬26.3.)
‫الظهري‬ ‫بالمحور‬ ‫التحكم‬ ‫يتم‬ ‫كما‬-‫بواسطة‬ ‫البطني‬
‫إش‬‫هذه‬ ‫تحدد‬ ‫إذ‬ ،‫والظهري‬ ‫البطني‬ ‫الظاهر‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ‫ارات‬
‫األظا‬ ‫توضع‬ ‫مكان‬ ‫المثال‬ ‫سبيل‬ ‫على‬ ‫اإلشارات‬‫على‬ ‫فر‬
.‫األصابع‬ ‫أطراف‬ ‫وعلى‬ ‫اليد‬
‫التنميط‬ ‫إشارات‬ ‫تعطيل‬ ‫يؤدي‬patterning‫هذه‬
.‫األطراف‬ ‫في‬ ‫تشوهات‬ ‫إلى‬ )‫(وغيرها‬
‫األصابع‬Digits
‫األسابيع‬ ‫خالل‬6‫و‬7‫تطور‬ ‫(يتأخر‬‫السفلية‬ ‫األطراف‬
)‫األسبقية‬ ‫له‬ ‫الذي‬ ‫العلوية‬ ‫األطراف‬ ‫لتطور‬ ‫بالنسبة‬.
‫ل‬ ‫األطراف‬ ‫لبراعم‬ ‫البعيدة‬ ‫الحواف‬ ‫تتسطح‬‫تشكيل‬‫صفائح‬
‫والقدم‬ ‫اليد‬hand and foot plates‫األصابع‬ ‫وتبدأ‬ ،
‫اللحمة‬ ‫خاليا‬ ‫تكثفات‬ ‫تجمع‬ ‫مع‬ ‫بالتزامن‬ ‫التطور‬ ‫في‬
‫لبناء‬ ‫المتوسطية‬‫لة‬ ‫طو‬ ‫ثخانات‬long thickenings
(‫الشكل‬26.4‫المبرمج‬ ‫الخلية‬ ‫موت‬ ‫يؤدي‬ ‫حيث‬ .)
‫إلى‬ ‫الصفيحة‬ ‫تقسيم‬ ‫إلى‬ ‫األصابع‬ ‫هذه‬ ‫بين‬ ‫الموضعي‬
‫ثم‬ ،‫أصابع‬ ‫خمسة‬‫المتوسطية‬ ‫اللحمة‬ ‫تكثفات‬ ‫تتطور‬
‫(الشكالن‬ ‫السالميات‬ ‫ومفاصل‬ ‫عظام‬ ‫لتصبح‬26.4
‫و‬26.5.)
‫ة‬ ‫الجلد‬ ‫والقطاعات‬ ‫العضلية‬ ‫البضع‬
Dermatomes and myotomes
‫الخاصة‬ ‫الجلدية‬ ‫العضلية‬ ‫البضع‬ ‫من‬ ‫الخاليا‬ ‫تهاجر‬
‫إلى‬ )‫الطرف‬ ‫(برعم‬ ‫البرعم‬ ‫مستوى‬ ‫عند‬ ‫سيدات‬ُ‫ج‬‫بال‬
‫أرومات‬ ‫إلى‬ ‫تتمايز‬ ‫ثم‬ ‫األطراف‬‫تتجمع‬ ‫حيث‬ ،‫عضلية‬
‫من‬ ً‫ا‬‫الحق‬ ‫ستقترب‬ ‫والتي‬ ‫والبطنية‬ ‫الظهرية‬ ‫الكتل‬ ‫لتشكيل‬
.‫البالغ‬ ‫عند‬ ‫والباسطة‬ ‫القابضة‬ ‫العضالت‬ ‫حيز‬
‫الحرك‬ ‫العصبية‬ ‫الخاليا‬ ‫تمد‬‫البطني‬ ‫الفرع‬ ‫من‬ ‫محاورها‬ ‫ية‬
( ‫األطراف‬ ‫براعم‬ ‫مستويات‬ ‫عند‬ ‫الشوكي‬ ‫للحبل‬C5 - T1
،‫العلوية‬ ‫لألطراف‬L4 - S3‫إل‬ ،)‫السفلية‬ ‫لألطراف‬‫ى‬
‫األروما‬ ‫بعد‬ ‫األطراف‬‫(الشكل‬ ‫العضلية‬ ‫ت‬26.6‫كما‬ .)
‫عن‬ ‫مستقل‬ ‫بشكل‬ ‫هذا‬ ‫المحوار‬ ‫نمو‬ ‫في‬ ‫التحكم‬ً‫ا‬‫أيض‬ ‫يحدث‬
‫م‬ ‫الظهرية‬ ‫الفروع‬ ‫وتنتقل‬ ،‫العضالت‬ ‫نمو‬‫فرع‬ ‫كل‬ ‫ن‬
‫وتنتقل‬ ،)‫(الباسطات‬ ‫الظهرية‬ ‫الكتلة‬ ‫عضالت‬ ‫إلى‬ ‫بطني‬
‫البطنية‬ ‫الكتلة‬ ‫إلى‬ ‫بطني‬ ‫فرع‬ ‫كل‬ ‫من‬ ‫البطنية‬ ‫الفروع‬
‫ك‬ .)‫(القابضات‬‫العصبية‬ ‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫المزيد‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫يمر‬ ‫ما‬
( ‫القحفية‬C5 - C7‫سبيل‬ ‫على‬ ،‫العلوي‬ ‫الطرف‬ ‫في‬
،‫الطرف‬ ‫برعم‬ ‫من‬ ‫الظهرية‬ ‫القحفية‬ ‫األجزاء‬ ‫إلى‬ )‫المثال‬
‫ويم‬( ‫الذيلية‬ ‫العصبية‬ ‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫المزيد‬ ‫ر‬C8-T2‫إلى‬ )
.‫الذيلية‬ ‫البطنية‬ ‫األجزاء‬
‫العضال‬ ‫إلى‬ ‫طريقها‬ ‫العصبية‬ ‫المحاوير‬ ‫كمل‬ُ‫ت‬ ‫أن‬ ‫قبل‬‫ت‬
‫وتتداخل‬ ‫األطراف‬ ‫برعم‬ ‫في‬ ‫تدخل‬ ‫فإنها‬ ‫المستهدفة‬‫مع‬
‫العجزية‬ ‫والضفيرة‬ ‫العضدية‬ ‫الضفيرة‬ ‫لتكوين‬ ‫بعضها‬
،‫التطور‬ ‫من‬ ‫المرحلة‬ ‫هذه‬ ‫خالل‬ ‫وذلك‬ ‫القطنية‬‫تتحد‬ ‫كما‬
‫وعلى‬ ،‫أكبر‬ ‫وبطنية‬ ‫ظهرية‬ ‫أعصاب‬ ‫لتشكل‬ ‫الفروع‬ ً‫ا‬‫أيض‬
،‫الكعبرية‬ ‫األعصاب‬ ،‫العلوي‬ ‫الطرف‬ ‫في‬ ‫المثال‬ ‫سبيل‬
‫الجلد‬ ‫والعضلية‬‫حيث‬ ،‫الناصف‬ ‫والعصب‬ ‫والزندية‬ ،‫ية‬
‫الفروع‬ ‫من‬ ‫الكعبري‬ ‫العصب‬ ‫يتشكل‬‫يقوم‬ ‫الذي‬ ‫الظهرية‬
.‫والساعد‬ ‫الذراع‬ ‫أعلى‬ ‫في‬ ‫الباسطة‬ ‫العضالت‬ ‫بتعصيب‬
‫الفصل‬26‫األطراف‬:‫العضلي‬‫الهيكلي‬‫الجهاز‬
71
71

75. ‫في‬ ‫مرتب‬ ‫بشكل‬ ‫المنتظمة‬ ،‫العضالت‬ ‫مجموعات‬ ‫تندمج‬
‫األرومات‬ ‫من‬ ‫الناضجة‬ ‫العضالت‬ ‫وتشتق‬ ،‫األول‬ ‫المقام‬
‫بال‬ .‫جسيدات‬ ‫لعدة‬ ‫العائدة‬ ‫العضلية‬‫محاوير‬ ‫تحمل‬ ،‫مثل‬
‫المقام‬ ‫في‬ ‫الحسي‬ ‫التعصيب‬ ‫الظهري‬ ‫الجذر‬ ‫عصبونات‬
‫ن‬ ‫وفق‬ ‫طرف‬ ‫جلد‬ ‫من‬ ‫األول‬‫القطاعات‬ ‫من‬ ‫منتظم‬ ‫مط‬
.‫الجلدية‬
‫األسبوع‬ ‫في‬7‫عند‬ ‫للقبض‬ ‫قابل‬ ‫العلوي‬ ‫الطرف‬ ‫يصبح‬ ،
‫كما‬ ،‫الركبة‬ ‫مفصل‬ ‫عند‬ ‫انحناء‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫ويتشكل‬ ،‫المرفق‬
‫من‬ ‫وتتحول‬ ،‫للدوران‬ ‫قابلة‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫األطراف‬ ‫تصبح‬‫برعم‬
‫يمكننا‬ ‫الذي‬ ‫الطرف‬ ‫شكل‬ ‫إلى‬ ً‫ا‬‫خارج‬ ‫يمتد‬ ‫بسيط‬ ‫طرفي‬
‫بشكل‬ ‫العلوي‬ ‫الطرف‬ ‫يدور‬ .‫أكبر‬ ‫بشكل‬ ‫عليه‬ ‫التعرف‬
‫بمقدار‬ ‫جانبي‬90‫د‬ً‫ا‬‫إنسي‬ ‫السفلي‬ ‫الطرف‬ ‫ويدور‬ ‫رجة‬
‫بمقدار‬90‫(الشكل‬ ‫درجة‬26.7‫األسبوع‬ ‫نهاية‬ ‫بحلول‬ .)
8‫واضحة‬ ‫أصبحت‬ ‫قد‬ ‫والسفلية‬ ‫العلوية‬ ‫األطراف‬ ‫تكون‬ ،
‫بشكل‬ ‫المعالم‬‫وجود‬ ‫مع‬ ،‫جيد‬‫بقع‬pads‫اليد‬ ‫أصابع‬ ‫على‬
‫القدمان‬ ‫أصبحت‬ ‫وقد‬ ،‫الوسط‬ ‫خط‬ ‫عند‬ ‫اليدين‬ ‫تلتقي‬ .‫والقدم‬
.‫متقاربتين‬
‫األطرا‬ ‫دوران‬ ‫مع‬،‫الفتية‬ ‫العضالت‬ ‫واندماج‬ ‫وانحنائها‬ ‫ف‬
‫وينتج‬ ‫الجلدي‬ ‫والقطاع‬ ‫العضالت‬ ‫تعصيب‬ ‫أنماط‬ ‫تتعطل‬
‫(األشكال‬ ‫البالغين‬ ‫أنماط‬ ‫لدينا‬26.7-26.9.)
‫ري‬ ‫سر‬ ‫ارتباط‬Clinical relevance
‫األسابيع‬ ‫في‬ ‫لألطراف‬ ‫المبكر‬ ‫التطور‬ ‫فترة‬ ‫تكون‬4‫و‬5
‫الماسخة‬ ‫للمواد‬ ‫ّة‬‫س‬‫حسا‬teratogens‫المثال‬ ‫سبيل‬ ‫وعلى‬ ،
‫يسبب‬ ‫الذي‬ ‫والستينات‬ ‫الخمسينات‬ ‫في‬ ‫الثاليدوميد‬ ‫وباء‬
،‫األطراف‬ ‫في‬ ‫خلقية‬ ‫تشوهات‬
‫شديدة‬ ‫التطورية‬ ‫العيوب‬ ‫كانت‬ ‫عندما‬ ‫سابق‬ ‫وقت‬ ‫وفي‬‫تم‬
‫تطبيق‬.‫الجنين‬ ‫على‬ ‫الماسخة‬ ‫المواد‬
‫يحدث‬)‫الغضروف‬ ‫تصنع‬ ‫(عدم‬ ‫المودون‬ ‫التقزم‬
achondroplastic dwarfism‫في‬ ‫طفرة‬ ‫بسبب‬
‫الليفية‬ ‫األرومة‬ ‫نمو‬ ‫عامل‬ ‫مستقبل‬ ‫جين‬3(FGFR3،)
‫إشارات‬ ‫تشارك‬ ‫حيث‬FGF‫وظيفة‬ ‫في‬ ‫المستقبل‬ ‫هذا‬ ‫عبر‬
‫محد‬ ‫نمو‬ ‫يسبب‬ ‫العملية‬ ‫هذه‬ ‫في‬ ‫خلل‬ ‫وأي‬ ،‫النمو‬ ‫صفيحة‬‫ود‬
‫ا‬ ‫للعظم‬.‫متناسقة‬ ‫غير‬ ‫القصيرة‬ ‫وقامة‬ ‫لطويل‬
‫تصف‬)‫الطرف‬ ‫(نقص‬ ‫الميروميليا‬meromelia
‫و‬ ،‫األطراف‬ ‫ألحد‬ ‫الجزئي‬ ‫الغياب‬)‫الطرف‬ ‫(غياب‬ ‫األميليا‬
amelia‫الغي‬‫وتشير‬ .‫األطراف‬ ‫ألحد‬ ‫الكامل‬ ‫اب‬‫حالة‬‫تفقم‬
‫األطراف‬ )‫(تقزم‬)‫الفقمة‬ ‫شكل‬ ‫على‬ ‫(أطراف‬
Phocomelia‫ألح‬ ‫القريب‬ ‫الجزء‬ ‫قصر‬ ‫إلى‬،‫األطراف‬ ‫د‬
‫ا‬ ‫أو‬ ‫اليد‬ ‫وربط‬.‫قصير‬ ‫طرف‬ ‫بواسطة‬ ‫بالجذع‬ ‫لقدم‬
‫مرض‬ ‫في‬)‫األصابع‬ ‫(تعدد‬ ‫العنش‬polydactyly‫يكون‬
،‫مكتمل‬ ‫غير‬ ً‫ا‬‫وغالب‬ ‫القدم‬ ‫أو‬ ‫اليد‬ ‫في‬ ‫إضافي‬ ‫إصبع‬ ‫هناك‬
‫أما‬‫األصابع‬ ‫نقص‬ ‫مرض‬ectrodactyly‫غياب‬ ‫فهو‬
‫اإلصبع‬ ‫يكون‬ ‫ما‬ ً‫ا‬‫وغالب‬ ‫القدم‬ ‫أو‬ ‫اليد‬ ‫في‬ ‫األصابع‬ ‫أحد‬
‫عل‬ ‫الوحشي‬‫الم‬ ‫شكل‬ ‫ى‬‫وأما‬ ،‫خلب‬‫األصابع‬ ‫قصر‬ ‫مرض‬
brachydactyly‫أو‬ ‫باليد‬ ‫األصابع‬ ‫أحد‬ ‫قصر‬ ‫فهو‬
‫الشخ‬ ‫ويكون‬ .‫القدم‬‫بك‬ ‫المصاب‬ ‫ص‬‫األصابع‬ ‫التحام‬
syndactyly‫كأصابع‬ ،‫(وتراء‬ ‫ملتصقة‬ ‫أصابع‬ ‫لديه‬
‫األصابع‬ ‫بين‬ ‫الموجودة‬ ‫الخاليا‬ ‫فشل‬ ‫بسبب‬ ‫وذلك‬ )‫الوزة‬
‫الم‬ ‫الخلوي‬ ‫الموت‬ ‫في‬ ‫طبيعي‬ ‫بشكل‬ ‫دخولها‬ ‫في‬.‫برمج‬
‫الف‬‫صل‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
‫الفصل‬26‫األطراف‬:‫العضلي‬‫الهيكلي‬‫الجهاز‬
72

76. ‫األيام‬ :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬16-28
‫القلبي‬ ‫األنبوب‬ ‫تشكل‬Formation of the
heart tube
‫في‬ ‫الدم‬ ‫جزر‬ ‫تظهر‬ ‫التطور‬ ‫من‬ ‫الثالث‬ ‫األسبوع‬ ‫خالل‬
‫(الشكل‬ ‫المتوسط‬ ‫لألديم‬ ‫الوحشية‬ ‫الصفيحة‬27.1‫من‬ )
‫تتراكم‬ ‫التي‬ ‫الوعائية‬ ‫األرومات‬‫خلوي‬ ‫كملتحم‬
syncytium‫المخلوية‬ ‫المغذية‬ ‫األرومة‬ ‫تكوين‬ ‫(مثل‬
‫الفصل‬ ‫في‬ ‫المشيمة‬ ‫تطور‬ ‫أثناء‬ ‫رأيناها‬ ‫التي‬13.)
‫هذه‬ ‫من‬ ‫الجديدة‬ ‫الدموية‬ ‫واألوعية‬ ‫الدم‬ ‫خاليا‬ ‫وتتكون‬
‫جزر‬ ‫وتندمج‬ ،‫الدموية‬ ‫األوعية‬ ‫تكون‬ ‫خالل‬ ‫من‬ ‫الخاليا‬
‫على‬ ً‫ا‬‫أنبوب‬ ‫لتشكل‬ ً‫ا‬‫مع‬ ‫وتجتمع‬ ‫الجنين‬ ‫قحف‬ ‫نهاية‬ ‫في‬ ‫الدم‬
‫الحصان‬ ‫حدوة‬ ‫شكل‬‫البطانية‬ ‫بالخاليا‬ ‫مبطن‬ ‫يكون‬ ‫بحيث‬
‫ت‬ ‫التي‬.‫المتوسط‬ ‫األديم‬ ‫مستوى‬ ‫في‬ ‫الجنين‬ ‫حول‬ ‫نحني‬
‫تتمككايز‬‫تليفة‬‫ت‬‫الست‬ ‫تتا‬ ‫الخال‬progenitor cells‫كي‬‫ك‬‫التك‬
‫كاهر‬‫ك‬‫الظكك‬ ‫كم‬‫ك‬‫األديكك‬ ‫كن‬‫ك‬‫مكك‬ ‫كاجرت‬‫ك‬‫هكك‬epiblast‫كبح‬‫ك‬‫لتصكك‬
‫اآلتيككة‬ ‫لآلشككارات‬ ً‫ة‬‫اسككتجاب‬ ‫وذلككك‬ ،‫عضككلية‬ ‫أرومككات‬
‫كاطن‬‫ك‬‫الب‬ ‫كم‬‫ك‬‫األدي‬ ‫كن‬‫ك‬‫م‬‫كاألنبوب‬‫ك‬‫ب‬ ‫كيط‬‫ك‬‫تح‬ ‫كم‬‫ك‬‫ث‬ ‫كن‬‫ك‬‫وم‬ ،‫كاور‬‫ك‬‫المج‬
‫ا‬ ‫حككدوة‬ ‫شكككل‬ ‫لككه‬ ‫والككذي‬ ً‫ا‬‫سككابق‬ ‫تشكككل‬ ‫الككذي‬‫لحصككان‬
‫(الشكككل‬27.2‫النككامي‬ ‫القلبككي‬ ‫النسككيج‬ ‫هككذا‬ ‫ويسككمى‬ .)
‫بك‬‫المنشأ‬ ‫قلبي‬ ‫الحقل‬cardiogenic field.
‫التامور‬ ‫تجويف‬ ‫ضمن‬ ‫المبكر‬ ‫القلب‬ ‫أنبوب‬ ‫يتوسع‬
‫(الشكل‬ ً‫ا‬‫حديث‬ ‫المتشكل‬27.3‫مع‬ ‫االرتباط‬ ‫في‬ ‫يبدأ‬ ‫حيث‬ )
‫األ‬‫دفع‬ ‫يتم‬ ‫ثم‬ ،ً‫ا‬‫ذيلي‬ ‫األوردة‬ ‫ومع‬ ً‫ا‬‫قحفي‬ ‫الظهري‬ ‫بهر‬
‫الجنين‬ ‫طي‬ ‫وعملية‬ ‫النامي‬ ‫المركزي‬ ‫العصبي‬ ‫الجهاز‬
‫(ان‬‫الفصل‬ ‫ظر‬20‫بجلب‬ ‫ذلك‬ ‫بعد‬ ‫ليقوم‬ ‫الصدر‬ ‫إلى‬ )
‫النام‬ ‫األجزاء‬‫نحو‬ ‫الدموية‬ ‫واألوعية‬ ‫القلب‬ ‫جهاز‬ ‫من‬ ‫ية‬
‫(الشكالن‬ ‫البعض‬ ‫بعضها‬27.1-27.3.)
27‫القلبي‬ ‫األنبوب‬ :‫الدوران‬ ‫جهاز‬Circulatory system: heart tube
‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
73

77. ‫ا‬‫القلب‬ ‫أنبوب‬ ‫ناء‬ ‫وان‬ ‫لتواء‬Looping and
folding of the heart tube
‫(الشكل‬ ‫الباكر‬ ‫البسيط‬ ‫القلب‬ ‫أنبوب‬ ‫يخضع‬27.4‫لسلسلة‬ )
‫أنبوب‬ ‫إلى‬ ‫مستقيم‬ ‫أنبوب‬ ‫من‬ ‫ليتحول‬ ‫االنثناءات‬ ‫من‬
‫أنبوب‬ ‫يبدأ‬ ‫حيث‬ ‫حجرات‬ ‫أربع‬ ‫ليشكل‬ ‫وجاهز‬ ‫مطوي‬
‫اليوم‬ ‫في‬ ‫بااللتواء‬ ‫القلب‬23‫اليوم‬ ‫في‬ ‫(يتوقف‬28)
‫ال‬ ‫البروز‬ ‫يدعى‬ ،‫بروزان‬ ‫ُظهر‬‫ي‬‫و‬‫قحفي‬‫القلبية‬ ‫بالبصلة‬
bulbus cordis‫بالبطين‬ ‫والذيلي‬‫البدئي‬primitive
ventricle‫(الشكل‬27.5‫البروزات‬ ‫هذه‬ ‫وتستمر‬ )
)‫البطينية‬ ‫البصلية‬ ‫(أو‬ ‫القلبية‬ ‫العروة‬ ‫لتشكل‬ ‫بااللتواء‬
cardiac (or bulboventricular) loop‫خالل‬
.‫التطور‬ ‫من‬ ‫الرابع‬ ‫األسبوع‬
‫القلب‬ ‫أنبوب‬ ‫يلتوي‬ ‫عندما‬‫اليمي‬ ‫باتجاه‬ ‫القمة‬ ‫تلتوي‬‫ن‬
‫لي‬‫الحرف‬ ‫بشكل‬ ‫القلب‬ ‫من‬ ‫البطيني‬ ‫البصلي‬ ‫الجزء‬ ‫صبح‬
U‫أمام‬ ‫القلب‬ ‫قطبية‬ ‫يغير‬ ‫االلتواء‬ ‫هذا‬ ‫فإن‬-‫إلى‬ ‫خلف‬
‫يمين‬-‫البصلة‬ ‫تشكل‬ ‫حيث‬ ‫البالغ‬ ‫عند‬ ‫نراها‬ ‫والتي‬ ‫يسار‬
‫من‬ ‫األيمن‬ ‫الجزء‬ ‫القلبية‬U.‫األيسر‬ ‫الجزء‬ ‫البدئي‬ ‫والبطين‬
‫البصلة‬ ‫بين‬ ‫االتصال‬ ‫رؤية‬ ‫ويمكنك‬‫عبر‬ ‫والبطين‬ ‫القلبية‬
‫وجود‬‫ال‬‫البطيني‬ ‫البصلي‬ ‫لم‬bulboventricular
sulcus‫والجيب‬ ‫األذينة‬ ‫بتحريك‬ ‫االلتواء‬ ‫يتسبب‬ ‫كما‬ ،
.‫القلبية‬ ‫العروة‬ ‫لخلف‬ ‫الوريدي‬
‫أن‬ ‫كما‬ ،‫األخرى‬ ‫القلب‬ ‫أجزاء‬ ‫خلف‬ ‫اآلن‬ ‫األذينة‬ ‫تتوضع‬
‫عبر‬ ‫البدئي‬ ‫بالبطين‬ ‫متصل‬ ‫المشترك‬ ‫األذين‬‫نية‬ ‫األذ‬ ‫القناة‬
‫البطينية‬atrioventricular canal‫يتط‬ ،‫البطين‬ ‫ور‬
‫الجزء‬ ‫يشكل‬ ‫بينما‬ ‫األيسر‬ ‫البطين‬ ‫معظم‬ ‫ليشكل‬ ‫البدئي‬
‫األيمن‬ ‫البطين‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫كبير‬ ً‫ا‬‫قسم‬ ‫القلبية‬ ‫البصلة‬ ‫من‬ ‫القريب‬
‫ويشكل‬‫القلبي‬ ‫المخروط‬conus cordis‫من‬ ‫أجزاء‬
‫أما‬ ‫تدفقهم‬ ‫ومسالك‬ ‫البطينين‬‫اني‬ ‫الشر‬ ‫الجذع‬truncus
arteriosus‫جذور‬ ‫سيشكل‬‫الوعا‬ ‫كال‬.‫الرئيسيان‬ ‫ءان‬
)‫اليمنى‬ ‫نة‬ ‫(األذ‬ ‫دي‬ ‫الور‬ ‫الجيب‬Sinus venosus
(right atrium)
‫يشمل‬‫دي‬ ‫الور‬ ‫الجيب‬sinus venosus‫ألنبوب‬ ‫التدفق‬
‫القلب‬‫البد‬‫الرئيسية‬ ‫الجنينية‬ ‫األوردة‬ ‫عبر‬ ‫ويتشكل‬ ‫ئي‬
‫تلتقي‬ ‫حيث‬ )‫والمحي‬ ‫والسري‬ )‫(األصلي‬ ‫العام‬ ‫(الرئيسي‬
‫القرنين‬ ‫عند‬‫األيمن‬ ‫الجيبيين‬‫الفصل‬ ‫(انظر‬ ‫واأليسر‬30،)
.‫البدئي‬ ‫لألذين‬ ‫األوردة‬ ‫من‬ ‫الدم‬ ‫الوريدي‬ ‫الجيب‬ ‫ويمرر‬
‫نحو‬ ‫الوريدي‬ ‫للتصريف‬ ‫األولوية‬ ‫تصبح‬ ‫الوقت‬ ‫مع‬
‫األيسر‬ ‫الجيبي‬ ‫القرن‬ ‫ويصبح‬ ‫الجنين‬ ‫من‬ ‫األيمن‬ ‫الجانب‬
‫غ‬َّ‫فر‬ُ‫ت‬‫و‬ ‫اإلكليلي‬ ‫الجيب‬ ً‫ا‬‫أخير‬ ‫ليتشكل‬ ‫أهمية‬ ‫وأقل‬ ‫أصغر‬
‫اإلكليلية‬ ‫األوردة‬‫اليم‬ ‫األذينة‬ ‫في‬‫القرن‬ ‫يبقى‬ ‫حين‬ ‫في‬ ‫نى‬
‫من‬ ‫جزء‬ ‫ويصبح‬ ‫ويتضخم‬ ‫األيمن‬ ‫الجيبي‬‫األجوف‬ ‫د‬ ‫الور‬
‫السفلي‬inferior vena cava‫القلب‬ ‫إلى‬ ‫ليدخل‬
.‫جدرانها‬ ‫معظم‬ ً‫ال‬‫مشك‬ ‫اليمنى‬ ‫األذينة‬ ‫مع‬ ‫ويندمج‬
‫مماثل‬ ‫وبشكل‬‫البداية‬ ‫في‬ ‫واحد‬ ‫رئوي‬ ‫وريد‬ ‫توصيل‬ ‫يتم‬
‫البدئي‬ ‫األذين‬ ‫من‬ ‫األيسر‬ ‫بالجانب‬‫وينقسم‬‫خالل‬ ‫مرتين‬
‫رئوية‬ ‫أوردة‬ ‫أربع‬ ‫ليشكل‬ ‫الرابع‬ ‫األسبوع‬‫هذه‬ ‫تصبح‬ ،
‫نحو‬ ‫وتمتد‬ ً‫ال‬‫مستقب‬ ‫األيسر‬ ‫األذين‬ ‫بجدار‬ ‫مندمجة‬ ‫األوردة‬
.‫الناميتين‬ ‫الرئتين‬
‫األ‬‫همية‬‫ال‬‫ة‬ ‫ر‬ ‫سر‬Clinical relevance
ٍ‫ت‬‫وق‬ ‫في‬ ‫الخلقية‬ ‫القلب‬ ‫عيوب‬ ‫من‬ ‫العديد‬ ‫تحدث‬‫أثناء‬ ‫الحق‬
‫األر‬ ‫حجراته‬ ‫إلى‬ ‫القلب‬ ‫انقسام‬.‫بع‬
‫اليميني‬ ‫القلب‬Dextrocardia‫القلب‬ ‫فيها‬ ‫يقع‬ ‫حالة‬ ‫هي‬
‫مع‬ ‫اليمين‬ ‫على‬‫اتجاه‬‫األيسر‬ ‫البطين‬ ‫قمة‬‫نحو‬ً‫ال‬‫بد‬ ‫اليمين‬
‫اليسار‬ ‫من‬‫بحالة‬ ً‫ا‬‫مرتبط‬ ‫هذا‬ ‫يكون‬ ‫ما‬ ً‫ا‬‫وغالب‬‫األعضاء‬
‫المعكوسة‬situs inversus‫فيها‬ ‫تكون‬ ‫حالة‬ ‫وهي‬ ،
‫األعضا‬ ‫جميع‬‫متناظرة‬ ‫غير‬ ‫ء‬‫عيوب‬ ‫تحدث‬ ‫أن‬ ‫ويمكن‬ ،
‫خلقية‬‫القلب‬ ‫حالة‬ ‫مع‬ ‫القلب‬ ‫في‬ ‫أخرى‬ً‫ا‬‫غالب‬ ‫لكن‬ ‫اليميني‬
.‫أعراض‬ ‫دون‬ ‫تكون‬ ‫ما‬
‫الفصل‬27‫القلبي‬‫األنبوب‬:‫الدوران‬‫جهاز‬
74

78. ‫اليوم‬ :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬22
‫حجرات‬ ‫إلى‬ ‫القلب‬ ‫تقسيم‬Dividing the
heart into chambers
‫أنبوب‬ ‫ويقسم‬ ‫الخامس‬ ‫األسبوع‬ ‫خالل‬ ‫القلبي‬ ‫الحاجز‬ ‫يظهر‬
‫األيام‬ ‫بين‬ ‫حجرات‬ ‫أربع‬ ‫إلى‬ ‫القلب‬27‫و‬37‫حيث‬‫يتشكل‬
‫من‬ ‫داخلي‬ ‫كنمو‬ ‫الحاجز‬‫شغاف‬‫الحجر‬ ‫بين‬ ً‫ال‬‫فاص‬ ‫القلب‬
‫وكذلك‬ ‫وأيمن‬ ‫أيسر‬ ‫إلى‬ ‫األذين‬ ً‫ا‬‫ومقسم‬ ‫والبطينية‬ ‫األذينية‬
ّ‫س‬‫مق‬‫وأيمن‬ ‫أيسر‬ ‫بطينين‬ ‫إلى‬ ‫القلبية‬ ‫والبصلة‬ ‫البطين‬ ً‫ا‬‫م‬
‫(الشكل‬ ‫التوالي‬ ‫على‬28.1.)
‫إن‬‫البطينية‬ ‫نية‬ ‫األذ‬ ‫القناة‬atrioventricular
canal‫ترب‬‫األ‬ ‫ط‬.‫والبطين‬ ‫البدئي‬ ‫ذين‬‫و‬‫نهاية‬ ‫في‬
‫األسبوع‬4،‫والخلفي‬ ‫األمامي‬ ‫الجدارين‬ ‫شغاف‬ ‫ك‬ّ‫م‬‫يتس‬
‫األذينية‬ ‫للقناة‬‫القناة‬ ‫لمعة‬ ‫باتجاه‬ ‫للخارج‬ ‫ويبرز‬ ‫البطينية‬،
‫هي‬ ‫هذه‬‫ال‬‫وسائد‬‫ال‬‫شغاف‬‫ية‬endocardial cushions
‫األسبوع‬ ‫نهاية‬ ‫وبحلول‬6‫ال‬ ‫في‬ ‫تجتمع‬‫قاس‬ ‫وسط‬‫القناة‬ ً‫ة‬‫م‬
‫(الشكل‬ ‫قناتين‬ ‫إلى‬ ‫البطينية‬ ‫األذينية‬28.1.)
‫نتين‬ ‫األذ‬Atria
‫الوقت‬ ‫في‬ ‫البدئي‬ ‫األذين‬ ‫سقف‬ ‫في‬ ‫جديدة‬ ‫أنسجة‬ ‫تتشكل‬
‫نفسه‬،‫هو‬ ‫والمنحني‬ ‫الرقيق‬ ‫الحاجز‬ ‫هذا‬‫األ‬ ‫الحاجز‬‫ولي‬
septum primum‫حيث‬‫لألسفل‬ ‫السقف‬ ‫من‬ ‫يمتد‬
‫الشغافية‬ ‫الوسائد‬ ‫نحو‬ ‫وينمو‬‫ف‬‫األذين‬ ‫يبدأ‬‫باال‬ ‫البدئي‬‫نقسام‬
‫واأليسر‬ ‫األيمن‬ ‫األذينين‬ ‫إلى‬‫خلف‬ ‫المتبقي‬ ‫الفراغ‬ ‫إن‬ .
28‫القلب‬ ‫حجرات‬ :‫الدوران‬ ‫جهاز‬Circulatory system: heart chambers
‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
75

79. ‫هو‬ ‫األولي‬ ‫الحاجز‬‫األولية‬ ‫الفتحة‬ostium primum
‫(الشكل‬28.2‫الشغافية‬ ‫الوسائد‬ ‫من‬ ً‫ال‬‫ك‬ ‫نمو‬ ‫فإن‬ ‫وبالتالي‬ .)
‫يؤدي‬ ‫األولي‬ ‫والحاجز‬.‫التقائهما‬ ‫إلى‬
‫بالجان‬ ‫األذين‬ ‫سقف‬ ‫من‬ ‫نسيجي‬ ‫من‬ ‫ثاني‬ ‫عرف‬ ‫ينمو‬ ‫كما‬‫ب‬
‫هذا‬ ‫يدعى‬ ‫حيث‬ ‫األولي‬ ‫الحاجز‬ ‫من‬ ‫األيمن‬‫بالحاجز‬
‫انوي‬ ‫ال‬septum secundum‫(الشكل‬28.2‫وينمو‬ )
‫الشغافية‬ ‫الوسائد‬ ‫باتجاه‬‫إن‬ ،ً‫ا‬‫قصير‬ ‫ليبقى‬ ‫يتوقف‬ ‫ولكن‬
‫هو‬ ‫المتبقي‬ ‫الفراغ‬‫ة‬ ‫انو‬ ‫ال‬ ‫الفتحة‬ostium
secundum‫األولي‬ ‫الحاجز‬ )‫(غطاء‬ ‫وسديلة‬ ‫وثقبي‬ ،
‫صم‬ ‫تشكل‬ ‫الثانوي‬ ‫الحاجز‬ ‫مقابل‬ً‫ا‬‫سامح‬ ‫واحد‬ ‫باتجاه‬ ‫ام‬
‫ول‬ ‫لليسرى‬ ‫لليمنى‬ ‫األذينة‬ ‫من‬ ‫باالنتقال‬ ‫للدم‬‫ليس‬ ‫كن‬
‫هي‬ ‫هذه‬ .‫العكس‬‫البيضية‬ ‫قبة‬ ‫ال‬foramen ovale
‫(الشكل‬28.2‫قبل‬ ‫الموجودة‬ ‫الممرات‬ ‫من‬ ‫واحدة‬ ‫وهي‬ )
.‫الناميتين‬ ‫الرئتين‬ ‫على‬ ‫للتحايل‬ ‫الدم‬ ‫بدوران‬ ‫تسمح‬ ،‫الوالدة‬
‫األ‬ ‫بين‬ ‫الضغط‬ ‫في‬ ‫تغير‬ ‫يحدث‬ ‫الوالدة‬ ‫عند‬‫ليضغط‬ ‫ذينتين‬
‫الثقبة‬ ‫وتصبح‬ ‫الثانوي‬ ‫الحاجز‬ ً‫ا‬‫مغلق‬ ‫األولي‬ ‫الحاجز‬
.‫دائم‬ ‫بشكل‬ ‫مسدودة‬
‫البطينات‬Ventricles
‫األ‬ ‫نهاية‬ ‫من‬‫ينشأ‬ ‫الرابع‬ ‫سبوع‬‫من‬ ‫العضلي‬ ‫الجزء‬‫ال‬‫حاج‬‫ز‬
‫بين‬‫ال‬‫بطيني‬muscular interventricular
septum‫البطينية‬ ‫الحجرة‬ ‫أرضية‬ ‫من‬‫بسبب‬‫بد‬‫ء‬‫كل‬‫من‬
‫البدئيين‬ ‫البطينين‬‫(الشكل‬ ‫بالتوسع‬28.3)‫يرتفع‬ ‫حيث‬
ً‫ا‬‫تارك‬ ‫الشغافية‬ ‫الوسائد‬ ‫باتجاه‬ ‫الحاجز‬‫البطينية‬ ‫بين‬ ‫قبة‬ ‫ال‬
interventricular foramen‫يكتمل‬ ‫وعندما‬ .
‫تمتد‬ ،‫السابع‬ ‫األسبوع‬ ‫أواخر‬ ‫في‬ ‫البطيني‬ ‫األذيني‬ ‫الحاجز‬
‫(كذلك‬ ‫لألسفل‬ ‫الشغافية‬ ‫الوسادة‬‫من‬ ‫الغشائي‬ ‫الجزء‬
‫البطيني‬ ‫بين‬ ‫الحاجز‬the membranous
interventricular septum‫ليكتمل‬ )‫بين‬ ‫الحاجز‬
‫البطيني‬interventricular septum‫ال‬ ‫ويغلق‬‫ثقبة‬
‫(الشكل‬ ‫البطينية‬ ‫بين‬28.3.)
‫أنبوبين‬ ‫مع‬ ‫متصكككلة‬ ‫حجرات‬ ‫أربع‬ ‫عن‬ ‫عبارة‬ ‫اآلن‬ ‫القلب‬
.‫لآلدخال‬‫البدئي‬ ‫للقلب‬ ‫المنفرد‬ ‫السكبيل‬ ‫تقسكيم‬ ً‫ا‬‫أيضك‬ ‫يجب‬
‫إلى‬‫سبيلين‬‫اثن‬‫ي‬‫ا‬ ‫من‬ ‫الدم‬ ‫لتمرير‬ ‫ن‬‫نظامي‬ ‫إلى‬ ‫لبطينين‬
‫(الشكل‬ ‫والجهازي‬ ‫الرئوي‬ ‫الدوران‬28.4)‫ينمو‬ ‫لذلك‬
‫مخرج‬ ‫على‬‫تذعي‬‫ت‬‫الج‬ ‫المخروط‬the conotruncal،
‫يضكم‬ ‫والذي‬‫اني‬ ‫الشتر‬ ‫المخروط‬conus arteriosus
‫و‬‫اني‬ ‫الشتر‬ ‫الجذع‬truncus arteriosus‫من‬ ‫زوج‬ ،
‫كث‬‫ي‬‫ح‬ ‫كداخلي‬‫ل‬‫ا‬ ‫كه‬‫ح‬‫سككككط‬ ‫على‬ ‫كة‬‫ي‬‫الطوالن‬ ‫كاد‬‫ي‬‫األح‬‫كذه‬‫ه‬ ‫تنمو‬
‫األحيا‬‫د‬‫ككل‬‫ش‬‫لت‬ ‫وتندمج‬ ‫البعض‬ ‫كها‬‫ض‬‫بع‬ ‫تجاه‬‫الجذع‬ ‫حاجز‬
‫المخروطي‬conotruncal septum‫يلتقي‬ ‫الكذي‬‫مع‬
‫من‬ ‫العضككلي‬ ‫الجزء‬‫بطين‬ ‫كل‬ ‫لربط‬ ‫البطيني‬ ‫بين‬ ‫الحاجز‬
‫المتكدفق‬ ‫شككككريكانكه‬ ‫مع‬‫المخروطي‬ ‫الجكذع‬ ‫حكاجز‬ ‫يلتف‬ ،
‫والجذع‬ ‫كرياني‬‫ك‬‫الشكك‬ ‫المخروط‬ ‫كمن‬‫ك‬‫ضكك‬ ‫حلزوني‬ ‫ككل‬‫ك‬‫بشكك‬
‫كذع‬‫ج‬‫لل‬ ‫كابككة‬‫ك‬‫المتشككك‬ ‫الطبيعكة‬ ً‫ا‬‫معطيك‬ ‫كاني‬‫ي‬‫الشككككر‬‫الرئوي‬
‫(الشكل‬ ‫البالغ‬ ‫عند‬ ‫واألبهر‬28.5.)
‫الصمامات‬Valves
‫األذينية‬ ‫القنوات‬ ‫جدران‬ ‫في‬ ‫الميزانشكككيمية‬ ‫الخاليا‬ ‫تتكاثر‬
‫هذه‬ ‫ككيل‬‫ك‬‫لتشكك‬ ‫كغافية‬‫ك‬‫الشكك‬ ‫كادات‬‫ك‬‫الوسكك‬ ‫التحام‬ ‫بعد‬ ‫البطينية‬
‫القنوات‬،‫كذه‬‫ك‬‫ه‬ ‫من‬ ‫األدنى‬ ‫كة‬‫ك‬‫البطيني‬ ‫كدران‬‫ك‬‫الج‬ ‫تنتكس‬ ‫ثم‬
‫كة‬‫ق‬‫رقي‬ ‫واتصككككاالت‬ ‫كة‬‫ي‬‫كدئ‬‫ب‬‫ال‬ ‫كات‬‫م‬‫كا‬‫م‬‫الصكككك‬ ‫كات‬‫ق‬‫وري‬ ً‫ة‬‫ك‬‫ك‬‫كار‬‫ت‬
.‫البطينكات‬ ‫بجكدران‬‫إلى‬ ‫كاالت‬‫ك‬‫االتصككك‬ ‫هكذه‬ ‫تتطور‬‫حبتال‬
‫تتة‬ ‫وتر‬chordae tendinae‫عضككككالت‬ ‫مع‬ ‫ليفيككة‬
‫البطينيكة‬ ‫بنهكايكاتهكا‬ ‫حليميكة‬.‫على‬ ‫ينمو‬ ‫حيكث‬‫الصتتتتمتام‬
‫ستتتتتتتر‬ ‫األ‬ ‫التتتبتتتطتتتيتتتنتتتي‬ ‫تتتنتتتي‬ ‫األذ‬the left
atrioventricular valve‫ثنائي‬ ‫كمام‬‫ك‬‫(الصك‬ ‫وريقتان‬
‫على‬ ‫ينمو‬ ‫ما‬ ً‫ة‬‫وعاد‬ )‫كرف‬‫ك‬‫الشك‬‫البطين‬ ‫ني‬ ‫األذ‬ ‫الصتتتمام‬‫ي‬
‫من‬ ‫األ‬the right atrioventricular valve‫ثالثة‬
.)‫الشرف‬ ‫ثالثي‬ ‫(الصمام‬ ‫شرف‬
‫والجذع‬ ‫لألبهر‬ ‫الهاللية‬ ‫نصف‬ ‫الصمامات‬ ‫تتطور‬ ‫كما‬
‫تشكل‬ ‫خالل‬ ‫مماثل‬ ‫بشكل‬ ‫الرئوي‬‫الجذع‬ ‫حاجز‬
‫المخروطي‬conotruncal septum.
‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫ا‬ ‫خال‬Neural crest
cells
‫العصب‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬ ‫تهاجر‬‫تكون‬ ‫خالل‬ ‫المتشكلة‬ ،‫ي‬
ُ‫ع‬‫ال‬‫ص‬‫ي‬‫ب‬‫ة‬‫تطور‬ ‫في‬ ‫لتشارك‬ ‫االبتدائي‬ ‫العصبي‬ ‫األنبوب‬ ‫من‬ ،
‫أنها‬ ‫حيث‬ ‫القلب‬ ‫فيها‬ ‫بما‬ ‫البنى‬ ‫مختلف‬ ‫من‬ ‫مذهل‬ ‫نطاق‬
.‫القلب‬ ‫في‬ ‫المخروطي‬ ‫الجذع‬ ‫حاجز‬ ‫تشكيل‬ ‫في‬ ‫تساهم‬ ‫ا‬‫لفصل‬28‫القلب‬‫حجرات‬:‫الدوران‬‫جهاز‬
76

80. ‫ة‬ ‫ر‬ ‫السر‬ ‫األهمية‬Clinical relevance
‫الخل‬ ‫العيوب‬ ‫أشيع‬ ‫من‬ ‫القلبية‬ ‫العيوب‬ ‫تعد‬‫تحدث‬ ،‫قية‬
‫عمليا‬ ‫في‬ ‫مشاكل‬ ‫بسبب‬ ‫عام‬ ‫بشكل‬‫الهيكلي‬ ‫التطور‬ ‫ت‬
.‫قلبي‬ ‫بعيب‬ ‫طفل‬ ‫ألف‬ ‫كل‬ ‫من‬ ‫ستة‬ ‫ق‬‫ُخل‬‫ي‬ ‫حيث‬
‫العيب‬ ‫يعتبر‬‫البطيني‬ ‫الحاجزي‬ventricular
septal‫الجزء‬ ‫يفشل‬ ‫حيث‬ ‫القلبية‬ ‫العيوب‬ ‫أشيع‬ ‫من‬
‫مما‬ ً‫ا‬‫تمام‬ ‫يغلق‬ ‫أن‬ ‫في‬ ‫البطيني‬ ‫بين‬ ‫الحاجز‬ ‫من‬ ‫الغشائي‬
‫ا‬ ‫من‬ ‫بالعبور‬ ‫للدم‬ ‫يسمح‬‫األيمن‬ ‫إلى‬ ‫األيسر‬ ‫لبطين‬
‫بمفرده‬ ‫سيغلق‬ ‫ومعظمها‬،‫ويمكن‬ ‫الجراحة‬ ‫يتطلب‬ ‫قد‬ ‫لكن‬
‫مخروطية‬ ‫جذعية‬ ‫بعيوب‬ ‫عالقة‬ ‫على‬ ‫يكون‬ ‫إن‬ ‫لهذا‬
.‫أخرى‬
‫تحد‬‫ث‬‫نية‬ ‫األذ‬ ‫ة‬ ‫الحاجز‬ ‫العيوب‬Atrial septal
‫بيضية‬ ‫(ثقبة‬ ‫اإلغالق‬ ‫في‬ ‫البيضية‬ ‫الثقبة‬ ‫تفشل‬ ‫عندما‬
)‫مفتوحة‬،‫األذينات‬ ‫بين‬ ‫بالعبور‬ ‫للدم‬ ً‫ة‬‫سامح‬‫الوالدة‬ ‫بعد‬
.‫جراحي‬ ‫يكون‬ ‫والعالج‬
‫أن‬ ‫الشاذ‬ ‫األبهري‬ ‫أو‬ ‫الرئوي‬ ‫الصمام‬ ‫لتضيق‬ ‫يمكن‬
‫يعطي‬‫أبهري‬ ‫أو‬ ‫رئوي‬ ‫تضيق‬pulmonary or
aortic stenosis‫بشكل‬ ‫العمل‬ ‫على‬ ‫القلب‬ ً‫ا‬‫مجبر‬
‫الجهازي‬ ‫الدوران‬ ‫من‬ ‫يحد‬ ‫األبهر‬ ‫تضيق‬ ‫أن‬ ‫حيث‬ ‫أقوى‬
‫واضحة‬ ‫نتائج‬ ‫مع‬.‫ويمكن‬‫ال‬ ‫لهذه‬‫إذا‬ ‫تتبدل‬ ‫أن‬ ‫شرايين‬
‫اللولبي‬ ‫مسراه‬ ‫تشكيل‬ ‫في‬ ‫المخروطي‬ ‫الجذع‬ ‫حاجز‬ ‫فشل‬
‫والجذ‬ ‫األيمن‬ ‫البطين‬ ‫من‬ ‫األبهر‬ ‫وسينشأ‬‫من‬ ‫الرئوي‬ ‫ع‬
‫الرئيسية‬ ‫األوعية‬ ‫(تبديل‬ ‫األيسر‬ ‫البطين‬،‫يمرر‬ ‫حيث‬
.‫الجهازي‬ ‫الدوران‬ ‫إلى‬ ‫األوكسجين‬ ‫قليل‬ ‫الدم‬
‫إن‬‫فالو‬ ‫رباعية‬Tetralogy of Fallot‫أربع‬ ‫تصف‬
‫خلق‬ ‫عيوب‬‫الجذع‬ ‫حاجز‬ ‫في‬ ‫شاذ‬ ‫تطور‬ ‫عن‬ ‫ناتجة‬ ‫ية‬
‫بكال‬ ‫متصل‬ ‫ممتط‬ ‫أبهر‬ ،‫رئوي‬ ‫تضيق‬ :‫وهي‬ ،‫المخروطي‬
‫حاجزي‬ ‫عيب‬ ،‫البطينين‬‫البطين‬ ‫جدار‬ ‫في‬ ‫وانتفاخ‬ ‫بطيني‬
‫األيمن‬.‫الدوران‬ ‫في‬ ‫األكسجة‬ ‫فقير‬ ‫دم‬ ‫يضخ‬ ‫حيث‬
‫كذلك‬ ،‫النفس‬ ‫وضيق‬ ‫الزراق‬ ‫من‬ ‫أعراض‬ ‫مع‬ ‫الجهازي‬
.‫الجراحي‬ ‫التدخل‬ ‫يتطلب‬
‫الفصل‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
‫الفصل‬28‫القلب‬‫حجرات‬:‫الدوران‬‫جهاز‬
77

81. ‫اليوم‬ :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬18‫الوالدة‬ ‫حتى‬
‫األوعية‬ ‫تكون‬Vasculogenesis
‫خاليا‬ ‫من‬ ‫جديدة‬ ‫دموية‬ ‫أوعية‬ ‫تشكيل‬ ‫هو‬ ‫األوعية‬ ‫تكون‬ ‫إن‬
‫الدموية‬ ‫الخاليا‬ ‫وكأن‬ ،ً‫ا‬‫سابق‬ ‫دموية‬ ‫أوعية‬ ‫تكن‬ ‫لم‬
،‫الحقيقة‬ ‫في‬ .‫الباكر‬ ‫الجنين‬ ‫في‬ ‫بالسحر‬ ‫تظهر‬ ‫واألوعية‬
‫الخاليا‬ ‫ض‬‫تحر‬‫ألرومات‬ ‫التمايز‬ ‫على‬ ‫المتوسطة‬ ‫األديمية‬
‫مكون‬ ‫جذعية‬ ‫لخاليا‬ ً‫ا‬‫الحق‬ ‫تتمايز‬ ‫والتي‬ ‫الدموية‬ ‫األوعية‬‫ة‬
‫وعائية‬ ‫وأرومات‬ ‫للدم‬.‫المكونة‬ ‫الجذعية‬ ‫الخاليا‬ ‫أن‬ ‫حيث‬
‫الوعائية‬ ‫األرومات‬ ‫أما‬ ‫الدم‬ ‫خاليا‬ ‫أنواع‬ ‫جميع‬ ‫ستشكل‬ ‫للدم‬
.‫الدموية‬ ‫األوعية‬ ‫جميع‬ ‫ستشكل‬‫منفصلة‬ ‫مواقع‬ ‫تندمج‬ ‫قد‬
‫لتكوي‬‫شبك‬ ‫لتشكل‬ ‫الدموية‬ ‫األوعية‬ ‫ن‬‫الدموية‬ ‫األوعية‬ ‫من‬ ‫ة‬
‫طريق‬ ‫عن‬ ‫الموجودة‬ ‫األوعية‬ ‫من‬ ‫جديدة‬ ‫أوعية‬ ‫تنمو‬ ‫قد‬ ‫أو‬
‫عملية‬‫ت‬‫شكل‬.‫األوعية‬‫الكبد‬ ‫يتشكل‬ ‫عندما‬‫سيك‬‫المصدر‬ ‫ون‬
.‫التطور‬ ‫أثناء‬ ‫للدم‬ ‫المكونة‬ ‫الجذعية‬ ‫للخاليا‬ ‫األولي‬
‫تشكل‬‫األوعية‬Angiogenesis
‫األوعية‬ ‫من‬ ‫جديدة‬ ‫دموية‬ ‫أوعية‬ ‫نمو‬ ‫هو‬ ‫األوعية‬ ‫تشكل‬ ‫إن‬
‫لتشكل‬ ‫وتتكاثر‬ ‫البطانية‬ ‫الخاليا‬ ‫تتحرر‬ ‫حيث‬ ‫الموجودة‬
‫كما‬ ‫جديدة‬ ‫دموية‬ ‫شعريات‬‫تأثير‬ ‫تحت‬ ‫العملية‬ ‫هذه‬ ‫تجري‬
.‫والميكانيكية‬ ‫الكيميائية‬ ‫العوامل‬ ‫مختلف‬‫أهمية‬ ‫من‬ ‫بالرغم‬
‫ت‬ ‫فهي‬ ‫النمو‬ ‫عند‬ ‫العملية‬ ‫هذه‬‫عند‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫حدث‬‫الجروح‬ ‫التئام‬
‫األوعية‬ ‫تشكل‬ ‫عملية‬ ‫أصبحت‬ ‫وبالتالي‬ ،‫الورم‬ ‫ونمو‬ً‫ا‬‫هدف‬
‫المضادة‬ ‫لألدوية‬‫للسرطان‬.
‫ة‬ ‫الدمو‬ ‫األوعية‬ :‫الدوران‬ ‫جهاز‬Circulatory system: blood vessels 29
‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
77
78

82. ‫البدئي‬ ‫الدوران‬Primitive circulation
‫من‬ ‫دموية‬ ‫جزر‬ ‫تتشكل‬ ‫الثالث‬ ‫األسبوع‬ ‫نهاية‬ ‫اقتراب‬ ‫عند‬
‫خالل‬‫للقلب‬ ‫المولد‬ ‫الحقل‬ ‫جانبي‬ ‫على‬ ‫األوعية‬ ‫تكون‬ ‫عملية‬
‫(ا‬ ‫الظهري‬ ‫والحبل‬‫الفصل‬ ‫نظر‬27).‫لتشكل‬ ‫تندمج‬ ‫حيث‬
‫وعائين‬‫يدعي‬ ‫اثنين‬ ‫جانبيين‬‫ان‬‫الظهري‬ ‫األبهر‬dorsal
aortae‫(الشكل‬29.1).‫الدم‬ ‫الدموية‬ ‫األوعية‬ ‫هذه‬ ‫تتلقى‬
‫فيها‬ ‫بما‬ ‫األوردة‬ ‫من‬ ‫أزواج‬ ‫ثالثة‬ ‫من‬‫المحية‬ ‫األوردة‬
vitelline veins‫األوعية‬ ‫تشكل‬ ‫(موقع‬ ‫المحي‬ ‫للكيس‬
‫و‬ )‫الجنين‬ ‫خارج‬ ‫الدموية‬‫األور‬‫ال‬ ‫دة‬‫رئيسية‬cardinal
veins‫و‬‫ة‬ ‫السر‬ ‫األوردة‬umbilical veins‫(الشكل‬
29.1.)
‫إلى‬ ‫الظهري‬ ‫األبهر‬ ‫من‬ ‫الدم‬ ‫يتدفق‬‫ة‬ ‫السر‬ ‫ين‬ ‫الشرا‬
umbilical arteries‫و‬‫المحية‬ ‫ين‬ ‫الشرا‬vitelline
arteries‫فروع‬ ‫تلتحم‬ ،‫لتصبح‬ ً‫ا‬‫الحق‬ ‫الظهري‬ ‫األبهر‬
.‫البالغ‬ ‫حياة‬ ‫في‬ ‫المنفرد‬ ‫النازل‬ ‫األبهر‬
‫سي‬‫نش‬‫األبهر‬ ‫في‬ ‫األوردة‬ ‫تصب‬ ‫حيث‬ ‫القلب‬ ‫أنبوب‬ ‫أ‬
‫هنا‬ ‫وتتشكل‬ ،‫الظهري‬‫ة‬ ‫األبهر‬ ‫األقواس‬aortic
arches‫القلب‬ ‫تدفق‬ ‫لتربط‬ ‫البلعومية‬ ‫األقواس‬ ‫ضمن‬
‫األسبوع‬ ‫خالل‬ ‫الدم‬ ‫تدفق‬ ‫ويبدأ‬ ‫الظهري‬ ‫باألبهر‬ ‫البدئي‬
.‫الرابع‬
‫ة‬ ‫األبهر‬ ‫األقواس‬Aortic arches
‫تتشكل‬‫خمسة‬‫األبه‬ ‫األقواس‬ ‫من‬ ‫أزواج‬‫القسم‬ ‫بين‬ ‫رية‬
‫من‬ ‫األقصى‬‫تطور‬ ‫حيث‬ ‫الظهري‬ ‫واألبهر‬ ‫الشرياني‬ ‫الجذع‬
‫األسابيع‬ ‫خالل‬ ‫البلعومية‬ ‫األقواس‬ ‫ضمن‬4‫و‬5‫النمو‬ ‫من‬
‫البلعومية‬ ‫األقواس‬ ‫من‬ ‫مشتقة‬ ‫أخرى‬ ‫بنى‬ ‫مع‬ ‫مترافقة‬ ‫وتكون‬
.‫والعنق‬ ‫الرأس‬ ‫في‬
‫ج‬ ‫تظهر‬ ‫ال‬ ‫وبالتالي‬ ‫بالتسلسل‬ ‫البلعومية‬ ‫االقواس‬ ‫تنمو‬‫ميعها‬
‫هن‬ .‫نفسه‬ ‫الوقت‬ ‫في‬‫عل‬ ‫في‬ ‫صغير‬ ‫واحد‬ ‫لغز‬ ‫الك‬‫الجنين‬ ‫م‬
‫إما‬ )‫البلعومي‬ ‫(والقوس‬ ‫الخامس‬ ‫األبهري‬ ‫القوس‬ ‫أن‬ ‫وهو‬
‫ال‬ ‫ه‬ّ‫ن‬‫أ‬،‫يضمحل‬ ‫ثم‬ ‫ينمو‬ ‫أنه‬ ‫أو‬ ‫يتشكل‬‫ولهذا‬‫تعطى‬ ‫السبب‬
‫األرقام‬ ‫تتطور‬ ‫التي‬ ‫الخمسة‬ ‫األبهري‬ ‫القوس‬ ‫شرايين‬I،II،
III،IV‫و‬VI‫(الشكل‬29.2.)
ً‫ا‬‫أيض‬ ‫ينقسم‬‫الجذع‬‫اني‬ ‫الشر‬truncus arteriosus
‫كما‬ ،‫الرئوي‬ ‫والجذع‬ ‫األبهر‬ ‫من‬ ‫البطني‬ ‫القسم‬ ‫إلى‬ ‫ويتطور‬
‫أقسامه‬ ‫أقصى‬ ‫أن‬‫يش‬‫كل‬‫يشاركان‬ ‫الذين‬ ‫أيسر‬ ‫و‬ ‫أيمن‬ ‫قرنين‬
.‫الرأسي‬ ‫العضدي‬ ‫الشريان‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫أيض‬
‫الكظكهكري‬ ‫واألبكهكر‬ ‫الكخكمكس‬ ‫األبكهكريككة‬ ‫األقكواس‬ ‫تكتكحككد‬
‫والعنق‬ ‫الرأس‬ ‫أوعيكة‬ ‫من‬ ‫عكدد‬ ‫إلى‬ ‫وتتطور‬ ‫كاعف‬‫ك‬‫المضككك‬
‫(الشكل‬29.3:)
‫انية‬ ‫الشر‬ ‫القناة‬Ductus arteriosus
‫القو‬ ‫تتشكل‬‫األبهرية‬ ‫س‬VI‫الشرياني‬ ‫الجذع‬ ‫بين‬ ‫ما‬ ‫كرابط‬
‫(الشكل‬ ‫األيسر‬ ‫الظهري‬ ‫واألبهر‬29.2‫الرابط‬ ‫هذا‬ ‫يبقى‬ ‫)؛‬
‫هذا‬ ‫يسمح‬ ‫كما‬ ،‫الشريانية‬ ‫القناة‬ ‫مسمى‬ ‫تحت‬ ‫الوالدة‬ ‫حتى‬
‫الجذع‬ ‫يصل‬ ‫ألنه‬ ‫الرئتين‬ ‫يتجاوز‬ ‫بأن‬ ‫الدم‬ ‫لمجرى‬ ‫الوعاء‬
‫باألب‬ ‫الرئوي‬‫عند‬ ‫الرئوية‬ ‫الوعائية‬ ‫المقاومة‬ ‫تكون‬ .‫هر‬
‫الجنين‬( ‫األيمن‬ ‫البطين‬ ‫من‬ ‫الدم‬ ‫معظم‬ ‫ويعبر‬ ‫عالية‬85-
90%‫الشريانية‬ ‫القناة‬ ‫عبر‬ )‫األ‬ ‫إلى‬‫يكون‬ ‫حين‬ ‫في‬ ،‫بهر‬
‫للرئتين‬ ‫الدموي‬ ‫المجرى‬ً‫ال‬‫قلي‬‫وتكون‬ ‫الحمل‬ ‫أثناء‬ ً‫ا‬‫جد‬
‫كما‬ ،‫النمو‬ ‫خالل‬ ‫الدورانية‬ ‫الضغوط‬ ‫من‬ ‫محميتان‬ ‫الرئتان‬
‫التح‬ ‫هذه‬ ‫تسمح‬‫أن‬ ‫األيسر‬ ‫البطين‬ ‫لجدران‬ ‫ويلة‬‫أث‬ ‫تصبح‬.‫خن‬
‫ال‬‫قوس‬
‫األبهر‬‫ي‬I
‫الفكي‬ ‫ان‬ ‫الشر‬
‫ال‬‫قوس‬
‫األبهر‬‫ي‬II
)‫(نادر‬ ‫الركابي‬ ‫الشريان‬
‫ال‬‫قوس‬
‫األبهر‬‫ي‬III
‫المشتر‬ ‫السباتي‬ ‫الشريان‬‫والشريان‬ ‫ك‬
‫الب‬ ‫السباتي‬‫الشريان‬ ‫(يعد‬ ‫اطن‬
ً‫ا‬‫وعائي‬ ‫متشكل‬ ‫فرع‬ ‫الظاهر‬ ‫السباتي‬
‫األبهرية‬ ‫القوس‬ ‫من‬III)
‫ال‬‫قوس‬
‫األبهر‬‫ي‬IV
‫تحت‬ ‫الشريان‬ ،‫األيمن‬ ‫الجانب‬
)‫القريب‬ ‫(الجزء‬ ‫الترقوة‬
‫(جزء‬ ‫األبهر‬ ‫قوس‬ ،‫األيسر‬ ‫الجانب‬
‫السباتي‬ ‫الشريان‬ ‫بين‬‫المشترك‬
)‫الترقوة‬ ‫تحت‬ ‫والشريان‬ ‫األيسر‬
‫ال‬‫قو‬‫س‬
‫األبهر‬‫ي‬VI
‫الرئوي‬ ‫الشريان‬ ،‫األيمن‬ ‫الجانب‬
‫األيمن‬
‫الرئوي‬ ‫الشريان‬ ،‫األيسر‬ ‫الجانب‬
‫الشريانية‬ ‫والقناة‬ ‫األيسر‬
‫الفصل‬29‫ال‬‫جهاز‬‫ة‬‫الدمو‬‫األوعية‬:‫دوران‬
79

83. ‫اإلكليلية‬ ‫ين‬ ‫الشرا‬Coronary arteries
‫القلب‬ ‫ألنسجة‬ ‫الدموي‬ ‫اإلمداد‬ ‫يعد‬ً‫ال‬‫متشك‬‫تشكل‬ ‫عملية‬ ‫عبر‬
‫واليسرى‬ ‫اليمنى‬ ‫األبهرية‬ ‫الجيوب‬ ‫جدران‬ ‫من‬ ‫األوعية‬
‫األبهري‬ ‫الصمام‬ ‫أعلى‬ ‫تتواجد‬ ‫األبهر‬ ‫في‬ ‫(بروزات‬)ً‫ا‬‫تمام‬
.‫يكون‬ ‫أن‬ ‫لهذا‬ ‫يمكن‬ً‫ا‬‫أثر‬‫القلب‬ ‫جدران‬ ‫على‬ ‫معين‬ ‫لضغط‬.
‫تتش‬ ‫حيث‬‫أوعي‬ ‫كل‬‫النخابية‬ ‫األوعية‬ ‫من‬ ‫بضفيرة‬ ‫ترتبط‬ ‫ة‬
‫صحيح‬ ‫يكون‬ ‫أن‬ ‫للعكس‬ ‫يمكن‬ .‫القلب‬ ‫سطح‬ ‫على‬‫بطريقة‬ ،
‫النخابية‬ ‫الضفيرة‬ ‫من‬ ‫تنمو‬ ‫أن‬ ‫الشرايين‬ ‫لهذه‬ ‫يمكن‬ ،‫ما‬
،‫األخيرة‬ ‫اآلونة‬ ‫في‬ .‫بوظيفتها‬ ‫لتبدأ‬ ‫اليمنى‬ ‫واألذينة‬ ‫لألبهر‬
‫لعملية‬ ‫كبراعم‬ ‫الوريدي‬ ‫الجيب‬ ‫من‬ ‫خاليا‬ ‫متابعة‬ ‫تمت‬
‫الو‬ ‫التشكل‬‫عبر‬ ‫الخاليا‬ ‫هذه‬ ‫تهاجر‬ ‫حيث‬ ‫عائي‬‫عضلة‬‫القلب‬
‫من‬ ً‫ال‬‫ك‬ ً‫ة‬‫ومشكل‬‫اإلك‬ ‫واألوردة‬ ‫الشرايين‬‫ليلية‬،‫لهذه‬ ‫ويمكن‬
‫تكون‬ ‫أن‬ ‫الحقيقة‬ ‫في‬ ‫الخاليا‬ً‫ا‬‫مصدر‬‫الدموية‬ ‫األوعية‬ ‫لجميع‬
.‫اإلكليلية‬
‫ة‬ ‫ر‬ ‫السر‬ ‫األهمية‬Clinical relevance
‫األبهر‬ ‫تضيق‬Coarctation of the aorta‫كما‬ ‫وهو‬
‫نقطة‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫أحيان‬ ‫يتواجد‬ ‫األبهر‬ ‫في‬ ‫تضيق‬ ،ً‫ا‬‫تمام‬ ‫اسمه‬ ‫يصفه‬
‫الترقوة‬ ‫تحت‬ ‫الشريان‬ ‫منشأ‬ ‫عن‬ ‫بعيدة‬‫األيسر‬‫أن‬ ‫ويمكن‬ ،
‫نسبة‬ ‫لموقعه‬ ً‫ا‬‫تبع‬ ‫القناة‬ ‫بعد‬ ‫أو‬ ‫القناة‬ ‫قبل‬ ‫كتضيق‬ ‫يوصف‬
‫الشريانية‬ ‫القناة‬ ‫إلى‬.‫دوران‬ ‫يتطور‬ ‫القناة‬ ‫بعد‬ ‫التضيق‬ ‫مع‬
‫م‬ ‫القريب‬ ‫األبهر‬ ‫يصل‬ ‫جانبي‬‫القنا‬ ‫ن‬‫الشرايين‬ ‫مع‬ ‫الشريانية‬ ‫ة‬
‫السفلية‬.‫مجرى‬ ‫سبيل‬ ‫فقدان‬ ‫سيتم‬ ‫القناة‬ ‫قبل‬ ‫التضيق‬ ‫مع‬ ‫أما‬
‫الذاهب‬ ‫الشريانية‬ ‫القناة‬ ‫عبر‬ ‫الدم‬‫األ‬ ‫إلى‬‫للجسم‬ ‫السفلية‬ ‫جزاء‬
‫من‬ ‫السفلي‬ ‫للجزء‬ ‫الدم‬ ‫انسياب‬ ‫نقص‬ ً‫ا‬‫مسبب‬ ‫الوالدة‬ ‫مع‬
.‫الجسم‬
‫شرايين‬ ‫تعطي‬ ‫أن‬ ‫األبهرية‬ ‫القوس‬ ‫تطور‬ ‫لشذوذات‬ ‫يمكن‬
‫ك‬ ‫شاذة‬‫الرغامى‬ ‫حول‬ ‫وعائية‬ ‫حلقة‬ ‫أو‬ ‫لألبهر‬ ‫يمينية‬ ‫قوس‬
.‫والمري‬
‫الفصل‬29‫ة‬‫الدمو‬‫األوعية‬:‫الدوران‬‫جهاز‬
80

84. ‫اليوم‬ :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬18‫الوالدة‬ ‫حتى‬
‫المحية‬ ‫األوعية‬Vitelline vessels
‫الدم‬ ‫تدفق‬ ‫هو‬ ‫المحي‬ ‫الدوران‬ ‫إن‬‫المحي‬ ‫والكيس‬ ‫الجنين‬ ‫بين‬
‫ا‬ ‫المحية‬ ‫واألوردة‬ ‫الشرايين‬ ‫من‬ ‫مجموعة‬ ‫عبر‬‫عبر‬ ‫تمر‬ ‫لتي‬
‫(الشكل‬ ‫المحية‬ ‫السويقة‬30.1.)
‫المحية‬ ‫الشرايين‬ ‫تعد‬ً‫ا‬‫فروع‬‫أن‬ ‫حيث‬ ‫الظهري‬ ‫لألبهر‬
‫معظمها‬‫يتنكس‬‫ستلتحم‬ ‫تبقى‬ ‫التي‬ ‫تلك‬ ‫أما‬ ،‫الوقت‬ ‫مع‬
‫لألبهر‬ ‫المنفردة‬ ‫البطينية‬ ‫الشريانية‬ ‫الثالثة‬ ‫الفروع‬ ‫وتشكل‬
‫المساريقي‬ ‫والشريان‬ ‫الزالقي‬ ‫الجذع‬ :‫األمعاء‬ ‫تغذي‬ ‫والتي‬
‫وا‬ ‫العلوي‬.‫السفلي‬ ‫المساريقي‬ ‫لشريان‬
‫البابية‬ ‫الكبدية‬ ‫األوردة‬ ‫ستنشأ‬ ‫المحية‬ ‫األوردة‬ ‫أن‬ ‫كما‬
.‫للكبد‬ ‫الكبدية‬ ‫واألوردة‬
‫ة‬ ‫السر‬ ‫األوعية‬Umbilical vessels
‫مشيماء‬ ‫بين‬ ‫الدم‬ ‫تدفق‬ ‫هو‬ ‫السري‬ ‫الدوران‬‫والجنين‬ ‫المشيمة‬.
‫السرية‬ ‫الشرايين‬ ‫تحمل‬ ‫حيث‬ً‫ا‬‫دم‬‫األك‬ ‫فقير‬‫للمشيم‬ ‫سجة‬‫أما‬ ‫ة‬
‫فتنقل‬ ‫األوردة‬ً‫ا‬‫دم‬‫الجنين‬ ‫قلب‬ ‫إلى‬ ‫البداية‬ ‫في‬ ‫األكسجة‬ ‫عالي‬
‫(الشكل‬30.1‫الشكل‬ ‫(انظر‬ ‫يتشكل‬ ‫عندما‬ ‫الكبد‬ ‫إلى‬ ‫ثم‬ )
31.1‫األسبوع‬ ‫حوالي‬ ‫عند‬ ‫األيمن‬ ‫السري‬ ‫الوريد‬ ‫يختفي‬ .)
7‫السر‬ ‫الوريد‬ ‫فقط‬ ً‫ا‬‫تارك‬.‫المشيمة‬ ‫من‬ ‫الدم‬ ‫لينقل‬ ‫األيسر‬ ‫ي‬
30‫الجنينية‬ ‫األوردة‬ :‫الدوران‬ ‫جهاز‬Circulatory system: embryonic veins
‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
81

85. ‫تشكل‬ ‫إن‬‫ة‬ ‫د‬ ‫الور‬ ‫القناة‬ductus venosus‫الفترة‬ ‫أثناء‬
‫السري‬ ‫الوريد‬ ‫من‬ ‫الدم‬ ‫نصف‬ ‫حوالي‬ ‫تدفق‬ ‫يسبب‬ ‫الجنينية‬
‫(الشكل‬ ‫الكبد‬ ً‫ا‬‫متجاوز‬ ‫السفلي‬ ‫األجوف‬ ‫الوريد‬ ‫إلى‬ ً‫ة‬‫مباشر‬
31.1).‫عالي‬ ‫الدم‬ ‫يحول‬ ،‫أخرى‬ ‫آليات‬ ‫مع‬ ،‫هذا‬ ‫إن‬ ‫حيث‬
.‫الجنيني‬ ‫الدماغ‬ ‫إلى‬ ‫تفضيلي‬ ‫بشكل‬ ‫األكسجة‬
‫ا‬ ‫سوى‬ ‫السرية‬ ‫الشرايين‬ ‫من‬ ‫يبقى‬ ‫ال‬‫كأجزاء‬ ‫القريبة‬ ‫ألجزاء‬
‫الشرايي‬ ‫من‬‫العلوية‬ ‫المثانية‬ ‫والشرايين‬ ‫الباطنة‬ ‫الحرقفية‬ ‫ن‬
‫إنما‬ ‫كشرايين‬ ‫القاصية‬ ‫األجزاء‬ ‫تبقى‬ ‫ال‬ ‫بينما‬ ‫البالغ‬ ‫عند‬
‫تصبح‬‫األ‬‫ربطة‬‫ال‬‫سرية‬‫اإلن‬‫يصبح‬ ‫السري‬ ‫الوريد‬ ‫أما‬ ،‫سية‬
‫الك‬ ‫باب‬ ‫إلى‬ ‫السرة‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫عابر‬ ‫المدور‬ ‫الرباط‬‫البالغ‬ ‫عند‬ ‫بد‬
‫الفصل‬ ‫(انظر‬31.)
‫ا‬‫أل‬‫الرئيسية‬ ‫وردة‬Cardinal veins
‫شكل‬ ‫على‬ ‫بنية‬ ‫البداية‬ ‫في‬ ‫المشتركة‬ ‫الرئيسية‬ ‫األوردة‬ ‫تشكل‬
‫الحرف‬H‫الوريدي‬ ‫الجيب‬ ‫هو‬ ‫األفقي‬ ‫الشريط‬ ‫يكون‬ ‫حيث‬ ،
‫القلبي‬ ‫األنبوب‬ ‫وأذينة‬ ‫األساسية‬ ‫األوردة‬ ‫بين‬ ‫يربط‬ ‫الذي‬
‫(الشكل‬ ‫الباكر‬30.2‫إن‬ .))‫العلوية‬ ‫(أو‬ ‫األمامية‬ ‫الفروع‬
‫واليمنى‬ ‫اليسرى‬‫والكتف‬ ‫الرأس‬ ‫مناطق‬ ‫من‬ ‫الدم‬ ‫تصرف‬
‫تصر‬ ‫حين‬ ‫في‬‫البطن‬ ‫من‬ )‫السفلية‬ ‫(أو‬ ‫الخلفية‬ ‫الفروع‬ ‫ف‬
.‫السفلية‬ ‫واألطراف‬ ‫والحوض‬
‫األسبوع‬ ‫في‬6‫ينشأ‬‫تحتي‬ ‫رئيسي‬ ‫د‬ ‫ور‬subcardinal
vein‫كما‬ ،‫للقلب‬ ‫نسبة‬ ‫ذيلية‬ ‫ناحية‬ ‫وفي‬ ‫الجنين‬ ‫جانبي‬ ‫على‬
‫يتفاغ‬‫(الشكل‬ ‫الخلفية‬ ‫الرئيسية‬ ‫األوردة‬ ‫مع‬ ‫ر‬30.3.)‫كذلك‬
‫بع‬ ‫مع‬ ‫التحتية‬ ‫الرئيسية‬ ‫األوردة‬ ‫تتفاغر‬‫أمام‬ ‫البعض‬ ‫ضها‬
.‫النامية‬ ‫األطراف‬ ‫إلى‬ ‫الروافد‬ ‫وترسل‬ ‫الظهري‬ ‫األبهر‬
‫وبشكل‬ ،‫الكبد‬ ‫ألوعية‬ ‫األيمن‬ ‫التحتي‬ ‫الرئيسي‬ ‫الوريد‬ ‫ينضم‬
‫األسبوع‬ ‫في‬ ‫مماثل‬7‫ا‬ ‫تتشكل‬‫ة‬ ‫العلو‬ ‫الرئيسية‬ ‫ألوردة‬
supracardinal veins‫الرئيسية‬ ‫باألوردة‬ ‫وترتبط‬
‫(الشكل‬ ‫الخلفية‬30.3.)
‫األجزاء‬ ‫معظم‬ ‫أن‬ ‫مع‬ ‫الخلفية‬ ‫الرئيسية‬ ‫األوردة‬ ‫تتنكس‬
‫كأوردة‬ ً‫ا‬‫والحق‬ ‫وريدية‬ ‫عجزية‬ ‫كضفيرة‬ ‫تتابع‬ ‫الذيلية‬
.‫مشتركة‬ ‫حرقفية‬
‫األيمن‬ ‫العلوي‬ ‫الرئيسي‬ ‫الوريد‬ ‫بين‬ ‫مهم‬ ‫اتصال‬ ‫يتشكل‬
‫األيم‬ ‫السفلي‬ ‫الرئيسي‬ ‫والوريد‬‫كالهما‬ ‫سيصبح‬ ‫حيث‬ ‫ن‬
ً‫ء‬‫أجزا‬‫الوريد‬ ‫من‬‫ال‬ ‫األجوف‬( ‫سفلي‬IVC).‫تساهم‬ ‫كما‬
‫والمشتركة‬ ‫اليمنى‬ ‫الخلفية‬ ‫الرئيسية‬ ‫األوردة‬ ‫من‬ ‫أجزاء‬
.‫العلوية‬ ‫والرئيسية‬ ‫التحتية‬ ‫والرئيسية‬‫نحو‬ ‫تحول‬ ‫يحدث‬
‫الجانب‬ ‫على‬ ‫الوريدية‬ ‫البنى‬ ‫تدهور‬ ‫مع‬ ‫األيمن‬ ‫الجانب‬
‫السف‬ ‫األجوف‬ ‫الوريد‬ ‫وتشكل‬ ‫األيسر‬‫لي‬‫على‬‫وتوسعه‬ ‫اليمين‬
‫(الشكل‬30.4.)
‫وبشكل‬‫مماثل‬‫األمامي‬ ‫الرئيسي‬ ‫الوريد‬ ‫معظم‬ ‫تنكس‬ ‫فإن‬
‫الوريد‬ ‫يشكل‬ ‫حيث‬ ‫األيمن‬ ‫الجانب‬ ‫إلى‬ ‫نقلة‬ ‫يعطي‬ ‫األيسر‬
‫العلوي‬ ‫األجوف‬ ‫الوريد‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫جزء‬ ‫األيمن‬ ‫األمامي‬ ‫الرئيسي‬
(SVC)‫(الشكل‬ ‫األيمن‬ ‫الرأسي‬ ‫العضدي‬ ‫والوريد‬30.4)،
‫بهيئة‬ ‫األماميين‬ ‫الرئيسيين‬ ‫الوريدين‬ ‫بين‬ ‫تفاغر‬ ‫هناك‬ ‫ويبقى‬
‫الور‬.‫األيمن‬ ‫الرأسي‬ ‫العضدي‬ ‫يد‬
‫معظم‬ ‫سكيصكبح‬ ‫األيمن‬ ‫العلوي‬ ‫الرئيسكي‬ ‫الوريد‬ ‫إن‬‫د‬ ‫الور‬
‫الفرد‬the azygos vein‫الرئيسككي‬ ‫الوريد‬ ‫يشكككل‬ ‫بينما‬
‫من‬ ً‫ا‬‫جزء‬ ‫األيسككككر‬ ‫العلوي‬‫ت‬‫ت‬ ‫الور‬‫الفرد‬ ‫نصتتتتف‬ ‫د‬the
hemiazygos vein‫كة‬‫ك‬‫الالحق‬ ‫الفرد‬ ‫نصككككف‬ ‫واألوردة‬
‫ككل‬‫ك‬‫(الش‬30.4‫فروع‬ ‫إن‬ ،)‫كبكة‬‫ك‬‫ش‬‫الت‬ ‫كي‬‫ك‬‫الرئيس‬ ‫الوريد‬‫حتي‬
‫ال‬ ‫األوردة‬ ‫تشكل‬.‫والقندية‬ ‫والكظرية‬ ‫كلوية‬
‫ة‬ ‫ر‬ ‫السر‬ ‫األهمية‬Clinical relevance
‫ما‬ ‫حد‬ ‫إلى‬ ‫ومعقد‬ ‫متغير‬ ‫أمر‬ ‫الوريدي‬ ‫الجهاز‬ ‫تشكيل‬ ‫إن‬
‫يؤدي‬ ‫أن‬ ‫ويمكن‬‫العلوي‬ ‫األجوفين‬ ‫تشريح‬ ‫في‬ ‫اختالفات‬ ‫إلى‬
.‫البالغين‬ ‫عند‬ ‫والسفلي‬
‫المثال‬ ‫سبيل‬ ‫على‬،‫الوريد‬ ‫من‬ ‫الكبدي‬ ‫القسم‬ ‫يفشل‬ ‫قد‬
‫التشكل‬ ‫في‬ ‫السفلي‬ ‫األجوف‬‫خالل‬ ‫من‬ ‫القلب‬ ‫إلى‬ ‫الدم‬ ‫ويتدفق‬
‫الجسم‬ ‫من‬ ‫السفلية‬ ‫األجزاء‬ ‫من‬ ‫الفرد‬ ‫ونصف‬ ‫الفرد‬ ‫األوردة‬
(‫الفرد‬ ‫د‬ ‫الور‬ ‫استمرار‬azygos continuation.)
‫إلى‬ ‫العلوية‬ ‫الرئيسية‬ ‫األوردة‬ ‫بقاء‬ ‫يؤدي‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬‫مضاعفة‬
‫السفلي‬ ‫األجوف‬ ‫د‬ ‫الور‬double inferior vena
cavae،‫كم‬‫األيسر‬ ‫األمامي‬ ‫الرئيسي‬ ‫الوريد‬ ‫لبقاء‬ ‫يمكن‬ ‫ا‬
‫يعطي‬ ‫أن‬‫مزدوج‬ ‫علوي‬ ‫أجوف‬ ‫د‬ ‫ور‬double SVC.
‫أن‬ ‫األيمن‬ ‫األمامي‬ ‫األجوف‬ ‫للوريد‬ ‫يمكن‬ ‫الحالة‬ ‫هذه‬ ‫في‬
‫فقط‬ ً‫ا‬‫تارك‬ ‫يتنكس‬‫سر‬ ‫األ‬ ‫العلوي‬ ‫األجوف‬ ‫د‬ ‫الور‬left
SVC.‫شائعة‬ ‫غير‬ ‫االختالفات‬ ‫هذه‬ ‫أن‬ ‫حيث‬ ،
‫الفصل‬30‫الجنينية‬‫األوردة‬:‫الدوران‬‫جهاز‬
82

86. ‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
‫الوالد‬ ‫عند‬ ‫التغيرات‬ :‫الدوران‬ ‫جهاز‬‫ة‬Circulation system: changes at birth 3183

87. ‫(األسبوع‬ ‫الوالدة‬ :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬38)
‫الجنيني‬ ‫الدموي‬ ‫الدوران‬Foetal blood
circulation
‫الدوران‬ ‫لجهازي‬ ً‫ا‬‫سريري‬ ‫ومهمة‬ ‫كبيرة‬ ‫تغيرات‬ ‫تحدث‬
،‫الوالدة‬ ‫عند‬ ‫والتنفس‬ّ‫ي‬‫تغ‬ ‫إلى‬ ‫ننظر‬ ‫وهنا‬‫الدوران‬ ‫جهاز‬ ‫رات‬
‫الت‬ ‫هذه‬ ‫أن‬ ‫وكيف‬ ،‫األول‬ ‫المقام‬ ‫في‬ّ‫ي‬‫غ‬‫للحياة‬ ‫الطفل‬ ‫تهيئ‬ ‫رات‬
.‫الرحم‬ ‫خارج‬
‫المشيمة‬ ‫من‬ ‫الجنين‬ ‫في‬ ‫المؤكسج‬ ‫الدم‬ ‫تدفق‬ ‫متابعة‬ ‫أردنا‬ ‫إذا‬
‫(الشكل‬31.1‫الوري‬ ‫في‬ ‫سنبدأ‬ ،)‫الدم‬ ‫ونتتبع‬ ‫السري‬ ‫د‬
‫الكبد‬ ‫نحو‬ ‫الجاري‬.‫نفسه‬ ‫الكبد‬ ‫إلى‬ ‫الدم‬ ‫نصف‬ ‫يدخل‬ ‫وهنا‬
‫طريق‬ ‫عن‬ ‫اآلخر‬ ‫النصف‬ ‫توجيه‬ ‫إعادة‬ ‫ويتم‬‫ة‬ ‫د‬ ‫الور‬ ‫القناة‬
ductus venosus‫السفلي‬ ‫األجوف‬ ‫الوريد‬ ‫إلى‬ ‫مباشرة‬
ً‫ا‬‫متجاوز‬‫مؤكسج‬ ‫الدم‬ ‫يبقى‬ .‫الكبد‬ً‫ا‬ٍ‫ل‬‫بشك‬‫إلى‬ ‫ويستمر‬ ‫جيد‬
‫يمر‬ ‫قد‬ ‫والتي‬ ‫اليمنى‬ ‫األذينة‬‫بطريقة‬ ‫األيمن‬ ‫البطين‬ ‫إلى‬ ‫منها‬
‫عبر‬ ‫اليسرى‬ ‫األذينة‬ ‫إلى‬ ً‫ة‬‫مباشر‬ ‫أو‬ ‫متوقعة‬‫البيضية‬ ‫قبة‬ ‫ال‬
foramen ovale‫(الشكل‬31.2.)‫ل‬‫األذينة‬ ‫داخل‬ ‫الدم‬ ‫يمر‬
‫األ‬ ‫البطين‬ ‫إلى‬ ‫اليسرى‬.‫األبهر‬ ‫إلى‬ ‫ثم‬ ‫يسر‬
‫اليمنى‬ ‫األذينة‬ ‫إلى‬ ‫الداخل‬ ‫الدم‬ ‫إن‬‫األجوف‬ ‫الوريد‬ ‫من‬
ً‫ا‬‫نسبي‬ ‫األكسجة‬ ‫ضعيف‬ ‫يكون‬ ‫التاجي‬ ‫والجيب‬ ‫العلوي‬‫كما‬ ،
‫األذينة‬ ‫إلى‬ ‫الرئتين‬ ‫من‬ ‫تعود‬ ‫التي‬ ‫الصغيرة‬ ‫الدم‬ ‫كمية‬ ‫تكون‬
‫اليسرى‬‫فقيرة‬ً‫ا‬‫أيض‬ ‫األكسجة‬‫و‬ ،‫الدم‬ ‫مع‬ ‫الدم‬ ‫هذا‬ ‫لط‬ُ‫خ‬ ‫إن‬
‫جي‬‫الوريدي‬ ‫القناة‬ ‫من‬ ‫األكسجة‬ ‫د‬‫تشبعه‬ ‫من‬ ‫يقلل‬ ‫فسوف‬ ‫ة‬
.‫الشيء‬ ‫بعض‬ ‫باألكسجين‬
‫الد‬ ‫إن‬‫الشريان‬ ً‫ال‬‫داخ‬ ‫القلب‬ ‫سيترك‬ ‫األيمن‬ ‫البطين‬ ‫داخل‬ ‫م‬
‫سيمر‬ ‫الدم‬ ‫هذا‬ ‫معظم‬ ‫ولكن‬ ‫الرئوي‬‫عبر‬‫انية‬ ‫الشر‬ ‫القناة‬
ductus arteriosus.‫النازل‬ ‫األبهر‬ ‫إلى‬‫الدم‬ ‫كل‬ ً‫ا‬‫تقريب‬
‫الجان‬ ‫يدخل‬ ‫الذي‬ ‫األكسجة‬ ‫جيد‬‫تجنب‬ ‫القلب‬ ‫من‬ ‫األيمن‬ ‫ب‬
‫الرئوية‬ ‫الدورة‬ ‫دخول‬‫إل‬ ‫انتقل‬ ‫ذلك‬ ‫من‬ ً‫ال‬‫وبد‬ ‫الرئتين‬ ‫في‬‫ى‬
‫(الشكل‬ ‫الجسم‬ ‫من‬ ‫أخرى‬ ‫وأجزاء‬ ‫النامي‬ ‫الدماغ‬31.3.)
‫ة‬ ‫د‬ ‫الور‬ ‫القناة‬Ductus venosus
‫الوالدة‬ ‫بعد‬ ‫السرية‬ ‫الشرايين‬ ‫تتضيق‬ً‫ة‬‫مانع‬‫عند‬ ‫الدم‬ ‫خسارة‬
‫الوالدة‬ ‫حديثي‬.‫و‬‫وق‬ ‫السري‬ ‫الحبل‬ ‫قطع‬ ‫يتم‬ ‫ال‬‫الفور‬ ‫على‬ ‫صه‬
‫الوالدة‬ ‫بعد‬‫ل‬‫بال‬ ‫للدم‬ ‫يسمح‬‫عب‬‫إلى‬ ‫ليعود‬ ‫المشيمة‬ ‫من‬ ‫ور‬
.‫السري‬ ‫الوريد‬ ‫عبر‬ ‫الوليدي‬ ‫الدوران‬
‫إن‬‫الوريدية‬ ‫القناة‬‫لت‬ ّ‫حو‬‫الوريد‬ ‫إلى‬ ‫السري‬ ‫الوريد‬ ‫من‬ ‫الدم‬
‫السفلي‬ ‫األجوف‬‫أثناء‬‫متجاوز‬ ‫الجنينية‬ ‫الحياة‬ً‫ة‬‫الكبد‬،‫وبعد‬
‫مصرة‬ ‫تغلق‬ ‫الوالدة‬‫ا‬‫الوريدية‬ ‫لقناة‬‫عند‬‫للقناة‬ ‫السرية‬ ‫النهاية‬
‫(الشكل‬31.4)،‫ست‬‫ضمحل‬‫ببطء‬ ‫الوريدية‬ ‫القناة‬‫ل‬‫تصبح‬
‫دي‬ ‫الور‬ ‫الرباط‬ligamentum venosus.
‫و‬‫سككي‬ ‫السككرية‬ ‫الدموية‬ ‫الدورة‬ ‫إنهاء‬ ‫بمجرد‬‫ضككمحل‬‫الوريد‬
ً‫ا‬‫ك‬‫ض‬‫أي‬ ‫كري‬‫س‬‫ال‬‫ل‬‫كبح‬‫ص‬‫ي‬‫المدور‬ ‫الرباط‬round ligament
‫كت‬‫ك‬‫مسكك‬ ‫يكون‬ ‫قد‬ ‫الذي‬ ،‫للكبد‬ )‫الكبدي‬ ‫المدور‬ ‫الرباط‬ ‫(أو‬ً‫ا‬‫مر‬
‫ج‬ ‫السككككرية‬ ‫الشككككرايين‬ ‫سككككتبقى‬ .‫الوريدي‬ ‫الرباط‬ ‫مع‬ً‫ا‬‫زئي‬
‫وسكككتضككك‬ ‫المثانة‬ ً‫ة‬‫مزود‬ ‫العلوية‬ ‫المثانية‬ ‫كالشكككرايين‬‫محل‬
‫لتصككككبح‬ ‫كة‬‫ي‬‫كاق‬‫ب‬‫ال‬ ‫األوردة‬‫ال‬ ‫تة‬‫الستتتتر‬ ‫تة‬‫ط‬‫األرب‬‫ت‬‫ط‬‫متوستتتت‬‫ة‬
median umbilical ligaments.
‫انية‬ ‫الشر‬ ‫القناة‬Ductus arteriosus
‫بي‬ ‫الشريانية‬ ‫القناة‬ ‫عن‬ ‫المتشكلة‬ ‫التحويلة‬ ‫إن‬‫الرئوي‬ ‫الجذع‬ ‫ن‬
‫الحياة‬ ‫في‬ ‫األبهر‬ ‫والشريان‬‫تجاوز‬ ‫تسبب‬ ‫الجنينية‬‫الغني‬ ‫الدم‬
‫لألوعية‬ ً‫ا‬‫جد‬ ‫عالية‬ ‫مقاومة‬ ‫اللتان‬ ،‫للرئتين‬ ‫باألكسجين‬
.‫النمو‬ ‫خالل‬ ‫الدموية‬‫الهواء‬ ‫من‬ ‫نفس‬ ‫وأول‬ ‫الوالدة‬ ‫مع‬
‫الوعائية‬ ‫المقاومة‬ ‫تنخفض‬ ،‫للرئتين‬ ‫المبكر‬ ‫واالستخدام‬
‫ا‬ ‫إلى‬ ‫الدم‬ ‫تدفق‬ ‫ويزداد‬ ‫الرئوية‬.‫لرئتين‬
‫وإ‬ ‫باألوكسجين‬ ‫الدم‬ ‫تشبع‬ ‫زيادة‬ ‫إن‬‫من‬ ‫البراديكينين‬ ‫نتاج‬
‫و‬ ‫الرئتين‬‫نسبة‬ ‫انخفاض‬‫البروستا‬ ‫دوران‬‫غ‬‫الدم‬ ‫في‬ ‫الندين‬
‫القناة‬ ‫جدار‬ ‫في‬ ‫الملساء‬ ‫العضالت‬ ‫تقلص‬ ‫تسبب‬ ‫جميعها‬
‫الدم‬ ‫تدفق‬ ً‫ة‬‫مقييد‬ ‫الشريانية‬‫المنطقة‬ ‫هذه‬ ‫في‬‫لتزيد‬‫ال‬ ‫من‬‫تدفق‬
‫الدم‬‫وي‬‫عبر‬‫(الشكل‬ ‫الرئوية‬ ‫الشرايين‬31.4.)‫حيث‬‫يحدث‬
‫ا‬‫فيزيولوجي‬ ‫نغالق‬‫خالل‬ ً‫ة‬‫عاد‬15.‫الوالدة‬ ‫من‬ ‫ساعة‬
‫كاة‬‫ك‬‫القن‬ ‫تنغلق‬ ،‫الحيككاة‬ ‫من‬ ‫األولى‬ ‫القليلككة‬ ‫األشككككهر‬ ‫خالل‬
ً‫ة‬‫تككارككك‬ ً‫ا‬‫تشككككريحيكك‬ ‫الشككككريككانيككة‬‫تتاني‬ ‫الشتتتتر‬ ‫الربتتاط‬
ligamentum arteriosum‫كا‬‫ك‬‫كاي‬‫ك‬‫كبق‬،‫من‬ ‫كذا‬‫ك‬‫ه‬ ‫وألن‬
‫العصككب‬ ‫على‬ ‫العثور‬ ‫يمكن‬ ‫السككادس‬ ‫األبهري‬ ‫القوس‬ ‫بقايا‬
‫الحنجري‬‫كر‬‫ك‬‫األيسك‬ ‫الراجع‬‫المنطقة‬ ‫هذه‬ ‫في‬‫(ان‬‫كل‬‫ك‬‫الفصك‬ ‫ظر‬
43.)
‫الفصل‬31‫الوالدة‬‫عند‬‫التغيرات‬:‫الدوران‬‫جهاز‬
84

88. ‫البيضية‬ ‫قبة‬ ‫ال‬Foramen ovale
‫الوريد‬ ‫من‬ ‫اليمنى‬ ‫األذينة‬ ‫إلى‬ ‫الدم‬ ‫فيه‬ ‫يتدفق‬ ‫الذي‬ ‫االتجاه‬ ‫إن‬
‫للحاجز‬ ‫السفلية‬ ‫(الحافة‬ ‫َّم‬‫س‬‫المق‬ ‫والعرف‬ ‫السفلي‬ ‫األجوف‬
‫العلوية‬ ‫الحافة‬ ‫تشكل‬ ‫التي‬ ‫الثانوي‬ّ‫ج‬‫يو‬ )‫البيضية‬ ‫للثقبة‬‫ه‬
‫تدفق‬‫الدم‬‫البيضية‬ ‫الثقبة‬ ‫عبر‬ ‫تفضيلي‬ ‫بشكل‬‫ا‬ ‫إلى‬‫ألذينة‬
‫الداخل‬ ‫األكسجة‬ ‫فقير‬ ‫بالدم‬ ‫االختالط‬ ‫من‬ ‫يقلل‬ ‫مما‬ ‫اليسرى‬
‫(الشكالن‬ ‫العلوي‬ ‫األجوف‬ ‫الوريد‬ ‫من‬ ‫اليمنى‬ ‫األذينة‬ ‫إلى‬
31.2‫و‬31.3.)
‫انخفاض‬ ‫من‬ ً‫ال‬‫ك‬ ‫فإن‬ ‫األول‬ ‫نفسه‬ ‫الطفل‬ ‫يأخذ‬ ‫عندما‬
‫الوعائ‬ ‫المقاومة‬‫الال‬ ‫الدم‬ ‫وتدفق‬ ‫الرئوية‬ ‫ية‬‫الدوران‬ ‫عبر‬ ‫حق‬
‫يزيد‬ ‫الرئوي‬‫اليسرى‬ ‫األذينة‬ ‫في‬ ‫الضغط‬‫ل‬‫الحاجز‬ ‫يندفع‬
‫تنغلق‬ ‫وبالتالي‬ ‫أخرى‬ ‫مرة‬ ‫الثانوي‬ ‫الحاجز‬ ‫على‬ ‫األولي‬
‫اليسرى‬ ‫األذينة‬ ‫في‬ ‫الضغط‬ ‫ألن‬ ‫ذلك‬ ً‫ا‬‫وظيفي‬ ‫البيضية‬ ‫الثقبة‬
‫(الشكل‬ ‫اآلن‬ ‫اليمنى‬ ‫األذينة‬ ‫في‬ ‫منه‬ ‫أعلى‬28.3.)‫ما‬ ً‫ة‬‫عاد‬
‫يكتمل‬‫غضون‬ ‫في‬ ‫التشريحي‬ ‫اإلغالق‬‫المقبلة‬ ‫الستة‬ ‫األشهر‬
‫ي‬ ‫حيث‬‫يسمى‬ ‫انخفاض‬ ‫البالغ‬ ‫القلب‬ ‫في‬ ‫بقى‬‫البيضية‬ ‫الحفرة‬
fossa ovalis.‫اليمنى‬ ‫األذينة‬ ‫من‬ ‫الداخلي‬ ‫الجزء‬ ‫على‬
‫ة‬ ‫ر‬ ‫السر‬ ‫األهمية‬Clinical relevance
‫المفتوحة‬ ‫البيضية‬ ‫قبة‬ ‫ال‬Patent foramen ovale
(PFO‫البيضية‬ ‫الثقبة‬ ‫تفشل‬ ‫حيث‬ ‫أذيني‬ ‫حاجزي‬ ‫عيب‬ ‫هو‬ )
‫بأ‬‫االخ‬ ‫بفضل‬ ‫مغلقة‬ ‫أنها‬ ‫من‬ ‫بالرغم‬ ً‫ا‬‫تشريحي‬ ‫تنغلق‬ ‫ن‬‫تالف‬
‫"تدفق‬ ‫يحدث‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬ ‫حيث‬ ‫األذينية‬ ‫بين‬ ‫الضغوط‬ ‫في‬
‫تزيد‬ ‫معينة‬ ‫حاالت‬ ‫تحت‬ ‫لليمين‬ ‫اليسار‬ ‫من‬ ‫للدم‬ "‫ارتجاعي‬
‫تتضمن‬ ‫الحاالت‬ ‫هذه‬ ‫أن‬ ‫حيث‬ ‫الصدر‬ ‫في‬ ‫الضغط‬ ‫من‬
‫العط‬،‫المعوية‬ ‫الحركة‬ ‫خالل‬ ‫الجهد‬ ‫حتى‬ ‫أو‬ ‫السعال‬ ‫أو‬ ‫اس‬
‫للجثث‬ ‫التشريحية‬ ‫الدراسات‬ ‫أظهرت‬‫أن‬‫وقوع‬ ‫معدل‬PFO
‫يعادل‬27%‫المتحدة‬ ‫الواليات‬ ‫سكان‬ ‫عند‬.‫عام‬ ‫بشكل‬ ‫ولكن‬
‫تختلف‬ ،‫أعراض‬ ‫أي‬ ‫من‬ ‫العيب‬ ‫بهذا‬ ‫المصابون‬ ‫يعاني‬ ‫ال‬
‫ال‬ ً‫ا‬‫غالب‬ ‫ولكن‬ ‫المرافقة‬ ‫والمشاكل‬ ‫للعمر‬ ً‫ا‬‫تبع‬ ‫العالج‬ ‫طرق‬
‫ا‬ ‫يكون‬.‫ضروري‬ ‫لعالج‬
‫باالن‬ ‫الشريانية‬ ‫القناة‬ ‫أخفقت‬ ‫إذا‬‫يطلق‬ ‫الوالدة‬ ‫عند‬ ‫غالق‬
‫عليها‬‫المفتوحة‬ ‫انية‬ ‫الشر‬ ‫القناة‬patent ductus
arteriosus(PDA)‫األكسجة‬ ‫جيد‬ ‫الدم‬ ‫يختلط‬ ‫حيث‬ ،
‫الرئوية‬ ‫الشرايين‬ ‫من‬ ‫األكسجة‬ ‫فقير‬ ‫الدم‬ ‫مع‬ ‫األبهر‬ ‫من‬
‫لتسبب‬‫تسرع‬‫في‬‫وضغط‬ ‫وزرقة‬ ‫القلب‬ ‫وتسرع‬ ‫التنفس‬
‫ن‬‫أخرى‬ ‫ألعراض‬ ‫إضافة‬ ‫ّع‬‫س‬‫مو‬ ‫بضي‬‫أعراض‬ ‫وهناك‬ ،
‫رة‬ّ‫ث‬‫مؤ‬‫الح‬ُ‫م‬‫و‬ ‫أبعد‬ ‫مدى‬ ‫على‬‫من‬ ‫األولى‬ ‫السنة‬ ‫خالل‬ ‫ظة‬
‫تشمل‬ ‫الحياة‬ً‫ا‬‫وتنفس‬ ‫الوزن‬ ‫زيادة‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫ضعف‬ً‫ا‬‫مجهد‬ً‫ا‬ّ‫مستمر‬،
‫لتطوير‬ ‫عرضة‬ ‫أكثر‬ ‫الخدج‬ ‫األطفال‬ ‫ويكون‬PDA.‫أما‬
‫يكون‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬ ‫العالج‬ً‫ا‬‫جراحي‬‫أو‬ً‫ا‬‫دوائي‬.
‫تكون‬‫ة‬ ‫الجهاز‬ ‫البابية‬ ‫لة‬ ‫التحو‬portosystemic
shunt‫وتحدث‬ ً‫ا‬‫شيوع‬ ‫أقل‬‫القن‬ ‫تخفق‬ ‫عندما‬‫اة‬‫الوريدية‬
‫الوالدة‬ ‫عند‬ ‫باالنغالق‬،‫تجاوز‬ ‫في‬ ‫يستمر‬ ‫بأن‬ ‫للدم‬ ‫لتسمح‬
‫الكبد‬.‫إلى‬ ‫يؤدي‬ ‫أن‬ ‫واألمونيا‬ ‫البول‬ ‫حمض‬ ‫لتراكم‬ ‫يمكن‬
‫وضعف‬ ‫للقيء‬ ‫إضافة‬ ‫الوزن‬ ‫اكتساب‬ ‫في‬ ‫الفشل‬‫في‬‫وظائف‬
.‫الدماغ‬
‫الفصل‬31‫الوالدة‬‫عند‬‫التغيرات‬:‫الدوران‬‫جهاز‬
85

89. ‫والعشر‬ ‫الثامن‬ ‫اليوم‬ ‫من‬ :‫الزمنية‬ ‫المدة‬‫الطفولة‬ ‫وحتى‬ ‫ين‬
‫مقدمة‬Introduction
‫وذلك‬ ،‫الرابع‬ ‫األسبوع‬ ‫من‬ ‫التنفسي‬ ‫الجهاز‬ ‫تطور‬ ‫يستمر‬
‫يظهر‬ ‫عندما‬‫التنفسي‬ ‫الرتج‬Respiratory
diverticulumّ‫إن‬ .‫للحمل‬ ‫الطبيعية‬ ‫النهاية‬ ‫وحتى‬ ،
‫البقاء‬ ‫إمكانية‬Viability‫والعشرين‬ ‫األربع‬ ‫ذي‬ ‫للجنين‬
‫الك‬ ‫تقارب‬ ‫بقاءه‬ ‫(فرصة‬ ً‫ا‬‫أسبوع‬50%‫نا‬ )‫جمة‬‫جزئي‬ ‫بشكل‬
‫ألكسجة‬ ‫تكفي‬ ‫لدرجة‬ ‫المرحلة‬ ‫هذه‬ ‫في‬ ‫الرئتين‬ ‫تطور‬ ‫عن‬
‫السطح‬ ‫مساحة‬ ‫الدم‬ ‫أكسجة‬ ‫تحدد‬ ‫التي‬ ‫العوامل‬ ‫تتضمن‬ .‫الدم‬
‫التبا‬ ‫لحدوث‬ ‫المتاح‬‫النسج‬ ‫توعية‬ ،‫عليه‬ ‫الغازي‬ ‫دل‬
‫على‬ ‫الفعال‬ ‫العامل‬ ‫وفعل‬ ،‫الغازي‬ ‫للتبادل‬ ‫المخصصة‬
‫السطح‬)‫(السورفاكتانت‬Surfactant‫التوتر‬ ‫تقليل‬ ‫في‬
‫للسوائل‬ ‫السطحي‬.‫الرئة‬ ‫ضمن‬ ‫الموجودة‬
‫وإنما‬ ،‫فقط‬ ‫الرئتين‬ ‫على‬ ‫التنفسي‬ ‫الجهاز‬ ‫تطور‬ ‫يقتصر‬ ‫ال‬
‫تضم‬ ‫بدورها‬ ‫والتي‬ ،‫الناقلة‬ ‫الهوائية‬ ‫المسالك‬ ‫كذلك‬ ‫يشمل‬
‫وصف‬ ‫الممكن‬ ‫ومن‬ .‫والقصيبات‬ ‫والقصبات‬ ‫الرغامى‬
:‫مراحل‬ ‫خمس‬ ‫مدى‬ ‫على‬ ‫الرئتين‬ ‫تطور‬‫ال‬ ‫المرحلة‬‫مضغية‬
embryonic‫الكاذبة‬ ‫ة‬ ‫الغد‬ ،pseudoglandular،
‫الق‬‫ة‬ ‫نيو‬canalicular‫الكيسية‬ ،saccular‫و‬‫ال‬‫سنخية‬
alveolar.
‫للتبادل‬ ‫كأعضاء‬ ‫الرئتين‬ ‫استخدام‬ ‫عدم‬ ‫من‬ ‫الرغم‬ ‫وعلى‬
‫الرحم‬ ‫في‬ ‫الغازي‬in utero)‫الجنينية‬ ‫(الحياة‬‫لها‬ ‫أن‬ ‫إال‬ ،
.‫األمينوسي‬ ‫السائل‬ ‫من‬ ٍ‫بعض‬ ‫إنتاج‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫دور‬
32‫التنفسي‬ ‫الجهاز‬Respiratory system
‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
86

90. ‫الرئوي‬ ‫البرعم‬Lung bud
‫يبدأ‬‫التنفسي‬ ‫الجهاز‬ ‫تطور‬‫بنمو‬‫باطن‬ ‫مي‬ ‫أد‬ ‫برعم‬
endodermal bud‫المعوي‬ ‫لألنبوب‬ ‫البطني‬ ‫الجدار‬ ‫من‬
‫الرابع‬ ‫األسبوع‬ ‫في‬ ‫ذلك‬ ‫ويحدث‬ ‫ر‬ ّ‫التطو‬ ‫قيد‬ ‫يكون‬ ‫الذي‬
‫(الشكل‬32.1.)
‫تتشكل‬ ‫المعوي‬ ‫األنبوب‬ ‫عن‬ ‫الرئوي‬ ‫البرعم‬ ‫فصل‬ ‫بهدف‬
‫القس‬ ‫في‬ ‫طوليتان‬ ‫ّتان‬‫ي‬‫ط‬،‫األمامي‬ ‫المعي‬ ‫أنبوب‬ ‫من‬ ‫المبكر‬ ‫م‬
‫بذلك‬ ‫ليتشكل‬ ،‫وتلتحمان‬ ‫تلتقيان‬ ‫ثم‬‫الرغامي‬ ‫الحاجز‬
‫ئي‬ ‫المر‬tracheoesophageal septum‫وتؤدي‬ .
‫الظهري‬ ‫األمامي‬ ‫المعي‬ ‫فصل‬ ‫إلى‬ ‫هذه‬ ‫الفصل‬ ‫عملية‬
‫ا‬ ‫البرعم‬ ‫عن‬ )‫(المريء‬‫(الحنجرة‬ ‫البطني‬ ‫لرئوي‬،‫الرغامى‬
‫والرئة‬(‫اتصالها‬ ‫على‬ ‫البنى‬ ‫هذه‬ ‫وتحافظ‬ .‫عن‬ ‫باألعلى‬
‫طريق‬‫ة‬ ‫الحنجر‬ ‫الفتحة‬laryngeal orifice.
‫الخاليا‬ ‫أصل‬ ‫يكون‬ ‫المعي‬ ‫من‬ ‫مشتقة‬ ‫البنى‬ ‫هذه‬ ‫لكون‬ ً‫ا‬‫ونظر‬
‫الباطن‬ ‫األديم‬ ‫هو‬ ‫تبطنها‬ ‫التي‬ ‫الظهارية‬،‫وبنمو‬ ‫ه‬ّ‫ن‬‫أ‬ ‫إال‬
‫تفاعالت‬ ‫ستجري‬ ‫به‬ ‫المحيط‬ ‫المتوسط‬ ‫األديم‬ ‫ضمن‬ ‫البرعم‬
‫األديم‬ ‫سيتطور‬ .‫اإلنتاشيتين‬ ‫الطبقتين‬ ‫بين‬ ‫تبادلية‬‫المتوسط‬
‫المعنية‬ ‫الملساء‬ ‫والعضالت‬ ‫الغضاريف‬ ‫إلى‬‫بالمسالك‬
.‫الناقلة‬ ‫التنفسية‬
‫التنفسية‬ ‫الشجرة‬Respiratory tree
‫الرغامي‬ ‫البرعم‬ ‫ينقسم‬ ‫الخامس‬ ‫األسبوع‬ ‫في‬‫ليشكل‬‫إنباتين‬
‫وحشيين‬ ‫خارجيين‬two lateral outgrowths‫وهما‬
‫القصبيان‬ ‫البرعمان‬bronchial buds‫هذه‬ ‫في‬ ‫ونشهد‬ .
‫المرحل‬‫ال‬ ‫عدم‬ ‫ظهور‬ ‫المبكرة‬ ‫ة‬‫بين‬ ‫تناظر‬‫الرئتين؛‬‫يشكل‬ ‫إذ‬
‫األيسر‬ ‫ويشكل‬ ‫قصبات‬ ‫ثالث‬ ‫األيمن‬ ‫القصبي‬ ‫البرعم‬
.‫قصبتين‬‫ويمتدان‬ ‫القصبيان‬ ‫البرعمان‬ ‫يتفرع‬،‫مشكلين‬
‫واالثنين‬ ‫اليمنى‬ ‫الثالثة‬ ‫الرئتين‬ ‫لفصوص‬ ‫التنفسية‬ ‫الشجرة‬
‫(الشكل‬ ‫األيسرين‬32.1.)
‫ال‬ ‫تعرف‬ ‫الخامس‬ ‫األسبوع‬ ‫إلى‬ ‫تصل‬ ‫ولفترة‬‫األولى‬ ‫مرحلة‬
‫الرئتين‬ ‫تطور‬ ‫من‬‫با‬‫ا‬ ‫لمرحلة‬‫ل‬‫مضغية‬embryonic
stage.
‫الرئتين‬ ‫تطور‬ ‫يدخل‬ ‫السادس‬ ‫األسبوع‬ ‫ومن‬‫ة‬ ‫الغد‬ ‫المرحلة‬
‫الكاذبة‬pseudoglandular stage‫الشجرة‬ ‫تستمر‬ .
‫بك‬ ‫لتغدو‬ ‫واالنقسام‬ ‫بالتطاول‬ ‫التنفسية‬20-16‫من‬ ً‫ال‬‫جي‬
‫(ال‬ ‫الكاذبة‬ ‫الغدية‬ ‫المرحلة‬ ‫بنهاية‬ ‫االنقسامات‬‫شكل‬.(32.2
‫النسيجي‬ ‫الصعيد‬ ‫على‬،‫المرحلة‬ ‫هذه‬ ‫في‬ ‫الرئتان‬ ‫تتصف‬
.‫غدة‬ ‫بصفات‬
‫الظها‬ ‫الخاليا‬ ‫تصبح‬‫تظهر‬ ‫و‬ ‫مهدبة‬ ‫القصبية‬ ‫للشجرة‬ ‫رية‬
‫الغضاريف‬ ‫تظهر‬ ‫إذ‬ .‫التنفسية‬ ‫العناصر‬ ‫بدايات‬ ‫كذلك‬
‫خاليا‬ ‫وتبدأ‬ ‫كما‬ .‫القصبات‬ ‫جدران‬ ‫في‬ ‫الملساء‬ ‫والعضالت‬
‫وهي‬ ‫نوعية‬ ‫رئوية‬‫ال‬ ‫من‬ ‫السنخية‬ ‫ا‬ ‫الخال‬‫اني‬ ‫ال‬ ‫نمط‬type
II alveolar cells‫من‬ ‫(وهي‬ ‫بالظهور‬‫الرئوية‬ ‫الخاليا‬
pneumocytes)‫بإنتاج‬ ‫ستقوم‬ ‫التي‬ ‫الخاليا‬ ‫هي‬ ‫وهذه‬ .
.‫السورفاكتانت‬ ‫السطح‬ ‫على‬ ‫الفعال‬ ‫العامل‬
‫السادس‬ ‫األسبوع‬ ‫حوالي‬ ‫في‬ ‫الكاذبة‬ ‫الغدية‬ ‫المرحلة‬ ‫تنتهي‬
‫عشر‬،‫بأكملها‬ ‫التنفسية‬ ‫الشجرة‬ ‫تكون‬ ‫الوقت‬ ‫هذا‬ ‫وبحلول‬،
‫االنتهائية‬ ‫القصيبات‬ ً‫ة‬‫متضمن‬،‫(الشكل‬ ‫تشكلت‬ ‫قد‬32.2.)
‫األسناخ‬Alveoli
‫باسم‬ ‫المعروفة‬ ،‫التطور‬ ‫من‬ ‫التالية‬ ‫المرحلة‬ ‫خالل‬‫المرحلة‬
‫ة‬ ‫القنيو‬canalicular stage‫(األسبوع‬17-‫األسبوع‬
24،).‫التنفسية‬ ‫الرئتين‬ ‫أجزاء‬ ‫تتطور‬‫القنيات‬ ‫تتفرع‬
ً‫ا‬‫انطالق‬ )‫األنابيب‬ ‫أو‬ ‫القنوات‬ ‫(تصغير‬‫القصيبات‬ ‫من‬
‫ي‬ ‫منها‬ ٌ‫ل‬‫ك‬ .‫االنتهائية‬‫شكل‬‫عنبة‬acinus‫قصيبة‬ ‫تضم‬
‫انتهائية‬،‫قناة‬‫سنخية‬ً‫ا‬‫انتهائي‬ ً‫ا‬‫وكيس‬terminal sac
‫(الشكل‬32.2‫هو‬ ‫وهذا‬ .)‫االبتدائي‬ ‫السنخ‬primitive
alveolus.
‫لمعات‬ ‫تصبح‬‫لبعض‬ ‫الظهارية‬ ‫الخاليا‬ ‫أن‬ ‫كما‬ ‫أوسع‬ ‫القناة‬
‫ال‬ ‫لتشكل‬ ‫تتسطح‬ ‫االبتدائية‬ ‫األسناخ‬‫النمط‬ ‫من‬ ‫السنخية‬ ‫خاليا‬
‫األول‬type I alveolar cells‫بالخاليا‬ ‫كذلك‬ ‫(تعرف‬
‫األول‬ ‫النمط‬ ‫من‬ ‫الرئوية‬type I pneumocytes،‫أو‬
‫المسطحة‬ ‫السنخية‬ ‫الخاليا‬squamous alveolar
cells‫هذه‬ ‫تصبح‬ ‫وسوف‬ .)‫بالتبادل‬ ‫المعنية‬ ‫الخاليا‬ ‫األخيرة‬
.‫الغازي‬
‫لللحمة‬ ‫الدموية‬ ‫الشعيرات‬ ‫غزو‬ ‫سيجلب‬‫المتوسطة‬
mesenchyme‫للخاليا‬ ‫الدم‬ ‫االبتدائية‬ ‫باألسناخ‬ ‫المحيطة‬
.‫األول‬ ‫النمط‬ ‫من‬ ‫الكسنخية‬‫القنيوية‬ ‫المرحلة‬ ‫نهاية‬ ‫وبقرب‬
‫فعال‬ ‫بشكل‬ ‫تطورت‬ ‫قد‬ ‫االبتدائية‬ ‫األسناخ‬ ‫بعض‬ ‫تكون‬
‫يس‬ ‫بما‬ ‫توعيتها‬ ‫وتمت‬‫الغازي‬ ‫بالتبادل‬ ‫مح‬،‫الجنين‬ ‫ولد‬ ‫وإن‬
ٍ‫بدعم‬ ‫ينجو‬ ‫أن‬ ‫الممكن‬ ‫فمن‬ ‫المرحلة‬ ‫هذه‬ ‫في‬‫العناية‬ ‫من‬
.‫المركزة‬
‫ا‬‫الكيسية‬ ‫لمرحلة‬saccular stage‫الكيس‬ ‫فترة‬ ‫أو‬ (
‫االنتهائي‬terminal sac period،‫الخامس‬ ‫األسبوع‬ ‫من‬
‫الوالدة‬ ‫وحتى‬ ‫والعشرين‬،)‫المستمر‬ ‫التطور‬ ‫تصف‬
‫تبدأ‬ ‫إذ‬ .‫الرئتين‬ ‫من‬ ‫التنفسية‬ ‫لألجزاء‬‫من‬ ‫السنخية‬ ‫ا‬ ‫الخال‬
‫اني‬ ‫ال‬ ‫النمط‬type II alveolar cells‫(وت‬‫عرف‬ً‫ا‬‫أيض‬
‫باسم‬‫اني‬ ‫ال‬ ‫النمط‬ ‫من‬ ‫ة‬ ‫الرئو‬ ‫ا‬ ‫الخال‬type II
pneumocytes،‫الكبيرة‬ ‫السنخية‬ ‫الخاليا‬great
alveolar cells‫الحاجزية‬ ‫الخاليا‬ ‫أو‬septal cells)
‫بإنتاج‬‫السورفاكتانت‬surfactant‫شحمي‬ ‫بروتين‬ ‫وهو‬
‫ومن‬ ‫الرئتين‬ ‫ضمن‬ ‫للسائل‬ ‫السطحي‬ ‫التوتر‬ ‫يقلل‬ ‫فوسفوري‬
‫ا‬ ‫سيمنع‬ ‫ثم‬‫ويحسن‬ ‫الزفير‬ ‫بتأثير‬ ‫األسناخ‬ )‫نهيار(انخماص‬
‫الرئوية‬ ‫المطاوعة‬compliance.‫الوالدة‬ ‫بعد‬
‫الفصل‬32‫ا‬‫الجهاز‬‫لتنفسي‬
87
87

91. ‫السنخية‬ ‫األكياس‬ ‫من‬ ‫العديد‬ ‫يتطور‬ ‫المرحلة‬ ‫هذه‬ ‫خالل‬
‫االبتدائية‬primitive alveolar sacs‫المرحلة‬ ‫عن‬ ‫زيادة‬
.‫السنخية‬ ‫والقنوات‬ ‫االنتهائية‬ ‫القصيبات‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫انطالق‬ ‫السابقة‬
‫يتطور‬‫الحا‬‫ا‬ ‫ئل‬‫لهوائي‬-‫الدموي‬blood-air barrier
‫األول‬ ‫النمط‬ ‫من‬ ‫السنخية‬ ‫الظهارية‬ ‫الخاليا‬ ‫بين‬ ‫الكائن‬
‫بوتيرة‬ ‫الدموية‬ ‫للشعيرات‬ ‫البطانية‬ ‫والخاليا‬،‫أسرع‬‫وتبدأ‬
‫بشكل‬ ‫باالزدياد‬ ‫الغازي‬ ‫للتبادل‬ ‫المتاحة‬ ‫السطح‬ ‫مساحة‬
.‫معتبر‬
‫وهي‬ ‫األخيرة‬ ‫المرحلة‬ ‫أما‬‫السنخية‬ ‫المرحلة‬alveolar
stage‫(م‬‫ن‬‫قبل‬ ‫فتبدأ‬ )ً‫ا‬‫فصاعد‬ ‫والثالثين‬ ‫السادس‬ ‫األسبوع‬
‫وفيها‬ .‫الطفولة‬ ‫عبر‬ ‫الوالدة‬ ‫بعد‬ ‫وتستمر‬ ‫أسابيع‬ ‫بعدة‬ ‫الوالدة‬
‫مساحة‬ ‫بذلك‬ ‫لتزيد‬ ‫أقطارها‬ ‫وكذلك‬ ‫األسناخ‬ ‫عدد‬ ‫يزداد‬
‫(الشكل‬ ‫الغازي‬ ‫للتبادل‬ ‫المتاح‬ ‫السطح‬32.2‫يستمر‬ .)
‫النمط‬ ‫من‬ ‫(السنخية‬ ‫الحرشفية‬ ‫الظهارية‬ ‫الخاليا‬ ‫تسطح‬
‫األو‬)‫ل‬‫ا‬‫الوالدة‬ ‫قبل‬ ‫االبتدائية‬ ‫لألسناخ‬ ‫لمبطنة‬،ً‫ة‬‫مشكل‬
‫الناضجة‬ ‫األسناخ‬mature alveoli)‫الشكل‬32.3‫يقسم‬ .)
‫التحوجز‬septation‫السورفاكتانت‬ ‫إنتاج‬ ‫يتم‬ .‫األسناخ‬
‫بكميات‬‫بحلول‬ ‫الطبيعية‬ ‫الرئوية‬ ‫الوظيفة‬ ‫لتحقيق‬ ‫فعالة‬
‫الطفولة‬ ‫خالل‬ ‫يحدث‬ ‫الذي‬ ‫المستمر‬ ‫التطور‬ ‫سيزيد‬ .‫الوالدة‬
‫عد‬‫د‬‫األ‬‫من‬ ‫سناخ‬20-50‫نحو‬ ‫إلى‬ ‫الوالدة‬ ‫عند‬ ً‫ا‬‫سنخ‬ ‫مليون‬
400‫الناضجة‬ ‫الرئة‬ ‫في‬ ‫سنخ‬ ‫مليون‬)‫الجدول‬32.1.)
‫الدوران‬Circulation
‫يو‬:‫الرئتين‬ ‫في‬ ‫الدموي‬ ‫الدوران‬ ‫من‬ ‫صفان‬ ‫جد‬‫الرئوي‬
‫والقصبي‬.‫القوس‬ ‫شريان‬ ‫من‬ ‫الرئوية‬ ‫الشرايين‬ ‫تشتق‬
‫البلعمية‬‫أثناء‬ ‫القصبية‬ ‫الشجرة‬ ‫لترافق‬ ‫السادسة‬‫تف‬‫ر‬‫ع‬‫ها‬،
‫هذا‬ ‫أكثر.ويعنى‬ ً‫ا‬‫محيطي‬ ‫الرئوية‬ ‫األوردة‬ ‫توضع‬ ‫يكون‬ ‫بينما‬
‫بالتبادل‬ ‫الدوران‬ ‫جهاز‬ ‫من‬ ‫الجزء‬،‫الغازي‬‫إال‬ ‫يتدفق‬ ‫وال‬
‫ولالطالع‬ .‫الوالدة‬ ‫حتى‬ ‫الرئوية‬ ‫األوعية‬ ‫عبر‬ ‫الدم‬ ‫من‬ ‫القليل‬
‫ع‬ ‫هذا‬ ‫الدوران‬ ‫جهاز‬ ‫على‬ ‫تطرأ‬ ‫التي‬ ‫التغيرات‬ ‫على‬‫ند‬
‫للفصل‬ ‫انظر‬ ‫الوالدة‬31.
‫األوعية‬ ‫تقوم‬‫بإمدا‬ ‫القصبية‬‫هذه‬ ‫وتتفرع‬ .‫الرئة‬ ‫نسيج‬ ‫د‬
‫مباشرة‬ ‫األول‬ ‫المقام‬ ‫في‬ ‫األوعية‬‫األبهرين‬ ‫زوج‬ ‫من‬
‫الظهري‬paired dorsal aortae.
‫الجدول‬32.1‫التنفسي‬ ‫الجهاز‬ ‫تطور‬ ‫مراحل‬
‫المرحلة‬‫الوقت‬‫التطور‬
‫المضغية‬‫األسبوع‬3-5‫كي‬‫ك‬‫األول‬ ‫كم‬‫ك‬‫كرع‬‫ك‬‫كب‬‫ك‬‫ال‬
‫والتفرع‬.
‫الكاذبة‬ ‫ة‬ ‫الغد‬‫األسبوع‬6-16‫اكتمال‬‫التفرع‬.
‫ة‬ ‫القنيو‬‫األسككككبوع‬17-
24
‫كات‬‫ك‬‫كبك‬‫ك‬‫كقصككككككيك‬‫ك‬‫الك‬
‫االنتهائية‬.
‫الكيسية‬‫كبكوع‬‫ك‬‫األسككك‬25
.‫الوالدة‬ ‫حتى‬
‫االنتهائية‬ ‫األكياس‬
‫والشككككككعككيككرات‬
‫على‬ ‫تغدو‬ ‫الدموية‬
‫وتواصل‬ ‫تقارب‬.
‫السنخية‬‫ثمكانيكة‬ ‫عمر‬ ‫من‬
‫كى‬‫ت‬‫ك‬‫ح‬‫و‬ ‫كور‬‫ه‬‫شكككك‬
‫الطفولة‬
‫كل‬‫ك‬‫كائ‬‫ك‬‫الح‬‫كدموي‬‫ك‬‫ال‬-
‫مكتكطكور‬ ‫الكهكوائكي‬
‫جيد‬ ‫نحو‬ ‫على‬
‫ري‬ ‫السر‬ ‫االرتباط‬clinical relevance
‫تنتج‬‫التنفسية‬ ‫الضائقة‬ ‫متالزمة‬Respiratory
distress syndrome‫عن‬ )‫الهياالني‬ ‫الغشاء‬ ‫(مرض‬
‫الرئة‬ ‫انخماص‬ ‫إلى‬ ‫يؤدي‬ ‫مما‬ ‫السورفاكتانت‬ ‫في‬ ‫نقص‬
atelectasis.)‫الرئة‬ ‫(انهيار‬‫على‬ ‫األمر‬ ‫هذا‬ ‫يؤثر‬
‫الخدج‬ ‫األطفال‬،‫من‬ ‫جرعة‬ ‫العالج‬ ‫خيارات‬ ‫وتتضمن‬
‫للر‬ ‫تعطى‬ ‫الستيروئيدات‬‫إنتاج‬ ‫تحفيز‬ ‫بهدف‬ ‫ضيع‬
،‫لديه‬ ‫السورفاكتانت‬‫ُعطى‬‫ي‬ ‫إذ‬ .‫بالسورفاكتانت‬ ‫العالج‬ ‫أو‬
‫عن‬ ‫مباشر‬ ‫بشكل‬ ‫للرضيع‬ ‫الحالة‬ ‫هذه‬ ‫في‬ ‫السورفاكتانت‬
‫مترافقة‬ ‫العالجات‬ ‫هذه‬ ‫ستعني‬ .‫رغامي‬ ‫أنبوب‬ ‫طريق‬
‫وتط‬ ‫باألوكسجين‬ ‫بالعالج‬‫المسالك‬ ‫في‬ ‫إيجابي‬ ‫ضغط‬ ‫بيق‬
‫ال‬ ‫المنفسة‬ ‫باستخدام‬ ‫مستمر‬ ‫بشكل‬ ‫الهوائية‬‫مآل‬ ‫أن‬ ‫ميكانيكة‬
‫إنذار‬ ‫(أو‬prognosis‫من‬ ‫عديد‬ ‫في‬ ‫مبشر‬ ‫الحاالت‬ ‫هذه‬ )
.‫الحاالت‬
ّ‫إن‬‫المريء‬ ‫رتق‬Oesophageal atresia‫و‬‫الناسور‬
‫ئي‬ ‫المر‬ ‫الرغامي‬tracheoesophageal fistulas
‫ح‬ ‫في‬ .‫شائعة‬ ‫شذوذات‬ ‫عن‬ ‫عبارة‬‫الرغامى‬ ‫انفصال‬ ‫كان‬ ‫ال‬
‫تام‬ ‫غير‬ ‫األمامي‬ ‫المعي‬ ‫عن‬‫إلى‬ ‫سيؤدي‬ ‫ذلك‬ ‫فإن‬‫بقاء‬ ‫إلى‬
‫عدي‬ ‫أنماط‬‫من‬ ‫النوع‬ ‫هذا‬ ‫ويترافق‬ .‫الواصلة‬ ‫الطرق‬ ‫من‬ ‫دة‬
‫متضمنة‬ ،‫أخرى‬ ‫عيوب‬ ‫مع‬ ‫الشذوذ‬‫قلبية‬ ‫اعتالالت‬،ً‫ا‬‫عيوب‬
‫شرجي.ومن‬ ‫رتق‬ ‫إلى‬ ‫باإلضافة‬ ‫األطراف‬ ‫في‬‫الممكن‬
‫أمينوسي‬ ‫استسقاء‬ ‫إلى‬ ‫المريء‬ ‫رتق‬ ‫يؤدي‬ ‫أن‬ ً‫ا‬‫أيض‬
polyhydramnios،‫السائل‬ ‫ابتالع‬ ‫لعدم‬ ً‫ا‬‫نظر‬
‫قب‬ ‫من‬ ‫األمينوسي‬‫الجنين‬ ‫ل‬،‫الرئة‬ ‫بذات‬ ‫لآلصابة‬ ‫يؤدي‬ ‫أو‬
pneumonia‫إلى‬ ‫السائل‬ ‫دخول‬ ‫إلمكانية‬ ‫الوالدة‬ ‫بعد‬
‫إجراء‬ ‫األمر‬ ‫يتطلب‬ ‫عام‬ ‫وبشكل‬ .‫الناسور‬ ‫عبر‬ ‫الرغامى‬
.‫جراحة‬
ً‫ا‬‫نادر‬‫الهاجرة‬ ‫الرئة‬ ‫فصوص‬ ‫تؤدي‬ ‫ما‬ectopic lung
lobes‫ظهور‬ ‫إلى‬ ‫القصبية‬ ‫الشجرة‬ ‫تفرع‬ ‫في‬ ‫والشذوذات‬
.‫أعراض‬
‫كيس‬ ‫تسبب‬ ‫قد‬‫ال‬ ‫الرئة‬ ‫ات‬‫والدية‬congenital cysts of
the lungs.‫التنفس‬ ‫في‬ ‫وصعوبة‬ ‫شائعة‬ ‫عدوى‬ ‫مواقع‬
‫ل‬32‫التنفسي‬‫الجهاز‬‫الفصل‬32‫التنفسي‬‫الجهاز‬
88

92. 33‫ا‬ ‫الجهاز‬‫لهض‬:‫مي‬‫المعوي‬ ‫المعدي‬ ‫السبيل‬Digestive system: gastrointestinal tract
‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
89

93. ‫اليوم‬ ‫وحتى‬ ‫والعشرين‬ ‫الحادي‬ ‫اليوم‬ ‫من‬ :‫الزمنية‬ ‫المدة‬
‫الخمسين‬
‫ت‬‫خ‬‫األنبوب‬ ‫لق‬Induction of the tube
‫إلى‬ ‫المحي‬ ‫الكيس‬ ‫يسحب‬ ‫عندما‬ ‫المعوي‬ ‫األنبوب‬ ‫يتشكل‬
‫و‬ ‫الجنين‬ ‫داخل‬‫ضمنه‬ ‫ينفصل‬pinched off‫الشكل‬ ‫(انظر‬
20.2)‫االنتاشية‬ ‫الطبقات‬ ‫بتطوي‬ ‫وذلك‬‫المبكرة‬ ‫الحياة‬ ‫أثناء‬
‫الذنب‬ ‫إلى‬ ‫الرأس‬ ‫ومن‬ً‫ا‬‫وحشي‬ ‫للجنين‬cephalocaudally
‫الذي‬ ‫إلى‬ ‫الرأس‬ ‫(من‬‫ذلك‬ ‫على‬ ً‫ء‬‫وبنا‬ .)‫ل‬،‫األنبوب‬ ‫يمتلك‬
‫بسيط‬ ‫باستثناء‬ ‫طوله‬ ‫على‬ ‫الباطن‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ‫بطانة‬ ‫المعوي‬
‫الباطن‬ ‫األديم‬ ‫طبقة‬ ‫من‬ ‫الظهارة‬ ‫الذيلية.تتشكل‬ ‫نهايته‬ ‫قرب‬
‫األخرى‬ ‫البنى‬ ‫تشتق‬ ‫بينما‬.‫المتوسط‬ ‫األديم‬ ‫من‬
‫األول‬ ‫المقام‬ ‫في‬،‫نهايتيه‬ ‫عند‬ ً‫ا‬‫مغلق‬ ‫األنبوب‬ ‫يكون‬،‫أن‬ ‫إال‬
‫م‬ ‫األوسط‬ ‫القسم‬‫بال‬ ‫اتصال‬ ‫على‬ ‫يبقى‬ ‫نه‬‫من‬ ‫المحي‬ ‫كيس‬
‫خالل‬‫المحية‬ ‫القناة‬vitelline duct‫حتى‬ )‫السويقة‬ ‫(أو‬
‫(الشكل‬ ‫المحي‬ ‫الكيس‬ ‫تقلص‬ ‫أثناء‬33.1.)
‫قبل‬ ‫من‬ ‫وسكككتغلق‬ ‫الفم‬ ‫القحفية‬ ‫النهاية‬ ‫كبح‬‫ك‬‫كتصك‬‫ك‬‫سك‬‫ال‬‫غشتتتاء‬
‫تي‬‫ت‬‫تومت‬‫ت‬‫تعت‬‫ت‬‫تلت‬‫ت‬‫تبت‬‫ت‬‫الت‬ ‫تي‬‫ت‬‫تدقت‬‫ت‬‫الشتتتتت‬buccopharyngeal
membrane،‫كذي‬‫ل‬‫وا‬‫األسككككبوع‬ ‫في‬ ‫كدوره‬‫ب‬ ‫كك‬‫ك‬‫سككككيتف‬
‫الرابع‬،‫ليفت‬‫األ‬ ‫ح‬.‫كي‬‫ك‬‫األمينوسك‬ ‫التجويف‬ ‫على‬ ‫المعوي‬ ‫نبوب‬
‫من‬ ‫إغالقها‬ ‫يتم‬ ‫الشككرج‬ ‫فتحة‬ ‫فسككتصككبح‬ ‫الذنبية‬ ‫النهاية‬ ‫أما‬
‫قبكل‬‫المتذرقي‬ ‫تاء‬‫ت‬‫الغشتتت‬cloacal membrane،‫الكذي‬
.‫السابع‬ ‫األسبوع‬ ‫في‬ ‫سيتفكك‬
‫معدية‬ ً‫ى‬‫بن‬ ‫األنبوب‬ ‫طول‬ ‫على‬ ‫تتطور‬ ‫التي‬ ‫البراعم‬ ‫ستشكل‬-
‫الفصل‬ ‫(انظر‬ ‫متنوعة‬ ‫وتنفسية‬ ‫معوية‬34.)
‫أقستتتتام‬‫المعوي‬ ‫األنبوب‬Divisions of the
gut tube
‫إلى‬ ‫المعي‬ ‫يقسم‬‫األمامي‬ ‫المعي‬foregut‫المتوسط‬ ‫المعي‬ ،
midgut‫الخلفي‬ ‫والمعي‬hindgut‫من‬ ٍ‫ة‬‫منطق‬ ‫طريق‬ ‫عن‬
‫عن‬ ‫وكذلك‬ ‫المحي‬ ‫بالكيس‬ ً‫ة‬‫متصل‬ ‫تبقى‬ ‫المعوي‬ ‫األنبوب‬
‫بالدم‬ ‫جزء‬ ‫كل‬ ‫تمد‬ ‫والتي‬ ‫األبهر‬ ‫من‬ ‫األمامية‬ ‫الفروع‬ ‫طريق‬
‫(الشكل‬33.2).
‫المعدة‬ ،‫المريء‬ ،‫البعلوم‬ ‫إلى‬ ‫األمامي‬ ‫المعي‬ ‫سيتطور‬
‫العفج‬ ‫من‬ ‫األولين‬ ‫والجزئين‬‫الك‬ ‫العفجية‬ ‫الحليمة‬ ‫حتى‬‫بيرة‬،
‫المشتركة‬ ‫الصفراوية‬ ‫القناة‬ ‫الحليمة‬ ‫هذه‬ ‫عند‬ ‫وتدخل‬
‫بقية‬ ‫المتوسط‬ ‫المعي‬ ‫يتضمن‬ .‫البنكرياسية‬ ‫للقناة‬ ‫باإلضافة‬
‫باإلضافة‬ ‫العفج‬‫حتى‬ ‫والغليظة‬ ‫الدقيقة‬ ‫األمعاء‬ ‫إلى‬‫الثلثين‬
‫المست‬ ‫القولون‬ ‫من‬ ‫الدانيين‬‫الخلفي‬ ‫المعي‬ ‫أما‬ .‫عرض‬
‫القاصي‬ ‫الثلث‬ ‫فيتضمن‬‫من‬‫واألم‬ ‫المستعرض‬ ‫القولون‬‫عاء‬
.‫الشرجية‬ ‫القناة‬ ‫من‬ ‫العلوي‬ ‫الجزء‬ ‫حتى‬ ‫الغليظة‬
‫الدموي‬ ‫االمداد‬Blood supply
‫يروى‬ .‫مختلف‬ ‫شريان‬ ‫قبل‬ ‫من‬ ‫المعي‬ ‫من‬ ‫قسم‬ ‫كل‬ ‫يروى‬
‫من‬ ‫بفروع‬ ‫األمامي‬ ‫المعي‬‫ال‬ ‫ان‬ ‫الشر‬‫بطني‬coeliac
artery‫(أو‬celiac artery).‫النازل‬ ‫األبهر‬ ‫من‬ ‫مباشرة‬
‫من‬ ‫الدموية‬ ‫التروية‬ ‫فيتلقى‬ ‫المتوسط‬ ‫المعي‬ ‫أما‬‫ان‬ ‫الشر‬
‫العلوي‬ ‫قي‬ ‫المسار‬superior mesenteric artery
‫طريق‬ ‫عن‬ ‫الخلفي‬ ‫المعي‬ ‫ويروى‬‫قي‬ ‫المسار‬ ‫ان‬ ‫الشر‬
‫السفلي‬inferior mesenteric artery‫(الشكل‬
33.2.)
‫الج‬‫زء‬‫األمتتامي‬ ‫المعي‬ ‫من‬ ‫الستتتتفلي‬Lower
foregut
‫الجنين‬ ‫نمو‬ ‫مع‬ ‫طوله‬ ‫ويزداد‬ ‫األمامي‬ ‫المعي‬ ‫ينمو‬،‫وتتكاثر‬
‫لمعة‬ ‫تفريغ‬ ‫يعاد‬ ‫بعد‬ ‫فيما‬ .‫لمعته‬ ‫لملء‬ ‫الظهارية‬ ‫الخاليا‬
‫المرحلة‬ ‫خالل‬ ‫وذلك‬ ‫فقط‬ ‫مسطحة‬ ‫بظهارة‬ ‫ليغدو‬ ‫األنبوب‬
‫الجنينية‬foetal period‫هذه‬ ‫في‬ ‫خلل‬ ‫حدوث‬ ‫سيؤدي‬ .
‫المرحلة‬‫إلى‬‫مشاك‬‫كالتضيق‬ ‫ل‬stenosis‫تضاءل‬ ‫(أي‬
‫الرتق‬ ‫أو‬ )‫قطرها‬atresia‫أو‬ ‫المريء‬ ‫في‬ )‫انسداد‬ ‫(أي‬
.‫العفج‬
‫األسبوع‬ ‫في‬ ‫بالتوسع‬ ‫األمامي‬ ‫المعي‬ ‫أنبوب‬ ‫من‬ ‫جزء‬ ‫يبدأ‬
‫البطني‬ ‫الجانب‬ ‫من‬ ‫أسرع‬ ‫الظهري‬ ‫الجانب‬ ‫وينمو‬ ،‫الرابع‬
‫المعدة‬ ‫يشكل‬ ‫سوف‬ ‫ما‬ ‫هو‬ ‫وهذا‬ .‫السادس‬ ‫األسبوع‬ ‫حتى‬،
‫وسيغد‬‫الظ‬ ‫الجانب‬ ‫و‬‫ا‬ ‫التقعر‬ ‫هري‬‫للمعدة‬ ‫لكبير‬greater
curvature‫الظهري‬ ‫المسراق‬ ‫سيتوسع‬ .dorsal
mesentery‫الظهري‬ ‫المعدة‬ ‫(مسراق‬dorsal
mesogastrium‫الكبير‬ ‫الثرب‬ ‫ليشكل‬ ‫كبيرة‬ ‫بدرجة‬ )
greater omentum.
‫السطح‬ ‫ليصبح‬ ‫منها‬ ‫األيسر‬ ‫الجانب‬ ‫لتجلب‬ ‫المعدة‬ ‫تدور‬
‫البطني‬،‫يفسر‬ ‫ما‬ ‫وهذا‬‫الع‬ ‫أن‬ ‫حقيقة‬‫األ‬ ‫المبهم‬ ‫صب‬‫يسر‬
‫(الشكل‬ ‫المعدة‬ ‫من‬ ‫األمامي‬ ‫الجزء‬ ‫يعصب‬33.3‫أن‬ ‫كما‬ .)
‫بشكل‬ ‫النهائي‬ ‫توضعه‬ ‫ليتخذ‬ ‫العفج‬ ‫يحرك‬ ‫الدوران‬ ‫هذا‬
‫حرف‬C.
‫توستتتتط‬‫ت‬‫ت‬‫م‬‫ال‬ ‫تي‬‫ع‬‫ت‬‫م‬‫ال‬ ‫تواءات‬‫ت‬‫ال‬Twists of the
midgut
‫وأثناء‬ ،‫ملحوظ‬ ‫بشكككل‬ ‫بدوره‬ ‫المتوسككط‬ ‫المعي‬ ‫طول‬ ‫يزداد‬
‫عرى‬ ‫كل‬‫ك‬‫ويشكككك‬ ‫يلتوي‬ ‫كك‬‫ل‬‫ذ‬،‫التجوي‬ ‫كك‬‫ل‬‫كذ‬‫ب‬ ً‫ا‬‫ك‬‫ئ‬‫كال‬‫م‬.‫البطني‬ ‫ف‬
‫ا‬ ‫وبحوالي‬‫كرعة‬‫س‬‫ب‬ ‫كط‬‫س‬‫المتو‬ ‫المعي‬ ‫ينمو‬ ‫كابيع‬‫س‬‫أ‬ ‫كتة‬‫س‬‫ل‬‫كبيرة‬
‫الحتوائكه‬ ٍ‫ككاف‬ ٍ‫ل‬‫مجكا‬ ‫البطن‬ ‫في‬ ‫يعود‬ ‫فال‬،‫ثم‬ ‫ومن‬‫ينفتق‬
herniates‫(الشكل‬ ‫السري‬ ‫الحبل‬ ‫إلى‬33.4.)
‫المتوسط‬ ‫المعي‬ ‫يدور‬ ‫ذلك‬ ‫إلى‬ ‫باإلضافة‬ً‫ا‬‫تدريجي‬‫بمقدار‬
270‫(إ‬ ‫الساعة‬ ‫عقارب‬ ‫بعكس‬ ‫درجة‬‫إلى‬ ‫تنظر‬ ‫كنت‬ ‫ن‬
‫الفصل‬33‫المعدي‬‫السبيل‬:‫الهضمي‬‫الجهاز‬‫المعوي‬
90
91

94. ‫ال‬‫بط‬،)‫ن‬‫أسفل‬ ‫من‬ )‫التطور‬ ‫قيد‬ ‫(أي‬ ‫المتطور‬ ‫األعور‬ ‫ليجلب‬
‫األمعاء‬ ‫من‬ ‫األيسر‬ ‫الجانب‬ ‫أعلى‬ ‫إلى‬ ‫يكون‬ ‫حيث‬ ‫البطن‬
‫في‬ ‫وينزل‬ ‫بعدها‬ ‫ليتحرك‬ ،‫البطن‬ ‫قمة‬ ‫في‬ ‫ليصبح‬ ،‫الدقيقة‬
‫هذا‬ ‫محور‬ ّ‫إن‬ .‫األيمن‬ ‫السفلي‬ ‫الربع‬ ‫في‬ ‫النهائي‬ ‫موقعه‬
‫لهذا‬ ‫ويكون‬ ‫العلوي‬ ‫المساريقي‬ ‫الشريان‬ ‫هو‬ ‫الدوران‬
‫الدوران‬‫أهمية‬‫الدقيقة‬ ‫األمعاء‬ ‫توضع‬ ‫نضع‬ ‫حينما‬ ‫خاصة‬
‫الناضجة‬ ‫التشريحية‬ ‫البنية‬ ‫في‬ ‫الملحقة‬ ‫واألعضاء‬ ‫والغليظة‬
.‫االعتبار‬ ‫بعين‬
‫األسبوع‬ ‫في‬ ‫جديد‬ ‫من‬ ‫البطن‬ ‫إلى‬ ‫المتوسط‬ ‫المعي‬ ‫يدخل‬
‫باإل‬ ‫البطن‬ ‫نمو‬ ‫أن‬ ‫المعتقد‬ ‫ومن‬ ،‫العاشر‬‫تراجع‬ ‫إلى‬ ‫ضافة‬
‫المتوسطة‬ ‫لوة‬ُ‫ك‬‫ال‬mesonephric kidney‫معدل‬ ‫وتناقص‬
‫إلى‬ ‫المتوسط‬ ‫المعي‬ ‫دخول‬ ‫في‬ ‫مهمة‬ ‫عوامل‬ ‫هي‬ ‫الكبد‬ ‫نمو‬
.‫سوي‬ ‫بشكل‬ ‫البطن‬
‫والمذرق‬ ‫الخلفي‬ ‫المعي‬ ‫قصة‬
of the hindgut and the cloacaStory
‫المعوي‬ ‫األنبوب‬ ‫من‬ ‫األخير‬ ‫القسم‬ ‫ينتهي‬،‫المع‬‫الخ‬ ‫ي‬‫لفي‬،
‫كذلك‬ ‫المذرق‬ ‫ويكون‬ .‫المذرق‬ ‫يدعي‬ ‫بسيط‬ ‫بتجويف‬ ً‫ا‬‫مبدئي‬
‫الوشيقة‬ ‫مع‬ ً‫ال‬‫متواص‬allantois،‫الكيس‬ ‫بقايا‬ ‫من‬ ‫وهي‬
‫تشكيل‬ ‫في‬ ‫تسهم‬ ‫أنها‬ ‫إال‬ ‫كبيرة‬ ‫بدرجة‬ ‫تتراجع‬ ‫والتي‬ ‫المحي‬
.‫البشري‬ ‫الجنين‬ ‫في‬ ‫المثانة‬ ‫من‬ ‫العلوية‬ ‫األجزاء‬
،‫المتوسطة‬ ‫اللحمة‬ ‫من‬ ٌ‫د‬‫وت‬ ‫يتحرك‬‫يدعى‬‫ال‬ ‫الحاجز‬‫بولي‬
‫المستقيمي‬urorectal septum‫نحو‬ ‫ذيلي‬ ‫اتجاه‬ ‫وفق‬ ،
‫المذرقي‬ ‫الغشاء‬‫خالل‬ ‫وتطويها‬ ‫المضغة‬ ‫نمو‬ ‫أثناء‬ ‫وذلك‬
‫األسابيع‬4-7‫(الشكل‬33.5‫البولي‬ ‫الحاجز‬ ‫يقسم‬ .)
‫إلى‬ ‫المذرق‬ ‫المستقيمي‬‫ابتدائي‬ ‫تناسلي‬ ‫بولي‬ ‫جيب‬
primitive urogenital sinus‫األمام‬ ‫في‬‫و‬ٍ‫ة‬‫قنا‬
‫مستقيمية‬ ‫ةرجية‬anorectal canal.‫الخلف‬ ‫في‬
‫المث‬ ‫من‬ ً‫ء‬‫أجزا‬ ‫التناسلي‬ ‫البولي‬ ‫الجيب‬ ‫سيشكل‬‫والسبيل‬ ‫انة‬
.‫التناسلي‬ ‫البولي‬
‫األنبوب‬ ً‫ا‬‫فاتح‬ ،‫السابع‬ ‫كبوع‬‫س‬‫األ‬ ‫في‬ ‫المذرقي‬ ‫كاء‬‫ش‬‫الغ‬ ‫يتمزق‬
‫الجزء‬ ‫يشككتق‬ ‫وبالتالي‬ .‫األمينوسككي‬ ‫التجويف‬ ‫على‬ ‫المعوي‬
‫بينما‬ ‫الظاهر‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ‫الشرجية‬ ‫القناة‬ ‫بطانة‬ ‫من‬ ‫الذيلي‬
.‫الباطن‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ‫الرأسككي‬ ‫الجزء‬ ‫يشككتق‬‫ذلك‬ ‫على‬ ‫وبناء‬،
‫الجز‬ ‫سككككيتلقى‬‫ء‬‫فروع‬ ‫من‬ ‫الكدم‬ ‫الشككككرجيكة‬ ‫القنكاة‬ ‫من‬ ‫الكذيلي‬
‫من‬ ‫الدم‬ ‫فيتلقى‬ ‫الرأسكككي‬ ‫الجزء‬ ‫أما‬ ‫الباطنة‬ ‫الحرقفية‬ ‫الشكككرايين‬
‫الخلفي‬ ‫المعي‬ ‫شكريان‬،‫بشككل‬ .‫السكفلي‬ ‫المسكاريقي‬ ‫الشكريان‬ ‫وهو‬
‫كة‬‫ي‬‫جهكاز‬ ‫كة‬‫ي‬‫كاب‬‫ب‬ ‫مفكاغرات‬ ‫تحكدث‬ ‫كه‬‫ب‬‫كا‬‫ك‬‫مشككك‬osystemicport
anastomoses‫هنا‬ ً‫ا‬‫أيض‬.
‫قا‬ ‫المسار‬Mesenteries
‫عبر‬ ‫يمر‬ ‫المتوسطة‬ ‫اللحمة‬ ‫من‬ ‫كغطاء‬ ‫المعي‬ ‫مساريقا‬ ‫تعمل‬
‫وذلك‬ ‫الجنين‬ ‫لجسم‬ ‫الخلفي‬ ‫الجدار‬ ‫من‬ ‫المعوي‬ ‫األنبوب‬
.‫كبيرة‬ ‫بدرجة‬ ‫الجدار‬ ‫مع‬ ‫تقارب‬ ‫على‬ ‫األنبوب‬ ‫يكون‬ ‫عندما‬
‫باتج‬ ‫نموه‬ ‫مع‬ ‫المعوي‬ ‫األنبوب‬ ‫يتحرك‬ ‫ثم‬ ‫ومن‬‫داخل‬ ‫اه‬
‫نسيج‬ ‫سيتشكل‬ .‫الخلفي‬ ‫الجدار‬ ‫عن‬ ً‫ا‬‫مبتعد‬ ‫البطني‬ ‫التجويف‬
‫واألعض‬ ‫المعي‬ ‫يعلق‬ ‫كجسر‬ ‫يعمل‬ ‫ضام‬‫ضمن‬ ‫به‬ ‫الملحقة‬ ‫اء‬
‫المساريقا‬ ‫من‬ ‫الجسر‬ ‫هذا‬ ‫امتداد‬ ‫معظم‬ ‫ويتكون‬ ‫البطن‬
‫الظهري‬‫الجسر‬ ‫قسم‬ ‫تشكيل‬ ‫على‬ ‫البطنية‬ ‫المساريقا‬ ‫وتقتصر‬ ‫ة‬
‫األمامي‬ ‫المعي‬ ‫أسفل‬ ‫الواقعة‬ ‫بالمنطقة‬ ‫يحيط‬ ‫الذي‬‫تشتق‬ .
.‫المستعرض‬ ‫الحاجز‬ ‫من‬ ‫البطنية‬ ‫المساريقا‬
‫الدقيقة‬ ‫األمعاء‬ ‫مساريقا‬ ‫بدورها‬ ‫الظهرية‬ ‫المساريقا‬ ‫ستشكل‬
‫كج‬‫ك‬‫الناضكك‬ ‫المعوي‬ ‫المعدي‬ ‫كبيل‬‫ك‬‫السكك‬ ‫في‬ ‫والغليظة‬،‫أنها‬ ‫كما‬
‫كل‬‫ك‬‫تشكككك‬‫الك‬ ‫رب‬ ‫ال‬‫بير‬greater omentum‫كل‬‫ك‬‫(الشكككك‬
33.6‫ككل‬‫ش‬‫ت‬ ‫كوف‬‫س‬‫ف‬ ‫البطنية‬ ‫كاريقا‬‫س‬‫الم‬ ‫أما‬ .)‫الصغير‬ ‫رب‬ ‫ال‬
lesser omentum‫والكبد‬ ‫المعدة‬ ‫بين‬،‫تشككككل‬ ‫أنها‬ ‫كما‬
‫المنجلي‬ ‫كاط‬‫ب‬‫الر‬falciform ligament‫كدار‬‫ج‬‫و‬ ‫كد‬‫ب‬‫الك‬ ‫بين‬
.‫األمامي‬ ‫البطن‬
‫إلى‬ ‫يؤديان‬ ‫الشكاسكعين‬ ‫ودورانه‬ ‫المتوسكط‬ ‫المعي‬ ‫تطاول‬ ‫إن‬
‫كاريقكا‬‫ك‬‫المسككك‬ ‫جعكل‬‫نحو‬ ‫على‬ ‫وأكبر‬ ً‫ا‬‫التفكافك‬ ‫أكثر‬ ‫الظهريكة‬
.‫ملحوظ‬‫المسكككاريقا‬ ‫عليها‬ ‫تكون‬ ‫التي‬ ‫البسكككاطة‬ ّ‫بأن‬ ً‫ا‬‫علم‬
‫الكك‬‫كر‬‫ك‬‫تككفسكككك‬ ‫األول‬ ‫الككمككقككام‬ ‫فككي‬ ‫ظككهككريككة‬‫االتصتتتتتتال‬
‫التقتطتري‬diagonal attachment‫كيكر‬‫ك‬‫الكقصككك‬‫بكيكن‬
.‫البالغ‬ ‫عند‬ ‫الخلفي‬ ‫البطن‬ ‫وجدار‬ ‫الدقيقة‬ ‫األمعاء‬ ‫مسككككاريقا‬
‫الجنين‬ ‫في‬ ‫األخير‬ ‫لمسككككتقره‬ ‫الخلفي‬ ‫المعي‬ ‫يصككككل‬ ‫كدما‬‫ن‬‫ع‬
‫بريتوان‬ ‫مع‬ ‫والنازل‬ ‫كاعد‬‫ك‬‫الصك‬ ‫القولون‬ ‫كاريقا‬‫ك‬‫مسك‬ ‫كتندمج‬‫ك‬‫سك‬
.‫الخلفي‬ ‫الجسم‬ ‫جدار‬
‫الفصل‬33‫المعوي‬‫المعدي‬‫السبيل‬:‫الهضمي‬‫الجهاز‬
91

95. ‫وحتى‬ ‫والعشرين‬ ‫الحادي‬ ‫اليوم‬ ‫من‬ :‫الزمنية‬ ‫المدة‬‫الوالدة‬
‫مقدمة‬introduction
‫المعدي‬ ‫السبيل‬ ‫تطور‬ ‫في‬ ‫والثالثين‬ ‫الثالث‬ ‫الفصل‬ ‫في‬ ‫نظرنا‬
‫من‬ ‫تنبثق‬ ‫التي‬ ‫البراعم‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫عدد‬ ‫ذكرنا‬ ‫وقد‬ ‫كأنبوب‬ ‫المعوي‬
‫هذه‬ ‫ستتطور‬ .‫به‬ ‫الملحقة‬ ‫المتوسطة‬ ‫واللحمة‬ ‫األنبوب‬ ‫هذا‬
‫ع‬ ‫إلى‬ ‫البراعم‬‫(الشكل‬ ‫األعضاء‬ ‫من‬ ‫دد‬34.1.)
‫الرئوي‬ ‫البرعم‬Lung bud
‫أثناء‬‫تطور‬‫يتبرعم‬ ‫الرابع‬ ‫كبوع‬‫ك‬‫األسكك‬ ‫في‬ ‫وتطاوله‬ ‫المريء‬
‫التنفستتتتي‬ ‫الرتج‬respiratory diverticulum‫من‬
‫البطني‬ ‫كداره‬‫ك‬‫ج‬‫كل‬‫ك‬‫(الشككككك‬34.1‫أنبوبين‬ ‫خلق‬ ‫كدف‬‫ك‬‫وبه‬ .)
‫حاجز‬ ‫ككل‬‫ك‬‫كيتش‬‫ك‬‫س‬ ‫كلين‬‫ك‬‫منفص‬‫والمريء‬ ‫كي‬‫ك‬‫التنفس‬ ‫البرعم‬ ‫بين‬
‫كى‬‫ك‬‫كدعكككك‬‫ك‬‫يكككك‬‫التتتتتترغتتتتتتامتتتتتتي‬ ‫التتتتتتحتتتتتتاجتتتتتتز‬
‫تي‬‫ت‬‫تئ‬‫ت‬ ‫تر‬‫ت‬‫تم‬‫ت‬‫ال‬septumTracheoesophageal‫كر‬‫ك‬‫كظ‬‫ك‬‫(ان‬
‫ككل‬‫ك‬‫للشكك‬32.1‫والبداءة‬ ً‫ا‬‫ظهري‬ ‫المريء‬ ‫ككل‬‫ك‬‫يشكك‬ ‫ما‬ ‫وهذا‬ .)
‫كية‬‫س‬‫التنف‬respiratory primordium ventrallyً‫ا‬‫بطني‬
‫للفصل‬ ‫(انظر‬32.)
‫الطحال‬Spleen
‫تكثف‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫بدء‬ ‫الخامس‬ ‫األسبوع‬ ‫في‬ ‫بالتطور‬ ‫الطحال‬ ‫يبدأ‬
‫المي‬ ‫الخاليا‬ ‫في‬‫بين‬ )‫المتوسطة‬ ‫اللحمة‬ ‫(خاليا‬ ‫زنشيمية‬
‫(الشكل‬ ‫الظهري‬ ‫المعدة‬ ‫مسراق‬ ‫طيات‬34.2‫دوران‬ ‫مع‬ .)
‫من‬ ‫األيسر‬ ‫الجانب‬ ‫إلى‬ ‫الطحال‬ ‫نقل‬ ‫سيتم‬ ‫والعفج‬ ‫المعدة‬
‫البطن‬،‫الطحالي‬ ‫للشريان‬ ‫النهائي‬ ‫التوضع‬ ‫يفسر‬ ‫مما‬،‫وهو‬
‫يتوضع‬ .‫الرأسي‬ ‫الجذع‬ ‫من‬ ‫فرع‬‫الطحالي‬ ‫المعدي‬ ‫الرباط‬
ntgastrosplenic ligame‫وهو‬ ‫والطحال‬ ‫المعدة‬ ‫بين‬
‫الظهري‬ ‫المعدة‬ ‫لمسراق‬ ‫النهائية‬ ‫البقايا‬ ‫من‬،‫هو‬ ‫وكذلك‬
‫الرباط‬ ‫عند‬ ‫الحال‬‫الكلوي‬ ‫الطحالي‬splenorenal
ligament‫يتوضع‬ ‫الذي‬‫اليسرى‬ ‫والكلية‬ ‫الطحال‬ ‫بين‬
‫(الشكل‬34.3)
‫الملحقة‬ ‫األعضاء‬ :‫الهضمي‬ ‫الجهاز‬Digestive system: associated organs
‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
92
34

96. ‫الثلث‬ ‫في‬ ‫والحمراء‬ ‫البيضاء‬ ‫الدم‬ ‫كريات‬ ‫بإنتاج‬ ‫الطحال‬ ‫يبدأ‬
‫من‬ ‫الثاني‬‫الفترة‬ ‫أثناء‬ ‫الدم‬ ‫لتكون‬ ‫مهم‬ ‫موقع‬ ‫وهو‬ ‫الحمل‬
‫الجنينية‬fetal period‫عن‬ ‫الطحال‬ ‫يتوقف‬ ‫الوالدة‬ ‫بعد‬ .
‫النهائية‬ ‫وظيفته‬ ‫على‬ ‫ويركز‬ ‫الحمراء‬ ‫الدم‬ ‫كريات‬ ‫إنتاج‬
‫باإلضاف‬ ،‫والمناعي‬ ‫اللمفاوي‬ ‫بالجهازين‬ ‫المتعلقة‬‫إزالة‬ ‫إلى‬ ‫ة‬
.‫الدوران‬ ‫من‬ ‫الهرمة‬ ‫الحمراء‬ ‫الدم‬ ‫كريات‬
‫ا‬ ‫تل‬‫ت‬‫صتتت‬ ‫والحو‬ ‫تد‬‫ب‬‫الك‬‫لصتتتتفراوي‬Liver and
gallbladder
‫يبدأ‬‫الكبد‬ ‫برعم‬liver bud،‫أو‬‫الكبدي‬ ‫الرتج‬hepatic
diverticulum‫ظهاري‬ ‫كإنبات‬epithelial
outgrowth‫للمعي‬ ‫القاصية‬ ‫للنهاية‬ ‫البطني‬ ‫الجدار‬ ‫من‬
‫األمامي‬،‫(الشكل‬ ‫الثالث‬ ‫األسبوع‬ ‫نهاية‬ ‫في‬ ‫يظهر‬34.1.)
‫ينمو‬ ‫الرابع‬ ‫األسبوع‬ ‫في‬ ‫السريع‬ ‫وبنموه‬ٍ‫ذ‬‫عندئ‬ ‫الكبد‬ ‫برعم‬
‫ضمن‬‫المستعرض‬ ‫الحاجز‬septum transversum،
‫أديمية‬ ‫خاليا‬ ‫من‬ ‫صفيحة‬ ‫وهو‬‫بين‬ ‫تتوضع‬ ‫متوسطة‬
‫الحاجز‬ ‫سيسهم‬ .‫المحي‬ ‫الكيس‬ ‫وسويقة‬ ‫التاموري‬ ‫التجويف‬
‫للفصل‬ ‫(انظر‬ ‫الحاجز‬ ‫الحجاب‬ ‫تشكيل‬ ‫في‬ ‫هنا‬ ‫المستعرض‬
19‫الكبدي‬ ‫البرعم‬ ‫من‬ ً‫ال‬‫ك‬ ‫يندمج‬ .‫البطنية‬ ‫والمساريقا‬ )
‫والحا‬‫البرعم‬ ‫ينمو‬ .‫الكبد‬ ‫من‬ ً‫ء‬‫أجزا‬ ‫ليشكال‬ ‫المستعرض‬ ‫جز‬
‫الكبدي‬‫ويحاف‬ ،‫البطنية‬ ‫المساريقا‬ ‫ضمن‬‫مع‬ ‫صلة‬ ‫على‬ ‫ظ‬
‫الصفراوية‬ ‫القناة‬ ‫ستغدو‬ ‫األمامي‬ ‫المعي‬bile duct.
‫سيشكل‬ ‫بينما‬ .‫الكبد‬ ‫الكبد‬ ‫برعم‬ ‫من‬ ‫رأسي‬ ‫جزء‬ ‫سيشكل‬
‫ذيلي‬ ‫برعم‬‫الصفراوي‬ ‫صل‬ ‫الحو‬gallbladder‫(الشكل‬
34.4.)‫الكبد‬ ‫يتشكل‬‫ذ‬ ‫خاليا‬ ‫من‬.‫مختلفة‬ ‫مصادر‬ ‫ات‬
‫األمامي‬ ‫المعي‬ ‫من‬ ‫بدوره‬ ‫المتشكل‬ ‫الكبدي‬ ‫البرعم‬ ‫سيشكل‬
‫الخال‬‫الكبدية‬ ‫يا‬hepatocytes‫الخاليا‬ ‫إلى‬ ‫باإلضافة‬
.‫الصفراوية‬ ‫للقناة‬ ‫المبطنة‬ ‫الظهارية‬‫المحية‬ ‫األوردة‬ ‫ستشكل‬
‫السري‬ ‫واألوردة‬‫الكبدية‬ ‫الجيوب‬ ‫أشباه‬ ‫ة‬hepatic
sinusoids.‫خال‬ ‫ستشكل‬ ‫بينما‬‫المستع‬ ‫الحاجز‬ ‫يا‬‫لحمة‬ ‫رض‬
‫ومحفظته‬ ‫الكبد‬)‫النسيج‬‫الخاليا‬ ‫إلى‬ ‫باإلضافة‬ )‫فيه‬ ‫الضام‬
‫للدم‬ ‫المكونة‬،‫كوبفر‬ ‫خاليا‬،‫والعضلة‬ ‫الضام‬ ‫والنسيج‬
‫الصغير‬ ‫الثرب‬ ‫من‬ ً‫ال‬‫ك‬ ّ‫إن‬ .‫الصفراوي‬ ‫للسبيل‬ ‫الملساء‬
‫والكبد‬ ‫المعدة‬ ‫بين‬ ‫الكائن‬،‫وجدار‬ ‫الكبد‬ ‫بين‬ ‫المنجلي‬ ‫والرباط‬
‫األم‬ ‫البطن‬‫عب‬ ‫هما‬ ‫امي‬‫الب‬ ‫عن‬ ‫ارة‬‫النهائي‬ ‫نى‬‫للمساريقا‬
.‫البطنية‬
‫تجعله‬ ‫لدرجة‬ ‫تطور‬ ‫قد‬ ‫الكبد‬ ‫يكون‬ ‫العاشر‬ ‫األسبوع‬ ‫بحلول‬
‫حوالي‬ ‫يشكل‬10%‫أما‬ .‫المضغي‬ ‫الوزن‬ ‫من‬‫الوالدة‬ ‫عند‬
‫إلى‬ ‫القيمة‬ ‫هذه‬ ‫فتتراجع‬5%‫للكبد‬ .‫الكلي‬ ‫الجسم‬ ‫وزن‬ ‫من‬
‫الدم‬ ‫تكون‬ ‫وهو‬ ‫رئيسية‬ ‫جنينة‬ ‫وظيفة‬،‫الدم‬ ‫كريات‬ ‫إنتاج‬ ‫أي‬
‫الحمرا‬.‫والبيضاء‬ ‫ء‬
‫مسار‬ ‫تعديل‬ ‫سيتم‬ ‫والعفج‬ ‫المعدة‬ ‫دوران‬ ‫مع‬‫القناة‬
‫المشتركة‬ ‫ة‬ ‫الصفراو‬common bile duct‫العفج‬ ‫إلى‬
‫منه‬ ‫الخلف‬ ‫من‬ ‫مسار‬ ‫إلى‬ ‫األمامي‬ ‫المعي‬ ‫أمام‬ ‫من‬ ‫وذلك‬
‫(الشكل‬34.5)،‫المسار‬ ‫لهذا‬ ‫البنكرياسية‬ ‫القناة‬ ‫كذلك‬ ‫وتنضم‬
‫عند‬ ‫وذلك‬‫فاتير‬ ‫أمبولة‬ampulla of Vaterً‫ا‬‫أخير‬ .‫تمر‬
‫الق‬‫ا‬ ‫ناة‬‫الصفراء‬ ‫وتتشكل‬ ‫العفج‬ ‫خلف‬ ‫لصفراوية‬bile‫من‬
.‫عشر‬ ‫الثاني‬ ‫األسبوع‬ ‫في‬ ‫الكبد‬ ‫قبل‬
‫اس‬ ‫البنكر‬Pancreas
)‫العفج‬ ‫(من‬ ‫األمامي‬ ‫المعي‬ ‫من‬ ‫بنكرياسيان‬ ‫برعمان‬ ‫يتطور‬
ٌ‫م‬‫برع‬‫في‬ ‫يحدث‬ ‫الذي‬ ‫(األمر‬ ‫بطني‬ ‫وآخر‬ ‫ظهري‬
‫ضمن‬ ‫وذلك‬ )‫التوالي‬ ‫على‬ ،‫والخامس‬ ‫الرابع‬ ‫األسبوعين‬
‫المساري‬‫أكبر‬ ‫الظهري‬ ‫البرعم‬ ‫يكون‬ .‫قا‬،‫البطني‬ ‫البرعم‬ ‫أما‬
‫(الشكل‬ ‫الكبدي‬ ‫الرتج‬ ‫من‬ ‫يظهر‬ ‫برعم‬ ‫فهو‬34.4.)
‫باالتجاه‬ ‫البطني‬ ‫البرعم‬ ‫يتحرك‬ ‫اليمين‬ ‫نحو‬ ‫العفج‬ ‫دوران‬ ‫مع‬
‫مدخل‬ ‫حركة‬ ‫كبيرة‬ ‫درجة‬ ‫إلى‬ ‫تشبه‬ ‫حركة‬ ‫(في‬ ‫الظهري‬
‫الظهري‬ ‫البرعم‬ ‫خلف‬ ‫ليستقر‬ )‫العفج‬ ‫إلى‬ ‫الصفراوية‬ ‫القناة‬
‫األسف‬ ‫وإلى‬‫(الشكل‬ ‫منه‬ ‫ل‬34.5‫تندمج‬ ‫السابع‬ ‫األسبوع‬ ‫في‬ .)
‫ال‬ ‫بذلك‬ ‫لتتشكل‬ ‫البرعمين‬ ‫من‬ ‫لكل‬ ‫القنوية‬ ‫المنظومة‬‫قناة‬
‫للبرعم‬ ‫الرئيسية‬ ‫القناة‬ ‫من‬ ‫النهائية‬ ‫الرئيسية‬ ‫البنكرياسية‬
‫من‬ ‫القاصي‬ ‫والجزء‬ ‫البطني‬.‫الظهري‬ ‫البرعم‬ ‫قناة‬ً‫ا‬‫أحيان‬،
ً‫ة‬‫قنا‬ ‫ليشكل‬ ‫الظهري‬ ‫البرعم‬ ‫قناة‬ ‫من‬ ‫الداني‬ ‫الجزء‬ ‫يبقى‬
‫القناة‬ ‫من‬ ‫الشيء‬ ‫بعض‬ ً‫ا‬‫قريب‬ ‫العفج‬ ‫على‬ ‫تفتح‬ ً‫ة‬‫ملحق‬
‫ال‬.‫رئيسية‬
ّ‫ي‬‫الشص‬ ‫الناتئ‬ ‫يتشكل‬rocessuncinate p‫رأس‬ ‫ومعظم‬
‫البطني‬ ‫البرعم‬ ‫من‬ ‫البنكرياس‬،‫من‬ ‫الباقي‬ ‫يتشكل‬ ‫بينما‬
‫والخاليا‬ ‫اإلفراز‬ ‫داخلية‬ ‫الخاليا‬ ‫تشتق‬ .‫الظهري‬ ‫البرعم‬
‫الباطن‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ‫كلها‬ ‫اإلفراز‬ ‫خارجية‬،‫بعد‬ ‫وذلك‬‫يتخذ‬ ‫أن‬
‫تتشكل‬ .‫اآلخر‬ ‫عن‬ ً‫ال‬‫منفص‬ ً‫ا‬‫تمايزي‬ ً‫ا‬‫مسار‬ ٍ‫نوع‬ ‫كل‬‫جزر‬
‫النغرهانس‬Langerhansislets of‫داخلية‬ ‫(الخاليا‬
‫الشهر‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫بدء‬ ‫األنسولين‬ ‫ُفرز‬‫ي‬‫و‬ ‫الثالث‬ ‫الشهر‬ ‫في‬ )‫اإلفراز‬
.‫الخامس‬ ‫أو‬ ‫الرابع‬
‫الفصل‬43‫الملحقة‬‫األعضاء‬:‫الهضمي‬‫الجهاز‬
93

97. 35
‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
‫الخل‬ ‫الشذوذات‬ :‫الهضمي‬ ‫الجهاز‬‫قية‬Digestive system: congenital anomalies
94

98. ‫الزم‬ ‫المدة‬ً‫ا‬‫بدء‬ :‫نية‬‫الوالدة‬ ‫من‬
‫الوجهية‬ ‫الشذوذات‬Facial abnormalities
‫كد‬‫ع‬‫ت‬‫تة‬‫ق‬‫المشتتتتقو‬ ‫تة‬‫ف‬‫الشتتتت‬)‫الشتتتتفوي‬ ‫(الفلح‬cleft lip
‫إلى‬ ‫باإلضكككافة‬)‫الحنكي‬ ‫(الفلح‬ ‫تقوق‬‫ت‬‫المشتت‬ ‫الحنك‬cleft
palate‫كا‬‫ه‬‫عن‬ ‫كل‬‫ق‬‫مسككككت‬ ‫كل‬‫ك‬‫بشكككك‬ ‫أو‬ ‫كا‬‫ه‬‫مع‬ ‫يظهر‬ ‫كد‬‫ق‬ ‫كذي‬‫ل‬‫ا‬
‫كل‬ ‫حوالي‬ ‫من‬ ‫واحد‬ ‫في‬ ‫يؤثران‬ ً‫ا‬‫كبي‬‫ك‬‫نسك‬ ‫كائعين‬‫ك‬‫شك‬ ‫كذوذين‬‫ك‬‫شك‬
600-700‫والد‬‫حية‬ ‫ة‬‫من‬ ً‫ا‬‫عدد‬ ‫الحالتين‬ ‫هاتين‬ ‫كمن‬‫ك‬‫وتتضكك‬
.‫االعتالالت‬
‫الشككفوي‬ ‫الفلح‬ ‫يكون‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬(chelioschisis‫تام‬ ‫غير‬ )
()‫األنف‬ ‫كمن‬‫ك‬‫ض‬ ‫(يمتد‬ ً‫ا‬‫تام‬ ‫أو‬ )‫فقط‬ ‫العلوية‬ ‫كفة‬‫ك‬‫الش‬ ‫في‬ ‫يؤثر‬
‫كل‬‫ك‬‫(الشكككك‬ ‫كب‬‫ن‬‫كا‬‫ج‬‫ال‬ ‫كادي‬‫ح‬‫أ‬ ‫يكون‬ ‫أن‬ ‫الممكن‬ ‫ومن‬35.1‫أو‬ )
‫كامخة‬‫ك‬‫الشكك‬ ‫التحام‬ ‫عن‬ ‫كفوي‬‫ك‬‫الشكك‬ ‫الفلح‬ ‫وينتج‬ .‫الجانب‬ ‫ثنائي‬
‫األ‬‫تام‬ ‫غير‬ ‫كل‬‫ك‬‫بشكككك‬ ‫العلوي‬ ‫الفكي‬ ‫كاتئ‬‫ن‬‫ال‬ ‫مع‬ ‫كة‬‫ي‬‫اإلنسكككك‬ ‫كة‬‫ي‬‫نف‬
‫ككل‬‫ش‬‫(ال‬35.2.)‫كوي‬‫س‬ ‫ككل‬‫ش‬‫ب‬ ‫هذه‬ ‫االلتحام‬ ‫عملية‬ ‫تتم‬ ‫فعندما‬
‫الفكية‬ ‫بين‬ ‫القطعة‬ ‫تتشكككل‬intermaxillary segment،
‫األولي‬ ‫الحنكك‬ ‫لتصككككبح‬ ‫تطورهكا‬ ‫في‬ ‫سككككتمضككككي‬ ‫والتي‬
.)‫(الرخو‬
‫من‬ ‫كل‬‫ك‬‫فيتشكككك‬ )‫كب‬‫ل‬‫(الصكككك‬ ‫كانوي‬‫ث‬‫ال‬ ‫كك‬‫ن‬‫الح‬ ‫عن‬ ‫كا‬‫م‬‫أ‬‫كاتين‬‫ت‬‫كا‬‫ب‬‫إن‬
wthsoutgro‫كالرفين‬‫ب‬ ‫كان‬‫ي‬‫كدع‬‫ي‬ ‫الفكي‬ ‫كاتئ‬‫ن‬‫ال‬ ‫من‬‫الحنكيين‬
palatine shelves‫أو‬ ‫الرفين‬ ‫هذين‬ ‫التحام‬ ‫فشل‬ ‫حال‬ ‫في‬ .
‫عدم‬‫صككك‬‫سكككيؤدي‬ ‫ذلك‬ ‫فإن‬ ً‫ا‬‫أفقي‬ ً‫ا‬‫توضكككع‬ ‫ليتحذا‬ ‫عودهما‬
‫الحنكي‬ ‫الفلح‬ ‫لحدوث‬cleft palate(palatoschisis.)
‫الفك‬ ‫كمن‬‫ك‬‫ضكك‬ ‫يمتد‬ ‫أن‬ ‫للفلح‬ ‫يمكن‬ ً‫ا‬‫جد‬ ‫الوخيمة‬ ‫الحاالت‬ ‫في‬
‫عاد‬ .‫العلوي‬)‫(تام‬ ‫شفوي‬ ‫فلح‬ ‫مع‬ ‫الحنكي‬ ‫الفلح‬ ‫يترافق‬ ‫ما‬ ً‫ة‬،
ً‫ا‬‫دائم‬ ‫ليس‬ ‫ولكن‬‫ت‬ ‫(غير‬‫ا‬ ‫ام؛‬‫ككل‬‫ك‬‫لشكك‬35.5‫الممكن‬ ‫ومن‬ ،)
‫ثنكائي‬ ‫أو‬ ‫الجكانكب‬ ‫أحكادي‬ ‫الحنكي‬ ‫الفلح‬ ‫يكون‬ ‫أن‬ ً‫ا‬‫ك‬‫ك‬‫أيضككك‬
.‫الجانب‬
‫األسكبوع‬ ‫في‬ ‫الشكفة‬ ‫بفلح‬ ‫اإلصكابة‬ ‫تشكخيص‬ ‫يتم‬ ‫عام‬ ‫بشككل‬
‫العشككرين‬‫الشككذوذ‬ ‫لكشككف‬ ‫فحص‬ ‫إجراء‬ ‫طريق‬ ‫عن‬ ‫وذلك‬
anomaly scan،.‫الوالدة‬ ‫بعد‬ ‫الحنك‬ ‫فلح‬ ‫كخيص‬‫ك‬‫ُش‬‫ي‬ ‫بينما‬
‫عمر‬ ‫قبكل‬ ‫جراحي‬ ‫تكدخكل‬ ‫إجراء‬ ‫الشككككفوي‬ ‫الفلح‬ ‫يتطلكب‬
‫أشكهر‬ ‫الثالثة‬،‫الجراحة‬ ‫إجراء‬ ‫فيسكتوجب‬ ‫الحنكي‬ ‫الفلح‬ ‫أما‬
‫كل‬‫ف‬‫الط‬ ‫عمر‬ ‫يبلغ‬ ‫أن‬ ‫كل‬‫ب‬‫ق‬12‫يؤثر‬ ‫أن‬ ‫الممكن‬ ‫من‬ .ً‫ا‬‫شككككهر‬
‫والقكدرة‬ ‫الطعكام‬ ‫تنكاول‬ ‫في‬ ‫الحنكي‬ ‫والفلح‬ ‫الشككككفوي‬ ‫الفلح‬
‫الكالم‬ ‫على‬،‫كاف‬‫ك‬‫باإلض‬‫ال‬ ‫إلى‬ ‫ة‬‫كاعدة‬‫ك‬‫للمس‬ .‫كمع‬‫ك‬‫الس‬ ‫على‬ ‫تأثير‬
‫بحمض‬ ‫يوصككى‬ ‫والحنكي‬ ‫الشككفوي‬ ‫الفلح‬ ‫تشكككل‬ ‫منع‬ ‫على‬
‫لألم‬ ‫كة‬‫ي‬‫كذائ‬‫غ‬‫ال‬ ‫كة‬‫ي‬‫الحم‬ ‫في‬ ‫كك‬‫ي‬‫الفول‬‫للشككككوك‬ ً‫ا‬‫ك‬‫ك‬‫أيضككك‬ ‫(انظر‬
‫المشقوق‬spina bifida،‫الفصل‬17.)
‫األمتتامتتي‬ ‫التتمتتعتتي‬ ‫ةتتتتتتذوذات‬Foregut
abnormalities
‫تطور‬ ‫كذوذات‬‫ك‬‫شكك‬ ‫كمن‬‫ك‬‫تتضكك‬ ‫أن‬ ‫الممكن‬ ‫من‬‫األمامي‬ ‫المعي‬
‫ت‬ ‫أو‬ ٍ‫ق‬‫رت‬ ‫حككدوث‬،‫طولككه‬ ‫على‬ ‫كثيرة‬ ‫نقككاط‬ ‫في‬ ٍ‫ق‬‫ضككككي‬
‫تضككككخم‬ ‫إلى‬ ‫كافة‬‫ك‬‫باإلضكك‬hypertrophy‫بواب‬ ‫كيب‬‫ك‬‫يصكك‬
‫كد‬‫ك‬‫التقيي‬ ‫كا‬‫ك‬‫كده‬‫ك‬‫عن‬ ‫كدث‬‫ك‬‫ح‬ ‫التي‬ ‫كة‬‫ك‬‫النقط‬ ‫كب‬‫ك‬‫وبحسكككك‬ .‫كدة‬‫ك‬‫المع‬
restriction point،‫الكتكقكيكؤ‬ ‫يكككون‬ ‫أن‬ ‫الكمكمكككن‬ ‫فكمكن‬
‫النافوري‬projectile vomitingً‫ال‬‫دا‬ ً‫ا‬‫ك‬‫ك‬‫عرضكك‬،‫أن‬ ‫كما‬
‫أو‬ ‫الصككفراء‬ ‫وجود‬ٌ‫أمر‬ ‫القيء‬ ‫في‬ ‫غيابها‬‫يسككاعد‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬
‫في‬.‫الشذوذ‬ ‫موقع‬ ‫تشخيص‬
،‫األمامي‬ ‫المعي‬ ‫من‬ ‫كبرعم‬ ‫التنفسكككي‬ ‫السكككبيل‬ ‫يتشككككل‬
‫يتشكككككل‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬ ‫لذلك‬ ً‫ا‬‫ونظر‬‫ناستتتتور‬‫ئي‬ ‫مر‬ ‫رغامي‬
tracheoesophageal fistula‫(الشككل‬35.4.)‫إن‬ ‫و‬
‫نهاية‬ ‫فيه‬ ‫تكون‬ ‫الذي‬ ‫ذاك‬ ‫هو‬ ‫كور‬‫ك‬‫الناس‬ ‫لهذا‬ ‫كيع‬‫ك‬‫األش‬ ‫ككل‬‫ك‬‫الش‬
‫ا‬ ‫المريء‬‫ا‬ ‫وتتصل‬ ‫مغلقة‬ ‫لداني‬‫القا‬ ‫بالمريء‬ ‫لرغامى‬.‫صي‬
‫الشكككذوذ‬ ‫لهذا‬ ‫المتنوعة‬ ‫األخرى‬ ‫األشككككال‬ ‫من‬ ‫العديد‬ ‫هناك‬
‫هذه‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫عرضكك‬ ‫دية‬‫ب‬‫الز‬ ‫الفموية‬ ‫المفرزات‬ ‫تكون‬ ‫ما‬ ً‫ا‬‫وغالب‬
.‫جراحة‬ ‫إجراء‬ ‫يتطلب‬ ‫العالج‬ ‫بأن‬ ً‫ا‬‫علم‬ .‫الحاالت‬
‫كج‬‫ت‬‫ك‬‫ن‬‫ك‬‫ي‬‫تي‬‫ق‬‫ت‬‫ل‬‫ت‬‫خ‬‫ت‬‫ل‬‫ا‬ ‫تي‬‫ب‬‫تجتتا‬‫ح‬‫ت‬‫ل‬‫ا‬ ‫تق‬‫ت‬‫ت‬‫ف‬‫ت‬‫ل‬‫ا‬congenital hiatal
hernia‫كامل‬ ‫بشكككل‬ ‫المريء‬ ‫تطاول‬ ‫عدم‬ ‫عن‬،‫يمنع‬ ‫مما‬
‫نحو‬ ‫المعدة‬ ‫كحب‬‫ك‬‫ويس‬ ‫كوي‬‫ك‬‫س‬ ‫ككل‬‫ك‬‫بش‬ ‫الحاجز‬ ‫الحجاب‬ ‫ككل‬‫ك‬‫تش‬
‫على‬ ‫األمر‬ ‫كذا‬‫ه‬ ‫يؤثر‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬ .‫الصككككدر‬ ‫ضككككمن‬ ‫األعلى‬
‫كية‬‫ك‬‫التنفسك‬ ‫البنى‬ ‫تطور‬،‫وخامته‬ ‫في‬ ‫يتفاوت‬ ‫وقوعه‬ ‫أن‬ ً‫ا‬‫علم‬
.‫ألخرى‬ ‫حالة‬ ‫من‬
‫توستتتتتط‬‫ت‬‫تت‬‫ت‬‫تم‬‫ت‬‫ال‬ ‫تي‬‫ت‬‫تع‬‫ت‬‫تم‬‫ت‬‫ال‬ ‫ةتتتتتتذوذات‬Midgut
abnormalities
‫الكيس‬ ‫تصل‬ ‫التي‬ ‫السرية‬ ‫القناة‬ ‫تترك‬ ‫أن‬ ‫الممكن‬ ‫من‬‫المحي‬
ً‫ا‬‫خلف‬ُ‫م‬ ‫المتوسكككط‬ ‫بالمعي‬remnant‫لفائفي‬ ‫كرتج‬ ‫يسكككتمر‬
ileal diverticulum‫كيككل‬‫ك‬‫ك‬‫ي‬‫ك‬‫م‬ ‫كج‬‫ت‬‫كر‬‫ب‬ ً‫ا‬‫ك‬‫ك‬‫أيضكككك‬ ‫كرف‬‫ع‬‫ك‬‫ي‬(
Meckel’s;diverticulum‫ككككل‬‫ك‬‫الشككك‬35.5‫ومكن‬ )
‫المخلف‬ ‫ذلك‬ ‫يسكككتمر‬ ‫أن‬ ً‫ا‬‫أيضككك‬ ‫الممكن‬‫ة‬ ‫ستتتر‬ ‫ككيستتتة‬
vitelline cyst‫السككككرية‬ ‫القناة‬ ‫بكيسككككة‬ ‫كذلك‬ ‫(وتعرف‬
‫كقككاصككككي‬‫ل‬‫ا‬ ‫كزء‬‫ج‬‫ك‬‫ل‬‫ا‬ ‫كي‬‫ف‬ )‫كيككة‬‫ق‬‫ك‬‫ي‬‫كار‬‫ك‬‫كمسكككك‬‫ل‬‫ا‬.‫كي‬‫ف‬‫ك‬‫ئ‬‫كفككا‬‫ل‬‫ك‬‫ل‬‫ا‬ ‫كن‬‫م‬
‫حوالي‬ ‫عند‬ ‫اللفائفي‬ ‫الرتج‬ ‫يوجد‬2%‫السكككككان‬ ‫من‬،‫أن‬ ‫إال‬
‫أعككراض‬ ‫أيككة‬ ‫مككن‬ ‫يككعككانككون‬ ‫ال‬ ‫مككنككهككم‬ ‫الككغككالككبككيككة‬
asymptomatic.‫من‬ ‫حالة‬ ‫تتشككككل‬ ‫أن‬ ‫هنا‬ ‫الممكن‬ ‫ومن‬
‫كر‬‫ك‬‫السك‬ ‫القناة‬ ‫كتمرت‬‫ك‬‫اسك‬ ‫حال‬ ‫في‬ .‫بالنزيف‬ ‫مترافق‬ ‫التقرح‬‫ية‬
‫كد‬‫ق‬ ‫كك‬‫ل‬‫ذ‬ ‫كإن‬‫ف‬ ‫كة‬‫ي‬‫كائف‬‫ف‬‫الل‬ ‫والعرى‬ ‫البطن‬ ‫كدار‬‫ج‬ ‫بين‬ ‫كة‬‫ي‬‫ليف‬ ‫كال‬‫ب‬‫كح‬
‫كؤ‬‫ك‬‫ي‬.‫كبككال‬‫ك‬‫كح‬‫ك‬‫ال‬ ‫هككذه‬ ‫حككول‬ ‫األمككعككاء‬ ‫الككتككفككاف‬ ‫كى‬‫ك‬‫إل‬ ‫دي‬
‫الفصل‬53‫الخلقية‬‫الشذوذات‬:‫الهضمي‬‫الجهاز‬
95

99. ‫قناة‬ ‫لصبح‬ ‫السرية‬ ‫القناة‬ ‫تبقى‬ ‫أن‬ ‫الممكن‬ ‫ومن‬‫حقيقية‬‫تصل‬
.‫الخارجية‬ ‫والسرة‬ ‫اللفائفي‬ ‫بين‬
‫المتوسكط‬ ‫المعي‬ ‫يفشكل‬ ‫أن‬ ‫الممكن‬ ‫من‬ً‫ا‬‫كلي‬ ‫دورانه‬ ‫إتمام‬ ‫في‬
‫تطوره‬ ‫خالل‬ ‫كوي‬‫ك‬‫الس‬ ‫باالتجاه‬ ‫الدوران‬ ‫في‬ ‫كل‬‫ك‬‫يفش‬ ‫أو‬،‫لينتج‬
‫من‬ ‫حكالكة‬ ‫إمكا‬ ‫ذلكك‬ ‫عن‬‫تدورا‬‫ت‬‫ال‬‫الشتتتتتا‬ ‫ن‬‫ذ‬abnormal
rotation‫أو‬‫لألمعتتاء‬ ‫العكستتتتي‬ ‫التتدوران‬reverse
rotation‫المعي‬ ‫دوران‬ ‫عن‬ ‫كاذ‬‫ك‬‫الشكككك‬ ‫الككدوران‬ ‫ينتج‬ .
‫ينتج‬ ‫الذي‬ ‫األمر‬ ‫فقط‬ ‫درجة‬ ‫تسعون‬ ‫قدرها‬ ‫بزاوية‬ ‫كط‬‫س‬‫المتو‬
‫للقولون‬ ‫كاري‬‫ك‬‫يسك‬ ‫كع‬‫ك‬‫توضك‬ ‫عنه‬sided colon-left،‫بينما‬
‫خلف‬ ‫كتعرض‬‫س‬‫الم‬ ‫القولون‬ ‫كع‬‫ض‬‫تو‬ ‫كي‬‫س‬‫العك‬ ‫الدوران‬ ‫كبب‬‫س‬‫ي‬
‫الشككككريكان‬‫المعي‬ ‫دوران‬ ‫بعكد‬ ‫وذلكك‬ ‫العلوي‬ ‫كاريقي‬‫ك‬‫المسككك‬
‫كا‬‫ه‬‫كدر‬‫ق‬ ‫كة‬‫ي‬‫بزاو‬ ‫المتوسككككط‬‫در‬ ‫تسككككعون‬‫كارب‬‫ق‬‫ع‬ ‫كاه‬‫ج‬‫كات‬‫ب‬ ‫كة‬‫ج‬
‫كان‬‫ت‬‫مئ‬ ‫كا‬‫ه‬‫كدر‬‫ق‬ ‫كة‬‫ي‬‫بزاو‬ ‫السككككوي‬ ‫كدوران‬‫ل‬‫ا‬ ‫من‬ ً‫ال‬‫كد‬‫ب‬ ‫كة‬‫ع‬‫السككككا‬
.‫الساعة‬ ‫عقارب‬ ‫بعكس‬ ‫درجة‬ ‫وسبعون‬
‫كدث‬‫ك‬‫تح‬‫تة‬‫ت‬ ‫الستتتتر‬ ‫تة‬‫ت‬‫القيل‬Omphalocoele‫الفتق‬ ‫(أو‬
‫السككككري‬exomphalos‫البطن‬ ‫محتويكات‬ ‫تنفتق‬ ‫عنكدمكا‬ )
‫ال‬ ‫ضكمن‬‫سكرة‬،‫بالبريتوان‬ ‫مغطاة‬ ‫تبقى‬ ‫المحتويات‬ ‫بأن‬ ً‫ا‬‫علم‬
‫(الشكككل‬ ‫واألمنيون‬35.6‫هذه‬ ‫تشككخص‬ ‫أن‬ ‫الممكن‬ ‫ومن‬ .)
‫الصوت‬ ‫بفائق‬ ‫فحص‬ ‫إجراء‬ ‫خالل‬ ‫من‬ ‫طبيعي‬ ‫بشكل‬ ‫الحالة‬
‫الوالدة‬ ‫قبل‬antenatal ultrasound scanning‫ُعتقد‬‫ي‬ .
‫في‬ ‫كط‬‫س‬‫المتو‬ ‫المعي‬ ‫كل‬‫ش‬‫ف‬ ‫هو‬ ‫كرية‬‫س‬‫ال‬ ‫القيلة‬ ‫حدوث‬ ‫كبب‬‫س‬ ‫أن‬
‫إ‬ ‫كدخول‬‫ل‬‫ا‬ ‫إعكادة‬‫الطبيعي‬ ‫االنفتكاق‬ ‫بعكد‬ ‫البطني‬ ‫التجويف‬ ‫لى‬
‫السكا‬ ‫من‬ ‫األسكابيع‬ ‫في‬ ‫يحدث‬ ‫الذي‬‫تترافق‬ .‫العاشكر‬ ‫إلى‬ ‫دس‬
‫العصككككبي‬ ‫األنبوب‬ ‫في‬ ‫اعتالالت‬ ‫مع‬ ً‫ا‬‫غالب‬ ‫السككككرية‬ ‫القيلة‬
‫قلبية‬ ‫واعتالالت‬،‫كبغي‬‫ك‬‫الص‬ ‫تثلث‬13‫و‬18‫إلى‬ ‫كافة‬‫ك‬‫باإلض‬
‫كث‬‫ك‬‫بيكوي‬ ‫كة‬‫ك‬‫متالزم‬-‫كان‬‫ك‬‫كدم‬‫ك‬‫وي‬Wiedmann-Beckwith
syndrome.
‫ال‬ ‫تي‬‫ت‬‫تع‬‫ت‬‫تم‬‫ت‬‫ال‬ ‫ةتتتتتتذوذات‬‫تي‬‫ت‬‫تل‬‫ت‬‫تف‬‫ت‬‫ستتتت‬Hindgut
abnormalities
‫المسكتقيمي‬ ‫البولي‬ ‫الحاجز‬ ‫يقسكم‬‫المذرق‬ ‫السكوية‬ ‫الحالة‬ ‫في‬
‫كفلية‬‫س‬‫ال‬ ‫والمعوية‬ ‫كلية‬‫س‬‫التنا‬ ‫البولية‬ ‫كافتين‬‫س‬‫الم‬ ‫إلى‬.‫حال‬ ‫وفي‬
‫إلى‬ ‫كيؤدي‬‫س‬ ‫ذلك‬ ‫فإن‬ ‫كوي‬‫س‬ ‫ككل‬‫ش‬‫ب‬ ‫العملية‬ ‫هذه‬ ‫حدوث‬ ‫كل‬‫ش‬‫ف‬
‫كافتين‬‫ك‬‫المس‬ ‫بين‬ ‫كالت‬‫ك‬‫ص‬ ‫ككل‬‫ك‬‫تش‬،‫منها‬‫تتقيمي‬‫ت‬‫المس‬ ‫تور‬‫ت‬‫الناس‬
‫ت‬‫ت‬‫تمستتت‬‫ل‬‫ا‬ ‫تي‬‫ل‬‫تبتو‬‫ل‬‫(ا‬ ‫تلتيتلتي‬‫ح‬‫اإل‬)‫تقتيتمتي‬‫ت‬rectourethral
(urorectal) fistula‫ككل‬‫ك‬‫(الشكك‬35.7)‫أو‬‫تور‬‫ت‬‫الناستت‬
‫المستتتقيمي‬‫المهبلي‬rectovaginal fistula‫(الشكككل‬
35.8‫حدوث‬ ‫حال‬ ‫في‬ .)‫الشرجي‬ ‫الرتق‬Anal atresia،
‫الترويكة‬ ‫انقطكاع‬ ‫هو‬ ‫ذلكك‬ ‫سككككبكب‬ ‫يكون‬ ‫أن‬ ‫المحتمكل‬ ‫فمن‬
.‫التطور‬ ‫خالل‬ ‫الدموية‬‫من‬ ‫حالة‬ ‫حدوث‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫الممكن‬ ‫ومن‬
‫ترج‬‫ت‬‫الشت‬ ‫قاب‬ ‫ان‬ ‫عدم‬imperforate anus‫عدم‬ ‫سككببها‬
‫وخامتها‬ ‫في‬ ‫الحاالت‬ ‫وتتدرج‬ .‫المذرقي‬ ‫الغشككككاء‬ ‫تفكك‬،‫إذ‬
‫بعضككككهكا‬ ‫يتطلكب‬‫القولون‬ ‫فغر‬colostomy‫يكون‬ ‫بينمكا‬
‫الجراحي‬ ‫بالتدخل‬ ‫كالح‬‫ص‬‫لآل‬ ً‫ال‬‫قاب‬ ‫اآلخر‬ ‫كها‬‫ض‬‫بع‬،‫في‬ ً‫ا‬‫غالب‬
.‫الوالدة‬ ‫بعد‬ ‫ساعة‬ ‫وعشرين‬ ‫أربع‬ ‫حدود‬
‫الملحقة‬ ‫األعضاء‬organsAssociated
‫الكبد‬Liver
‫يؤثر‬‫اليرقان‬Jaundice‫في‬60%‫األصحاء‬ ‫الرضع‬ ‫من‬
‫يصككنف‬ ‫ما‬ ً‫ا‬‫وغالب‬ ،‫كباب‬‫ك‬‫األس‬ ‫من‬ ‫العديد‬ ‫وله‬ ‫الوالدة‬ ‫حديثي‬
‫فيه‬ ‫ظهر‬ ‫الذي‬ ‫العمر‬ ‫بحسكب‬age of onset‫يتم‬ ‫ما‬ ً‫ا‬‫غالب‬ ،
‫الكجكنكيكن‬ ‫جكلككد‬ ‫لكون‬ ‫خكالل‬ ‫مكن‬ ‫الكمكرض‬ ‫عكلكى‬ ‫الكتكعكرف‬
‫ت‬ ‫ال‬ ‫كان‬‫ق‬‫الير‬ ‫كاالت‬‫ح‬ ‫معظم‬ .‫البيليروبين‬ ‫كات‬‫ي‬‫ومسككككتو‬‫كاج‬‫ت‬‫ح‬
‫كالج‬‫ع‬ ‫كى‬‫ل‬‫إ‬،‫كي‬‫ئ‬‫الضككككو‬ ‫كالج‬‫ع‬‫ك‬‫ل‬‫ا‬ ‫أن‬ ‫إال‬phototherapy
.‫البيليروبين‬ ‫كتويات‬‫ك‬‫مس‬ ‫خفض‬ ‫في‬ ‫كاعد‬‫ك‬‫يس‬‫الحاالت‬ ‫كتلزم‬‫ك‬‫تس‬
‫الككدم‬ ‫كبككديككل‬‫ك‬‫ت‬ ‫كرقككان‬‫ك‬‫كي‬‫ك‬‫ال‬ ‫كن‬‫ك‬‫م‬ ‫كرجككة‬‫ك‬‫كح‬‫ك‬‫ال‬exchange
transfusion.
‫البنكرياس‬Pancreas
‫ينتهي‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬ ‫البطني‬ ‫البرعم‬ ‫دوران‬ ‫في‬ ‫كذوذات‬‫ك‬‫لش‬ ً‫ة‬‫نتيج‬
‫بالع‬ ً‫ا‬‫محيط‬ ‫كي‬‫ك‬‫البنكرياس‬ ‫كيج‬‫ك‬‫بالنس‬ ‫األمر‬‫يعرف‬ ‫ما‬ ‫وهذا‬ .‫فج‬
‫التحتلتقتي‬ ‫تتاس‬ ‫بتتالتبتنتكتر‬annular pancreas.‫ومكن‬
.‫التام‬ ‫انسكداده‬ ‫ويسكبب‬ ‫العفج‬ ‫النسكيج‬ ‫هذا‬ ‫يضكيق‬ ‫أي‬ ‫الممكن‬
‫الشككككذوذ‬ ‫كذا‬‫ه‬‫ل‬ ‫المبكرة‬ ‫كات‬‫م‬‫العال‬ ‫تتضككككمن‬ ‫أن‬ ‫الممكن‬ ‫من‬
‫االستتتستتقاء‬‫األمينوستتي‬polyhydramnios‫ما‬ ً‫ة‬‫.عاد‬
.‫جراحة‬ ‫بإجراء‬ ‫يعالج‬
‫الطحال‬spleen
‫ك‬‫ح‬‫الط‬ ‫تفصككككص‬ ‫من‬ ً‫ال‬‫ك‬ ‫إن‬‫ال‬splenic lobulation‫و‬
‫كافي‬‫ض‬‫إ‬ ‫طحال‬ ‫وجود‬accessory spleen‫كائعة‬‫ش‬ ‫حاالت‬
‫الطحال‬ ‫تتضككمن‬ ‫فهي‬ ‫األندر‬ ‫للحاالت‬ ‫بالنسككبة‬ ‫أما‬ .ً‫ا‬‫نسككبي‬
‫كول‬‫ك‬‫كج‬‫ك‬‫كت‬‫ك‬‫كم‬‫ك‬‫ال‬wandering spleen‫و‬‫تحتتال‬‫ت‬‫تط‬‫ت‬‫ال‬ ‫تعتتدد‬‫ت‬‫ت‬
polysplenia.)‫عدة‬ ‫إضافية‬ ‫(طحاالت‬
‫بتاألقنتاد‬ ‫الطحتال‬ ‫انتدمتاج‬Splenogonadal fusion،
‫للغ‬ ‫نادر‬ ‫تطوري‬ ‫كذوذ‬‫ك‬‫شك‬‫اية‬،‫بين‬ ‫كاذ‬‫ك‬‫الشك‬ ‫االندماج‬ ‫عن‬ ‫ينتج‬
.‫الوالدية‬ ‫قبل‬ ‫التطور‬ ‫فترة‬ ‫خالل‬ ‫واألقناد‬ ‫الطحال‬ ‫بدائتي‬
‫يحكدث‬ ‫قكد‬‫الطحتال‬ ‫قصتتتتور‬Hyposplenism‫(تراجع‬
.‫كال‬‫ح‬‫الط‬ ‫كل‬‫ك‬‫تشكككك‬ ‫في‬ ‫خلقي‬ ‫كل‬‫ل‬‫خ‬ ‫كة‬‫ج‬‫نتي‬ )‫كة‬‫ي‬‫كال‬‫ح‬‫الط‬ ‫كة‬‫ف‬‫الوظي‬
‫كافي‬‫ك‬‫إضككك‬ ‫خطر‬ ‫من‬ ‫كة‬‫ل‬‫الحكا‬ ‫بهكذه‬ ‫المتكأثرون‬ ‫األفراد‬ ‫كاني‬‫ع‬‫ي‬
‫لآلصابة‬‫بكتيرية‬ ‫بإنتانات‬al sepsisbacteri
‫الفصل‬53‫الجهاز‬‫الخلقية‬‫الشذوذات‬:‫الهضمي‬
96

100. ‫ال‬‫فترة‬‫والوالدة‬ ‫وحتى‬ ‫والعشرين‬ ‫الحادي‬ ‫اليوم‬ ‫من‬ :‫الزمنية‬
‫مقدمة‬Introduction
‫بتطور‬ ‫وثيق‬ ‫كل‬‫ك‬‫تواصككك‬ ‫على‬ ‫البولي‬ ‫الجهكاز‬ ‫تطور‬ ‫يكون‬
‫الجهك‬‫من‬ ‫كالهمكا‬ ‫يتطور‬ ‫إذ‬ .‫التنكاسككككلي‬ ‫از‬‫متوستتتتط‬ ‫م‬ ‫أد‬
‫و‬‫ستتتت‬)‫(خاللي‬ ‫طتتاني‬intermediate mesoderm،
‫ك‬‫ج‬ ‫كدى‬‫ح‬‫إ‬ ‫على‬ ‫كد‬‫ت‬‫يم‬ ‫كذي‬‫ل‬‫وا‬ً‫ا‬‫ك‬‫ف‬‫تكث‬ ‫كل‬‫ك‬‫ويشكككك‬ ‫األبهر‬ ‫انبي‬‫من‬
‫يككدعى‬ ‫البطن‬ ‫في‬ ‫الخاليككا‬‫التنتتاستتتتلي‬ ‫البولي‬ ‫بتتالحرف‬
urogenital ridge:‫جزءان‬ ‫هذا‬ ‫للحرف‬ .‫المولد‬ ‫الحبل‬
‫للكل‬‫ى‬nephrogenic cord‫و‬‫القنتدي‬ ‫الحرف‬‫(العرف‬
)‫التناسلي‬gonadal ridge‫الشكل‬ ‫(انظر‬38.2.)
‫الكليتان‬Kidneys
‫هنكاك‬ٌ‫ثالث‬‫من‬ ‫تنمو‬ ‫الكليكة‬ ‫تطور‬ ‫في‬ ‫الكداخلكة‬ ‫البنى‬ ‫من‬
‫الخلف‬ ‫إلى‬ ‫األمام‬ ‫من‬ ‫كل‬‫ك‬‫كلس‬‫ك‬‫تس‬ ‫في‬ ‫البيني‬ ‫كط‬‫ك‬‫المتوس‬ ‫األديم‬،
‫ا‬‫كميتها‬‫ك‬‫تسك‬ ‫كطلح‬‫ك‬‫صك‬‫األولية‬ ‫الكلية‬pronephros،‫الكل‬‫ية‬
‫التمتتتوستتتتتطتتة‬mesonephros‫و‬‫التكتلت‬‫يتت‬‫التتتتالتيتتة‬ ‫ة‬
metanephros.
‫تظهر‬‫األولية‬ ‫الكلية‬pronephros‫الثالث‬ ‫كبوع‬‫ك‬‫األسك‬ ‫في‬
‫ال‬ ‫منطقة‬ ‫في‬‫بعدها‬ ‫تختفي‬ ‫ثم‬ ‫المضغة‬ ‫من‬ ‫عنق‬‫عند‬ .‫بأسبوع‬
‫هذه‬ ‫تكون‬ ‫كر‬‫ك‬‫البش‬‫على‬ ‫تحتوي‬ ‫وظيفية‬ ‫وغير‬ ‫ابتدائية‬ ‫الكلية‬
‫أثرية‬ ‫نفرونات‬vestigial nephrons‫كلوية‬ ‫لقناة‬ ‫تنضككم‬
.‫متفرعة‬ ‫غير‬
36
‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
‫البولي‬ ‫الجهاز‬Urinary system
97

101. ‫المتوسطة‬ ‫الكلية‬Mesonephros:
،‫للكلية‬ ‫األولى‬ ‫الوظيفية‬ ‫الوحدة‬ ‫الرابع‬ ‫األسبوع‬ ‫في‬ ‫تظهر‬
‫الم‬ ‫الكلية‬ ‫وهي‬‫األولية‬ ‫الكلية‬ ‫تبدأ‬ ‫حين‬ ‫تتشكل‬ ‫والتي‬ ،‫توسطة‬
‫(الشكل‬ ‫بالتراجع‬36.1‫والش‬‫كل‬36.2.)‫الكلية‬ ‫أقنية‬
‫الوسطى‬Mesonephric Ducts‫وولف‬ ‫(أقنية‬
Wolffian Ducts)‫بخاليا‬ ‫مبطنة‬ ‫أنابيب‬ ‫عن‬ ‫عبارة‬ ‫هي‬
‫تتشكل‬ ‫ظهارية‬‫البيني‬ ‫المتوسط‬ ‫األديم‬ ‫من‬،)‫(الوسطاني‬
‫المذرق‬ ‫حتى‬ ً‫ا‬‫ذيلي‬ ‫وتمتد‬Cloaca‫تطور‬ ‫بتحفيز‬ ‫وتقوم‬ ،
‫لتشكيل‬ ‫المتوسطة‬ ‫الكلية‬‫المتوسطة‬ ‫الكلية‬ ‫نبيبات‬
mesonephric tubules‫من‬ )‫القنوات‬ ‫عن‬ ‫(تختلف‬
‫المتوسطة‬ ‫اللحمة‬Mesenchyme‫الكلية‬ ‫نسيج‬ ‫ويظهر‬
‫طو‬ ‫على‬ ‫متقطعة‬ ‫كبنية‬ ً‫ة‬‫بداي‬ ‫المتوسطة‬.‫القناة‬ ‫ل‬
‫مككالبيكي‬ ‫جسككككيم‬ ‫أو‬ ‫الكلوي‬ ‫الجسككككيم‬ ‫كأ‬‫ك‬‫ينشكككك‬Renal
Corpuscles(‫تة‬‫ت‬‫تظت‬‫ت‬‫تفت‬‫ت‬‫تحت‬‫ت‬‫مت‬‫تان‬‫ت‬‫تومت‬‫ت‬‫بت‬Bowman’s
Capsule‫الشكككعيرات‬ ‫أما‬ ‫المتوسكككطة‬ ‫الكلية‬ ‫نبيبات‬ ‫من‬ )
‫الدموية‬‫الكبية‬glomerulus‫األبهر‬ ‫الشككريان‬ ‫من‬ ‫فتنشككأ‬
‫إلى‬ ‫كمام‬‫ض‬‫باإلن‬ ‫كي‬‫ش‬‫الوح‬ ‫كم‬‫س‬‫الق‬ ‫في‬ ‫النبيبات‬ ‫وتقوم‬ ،‫الظهري‬
،‫كطة‬‫ك‬‫المتوسكك‬ ‫الكلية‬ ‫قناة‬‫حيث‬ ‫المذرق‬ ‫في‬ ‫القناة‬ ‫كب‬‫ك‬‫تصكك‬ ‫ثم‬
‫ب‬ ‫المتوسككطة‬ ‫الكلية‬ ‫وتبدأ‬ ،‫المثانة‬ ‫سككتتشكككل‬‫في‬ ‫البول‬ ‫إنتاج‬
ً‫ا‬‫تقريب‬ ‫كامل‬ ‫ككل‬‫ش‬‫ب‬ ‫تتراجع‬ ‫ولكنها‬ ‫كادس‬‫س‬‫ال‬ ‫كبوع‬‫س‬‫األ‬ ‫حوالي‬
.‫العاشر‬ ‫واألسبوع‬ ‫السابع‬ ‫األسبوع‬ ‫بين‬
‫في‬ ‫القنوات‬ ‫تشكيل‬ ‫في‬ ‫المتوسطة‬ ‫الكلية‬ ‫قنوات‬ ‫تشارك‬
‫تتراجع‬ ‫ولكنها‬ ‫الذكري‬ ‫التناسلي‬ ‫الجهاز‬‫األنثوي‬ ‫الجنين‬ ‫في‬
‫القسم‬ ‫(انظر‬38.)
)‫(النهائية‬ ‫التالية‬ ‫الكلية‬Metanephros:
‫كلية‬ ‫النهاية‬ ‫في‬ ‫لتصبح‬ ‫تتطور‬ ‫الثالثة‬ ‫الكلوية‬ ‫البنية‬ ّ‫إن‬
‫األسبوع‬ ‫بداية‬ ‫في‬ ‫بالظهور‬ ‫تبدأ‬ ‫حيث‬ ،‫البالغ‬ ‫الشخص‬
،‫المتوسطة‬ ‫الكلية‬ ‫لقناة‬ ‫القحفية‬ ‫النهاية‬ ‫من‬ ‫ُرعم‬‫ب‬‫ك‬ ‫الخامس‬
‫يدعى‬‫الحالبي‬ ‫البرعم‬ureteric bud‫(الشكل‬36.3
‫والشكل‬36.4.)
‫األج‬ ‫ليشكل‬ ‫ويتطور‬ ‫البرعم‬ ‫يتفرع‬‫كلية‬ ‫من‬ ‫الجامعة‬ ‫زاء‬
‫واألنابيب‬ ‫الكؤيسات‬ ،‫الحويضة‬ ،‫الحالب‬ :‫البالغ‬ ‫الشخص‬
‫األديم‬ ‫في‬ ‫البرعم‬ ‫ينمو‬ ‫حيث‬ .‫الجامعة‬‫البيني‬ ‫المتوسط‬
)‫(الوسطاني‬‫الكلية‬ ‫(لحمة‬ ‫المنطقة‬ ‫تلك‬ ‫في‬ ‫الخاليا‬ ‫ض‬ّ‫ويحر‬
‫التالية‬Metanephric blastema‫تشكيل‬ ‫على‬ )‫قلنسوة‬
‫ة‬ ‫كلو‬metanephric cap‫ال‬ ‫البرعم‬ ‫فوق‬.‫حالبي‬
‫تقوم‬ ،‫الجامعة‬ ‫النبيبات‬ ‫بتشككككيل‬ ‫الحالبي‬ ‫البرعم‬ ‫يقوم‬ ‫بينما‬
‫كيككل‬‫ك‬‫كتشكككك‬‫ب‬ ‫كويككة‬‫ل‬‫ك‬‫ك‬‫ك‬‫ل‬‫ا‬ ‫كنسككككوة‬‫ل‬‫ك‬‫ق‬‫ك‬‫ل‬‫ا‬ ‫كن‬‫م‬ ‫كاليككا‬‫خ‬‫ترونتتات‬‫ف‬‫ت‬‫ن‬‫ت‬‫ل‬‫ا‬
nephrons،‫بين‬ ‫تربط‬ ‫التي‬‫التآثر‬ ّ‫وإن‬ ،‫الجامعة‬ ‫النبيبات‬
‫ويحافظ‬ ‫التطور‬ ‫هذا‬ ‫يبدأ‬ ‫والقلنسككوات‬ ‫البراعم‬ ‫بين‬ ‫المتبادل‬
‫(الشكل‬ ‫عليه‬36.5.)
‫الدموية‬ ‫الشعيرات‬ ‫تنمو‬‫الشريان‬ ‫من‬ ‫بومان‬ ‫محفظة‬ ‫داخل‬
‫(الشكل‬ ‫الكبيبات‬ ‫لتشكل‬ ‫وتلتف‬ ‫الظهري‬ ‫األبهري‬36.6.)
‫األ‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫بدء‬ ‫البول‬ ‫ّة‬‫ي‬‫الوظيف‬ ‫الكلوية‬ ‫الوحدات‬ ‫هذه‬ ‫تنتج‬‫سبوع‬
12.ً‫ا‬‫فصاعد‬
‫عددها‬ ‫يصل‬ ‫حيث‬ ‫الوالدة‬ ‫حتى‬ ‫النفرونات‬ ‫تشكيل‬ ‫يستمر‬
‫األطفال‬ ‫كلى‬ ‫وتكون‬ ،‫كلية‬ ‫كل‬ ‫في‬ ‫تقريبا‬ ‫نفرون‬ ‫مليون‬ ‫إلى‬
‫حديثي‬‫(الشكل‬ ‫الكؤيسات‬ ‫ع‬ّ‫تفر‬ ‫بسبب‬ ‫مفصصة‬ ‫الوالدة‬
36.7‫بعد‬ ‫النفرونات‬ ‫وتطاول‬ ‫نمو‬ ‫من‬ ‫المزيد‬ ‫مع‬ ‫ولكن‬ ،)
‫ا‬ ‫ويزول‬ ‫للخارج‬ ‫الكلية‬ ‫قشرة‬ ‫تندفع‬ ‫الوالدة‬.‫لتفصص‬
‫ة‬ ‫الدمو‬ ‫ة‬ ‫الترو‬Blood supply:
‫مستوى‬ ‫من‬ ‫التطور‬ ‫أثناء‬ ‫التالية‬ ‫الكلى‬ ‫موضع‬ ‫يتغير‬
‫إلى‬ ،‫الكلى‬ ‫وهجرة‬ ‫الجنين‬ ‫نمو‬ ‫خالل‬ ،‫الحوض‬‫الناحية‬
‫وخالل‬ .ً‫ا‬‫صعود‬ ‫اإلنسي‬ ‫باالتجاه‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫وتدور‬ ،‫القطنية‬
‫تتشكل‬ ،‫لألعلى‬ ‫صعودهم‬‫األوعية‬ ‫من‬ ‫سلسلة‬ ‫وتزول‬
‫من‬ ‫أو‬ ‫المشتركين‬ ‫الحرقفيين‬ ‫الشريانين‬ ‫من‬ ‫إما‬ ‫الدموية‬
‫ما‬ ً‫ة‬‫وعاد‬ ،‫مستمر‬ ٍ‫ل‬‫بشك‬ ‫الكلية‬ ‫بإمداد‬ ‫لتقوم‬ ‫األبهر‬ ‫الشريان‬
‫من‬ ‫الرأسي‬ ‫للقطب‬ ً‫ا‬‫قرب‬ ‫األكثر‬ ‫الشرايين‬ ‫تبقى‬‫الجسم‬
.‫الكلوية‬ ‫الشرايين‬ ‫وتسمى‬
‫واإلحليل‬ ‫انة‬ ‫الم‬Bladder and
urethra:
‫األسبوع‬ ‫في‬‫ينقسم‬ ‫الرابع‬‫المذرق‬cloaca‫إلى‬‫الجيب‬
‫البطني‬ ‫التناسلي‬ ‫البولي‬ventral urogenital sinus
‫ة‬ ‫الظهر‬ ‫الشرجية‬ ‫والقناة‬dorsal anal canal‫بواسطة‬
‫الشكل‬ ‫(انظر‬ ‫المستقيمي‬ ‫البولي‬ ‫الحجاب‬33.5.)
‫المستقيمي‬ ‫البولي‬ ‫الجيب‬،‫أقسام‬ ‫ثالثة‬ ‫إلى‬ ‫ينقسم‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬
‫إلى‬ ‫يتحول‬ ‫الذي‬ ‫وهو‬ ‫األكبر‬ ‫هو‬ ‫األعلى‬ ‫القسم‬ ّ‫أن‬ ‫حيث‬
‫حوض‬ ‫في‬ ‫اإلحليل‬ ‫األوسط‬ ‫القسم‬ ‫يشكل‬ ‫حين‬ ‫في‬ ،‫المثانة‬
‫(الشكل‬ ‫الذكر‬ ‫عند‬ ‫والغشائي‬ ‫البروستاتي‬ ‫واإلحليل‬ ‫األنثى‬
36.8‫ع‬ ‫القضيبي‬ ‫اإلحليل‬ ‫فيشكل‬ ‫السفلي‬ ‫القسم‬ ‫أما‬ ،)‫ند‬
‫األ‬ ‫عند‬ ‫والدهليز‬ ‫الذكر‬( ‫السقاء‬ ‫وتساهم‬ ،‫نثى‬‫الوشيقة‬)ً‫ا‬‫أيض‬
.‫للمثانة‬ ‫العلوي‬ ‫القسم‬ ‫تشكيل‬ ‫في‬
‫للمثانة‬ ‫الخلفي‬ ‫الجدار‬ ‫في‬ ‫المتوسطة‬ ‫الكلية‬ ‫قنوات‬ ‫تندمج‬
‫بشكل‬ ‫المثانة‬ ‫والحالبان‬ ‫القنوات‬ ‫هذه‬ ‫فتحات‬ ‫تدخل‬ ‫حيث‬
،‫التالية‬ ‫الكلية‬ ‫قنوات‬ ‫من‬ ‫الن‬ّ‫ك‬‫يتش‬ ‫الحالبان‬ ‫أن‬ ‫ر‬ّ‫ك‬‫تذ‬ ،‫ق‬ّ‫متفر‬
‫و‬‫ا‬ ‫إلى‬ ‫الحالبان‬ ‫يتحرك‬‫الكلية‬ ‫قنوات‬ ‫تتحرك‬ ‫بينما‬ ‫ألمام‬
‫حوض‬ ‫في‬ ‫الدافقة‬ ‫القنوات‬ ‫وتشكل‬ ‫الخلف‬ ‫باتجاه‬ ‫المتوسطة‬
.‫الذكر‬
‫الفصل‬63‫البول‬‫الجهاز‬‫ي‬Urinarysystem
98
99

102. ‫تنشأ‬‫المتخصصة‬ ‫اإلنتقالية‬ ‫الظهارة‬the specialized
transitional epithelium‫الباطن‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ‫للمثانة‬
.‫التناسلي‬ ‫البولي‬ ‫للجيب‬
‫للمذر‬ ‫البطني‬ ‫السطح‬ ‫يكون‬‫(والذي‬ ‫ق‬‫جيب‬ ‫إلى‬ ‫يتحول‬
‫بعد‬ ‫يتراجع‬ ‫والذي‬ ،‫السقاء‬ ‫مع‬ ‫مستمر‬ )‫تناسلي‬ ‫مستقيمي‬
‫ليشكل‬ ‫الوالدة‬‫طاء‬ ‫المر‬urachus‫النهاية‬ ‫في‬ ‫ثم‬ ‫ومن‬
‫يشكل‬‫اإلنسي‬ ‫السري‬ ‫الرباط‬median umbilical
ligament‫أهمية‬ ‫تملك‬ ‫ال‬ ‫التي‬ ‫الجنينية‬ ‫البقايا‬ ‫(أحد‬
‫السري‬ ‫الرباط‬ ‫ويعد‬ ،)‫سريرية‬‫اإلنسي‬‫بقاي‬ ‫من‬‫الشرايين‬ ‫ا‬
.ً‫ال‬‫قلي‬ ‫المريطاء‬ ‫وحشي‬ ‫يتوضع‬ ‫والذي‬ ‫السرية‬
‫ري‬ ‫سر‬ ‫ارتباط‬Clinical relevance:
‫إلى‬ ‫الحكالبي‬ ‫للبرعم‬ ‫التكام‬ ‫غير‬ ‫كام‬‫ك‬‫االنقسككك‬ ‫يؤدي‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬
‫تاعفتتة‬‫ت‬‫المضتتتت‬ ‫الكليتتة‬supernumerarykidneys
‫هي‬ ً‫ا‬‫شككككيوعكك‬ ‫األكثر‬ ‫والحككالككة‬‫تاعف‬‫ت‬‫المضتتتت‬ ‫الحتتالتتب‬
supernumerary ureters.
‫تتشكل‬‫الكلية‬ ‫كيسات‬Kidney cysts‫يفشل‬ ‫عندما‬
‫النفرون‬‫أو‬ ‫التطور‬ ‫أثناء‬ ‫جامع‬ ‫نبيب‬ ‫مع‬ ‫باالرتباط‬ ‫المتشكل‬
‫أشكال‬ ‫هناك‬ ‫ويوجد‬ ،‫بالتطور‬ ‫الجامعة‬ ‫القنوات‬ ‫تفشل‬ ‫عندما‬
‫من‬ ‫ومتنحية‬ ‫سائدة‬‫الكيسات‬ ‫متعددة‬ ‫الكلى‬polycystic
kidneys‫خطورة‬ ‫أكثر‬ ‫للمرض‬ ‫المتنحي‬ ‫الشكل‬ ّ‫أن‬ ‫حيث‬
‫كلو‬ ‫فشل‬ ‫عنه‬ ‫ينتج‬ ‫ما‬ ً‫ا‬‫وغالب‬.‫الطفولة‬ ‫مرحلة‬ ‫في‬ ‫ي‬
‫أثناء‬ ‫وحيوي‬ ‫مهم‬ ‫أمر‬ ‫األمنيوسي‬ ‫الكيس‬ ‫في‬ ‫السوائل‬ ‫توازن‬
‫انخفاض‬ ‫هناك‬ ‫سيكون‬ ‫البول‬ ‫إنتاج‬ ‫يتم‬ ‫لم‬ ‫فإذا‬ ،‫الجنين‬ ‫تطور‬
‫حالة‬ ‫أمام‬ ‫وسنكون‬ ‫األمنيوسي‬ ‫السائل‬ ‫كمية‬ ‫في‬‫السائل‬ ‫نقص‬
‫األمنيوسي‬oligohydramnios‫أعراض‬ ‫من‬ ‫يعد‬ ‫وهذا‬
‫ال‬ ‫تصنع‬ ‫عدم‬‫الجانب‬ ‫ثنائي‬ ‫كلية‬Bilateral Renal
Agenesis‫هذا‬ ‫د‬‫ُع‬‫ي‬ ‫لذا‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫التش‬ ‫في‬ ‫الكليتان‬ ‫كال‬ ‫تفشل‬ ‫حيث‬
ّ‫وإن‬ ،ً‫ا‬‫مميت‬‫الجانب‬ ‫أحادي‬ ‫الكلية‬ ‫غياب‬Unilateral
renal agenesis.‫أعراض‬ ‫أية‬ ‫يظهر‬ ‫ال‬ ً‫ة‬‫عاد‬
‫إن‬)‫ة‬ّ‫ذ‬‫(الشا‬ ‫المتعددة‬ ‫ة‬ ‫الكلو‬ ‫ين‬ ‫الشرا‬Accessory
renal arteries‫خ‬ ،ً‫ا‬‫جد‬ ‫شائعة‬‫األيسر‬ ‫الجانب‬ ‫في‬ ً‫ة‬‫اص‬
ً‫ا‬‫وغالب‬‫تملك‬ ‫ال‬ ‫أنها‬ ‫بما‬ ‫فقط‬ ‫الجراحي‬ ‫التداخل‬ ‫خالل‬ ‫رى‬ُ‫ت‬ ‫ما‬
‫العلوي‬ ‫القطبين‬ ‫في‬ ‫الكلية‬ ‫تدخل‬ ‫حيث‬ ،‫ظاهرة‬ ‫أعراض‬
‫طبيعي‬ ‫غير‬ ‫تموضع‬ ‫أو‬ ‫دوران‬ ‫وجود‬ ‫يمكن‬ ‫كما‬ ،‫والسفلي‬
.‫البطن‬ ‫إلى‬ ‫الصعود‬ ‫في‬ ‫تفشل‬ ‫وربما‬ ‫المريض‬ ‫عند‬ ‫للكلية‬
‫السفليان‬ ‫القطبان‬ ‫يندمج‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬‫واليسرى‬ ‫اليمنى‬ ‫للكليتين‬
‫ليشكال‬‫الفرس‬ ‫نعل‬ ‫كلية‬ ‫ن‬horseshoe kidney‫فال‬ ،
‫مع‬ ‫تحتبس‬ ‫ألنها‬ ‫الصعود‬ ‫من‬ ‫الحالة‬ ‫هذه‬ ‫في‬ ‫الكلية‬ ‫تتمكن‬
.‫السفلي‬ ‫المساريقي‬ ‫الشريان‬
‫تحدث‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬ ‫كما‬‫مثل‬ ‫المثانة‬ ‫عيوب‬‫اني‬ ‫الم‬ ‫اإلكشاف‬
(‫الخارجي‬ ‫انة‬ ‫الم‬ ‫انقالب‬)exstrophy‫جدار‬ ‫يظهر‬ ‫حيث‬
‫ا‬ ‫المثانة‬‫تظهر‬ ‫أن‬ ‫ويمكن‬ ،‫البطن‬ ‫جدار‬ ‫خارج‬ ‫لبطني‬‫كيسة‬
cyst،‫ناسور‬fistula‫أو‬‫جيب‬sinus‫في‬ ‫المريطاء‬ ‫في‬
.‫للسقاء‬ ‫الكامل‬ ‫التراجع‬ ‫عدم‬ ‫حال‬
‫الفصل‬63‫البولي‬‫الجهاز‬Urinarysystem
99

103. 37
‫التناسلية‬ ‫واألعضاء‬ ‫القنوات‬ :‫التناسلي‬ ‫الجهاز‬
Reproductive system: ducts and genitalia
‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
100

104. ‫ال‬‫فترة‬‫اليوم‬ :‫الزمنية‬35‫الوالدة‬ ‫بعد‬ ‫ما‬ ‫التطور‬ ‫حتى‬
‫مقدمة‬Introduction:
‫نة‬‫بط‬ُ‫م‬‫ال‬ ‫القنوات‬ ‫من‬ ‫سلسلة‬ ‫من‬ ‫التناسلي‬ ‫الجهاز‬ ‫يتطور‬
‫وتكون‬ ،‫المتوسط‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ‫والمشتقة‬ ‫ظهارية‬ ‫بخاليا‬
‫لكال‬ ‫نفسها‬ ‫هي‬ ‫التناسلية‬ ‫األعضاء‬ ‫لتطور‬ ‫األولية‬ ‫المرحلة‬
‫وتدعى‬ ‫السابع‬ ‫األسبوع‬ ‫حتى‬ ‫الجنسين‬‫دة‬ ‫المحا‬ ‫المرحلة‬
indifferent stage.
‫القنوات‬Ducts:
‫الم‬ ‫كمن‬‫ك‬‫تتضكك‬‫المحايدة‬ ‫رحلة‬‫تطة‬‫ت‬‫المتوستت‬ ‫الكلية‬ ‫قنوات‬‫(أو‬
)‫كيككان‬‫ف‬‫ك‬‫ل‬‫وو‬ ‫كوات‬‫ن‬‫ك‬‫ق‬mesonephric ducts‫كهككاز‬‫ج‬‫ك‬‫ل‬‫ا‬ ‫كن‬‫م‬
‫إلى‬ ‫كة‬‫ف‬‫كا‬‫ك‬‫كاإلضككك‬‫ب‬ ‫تطوره‬ ‫كاء‬‫ن‬‫أث‬ ‫البولي‬‫تة‬‫ي‬‫الكل‬ ‫تب‬‫ن‬‫تا‬‫ج‬ ‫قنوات‬
‫تة‬‫ت‬‫المتوستتتتط‬)‫مولر‬ ‫قنوات‬ ‫(أو‬paramesonephric
ducts (or Müllerian ducts)‫كبة‬‫ك‬‫نسك‬ ‫بذلك‬ ‫كميت‬‫ك‬‫وسك‬
( ‫وولفيان‬ ‫لقنوات‬ ‫بالنسكبة‬ ‫الوحشكي‬ ‫لتوضكعها‬‫الشككل‬37.1
‫كككككل‬‫ك‬‫والشككككك‬37.2‫مكككولكككر‬ ‫قكككنكككوات‬ ّ‫وإن‬ ،)The
paramesonephric ducts‫كالف‬‫غ‬‫ك‬‫ن‬‫اإل‬ ‫كن‬‫م‬ ‫ككككل‬‫ك‬‫كتشككك‬‫ت‬
.‫القندي‬ ‫للعرف‬ ‫السطحية‬ ‫للظهارة‬ ‫الرأسي‬
‫األنثى‬Female:
‫ف‬ ‫تلتقي‬ ،‫كطة‬‫س‬‫المتو‬ ‫الكلية‬ ‫جانب‬ ‫القنوات‬ ‫تنزل‬‫كف‬‫ص‬‫المنت‬ ‫ي‬
‫ل‬ّ‫ك‬‫ك‬‫لتشكككك‬ ‫كة‬‫ي‬‫الحوضكككك‬ ‫كة‬‫ي‬‫كاح‬‫ن‬‫ال‬ ‫في‬ ‫كدمج‬‫ن‬‫وت‬‫تة‬‫ي‬‫الرحم‬ ‫تداءة‬‫ب‬‫ال‬
‫تة‬‫ت‬‫المهبلي‬uterovaginal primordium‫كل‬‫ك‬‫(الشككككك‬
37.3‫للجيب‬ ‫الخلفي‬ ‫الجدار‬ ‫على‬ ً‫ا‬‫انتفاخ‬ ‫ككل‬‫ك‬‫يشك‬ ‫ما‬ ‫وهذا‬ .)
‫الفصككالن‬ ‫(انظر‬ ‫النامي‬ ‫التناسككلي‬ ‫البولي‬33‫و‬36‫ولكنه‬ )
‫االنتفاخ‬ ‫هذا‬ ‫ككل‬‫ك‬‫ويشكك‬ ‫الجدار‬ ‫هذا‬ ‫يخترق‬ ‫ال‬‫جانب‬ ‫بة‬ ‫الحد‬
‫ا‬‫تة‬‫ط‬‫المتوستتتت‬ ‫تة‬‫ي‬‫لكل‬paramesonephric tubercle
.)‫مولر‬ ‫حديبة‬ ‫أو‬ ،‫الجيبية‬ ‫الحديبة‬ ‫(أو‬
‫البريتوان‬ ‫جوف‬ ‫على‬ ‫المتوسطة‬ ‫الكلية‬ ‫جانب‬ ‫القنوات‬ ‫تنفتح‬
‫إلى‬ ‫كة‬‫ج‬‫كدم‬‫ن‬‫الم‬ ‫غير‬ ‫كة‬‫ي‬‫القحف‬ ‫الحرة‬ ‫كات‬‫ي‬‫كا‬‫ه‬‫الن‬ ‫وتتحول‬‫تب‬‫ي‬‫تاب‬‫ن‬‫أ‬
‫تة‬‫ي‬‫رحم‬uterine tubes‫كل‬‫ك‬‫ويتشكككك‬‫الرحم‬uterus‫من‬
‫المهبلية‬ ‫الرحمية‬ ‫البداءة‬ ‫مركز‬.
‫البولي‬ ‫كب‬‫ي‬‫الج‬ ‫كة‬‫ط‬‫المتوسكككك‬ ‫الكليكة‬ ‫كب‬‫ن‬‫كا‬‫ج‬ ‫كة‬‫ب‬‫كدي‬‫ح‬‫ال‬ ‫ض‬ّ‫تحر‬
‫كائي‬‫ن‬‫ث‬ ‫نمو‬ ‫كدء‬‫ب‬ ‫على‬ ‫كاسككككلي‬‫ن‬‫الت‬‫كاثر‬‫ك‬‫ويت‬ ،‫كه‬‫ت‬‫لمع‬ ‫في‬ ‫كا‬‫ي‬‫للخال‬
‫ككل‬‫ك‬‫ويشكك‬ ‫هذا‬ ‫النمو‬ ‫نتاج‬‫المهبليتين‬ ‫الجيبيتين‬ ‫البصتتتتلتين‬
Sinovaginal Bulbs،‫الن‬ّ‫ك‬‫وتشكككك‬ ‫تنككدمجككان‬ ‫حيككث‬
‫المهبلية‬ ‫تفيحة‬‫ت‬‫الصتت‬vaginal plate‫(الشككككل‬37.4،)
‫ما‬ ‫وهذا‬‫في‬ ‫كتكتمل‬‫ك‬‫سك‬ ‫والتي‬ ‫مجوفة‬ ‫نواة‬ ‫ككيل‬‫ك‬‫لتشك‬ ‫كيؤدي‬‫ك‬‫سك‬
.‫الخامس‬ ‫الشهر‬
ً‫ا‬‫غالب‬ ‫للمهبل‬ ‫كفلي‬‫س‬‫ال‬ ‫كم‬‫س‬‫الق‬ ‫ككل‬‫ش‬‫يت‬‫أما‬ ‫المهبلية‬ ‫كفيحة‬‫ص‬‫ال‬ ‫من‬
‫وينفصل‬ ‫المهبلية‬ ‫الرحمية‬ ‫البداءة‬ ‫من‬ ‫فيتشكل‬ ‫العلوي‬ ‫القسم‬
.‫البكارة‬ ‫غشاء‬ ‫بواسطة‬ ‫التناسلي‬ ‫البولي‬ ‫الجيب‬ ‫عن‬ ‫المهبل‬
‫(الشكل‬ ‫األنثوي‬ ‫التناسلي‬ ‫الجهاز‬ ّ‫إن‬37.5‫ينمو‬ ‫ما‬ ً‫ا‬‫غالب‬ )
‫من‬ ‫للمهبل‬ ‫السفلي‬ ‫القسم‬ ‫بطانة‬ ‫تنشأ‬ :‫نسيجيين‬ ‫منشأين‬ ‫من‬
‫الباطن‬ ‫األديم‬‫ينشآن‬ ‫والرحم‬ ‫الرحم‬ ‫عنق‬ ،‫العلوي‬ ‫والقسم‬
‫الضام‬ ‫والنسيج‬ ‫العضالت‬ ‫وتشتق‬ ،‫المتوسط‬ ‫األديم‬ ‫من‬
.‫المجاور‬ ‫المتوسط‬ ‫النسيج‬ ‫من‬ ‫والرحم‬ ‫للمهبل‬
‫من‬ ‫الرغم‬ ‫على‬ ،‫المتوسطة‬ ‫الكلية‬ ‫أقنية‬ ‫تتراجع‬‫بعض‬ ‫بقاء‬
.‫البقايا‬
‫الذكر‬Male:
‫تتحول‬‫المتوسطة‬ ‫الكلية‬ ‫قنوات‬‫الصادرة‬ ‫القنيات‬ ‫إلى‬
‫ا‬ ‫وبربخ‬‫الدافقة‬ ‫والقناة‬ ‫األسهر‬ ،‫لخصيتان‬‫(الشكالن‬37.6
‫و‬37.7.)
‫األسهر‬ ‫من‬ ‫وتطور‬ ‫كنمو‬ ‫المنوية‬ ‫الحويصالت‬ ‫تتشكل‬‫في‬
‫م‬ ‫نمو‬ ‫نواتج‬ ‫عدة‬ ‫عن‬ ‫البروستات‬ ‫ينشأ‬ ‫حين‬،‫اإلحليل‬ ‫ن‬
‫الباطن‬ ‫األديم‬ ‫خاليا‬ ‫وتتمايز‬‫الغدي‬ ‫النسيج‬ ‫لتصبح‬ ‫لآلحليل‬
‫المجاور‬ ‫المتوسطي‬ ‫النسيج‬ ‫ويشكل‬ ،‫البروستات‬ ‫لغدة‬
‫العضال‬.‫الضام‬ ‫والنسيج‬ ‫الملساء‬ ‫ت‬
‫هناك‬ ‫يكون‬ ‫أن‬ ‫ويمكن‬ ‫المتوسطة‬ ‫الكلية‬ ‫جانب‬ ‫أقنية‬ ‫تتراجع‬
.ً‫ا‬‫أيض‬ ‫بقايا‬
‫األعضا‬)‫(الظاهرة‬ ‫الخارجية‬ ‫التناسلية‬ ‫ء‬
External genitalia:
‫من‬ ‫التاسع‬ ‫األسبوع‬ ‫حتى‬ ‫الظاهرة‬ ‫التناسلية‬ ‫األعضاء‬ ‫تكون‬
‫(الشكل‬ ‫الجنسين‬ ‫كال‬ ‫في‬ ‫متشابهة‬ ‫الجنيني‬ ‫التنامي‬37.8
‫و‬37.9‫الجنين‬ ‫جنس‬ ‫في‬ ‫الفرق‬ ‫مالحظة‬ ‫يمكنك‬ ‫ال‬ ‫حيث‬ )
‫األسبوع‬ ‫حوالي‬ ‫حتى‬11‫حدوث‬ ‫ولتجنب‬ ‫الحمل‬ ‫من‬
‫التي‬ ‫األخطاء‬‫الصوتية‬ ‫فوق‬ ‫األمواج‬ ‫استخدام‬ ‫عند‬ ‫تقع‬
‫األسبوع‬ ‫حتى‬ ‫ننتظر‬ ‫الجنين‬ ‫جنس‬ ‫ولتحديد‬20‫لنجري‬
.‫الفحص‬
‫يكون‬ ،‫المحايدة‬ ‫المرحلة‬ ‫خالل‬‫المذرقي‬ ‫الغشاء‬cloacal
membrane‫با‬ ‫محاط‬‫تدعى‬ ‫متوسككطية‬ ‫نسككيجية‬ ‫نثناءات‬
‫تلتيتيتن‬‫ت‬‫التتتنتتاستتت‬ ‫التبتولتيتيتن‬ ‫تن‬ ‫تنتتاء‬ ‫االنت‬)‫(الكمككذرقكيكيكن‬
urogenital (cloacal) folds‫قسككمها‬ ‫في‬ ‫تندمج‬ ‫التي‬
‫لتشكككل‬ ‫البطني‬‫الحد‬‫التناستتلية‬ ‫بة‬genital tubercle،
‫يقسم‬ ‫السابع‬ ‫األسبوع‬ ‫حوالي‬ ‫وفي‬‫التناسلي‬ ‫البولي‬ ‫الحجاب‬
urogenital septum‫إ‬ ‫المذرقي‬ ‫كاء‬‫ك‬‫الغشكك‬‫لى‬‫غشتتتتاء‬
‫تي‬‫ل‬‫تنتتاستتتت‬‫ت‬ ‫تي‬‫ل‬‫تو‬‫ب‬urogenital membrane‫كي‬‫م‬‫أمككا‬
‫و‬‫ةرجي‬ ‫غشاء‬anal membrane‫خل‬.‫في‬
‫الفصل‬73‫الجهاز‬‫التناسلية‬‫واألعضاء‬‫القنوات‬:‫التناسلي‬
102
101

105. ‫من‬ ‫الوحشي‬ ‫إلى‬ ‫االنثناءات‬ ‫من‬ ‫آخر‬ ٌ‫ج‬‫زو‬ ‫يتطور‬ ‫كما‬
‫يان‬‫ُدع‬‫ي‬ ‫التناسليين‬ ‫البوليين‬ ‫االنثناءين‬‫ين‬ّ ‫الشفر‬ ‫التورمين‬
‫ين‬ّ‫ي‬‫الصفن‬labioscrotal swellings‫الغشاء‬ ‫يتراجع‬ .
ً‫ا‬‫تارك‬ ‫التناسلي‬ ‫البولي‬‫تواصل‬ ‫على‬ ‫التناسلي‬ ‫البولي‬ ‫الجيب‬
‫التناسلية‬ ‫الحديبة‬ ‫وتتطاول‬ ،‫السلوي‬ ‫الجوف‬ ‫مع‬ ‫مباشر‬
‫لتشكل‬‫االبتدائي‬ ‫القضيب‬primordial phallus.
‫األنثى‬Female:
‫من‬ ‫بتحريض‬‫االستروجين‬oestrogens‫من‬ ‫المفرز‬
‫التناسلية‬ ‫الحديبة‬ ‫تتطور‬ ،‫الجنينيين‬ ‫والمبيضين‬ ‫المشيمة‬
‫لتشكل‬‫البظر‬clitoris(‫الشكل‬37.8‫الشهرين‬ ‫وخالل‬ ،)
‫وتبقى‬ ،‫الذكري‬ ‫نظيره‬ ‫من‬ ‫أكبر‬ ‫البظر‬ ‫يكون‬ ‫والرابع‬ ‫الثالث‬
‫لتشكل‬ ‫وتتطور‬ ‫مفتوحة‬ ‫التناسلية‬ ‫البولية‬ ‫الميزابة‬‫الدهليز‬
vestibule‫يبقى‬ ،‫واإلحليل‬ ‫المهبل‬ ‫فتحات‬ ‫يحوي‬ ‫الذي‬
‫(ال‬ ‫واضح‬ ‫بشكل‬ ‫متباعدان‬ ‫التناسليان‬ ‫البوليان‬ ‫االنثناءان‬
‫إال‬ ‫الجانبان‬ ‫يلتقي‬‫ويشكالن‬ )‫الخلف‬ ‫في‬‫الصغيران‬ ‫الشفران‬
labia minora،‫الشفريان‬ ‫التورمان‬ ‫يصبح‬ ‫حين‬ ‫في‬
‫ّان‬‫ي‬‫الصفن‬‫ن‬ ‫الكبير‬ ‫ن‬ ‫الشفر‬labia majora.
‫الذكر‬Male:
‫الخصيتين‬ ‫من‬ ‫المفرزة‬ ‫األندروجينات‬ ‫من‬ ٍ‫وبتحريض‬
‫ليشكل‬ ‫اإلبتدائي‬ ‫القضيب‬ ‫ينمو‬ ،‫الناميتين‬‫القضيب‬penis
‫(الشكل‬37.9‫الجيب‬ ‫ويشكل‬ ،)‫ميزابة‬ ‫التناسلي‬ ‫البولي‬
‫كما‬ ،‫التناسليين‬ ‫البوليين‬ ‫االنثناءين‬ ‫بواسطة‬ ً‫ا‬‫وحشي‬ ‫تحاط‬
‫أصبح‬ ‫والذي‬ ‫الميزابة‬ ‫تلك‬ ‫وتبطن‬ ‫الباطن‬ ‫األديم‬ ‫خاليا‬ ‫تنقسم‬
‫يدعى‬ ‫اآلن‬‫اإلحليلية‬ ‫الصفيحة‬urethral plate‫يلتحم‬ ،
‫(رفاء‬ ‫السفلي‬ ‫القسم‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫أخير‬ ‫اإلحليليان‬ ‫االنثناءان‬
‫بأنب‬ ‫ويحيطان‬ )‫القضيب‬‫و‬.)‫لآلحليل‬ ‫اإلسفنجي‬ ‫(القسم‬ ‫ب‬
‫األمامي‬ ‫القسم‬ ‫في‬ ‫مكتمل‬ ‫وغير‬ ‫مؤقت‬ ‫بشكل‬ ‫اإلحليل‬ ‫ينتهي‬
‫من‬ ‫االنتهائي‬ ‫القسم‬ ‫يتشكل‬ ‫الرابع‬ ‫الشهر‬ ‫وفي‬ ،‫للقضيب‬
‫القضيب‬ ‫داخل‬ ‫إلى‬ ‫الحشفة‬ ‫من‬ ‫خاليا‬ ‫تنمو‬ ‫عندما‬ ‫اإلحليل‬
‫لتكون‬ ‫اللمعة‬ ‫حينها‬ ‫تتشكل‬ ‫ثم‬ ‫ظهاري‬ ‫خلوي‬ ‫حبل‬ ً‫ة‬‫مشكل‬
‫اإلحليلي‬ ‫الصماخ‬‫التناسليان‬ ‫ورمان‬ّ‫ت‬‫ال‬ ‫ويشكل‬ ،‫الخارجي‬
‫الجانبيان‬‫الصفن‬scrotum‫عن‬ ‫الناتج‬ ‫الظاهر‬ ‫والخط‬
.‫الصفني‬ ‫الرفاء‬ ‫يدعى‬ ‫اإلندماج‬
‫الجنس‬ ‫د‬ ‫تحد‬Sex determination:
‫الجين‬ ‫ز‬ّ‫م‬‫ُر‬‫ي‬SRY‫على‬ ‫الموجود‬ ‫للجنس‬ ‫المحدد‬ ‫(العامل‬
‫الصبغي‬Y‫خالل‬ ‫األقناد‬ ‫في‬ ‫عنه‬ ‫َّر‬‫ب‬‫ُع‬‫ي‬ ‫انتساخ‬ ‫لعامل‬ )
‫ال‬ ‫المرحلة‬‫غياب‬ ‫حال‬ ‫وفي‬ ،‫الذكوري‬ ‫للتنامي‬ ً‫ا‬‫مؤهب‬ ‫محايدة‬
.‫األنثوي‬ ‫التنامي‬ ‫يحدث‬ ‫هذا‬ ‫االنتساخ‬ ‫عامل‬
‫ري‬ ‫سر‬ ‫ارتباط‬Clinical relevance:
‫ينتج‬‫التحتاني‬ ‫المبال‬)‫التحتي‬ ‫(اإلحليل‬Hypospadias
‫اإلندماج‬ ‫عن‬‫الذكر‬ ‫عند‬ ‫اإلحليلية‬ ‫لالنثناءات‬ ‫التام‬ ‫غير‬
‫للق‬ ‫األمامي‬ ‫السطح‬ ‫على‬ ‫اإلحليل‬ ‫وينفتح‬‫ا‬ّ‫م‬‫أ‬ ،‫ضيب‬‫المبال‬
‫الفوق‬ ‫(اإلحليل‬ ‫الفوقاني‬‫ان‬)‫ي‬Epispadias‫عن‬ ‫فينتج‬
‫البولي‬ ‫الحاجز‬ ‫منطقة‬ ‫في‬ ‫التناسلية‬ ‫الحديبة‬ ‫ونمو‬ ‫تطور‬
‫الظهري‬ ‫القسم‬ ‫على‬ ‫اإلحليل‬ ‫النفتاح‬ ‫يؤدي‬ ‫مما‬ ‫المستقيمي‬
،‫القضيب‬ ‫من‬‫ولكن‬ ‫الذكور‬ ‫عند‬ ً‫ا‬‫غالب‬ ‫الفوقي‬ ‫اإلحليل‬ ‫يحدث‬
‫بظر‬ ً‫ا‬‫مسبب‬ ‫اإلناث‬ ‫عند‬ ‫يحدث‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬‫وتوضع‬ ‫مفروق‬
.‫طبيعي‬ ‫غير‬ ‫بمكان‬ ‫اإلحليل‬ ‫لفتحة‬
ّ‫إن‬‫الخلقي‬ ‫الكظر‬ ‫تنسج‬ ‫فرط‬Congenital adrenal
hyperplasia‫الكظرية‬ ‫الغدة‬ ‫يجعل‬ ‫إنزيمي‬ ‫عوز‬ ‫هو‬
ٍ‫كاف‬ ٍ‫ل‬‫بشك‬ ‫وااللدوستيرون‬ ‫الكورتيزول‬ ‫إنتاج‬ ‫في‬ ‫تفشل‬
‫وهذا‬ ،‫األندروجينات‬ ‫من‬ ‫إضافية‬ ‫كمية‬ ‫ينتج‬ ‫الجسم‬ ‫ولكن‬
‫تطور‬ ‫إلى‬ ‫يؤدي‬ ‫أن‬ ‫ممكن‬‫اإلناث‬ ‫في‬ ‫مبهمة‬ ‫تناسلية‬ ‫أعضاء‬
‫من‬ ‫المزيد‬ ‫تحدث‬ ‫أن‬ ‫ويمكن‬ ،‫الذكور‬ ‫على‬ ‫يؤثر‬ ‫لن‬ ‫ولكنه‬
‫م‬ ‫النمو‬ ‫أثناء‬ ‫المشاكل‬.‫ر‬ّ‫ك‬‫المب‬ ‫البلوغ‬ ‫ثل‬
‫الفصل‬73‫التناسلية‬‫واألعضاء‬‫القنوات‬:‫التناسلي‬‫الجهاز‬
102

106. ‫ا‬‫لفترة‬‫اليوم‬ :‫الزمنية‬30‫الوالدة‬ ‫بعد‬ ‫ما‬ ‫التطور‬ ‫حتى‬
‫مقدمة‬Introduction:
‫الفصككل‬ ‫(انظر‬ ‫الكلوي‬ ‫التطور‬ ‫فصككل‬ ‫في‬ ‫تحدثنا‬36‫عن‬ )
‫تطور‬‫ال‬‫عرف‬‫تاستتتتلي‬‫ت‬‫التن‬)‫تدي‬‫ت‬‫القن‬ ‫(الحرف‬gonadal
ridge‫كن‬‫م‬‫توستتتتط‬‫ت‬‫ت‬‫م‬‫ت‬‫ل‬‫ا‬ ‫تم‬‫األد‬‫تي‬‫ن‬‫توستتتتطتتا‬‫ل‬‫ا‬‫تي‬‫ل‬‫تال‬‫خ‬‫ت‬‫ل‬‫(ا‬)
intermediate mesoderm‫لخاليا‬ ‫مهم‬ ‫مصكدر‬ ‫وهو‬
.‫األقناد‬ ‫نمو‬ ‫بدء‬ ‫وموقع‬ ‫التناسلي‬ ‫الجهاز‬
‫األقناد‬Gonads:
:‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫مصادر‬ ‫ثالثة‬ ‫من‬ ‫األقناد‬ ‫تتشكل‬‫المتوسط‬ ‫م‬ ‫األد‬
‫وا‬ ‫البيني‬‫المتوسطية‬ ‫مية‬ ‫األد‬ ‫لظهارة‬mesodermal
epithelium‫الن‬ ‫التناسلي‬ ‫البولي‬ ‫العرف‬ ‫ن‬ّ‫ط‬‫تب‬ ‫التي‬‫اشئ‬
‫و‬‫المنتشة‬ ‫ا‬ ‫الخال‬.
‫تنشأ‬‫المنتشة‬ ‫ا‬ ‫الخال‬germ cells‫الباطن‬ ‫األديم‬ ‫من‬
‫على‬ ‫وتهاجر‬ ‫السقاء‬ ‫قرب‬ ‫المحي‬ ‫للكيس‬ ‫الجنيني‬ ‫خارج‬
‫طول‬‫المساريقا‬‫الخل‬ ‫للمعي‬ ‫الظهرية‬‫العرف‬ ‫إلى‬ ‫لتصل‬ ‫في‬
‫(الشكل‬ ‫الخامس‬ ‫األسبوع‬ ‫بداية‬ ‫في‬ ‫التناسلي‬38.1‫وفي‬ ،)
‫األسبوع‬‫بغزو‬ ‫تقوم‬ ‫السادس‬‫التناسلي‬ ‫العرف‬gonadal
ridge‫الشكل‬ ‫(انظر‬36.2‫تقوم‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫األثناء‬ ‫هذه‬ ‫وفي‬ ،)
‫األديم‬ ‫تخترق‬ ‫ثم‬ ‫بالتكاثر‬ ‫المتوسط‬ ‫لألديم‬ ‫المغطية‬ ‫الظهارة‬
ً‫ة‬‫مشكل‬ ‫المتوسط‬‫حبال‬cords‫تتو‬‫السطح‬ ‫ظهارة‬ ‫مع‬ ‫اصل‬
‫(الشكل‬38.2.)
‫المتمايزة‬ ‫غير‬ ‫األقناد‬ ‫هذه‬ ‫تملك‬‫قشرة‬Cortex‫خارجية‬
‫و‬ ‫واضحة‬‫لب‬medulla‫الخاليا‬ ‫فشلت‬ ‫وإذا‬ ،‫داخلي‬
‫غياب‬ ‫بسبب‬ ‫األقناد‬ ‫تتطور‬ ‫فلن‬ ‫بالوصول‬ ‫المهاجرة‬ ‫المنتشة‬
.‫المحيطة‬ ‫والظهارة‬ ‫المنتشة‬ ‫الخاليا‬ ‫بين‬ ‫المتبادل‬ ‫التآثر‬
38‫األقناد‬ :‫التناسلي‬ ‫الجهاز‬Reproductive system: Gonads
‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
103

107. ‫األنثى‬Female:
‫تتط‬‫الباكرة‬ ‫المراحل‬ ‫في‬ ‫األنثوية‬ ‫التناسلية‬ ‫الغدد‬ ‫قشرة‬ ‫ور‬
‫تنفصل‬ ‫ثم‬ ‫اللب‬ ‫ويتراجع‬‫البدائية‬ ‫الجنسية‬ ‫الحبال‬
primitive sex cords‫غير‬ ‫خلوية‬ ‫جزر‬ ‫وتشكل‬
‫(الشكل‬ ‫منتشة‬ ‫خاليا‬ ‫تحوي‬ ‫منتظمة‬38.3‫هذه‬ ‫تختفي‬ ‫ثم‬ )
.‫ضام‬ ‫ونسيج‬ ‫دموية‬ ‫بأوعية‬ ‫وتستبدل‬ ‫والجزر‬ ‫الحبال‬
‫السطحية‬ ‫الظهارة‬ ‫تستمر‬‫من‬ ‫ثانية‬ ‫موجة‬ ‫وتنتج‬ ‫بالتكاثر‬
‫هذه‬ ‫تنفصل‬ ‫ثم‬ ،‫للسطح‬ ‫أقرب‬ ‫تبقى‬ ‫التي‬ ‫الجنسية‬ ‫الحبال‬
‫جزر‬ ‫وتشكل‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫التنامي‬ ‫من‬ ‫الرابع‬ ‫الشهر‬ ‫في‬ ‫الحبال‬
‫هو‬ ‫هذا‬ ّ‫أن‬ ‫حيث‬ ‫أكثر‬ ‫أو‬ ‫منتشة‬ ‫بخلية‬ ‫تحيط‬ ‫خلوية‬‫ب‬ ‫الجر‬
‫البدائي‬primitive follicle‫الظهارية‬ ‫الخاليا‬ ‫وتتطور‬
‫جر‬ ‫خاليا‬ ‫لتشكل‬ ‫المحيطة‬‫الشكل‬ ‫(انظر‬ ‫يبية‬9.1‫كل‬ ّ‫إن‬ ،)
‫تصبح‬ ‫بدائية‬ ‫منتشة‬ ‫خلية‬‫أم‬ ‫بيضية‬ ‫خلية‬oogonium،
‫يكون‬ ‫ال‬ ‫لكن‬ ‫الوالدة‬ ‫قبل‬ ‫بكثرة‬ ‫األم‬ ‫البيضية‬ ‫الخاليا‬ ‫تنقسم‬
.‫الوالدة‬ ‫بعد‬ ‫إنقسام‬ ‫هناك‬
‫السفاق‬ ‫من‬ ‫جزء‬ ‫يتطور‬‫ليشكل‬ ‫التناسلية‬ ‫بالغدة‬ ‫المتصل‬
‫الرسن‬gubernaculum‫جدار‬ ‫عبر‬ ‫البنية‬ ‫هذه‬ ‫تمر‬ ‫حيث‬
‫الداخلي‬ ‫السطح‬ ‫مع‬ ‫وتتصل‬ )ً‫ال‬‫مستقب‬ ‫األربية‬ ‫(القناة‬ ‫البطن‬
‫الشكل‬ ‫(انظر‬ ‫الصفنية‬ ‫الشفرية‬ ‫للتورمات‬37.8‫ينزل‬ .)
،‫الرحم‬ ‫مع‬ ً‫ال‬‫متص‬ ‫الرسن‬ ‫ويصبح‬ ‫الحوض‬ ‫إلى‬ ‫المبيضان‬
‫البالغي‬ ‫عند‬ ‫يبقى‬ ‫الرسن‬ ّ‫إن‬‫ليشكل‬ ‫ن‬‫المدور‬ ‫الرباط‬round
ligament‫و‬ ‫للرحم‬ )‫اإلربية‬ ‫القناة‬ ‫عبر‬ ‫يمر‬ ‫(الذي‬‫الرب‬‫اط‬
‫المبيضي‬ovarian ligament.
‫الذكر‬Male:
‫(الشكل‬ ‫اللب‬ ‫ويتطور‬ ‫القشرة‬ ‫تتراجع‬38.4‫الخصى‬ ّ‫وإن‬ ،)
‫الجنسية‬ ‫الحبال‬ ّ‫أن‬ ‫كما‬ ‫المبايض‬ ‫من‬ ‫أسرع‬ ‫بشكل‬ ‫تتطور‬
‫النمو‬ ‫في‬ ‫تستمر‬ ‫بل‬ ‫تتراجع‬ ‫ال‬ ‫البدائية‬.‫اللب‬ ‫داخل‬
‫تدعى‬ ‫والتي‬ ‫للتستوستيرون‬ ‫المنتجة‬ ‫الخاليا‬ ‫تتطور‬‫ا‬ ‫خال‬
‫غ‬ ‫د‬ ‫ال‬Leydig cells‫للعرف‬ ‫المتوسط‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ،
‫بإنتاج‬ ‫وتقوم‬ ‫النامية‬ ‫الجنسية‬ ‫الحبال‬ ‫بين‬ ‫وتتوضع‬ ‫التناسلي‬
.‫الثامن‬ ‫األسبوع‬ ‫في‬ ‫التستوستيرون‬
‫من‬ ‫شبكتان‬ ‫وتشكل‬ ‫البدائية‬ ‫الجنسية‬ ‫الحبال‬ ‫تنفصل‬
‫ا‬:‫ألنابيب‬‫ة‬ ‫الخصو‬ ‫الشبكة‬rete testis‫و‬‫الناقلة‬ ‫النبيبات‬
‫للمني‬seminiferous tubules.‫تنمو‬‫البيضاء‬ ‫الغاللة‬
tunica albuginea‫لتفصل‬ )‫ثخين‬ ‫ليفي‬ ‫ضام‬ ‫(نسيج‬
‫الخصوية‬ ‫الشبكة‬ ‫وتكون‬ ‫السطحية‬ ‫الظهارة‬ ‫عن‬ ‫الشبكتين‬
‫الصادرة‬ ‫والقنوات‬ ‫للمني‬ ‫الناقلة‬ ‫النبيبات‬ ‫بين‬ ‫الواصلة‬ ‫هي‬
‫الشكل‬ ‫(انظر‬ ‫الخصية‬ ‫عن‬8.1‫من‬ ‫ق‬‫شت‬ُ‫ت‬ ‫والتي‬ )‫أنابيب‬
‫المتوسطة‬ ‫الكلية‬‫الفصل‬ ‫(انظر‬36.)
‫للم‬ ‫الناقلة‬ ‫النبيبات‬ ‫تحوي‬ ‫الرابع‬ ‫الشهر‬ ‫في‬‫نوعين‬ ‫على‬ ‫ني‬
‫خاليا‬ ‫تشكل‬ ‫والتي‬ ‫بدائية‬ ‫منتشة‬ ‫خاليا‬ :‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫مهمين‬
‫و‬ ،‫أم‬ ‫منوية‬‫سرتولي‬ ‫ا‬ ‫خال‬Sertoli cells‫تملك‬ ‫التي‬
‫داعمة‬ ‫أدوار‬‫يمتد‬ ،‫النطاف‬ ‫تشكل‬ ‫بعملية‬ ‫المارة‬ ‫للخاليا‬
‫الرسن‬‫االنث‬ ‫إلى‬ ‫للخصيتين‬ ‫السفلي‬ ‫القطب‬ ‫من‬ ‫الذكري‬‫نائين‬
‫الشكل‬ ‫(انظر‬ ‫الصفنيين‬ ‫الشفريين‬37.9)‫الخصيتان‬ ‫وتقود‬
،‫الدموية‬ ‫وأوعيته‬ ‫األسهر‬ ‫مع‬ ً‫ا‬‫مترافق‬ ،‫الصفن‬ ‫إلى‬ ‫للتوجه‬
‫تغلق‬ .ً‫ا‬‫حجم‬ ‫أكبر‬ ‫والحوض‬ ‫أطول‬ ‫الجنين‬ ‫يصبح‬ ‫عندما‬
‫في‬ ‫الفشل‬ ‫ولكن‬ ‫الخصيتان‬ ‫خلف‬ ‫طبيعي‬ ‫بشكل‬ ‫اإلربية‬ ‫القناة‬
‫المباشر‬ ‫غير‬ ‫اإلربي‬ ‫الفتق‬ ‫خطر‬ ‫يزيد‬ ‫العملية‬ ‫هذه‬.
‫ة‬ ‫الدمو‬ ‫ة‬ ‫الترو‬Blood supply:
‫األق‬ ‫تتطور‬‫الدموية‬ ‫ترويتها‬ ‫تتلقى‬ ‫وبالتالي‬ ‫البطن‬ ‫في‬ ‫ناد‬
‫الذكرية‬ ‫الشرايين‬ ‫وتدعى‬ ،‫البطني‬ ‫األبهر‬ ‫من‬ ً‫ة‬‫مباشر‬
‫ة‬ ‫الخصو‬ ‫ين‬ ‫بالشرا‬testicular arteries‫حين‬ ‫في‬
‫األنثوية‬ ‫الشرايين‬ ‫تدعى‬‫المبيضية‬ ‫ين‬ ‫بالشرا‬ovarian
arteries‫الخصي‬ ‫هبوط‬ ‫وخالل‬ ،‫أوعيتها‬ ‫تسحب‬ ‫تان‬
‫مرورها‬ ‫خالل‬ ‫خلفها‬ ‫الدموية‬‫داخل‬ ‫وإلى‬ ‫اإلربية‬ ‫القناة‬ ‫عبر‬
‫الطرق‬ ‫نفس‬ ‫الجنسين‬ ‫لكال‬ ‫اللمفي‬ ‫الجهاز‬ ‫يتبع‬ .‫الصفن‬
‫السابقة‬.
‫الفصل‬83‫األقناد‬:‫التناسلي‬‫الجهاز‬
104

108. ‫ري‬ ‫سر‬ ‫ارتباط‬Clinical relevance:
‫تصف‬‫الهاجرة‬ ‫الخصية‬Undescended testes‫فشل‬
‫عن‬ ‫الصفن‬ ‫إلى‬ ‫طبيعي‬ ‫بشكل‬ ‫الخصيتان‬ ‫هبوط‬ ‫في‬‫الوالدة‬ ‫د‬
‫ألحدهما‬ ‫أو‬ ً‫ا‬‫مع‬ ‫للخصيتين‬ ‫الخلل‬ ‫هذا‬ ‫يحدث‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬ ‫حيث‬
‫يمكن‬ ‫كما‬ ،‫ّج‬‫د‬‫الخ‬ ‫الذكور‬ ‫عند‬ ً‫ا‬‫شيوع‬ ‫أكثر‬ ‫وهي‬ ‫فقط‬
‫على‬ ‫ما‬ ‫نقطة‬ ‫في‬ ‫البطني‬ ‫الجوف‬ ‫في‬ ‫تبقيان‬ ‫أن‬ ‫للخصيتين‬
‫(الشكل‬ ‫اإلربية‬ ‫القناة‬ ‫في‬ ‫أو‬ ‫للهبوط‬ ‫طريقهم‬38.5‫غال‬ ،)ً‫ا‬‫ب‬
‫بنها‬ ‫الصفن‬ ‫إلى‬ ‫هبطتا‬ ‫قد‬ ‫الخصيتان‬ ‫تكون‬ ‫ما‬‫األولى‬ ‫السنة‬ ‫ية‬
‫مشاكل‬ ‫تسبب‬ ‫ما‬ ً‫ا‬‫غالب‬ ‫هابطة‬ ‫غير‬ ‫تبقى‬ ‫التي‬ ‫الخصى‬ ‫ولكن‬
ً‫ا‬‫الحق‬ ‫الهاجرة‬ ‫الخصية‬ ‫هبطت‬ ‫لو‬ ‫وحتى‬ ،‫الخصوبة‬ ‫في‬
.‫الخصية‬ ‫لسرطان‬ ‫مرتفع‬ ‫خطر‬ ‫مع‬ ‫مرتبطة‬ ‫فستكون‬
‫طيف‬ ‫إلى‬ ‫الهرموني‬ ‫التوازن‬ ‫اضطراب‬ ‫يؤدي‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬
‫إض‬ ‫من‬ ‫واسع‬‫وبالطبع‬ ،‫التناسلي‬ ‫الجهاز‬ ‫في‬ ‫النمو‬ ‫طرابات‬
‫تكو‬‫من‬ ‫العديد‬ ‫عن‬ ‫مسؤولة‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫هي‬ ‫الصبغية‬ ‫العيوب‬ ‫ن‬
،‫أخرى‬ ‫خلقية‬ ‫عيوب‬ ‫مع‬ ‫تترافق‬ ‫ما‬ً‫ا‬‫وغالب‬ ‫التناسلية‬ ‫المشاكل‬
‫من‬ ‫يعانون‬ ‫الذين‬ ‫اولئك‬ ّ‫وإن‬‫األقناد‬ ‫ّل‬‫ك‬‫تش‬ ‫عسر‬gonadal
dysgenesis‫يفتقدون‬ ‫ولكن‬ ‫ذكرية‬ ‫صبغيات‬ ‫يملكون‬
.‫للخصيتين‬
‫يمتلكوا‬ ‫أن‬ ‫للمرضى‬ ‫يمكن‬‫خارجية‬ ‫أنثوية‬ ‫تناسلية‬ ‫أعضاء‬
‫غير‬ ‫تكون‬ ‫األنثوية‬ ‫الداخلية‬ ‫التناسلية‬ ‫أعضائهم‬ ‫ولكن‬
‫من‬ ‫ومزيج‬ ‫مبهمة‬ ‫خارجية‬ ‫تناسلية‬ ‫أعضاء‬ ‫أو‬ ‫متطورة‬
‫ليصبحون‬ ‫ينضجون‬ ‫ما‬ً‫ا‬‫غالب‬ ‫ولكن‬ ،ً‫ا‬‫داخلي‬ ‫الجنسين‬ ‫أعضاء‬
.‫إناث‬
‫والخصية‬ ‫المبيض‬ ‫سرطانات‬ ّ‫إن‬‫من‬ً‫ا‬‫نسبي‬ ‫شائعة‬ ‫أنواع‬ ‫هي‬
‫اإلش‬ ‫حال‬ ‫ففي‬ ،‫السرطان‬‫تباه‬‫الخصية‬ ‫بسرطان‬ً‫ا‬‫غالب‬ ‫يكون‬
‫تشخيصها‬ ‫ويتم‬ ‫الخصيتين‬ ‫إحدى‬ ‫في‬ ‫موجودة‬ ‫كتلة‬ ‫بسبب‬
‫أن‬ ‫تذكر‬ ‫المهم‬ ‫ومن‬ ،‫الصوتية‬ ‫فوق‬ ‫باألمواج‬ ‫بالفحص‬
‫جانب‬ ‫الصفاقية‬ ‫خلف‬ ‫اللمفية‬ ‫العقد‬ ‫إلى‬ ‫يتم‬ ‫اللمفي‬ ‫التصريف‬
‫األ‬‫العقد‬ ‫وهذه‬ ‫الحوضية‬ ‫اللمفية‬ ‫العقد‬ ‫عن‬ ً‫ا‬‫عوض‬ ‫بهرية‬
،‫السرطان‬ ‫انتشار‬ ‫عن‬ ‫مسؤولة‬‫العقد‬ ‫إزالة‬ ‫يجب‬ ‫وبالطبع‬
‫الخصية‬ ‫سرطان‬ ‫إنذار‬ ‫ويعد‬ ،‫الخصية‬ ‫مع‬ ً‫ا‬‫جراحي‬ ‫المتأذية‬
‫أعراض‬ ‫تكون‬ ‫ما‬ ً‫ا‬‫غالب‬ ‫حين‬ ‫في‬ .‫عام‬ ‫بشكل‬ ‫جيد‬‫سرطان‬
‫المبيض‬‫فيمكن‬ ‫واضحة‬ ‫غير‬ ‫تكون‬ ‫ظهرت‬ ‫وإن‬ ‫غائبة‬
‫ح‬ ‫في‬ ‫زيادة‬ ‫حدوث‬‫ما‬ ً‫ا‬‫وغالب‬ ،‫بولية‬ ‫ومشاكل‬ ‫البطن‬ ‫جم‬
‫ولكن‬ ‫الجراحي‬ ‫بالتداخل‬ ‫عالج‬ ‫األمر‬ ‫يتطلب‬‫نقص‬ ‫وبسبب‬
.‫عام‬ ‫بشكل‬ ‫ضعيف‬ ‫اإلنذار‬ ‫يكون‬ ‫الباكرة‬ ‫األعراض‬
‫الفصل‬83‫األقناد‬:‫التناسلي‬‫الجهاز‬
105

109. 39‫الصماوي‬ ‫الجهاز‬Endocrine System
‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
610

110. ‫ال‬‫فتر‬‫اليوم‬ :‫الزمنية‬ ‫ة‬24‫الوالدة‬ ‫حتى‬
‫مقدمة‬Introduction:
‫المرحلة‬ ‫خالل‬ ‫بالتطور‬ ‫الصماوي‬ ‫الجهاز‬ ‫غدد‬ ‫تبدأ‬
‫ال‬‫ّة‬‫ي‬‫مضغ‬‫خ‬ ‫بالنضوج‬ ‫وتستمر‬.‫الجنينية‬ ‫المرحلة‬ ‫الل‬
‫الحاثات‬ ‫وجود‬ ‫خالل‬ ‫من‬ ‫الوظيفي‬ ‫التطور‬ ‫مالحظة‬ ‫يمكن‬
‫من‬ ‫الثاني‬ ‫الثلث‬ ‫خالل‬ ً‫ا‬‫عموم‬ ‫الجنيني‬ ‫الدم‬ ‫في‬ ‫المتنوعة‬
.‫الحمل‬
‫والمشيمة‬ ‫والكلى‬ ‫والبنكرياس‬ ‫األقناد‬ ‫من‬ ٌ‫ل‬‫ك‬ ‫تطور‬ ‫إن‬
.‫الكتاب‬ ‫هذا‬ ‫من‬ ‫آخر‬ ‫قسم‬ ‫في‬ ‫مغطى‬
‫النخامية‬ ‫الغدة‬Pituitary gland:
ً‫ا‬‫أيض‬ ‫تعرف‬‫ب‬‫النخامى‬hypophysis‫الغدة‬ ‫تتطور‬ ‫كما‬ ،
‫األديم‬ ‫من‬ ‫خارجي‬ ‫تجيب‬ ‫يظهر‬ ‫حيث‬ ‫مصدرين‬ ‫من‬ ‫النخامية‬
‫الشدقي‬ ‫الغشاء‬ ‫أمام‬ ‫الثالث‬ ‫األسبوع‬ ‫في‬ ‫الفموي‬ ‫الظاهر‬
‫(الشكل‬ ‫البلعومي‬39.1‫يشكل‬ ‫وهذا‬ )‫النخامي‬ ‫الرتج‬
hypophysial diverticulum‫راتكه‬ ‫جيب‬ ‫(أو‬)
.‫األمامي‬ ‫الفص‬ ‫سيصبح‬ ‫والذي‬
‫المص‬ ‫إن‬‫من‬ ‫العصبي‬ ‫الظاهر‬ ‫لألديم‬ ‫امتداد‬ ‫هو‬ ‫الثاني‬ ‫در‬
‫المسمى‬ ‫البيني‬ ‫الدماغ‬‫العصبي‬ ‫النخامي‬ ‫بالرتج‬
neurohypophysialdiverticulum)‫القمع‬ ‫(أو‬
‫ليتطور‬ ‫األسفل‬ ‫باتجاه‬ ‫القمع‬ ‫وينمو‬‫إ‬‫وينمو‬ ،‫الخلفي‬ ‫الفص‬ ‫لى‬
‫ا‬ ‫وبحلول‬ ‫بعضهما‬ ‫باتجاه‬ ‫القسمان‬ ‫هذان‬‫يصبح‬ ‫الثاني‬ ‫لشهر‬
ً‫ال‬‫معزو‬ ‫النخامي‬ ‫الرتج‬‫الظاهر‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ‫منشأه‬ ‫عن‬
.‫القمع‬ ‫من‬ ‫بالقرب‬ ً‫ا‬‫ومتوضع‬
‫منذ‬ ‫النخامية‬ ‫الغدة‬ ‫من‬ ‫المفرز‬ ‫النمو‬ ‫هرمون‬ ‫مالحظة‬ ‫ويمكن‬
‫العاشر‬ ‫األسبوع‬.
‫الوطاء‬:Hypothalamus
‫(انظر‬ ‫البيني‬ ‫الدماغ‬ ‫جدران‬ ‫ضمن‬ ‫بالتشكل‬ ‫الوطاء‬ ‫يبدأ‬
‫الفصل‬44‫معنية‬ ‫ستكون‬ ‫والتي‬ ‫هنا‬ ‫النواة‬ ‫تطور‬ ‫مع‬ )
‫ال‬ ‫باألنشطة‬.‫واالستتباب‬ ‫صماوية‬
‫الصنوبري‬ ‫الجسم‬Pineal body:
‫الذيلي‬ ‫الجزء‬ ‫في‬ ‫كرتج‬ ‫البداية‬ ‫في‬ ‫الصنوبري‬ ‫الجسم‬ ‫يظهر‬
‫ويصبح‬ ‫البيني‬ ‫الدماغ‬ ‫سقف‬ ‫من‬‫الخاليا‬ ‫بتكاثر‬ ‫ثابتا‬ ً‫ا‬‫عضو‬
.‫المنطقة‬ ‫هذه‬ ‫في‬
‫ة‬ ‫الكظر‬ ‫الغدد‬Adrenal glands:
)‫الكلوية‬ ‫فوق‬ ‫(أو‬ ‫الكظرية‬ ‫الغدد‬ ‫تتطور‬‫من‬ ‫نوعين‬ ‫من‬
‫الخال‬‫خاليا‬ ‫فتتمايز‬ ،‫يا‬‫القشرة‬cortex‫المتوسط‬ ‫األديم‬ ‫من‬
‫(الشكل‬ ‫المتطور‬ ‫القند‬ ‫موقع‬ ‫قرب‬ ‫البطني‬ ‫الخلفي‬ ‫للجدار‬
39.2.)
‫خاليا‬ ‫تكون‬ ‫حين‬ ‫في‬‫ال‬‫لب‬medulla‫لألدرينالين‬ ‫المفرزة‬
‫المهاجرة‬ ‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬ ‫من‬ ‫مشتقة‬ ‫والنورأدرينالين‬
‫الخالي‬ ‫هذه‬ ‫وتصبح‬ ‫مجاورة‬ ‫ودية‬ ‫عقدة‬ ‫شكلت‬ ‫والتي‬‫ا‬
.‫الخلوية‬ ‫القشرة‬ ‫بكتلة‬ ‫محاطة‬
‫والذي‬ ‫لالستروجين‬ ‫ستيروئيدية‬ ‫طليعة‬ ‫الجنينية‬ ‫القشرة‬ ‫تنتج‬
‫ويحي‬ ،‫المشيمة‬ ‫بواسطة‬ ‫لالستروجين‬ ‫تحويله‬ ‫يتم‬‫من‬ ‫مزيد‬ ‫ط‬
‫طبقات‬ ‫ستصبح‬ ‫والتي‬ ‫الجنينية‬ ‫بالقشرة‬ ‫الميزانشيمية‬ ‫الخاليا‬
.‫الدائمة‬ ‫القشرة‬
‫ال‬ ‫لدى‬ ‫استثنائي‬ ‫بشكل‬ ‫كبيرة‬ ‫الكظرية‬ ‫الغدد‬ ‫تكون‬‫جنين‬
‫المواد‬ ‫وتسهم‬ ،‫الوالدة‬ ‫بعد‬ ‫يتراجع‬ ‫الذي‬ ‫القشرة‬ ‫حجم‬ ‫بسبب‬
‫لدى‬ ‫أخرى‬ ‫أجهزة‬ ‫نضج‬ ‫في‬ ‫الكظرية‬ ‫الغدد‬ ‫من‬ ‫المفرزة‬
‫وأعضاء‬ ‫كالرئتين‬ ‫الجنين‬.‫التكاثر‬
‫الدرقية‬ ‫الغدة‬Thyroid gland:
‫اليوم‬ ‫حوالي‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫بدء‬ ‫تتطور‬ ‫التي‬ ‫الصماء‬ ‫الغدد‬ ‫أول‬ ‫وهي‬
24‫األو‬ ‫البلعوميين‬ ‫الجيبين‬ ‫بين‬ ‫وذلك‬‫بسبب‬ ‫وذلك‬ ‫والثاني‬ ‫ل‬
‫كثخانة‬ ‫تبدأ‬ ،‫المعوي‬ ‫لألنبوب‬ ‫الباطن‬ ‫األديم‬ ‫خاليا‬ ‫تكاثر‬
ً‫ال‬‫مستقب‬ ‫اللسان‬ ‫سيتطور‬ ‫حيث‬ ‫األوسط‬ ‫الخط‬ ‫من‬ ‫مجوفة‬
‫وتصبح‬.‫االثنين‬ ‫فصيها‬ ‫إلى‬ ‫تنقسم‬ ‫ثم‬ ‫صلبة‬ ‫النهاية‬ ‫في‬
‫متصلة‬ ‫تبقى‬ ‫فإنها‬ ‫العنق‬ ‫إلى‬ ‫الدرقية‬ ‫الغدة‬ ‫تهبط‬ ‫بينما‬
‫عبر‬ ‫باللسان‬‫اللسا‬ ‫الدرقية‬ ‫القناة‬‫نية‬thyroglossal
duct‫تدعى‬ ‫اللسان‬ ‫على‬ ‫فتحة‬ ‫طريق‬ ‫عن‬ ‫وذلك‬‫قبة‬ ‫ال‬
‫العوراء‬foramen cecum‫وتختفي‬‫األسابيع‬ ‫بين‬ ‫القناة‬
7‫و‬10‫الرغامى‬ ‫أمام‬ ‫النهائي‬ ‫موقعها‬ ‫الدرقية‬ ‫الغدة‬ ‫وتصل‬
‫األسبوع‬ ‫بحلول‬7‫يمتلك‬ ‫فربما‬ ‫القناة‬ ‫من‬ ‫أجزاء‬ ‫بقيت‬ ‫وإذا‬ ،
ً‫ا‬‫أيض‬ ‫الشخص‬ً ‫هرميا‬ ً‫ا‬‫فص‬pyramidal lobe‫هذا‬ ‫إن‬ ،
‫لدى‬ ‫ويشاهد‬ ً‫ا‬‫جد‬ ‫شائع‬ ‫األمر‬50.‫السكاني‬ ‫التعداد‬ ‫من‬ %
‫تشتق‬‫ا‬ ‫الخال‬CC Cells‫(أو‬)‫للجريب‬ ‫المجاورة‬ ‫الخاليا‬
‫تغزو‬ ‫التي‬ ‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬ ‫من‬‫الخيشومية‬ ‫األجسام‬
‫القصائية‬ultimobranchial body‫من‬ ‫(اشتقاق‬
‫الفصل‬ ‫انظر‬ ‫الخامس؛‬ ‫البلعومي‬ ‫الجيب‬43.)
‫جارا‬ ‫الغدد‬‫الدرق‬ ‫ت‬Parathyroid glands:
‫(األديم‬ ‫ظهارة‬ ‫من‬ ‫السفلية‬ ‫الدرق‬ ‫جارات‬ ‫الغدد‬ ‫تتطور‬
)‫الباطن‬‫ا‬‫الظهري‬ ‫لجناح‬‫الث‬ ‫ال‬ ‫البلعومي‬ ‫للجيب‬third
pharyngeal pouch‫هجرة‬ ‫مع‬ ‫هنا‬ ‫الخاليا‬ ‫تتحرك‬ .
‫الفصل‬ ‫(انظر‬ ‫العنق‬ ‫إلى‬ ‫الصعترية‬ ‫الغدة‬42‫وعندما‬ ،)
‫االرتباط‬ ‫هذا‬ ‫يتفكك‬‫مت‬ ‫الغدد‬ ‫هذه‬ ‫تصبح‬‫السطح‬ ‫على‬ ‫وضعة‬
.‫الدرقية‬ ‫للغدة‬ ‫الظهري‬
‫من‬ ‫الظهري‬ ‫للجناح‬ ‫الباطن‬ ‫األديم‬ ‫خاليا‬ ‫تبدأ‬‫القوس‬
‫الرابع‬ ‫البلعومي‬fourth pharyngeal arch‫بالتجمع‬
‫البداية‬ ‫(في‬ ‫العلوية‬ ‫الدرق‬ ‫جارات‬ ‫الغدد‬ ‫لتشكل‬ ‫والتمايز‬
‫الفصل‬93‫الصماوي‬‫الجهاز‬‫الفصل‬93‫الصماوي‬‫الجهاز‬
107

111. ‫الغدد‬ ‫من‬ ‫األسفل‬ ‫إلى‬ ‫العلوية‬ ‫الدرق‬ ‫جارات‬ ‫الغدد‬ ‫تكون‬
‫السفلي‬ ‫الدرق‬ ‫جارات‬‫مع‬ ‫الخاليا‬ ‫هذه‬ ‫وتترافق‬ )‫ة‬‫الغدة‬
‫التي‬ ‫من‬ ‫أقصر‬ ‫لمسافة‬ ‫ولكن‬ ‫معها‬ ‫وتهاجر‬ ‫المتنامية‬ ‫الدرقية‬
‫الفصل‬ ‫(انظر‬ ‫السفلية‬ ‫الدرق‬ ‫جارات‬ ‫الغدد‬ ‫خاليا‬ ‫تهاجرها‬
43‫الدرقية‬ ‫للغدة‬ ‫الظهري‬ ‫السطح‬ ‫على‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫تتوضع‬ ،)
‫لكن‬.‫أكثر‬ ً‫ا‬‫وخلفي‬ ً‫ا‬‫أنسي‬ ‫توضعها‬ ‫يكون‬ ً‫ا‬‫عموم‬
‫ري‬ ‫سر‬ ‫ارتباط‬Clinical relevance:
‫النخامية‬ ‫الغدة‬Pituitary gland:
‫إ‬‫ن‬‫الخلقي‬ ‫النخامية‬ ‫الغدة‬ ‫قصور‬Congenital
hypopituitarism‫أكثر‬ ‫أو‬ ‫واحد‬ ‫كمية‬ ‫في‬ ‫انخفاض‬ ‫هو‬
‫وتتنوع‬ ،‫النخامية‬ ‫الغدة‬ ‫من‬ ‫المفرزة‬ ‫الهرمونات‬ ‫من‬
،‫المتأثرة‬ ‫الهرمونات‬ ‫على‬ ً‫ا‬‫اعتماد‬ ‫واسع‬ ‫بشكل‬ ‫األعراض‬
‫ّج‬‫س‬‫تن‬ ‫نقص‬ ً‫ا‬‫غالب‬ ‫السبب‬ ‫ويكون‬‫مضاعفات‬ ‫أو‬ ‫الغدة‬ ‫في‬
‫غالبا‬ ‫العالج‬ ‫يكون‬ ،‫بالوالدة‬ ‫متعلقة‬ًً‫شكل‬ ‫على‬ ‫أو‬ ‫فموي‬
‫غي‬ ‫الهرمونات‬ ‫عن‬ ‫بديلة‬ ‫حقن‬.‫الكافية‬ ‫ر‬
‫الكظرية‬ ‫الغدد‬Adrenal gland:
‫إن‬‫الخلقي‬ ‫تة‬ ‫الكظر‬ ‫الغتدة‬ ‫تنستتتتج‬ ‫فرط‬Congenital
adrenal hyperplasia‫متنحي‬ ‫كدي‬‫ك‬‫جسككك‬ ‫مرض‬ ‫هو‬
‫ك‬ ،‫كدات‬‫ي‬‫للسككككتيروئ‬ ً‫ا‬‫كد‬‫ئ‬‫زا‬ ً‫ا‬‫ك‬‫ج‬‫كا‬‫ت‬‫إن‬ ‫كب‬‫ب‬‫يسكككك‬‫أن‬ ‫كا‬‫م‬95‫من‬ %
‫أنزيم‬ ‫عوز‬ ‫من‬ ‫يعكانون‬ ‫المرضككككى‬21-‫هيتدروكستتتتيالز‬
hydroxylase-21‫كرزات‬‫ك‬‫كف‬‫ك‬‫كم‬‫ك‬‫ال‬ ‫كتككاج‬‫ك‬‫إلن‬ ‫كوب‬‫ك‬‫كل‬‫ك‬‫كط‬‫ك‬‫كم‬‫ك‬‫(ال‬
‫يسبب‬ ‫قد‬ ‫وهذا‬ ‫للمرض‬ ‫وخامة‬ ‫درجات‬ ‫هناك‬ ،)‫الكظرية‬
‫خيارات‬ ‫عدة‬ ‫تتوفر‬ ،‫وعقم‬ ‫مبهمة‬ ‫تناسككلية‬ ‫أعضككاء‬ ‫نشككوء‬
‫كة‬‫ي‬‫السكككككر‬ ‫القشككككرانيكات‬ ‫كة‬‫ك‬‫معكاوضككك‬ ‫وتتضككككمن‬ ‫للعالج‬
‫الجن‬ ‫والهرمونات‬،‫سية‬.‫التناسلية‬ ‫الترميمية‬ ‫والجراحة‬
‫الدرقية‬ ‫الغدة‬Thyroid gland:
‫تي‬‫ت‬‫تق‬‫ت‬‫تل‬‫ت‬‫تخ‬‫ت‬‫ال‬ ‫تيتتة‬‫ت‬‫التتدرق‬ ‫تغتتدة‬‫ت‬‫ال‬ ‫قصتتتتتور‬Congenital
hypothyroidism‫كونككات‬‫م‬‫كر‬‫ه‬‫ك‬‫ل‬‫ا‬ ‫كتككاج‬‫ن‬‫إ‬ ‫كي‬‫ف‬ ‫كوز‬‫ع‬ ‫كو‬‫ه‬
،‫الشكهية‬ ‫وفقدان‬ ‫المفرط‬ ‫النوم‬ ‫األعراض‬ ‫وتتضكمن‬ ‫الدرقية‬
‫العوز‬ ‫هكذا‬ ‫وجكد‬ ‫فكإذا‬ ‫الوالدة‬ ‫حكديثو‬ ‫األطفكال‬ ‫فحص‬ ‫ويتم‬
‫هو‬ ‫فالعالج‬.ً‫ا‬‫يومي‬ ‫الثيروكسين‬ ‫من‬ ‫قرص‬
‫شائع‬ ‫هو‬ ‫الهجرة‬ ‫أثناء‬ ‫المخلف‬ ‫المنتبذ‬ ‫الدرقي‬ ‫النسيج‬ ‫إن‬
‫الدرقية‬ ‫القناة‬ ‫من‬ ‫أجزاء‬ ‫تبقى‬ ‫قد‬ ‫األعراض؛‬ ‫عديم‬ ‫لكنه‬ً‫ا‬‫نسبي‬
‫لدى‬ ‫المتوسط‬ ‫الخط‬ ‫على‬ ‫للحركة‬ ‫قابلة‬ ‫كيسة‬ ‫وتشكل‬ ‫اللسانية‬
.‫الطفل‬
‫الدرق‬ ‫جارات‬ ‫الغدد‬Parathyroid glands:
‫جارات‬ ‫الغدد‬ ‫قصور‬‫الدرق‬Hypoparathyroidism
‫هو‬.‫الدرق‬ ‫جارات‬ ‫هرمون‬ ‫غياب‬
‫الحالة‬ ‫ص‬َّ‫خ‬‫ش‬ُ‫ت‬ ‫ال‬ ً‫ا‬‫غالب‬ ‫ولكن‬ ‫واسع‬ ‫بشكل‬ ‫األعراض‬ ‫تتنوع‬
‫نوبات‬ ‫األعراض‬ ‫وتتضمن‬ ،‫العمر‬ ‫من‬ ‫الثانية‬ ‫السنة‬ ‫حتى‬
‫د‬ ‫الفيتامين‬ ‫مكمالت‬ ‫فيتضمن‬ ‫العالج‬ ‫أما‬ ،‫ضعيف‬ ‫ونمو‬
.‫والكالسيوم‬
‫إن‬‫أثناء‬ ‫المخلف‬ ‫المنتبذ‬ ‫الدرق‬ ‫نظير‬ ‫النسيج‬‫شائع‬ ‫الهجرة‬
‫عدي‬ ‫لكنه‬ ً‫ا‬‫نسبي‬‫الغدد‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫شيوع‬ ‫أكثر‬ ‫وهو‬ ‫األعرض‬ ‫م‬
.‫السفلية‬ ‫الدرق‬ ‫جارات‬
108
‫الفصل‬93‫الصماوي‬‫الجهاز‬

112. 40‫األولى‬ ‫القوس‬ :‫والعنق‬ ‫الرأس‬Head and neck: arch I
‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
109

113. ً‫ا‬‫ابتداء‬ :‫الزمنية‬ ‫المدة‬‫اليوم‬ ‫من‬21
‫المقدمة‬Introduction:
‫البلعومية‬ ‫األقواس‬)‫(الغلصمية‬Pharyngeal (or
branchial) arches‫األجزاء‬ ‫في‬ ‫تنمو‬ ‫مزدوجة‬ ‫بنى‬ ‫هي‬
‫(الشكل‬ ‫الجنين‬ ‫لرأس‬ ‫الجانبية‬ ‫األمامية‬40.1‫والشكل‬
40.2‫الرأس‬ ‫بنى‬ ‫تطور‬ ‫في‬ ‫وتساهم‬ ‫أقواس‬ ‫ستة‬ ‫ستتشكل‬ ،)
‫تجاهل‬ ‫من‬ ‫الرغم‬ ‫على‬ ‫والعنق‬‫يفشل‬ ‫ألنه‬ ‫الخامس‬ ‫القوس‬
‫نركز‬ ‫سوف‬ ‫القسم‬ ‫هذا‬ ‫في‬ ‫وإننا‬ ،‫البشر‬ ‫أجنة‬ ‫في‬ ‫الظهور‬ ‫في‬
‫الق‬ ‫على‬.‫ومشتقاتها‬ ‫األولى‬ ‫وس‬
‫النسيج‬ ‫من‬ ‫لوح‬ ‫أو‬ ،‫برعم‬ ‫تمثل‬ ‫بلعومية‬ ‫قوس‬ ‫كل‬
،‫المتوسطي‬،ً‫ا‬‫خارجي‬ ‫األقواس‬ ‫بين‬ ‫تفصل‬ ‫التي‬ ‫الشقوق‬ ‫مع‬
ً‫ا‬‫داخلي‬ ‫بينها‬ ‫تفصل‬ ‫التي‬ ‫والجيوب‬(‫الشكل‬40.3)،‫تتطور‬
ً‫ا‬‫داخلي‬ ‫البلعومية‬ ‫الجيوب‬‫على‬ ‫األمامي‬ ‫المعي‬ ‫كفقاعات‬
.‫البلعوم‬ ‫مستوى‬
‫م‬ ‫بلعومية‬ ‫قوس‬ ‫كل‬ ‫تتألف‬‫من‬ ‫مشتق‬ ‫متوسطي‬ ‫نسيج‬ ‫ن‬
‫كما‬ ‫والجانبية‬ ‫للمحور‬ ‫المجاورة‬ ‫للصفيحة‬ ‫المتوسط‬ ‫األديم‬
‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬ ‫من‬ ‫كمية‬ ‫تتلقى‬‫خاليا‬ ‫تهاجر‬ ‫حيث‬
‫القسيمان‬ ‫من‬ ‫العصبي‬ ‫العرف‬1‫و‬2‫القسم‬ ‫(انظر‬45
‫والشكل‬45.4‫جينات‬ ّ‫وإن‬ ،‫األولى‬ ‫البلعومية‬ ‫القوس‬ ‫إلى‬ )
‫هوكس‬Hox‫الفق‬ ‫تقسيم‬ ‫تنظيم‬ ‫في‬ ‫المهمة‬‫إنشاء‬ ‫وفي‬ ‫رات‬
‫خاليا‬ ‫هجرة‬ ‫في‬ ‫هنا‬ ‫مهمة‬ً‫ا‬‫أيض‬ ‫هي‬ ‫الخلفي‬ ‫األمامي‬ ‫المحور‬
‫ا‬ ‫العرف‬.‫لعصبي‬
‫خاليا‬ ،‫التروية‬ ،‫التعصيب‬ ‫تملك‬ ‫بلعومية‬ ‫قوس‬ ‫كل‬ ‫إن‬
‫(الشكل‬ ‫بها‬ ‫الخاصة‬ ‫العضلية‬ ‫والخاليا‬ ‫الضام‬ ‫النسيج‬
40.4.)
‫األولى‬ ‫القوس‬Arch I:
‫األديم‬ ‫سطح‬ ‫على‬ ‫الرابع‬ ‫األسبوع‬ ‫في‬ ‫انخفاض‬ ‫يتشكل‬
‫الظا‬‫االنخفاض‬ ‫هذا‬ ‫ويدعى‬ ً‫ال‬‫مستقب‬ ‫الجنين‬ ‫وجه‬ ‫ليكون‬ ‫هر‬
‫المفغر‬stomodeum‫(الشكل‬40.2‫يكون‬ ‫حيث‬ )
‫كما‬ ً‫ا‬‫الحق‬ ‫الفم‬ ‫وسيشكل‬ ‫المعوي‬ ‫األنبوب‬ ‫مع‬ ً‫ال‬‫متواص‬
‫به‬ ‫ويحيط‬ ‫الجنيني‬ ‫التطور‬ ‫خالل‬ ً‫ا‬‫باكر‬ ‫الوجه‬ ‫مركز‬ ‫يشكل‬
.‫البلعومية‬ ‫األقواس‬ ‫من‬ ‫األول‬ ‫الزوج‬
‫نا‬ ‫إلى‬ ‫األولى‬ ‫القوس‬ ‫تنقسم‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬‫تئ‬‫علوي‬ ‫فكي‬‫خلفي‬
‫وناتئ‬‫سفلي‬ ‫فكي‬‫(الشكل‬ ‫أمامي‬40.2‫ال‬ ‫ناتئ‬ ‫يحتوي‬ .)‫فكي‬
‫ميكل‬ ‫غضروف‬ ‫على‬ ‫السفلي‬Meckel’s cartilage
‫حوله‬ ‫ليتشكل‬ ‫السفلي‬ ‫للفك‬ ‫الفرس‬ ‫نعل‬ ‫نموذج‬ ‫يؤمن‬ ‫والذي‬
‫للقوس‬ ‫الضام‬ ‫النسيج‬ ‫بنى‬ ‫في‬ ‫يشارك‬ ‫أن‬ ‫بعد‬ ً‫ا‬‫الحق‬ ‫ويتراجع‬
‫الوسطى‬ ‫لألذن‬ ‫والسندان‬ ‫المطرقة‬ ‫مثل‬ ‫األولى‬‫(تابع‬
ً‫ال‬‫بد‬ ‫الغشائي‬ ‫داخل‬ ‫بالتعظم‬ ‫السفلي‬ ‫الفك‬ ‫ويتشكل‬ .)‫الجدول‬
‫ا‬ ‫من‬.‫الغضروفي‬ ‫داخل‬ ‫لتعظم‬
‫(الشكل‬ ‫األولى‬ ‫البلعومية‬ ‫القوس‬ ‫من‬ ‫المتشكلة‬ ‫البنى‬40.5:)
‫العظام‬‫الفك‬ ،‫العلوي‬ ‫الفك‬ ،‫المطرقة‬ ،‫السندان‬
‫للعظم‬ ‫الصدفي‬ ‫الجزء‬ ً‫ا‬‫ض‬ ‫(وأ‬ ‫السفلي‬
)‫الحنك‬ ‫عظام‬ ،‫الوجني‬ ‫العظم‬ ،‫الصدغي‬
‫األ‬‫ربطة‬‫الرباط‬ ،‫السفلي‬ ‫الفكي‬ ‫الوتدي‬ ‫الرباط‬
‫للمطرقة‬ ‫األمامي‬
‫العضالت‬،‫(الصدغية‬ ‫الماضغة‬ ‫العضالت‬
‫األمامي‬ ‫البطن‬ ،)‫الجناحيتان‬ ،‫الماضغة‬
‫موترة‬ ،‫الالمية‬ ‫الضرسية‬ ،‫البطنين‬ ‫لذات‬
‫الطبل‬ ‫غشاء‬ ‫موترة‬ ،‫الحنك‬ ‫شراع‬
‫التعصيب‬)‫الخامس‬ ‫(القحفي‬ ‫التوائم‬ ‫مثلث‬ ‫العصب‬
‫السفلي‬ ‫الفكي‬ ‫(فروع‬‫العلوي‬ ‫والفكي‬–
2V‫و‬3V)
‫ة‬ ‫الترو‬
‫ة‬ ‫الدمو‬
‫القوس‬ ‫من‬ ‫األول‬ ‫(الفرع‬ ‫الفكي‬ ‫الشريان‬
)‫األولى‬ ‫األبهرية‬
‫مثلث‬ ‫العصب‬ ‫من‬ ‫السفلي‬ ‫الفكي‬ ‫الفرع‬ ‫يقوم‬ ‫كيف‬ ‫الحظ‬
‫المحركة‬ ‫األلياف‬ ‫بتعصيب‬ )‫الخامس‬ ‫(القحفي‬ ‫التوائم‬
‫البنى‬ ‫هذه‬ ‫جميع‬ ّ‫وإن‬ ،‫البالغين‬ ‫عند‬ ‫الماضغة‬ ‫للعضالت‬
‫خال‬ ‫من‬ ‫مشتقة‬‫التوائم‬ ‫مثلث‬ ‫عصب‬ ‫ويكون‬ ،‫األولى‬ ‫القوس‬ ‫يا‬
‫الحسي‬ ‫العصب‬ ‫وهو‬ ‫األولى‬ ‫للقوس‬ ‫القحفي‬ ‫العصب‬ ‫هو‬
‫السفلي‬ ‫الفكي‬ ‫فرعيه‬ ‫فإن‬ ‫ذلك‬ ‫ومع‬ .‫الوجه‬ ‫لجلد‬ ‫الرئيسي‬
‫المشتقة‬ ‫البنى‬ ‫بتعصيب‬ ‫يقومان‬ ‫اللذان‬ ‫فقط‬ ‫العلوي‬ ‫والفكي‬
‫ال‬ ‫من‬.‫األولى‬ ‫قوس‬
ً‫ا‬‫أيض‬ ‫القوس‬ ‫لهذه‬ ‫الباطن‬ ‫واألديم‬ ‫الظاهر‬ ‫األديم‬ ‫ويشكل‬
.‫للسان‬ ‫األماميين‬ ‫للثلثين‬ ‫والغدد‬ ‫المخاطي‬ ‫الغشاء‬
‫األول‬ )‫(الفلح‬ ‫الشق‬Cleft I:
‫األسبوع‬ ‫في‬ ‫يتواجد‬ ‫اإلنسان‬ ‫عند‬ ‫الجنينة‬ ‫األهمية‬ ‫ذو‬ ‫الوحيد‬ ‫الشق‬
‫وسيشكل‬ ‫الخامس‬‫الظاهر‬ ‫السمع‬ ‫مسم‬‫(الشكالن‬ ‫لألذن‬40.6
‫و‬40.7‫والثانية‬ ‫األولى‬ ‫القوسين‬ ‫بنى‬ ‫بين‬ ‫التداخل‬ ‫أن‬ ‫مراعاة‬ ‫مع‬ ،)
‫ف‬ ‫يكون‬‫والسندان‬ ‫المطرقة‬ ‫عظام‬ ‫مناشئ‬ ‫(الحظ‬ ‫األذن‬ ‫ي‬
‫بشكل‬ ‫فتختفي‬ ‫األخرى‬ ‫الشقوق‬ ‫أما‬ ،ً‫ا‬‫منطقي‬ ‫هذا‬ ‫ويعتبر‬ )‫والركاب‬
.‫كبير‬
‫(الشكل‬ ‫ظاهر‬ ‫أديمي‬ ‫سطح‬ ‫البلعومي‬ ‫الشق‬ ‫ويملك‬40.3.)
‫األولى‬ ‫الجيبة‬Pouch I:
‫الب‬ ‫الجيبة‬ ‫تصبح‬‫لتشكل‬ ‫متطاول‬ ‫بشكل‬ ‫نامية‬ ‫األولى‬ ‫لعومية‬
‫الطبلي‬ ‫النفيري‬ ‫الردب‬tubotympanic recess
‫(الشكل‬40.6‫األخرى‬ ‫البلعومية‬ ‫البنى‬ ‫مع‬ ‫ستشكل‬ ‫كما‬ )
‫الشق‬ ‫باتجاه‬ ‫األولى‬ ‫الجيبة‬ ‫تمتد‬ ،‫الطبلي‬ ‫البلعومي‬ ‫النفير‬
‫قسمين‬ ‫إلى‬ ‫يتجزأ‬ ‫أن‬ ‫الطبلي‬ ‫النفيري‬ ‫للردب‬ ‫ويمكن‬ ،‫األول‬
‫الفصل‬40‫األولى‬‫القوس‬:‫والعنق‬‫الرأس‬
110

114. ‫السمع‬ ‫وأنبوب‬ ‫الوسطى‬ ‫األذن‬ ‫تجويف‬ ً‫ال‬‫مشك‬ ‫وخلفي‬ ‫أمامي‬
.‫التوالي‬ ‫على‬
‫ا‬ ‫الجيبة‬ ‫تملك‬ ‫كما‬‫سط‬ ‫لبلعومية‬‫(الشكل‬ ‫باطن‬ ‫أديمي‬ ‫ح‬
40.3.)
‫ة‬ ‫ر‬ ‫سر‬ ‫ارتباطات‬Clinical relevance:
‫هجرة‬ ‫فشل‬ ‫بسبب‬ ‫تحصل‬ ‫أن‬ ‫الوجهية‬ ‫للشذوذات‬ ‫يمكن‬
‫شذوذات‬ ‫مع‬ ‫تترافق‬ ‫أن‬ ‫ويمكن‬ ‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬
‫العرف‬ ‫خاليا‬ ‫هجرة‬ ‫فشل‬ ‫إن‬ ،‫القلبية‬ ‫العيوب‬ ‫ومنها‬ ‫أخرى‬
‫من‬ ‫أي‬ ‫على‬ ‫يؤثر‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬ ‫األقواس‬ ‫إلى‬ ‫العصبي‬‫التي‬ ‫البنى‬
.‫األولى‬ ‫البلعومية‬ ‫القوس‬ ‫من‬ ‫تنشأ‬
‫تتمثل‬‫كولينز‬ ‫تشر‬ ‫تر‬ ‫متالزمة‬Treacher Collins
syndrome،‫مشقوق‬ ‫حنك‬ ‫ومنها‬ ‫قحفية‬ ‫وجهية‬ ‫بشذوذات‬
‫وتكون‬ ً‫ا‬‫كلي‬ ‫غائبة‬ ‫أو‬ ‫مكتملة‬ ‫غير‬ ‫وآذان‬ ‫صغير‬ ‫سفلي‬ ‫فك‬
‫تكون‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬ ‫الخامس‬ ‫الصبغي‬ ‫على‬ ‫بطفرة‬ ‫مرتبطة‬
‫عشوائية‬ ‫طفرة‬ ‫بسبب‬ ‫تنشأ‬ ‫أن‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫يمكن‬ ‫ولكن‬ ‫موروثة‬
‫إلى‬ ‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬ ‫هجرة‬ ‫الطفرة‬ ‫هذه‬ ‫تمنع‬ ‫حيث‬
‫بشكل‬ ‫تتنوع‬ ‫أن‬ ‫للتشوهات‬ ‫ويمكن‬ ،‫األولى‬ ‫البلعومية‬ ‫القوس‬
‫مشاكل‬ ‫وتكون‬ ،ً‫ا‬‫جراحي‬ ً‫ال‬‫تداخ‬ ‫األمر‬ ‫يتطلب‬ ‫ما‬ً‫ا‬‫وغالب‬ ‫كبير‬
‫األذ‬ ‫بنى‬ ‫أن‬ ‫بما‬ ‫ذلك‬ ‫تتخيل‬ ‫أن‬ ‫يمكنك‬ ‫شائعة‬ ‫السمع‬‫ن‬‫تنشأ‬
.‫األولى‬ ‫القوس‬ ‫من‬
‫تتمثل‬‫روبن‬ ‫متوالية‬Robin sequence‫بشذوذات‬
‫تكون‬ ‫أن‬ ‫من‬ ً‫ال‬‫بد‬ ‫األحداث‬ ‫من‬ ‫سلسلة‬ ‫تعتبر‬ ‫ولكنها‬ ‫وجهية‬
‫يظهر‬ ‫حيث‬ ‫اآلن‬ ‫حتى‬ ‫معروف‬ ‫غير‬ ‫وسببها‬ ،‫جيني‬ ‫شذوذ‬
‫في‬ ‫وانسداد‬ ‫مشقوق‬ ‫حنك‬ ،‫صغير‬ ‫سفلي‬ ‫فك‬ ‫المرضى‬
‫األ‬ ‫اإلقناء‬ ‫يكون‬ ‫ما‬ ً‫ا‬‫وغالب‬ ،‫العلوي‬ ‫الهوائي‬ ‫المجرى‬‫نفي‬
‫البلعومي‬Nasopharyngeal cannulationً‫ا‬‫ضروري‬
‫للمساعدة‬‫الجراحي‬ ‫العالج‬ ّ‫وإن‬ ،‫واإلطعام‬ ‫التنفس‬ ‫على‬
.ً‫ا‬‫أيض‬ ‫مطلوب‬
‫الفصل‬40‫األولى‬‫القوس‬:‫والعنق‬‫الرأس‬
111

115. 41‫انية‬ ‫ال‬ ‫القوس‬ :‫والعنق‬ ‫الرأس‬Head and neck: arch II
‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
112

116. ‫ال‬ً‫ء‬‫ابتدا‬ :‫الزمنية‬ ‫فترة‬‫اليوم‬ ‫من‬21
‫مقدمة‬Introduction:
‫األولى‬ ‫للقوس‬ ‫بالنسبة‬ ‫ذيلي‬ ‫باتجاه‬ ‫الثانية‬ ‫القوس‬ ‫تتشكل‬
‫(الشكل‬41.1‫والثانية‬ ‫األولى‬ ‫البلعومية‬ ‫األقواس‬ ‫وتكون‬ ،)
‫القوس‬ ّ‫وإن‬ ،‫والرابعة‬ ‫الثالثة‬ ‫البلعومية‬ ‫األقواس‬ ‫من‬ ‫أكبر‬
‫األقواس‬ ً‫ة‬‫مغطي‬ ‫األسفل‬ ‫وباتجاه‬ ‫بسرعة‬ ‫تنمو‬ ‫الثانية‬
ً‫ة‬‫ومشكل‬ ‫األصغر‬‫الوصاد‬operculum،‫النمو‬ ‫هذا‬ ‫فيشكل‬
‫غطائها‬ ‫الرقبة‬ ‫يعطي‬ ‫كما‬ ‫األخرى‬ ‫األقواس‬ ‫فوق‬ "‫"غطاء‬
.‫األملس‬
‫انية‬ ‫ال‬ ‫القوس‬Arch II:
‫والثانية‬ ‫األولى‬ ‫القوسين‬ ‫بين‬ ‫التداخل‬ ‫على‬ ‫للضوء‬ ً‫ا‬‫تسليط‬
‫الضام‬ ‫النسيج‬ ‫عنصر‬ ‫من‬ ‫الركاب‬ ‫عظم‬ ‫يتشكل‬ ،‫األذن‬ ‫في‬
‫الثانية‬ ‫للقوس‬‫عظام‬ ‫تنشأ‬ ‫حين‬ ‫في‬‫من‬ ‫والسندان‬ ‫المطرقة‬
‫موترة‬ ‫العضلة‬ ‫تتشكل‬ ،‫سبق‬ ‫ما‬ ‫غرار‬ ‫وعلى‬ .‫األولى‬ ‫القوس‬
‫القوس‬ ‫من‬ ‫الطبل‬ ‫غشاء‬‫الركابية‬ ‫العضلة‬ ‫تشتق‬ ‫ولكن‬ ‫األولى‬
.‫الثانية‬ ‫القوس‬ ‫من‬
‫العظمي‬ ‫اإلبري‬ ‫الناتئ‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫الثانية‬ ‫القوس‬ ‫تشارك‬
‫الالمي‬ ‫للعظم‬ ‫الصغير‬ ‫والقرن‬ ‫قحفية‬ ‫أجزاء‬ ،‫للجمجمة‬
‫ا‬ ‫اإلبري‬ ‫والرباط‬‫أجزاء‬ ‫باقي‬ ‫أما‬ ،‫بينهم‬ ‫يربط‬ ‫الذي‬ ‫لالمي‬
‫وهذا‬ ،‫الثالثة‬ ‫البلعومية‬ ‫القوس‬ ‫من‬ ‫فتتطور‬ ‫الالمي‬ ‫العظم‬
.‫لألقواس‬ ‫آخر‬ ‫تداخل‬ ‫على‬ ‫الضوء‬ ‫يسلط‬
‫الوجهي‬ ‫العصب‬ ‫هو‬ ‫الثانية‬ ‫للقوس‬ ‫القحفي‬ ‫العصب‬ ‫ويكون‬
‫الشكل‬ ‫السابع؛‬ ‫(القحفي‬41.2‫في‬ ‫هذا‬ ‫تضع‬ ‫أن‬ ‫وعليك‬ ،)
‫التش‬ ‫المسار‬ ‫إلى‬ ‫النظر‬ ‫عند‬ ‫اعتبارك‬‫يسلكه‬ ‫الذي‬ ‫ريحي‬
‫الوسطى‬ ‫األذن‬ ‫مع‬ ‫وعالقته‬ ‫السابع‬ ‫القحفي‬ ‫العصب‬
‫سيعص‬ ،‫اإلبري‬ ‫والناتئ‬ ‫والداخلية‬‫الوجهي‬ ‫العصب‬ ‫ب‬
‫على‬ ‫(مثال‬ ‫الثانية‬ ‫للقوس‬ ‫المخاطية‬ ‫والمشتقات‬ ‫العضالت‬
.)‫اللسان‬ ‫مخاطية‬ :‫ذلك‬‫عصب‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫الوجهي‬ ‫العصب‬ ‫يعد‬
‫من‬ ‫مشتقة‬ ‫العضالت‬ ‫وهذه‬ ‫التعبيرية‬ ‫الوجه‬ ‫عضالت‬
‫ا‬ ‫مجموعة‬.‫الثانية‬ ‫للقوس‬ ‫التابعة‬ ‫لعضالت‬
‫في‬ ‫البلعومية‬ ‫لألقواس‬ ‫الدموية‬ ‫األوعية‬ ‫عن‬ ‫التحدث‬ ‫تم‬
‫ا‬ ‫األقسام‬‫األقواس‬ ‫تختفي‬ ‫وبالمجمل‬ ‫للمرجع‬ ‫الوعائية‬ ‫لقلبية‬
‫الشريان‬ ‫الثاني‬ ‫األبهري‬ ‫القوس‬ ‫يشكل‬ ،‫الثانية‬ ‫األبهرية‬
‫والخارجية‬ ‫الداخلية‬ ‫السباتية‬ ‫الشرايين‬ ‫يربط‬ ‫الذي‬ ‫الركابي‬
‫يتجا‬ ‫ال‬ ‫ولكنه‬‫الشريان‬ ‫ويمر‬ ً‫ة‬‫عاد‬ ‫الجنينية‬ ‫المرحلة‬ ‫وز‬
‫بال‬ ‫الجدير‬ ‫ومن‬ .‫ثقبته‬ ً‫ال‬‫مشك‬ ‫الركاب‬ ‫عظم‬ ‫عبر‬ ‫الركابي‬‫ذكر‬
‫األقواس‬ ‫تطور‬ ‫مع‬ ‫يترافق‬ ‫األوسط‬ ‫السحائي‬ ‫الشريان‬ ‫أن‬
.)‫الجدول‬ ‫(انظر‬ ‫والثانية‬ ‫األولى‬ ‫األبهرية‬
‫(الشكل‬ ‫الثانية‬ ‫البلعومية‬ ‫القوس‬ ‫من‬ ‫المتشكلة‬ ‫البنى‬41.3:)
‫العظام‬‫ال‬ ،‫الركاب‬،‫الصدغي‬ ‫للعظم‬ ‫اإلبري‬ ‫ناتئ‬
‫العظم‬ ‫لجسم‬ ‫العلوي‬ ‫الصغيروالقسم‬ ‫القرن‬
‫الالمي‬
‫العضالت‬‫الوجه‬ ‫عضالت‬،‫الركابية‬ ،‫التعبيرية‬
‫لذات‬ ‫الخلفي‬ ‫البطن‬ ،‫الالمية‬ ‫الضرسية‬
‫المبطحة‬ ،‫المبوقة‬ ،‫الصيوانية‬ ،‫البطنين‬
‫األربطة‬‫الالمي‬ ‫اإلبري‬ ‫الرباط‬
‫األعصاب‬‫القحفي‬ ‫(العصب‬ ‫الوجهي‬ ‫العصب‬)‫السابع‬
‫ة‬ ‫الترو‬
‫ة‬ ‫الدمو‬
‫الركابي‬ ‫الشريان‬ ،)‫(جنيني‬ ‫الالمي‬ ‫الشريان‬
)‫(جنيني‬
‫اني‬ ‫ال‬ ‫الشق‬Cleft II:
‫الخارجية‬ ‫البيئة‬ ‫عن‬ ً‫ال‬‫معزو‬ ‫الثاني‬ ‫البلعومي‬ ‫الشق‬ ‫يصبح‬
‫وبالتالي‬ .‫الوصاد‬ ‫بتشكيل‬ ‫تقوم‬ ‫عندما‬ ‫الثانية‬ ‫القوس‬ ‫بنمو‬
،‫والرابع‬ ‫الثالث‬ ‫الشقان‬ ‫مع‬ ً‫ا‬‫جيب‬ ‫تشكل‬‫الرقبي‬ ‫الجيب‬
cervical sinus،‫(الشكل‬ ‫الظاهر‬ ‫األديم‬ ‫بظهارة‬ ‫مبطن‬
41.4.)‫بالكامل‬ ‫الجيب‬ ‫هذا‬ ‫يختفي‬ ‫النمو‬ ‫من‬ ‫المزيد‬ ‫مع‬‫في‬
‫الخاليا‬ ‫في‬ ‫النهاية‬ ‫في‬ ‫للجيب‬ ‫الظاهر‬ ‫األديم‬ ‫ويشارك‬ ،‫العادة‬
‫هاسال‬ ‫لجسيمات‬ ‫الظهارية‬Hassall’s corpuscles
.)‫(التيموسية‬ ‫الصعترية‬ ‫الغدة‬ ‫في‬ ‫الموجودة‬
‫انية‬ ‫ال‬ ‫الجيبة‬Pouch II:
‫تجاه‬ ‫ويدفعها‬ ‫الثانية‬ ‫البلعومية‬ ‫للجيبة‬ ‫الباطن‬ ‫األديم‬ ‫يتكاثر‬
‫لتشكيل‬ ‫تحتها‬ ‫المتوسط‬ ‫النسيج‬‫تتشكل‬ .‫اللمفاوي‬ ‫النسيج‬
‫المشتق‬ ‫اللمفاوي‬ ‫النسيج‬ ‫مع‬ ،‫لذلك‬ ً‫ة‬‫نتيج‬ ‫الحنكية‬ ‫اللوزات‬
‫(الشكل‬ ‫ظهارية‬ ‫بخاليا‬ ‫مبطنة‬ ‫وخبايا‬ ،‫المتوسط‬ ‫األديم‬ ‫من‬
41.5.)
‫ة‬ ‫ر‬ ‫سر‬ ‫ارتباطات‬Clinical relevance:
‫شكل‬ ‫على‬ ‫المستديم‬ ‫الركابي‬ ‫الشريان‬ ‫وجود‬ ‫يتظاهر‬
‫الصد‬ ‫طريق‬ ‫عن‬ ‫يكتشف‬ ‫أو‬ ‫األذن‬ ‫في‬ ‫نبضات‬‫أثناء‬ ‫فة‬
.‫السمع‬ ‫فقدان‬ ‫يسبب‬ ‫أن‬ ‫يمكنه‬ ‫ولكن‬ ،‫الجراحة‬
‫بعد‬ )‫الغلصمي‬ ‫(أو‬ ‫البلعومي‬ ‫الشق‬ ‫كيسات‬ ‫تظهر‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬
،‫المبطحة‬ ‫العضلة‬ ‫تحت‬ ‫الكيسات‬ ‫تتوضع‬ ‫حيث‬ ‫الوالدة‬
‫القتر‬ ‫العضلة‬ ‫وأمام‬ ‫وحشي‬‫بشكل‬ ‫الكيسات‬ ‫تتضخم‬ .‫ائية‬
‫ولقد‬ ،‫الحياة‬ ‫من‬ ‫طويلة‬ ‫فترة‬ ‫بعد‬ ‫وتظهر‬ ‫ببطئ‬ ‫شائع‬
‫م‬ ‫الكيسات‬ ‫تشكلت‬‫تتجمع‬ ‫التي‬ ‫البلعومية‬ ‫الشقوق‬ ‫بقايا‬ ‫ن‬
‫يمكن‬ ‫كما‬ ،‫وجيزة‬ ‫فترة‬ ‫خالل‬ ‫الرقبي‬ ‫الجيب‬ ‫لتشكل‬ ً‫ة‬‫عاد‬
.‫كجيب‬ ً‫ا‬‫ظاهري‬ ‫ينفتح‬ ‫أن‬ ‫للكيس‬‫الخلقي‬ ‫الوجه‬ ‫شلل‬ ‫يكون‬
‫التعابير‬ ‫في‬ ‫نقص‬ ‫يسبب‬ ‫ولكنه‬ ‫نادر‬‫أن‬ ‫ويمكن‬ ‫الوجهية‬
‫وتؤثر‬ ،‫للعين‬ ‫الوحشية‬ ‫حركة‬ ‫على‬ ‫يؤثر‬‫متالزمة‬
‫نهار‬ ‫غولد‬Goldenhar syndrome‫كال‬ ‫على‬
‫يظهر‬ ‫أن‬ ‫ويمكن‬ ‫والثانية‬ ‫األولى‬ ‫البلعوميتين‬ ‫القوسين‬
‫تشكل‬ ‫في‬ ‫عيوب‬ ‫وكذلك‬ ً‫ا‬‫وجهي‬ ً‫ال‬‫شل‬ ‫المصاب‬ ‫الشخص‬
.‫الوجنية‬ ‫والعظام‬ ‫العلوي‬ ‫الفك‬ ‫ومنها‬ ‫أخرى‬ ‫وجهية‬ ‫عظام‬
‫الفصل‬41‫األولى‬‫القوس‬:‫والعنق‬‫الرأس‬
113

117. 42‫ا‬ ‫ال‬ ‫القوس‬ :‫والعنق‬ ‫الرأس‬‫ل‬‫ة‬Head and neck: arch III
‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
114

118. :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬28‫و‬ ً‫ا‬‫يوم‬.‫بعد‬ ‫ما‬
‫مقدمة‬Introduction:
‫من‬ ‫الخامس‬ ‫األسبوع‬ ‫في‬ ‫والرابعة‬ ‫الثالثة‬ ‫القوسان‬ ‫تتشكل‬
‫(الشكل‬ ‫الجنيني‬ ‫ر‬ ّ‫التطو‬42.1.)‫و‬‫من‬ ‫أصغر‬ ‫كالهما‬
.‫أقل‬ ‫اتهما‬ّ‫ق‬‫ومشت‬ ‫واضح‬ ‫بشكل‬ ‫والثانية‬ ‫األولى‬ ‫القوسين‬
‫ة‬ ‫ال‬ ‫ال‬ ‫القوس‬Arch III:
‫ر‬ ّ‫يتطو‬‫ا‬ ‫النسيج‬‫الكبير‬ ‫القرن‬ ‫ليشكل‬ ‫الثالثة‬ ‫للقوس‬ ‫لضام‬
‫(األشكال‬ ّ‫ي‬‫الالم‬ ‫العظم‬ ‫من‬ ‫الذيلية‬ ‫واألجزاء‬42.2
‫و‬42.3،)‫أما‬‫من‬ ‫األخرى‬ ‫االجزاء‬‫العظم‬ ‫هذا‬‫فشكلتها‬
‫(الفصل‬ ‫الثانية‬ ‫البلعومية‬ ‫القوس‬41).
‫سيعطي‬‫العضلة‬ ‫الثالثة‬ ‫القوس‬ ‫من‬ ‫العضلي‬ ‫القسم‬‫اإلبرية‬
‫النا‬ ‫من‬ ‫الممتدة‬ ،‫البلعومية‬‫اإلبر‬ ‫تئ‬‫معصرة‬ ‫العضالت‬ ‫إلى‬ ‫ي‬
،‫عديدة‬ ‫بلعومية‬ ‫بنى‬ ‫ر‬ ّ‫تطو‬ ‫في‬ ‫الثالثة‬ ‫القوس‬ ‫تسهم‬ .‫البلعوم‬
ّ‫إن‬‫البلعومي‬ ‫العصب‬ ‫هو‬ ‫القوس‬ ‫بهذه‬ ‫الخاص‬ ‫العصب‬
/ ‫التاسع‬ ‫(القحفي‬ ‫اللساني‬(C.N9.‫البلعومي‬ ‫العصب‬ ‫د‬ ّ‫يزو‬
‫اإلبرية‬ ‫للعضلة‬ ‫المحركة‬ ‫العصبية‬ ‫األلياف‬ ‫اللساني‬
‫كما‬ ،‫بالتعصيب‬ ‫البلعومية‬‫أنه‬‫ا‬ ‫د‬ ّ‫يزو‬‫البلعومية‬ ‫لضفيرة‬
‫البلعوم‬ ‫مخاطية‬ ‫لتعصيب‬ ‫ّة‬‫ي‬‫وحس‬ ‫محركة‬ ‫عصبية‬ ‫بألياف‬
‫وعضالته‬.
‫المبهم‬ ‫العصبين‬ ‫ألياف‬ ‫من‬ ‫البلعومية‬ ‫الضفيرة‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫تتش‬
‫العصب‬ .)‫والتاسع‬ ‫العاشر‬ ‫(القحفيين‬ ‫اللساني‬ ‫والبلعومي‬
‫العصب‬ ‫هو‬ ‫المبهم‬‫المعني‬‫المعني‬‫ب‬‫الرابعة‬ ‫القوسين‬
‫و‬ ،‫والسادسة‬‫يكون‬‫بنى‬ ‫بين‬ ‫التداخل‬‫ال‬‫والعنق‬ ‫رأس‬‫المشتقة‬
‫واضح‬ ‫المختلفة‬ ‫البلعومية‬ ‫األقواس‬ ‫من‬ً‫ا‬‫في‬‫التشريحية‬ ‫البنية‬
‫عند‬.‫البالغ‬ ‫الفرد‬
‫ي‬‫ل‬ّ‫ك‬‫ش‬‫األقواس‬ ‫من‬ ‫الثالث‬ ‫الزوج‬‫وهما‬ ‫األبهرية‬‫الشريانان‬
‫المعنيان‬‫بالقوسين‬( ‫الثالثتين‬ ‫البلعوميتين‬‫قوس‬‫لكل‬‫جانب‬
)‫العنق‬ ‫من‬ً‫ا‬‫جزء‬‫السباتي‬ ‫الشريان‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫كبير‬‫المشترك‬
‫وال‬‫عند‬ ‫داخلي‬‫(الشكل‬ ‫البالغ‬43.3‫السباتيان‬ ‫الشريانان‬ .)
‫على‬ ‫منها‬ ‫"كل‬ ‫األبهرية‬ ‫القوس‬ ‫من‬ ‫يتشكالن‬ ‫الداخليان‬
"‫العنق‬ ‫من‬ ‫جانب‬‫باالشتراك‬‫األبهر‬ ‫مع‬‫ين‬‫الظهري‬‫ين‬‫(انظر‬
.)‫الجدول‬
‫(الشكل‬ ‫الثالثة‬ ‫القوس‬ ‫من‬ ‫المشتقة‬ ‫البنى‬42.3.)
‫العظام‬
‫العضالت‬
‫ال‬‫عصب‬
‫المعني‬
‫ة‬ ‫الترو‬
‫ة‬ ‫الدمو‬
‫القر‬‫ن‬‫لية‬ ‫الذ‬ ‫واألجزاء‬ ‫الكبير‬
.‫الالمي‬ ‫العظم‬ ‫جسم‬ ‫من‬ )‫(السفلية‬
.‫البلعومية‬ ‫ة‬ ‫اإلبر‬ ‫العضلة‬
‫(القحفي‬ ‫اللساني‬ ‫البلعومي‬ ‫العصب‬
.)‫التاسع‬
‫والجزء‬ ‫المشترك‬ ‫السباتي‬ ‫ان‬ ‫الشر‬
.‫الباطن‬ ‫السباتي‬ ‫من‬ ‫األول‬
‫الث‬ ‫ال‬ ‫الشق‬Cleft III:
‫الثالث‬ ّ‫ي‬‫البلعوم‬ ‫الشق‬ ‫يندمج‬‫ضمن‬‫ليطم‬ ‫الرقبي‬ ‫الجيب‬‫س‬
‫(الفصل‬ ‫المطاف‬ ‫نهاية‬ ‫في‬41.)
‫الج‬‫يبة‬‫ال‬ ‫ال‬‫ة‬Pouch III:
‫الباطن‬ ‫األديم‬ ‫يسهم‬‫البلعومي‬ ‫للجراب‬ ‫ن‬ّ‫ط‬‫المب‬‫الثالث‬‫في‬
.‫العنق‬ ‫في‬ ‫الموجودة‬ ‫الصم‬ ‫الغدد‬ ‫ر‬ ّ‫تطو‬‫ينقسم‬ ‫أن‬ ‫الممكن‬ ‫من‬
‫ا‬‫إلى‬ ‫الثالث‬ ‫لجراب‬‫جناح‬.ّ‫ي‬‫بطن‬ ‫وآخر‬ ّ‫ي‬‫ظهر‬
‫ستتحد‬‫للقوسين‬ ‫البطنية‬ ‫األجزاء‬ ‫خاليا‬‫البلعوميتين‬‫الث‬‫الث‬‫ت‬‫ين‬
‫اليم‬‫نى‬‫واليسر‬‫ى‬‫القسم‬ ‫لتشكل‬ )ً‫ا‬‫(ذيلي‬ ‫األسفل‬ ‫إلى‬ ‫لتهاجر‬
‫من‬ ‫األكبر‬)‫(التيموس‬ ‫ة‬ ‫الصعتر‬ ‫الغدة‬thymus gland
‫(الشكل‬42.4.)‫تسهم‬‫في‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬
‫التي‬ ‫الصعترية‬ ‫الغدة‬ ‫ر‬ ّ‫تطو‬‫على‬ ‫تواظب‬‫بعد‬ ‫النضوج‬
.‫الوالدة‬
‫أما‬‫الثالث‬ ‫الجراب‬ ‫من‬ ‫الظهري‬ ‫الجزء‬ ‫خاليا‬‫فسوف‬‫تتمايز‬
‫من‬ ‫خاليا‬ ‫لتصبح‬‫السادس‬ ‫األسبوع‬ ‫في‬ ‫الدرق‬ ‫جارات‬ ‫الغدد‬
‫من‬‫التطور‬‫الصعترية‬ ‫الغدة‬ ‫خاليا‬ ‫مع‬ ‫وتهاجر‬ ‫الجنيني‬
‫لتنزل‬‫ضمن‬‫(الش‬ ‫العنق‬‫كل‬42.4،)‫ستشكل‬‫الخاليا‬ ‫هذه‬
‫غد‬‫د‬‫ج‬‫ارات‬‫الدرق‬‫السفلية‬inferior parathyroid
gland،‫إذ‬‫س‬‫تنفصل‬ً‫ا‬‫الحق‬‫لتنتقل‬ ‫الصعترية‬ ‫الغدة‬ ‫عن‬
‫باتجاه‬‫ظهري‬‫ل‬‫إلى‬ ‫تصل‬‫المعتاد‬ ‫مستقرها‬.‫البالغ‬ ‫عند‬
‫ارتباط‬‫ري‬ ‫سر‬Clinical Relevance:
‫ترتبط‬‫عيوب‬‫تطور‬‫الثالثة‬ ‫البلعومية‬ ‫القوس‬‫مع‬‫على‬ ‫تأثير‬
‫تشكل‬.‫الصعترية‬ ‫والغدة‬ ‫الدرقية‬ ‫جارات‬ ‫الغدد‬‫ال‬ ‫أما‬‫مشاكل‬
‫في‬‫أو‬ ‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬ ‫هجرة‬‫ف‬ ‫تكاثرها‬‫الممكن‬ ‫من‬
‫الغد‬ ‫تطور‬ ‫على‬ ‫تؤثر‬ ‫أن‬.‫الصعترية‬ ‫ة‬
‫الخلقي‬ ‫الدرقية‬ ‫جارات‬ ‫الغدد‬ ‫قصور‬Congenital
Hyperparathyroidism‫هو‬‫حالة‬‫فيها‬ ‫يتم‬‫إف‬‫راز‬
‫الدرق‬ ‫جارات‬ ‫هرمون‬‫بمستويات‬‫منخفض‬‫ة‬،‫و‬‫المحتمل‬ ‫من‬
‫ه‬ّ‫ن‬‫أ‬‫هو‬ ‫سببه‬‫جارات‬ ‫الغدد‬ ‫من‬ ‫أكثر‬ ‫أو‬ ‫واحدة‬ ‫ر‬ ّ‫تطو‬ ‫في‬ ‫فشل‬
‫الدرقية‬‫طبيعي‬ ‫بشكل‬.‫و‬‫كبير‬ ‫بشكل‬ ‫األعراض‬ ‫تختلف‬.
‫و‬ً‫ا‬‫غالب‬‫ال‬‫يت‬‫م‬.‫السنتين‬ ‫ُمر‬‫ع‬ ‫حتى‬ ‫المرض‬ ‫هذا‬ ‫تشخيص‬
. ّ‫مو‬ّ‫ن‬‫ال‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫وضعف‬ ً‫ة‬‫مرضي‬ ٍ‫ت‬‫نوبا‬ ‫األعراض‬ ‫تتضمن‬
‫تتضمن‬،‫العالج‬ ‫خيارات‬‫الفيتامين‬ ‫تتضمن‬ ‫مكمالت‬ ‫إعطاء‬
D‫والكالسيوم‬.
‫أثناء‬ ‫ف‬‫ل‬ُ‫خ‬ ‫الدرقية‬ ‫جانب‬ ‫للغدة‬ ‫تابع‬ ‫منتبذ‬ ‫نسيج‬ ‫وجود‬ ّ‫إن‬
‫أن‬ ‫إال‬ً‫ا‬‫نسبي‬ ‫شائع‬ ٌ‫أمر‬ ‫الثالث‬ ‫الجراب‬ ‫خاليا‬ ‫هجرة‬‫ال‬ ‫ه‬‫يترافق‬
‫أعراض‬ ‫ظهور‬ ‫مع‬asymptomatic‫أن‬ ‫الممكن‬ ‫ومن‬ .
‫الدرقية‬ ‫جانب‬ ‫للغدة‬ ‫بالنسبة‬ ‫أكثر‬ ً‫ا‬‫شائع‬ ‫األمر‬ ‫هذا‬ ‫يكون‬
.‫السفلية‬
‫الفصل‬42‫ة‬‫ال‬‫ال‬‫البلعومية‬‫القوس‬:‫والعنق‬‫الرأس‬
115

119. :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬28‫و‬ ً‫ا‬‫يوم‬.‫بعد‬ ‫ما‬
‫مقدمة‬Introduction:
‫القوس‬ ‫مناقشة‬ ّ‫م‬‫يت‬ ‫ما‬ ً‫ا‬‫غالب‬‫ي‬‫ن‬‫البلعوميتين‬‫والسادسة‬ ‫الرابعة‬
‫(الشكل‬ ً‫ا‬‫مع‬43.1.)‫و‬‫منفص‬ ‫أنهما‬ ‫من‬ ‫الرغم‬ ‫على‬‫لت‬‫إال‬ ‫ان‬
.‫العنق‬ ‫في‬ ‫النها‬ّ‫ك‬‫يش‬ ‫التي‬ ‫البنى‬ ‫طريق‬ ‫عن‬ ‫مرتبطان‬ ‫أنهما‬
‫البلعومية‬ ‫القوس‬ ‫تتشكل‬‫الخامسة‬‫مؤقتة‬ ‫بصورة‬‫أنها‬ ‫إال‬
‫ل‬ّ‫ل‬‫تتح‬ ‫ما‬ ً‫ا‬‫سريع‬‫أن‬ ‫دون‬.‫اإلنسان‬ ‫جسم‬ ‫في‬ ‫بقايا‬ ‫أي‬ ‫تترك‬
‫تلتحم‬‫وال‬ ‫الرابعة‬ ‫القوسان‬‫سادسة‬ً‫ا‬‫مع‬‫هاي‬ّ‫ن‬‫ال‬ ‫في‬.‫ة‬
‫من‬ ‫كي‬‫ب‬‫العصكككك‬ ‫كرف‬‫ع‬‫ال‬ ‫خاليككا‬ ‫تهككاجر‬‫كي‬‫ن‬‫ك‬‫ي‬‫ك‬‫ع‬‫ك‬‫م‬‫ال‬ ‫كم‬‫ي‬‫القسكككك‬
rhombomere‫(الفصكككل‬ ‫السكككادس‬45)‫ضكككمن‬‫القوس‬
‫في‬ ‫رأينكا‬ ‫كمكا‬ ‫الثكالثكة‬ ‫القوس‬ ‫(وككذلكك‬ ،‫الرابعكة‬ ‫البلعوميكة‬
‫الفصل‬42.)
‫عناصر‬ ‫تتحد‬‫والسادسة‬ ‫الرابعة‬ ‫القوسين‬ ‫في‬ ‫الضام‬ ‫النسيج‬
‫وتلتحم‬ً‫ا‬‫مع‬‫ل‬‫ت‬ّ‫ك‬‫ش‬‫يل‬‫غضا‬‫ريف‬‫الحنجرة‬‫لسان‬ ‫باستنثناء‬
‫المزمار‬epiglottis(‫الشكل‬43.2‫و‬ .)‫المفاجئ‬ ‫غير‬ ‫من‬
‫تشكل‬ ‫أن‬‫والسادسة‬ ‫الرابعة‬ ‫للقوسين‬ ‫ّة‬‫ي‬‫العضل‬ ‫الخاليا‬
43‫والسادسة‬ ‫الرابعة‬ ‫القوسان‬ :‫والعنق‬ ‫الرأس‬Head and neck: arches IV–VI
‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
118
116

120. ‫والبلعوم‬ ‫الحنجرة‬ ‫عضالت‬،‫الحنجرة‬ ‫عضالت‬ ‫فيها‬ ‫بما‬
)‫الرابعة‬ ‫(القوس‬ ‫الداخلية‬‫البلعوم‬ ُ‫ة‬‫مضيق‬ ُ‫والعضالت‬
)‫السادسة‬ ‫(القوس‬‫الح‬ ‫عضالت‬ ‫وإحدى‬‫شراع‬ ‫(رافعة‬ ‫نك‬
.)‫السادسة‬ ‫القوس‬ ،‫الحنك‬
‫من‬ ً‫ا‬‫انطالق‬‫التشريحية‬ ‫معرفتك‬‫بال‬‫والحنجرة‬ ‫بلعوم‬‫فمن‬
‫المفترض‬‫قد‬ ‫تكون‬ ‫أن‬‫خمنت‬ً‫ا‬‫مسبق‬‫القحفي‬ ‫العصب‬ ّ‫أن‬
‫المعني‬‫العصب‬ ‫هو‬ ‫والسادسة‬ ‫الرابعة‬ ‫البلعوميتين‬ ‫بالقوسين‬
.)‫العاشر‬ ‫(القحفي‬ ‫المبهم‬
‫تكون‬‫الرابعة‬ ‫القوس‬ً‫ة‬‫متعلق‬‫با‬‫الح‬ ‫لفرع‬‫العلوي‬ ‫نجري‬
superior laryngeal branch‫المبهم‬ ‫للعصب‬،‫أما‬
‫القوس‬‫السادس‬‫ة‬‫فمتعلقة‬‫الراجع‬ ‫الحنجري‬ ‫بالعصب‬
recurrent laryngeal nerveّ‫إن‬ .‫التي‬ ‫العضالت‬
‫عضالت‬ ‫هي‬ ‫السادسة‬ ‫القوس‬ ‫من‬ ‫ر‬ ّ‫تتطو‬،‫الداخلية‬ ‫الحنجرة‬
‫و‬‫تتلقى‬‫العضالت‬ ‫هذه‬‫من‬ ‫الحركي‬ ‫تعصيبها‬‫العصب‬
.‫الراجع‬ ‫الحنجري‬‫يس‬‫هم‬ً‫ا‬‫أيض‬ ‫المبهم‬ ‫العصب‬‫بتشكيل‬
‫ا‬،‫اللساني‬ ‫البلعومي‬ ‫العصب‬ ‫مع‬ ‫البلعومية‬ ‫لضفيرة‬‫وتعصب‬
‫وعضالته‬ ‫البلعوم‬ ‫مخاطية‬ ‫الضفيرة‬ ‫هذه‬.
‫الممكن‬ ‫ومن‬‫ي‬ ‫الذي‬ ‫الطويل‬ ‫المنعطف‬ ‫تتذكر‬ ‫أن‬ ً‫ا‬‫أيض‬‫تخذه‬
،‫البالغ‬ ‫لدى‬ ‫الراجع‬ ‫الحنجري‬ ‫العصب‬‫إذ‬‫ال‬ ‫من‬ ‫ينزل‬‫عنق‬
‫ليلتف‬‫بعدها‬‫أسفل‬ ‫من‬‫الترق‬ ‫تحت‬ ‫الشريان‬‫اليمين‬ ‫على‬ ‫وة‬
‫و‬‫أسفل‬‫اليسار‬ ‫على‬ ‫األبهر‬ ‫قوس‬‫الحالتين‬ ‫كال‬ ‫في‬ ً‫ال‬‫مشك‬
،ً‫ة‬‫عرو‬‫و‬ ‫المريء‬ ‫بين‬ ‫يصعد‬ ‫أن‬ ‫قبل‬‫الرغامى‬.‫الحنجرة‬ ‫إلى‬
‫يتشكل‬‫الشري‬‫األبهرية‬ ‫القوس‬ ‫من‬ ‫األيمن‬ ‫الترقوة‬ ‫تحت‬ ‫ان‬
‫أما‬ )‫الرابعة‬ ‫البلعومية‬ ‫القوس‬ ‫شريان‬ ‫(وهو‬ ‫اليمنى‬ ‫الرابعة‬
‫األبهر‬ ‫قوس‬‫عند‬‫البالغ‬‫في‬‫ال‬ ‫من‬ ‫تشكل‬‫الرابعة‬ ‫األبهرية‬ ‫قوس‬
‫(شكل‬ ‫اليسرى‬43.3‫اليسرى‬ ‫األبهرية‬ ‫القوس‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫تش‬ .)
‫األيسر‬ ‫الرئوي‬ ‫الشريان‬ ‫السادسة‬‫مع‬ ‫وصلته‬ ‫إلى‬ ‫باإلضافة‬
:‫األبهر‬‫الشريانية‬ ‫القناة‬.ductus arteriosus‫ا‬ ‫أما‬‫لقوس‬
‫اليمنى‬ ‫السادسة‬ ‫األبهرية‬‫ف‬‫األيمن‬ ‫الرئوي‬ ‫الشريان‬ ‫تشكل‬‫إال‬
‫تفقد‬ ‫أنها‬‫باألبه‬ ‫ارتباطها‬.‫الجنيني‬ ‫الظهري‬ ‫ر‬
‫المستويات‬ ‫نفس‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫هنا‬ ‫األعصاب‬ ‫تتشكل‬.‫الممكن‬ ‫من‬
‫يستدل‬ ‫أن‬‫على‬‫كون‬‫العصب‬‫الراجع‬ ‫الحنجري‬‫عصب‬
‫القوس‬‫البل‬‫عومية‬‫الشخص‬ ‫لدى‬ ‫السادسة‬‫البالغ‬،‫إذ‬‫يلتف‬
،‫الشرياني‬ ‫الرباط‬ ‫حول‬ ‫الراجع‬ ‫الحنجري‬ ‫العصب‬‫ما‬ ‫وهو‬
‫من‬ ‫بقي‬،‫الشريانية‬ ‫القناة‬‫وهي‬‫شريان‬‫من‬‫ال‬‫السادسة‬ ‫قوس‬
‫بربط‬ ‫يقوم‬‫(الشكل‬ ‫األبهر‬ ‫مع‬ ‫األيسر‬ ‫الرئوي‬ ‫الشريان‬
43.3‫من‬ ‫األعصاب‬ ‫ع‬‫من‬ُ‫ت‬ .)‫الصعود‬‫العنق‬ ‫إلى‬ ‫كامل‬ ‫بشكل‬
‫أثناء‬‫الجنين‬ ‫نمو‬‫وازدياد‬‫طوله‬‫قبل‬ ‫من‬‫على‬ ‫الشريانية‬ ‫القناة‬
.)‫الجدول‬ ‫(انظر‬ ‫اليسار‬ ‫على‬ ‫الترقوة‬ ‫تحت‬ ‫والشريان‬ ‫اليمين‬
‫البل‬ ‫القوس‬ ‫من‬ ‫المتشكلة‬ ‫البنى‬‫والسادس‬ ‫الرابعة‬ ‫عومية‬‫ة‬
‫(الشكل‬43.2:)
‫ف‬ ‫الغضار‬
‫العضالت‬
‫األعصاب‬
‫األوعية‬
‫ة‬ ‫الدمو‬
،‫الطرجهالي‬ ،‫الحلقي‬ ،‫الدرقي‬
.‫ني‬ ‫القر‬ ،‫اإلسفيني‬
،‫الدرقية‬ ‫الحلقية‬ :‫الرابعة‬ ‫القوس‬
‫مضيق‬ ،‫الحنك‬ ‫ةراع‬ ‫رافعة‬‫ات‬
.‫البلعوم‬
‫الحنجرة‬ ‫عضالت‬ :‫السادسة‬ ‫القوس‬
‫الدرق‬ ‫الحلقية‬ ‫عدا‬ ‫ما‬ ،‫الداخلية‬.‫ية‬
:‫الرابعة‬‫فرع‬ ،‫العلوي‬ ‫الحنجري‬
.‫المبهم‬ ‫العصب‬
‫فرع‬ ،‫الراجع‬ ‫الحنجري‬ :‫السادسة‬
.‫المبهم‬ ‫العصب‬
‫المرحلة‬ ‫هذه‬ ‫في‬‫تطورالمضغة‬ ‫من‬
‫اختالفات‬ ‫نرى‬ ‫مكن‬‫ة‬ ‫تطور‬‫في‬
‫ال‬ ‫بين‬ ّ‫ي‬‫الوعائ‬ ‫القلبي‬ ‫الجهاز‬‫جانب‬
‫وال‬ ‫سر‬ ‫األ‬‫جانب‬.‫من‬ ‫األ‬
،‫اليسار‬ :‫الرابعة‬‫ال‬‫األبهر‬ ‫قوس‬‫ي‬;
،‫اليمين‬‫ان‬ ‫الشر‬‫تحت‬.‫الترقوة‬
،‫اليسار‬ :‫السادسة‬‫ال‬،‫رئوي‬ ‫ان‬ ‫شر‬
‫انية‬ ‫الشر‬ ‫القناة‬;،‫مين‬‫ال‬‫ان‬ ‫شر‬
.‫رئوي‬
‫الرابع‬ ّ‫البلعومي‬ ‫الشق‬Cleft IV:
‫يندمج‬‫الرابع‬ ّ‫ي‬‫البلعوم‬ ‫الشق‬‫ضمن‬‫الشق‬ ‫مع‬ ّ‫ي‬‫الرقب‬ ‫الجيب‬
‫الثالث‬‫ل‬‫(الشكل‬ ‫األمر‬ ‫نهاية‬ ‫في‬ ‫س‬‫ُطم‬‫ي‬41.4.)
‫الج‬‫يبة‬‫الراب‬‫عة‬Pouch IV:
‫ل‬ّ‫ك‬‫تتش‬‫جارات‬ ‫الغدد‬‫ة‬ ‫العلو‬ ‫الدرق‬superior
parathyroid glands‫األ‬ ‫من‬‫الباطن‬ ‫ديم‬‫للجراب‬
‫الرابع‬ ‫البلعومي‬.‫يتشكل‬‫الجسم‬‫القصائي‬‫الخيشومي‬
ultimobranchial body(‫الجسم‬ ‫أو‬‫الخيشومي‬
)‫البلعومي‬،‫الخامس‬ ‫الجراب‬ ‫من‬(‫والذي‬‫ما‬ ً‫ا‬‫غالب‬‫يعتبر‬
‫الرابع‬ ‫الجراب‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫جزء‬.)‫القصائي‬ ‫الجسم‬ ‫خاليا‬ ‫تغزو‬
‫الخ‬‫الدرقية‬ ‫الغدة‬ ‫يشومي‬‫وتتمايز‬‫الخاليا‬ ‫إلى‬‫جانب‬‫الجريبية‬
‫(الخاليا‬C‫التي‬ )‫س‬‫(الشكل‬ ‫الكالسيتونين‬ ‫تنتج‬43.3)
‫ل‬‫هناك‬ ‫يس‬.‫سادس‬ ‫بلعومي‬ ‫جريب‬
‫الفصل‬43‫والعن‬‫الرأس‬‫والس‬‫الرابعة‬‫القوسان‬:‫ق‬‫ادسة‬
117

121. ‫ا‬‫رتباط‬‫ري‬ ‫سر‬Clinical Relevance:
‫كذوذات‬‫ك‬‫شك‬ ‫تميل‬‫الخلقية‬ ‫الحلقي‬ ‫كروف‬‫ك‬‫الغضك‬‫كاس‬‫ك‬‫المسك‬ ‫إلى‬
‫ب‬‫حجم‬‫هذا‬‫كروف‬‫ك‬‫الغض‬‫ككله‬‫ك‬‫وش‬.‫الممكن‬ ‫ومن‬‫يؤ‬ ‫أن‬‫ّي‬‫د‬‫هذا‬
‫كى‬‫ل‬‫إ‬‫تزمتتار‬‫م‬‫ت‬‫ل‬‫ا‬ ‫تحتتت‬‫ت‬ ‫متتا‬ ‫تقتتة‬‫ط‬‫ت‬‫ن‬‫ت‬‫م‬‫ت‬‫ل‬ ‫تي‬‫ق‬‫ت‬‫ل‬‫ت‬‫خ‬‫ت‬‫ل‬‫ا‬ ‫تق‬‫ي‬‫ت‬‫ت‬‫تتضتتت‬‫ل‬‫ا‬
Congenital subglottic stenosis،‫يسككككبكب‬ ‫ممكا‬
‫التنفس‬ ‫في‬ ‫صعوبة‬‫إجراء‬ ‫يستدعي‬ ‫الذي‬ ‫األمر‬ ،.‫جراحة‬
ّ‫إن‬‫ن‬ّ‫ي‬‫تل‬‫الحنجرة‬Laryngomalacia‫شذوذ‬ ‫عن‬ ‫عبارة‬
‫خلقي‬ ‫حنجري‬‫انهيار‬ ‫من‬ ‫المرضى‬ ‫فيه‬ ‫يعاني‬‫أثناء‬ ‫الحنجرة‬
‫التنفس‬‫الذي‬ ‫األمر‬ ،‫يسبب‬‫تتضمن‬ .‫التنفس‬ ‫في‬ ‫صعوبات‬
‫خراخر‬ ‫األخرى‬ ‫األعراض‬‫باإلضافة‬ ‫الشهيق‬ ‫عند‬ ‫تسمع‬
‫إلى‬‫قلس‬‫مريئي‬ ‫معدي‬gastroesophageal reflux‫في‬ .
‫بالتطور‬ ‫الحنجرة‬ ‫تستمر‬ ‫الحاالت‬ ‫معظم‬‫ل‬‫األعراض‬ ‫تهدأ‬
‫و‬‫ملحوظة‬ ‫غير‬ ‫تصبح‬‫بحلول‬‫في‬ .‫السنتين‬ ‫عمر‬‫تستدعي‬ ‫قد‬
‫الحاالت‬‫إجراء‬ ‫الحادة‬.‫جراحة‬
‫يؤثر‬ ‫أن‬ ‫الممكن‬ ‫من‬‫ال‬ ‫التطور‬‫كاذ‬‫ش‬‫الرابعة‬ ‫البلعومية‬ ‫للقوس‬
‫ومن‬ ‫كة‬‫ي‬‫كدرق‬‫ل‬‫ا‬ ‫كارات‬‫ج‬ ‫كدد‬‫غ‬‫ال‬ ‫على‬‫ث‬‫كات‬‫ن‬‫الهرمو‬ ‫كة‬‫ي‬‫كم‬ ‫على‬ ّ‫م‬
.‫كدد‬‫ك‬‫الغ‬ ‫كذه‬‫ك‬‫ه‬ ‫كا‬‫ك‬‫تنتجه‬ ‫التي‬‫عن‬ ‫ينتج‬ ‫أن‬ ‫الممكن‬ ‫ومن‬‫إفراز‬
‫كة‬‫ك‬‫كيك‬‫ك‬‫كدرقك‬‫ك‬‫الك‬ ‫كدة‬‫ك‬‫كغك‬‫ك‬‫الك‬ ‫كارات‬‫ك‬‫جك‬ ‫كون‬‫ك‬‫كرمك‬‫ك‬‫هك‬‫كات‬‫ك‬‫كيك‬‫ك‬‫كمك‬‫ك‬‫ككك‬‫ك‬‫بك‬
‫قليلة‬(Hypoparathyroidism)‫انخفاض‬‫كتويات‬‫ك‬‫مسك‬
‫ا‬ ‫في‬ ‫الكالسكككيوم‬‫لمصكككل‬hypocalcaemia.ّ‫إن‬‫متالزمة‬
DiGeorgeٌ‫سكبب‬.‫الدرق‬ ‫جارات‬ ‫الغدد‬ ‫لقصكور‬ ‫معروف‬
‫البطن‬ ‫في‬ ً‫ا‬‫ك‬‫م‬‫آال‬ ‫ن‬ّ‫م‬‫وتتضكككك‬ ‫كة‬‫م‬‫المتالز‬ ‫كذه‬‫ه‬ ‫أعراض‬ ‫تتنوع‬
‫والوجه‬،‫واألظافر‬ ‫والجلد‬ ‫الشعر‬ ‫جفاف‬ ،‫عضلية‬ ‫تشنجات‬ ،
‫يت‬ .‫األسكككنان‬ ‫مينا‬ ‫ضكككعف‬‫ضكككمن‬‫العالج‬‫إعطاء‬‫مكمالت‬
‫الك‬ ‫على‬ ‫تحتوي‬ ‫غذائية‬‫فيتامين‬ ،‫كيوم‬‫س‬‫ال‬D‫الغدد‬ ‫وهرمون‬ ،
.‫ع‬ّ‫ن‬‫المص‬ ‫الدرقية‬ ‫جارات‬
‫الفصل‬43‫والسادسة‬‫الرابعة‬‫القوسان‬:‫والعنق‬‫الرأس‬
118

122. ‫المركزي‬ ‫العصبي‬ ‫الجهاز‬Central Nervous system 44
‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
119

123. ‫اليوم‬ ‫من‬ :‫الزمنية‬ ‫الفترة‬22‫إلى‬ ‫التطور‬ ‫ويمتد‬‫بعد‬ ‫ما‬
.‫الوالدة‬
‫مقدمة‬Introduction:
‫يقوم‬‫الظهري‬ ‫الحبل‬Notochord‫بح‬ّ‫ث‬‫األ‬‫الظاهر‬ ‫ديم‬،
‫لتشكي‬‫ا‬ ‫ل‬‫الظاهر‬ ‫ألديم‬‫العصبي‬ ‫تكون‬ ‫أثناء‬ ‫العصبي‬‫ة‬
neurulation‫(الفصل‬17.)‫ينتج‬‫الظاهر‬ ‫األديم‬‫العصبي‬
‫هذا‬‫التي‬ ‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫وخاليا‬ ‫العصبي‬ ‫األنبوب‬ ‫بدوره‬
‫س‬‫الجهاز‬ ‫يضم‬ .‫المركزي‬ ‫العصبي‬ ‫الجهاز‬ ‫منها‬ ‫ر‬ ّ‫يتطو‬
‫وال‬ ‫الدماغ‬ ‫المركزي‬ ‫العصبي‬‫نخاع‬.‫الشوكي‬
‫ال‬‫نخاع‬‫الشوكي‬Spinal Cord:
‫تو‬‫التطاول‬ ‫على‬ ‫العصبي‬ ‫لألنبوب‬ ‫الذيلية‬ ‫النهاية‬ ‫اظب‬
‫النخاع‬ ‫بذلك‬ ‫لتشكل‬.‫الشوكي‬‫التاسع‬ ‫األسبوع‬ ‫في‬‫ت‬‫تشكل‬
‫من‬ ‫المركزي‬ ‫الجزء‬ ‫امتداد‬ ‫على‬ ‫لمعة‬‫النخاع‬ّ‫ي‬‫الشوك‬‫القناة‬
‫العصبية‬neurocoel (neural canal)‫تصبح‬ ،‫فيما‬
‫العصبية‬ ‫القناة‬ ‫ن‬ّ‫ط‬‫ب‬ُ‫ت‬ .‫المركزية‬ ‫القناة‬ ‫بعد‬‫بثخانة‬‫من‬‫طبقات‬
‫ا‬‫العصبية‬ ‫لظهارة‬neuroepithelia‫باسم‬ ‫عرف‬ُ‫ت‬ ‫والتي‬
‫ال‬‫منطقة‬‫البطين‬‫ية‬ventricular zone‫(الشكل‬44.1)
‫العصبية‬ ‫البطانة‬ ‫طبقة‬ ‫أو‬)‫السيسائية‬ ‫(الخاليا‬
ependymal.
‫تتمككايز‬‫خاليككا‬‫ال‬‫البطين‬ ‫منطقككة‬‫يككة‬‫الخاليككا‬ ‫أرومككات‬ ‫إلى‬
‫العصكككبية‬neuroblasts‫إلى‬ ‫باإلضكككافة‬‫أرومات‬‫الخاليا‬
‫الدبقية‬glioblasts (spongioblasts).‫ك‬‫س‬‫أرومات‬ ‫ككل‬‫ش‬‫ت‬
‫كا‬‫ي‬‫الخال‬.‫العصككككبي‬ ‫كدبق‬‫ل‬‫ا‬ ‫كا‬‫ي‬‫خال‬ ‫أو‬ ‫كة‬‫م‬‫كداع‬‫ل‬‫ا‬ ‫كا‬‫ي‬‫الخال‬ ‫كة‬‫ي‬‫كدبق‬‫ل‬‫ا‬
‫كتغدو‬‫ك‬‫سكك‬ٍ‫ت‬‫كبونا‬‫ك‬‫عصكك‬ ‫كبية‬‫ك‬‫العصكك‬ ‫الخاليا‬ ‫أرومات‬‫وتهاجر‬
‫خارج‬‫ككل‬‫ش‬‫لت‬ ً‫ا‬ً‫ا‬‫معطف‬Mantle(‫كطة‬‫س‬‫المتو‬ ‫الطبقة‬)‫مكون‬ً‫ا‬
‫الخاليا‬ ‫أجسككام‬ ‫من‬‫بدوره‬ ‫سككيشكككل‬ ‫والذي‬‫ة‬ ‫الرماد‬ ‫المادة‬
Gray matter.‫و‬‫الطبقكة‬ ‫بهكذه‬ ‫يحيط‬‫طبقكة‬ًٌ‫خكارجيكة‬
‫تدعى‬‫تية‬‫ت‬‫الهامش‬marginal layer‫محاوير‬ ‫تحمل‬ ‫التي‬
‫في‬ ‫الموجودة‬ ‫كبونات‬‫ك‬‫العصك‬‫المعطفية‬ ‫الطبقة‬،‫و‬‫كبح‬‫ك‬‫كتصك‬‫ك‬‫سك‬
ُ‫ة‬‫الهامشي‬ ُ‫ة‬‫الطبق‬‫المادة‬‫البيضاء‬White matter.
‫ع‬ ّ‫إن‬‫الجذ‬ ‫قد‬‫و‬‫الظهري‬ ‫ر‬‫ة‬(‫و‬)‫ّة‬‫ي‬‫الشوك‬ ‫بالعقد‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫عرف‬ُ‫ت‬
‫المتوضعة‬‫العصبي‬ ‫األنبوب‬ ‫خارج‬،‫ستتشكل‬‫خاليا‬ ‫من‬
‫العصبي‬ ‫العرف‬‫مركزية‬ ‫امتدادات‬ ‫تبدي‬ ‫حينما‬‫ضمن‬ ‫تنمو‬
.‫العصبي‬ ‫األنبوب‬‫بعضها‬‫ي‬‫عصبونات‬ ‫مع‬ ً‫ا‬‫مشابك‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫ش‬
‫ال‬‫معطف‬)‫الرمادية‬ ‫(المادة‬‫حين‬ ‫في‬‫امتدادات‬ ‫تصعد‬
‫أخرى‬ ‫مركزية‬‫ضمن‬.)‫البيضاء‬ ‫(المادة‬ ‫الهامشية‬ ‫الطبقة‬
‫تبدي‬‫المعطفية‬ ‫الطبقة‬‫(المادة‬ً‫ا‬‫مزيد‬ )‫الرمادية‬‫م‬‫السمات‬ ‫ن‬
‫وذلكك‬ ،‫المميزة‬‫عنكدمكا‬‫البطني‬ ‫جزؤهكا‬ ‫يغكدو‬‫من‬ ً‫ة‬‫مجموعك‬
‫ال‬‫تفائح‬‫ت‬‫ص‬‫ال‬‫ة‬ ‫قاعد‬basal plates‫يغدو‬ ‫حين‬ ‫في‬ ،‫الجزء‬
‫الظهري‬‫من‬ ً‫ة‬‫مجموع‬‫ال‬‫جناحية‬ ‫صتتتفائح‬alar plates،
‫ا‬ ُ‫ل‬‫ك‬‫ك‬‫تشككككك‬ ‫سككككبق‬ ‫كا‬‫ك‬‫عم‬ ‫وينتج‬‫لق‬‫رنين‬‫البطنيين‬‫المحرك‬‫ين‬
‫والقرن‬‫ين‬‫الظهريين‬‫ي‬ ّ‫الحسكك‬‫على‬ ‫ين‬‫(شكككل‬ ‫التوالي‬44.1.)
‫كل‬‫ك‬‫وتكفصكككك‬‫هككذه‬‫الكقكر‬‫ون‬‫هكو‬ ‫ثكلكم‬ ‫طكريكق‬ ‫عكن‬‫تلتم‬ ‫الت‬
‫المحتدد‬Sulcus limitans.‫ويتطوربين‬‫القرنين‬‫البطني‬
‫كري‬‫ه‬‫ك‬‫ظ‬‫ك‬‫ل‬‫وا‬‫ترن‬‫ق‬‫ت‬‫ل‬‫ا‬‫تط‬‫ت‬‫توستتت‬‫ت‬‫ت‬‫م‬‫ت‬‫ل‬‫ا‬intermediate horn
‫يحوي‬ ‫كذي‬‫ل‬‫وا‬‫بين‬ ‫ّي‬‫د‬‫الو‬ ‫العصككككبي‬ ‫كاز‬‫ه‬‫الج‬ ‫كات‬‫ن‬‫عصككككبو‬
‫المستوي‬‫ين‬‫ال‬‫نخاعيين‬T1‫و‬L2‫(أو‬L3).
‫تجتمع‬ ‫عندما‬ ‫ّة‬‫ي‬‫الشوك‬ ‫األعصاب‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫تتش‬‫ال‬‫محاوير‬‫من‬
‫الجذري‬‫الشوكي‬ ‫النخاع‬ ‫من‬ ‫المنبثقين‬ ‫والظهري‬ ‫البطني‬ ‫ن‬،
‫لعقد‬ ‫المحيطية‬ ‫االمتدادات‬ ‫عبر‬ ‫تأتي‬ ٍ‫ة‬‫وارد‬ ٍ‫ت‬‫معلوما‬ ‫مع‬
‫معلومات‬ ‫تأتي‬ ،‫معينة‬ ‫مستويات‬ ‫وفي‬ ،‫الظهرية‬ ‫الجذور‬
.‫الذاتي‬ ‫العصبي‬ ‫بالجهاز‬ ‫تتعلق‬ ‫الشوكي‬ ‫العصب‬ ‫إلى‬ ٍ‫ة‬‫وارد‬
‫عند‬‫ال‬‫مضغة‬‫ال‬ ‫يصل‬ ،‫نخاع‬‫الذيلية‬ ‫النهاية‬ ‫إلى‬ ‫الشوكي‬
‫للعمود‬‫و‬ .‫الفقري‬‫اقتراب‬ ‫مع‬‫ا‬ ‫نهاية‬‫المضغية‬ ‫لفترة‬‫ستتراجع‬
‫بسرعة‬ ‫الفقري‬ ‫العمود‬ ‫وينمو‬ ‫العصعصية‬ ‫الفقرات‬،‫األمر‬
‫عنه‬ ‫ينجم‬ ‫الذي‬‫امتداد‬‫الفقرة‬ ‫مستوى‬ ‫إلى‬ ‫الشوكي‬ ‫الحبل‬ ‫ذيل‬
‫الثالثة‬ ‫القطنية‬‫بحلول‬‫ف‬ ‫البلوغ‬ ‫سن‬ ‫وبحلول‬ .‫الوالدة‬‫أن‬ ‫يشاع‬
‫إلى‬ ‫يصل‬‫المستوى‬‫األولى‬ ‫القطنيتين‬ ‫الفقرتين‬ ‫بين‬‫والثانية‬
‫(الشكل‬ ‫فقط‬44.2.)
‫الدماغ‬Brain:
‫لألنبوب‬ ‫القحفية‬ ‫النهاية‬ ‫في‬ ‫حويصالت‬ ‫ثالثة‬ ‫تتطور‬
‫(الشكل‬ ‫العصبي‬44.3‫ا‬ ‫الدماغ‬ ‫تطور‬ ‫أثناء‬ .)‫لمتوسط‬
midbrain‫الم‬ ‫والدماغ‬‫ؤ‬‫خر‬hindbrain‫الصفائح‬ ‫فإن‬ ،
‫التي‬ ‫والقاعدية‬ ‫الجناحية‬‫شاهدناها‬‫ال‬ ‫في‬‫نخاع‬‫الشوكي‬
ُ‫ت‬‫ظ‬‫حف‬،‫حين‬ ‫في‬‫الص‬ ‫تتالشى‬‫سع‬ّ‫ت‬‫وت‬ ‫القاعدية‬ ‫البطنية‬ ‫فائح‬
‫ال‬ ‫الدماغ‬ ‫في‬ ‫الظهرية‬ ‫الجناحية‬ ‫الصفائح‬‫مقدم‬forebrain.
‫سكتصكبح‬‫هذه‬‫الحويصكالت‬‫ا‬ ‫الدماغ‬‫لمق‬ّ‫د‬‫م‬(forebrain)
proencephalon،‫تط‬‫ت‬‫تمتتتتتتتتتوستتتتتت‬‫ت‬‫التت‬ ‫التتتتدمتتتتاغ‬
Mesencephalon (midbrain)،‫التتدمتتاغ‬‫المؤخر‬
Rhombencephalon (hindbrain).‫نكمكو‬ ‫أثكنككاء‬
‫الحويصالت‬‫ي‬‫األ‬ ‫تطوى‬‫ن‬‫بو‬‫(الشكل‬ ‫العصبي‬ ‫ب‬44.4‫في‬ .)
‫كالت‬‫ك‬‫الحويصك‬ ‫عدد‬ ‫يزداد‬ ‫الخامس‬ ‫كبوع‬‫ك‬‫األسك‬‫ثالثة‬ ‫من‬‫إلى‬
‫ك‬‫ك‬‫خمس‬،‫ة‬‫كبب‬‫ك‬‫بس‬‫ال‬ ‫الدماغ‬ ‫انقسككام‬‫مقدم‬‫الم‬ ‫والدماغ‬‫ؤخر‬‫إلى‬
‫ككل‬‫ك‬‫يتش‬ ‫كمين‬‫ك‬‫قس‬‫ال‬‫اال‬ ‫دماغ‬‫نتهائي‬Telencephalon،‫و‬
‫البيني‬ ‫التدمتاغ‬Diencephalon،‫األمكامي‬ ‫ّمكاغ‬‫د‬‫الك‬ ‫من‬
‫المتككأخر‬ ‫الككدمككاغ‬ ‫من‬ ‫أمككا‬‫ف‬‫يتشكككككككل‬‫التتد‬‫ال‬ ‫متتاغ‬‫تتتالي‬
metencephalon‫و‬‫تلتتتتي‬‫ت‬‫التتتتبصتتتتتت‬ ‫التتتتدمتتتتاغ‬
Myelencephalon‫(الشكل‬44.5.)
‫س‬‫ر‬ ّ‫يتطو‬‫ا‬‫هري‬ّ‫ظ‬‫ال‬ ‫لقسم‬‫الد‬ ‫من‬‫اال‬ ‫ماغ‬‫نتهائي‬‫من‬ ‫المتشكل‬
‫ا‬ ‫الدماغ‬‫لمقدم‬‫المخية‬ ‫القشرة‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫ليش‬ ً‫ا‬‫سريع‬cerebral
cortex،‫أما‬‫ا‬ ‫الدماغ‬ ‫من‬ ‫البطني‬ ‫القسم‬‫ال‬‫نتهائي‬‫س‬‫ل‬ّ‫ك‬‫يش‬
‫ة‬ ‫القاعد‬ ‫العقد‬basal ganglia.
‫ل‬ّ‫ك‬‫ك‬‫ك‬‫ليشكك‬ ‫البيني‬ ‫الدماغ‬ ‫ر‬ ّ‫يتطو‬‫الك‬‫أس‬‫البصتتتتر‬‫ة‬Optic
cup،‫قتة‬ ‫الستتتتو‬Stalk‫النختاميتة‬ ‫الغتدة‬ ،pituitary
‫الفصل‬44‫المركزي‬‫العصبي‬‫الجهاز‬
120
123

124. gland‫التتتتمتتتتهتتتتاد‬ ،Thalamus‫التتتتوطتتتتاء‬ ،
Hypothalamus‫تري‬‫ب‬‫تو‬‫ن‬‫ت‬‫ت‬‫الصتتت‬ ‫تم‬‫ت‬‫تجستتت‬‫ل‬‫ا‬ ،Pineal
body.
‫سيغدو‬‫المتأخر‬ ‫الدماغ‬ ‫من‬ ‫الذيلي‬ ‫الجزء‬‫الدماغ‬ ‫وهو‬
‫البصلي‬،‫السيسائية‬ ‫البصلة‬Medulla oblongata.
‫أما‬‫التالي‬ ‫الدماغ‬‫س‬‫ر‬ ّ‫يتطو‬‫ليصبح‬‫فارول‬ ‫جسر‬Pons‫(من‬
‫و‬ ،)‫البطنية‬ ‫الناحية‬‫ا‬‫لمخيخ‬Cerebellum‫الناحية‬ ‫(من‬
‫والبصلة‬ ‫فارول‬ ‫جسر‬ ‫مع‬ ‫المتوسط‬ ‫الدماغ‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫يش‬ .)‫الظهرية‬
‫السيسائية‬‫الدماغ‬ ‫جذع‬brainstem.
‫كل‬‫ك‬‫تتشكككك‬‫تات‬‫ن‬‫بطي‬‫تاغ‬‫م‬‫تد‬‫ل‬‫ا‬ventricles‫األنبوب‬ ‫كة‬‫ع‬‫لم‬ ‫من‬
‫وتحتوي‬ .‫كبي‬‫ك‬‫العصكك‬‫هذه‬‫البطينات‬‫الدماغي‬ ‫كائل‬‫ك‬‫السكك‬ ‫على‬
‫تنتجه‬ ‫الذي‬ ‫كوكي‬‫ك‬‫الشكك‬‫المشتتتتيمية‬ ‫الضتتتتفائر‬choroid
plexus.‫كل‬‫ك‬‫كتصكككك‬‫ي‬‫تيتتان‬‫ب‬‫ت‬‫ن‬‫تجتتا‬‫ل‬‫ا‬ ‫تنتتان‬‫ي‬‫ت‬‫ط‬‫ت‬‫ب‬‫ت‬‫ل‬‫ا‬lateral
ventricles‫كن‬‫ي‬‫ك‬‫ع‬‫ك‬‫ب‬‫كتككا‬‫ل‬‫ا‬‫ك‬‫ل‬‫ا‬ ‫لككدمككاغ‬‫ال‬‫كع‬‫م‬ ‫كي‬‫ئ‬‫كهككا‬‫ت‬‫ك‬‫ن‬‫تن‬‫ي‬‫ت‬‫ط‬‫ت‬‫ب‬‫ت‬‫ل‬‫ا‬
‫الث‬ ‫ال‬third ventricle‫التابع‬‫ل‬‫والذي‬ ،‫البيني‬ ‫لدماغ‬
‫مع‬ ‫بدوره‬ ‫يتصكل‬‫الرابع‬ ‫البطين‬‫التابع‬‫ل‬‫ا‬ ‫لدماغ‬‫ل‬‫بصكلي‬‫عبر‬
‫ال‬‫المخي‬ ‫مسككال‬‫ل‬‫ط‬ ّ‫المتوسكك‬ ‫لدماغ‬cerebral aqueduct
of the mesencephalon‫بالقناة‬ ‫الرابع‬ ‫البطين‬ ‫كل‬‫ك‬‫ص‬ّ‫ت‬‫ي‬ .
.‫الشوكي‬ ‫الحبل‬ ‫في‬ ‫المركزية‬
‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫ا‬ ‫خال‬Neural crest cells:
‫ال‬ ّ‫ي‬‫جانب‬ ‫إلى‬ ‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬ ‫تهاجر‬‫نخاع‬‫الشوكي‬
‫الجذ‬ ‫عقد‬ ‫وتشكل‬‫و‬‫الظهري‬ ‫ر‬‫ة‬‫ا‬ ‫(العقد‬)‫لحسية‬‫على‬ ‫الموجودة‬
‫الم‬ ‫الدماغ‬ ‫منطقة‬ ‫في‬ ‫أما‬ .‫ّة‬‫ي‬‫الشوك‬ ‫األعصاب‬‫ؤخر‬‫ف‬‫تسهم‬
‫تشكيل‬ ‫في‬ ‫الخاليا‬ ‫هذه‬‫الحسية‬ ‫والعقد‬ ‫القحفية‬ ‫األعصاب‬ ‫عقد‬
،‫التاسع‬ ،‫الثامن‬ ،‫السابع‬ ،‫الخامس‬ ‫القحفية‬ ‫لألعصاب‬
.‫العاشر‬
‫ا‬ ‫السحا‬Meninges:
‫طبقات‬ ‫هي‬‫من‬‫ضام‬ ‫نسيج‬‫ت‬‫والنخاع‬ ‫بالدماغ‬ ‫حيط‬.‫الشوكي‬
ّ‫شتق‬ُ‫ت‬‫الحنون‬ ‫األم‬pia mater‫و‬‫العنكبوتي‬ ‫الغشاء‬
arachnoid mater‫األ‬ ‫من‬‫ديم‬‫العرف‬ ‫وخاليا‬ ‫المتوسط‬
،‫العصبي‬‫حين‬ ‫في‬ّ‫شتق‬ُ‫ت‬‫الجافية‬ ‫األم‬dura mater‫من‬
‫األ‬‫ديم‬‫المتوسط‬.‫فقط‬
‫ا‬‫رتباط‬‫ري‬ ‫سر‬Clinical Relevance:
‫القيلة‬‫الدماغ‬‫ية‬Encphalocoele‫ه‬‫ي‬‫فيها‬ ‫يحدث‬ ‫حالة‬
‫ا‬ ‫انفتاق‬‫ا‬ ‫من‬ ،‫الجافية‬ ‫ألم‬‫لممكن‬‫يضم‬ ‫أن‬‫نسيج‬‫من‬ ً‫ا‬،‫الدماغ‬
‫الناصف‬ ‫الخط‬ ‫يمس‬ ‫عيب‬ ‫عبر‬ ‫االنفتاق‬ ‫هذا‬ ‫ويحدث‬
‫للجمجمة‬،‫الحالة‬ ‫هذه‬ ‫وتحدث‬‫بسبب‬‫انغالق‬‫ا‬‫ألنبوب‬
‫العصبي‬‫كامل‬ ‫غير‬ ‫بشكل‬،ً‫ا‬‫جراحي‬ ‫العيب‬ ‫هذا‬ ‫إصالح‬ ‫يتم‬ .
‫و‬‫ي‬‫طبيعة‬ ‫على‬ ‫التعافي‬ ‫عتمد‬ً‫ا‬‫نسيج‬ ‫تحتوي‬ ‫كانت‬ ‫إن‬ ،‫القيلة‬
ً‫ا‬‫عصبي‬‫ال‬ ‫أم‬.
‫الدماغ‬ ‫انعدام‬Anencephalyً‫ا‬‫انغالق‬ ‫تصف‬ ‫حالة‬ ‫هي‬
ّ‫ي‬‫العصب‬ ‫لألنبوب‬ ‫القحفية‬ ‫النهاية‬ ‫في‬ ٍ‫ل‬‫كام‬ ‫غير‬‫الذي‬ ‫األمر‬ ،
‫الحالة‬ ‫هذه‬ .‫األمامي‬ ‫الدماغ‬ ‫تكون‬ ‫في‬ ‫كامل‬ ‫فشل‬ ُ‫ه‬‫عن‬ ‫ينتج‬
‫مميتة‬‫يولد‬ ‫إذ‬‫األطفال‬ ‫معظم‬‫ب‬ ‫المصابين‬‫اآلفة‬ ‫هذه‬‫ّتي‬‫ي‬‫م‬.‫ن‬
‫الرأس‬ ‫استسقاء‬Hydrocephalus‫تن‬‫الحالة‬ ‫هذه‬ ‫تج‬
‫بسبب‬ ‫الشوكي‬ ‫الدماغي‬ ‫السائل‬ ‫زيادة‬ ‫عن‬‫أصابت‬ ‫إعاقة‬
‫جريانه‬،‫أو‬.‫إنتاجه‬ ‫زيادة‬ ‫أو‬ ‫امتصاصه‬ ‫إعادة‬ ‫في‬ ‫فشل‬
،‫واإلقياء‬ ‫الرأس‬ ‫محيط‬ ‫في‬ ‫زيادة‬ ‫األعراض‬ ‫ن‬ّ‫م‬‫تتض‬ّ‫أن‬ ‫إال‬
‫البطينات‬ ‫توسع‬‫األعراض‬ ‫تصبح‬ ‫أن‬ ‫قبل‬ ‫مالحظته‬ ‫يمكن‬
‫العالج‬ ‫خيارات‬ ‫تتضمن‬ .‫مرئية‬‫إجراء‬‫تحويلة‬‫إلزال‬‫ة‬
‫االنسداد‬‫إعادة‬ ‫أو‬‫إلى‬ ‫الشوكي‬ ‫الدماغي‬ ‫السائل‬ ‫توجيه‬‫م‬‫نطقة‬
.‫فيها‬ ‫امتصاصه‬ ‫يمكن‬
‫الفصل‬44‫المركزي‬‫العصبي‬‫الجهاز‬
121

125. Peripheral nervous system ‫المحيطي‬ ‫العصبي‬ ‫الجهاز‬ 45
‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
122

126. ‫ال‬‫فتر‬‫اليوم‬ :‫الزمنية‬ ‫ة‬27‫الوالدة‬ ‫حتى‬
‫مقدمة‬Introduction
‫الدماغ‬ ‫مع‬ ‫بالتزامن‬ ‫المحيطي‬ ‫العصبي‬ ‫الجهاز‬ ‫يتطور‬
‫و‬( ‫النخاع‬‫الحبل‬)‫الشوكي‬‫حيث‬ ،‫الع‬ ‫الجهاز‬ ‫يربط‬‫صبي‬
‫ب‬ ‫المركزي‬‫بنى‬‫ت‬ ‫عندما‬ ‫الجسم‬‫ل‬ّ‫ك‬‫تش‬‫األعصاب‬ ‫من‬ ‫ويتكون‬
‫العصبي‬ ‫والجهاز‬ ‫القحفية‬ ‫واألعصاب‬ ‫الشوكية‬‫الذاتي‬
(‫الالإرادي‬).
‫العملية‬ ‫هذه‬ ‫تبدأ‬‫ب‬‫ن‬ّ‫تكو‬‫العصيبة‬Neurulation‫(انظر‬
‫الفصل‬17،)‫الحبل‬ ‫بواسطة‬ ‫الظاهر‬ ‫األديم‬ ‫تحفيز‬ ‫يتم‬ ‫عندما‬
‫الظاهر‬ ‫األديم‬ ‫لتشكيل‬ ‫الظهري‬‫العصبي‬،‫ح‬‫األديم‬ ‫يعطي‬ ‫يث‬
‫العصبي‬ ‫الظاهر‬‫األ‬ ‫بدوره‬‫رومات‬‫(الخاليا‬ ‫العصبية‬
‫ال‬ ‫وخاليا‬ )‫البدائية‬ ‫العصبية‬‫عرف‬.‫العصبي‬
‫الشوكية‬ ‫األعصاب‬Spinal nerves
‫وتنتقل‬ ،‫العصبي‬ ‫األنبوب‬ ‫من‬ ‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬ ‫تهاجر‬
‫الفصل‬ ‫(انظر‬ ‫الجنين‬ ‫أنحاء‬ ‫جميع‬ ‫في‬ ‫متعددة‬ ‫أهداف‬ ‫نحو‬
18،)‫تهاجر‬‫الع‬ ‫خاليا‬ ‫بعض‬‫العصبي‬ ‫رف‬‫مسافة‬ ‫فقط‬
‫صغيرة‬ّ‫م‬‫تتج‬ ‫ثم‬ ‫النامي‬ ‫الشوكي‬ ‫الحبل‬ ‫من‬‫لتكوين‬ ‫وتتمايز‬ ‫ع‬
‫العصبية‬ ‫الخاليا‬‫ة‬ ‫الظهر‬ ‫ة‬ ‫الجذر‬ ‫للعقد‬dorsal root
ganglia‫(الشكل‬45.1)‫و‬ ،‫تتوضع‬‫ة‬ ‫الجذر‬ ‫العقد‬
‫ة‬ ‫الظهر‬dorsal root ganglia‫جانبي‬ ‫على‬‫ا‬‫ل‬‫نخاع‬
‫باتجاه‬ ‫واردة‬ ‫أوامر‬ ‫ترسل‬ ‫حيث‬ ،‫الشوكي‬‫الصفيحة‬
‫الجناحية‬alar plate‫لل‬‫نخاع‬‫الصورة‬ ‫(انظر‬ ‫الشوكي‬
44.1‫ثم‬ ،)‫تنتقل‬‫الظهري‬ ‫القرن‬ ‫إلى‬ ‫النهاية‬ ‫في‬‫و‬ ،‫ترسل‬
‫لتع‬ ‫أوامر‬ ‫الظهرية‬ ‫الجذرية‬ ‫العقدة‬ً‫ا‬‫جنب‬ ‫مل‬‫مع‬ ‫جنب‬ ‫إلى‬
‫المحاوير‬ ‫حزم‬ ‫تجتمع‬ .‫البطني‬ ‫الجذر‬ ‫عصبونات‬ ‫أوامر‬
‫العصبية‬.‫الشوكي‬ ‫العصب‬ ‫وتصبح‬ ‫عنهم‬ ‫الصادرة‬
‫الجذر‬ ‫العقد‬ ‫تحتوي‬‫الخاليا‬ ‫أجسام‬ ‫على‬ ‫الظهرية‬ ‫ية‬
‫الواردة‬ ‫الشوكي‬ ‫العصب‬ ‫ألياف‬ ‫من‬ ‫الحسية‬ ‫للعصبونات‬،
‫و‬‫لل‬ ‫الرمادية‬ ‫المادة‬ ‫العقد‬ ‫هذه‬ ‫اعتبار‬ ‫يمكن‬‫حبل‬‫حي‬ ‫الشوكي‬‫ث‬
.‫المحيطي‬ ‫العصبي‬ ‫للجهاز‬ ‫انتقلت‬
‫ترسل‬)‫(البطنية‬ ‫القاعدية‬ ‫الصفائح‬ ‫في‬ ‫العصبية‬ ‫الخاليا‬
‫ألي‬ ‫النامي‬ ‫الشوكي‬ ‫للحبل‬‫اف‬‫الحبل‬ ‫من‬ ً‫ا‬‫للخار‬‫ج‬‫لتلتقي‬
.‫الظهرية‬ ‫الجذرية‬ ‫العقدة‬ ‫من‬ ‫باأللياف‬‫ل‬ّ‫ك‬‫تش‬‫األلياف‬‫التي‬
‫تتجمع‬‫البطني‬ ‫القرن‬ ‫الشوكي‬ ‫الحبل‬ ‫لتغادر‬‫أو‬‫األلياف‬
‫(الشكل‬ ‫الشوكية‬ ‫لألعصاب‬ ‫المحركة‬44.1‫و‬45.1.)
‫تنقسم‬‫والح‬ ‫الحركية‬ ‫األلياف‬ ‫من‬ ‫المختلطة‬ ‫المجموعة‬‫سية‬
‫م‬ً‫ا‬‫ّد‬‫د‬‫ج‬‫تلتقي‬ ‫أن‬ ‫بمجرد‬‫األليا‬ ‫من‬ ‫حزمتين‬ ً‫ة‬‫مشكل‬ ،:‫ف‬
‫الظهري‬ ‫الفرع‬dorsal ramus‫و‬‫البطني‬ ‫الفرع‬
ventral ramus.
ّ‫يمر‬‫ال‬‫الظهر‬ ‫عضالت‬ ‫إلى‬ ‫ظهري‬ ‫اتجاه‬ ‫وفق‬ ‫الظهري‬ ‫فرع‬
‫و‬ ،‫العميقة‬ ‫المحورية‬‫(الموجودة‬ ‫الفقرية‬ ‫الزليلية‬ ‫المفاصل‬
‫جلد‬ ‫وإلى‬ )‫الفقرات‬ ‫بين‬‫المنطقة‬ ‫هذه‬‫البطني‬ ‫الفرع‬ ‫يرسل‬ .
ً‫ا‬‫ألياف‬‫لألجزاء‬‫الج‬ ‫من‬ ‫والبطنية‬ ‫الجانبية‬‫ذع‬‫األطراف‬ ‫وإلى‬
ً‫ا‬‫اعتماد‬ ،‫والسفلية‬ ‫العلوية‬‫الفق‬ ‫العمود‬ ‫مستوى‬ ‫على‬.‫ري‬
‫الجديدة‬ ‫المحاوير‬ ‫إلى‬ ‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬ ‫تهاجر‬‫التي‬
‫وتل‬ ‫المركزي‬ ‫العصبي‬ ‫الجهاز‬ ‫عن‬ ً‫ا‬‫بعيد‬ ‫تمتد‬‫تف‬،‫حولها‬
‫و‬‫تتمايز‬‫إلى‬‫ا‬ ‫خال‬‫العصبي‬ ‫الليف‬ ‫غمد‬‫ا‬ ‫(خال‬‫ةوان‬)
neurolemmal (Schwann) cells‫ي‬ .‫ت‬ّ‫ب‬‫س‬‫غمد‬ ‫ب‬
‫الخاليا‬ ‫هذه‬ ‫في‬ ‫الموجود‬ ‫النخاعين‬‫ب‬‫ظه‬‫و‬‫ر‬‫بلون‬ ‫األلياف‬
‫أبيض‬.‫و‬‫يكون‬‫هذا‬‫واضح‬ً‫ا‬‫األسبوع‬ ‫حوالي‬ ‫من‬20.
‫القط‬‫اعات‬‫ة‬ ‫الجلد‬Dermatomes
‫كل‬ ‫مستوى‬ ‫على‬ ‫الشوكية‬ ‫األعصاب‬ ‫تتطور‬‫سيدة‬ُ‫ج‬،
‫ويمكن‬‫رؤية‬‫نمط‬ ‫في‬ ‫الجنيني‬ ‫للتطور‬ ‫المجزأ‬ ‫التنظيم‬
‫البالغين‬‫للقط‬ ‫المجزأ‬‫اعات‬‫ا‬ ‫(انظر‬ ‫الجلدية‬‫لفصل‬22.)
‫القط‬‫اع‬‫الجلدي‬‫ه‬‫و‬‫الجلد‬ ‫من‬ ‫منطقة‬‫يتم‬‫في‬ ‫تعصيبها‬‫الغالب‬
‫للعصب‬ ‫الحسي‬ ‫المكون‬ ‫خالل‬ ‫من‬‫سمى‬ُ‫ت‬ .‫الشوكي‬
‫القط‬‫ا‬‫ع‬‫ات‬ّ‫ص‬‫يع‬ ‫الذي‬ ‫الشوكي‬ ‫للعصب‬ ً‫ا‬‫تبع‬ ‫الجلدية‬‫بها‬
‫الشكل‬ ‫(انظر‬22.5).
‫الجهاز‬‫الذاتي‬ ‫العصبي‬Autonomic
nervous system
‫تتجمع‬‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬ ‫بعض‬‫المهاج‬‫ر‬‫ة‬‫األنبوب‬ ‫من‬
‫ظهري‬ ‫باتجاه‬ ‫العصبي‬‫جانبي‬‫إلى‬ ‫بالنسبة‬‫الظهري‬ ‫األبهر‬
‫الصدر‬ ‫في‬.‫العقد‬ ‫من‬ ‫سالسل‬ ‫وتصبح‬ ‫الخاليا‬ ‫تتمايز‬ ‫ثم‬
‫في‬ )‫(وظيفتها‬ ‫تعمل‬ ‫طولية‬ ‫عصبية‬ ‫بألياف‬ ً‫ة‬‫متصل‬ ‫الودية‬
‫القسم‬‫القحف‬‫ي‬‫(الشكل‬ ‫الذيلي‬ ‫والقسم‬45.2.)‫تهاجر‬
‫العقد‬ ‫من‬ ‫العصبية‬ ‫األرومات‬‫ت‬ ‫القحفي‬ ‫القسم‬ ‫في‬ ‫حيث‬‫ذهب‬
‫و‬ ‫العنق‬ ‫إلى‬‫تذهب‬ ‫الذيلي‬ ‫القسم‬ ‫في‬‫والحوض‬ ‫البطن‬ ‫إلى‬
ُ‫ت‬‫ل‬‫كمل‬‫ة‬ ‫الود‬ ‫الجذوع‬sympathetic trunks.
‫إلى‬ ‫بطني‬ ‫باتجاه‬ ‫األخرى‬ ‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬ ‫تهاجر‬
‫لتشكل‬ ‫األبهر‬‫العقد‬‫ة‬ ‫األبهر‬ ‫أمام‬preaortic ganglia
‫بينما‬ ،‫والمساريقية‬ ‫البطنية‬ ‫العقد‬ ‫مثل‬‫باتجاه‬ ‫يهاجرالبعض‬
‫األعضاء‬‫الرئتين‬ ‫مثل‬‫و‬‫وال‬ ‫القلب‬‫سبيل‬‫لتشكل‬ ‫الهضمي‬
‫ضفائر‬‫ودية‬‫لألعضاء‬.
‫العصبونات‬ ‫ترسل‬‫الشوكي‬ ‫للحبل‬ ‫الودية‬‫العمود‬ ‫في‬ ‫النامي‬
‫الخلوي‬‫ال‬ ‫المتوسط‬‫جانبي‬‫(القرن‬‫المتوسط‬‫ال‬ ‫أو‬‫جانبي‬)
‫(ص‬ ‫القطنية‬ ‫الصدرية‬ ‫للشدف‬1-‫ق‬2.)(‫الشكل‬45.3)
‫لكل‬ ‫البطني‬ ‫الجذر‬ ‫طريق‬ ‫عن‬ ‫الشوكي‬ ‫الحبل‬ ‫من‬ ‫محاوير‬
.‫جذعية‬ ‫عقدة‬‫ل‬ّ‫ك‬‫تش‬‫المحاوير‬ ‫هذه‬‫الموصل‬ ‫الفروع‬‫األبيض‬
‫الفصل‬54‫المحيطي‬‫العصبي‬‫الجهاز‬
123
126

127. white ramus communicans‫يصل‬ ‫الذي‬‫بين‬
‫ال‬‫الشوكي‬ ‫عصب‬‫(الشكل‬ ‫الودية‬ ‫والعقدة‬45.2.)
‫الودية‬ ‫األلياف‬ ‫هذه‬ ‫تتشابك‬‫قبل‬‫ال‬ ‫مع‬ ‫ا‬ّ‫م‬‫إ‬ ‫العقدية‬‫خاليا‬
‫العصبية‬،‫العقدة‬ ‫في‬‫عقدة‬ ‫في‬ ‫للتشابك‬ ‫تهبط‬ ‫أو‬ ‫تصعد‬ ‫حيث‬
‫ذات‬،‫مختلف‬ ‫مستوى‬‫دون‬ ‫العقدة/العقد‬ ‫خالل‬ ‫من‬ ‫تعبر‬ ‫أو‬
‫األبه‬ ‫أمام‬ ‫العقد‬ ‫إلى‬ ‫لتذهب‬ ‫تشابك‬‫(أو‬ ‫رية‬‫أمام‬‫أو‬ )‫الفقرية‬
‫لألعضاء‬ً‫ة‬‫ل‬ّ‫ك‬‫مش‬‫أعصاب‬ً‫ا‬.‫حشوية‬
‫مع‬ ‫تتجمع‬ ‫أو‬ ‫األحشاء‬ ‫باتجاه‬ ‫لألمام‬ ‫العقدية‬ ‫بعد‬ ‫األلياف‬ ‫تمر‬
‫لت‬ ‫بعضها‬‫عود‬‫الشوكي‬ ‫العصب‬ ‫إلى‬ ‫للخلف‬ً‫ة‬‫ل‬ّ‫ك‬‫مش‬‫فر‬‫و‬‫ع‬ً‫ا‬
‫موصل‬‫ة‬‫رماد‬‫ة‬grey ramus communicans‫عديم‬ )
‫النخاعين‬.)‫ت‬‫الفر‬ ‫تواجد‬‫و‬‫الموصل‬ ‫ع‬‫ة‬‫الرمادي‬‫ة‬‫جميع‬ ‫في‬
‫الفقري‬ ‫العمود‬ ‫مستويات‬‫و‬‫ت‬‫العقدية‬ ‫بعد‬ ‫لأللياف‬ ‫سمح‬
‫بالمرور‬،‫المختلفة‬ ‫للبنى‬ ‫لتصل‬ ‫أخرى‬ ‫أعصاب‬ ‫مع‬‫على‬
‫المثال‬ ‫سبيل‬.‫األطراف‬ ‫في‬
‫تتشكل‬‫عصبونات‬‫ا‬‫جذع‬ ‫في‬ ‫الودي‬ ‫نظير‬ ‫العصبي‬ ‫لجهاز‬
‫للنخ‬ ‫العجزي‬ ‫والقسم‬ ‫الدماغ‬‫تساهم‬ .‫الشوكي‬ ‫اع‬‫ا‬‫لنوى‬
‫ال‬‫العقدة‬ ‫قبل‬ ‫ما‬ ‫بألياف‬ ‫الدماغ‬ ‫جذع‬ ‫في‬ ‫ودية‬ ‫نظيرة‬
:‫التالية‬ ‫لألعصاب‬( ‫العين‬ ‫محرك‬CN III)،‫والوجهي‬
(CN VII)،( ‫اللساني‬ ‫والبلعومي‬CN IX)‫و‬ ،‫الم‬‫بهم‬
(CN X).
‫ل‬ّ‫ك‬‫تش‬‫األلياف‬‫النظيرة‬‫ودية‬‫عقدية‬ ‫القبل‬‫الشوكي‬ ‫للحبل‬
.‫حوضية‬ ‫حشوية‬ ‫أعصاب‬ ‫العجزي‬
‫تتمايز‬‫ال‬‫عصبونات‬‫خاليا‬ ‫من‬ ‫العقدية‬ ‫بعد‬ ‫الودية‬ ‫النظيرة‬
‫العرف‬‫و‬ ‫العصبي‬‫التي‬‫أو‬ ‫العقدة‬ ‫في‬ ‫إما‬ ‫تتواجد‬ ‫أن‬ ‫ممكن‬
.‫األحشاء‬ ‫من‬ ‫بالقرب‬
‫القحفية‬ ‫األعصاب‬Cranial nerves
‫لألعصاب‬ ‫مشابهة‬ ‫بطريقة‬ ‫القحفية‬ ‫األعصاب‬ ‫تتطور‬
،‫الشوكية‬
‫حيث‬‫تتمايز‬‫العصبي‬ ‫الظهارة‬ ‫من‬ ‫المحركة‬ ‫النوى‬‫و‬ ‫ة‬‫ل‬ّ‫ك‬‫تتش‬
‫الحسية‬ ‫النوى‬.‫الدماغ‬ ‫خارج‬
‫يرتبط‬‫الشمي‬ ‫العصب‬(CN I)‫البصري‬ ‫والعصب‬(CN
II)‫البيني‬ ‫والدماغ‬ ‫االنتهائي‬ ‫الدماغ‬ ‫مع‬‫و‬ ،‫التوالي‬ ‫على‬
‫صل‬ّ‫ت‬‫ي‬‫ّمة‬‫د‬‫مق‬ ‫من‬ ‫(نمو‬ ‫الشمية‬ ‫بالبصلة‬ ‫الشمي‬ ‫العصب‬
‫للعين‬ ‫المحرك‬ ‫العصب‬ ‫ينشأ‬ .)‫الدماغ‬(CN III)‫من‬‫الدماغ‬
‫المتوسط‬
mesencephalon‫و‬‫ينشأ‬‫البكري‬ ‫العصب‬(CN IV)
‫من‬‫الت‬ ‫الدماغ‬‫الي‬
metencephalon.‫تنشأ‬ ،‫وبالمثل‬‫األ‬( ‫عصاب‬CN V-
VIII)‫من‬‫التالي‬ ‫الدماغ‬metencephalon‫و‬‫تنشأ‬
‫األعصاب‬(CN IX-XII)‫من‬‫البصلي‬ ‫الدماغ‬
myelencephalon.
‫تتطور‬‫األعصاب‬‫القحفية‬(CN IV–VII)‫واألعصاب‬
(CN IX–XII)‫الخلفي‬ ‫الدماغ‬ ‫من‬‫تقسيمه‬ ‫تم‬ ‫الذي‬‫في‬
‫اليوم‬25‫تدعى‬ ‫أقسام‬ ‫ثمانية‬ ‫إلى‬‫قسيمات‬‫م‬‫ن‬ّ‫ي‬‫ع‬‫ية‬
rhombomeres‫(الشكل‬45.4‫القسيمات‬ ‫تظهر‬ .)
‫اليوم‬ ‫بحلول‬ ‫ّنية‬‫ي‬‫المع‬29‫لالنثناء‬ ‫بالنسبة‬ ‫بطني‬ ‫باتجاه‬
‫األعصاب‬ ‫لهذه‬ ‫المحركة‬ ‫العصبية‬ ‫الخاليا‬ ‫وستشكل‬ ‫الرأسي‬
‫هذه‬ ‫أن‬ ‫(الحظ‬ ‫القحفية‬‫القحفية‬ ‫األعصاب‬ ‫هي‬‫ا‬ ‫ذات‬‫لوظيفة‬
.)‫القوقعي‬ ‫الدهليزي‬ ‫العصب‬ ‫بتخطي‬ ‫وذلك‬ ،‫الحركية‬
‫ودية‬ ‫النظيرة‬ ‫العصبية‬ ‫الخاليا‬ ‫العصبي‬ ‫العرف‬ ‫خاليا‬ ‫ل‬ّ‫ك‬‫تش‬
‫للعين‬ ‫(محرك‬ ‫لألعصاب‬III‫الوجهي‬ ،VII‫البلعومي‬ ،
‫اللساني‬IX‫والمبهم‬X.)
‫لألعصاب‬ ً‫ا‬‫جد‬ ‫مشابه‬ ‫القحفية‬ ‫األعصاب‬ ‫وبنية‬ ‫تطور‬ ‫إن‬
‫كل‬ ‫ليست‬ ‫ه‬ّ‫ن‬‫بأ‬ ‫تذكر‬ ‫لكن‬ ،‫الشوكية‬‫تنقل‬ ‫القحفية‬ ‫األعصاب‬
.‫والمحركة‬ ‫الحسية‬ ‫العصبونات‬ ‫كال‬
‫الفصل‬54‫المحيطي‬‫العصبي‬‫الجهاز‬
124

128. ‫األذن‬The ear
‫الزمنية‬ ‫الفترة‬‫اليوم‬ :22‫الوالدة‬ ‫حتى‬
‫الداخلية‬ ‫األذن‬Internal ear
‫استقبال‬ ‫هي‬ ‫الداخلية‬ ‫األذن‬ ‫وظيفة‬ َّ‫إن‬‫الموجات‬‫الصوتية‬
‫التوازن‬ ‫في‬ ‫التغيرات‬ ‫وتحديد‬ ،‫عصبية‬ ‫إلشارات‬ ‫وتفسيرها‬.
‫الغشائي‬ ‫التيه‬Membranous labyrinth
‫اليوم‬ ‫حوالي‬ ‫في‬22‫على‬ ‫الظاهر‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ‫سماكة‬ ‫تتطور‬ ،
‫ى‬ّ‫م‬‫تس‬ ‫الخلفي‬ ‫الدماغ‬ ‫جانبي‬‫و‬ّ‫ل‬‫ال‬‫حة‬‫األذنية‬otic
placode‫(الشكل‬46.1‫تنغ‬ .))‫(تتغلف‬ ‫د‬ّ‫م‬‫اللو‬‫األذنية‬ ‫يحة‬
ً‫ة‬‫مشكل‬)‫(وهدة‬ ‫جوف‬‫ينفصل‬ً‫ا‬‫الحق‬‫الظاه‬ ‫األديم‬ ‫عن‬،‫ر‬
ّ‫يتطو‬‫إلى‬ ‫ر‬‫األذني‬ ‫صل‬ ‫الحو‬otic vesicle‫(الكيسة‬
‫األديم‬ ‫من‬ ‫بالعمق‬ )‫ّمعية‬‫س‬‫ال‬.‫الظاهر‬ُ‫ي‬‫األذني‬ ‫الحويصل‬ ‫حاط‬
‫المتوسط‬ ‫باألديم‬‫الذي‬‫سيصبح‬،‫األذنية‬ ‫المحفظة‬‫وهي‬
‫السل‬‫يف‬.‫العظمي‬ ‫للتيه‬ ‫الغضروفي‬
‫العليا‬ ‫األقسام‬ َّ‫إن‬‫للحويصل‬‫إلى‬ ‫ستتطور‬ ‫األذني‬‫ب‬ ‫القر‬‫ة‬
utricle،‫و‬‫ال‬‫قنوات‬‫الهال‬ ‫نصف‬‫لية‬semicircular
canals‫و‬‫قناة‬‫اللمف‬‫الباطن‬endolymphatic duct
‫الداخلية‬ ‫األذن‬ ‫(قسم‬‫ال‬.)‫بالتوازن‬ ‫مشارك‬‫ا‬ّ‫م‬‫أ‬‫السفلي‬ ‫القسم‬
‫فسيصبح‬‫الكييس‬saccule،ً‫ا‬‫أتبوبي‬ ً‫ا‬‫نتوء‬ ‫ر‬ ّ‫يطو‬ ‫الذي‬
‫ي‬‫صبح‬‫القوقعية‬ ‫القناة‬cochlear duct‫األذن‬ ‫(قسم‬
‫الداخلية‬‫ال‬.)‫بالسمع‬ ‫مشارك‬
46
‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
125

129. ‫ت‬‫صبح‬‫اللحمة‬‫المتوسطة‬‫المحيطة‬ )‫(الميزانشيم‬‫بالقناة‬
‫القوقعية‬‫و‬ ‫غضروفية‬‫ت‬‫ظهر‬‫داخل‬ ‫فجوتان‬.‫الغضروف‬
‫هاتان‬ ‫تصبح‬‫الفجو‬‫تان‬‫الطبلية‬ ‫قالة‬ّ‫س‬‫ال‬scala tympani
‫و‬‫ة‬ ‫الدهليز‬ ‫قالة‬ّ‫س‬‫ال‬scala vestibuli‫بينهما‬ ‫تتوضع‬ .
( ‫القوقعية‬ ‫القناة‬‫الوسطى‬ ‫قالة‬ّ‫س‬‫ال‬scala media‫وتبقى‬ )
‫األ‬ ‫عن‬ ً‫ة‬‫منفصل‬‫حياز‬‫األ‬‫طريق‬ ‫عن‬ ‫خرى‬‫اللحمة‬ ‫أغشية‬
)‫(ميزانشيم‬ ‫المتوسطة‬‫(الشكل‬46.2‫هذه‬ ‫تمتلئ‬ .)‫األحياز‬
.‫المحيطي‬ ‫اللمفي‬ ‫بالسائل‬
‫القوقعية‬ ‫القناة‬ ‫تنمو‬ ‫السادس‬ ‫األسبوع‬ ‫في‬‫حلزوني‬ ‫بشكل‬
.‫المتوسطة‬ ‫اللحمة‬ ‫ضمن‬‫و‬‫تكمل‬‫ونصف‬ ‫دورتين‬‫من‬
‫الحلزون‬‫حلول‬ ‫عند‬‫األسبوع‬8‫و‬‫تصبح‬‫بالكامل‬ ‫متطورة‬
‫ال‬ ‫بنهاية‬‫ثلث‬‫الحمل‬ ‫من‬ ‫الثاني‬‫(الشكل‬46.3.)
‫تتمكايز‬‫القوقعيكة‬ ‫للقنكاة‬ ‫الظهكاريكة‬ ‫الخاليكا‬‫حستتتتيتة‬ ‫تا‬ ‫لخال‬
sensory cells‫و‬‫قتتفتتي‬ ّ‫ستتتتتت‬ ‫غشتتتتتتاء‬tectorial
membrane،‫السمعي‬ ‫للجهاز‬‫يدعى‬ ‫ما‬ ‫مشكلين‬‫بك‬‫عضو‬
‫كورتي‬organ of corti‫حيكث‬ ،‫الخاليكا‬ ‫هكذه‬ ‫كل‬‫ك‬‫ترسككك‬
‫إشككككارات‬‫كة‬‫ي‬‫سككككمع‬‫ك‬‫ك‬‫لككككككك‬‫ا‬‫القوقع‬ ‫تدهليزي‬‫ل‬‫ا‬ ‫تب‬‫ت‬‫لعصتتت‬‫ي‬
vestibulocochlear nerve‫و‬ ،‫هذا‬ ‫يمتلئ‬‫ّز‬‫ي‬‫الح‬ً‫ا‬‫أيض‬
‫يعمكل‬ ‫الكذي‬ ‫البكاطن‬ ‫بكاللمف‬‫ل‬ ّ‫كمحو‬‫ميككانيكي‬-‫كهربكائي‬
.‫الصوتية‬ ‫لألمواج‬
‫الخارجية‬ ‫األصوات‬ ‫سماع‬ ‫الجنين‬ ‫يستطيع‬‫بحلول‬‫األسبوع‬
20.
‫يبقى‬‫الكييس‬‫والقريبة‬‫متصككالن‬‫القوقعية‬ ‫بالقناة‬‫طريق‬ ‫عن‬
‫تة‬ ‫حتاد‬ّ‫ت‬‫اال‬ ‫القنتاة‬ductus reuniens‫و‬‫القنتاة‬‫ا‬‫ة‬ّ‫بيت‬ ‫لقر‬
‫تة‬‫ت‬‫الكييستتتتي‬utriculosaccular duct،‫التوالي‬ ‫على‬
‫حيكث‬‫ر‬ ّ‫يطو‬‫التي‬ ‫الحسككككيكة‬ ‫الخاليكا‬ ‫من‬ ‫مجموعكة‬ ‫الكييس‬
‫الحرك‬ ‫ترجمة‬ ‫في‬ ‫تشارك‬‫ات‬‫العمودية‬.‫للرأس‬
‫ت‬‫برعم‬ ‫نتوءات‬ ‫ثالث‬ ‫برز‬‫ية‬‫ح‬ّ‫ط‬‫مس‬‫ة‬‫من‬‫القريبة‬‫لتشكل‬
‫ثالث‬‫الهاللية‬ ‫نصف‬ ‫قنوات‬semicircular canals،
‫ل‬‫منها‬ ‫كل‬‫أمبولة‬‫مملوءة‬‫ب‬‫نهاية‬ ‫في‬ ‫الداخلي‬ ‫اللمف‬.‫واحدة‬
‫كل‬ ‫في‬‫أمبولة‬ampulla‫الحسية‬ ‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫مجموعة‬
.‫التوازن‬ ‫على‬ ‫تساعد‬ ‫التي‬‫تشارك‬‫القريبة‬‫عن‬ ‫الكشف‬ ‫في‬
‫(الشكالن‬ ‫للرأس‬ ‫األفقية‬ ‫الحركات‬46.3‫و‬46.4.)
‫العظمي‬ ‫التيه‬Bony labyrinth
‫(األسابيع‬ ‫الغشائي‬ ‫بالتيه‬ ‫يحيط‬ ‫الذي‬ ‫الغضروف‬ ‫م‬ّ‫ظ‬‫يتع‬16-
24)‫ويخلق‬ً‫ا‬‫ّز‬‫ي‬‫ح‬‫واقي‬ً‫ا‬‫الداخلية‬ ‫لألذن‬ً‫ا‬‫مملوء‬‫باللمف‬
‫عند‬ ‫العنكبوتي‬ ‫تحت‬ ‫بالحيز‬ ‫المنطقة‬ ‫هذه‬ ‫تتصل‬ .‫المحيطي‬
‫خالل‬ ‫من‬ ‫الدماغ‬ ‫قاعدة‬‫القوقعي‬ ‫المسال‬cochlear
aqueduct‫الموجود‬‫الصدغي‬ ‫العظم‬ ‫في‬‫هو‬ ‫هذا‬ ‫حيث‬ ،
‫الصدغي‬ ‫للعظم‬ ‫الصخري‬ ‫القسم‬‫و‬‫هو‬‫أقسى‬ ‫من‬ ‫واحد‬
‫بالجسم‬ ‫العظام‬‫و‬ ،‫يحتوي‬‫على‬ ‫الداخلية‬ ‫األذن‬ ‫دهليز‬‫النافذة‬
‫ة‬ّ ‫البيضو‬oval window‫مع‬ ‫صال‬ّ‫ت‬‫ا‬ ‫على‬ ‫تكون‬ ‫حيث‬ ،
‫ا‬ ‫عظم‬‫لركاب‬stapes‫(الشكال‬ ‫الوسطى‬ ‫األذن‬ ‫في‬‫ن‬46.4
‫و‬46.5.)
‫الوسطى‬ ‫األذن‬Middle ear
‫من‬ ‫الوسككككطى‬ ‫األذن‬ ‫تتكألف‬‫تل‬‫ت‬‫الطب‬ ‫جوف‬tympanic
cavity،‫و‬‫التتتطتتتبتتتلتتتي‬ ‫التتتبتتتلتتتعتتتومتتتي‬ ‫األنتتتبتتتوب‬
pharyngotympanic tube(‫أو‬ ‫كمعي‬‫ك‬‫السكك‬ ‫النفير‬ ‫أو‬
‫أوسككتا‬ ‫نفير‬)‫الستتمع‬ ‫وعظيمات‬Ossicles‫(الشكككال‬‫ن‬
46.4‫و‬46.5.)
‫الباطن‬ ‫األديم‬ ‫يتوسع‬‫بلعومي‬ ‫جيب‬ ‫ألول‬‫الجانب‬ ‫من‬‫و‬‫ل‬ّ‫ك‬‫يش‬
‫اال‬ ‫عند‬‫الظاه‬ ‫األديم‬ ‫مع‬ ‫صال‬ّ‫ت‬‫ألول‬ ‫ر‬‫شق‬(‫فلح‬)‫بلعومي‬
‫النفيري‬ ‫الردب‬‫الطبلي‬tubotympanic recess.َّ‫إن‬
‫النفير‬ ‫للردب‬ ‫البعيد‬ ‫القسم‬‫الطبلي‬ ‫الجوف‬ ‫يصبح‬ ‫الطبلي‬ ‫ي‬
‫(الشكل‬ ‫الطبلي‬ ‫البلعومي‬ ‫األنبوب‬ ‫يصبح‬ ‫القريب‬ ‫والقسم‬
46.4.)
‫المتوسطة‬ ‫تتطوراللحمة‬)‫(الميزانشيم‬‫البعومية‬ ‫للقوس‬
‫والثانية‬ ‫األولى‬‫إلى‬‫ا‬ ‫عظيمات‬‫شتق‬ُ‫ت‬ ،‫خاص‬ ٍ‫ل‬‫وبشك‬ .‫لسمع‬
‫المطرقة‬malleus‫وا‬‫لسندان‬incus‫األولى‬ ‫القوس‬ ‫من‬
‫وا‬‫لركاب‬stapes‫القوس‬ ‫من‬‫الثانية‬‫و‬ ،‫العظام‬ ‫هذه‬ ‫تبقى‬
‫المحيط‬ ‫باألنسجة‬ ‫مندفنة‬‫ة‬‫تتبدد‬ ‫عندما‬ ‫الثامن‬ ‫الشهر‬ ‫حتى‬
‫وتصبح‬ ‫األنسجة‬‫العظام‬ّ‫ل‬‫مع‬‫النامي‬ ‫التجويف‬ ‫داخل‬ ‫قة‬،
‫و‬‫ولكن‬ ‫يتراجع‬ ‫الباطن‬ ‫األديم‬ ّ‫فإن‬ ‫النسيج‬ ‫يتراجع‬ ‫عندما‬
‫التجويف‬ ‫تبطين‬ ‫في‬ ‫يستمر‬‫ال‬ ‫مثل‬‫التي‬ ‫األربطة‬ َّ‫إن‬ .‫مساريق‬
‫العظا‬ ‫إبقاء‬ ‫في‬ ‫ستساعد‬‫هذ‬ ‫من‬ ‫تتطور‬ ‫بمكانها‬ ‫م‬‫ه‬.‫المساريق‬
‫تطور‬ ‫مع‬ ‫الوسطى‬ ‫األذن‬ ‫لعضالت‬ ‫التطور‬ ‫تنظيم‬ ‫يتوافق‬
‫العظام‬‫حيث‬ ،‫تتطور‬‫الطبل‬ ‫موترة‬ ‫العضلة‬tensor
tympani muscle‫األولى‬ ‫البلعومية‬ ‫القوس‬ ‫من‬،
‫وترتكز‬‫الفك‬ ‫فرع‬ ‫قبل‬ ‫من‬ ‫تعصيبها‬ ‫ويتم‬ ‫المطرقة‬ ‫على‬
‫السفلي‬‫التوائم‬ ‫لث‬ ‫م‬ ‫للعصب‬trigeminal nerve.
‫و‬‫تتطور‬‫الركابي‬ ‫العضلة‬‫ة‬stapedius‫القوس‬ ‫من‬
،‫الثانية‬ ‫البلعومية‬‫والتى‬‫ترتكز‬‫تعصيبها‬ ‫ويتم‬ ‫الركاب‬ ‫على‬
‫قبل‬ ‫من‬‫الوجهي‬ ‫العصب‬facial nerve‫الفصل‬ ‫(انظر‬
40‫و‬41.)
‫الخارجية‬ ‫األذن‬External ear
‫الداخل‬ ‫من‬ ‫الخارجية‬ ‫األذن‬ ‫تبدأ‬‫الطبلي‬ ‫بالغشاء‬
tympanic membrane،‫والذي‬‫ُع‬‫ي‬‫ب‬ً‫ا‬‫أيض‬ ‫رف‬‫ال‬‫طبلة‬،
‫حيث‬‫االتصال‬ ‫هذا‬‫الذي‬ ‫هو‬‫فيه‬ ‫يتقابل‬‫الداخلي‬ ‫الباطن‬ ‫األديم‬
‫المبطن‬‫ل‬‫للصماخ‬ ‫الظاهر‬ ‫األديم‬ ‫مع‬ ‫الطبل‬ ‫تجويف‬‫السمعي‬
.‫الخارجي‬‫و‬‫بين‬ ‫يوجد‬‫هاتين‬‫النسيج‬ ‫من‬ ‫طبقة‬ ‫الطبقتين‬
‫(الشكل‬ ‫الضام‬46.4.)
‫الفصل‬64‫األذن‬
126

130. ‫ر‬ ّ‫يتطو‬‫الخارجي‬ ‫السمعي‬ ‫الصماخ‬external
auditory meatus‫من‬‫أول‬‫شق‬(‫فلح‬)،‫بلعومي‬
‫و‬‫القريب‬ ‫القسم‬ ‫في‬ ‫بالخاليا‬ ‫يحتفظ‬‫منه‬‫حيث‬‫ت‬‫سدادة‬ ‫شكل‬
.‫السابع‬ ‫الشهر‬ ‫حتى‬‫ت‬‫تفكك‬ً‫ة‬‫تارك‬ ‫السدادة‬ ‫هذه‬‫من‬ ‫طبقة‬
ّ‫ك‬‫لتش‬ ‫الظهارة‬.‫الطبل‬ ‫غشاء‬ ‫من‬ ‫قسم‬ ‫ل‬
ّ‫يتطو‬‫ذين‬ُ‫األ‬ ‫ر‬)‫أو‬ ‫انتفاخات‬ ‫ستة‬ ‫من‬ )‫األذن‬ ‫صيوان‬
‫متكاثرة‬ ‫خاليا‬ ‫قبل‬ ‫من‬ ‫تشكلة‬ُ‫م‬ )‫هيس‬ ‫(بروزات‬ ‫بروزات‬
‫(س‬)‫ليفة‬.‫السادس‬ ‫باألسبوع‬ ‫رؤيتها‬ ‫الممكن‬ ‫من‬ ‫حيث‬‫و‬‫تكون‬
‫البروزات‬1-3،‫األولى‬ ‫البلعومية‬ ‫القوس‬ ‫من‬‫تكون‬ ‫بينما‬
‫البروزات‬4-6.‫الثانية‬ ‫البلعومية‬ ‫القوس‬ ‫من‬‫و‬‫األذين‬ ‫يبدأ‬
‫الجنين‬ ‫نمو‬ ‫ومع‬ ،‫السفلي‬ ‫للفك‬ ‫بالنسبة‬ ‫ذيلي‬ ‫بموقع‬ ‫النامي‬
‫(ال‬ ً‫ا‬‫تقريب‬ ‫العين‬ ‫مستوى‬ ‫إلى‬ ‫موقعه‬ ‫يصعد‬ ‫االتجاهي‬‫شكل‬
46.6.)
‫ارتباط‬‫ري‬ ‫سر‬Clinical relevance
‫تؤ‬‫كتكون‬‫س‬ ‫وبالتالي‬ ‫األذن‬ ‫تطور‬ ‫على‬ ‫العوامل‬ ‫من‬ ‫العديد‬ ‫ثر‬
‫كة‬‫ج‬‫النتي‬‫الصتتتتمم‬deafness.‫ت‬‫كب‬‫ب‬‫سكككك‬‫كا‬‫ه‬‫معظم‬‫كل‬‫م‬‫العوا‬
‫بعضكها‬ ‫لكن‬ ‫الوراثية‬‫ت‬ّ‫ب‬‫سك‬‫ب‬‫ه‬‫يؤثر‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬ .‫البيئية‬ ‫العوامل‬
‫فيروس‬‫األلمانية‬ ‫الحصتتتبة‬rubella virus‫تطور‬ ‫على‬
‫كورتي‬ ‫عضو‬‫إ‬‫ذا‬‫به‬ ‫اإلصابة‬ ‫ت‬ّ‫م‬‫ت‬‫في‬‫السابع‬ ‫األسبوع‬‫أ‬‫و‬
.‫التطور‬ ‫من‬ ‫كامن‬‫ث‬‫ال‬‫و‬‫كب‬‫ب‬‫تسكككك‬ ‫كة‬‫ف‬‫كألو‬‫م‬ ‫أخرى‬ ‫كل‬‫م‬‫عوا‬ ‫كا‬‫ن‬‫كدي‬‫ل‬
‫كثككل‬‫ك‬‫م‬ ‫كم‬‫ك‬‫الصكككككم‬‫تر‬‫ت‬‫تي‬‫ت‬‫تف‬‫ت‬‫ال‬‫و‬‫تتا‬ ‫تال‬‫ت‬‫تخ‬‫ت‬‫تل‬‫ت‬‫ل‬ ‫تم‬‫ت‬‫تخ‬‫ت‬‫تمضتتتت‬‫ت‬‫ال‬ ‫س‬
cytomegalovirus،‫تدم‬‫ت‬‫الت‬ ‫تن‬‫ت‬‫تيت‬‫ت‬‫تروبت‬‫ت‬‫تيت‬‫ت‬‫تلت‬‫ت‬‫تيت‬‫ت‬‫بت‬ ‫ترط‬‫ت‬‫فت‬
hyperbilirubinemia)‫كان‬‫ق‬‫(الير‬‫تا‬‫تا‬‫ح‬‫الستتتت‬ ‫تاب‬‫ه‬‫والت‬
‫الجرثومي‬bacterial meningitis.
‫ت‬‫كون‬‫تة‬‫ي‬‫تارج‬‫خ‬‫ال‬ ‫األذن‬ ‫عيوب‬external ear defects
‫أن‬ ‫حيث‬ ً‫ا‬‫جد‬ ‫شككائعة‬‫التحام‬.‫د‬ّ‫ق‬‫مع‬ ‫األذنية‬ ‫البروزات‬‫و‬ً‫ا‬‫غالب‬
‫معظم‬ .‫األخرى‬ ‫بككالتشككككوهككات‬ ‫كذوذات‬‫ك‬‫الشكككك‬ ‫ترتبط‬ ‫مككا‬
‫الشكائعة‬ ‫الصكبغية‬ ‫االضكطرابات‬‫ن‬ّ‫م‬‫تتضك‬‫ال‬ّ‫تشكو‬‫األذن‬ ‫في‬ ‫ه‬
‫سكماتها‬ ‫كإحدى‬‫و‬ .،‫المثال‬ ‫سكبيل‬ ‫على‬‫ي‬‫سكبب‬‫الصكبغي‬ ‫تثلث‬
13(‫بتت‬ ‫متالزمتتة‬‫اتو‬patau syndrome‫فصككككيص‬ )
‫متطورين‬ ‫غير‬ ‫وزنمة‬‫كامل‬ ‫ككل‬‫ك‬‫بش‬،‫ّب‬‫ب‬‫ك‬‫ك‬‫يس‬‫كبغي‬‫ك‬‫الص‬ ‫تثلث‬
21(‫داون‬ ‫متالزمة‬down syndrome‫صيوان‬ ‫صغر‬ )
،‫األذن‬‫ب‬ّ‫وتسككككبك‬‫لر‬ ‫إ‬ ‫متالزمتة‬-‫دانوس‬syndrome
ehlers-danlosّ‫خفك‬ ‫أذن‬‫ة‬ّ‫اشككككيك‬‫تكون‬ ‫والتي‬‫بعيكد‬‫ة‬‫عن‬
.‫الطبيعية‬ ‫األذن‬ ‫من‬ ‫أكبر‬ ً‫ة‬‫وعاد‬ ‫الرأس‬
‫تشمل‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬‫األقل‬ ‫الشاذة‬ ‫الحاالت‬ً‫ة‬‫شد‬‫الوهدات‬pits
‫وا‬‫للواحق‬appendages‫والطغوات‬ ‫الجيوب‬ ‫(أو‬
.)‫األذنية‬‫تكون‬‫هذه‬.‫النامية‬ ‫البروزات‬ ‫بقايا‬
‫الفصل‬64‫األذن‬
127

131. ‫العين‬The eye
47
‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
128

132. ‫ال‬‫فترة‬‫األسابيع‬ :‫الزمنية‬3-10
‫المقدمة‬Introduction
‫تطو‬ ‫يبدأ‬‫اليوم‬ ‫بحوالي‬ ‫العين‬ ‫ر‬22‫بانغمادات‬)‫(انغالفات‬
‫(الشكل‬ ‫األمامي‬ ‫للدماغ‬ ‫العصبية‬ ‫للظهارة‬ ‫ثنائية‬47.1.)
‫الك‬‫أ‬‫البصر‬ ‫س‬‫ة‬‫والعدسة‬Optic cup and
lens
‫االنغالفات‬ ‫هذه‬ ‫تصبح‬ ‫العصبي‬ ‫األنبوب‬ ‫ُغلق‬‫ي‬ ‫عندما‬
‫ة‬ ‫بصر‬ ‫صالت‬ ‫حو‬optic vesicles‫متواصلة‬ ‫وتبقى‬
)‫(مستمرة‬‫الثالث‬ ‫البطين‬ ‫مع‬‫(الشكل‬ ‫النامي‬47.1.)
‫األديم‬ ‫سطح‬ ‫مع‬ ‫البصرية‬ ‫الحويصالت‬ ‫هذه‬ ‫اتصال‬ ‫ض‬ّ‫يحر‬
‫تشكيل‬ ‫الظاهر‬‫العدسية‬ ‫حة‬ ‫اللو‬lens placodes‫(الشكل‬
47.1‫و‬47.2.)
‫ينغمد‬ ‫عندما‬)‫(يتغلف‬‫ال‬‫ح‬‫البصري‬ ‫ويصل‬ُ‫ي‬‫ثنائية‬ ‫بنية‬ ‫شكل‬
‫الك‬ ،‫الجدران‬‫أس‬‫البصري‬‫ة‬‫(الشكل‬47.2‫الوقت‬ ‫نفس‬ ‫في‬ .)
‫تنغ‬‫العدسية‬ ‫اللويحة‬ ‫مد‬‫لتشكل‬‫العدسي‬ ‫صل‬ ‫الحو‬lens
vesicles‫للك‬ ‫البادئة‬ ‫بالمسافة‬ ‫يقع‬ ‫الذي‬‫أس‬‫البصري‬‫ة‬
‫و‬.‫الظاهر‬ ‫األديم‬ ‫سطح‬ ‫عن‬ ً‫ا‬‫تمام‬ ‫ينفصل‬
‫تتطاول‬‫للحويصل‬ ‫الخلفي‬ ‫الجدار‬ ‫على‬ ‫الظهارية‬ ‫الخاليا‬
‫طو‬ ‫ألياف‬ ‫وتصبح‬ ‫أمامي‬ ‫باتجاه‬ ‫العدسي‬‫ي‬‫لألمام‬ ‫تنمو‬ ‫لة‬،
‫حيث‬‫أسبوعين‬ ‫حوالي‬ ‫يستغرق‬‫لتصل‬ ‫األلياف‬ ‫لهذه‬‫لجدار‬
‫هذ‬ ‫تدعى‬ .‫للحويصل‬ ‫األمامي‬ ‫الخلية‬‫األلياف‬ ‫ه‬‫ب‬‫أ‬‫لياف‬
‫األولية‬ ‫العدسة‬primary lens fibres‫(الشكل‬47.3.)
‫الظهارية‬ ‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫الثانوية‬ ‫العدسة‬ ‫ألياف‬ ‫تتشكل‬
‫االستواء‬ ‫خط‬ ‫على‬ ‫المتوضعة‬)‫(المنتصف‬‫وتتم‬ ‫للعدسة‬
‫السقالة‬ ‫طوال‬ ‫على‬ ‫الحياة‬ ‫طوال‬ ‫باستمرار‬ ‫إضافتها‬
‫من‬ ‫المصنوعة‬‫األول‬ ‫األلياف‬‫ي‬.‫العدسة‬ ‫مركز‬ ‫من‬ ‫ة‬‫و‬‫تطول‬
‫ألياف‬ ‫وتصبح‬ ‫المطاف‬ ‫بنهاية‬ ‫نواتها‬ ‫وتفقد‬ ‫الخاليا‬ ‫هذه‬
.‫المبكرة‬ ‫البلوغ‬ ‫مرحلة‬ ‫في‬ ‫ذلك‬ ‫يحدث‬ .‫الناضجة‬ ‫العدسة‬
‫الشبكية‬Retina
‫في‬ ‫يتواجد‬‫البصرية‬ ‫الكأس‬‫تتطور‬ ‫والتي‬ ‫خارجية‬ ‫طبقة‬‫إلى‬
‫و‬ ‫بالشبكية‬ ‫خاصة‬ ‫صباغية‬ ‫طبقة‬‫بدورها‬ ‫تصبح‬ ‫داخلية‬ ‫طبقة‬
.‫العصبية‬ ‫الطبقة‬
‫أربع‬ ‫تتكون‬‫ة‬‫أخماس‬‫الخلفية‬‫ل‬‫العصبية‬ ‫الداخلية‬ ‫لطبقة‬
‫(الشكل‬47.4ً‫ة‬‫مشكل‬ ‫خاليا‬ ‫من‬ )‫ل‬‫والمخاريط‬ ‫لعصي‬‫للطبقة‬
‫للضوء‬ ‫المستقبلة‬photoreceptive layer.‫و‬‫إلى‬
‫يو‬ ‫ذلك‬ ‫من‬ ‫العمق‬‫الداعمة‬ ‫والخاليا‬ ‫العصبية‬ ‫الخاليا‬ ‫جد‬،
‫و‬‫مح‬ ‫تضم‬ ‫ليفية‬ ‫طبقة‬ ‫تكمن‬ ‫أخرى‬ ‫مرة‬ ‫العمق‬ ‫إلى‬‫هذه‬ ‫اور‬
‫البصرية‬ ‫السويقة‬ ‫إلى‬ ‫تؤدي‬ ‫محاور‬ ‫مع‬ ،‫العصبية‬ ‫الخاليا‬
‫البصري‬ ‫العصب‬ ‫إلى‬ ‫ستتطور‬ ‫التي‬optic nerve.
‫خلية‬ ‫العصبية‬ ‫الداخلية‬ ‫للطبقة‬ ‫األمامي‬ ‫الخمس‬ ‫من‬ ‫يبقى‬
‫سميكة‬ ‫واحدة‬‫حيث‬ ،‫من‬ ً‫ء‬‫جز‬ ‫تصبح‬‫القزحية‬iris‫و‬‫الجسم‬
‫الهدبي‬ciliary body‫(الشكل‬47.5‫العضالت‬ ‫تتشكل‬ .)
‫الهدبي‬‫ال‬ ‫من‬ ‫ة‬‫لحمة‬‫المتوسط‬)‫(الميزانشيم‬ ‫ة‬‫هذا‬ ‫يغطي‬ ‫الذي‬
‫الك‬ ‫من‬ ‫الجزء‬‫أس‬‫البصري‬‫ة‬‫عن‬ ‫بالعدسة‬ ً‫ا‬‫داخلي‬ ‫ومتصلة‬
‫طريق‬‫ق‬ّ‫ل‬‫المع‬ ‫الرباط‬suspensory ligament‫تتشكل‬ .
‫والطبقة‬ ،‫الشبكية‬ ‫الداخلية‬ ‫الطبقة‬ ‫من‬ ‫الكاملة‬ ‫القزحية‬
‫و‬ ‫الخارجية‬ ‫الصباغية‬‫ال‬‫طبقة‬‫الميزانشيمية‬‫المتوضعة‬
،‫بينهما‬‫مشكل‬ً‫ة‬.‫والموسعة‬ ‫المضيقة‬ ‫العضالت‬
‫البصري‬ ‫العصب‬optic nerve
‫ت‬‫الك‬ ‫بقى‬‫أ‬‫البصري‬ ‫س‬‫ة‬‫متصل‬ً‫ة‬‫طريق‬ ‫عن‬ ‫األمامي‬ ‫بالدماغ‬
‫ة‬ ‫البصر‬ ‫قة‬ ‫السو‬optic stalk‫(الشكل‬47.2‫تعمل‬ .)
‫و‬ ‫للضوء‬ ‫المستقبلة‬ ‫الخاليا‬ ‫من‬ ‫المحاوير‬‫من‬‫الخاليا‬
‫للسويقة‬ ‫الداخلي‬ ‫الجدار‬ ‫طول‬ ‫على‬ ‫الشبكية‬ ‫داخل‬ ‫العصبية‬
‫البصر‬.‫ية‬
‫يتواجد‬‫يدعى‬ ‫ثلم‬ ‫البصرية‬ ‫السويقة‬ ‫بداخل‬‫المشيمي‬ ّ‫ق‬‫الش‬
choroid fissure‫(الشكل‬47.6‫وبداخله‬ ،)‫تتوضع‬
‫المتشك‬ ‫الزجاجية‬ ‫الدموية‬ ‫األوعية‬‫من‬ ‫لة‬‫الغازي‬ ‫الميزانشيم‬
)‫المتوسطة‬ ‫(اللحمة‬.‫و‬‫التي‬ ‫العصبية‬ ‫الخاليا‬ ‫عدد‬ ‫يتزايد‬
‫و‬ ‫البصرية‬ ‫السويقة‬ ‫خالل‬ ‫من‬ ‫تعبر‬‫خالل‬‫األسبوع‬‫السابع‬
‫ي‬‫ن‬‫الذي‬ ‫الزجاجي‬ ‫للشريان‬ ‫نفق‬ ً‫ال‬‫مشك‬ ‫المشيمي‬ ‫الشق‬ ‫غلق‬
‫(الشكل‬ ‫للشبكية‬ ‫المركزي‬ ‫الشريان‬ ‫يصبح‬47.6‫وبشكل‬ .)
‫المتزايدة‬ ‫األعداد‬ َّ‫فإن‬ ،‫مستمر‬‫العصبية‬ ‫للخاليا‬‫تمتلئ‬
‫ويتم‬ ‫السويقة‬)‫(إزالة‬ ‫دثر‬.‫البصرية‬ ‫السويقة‬ ‫لمعة‬‫و‬‫بحلول‬
‫األسبوع‬9‫شكل‬ُ‫ت‬‫البصري‬ ‫العصب‬optic nerve.
‫السحا‬‫ا‬Meninges
‫ا‬ ‫مقارنة‬ ‫يمكن‬‫لمشيمية‬choroid‫و‬‫الص‬‫لبة‬sclera‫باألم‬
‫التتالي‬ ‫على‬ ‫الجافة‬ ‫واألم‬ ‫الحنون‬‫حيث‬ ،‫اللحمة‬ ‫من‬ ‫يتطوروا‬
.‫النامية‬ ‫للعين‬ ‫الخلفي‬ ‫بالقسم‬ ‫تحيط‬ ‫التي‬ ‫الرخوة‬ ‫المتوسطة‬
‫و‬‫توعية‬ ‫أكثر‬ ‫المشيمية‬ ‫تكون‬‫ّغ‬‫ب‬‫وتص‬‫بينما‬‫تكون‬‫الصلبة‬
ً‫ة‬‫صالب‬ ‫أكثر‬‫وألياف‬‫و‬ ،ً‫ا‬‫الصلب‬ ‫تستمر‬‫الجافية‬ ‫األم‬ ‫مع‬ ‫ة‬
‫(الشكل‬ ‫البصري‬ ‫بالعصب‬ ‫المحيطة‬47.6.)
‫القرنية‬Cornea
‫ال‬ ‫تقسيم‬ ‫يتم‬‫لحمة‬)‫(الميزانشيم‬ ‫المتوسطة‬‫الرخ‬‫وة‬‫المحيط‬‫ة‬
‫عن‬ ‫النامية‬ ‫للعين‬ ‫األمامي‬ ‫بالقسم‬‫وتشكيل‬ ،‫الفراغ‬ ‫طريق‬
‫الحدقي‬ ‫القزحي‬ ‫الغشاء‬ ‫إنشاء‬ ‫يتم‬ .‫األمامية‬ ‫الحجرة‬‫الداخلي‬
ً‫ال‬‫اتصا‬ ً‫ا‬‫تارك‬ ‫ينحل‬ ‫الذي‬‫ال‬ ‫بين‬ ً‫ا‬‫مفتوح‬‫ّزين‬‫ي‬‫ح‬‫الممل‬‫وئين‬
‫(الشكل‬ ‫والخلفية‬ ‫األمامية‬ ‫للحجرتين‬ ‫بالسوائل‬47.7)،
‫و‬‫يستم‬‫وتصبح‬ ‫بالصلبة‬ ‫الخلفي‬ ‫القسم‬ ‫ر‬.‫القرنية‬
‫الفصل‬74‫ال‬‫عين‬‫الفصل‬74‫العين‬
129

133. ،‫الظاهر‬ ‫األديم‬ ‫من‬ ‫الظهارية‬ ‫الطبقة‬ :‫أقسام‬ ‫ثالثة‬ ‫للقرنية‬
‫جزء‬‫المتوسطة‬ ‫اللحمة‬‫ظهارية‬ ‫وطبقة‬ ‫أعاله‬ ‫المذكور‬
‫األمامية‬ ‫الحجرة‬ ‫تبطن‬ ‫أخرى‬،‫و‬‫العرف‬ ‫خاليا‬ ‫تساهم‬
.‫والقرنية‬ ‫الصلبة‬ ‫في‬ ‫العصبي‬
‫المقلة‬ ‫خارج‬ ‫العضالت‬Extraocular
muscles
،‫والسفلية‬ ‫العلوية‬ ‫المائلة‬ ‫المقلة‬ ‫خارج‬ ‫العضالت‬ ‫تتضمن‬
‫العلوية‬ ‫والمستقيمة‬‫و‬‫السفلية‬‫و‬‫وعضالت‬ ‫واإلنسية‬ ‫الوحشية‬
.‫العلوية‬ ‫الجفن‬ ‫رافعة‬‫أن‬ ‫ممكن‬‫من‬ ‫العضالت‬ ‫هذه‬ ‫تتطور‬
‫المتوس‬ ‫األديم‬‫ط‬‫الجانب‬‫ال‬‫لل‬ ‫محور‬‫قسيمات‬ُ‫ج‬‫ال‬‫س‬‫ي‬‫دية‬1-4‫أو‬
‫المتوسطة‬ ‫اللحمة‬ ‫من‬)‫(الميزانشيم‬‫من‬ ‫بالقرب‬‫الصفيحة‬
‫الحبلية‬ ‫أمام‬prechordal plate‫األديم‬ ‫من‬ ‫ك‬ّ‫م‬‫(تس‬
‫ب‬ ‫الباطن‬‫ال‬‫الجنين‬ ‫رأس‬‫ي‬‫العصب‬ ‫قبل‬ ‫من‬ ‫تعصيبها‬ ‫ويتم‬ )
‫للعين‬ ‫المحرك‬CN III‫العص‬ ،‫ب‬‫البكري‬CN IV
‫د‬ّ‫ع‬‫ب‬ُ‫م‬‫ال‬ ‫والعصب‬CN VI.
‫ارتبا‬‫ري‬ ‫سر‬ ‫ط‬Clinical relevance
‫ال‬ ‫في‬ ‫الوليدية‬ ‫الرؤية‬ ‫اختبار‬ ‫يتم‬24‫الوالدة‬ ‫بعد‬ ‫ساعة‬
‫في‬ ‫أخرى‬ ‫ومرة‬6‫تسبب‬ ‫العين‬ ‫تشوهات‬ ‫من‬ ‫العديد‬ .‫أسابيع‬
‫ليس‬ ‫ولكن‬ ،‫العمى‬،‫جميعها‬
‫حيث‬‫عيون‬ ‫أن‬ ‫وبما‬ ،‫ما‬ ‫حد‬ ‫إلى‬ ‫الرؤية‬ ‫في‬ ‫معظمها‬ ‫يؤثر‬
‫و‬ ‫متوازنة‬ ‫غير‬ ‫الوالدة‬ ‫حديثي‬ ‫األطفال‬‫إمكانية‬‫ت‬‫تطور‬
‫ا‬‫لحو‬‫فم‬ ،‫المتقطع‬ ‫ل‬‫هذه‬ ‫إجراء‬ ‫المهم‬ ‫ن‬.‫االختبارات‬
‫يكون‬ ‫أن‬ ‫يمكن‬‫الخلقي‬ ‫الساد‬congenital cataract
‫أو‬ ،‫الحمل‬ ‫أثناء‬ ‫األلمانية‬ ‫الحصبة‬ ‫مثل‬ ،‫العدوى‬ ‫عن‬ ‫ناتج‬
.‫معروف‬ ‫سبب‬ ‫اليوجد‬ ً‫ا‬‫غالب‬ ‫لكن‬ ،‫الوراثية‬ ‫العوامل‬ ‫بسبب‬
‫الحو‬ ‫من‬ ‫الساد‬ ‫تحديد‬ ‫يمكن‬‫الترك‬ ‫في‬ ‫صعوبة‬ ،‫ل‬‫أو‬ ‫يز‬‫عندما‬
‫يمسك‬‫الطفل‬‫رأسه‬‫الرؤية‬ ‫من‬ ‫ليتمكن‬ ‫غريبة‬ ‫بزاوية‬‫وفي‬ ،
‫الحاالت‬ ‫بعض‬‫ت‬‫ال‬ ‫كون‬)‫واضحة‬ ‫(غير‬ ‫ضبابية‬‫عدسة‬ ‫في‬
.‫العين‬
‫يكون‬‫الخلقي‬ ‫رق‬‫الز‬congenital glaucoma‫وراثي‬
‫السوائل‬ ‫خالل‬ ‫من‬ ‫العين‬ ‫ضغط‬ ‫زيادة‬ ‫عن‬ ‫وينتج‬ ،‫عام‬ ‫بشكل‬
.‫الزائدة‬‫ي‬‫ظهر‬‫في‬ ‫ماء‬ ‫بشكل‬‫ال‬ ‫الحدقة‬ ‫مع‬ ‫العين‬،‫متوسعة‬
)‫(االستثارة‬ ‫والتهيج‬‫تهدف‬ .‫ضبابية‬ ‫القرنية‬ ‫تكون‬ ‫وقد‬ ،
‫تصريف‬ ‫زيادة‬ ‫خالل‬ ‫من‬ ‫الضغط‬ ‫تقليل‬ ‫إلى‬ ‫العالجات‬
.‫السوائل‬ ‫إنتاج‬ ‫تقليل‬ ‫أو‬ ‫العين‬ ‫من‬ ‫السوائل‬
‫ا‬ ‫تكون‬‫ل‬‫المة‬coloboma‫الكامل‬ ‫غير‬ ‫اإلغالق‬ ‫عن‬ ‫ناتجة‬
‫المشيم‬ ‫لشق‬‫ي‬‫ما‬ ‫وعادة‬ ،‫متفاوتة‬ ‫درجات‬ ‫هناك‬ .‫ة‬‫هناك‬ ‫يكون‬
‫شق‬‫واحد‬‫التأثير‬ ‫عدم‬ ‫إلى‬ ‫ذلك‬ ‫يؤدي‬ ‫حيث‬ ،‫القزحية‬ ‫في‬ ‫فقط‬
‫الرؤية‬ ‫على‬‫حيث‬ ،‫الجفنين‬ ‫على‬ ‫الشق‬ ‫هذا‬ ‫يؤثر‬‫أو‬‫الجسم‬
‫الهدبي‬‫أو‬‫الشبكية‬‫أو‬‫المشيمية‬‫أو‬‫العدسة‬‫أ‬‫و‬‫حتى‬‫العصب‬
‫أن‬ ‫ويمكن‬ ‫الرؤية‬ ‫على‬ ‫التأثير‬ ‫إلى‬ ‫يؤدي‬ ‫قد‬ ‫مما‬ ،‫البصري‬
‫األكثر‬ ‫الحاالت‬ ‫في‬ ‫العمى‬ ‫يسبب‬‫و‬ ،‫شدة‬‫ال‬‫أي‬ ً‫ا‬‫حالي‬ ‫يوجد‬
‫ع‬.‫الج‬
‫يؤثر‬‫المهق‬Albinism‫على‬‫ّغ‬‫ب‬‫تصكككك‬‫الجلكد‬‫و‬‫الشككككعر‬
‫و‬،‫كبكية‬‫ك‬‫والشكك‬ ‫القزحية‬‫حيث‬‫الفحص‬ ‫من‬ ‫كه‬‫ك‬‫كخيصكك‬‫ك‬‫تشكك‬ ‫يتم‬
‫نقص‬ ‫يؤدي‬ .‫العيني‬‫ّغ‬‫ب‬‫تصكككك‬‫كاالت‬‫ح‬‫ل‬ ‫كة‬‫ي‬‫والشككككبك‬ ‫كة‬‫ي‬‫القزح‬
‫كج‬‫ك‬‫تنسكك‬ ‫نقص‬ ،‫بقعي‬ ‫ج‬ ّ‫ك‬‫ك‬‫تنسكك‬ ‫نقص‬ ‫كمنة‬‫ك‬‫متضكك‬ ‫عديدة‬ ‫عينية‬
‫كعف‬‫ض‬‫و‬ ‫كوء‬‫ض‬‫ال‬ ‫تجاه‬ ‫كية‬‫س‬‫كا‬‫س‬‫ح‬ ،‫الرأرأة‬ ،‫كري‬‫ص‬‫الب‬ ‫كب‬‫ص‬‫الع‬
‫عا‬ ‫بشكل‬ ‫الرؤية‬.‫م‬
‫الفصل‬74‫العين‬
130

134. ‫للوالدة‬ ‫السابق‬ ‫الفحص‬Antenatal screening 48
‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
131

135. ‫المقدمة‬Introduction
‫الحديثة‬ ‫الرعاية‬ ‫تعتمد‬‫السابقة‬‫ل‬‫المخاطر‬ ‫تقييم‬ ‫على‬ ‫لوالدة‬
‫الموجات‬ .‫الحامل‬ ‫للمرأة‬ ‫األنسب‬ ‫الرعاية‬ ‫مسار‬ ‫وتحديد‬
‫ماقبل‬ ‫فحص‬ ‫في‬ ‫روتينية‬ ‫أداة‬ ‫هي‬ ‫التوليدية‬ ‫الصوتية‬ ‫فوق‬
‫جنين‬ ‫تشوهات‬ ‫عن‬ ‫للكشف‬ ‫الوالدة‬‫ية‬‫فحص‬ ‫تقديم‬ ‫يتم‬ .
‫الصوت‬ ‫فوق‬ ‫بالموجات‬‫منخفض‬ ‫لخطر‬ ‫المعرضات‬ ‫للنساء‬ ‫ية‬
‫ال‬ ‫في‬‫ثلث‬‫ع‬ ‫هذه‬ ‫وبماأن‬ ،‫والثاني‬ ‫األول‬‫شاذة‬ ‫مسح‬ ‫مليات‬
.‫الفور‬ ‫على‬ ‫واالستشارة‬ ‫المناسبة‬ ‫الرعاية‬ ‫توفير‬ ‫يجب‬
‫تخضع‬ ‫الحامل‬ ‫المرأة‬ ‫األولية‬ ‫الرعاية‬ ‫ممارسو‬ ‫سيجعل‬
،‫الوالدة‬ ‫ماقبل‬ ‫لرعاية‬‫حيث‬‫إل‬ ‫بذلك‬ ‫يهدفون‬‫جراء‬‫أول‬
‫ال‬ ‫فوق‬ ‫باألمواج‬ ‫للتصوير‬ ‫موعد‬‫حوالي‬ ‫في‬ ‫صوتية‬10
( ‫شهرية‬ ‫دورة‬ ‫آخر‬ ‫تاريخ‬ ‫من‬ ‫الحمل‬ ‫من‬ ‫أسابيع‬8‫أسابيع‬
)‫اإلخصاب‬ ‫بعد‬‫حيث‬ ،‫تاريخ‬ ‫أخذ‬ ‫يجب‬‫توليدي‬‫و‬ ‫كامل‬‫من‬
‫ال‬‫جيدة‬ً‫ا‬‫أيض‬‫تاريخ‬ ‫أخذ‬‫ا‬‫النسا‬ ‫ألمراض‬‫الطبي‬ ‫والتاريخ‬ ‫ئية‬
‫كامل‬ ‫بشكل‬‫عالقة‬ ‫القابلة‬ ‫ستبدأ‬ ‫الحجز‬ ‫موعد‬ ‫في‬ .‫مقربة‬‫مع‬
‫للنسا‬ ‫وبالنسبة‬ ،‫األم‬‫ء‬‫وس‬ُ‫ر‬‫الخ‬‫هذه‬‫ه‬‫آثار‬ ‫لشرح‬ ‫الفرصة‬ ‫ي‬
‫المحددة‬ ‫غير‬ ‫واألعراض‬ ‫المبكر‬ ‫الحمل‬‫من‬ ‫حيث‬ ،‫ال‬‫ممكن‬
‫التعب‬ ‫يكون‬ ‫أن‬‫و‬‫التقيؤ‬ ‫فرط‬ ‫لكن‬ ،‫مقلقين‬ ‫والغثيان‬ ‫الدوار‬
‫تحديده‬ ‫يتم‬ ‫أن‬ ‫يجب‬ )‫المفرط‬ ‫والقيئ‬ ‫(الغثيان‬ ‫الحملي‬
‫ومعا‬‫سيتم‬ .‫لجته‬‫قياس‬‫هذ‬ ‫في‬ ‫األم‬ ‫وزن‬‫ه‬‫ال‬‫جلسة‬،‫و‬‫عادة‬ ‫لكن‬
‫ال‬ ‫خالل‬ ‫الوزن‬ ‫مراقبة‬ ‫اليتم‬.‫حمل‬
‫األول‬ ‫المسح‬The first scan
‫ال‬ ‫في‬ ‫الصوتية‬ ‫فوق‬ ‫بالموجات‬ ‫الفحص‬ ‫إجراء‬ ‫يتم‬‫ثلث‬‫األول‬
‫باألسبوع‬ ‫األقل‬ ‫على‬ ‫الحمل‬ ‫من‬10‫قبل‬ ً‫ة‬‫وعاد‬ ‫الحمل‬ ‫من‬
‫األسبوع‬14‫حيث‬ ،‫قابلية‬ ‫سيؤكد‬ ‫المرحلة‬ ‫هذه‬ ‫في‬ ‫المسح‬
،‫للجنين‬ ‫الحياة‬‫وس‬‫موعد‬ ‫عن‬ ‫معلومات‬ ‫يعطي‬
،‫الحمل‬‫وس‬،‫المتعدد‬ ‫الحمل‬ ‫يحدد‬‫و‬‫يحدد‬‫(انظر‬ ‫المشيمة‬
‫الفصل‬11‫مؤشرات‬ ‫عن‬ ‫ويبحث‬ )‫ل‬‫(الشكل‬ ّ‫ذ‬‫الشا‬ ‫لتطور‬
48.1‫هذ‬ ‫تتضمن‬ .)‫الشف‬ ‫المؤشرات‬ ‫ه‬‫و‬‫القفوي‬ ‫فية‬‫ة‬،‫و‬‫عيوب‬
‫الفصل‬ ‫(انظر‬ ‫البطن‬ ‫جدار‬35‫(انظر‬ ‫الدماغ‬ ‫وتشوهات‬ )
‫الفصل‬44.)‫ويكون‬‫الشف‬ ‫فحص‬‫و‬‫القفوي‬ ‫فية‬‫ة‬‫موثوق‬ ‫غير‬
‫أن‬ ‫أخرى‬ ‫لتشوهات‬ ‫وممكن‬ ‫الصغيرة‬ ‫باألجنة‬‫اليتم‬
‫مالح‬‫يقيس‬ ‫حيث‬ ،‫ظتها‬‫الشف‬ ‫فحص‬‫و‬‫القفوي‬ ‫فية‬‫ة‬‫سماكة‬
‫والج‬ ‫الرقبي‬ ‫الشوكي‬ ‫الحبل‬ ‫بين‬ ‫السائل‬‫ومرتبط‬ ،‫لد‬
،‫داون‬ ‫متالزمة‬ ‫مثل‬ ‫الصبغيات‬ ‫أعداد‬ ‫بتشوهات‬‫و‬‫متالزمة‬
،‫تورنر‬‫و‬‫الصبغي‬ ‫تثلث‬18‫الصبغي‬ ‫وتثلث‬13،
‫(الشكل‬ ً‫ا‬‫أيض‬ ‫قلبية‬ ‫وبتشوهات‬48.2‫خلل‬ ‫اكتشاف‬ ‫يتم‬ ‫قد‬ .)
‫الم‬ ‫طريق‬ ‫عن‬ ‫العظمي‬ ‫التنسج‬‫في‬ ‫الصوتية‬ ‫فوق‬ ‫وجات‬
‫ال‬‫ثلث‬‫العيوب‬ ‫فحص‬ ‫يمكن‬ ‫القريب‬ ‫المستقبل‬ ‫وفي‬ ،‫األول‬
‫القلبية‬‫األمواج‬ ‫مسح‬ ‫دقة‬ ‫تحسن‬ ‫مع‬‫فوق‬.‫الصوتية‬
‫موثوقية‬ ‫األكثر‬ ‫الطريقة‬‫عمر‬ ‫لتحديد‬‫هذه‬ ‫في‬ ‫الجنين‬
‫إلى‬ ‫التاج‬ ‫من‬ ‫الجنين‬ ‫طول‬ ‫قياس‬ ‫طريق‬ ‫عن‬ ‫هي‬ ‫المرحلة‬
( ‫الردف‬CRL‫بالموجا‬ ‫فحص‬ ‫أول‬ ‫إجراء‬ ‫يتم‬ ‫لم‬ ‫إذا‬ .)‫ت‬
‫سيوفر‬ ،‫الحمل‬ ‫في‬ ‫الحق‬ ‫وقت‬ ‫حتى‬ ‫الصوتية‬ ‫فوق‬‫القطر‬
‫الجداريين‬ ‫بين‬‫فاف‬‫وك‬‫م‬ ‫الرأس‬‫دقة‬ ‫أكثر‬ ً‫ا‬‫ؤشر‬‫ل‬‫لجدول‬
‫فحص‬ ‫إجراء‬ ‫يتم‬ ‫لم‬ ‫إذا‬ .‫للحمل‬ ‫الزمني‬‫الجنين‬ ‫عمر‬ ‫تحديد‬
‫ال‬ ‫حتى‬‫ثلث‬‫مع‬ ‫الفخذ‬ ‫عظم‬ ‫قياس‬ ‫فإن‬ ،‫الثالث‬‫بين‬ ‫القطر‬
‫الجداريين‬‫أو‬‫فاف‬‫ك‬‫دقة‬ ‫من‬ ‫سيزيد‬ ‫الرأس‬‫العمر‬ ‫تحديد‬
‫(الشك‬‫ل‬48.3.)
‫إما‬ ‫إنها‬ ‫على‬ ‫األم‬ ‫تقييم‬ ‫يتم‬ ،‫المعايير‬ ‫من‬ ‫عدد‬ ‫على‬ ً‫ء‬‫بنا‬
‫للوالدة‬ ‫كبير‬ ‫احتمال‬ ‫مع‬ ،‫الخطورة‬ ‫منخفضة‬‫ال‬‫مباشرة‬
‫كأم‬ ‫أو‬ ،‫سليم‬ ‫وطفل‬‫بحاجة‬‫من‬ ‫أعلى‬ ‫مستوى‬ ‫إلى‬‫ال‬‫رعاية‬
‫الوالدة‬ ‫ماقبل‬‫و‬ ،‫تتغير‬ ‫قد‬ ‫التقييم‬ ‫بعد‬ ‫الحالتين‬ ‫كلتا‬ ‫في‬
‫ال‬ ‫منخفضة‬ ‫األم‬ ‫رعاية‬ ‫معلومات‬‫خطورة‬‫اعتماد‬‫على‬ ً‫ا‬
‫صح‬‫في‬ ‫الحق‬ ‫وقت‬ ‫في‬ ‫تتطور‬ ‫قد‬ ‫التي‬ ‫واألعراض‬ ‫تها‬
.‫الحمل‬
‫الوالدة‬ ‫ماقبل‬ ‫اختبارات‬ ‫إجراء‬ ‫يتم‬‫األساسية‬‫االتصال‬ ‫من‬
‫األول‬‫و‬‫ب‬ ‫الحمل‬ ‫تأكيد‬8-12‫نظام‬ ‫في‬ ‫األم‬ ‫لحجز‬ ً‫ا‬‫أسبوع‬
‫الوالدة‬ ‫ماقبل‬ ‫رعاية‬‫مع‬،‫الصوتية‬ ‫فوق‬ ‫بالموجات‬ ‫مسح‬ ‫أول‬
‫باألسبوع‬ ‫الرعاية‬ ‫موعد‬ ‫يليه‬16‫بالمو‬ ‫وفحص‬‫فوق‬ ‫جات‬
‫ا‬‫باألسبوع‬ ‫الثاني‬ ‫لصوتية‬20ً‫ا‬‫بحث‬ ً‫ا‬‫دوري‬ ‫البول‬ ‫فحص‬ ‫يتم‬ .
،‫األلبومين‬ ‫عن‬‫و‬،‫الغلوكوز‬‫و‬‫والعدوى‬ ‫الكيتونات‬‫و‬ ،‫تعمل‬
‫كخطوط‬ ‫للوالدة‬ ‫موعد‬ ‫أول‬ ‫في‬ ‫أخذها‬ ‫تم‬ ‫التي‬ ‫الدم‬ ‫قياسات‬
‫الحمل‬ ‫أثناء‬ )‫الدم‬ ‫فقر‬ ‫(أي‬ ‫التغيرات‬ ‫لقياس‬ ‫أساس‬،‫و‬‫يتم‬
‫الدم‬ ‫ضغط‬ ‫مراقبة‬،‫و‬‫الدم‬ ‫عينات‬ ‫تؤخذ‬ً‫ا‬‫أيض‬‫لتقييم‬‫فصيل‬‫ة‬
‫الفصل‬ ‫(انظر‬ ‫الريزوس‬ ‫ومرض‬ ‫الدم‬13.)
‫الخطورة‬ ‫عالي‬ ‫الحمل‬High-risk
pregnancy
‫يتم‬ ‫قد‬‫إجراء‬‫الحمل‬ ‫حاالت‬ ‫في‬ ‫االختبارات‬ ‫من‬ ‫المزيد‬
‫مؤشرات‬ ‫أو‬ ‫الشذوذات‬ ‫من‬ ‫عالية‬ ‫بخطورة‬ ‫المتعلقة‬
‫للشذوذات‬‫حيث‬ ،‫في‬ ‫الرباعية‬ ‫الدم‬ ‫اختبارات‬ ‫إجراء‬ ‫يمكن‬
‫ال‬‫ثلث‬‫بين‬ ‫الثاني‬15‫و‬18‫االختبارات‬ ‫هذه‬ ً‫ا‬‫أسبوع‬
‫األم‬ ‫لمستويات‬‫ومية‬( ‫فيتوبروتين‬ ‫ألفا‬ ‫من‬AFP‫وموجهة‬ ،)
( ‫البشرية‬ ‫التناسلية‬ ‫الغدد‬HCG،)‫و‬‫مقترن‬ ‫غير‬ ‫إستريول‬
(uE3‫وإن‬ )‫ه‬‫يبين‬(‫أ‬)‫وباالقتران‬ ،‫من‬ ‫المأخوذة‬ ‫العوامل‬ ‫مع‬
،‫األم‬ ‫تاريخ‬‫يمكننا‬‫ا‬‫ستخد‬‫ا‬‫اإل‬ ‫هذا‬ ‫نتائج‬ ‫م‬‫مؤشر‬ ‫لخلق‬ ‫ختبار‬
‫إصابة‬ ‫احتمالية‬ ‫على‬.‫داون‬ ‫بمتالزمة‬ ‫الجنين‬
‫و‬‫الشف‬ ‫قيمة‬ ‫ارتباط‬ ‫المركب‬ ‫االختبار‬ ‫يصف‬‫و‬‫القفوي‬ ‫فية‬‫ة‬‫مع‬
‫بيتا‬ ‫من‬ ‫األم‬ ‫دم‬ ‫مستويات‬-hCG‫البالزما‬ ‫وبروتين‬ ‫الحر‬A
( ‫بالحمل‬ ‫المرتبط‬PAPP-A)‫حيث‬ ،‫ال‬ ‫فحص‬‫األول‬ ‫ثلث‬
‫ي‬‫ؤدي‬‫الوظيفة‬ ‫نفس‬‫و‬ ،‫إذا‬ ‫الرباعي‬ ‫االختبار‬ ‫استخدام‬ ‫يتم‬
‫الفصل‬84‫للوالدة‬‫السابق‬‫الفحص‬
132

136. ‫ال‬ ‫خطر‬ ‫تحديد‬ ‫في‬ ‫ترغب‬ ‫األم‬ ‫كانت‬‫الطبيعي‬ ‫غير‬ ‫تطور‬
‫االختبار‬ ‫استخدام‬ ‫على‬ ‫قادرة‬ ‫غير‬ ‫ولكنها‬‫المركب‬‫و‬ ،‫يتم‬ ‫قد‬
‫إجراء‬‫الزغابات‬ ‫من‬ ‫عينات‬ ‫أخذ‬ ‫مثل‬ ‫الغازية‬ ‫االختبارات‬
،‫المشيمائية‬‫و‬‫و‬ ‫السلى‬ ‫بزل‬‫السري‬ ‫الحبل‬ ‫دم‬ ‫من‬ ‫عينات‬ ‫أخذ‬
‫الجلد‬ ‫طريق‬ ‫عن‬‫للمزيد‬ ‫الحاجة‬ ‫إلى‬ ‫تشير‬ ‫التي‬ ‫الحاالت‬ ‫في‬ ،
‫هذ‬ .‫التشخيصية‬ ‫االختبارات‬ ‫من‬‫لها‬ ‫الطرق‬ ‫ه‬‫مخاطر‬
‫باإل‬ ‫مرتبطة‬‫أن‬ ‫يمكن‬ ً‫ا‬‫مبكر‬ ً‫ا‬‫تشخيص‬ ‫توفر‬ ‫ولكنها‬ ‫جهاض‬
.‫المبكر‬ ‫اإلنهاء‬ ‫قرارات‬ ‫في‬ ‫يساعد‬
‫اني‬ ‫ال‬ ‫المسح‬The second scan
‫ال‬ ‫في‬ ‫الصوتية‬ ‫فوق‬ ‫بالموجات‬ ‫الفحص‬ ‫إجراء‬ ‫يتم‬‫ثلث‬‫الثاني‬
‫بحوالي‬18-21‫فحص‬ ً‫ا‬‫أحيان‬ ‫عليه‬ ‫يطلق‬ ‫والذي‬ ،‫أسبوع‬
‫الش‬‫ذوذية‬‫المرحلة‬ ‫هذه‬ ‫في‬ .‫ومرحلة‬ ‫حجم‬ ‫في‬ ‫الجنين‬ ‫يكون‬
‫تطور‬‫ية‬‫معظم‬ ‫لتحديد‬ ‫كافية‬ ‫بتفاصيل‬ ‫فحصها‬ ‫يمكن‬
‫التطور‬‫ات‬‫الشاذ‬‫ة‬.
‫للبنية‬ ‫قائمة‬ ‫خالل‬ ‫من‬ ‫الصدى‬ ‫تخطيط‬ ‫اختصاصي‬ ‫يتقدم‬
‫العصبي‬ ‫والجهاز‬ ‫الجمجمة‬ ‫ذلك‬ ‫بمافي‬ ‫لفحصها‬ ‫التشريحية‬
‫األجه‬ ،‫الهضمي‬ ‫السبيل‬ ،‫الصدر‬ ،‫القلب‬ ،‫المركزي‬‫زة‬
‫العظمي‬ ‫والهيكل‬ ‫التناسلية‬ ‫البولية‬‫حيث‬ ،‫موقع‬ ‫تحديد‬ ‫سيتم‬
.‫األمنيوسي‬ ‫السائل‬ ‫وحجم‬ ‫المشيمة‬
‫المواعيد‬ ‫ستستمر‬‫الحمل‬ ‫لحاالت‬ ‫للوالدة‬ ‫السابقة‬‫منخفضة‬
‫الخطر‬‫عند‬25،ً‫ا‬‫أسبوع‬‫كل‬ ‫ثم‬3‫النمو‬ ‫لتقييم‬ ‫أسابيع‬‫عن‬
‫طريق‬‫ارتفاع‬( ‫القاع‬‫الشكل‬48.4‫حتى‬ )34‫ثم‬ ً‫ا‬‫أسبوع‬
‫حتى‬ ‫أسبوعين‬ ‫كل‬40‫ح‬ ‫أسبوع‬‫تى‬.‫الوالدة‬ ‫توقع‬ ‫يتم‬‫و‬‫في‬
‫تقييم‬ ‫يصبح‬ ‫الحمل‬ ‫من‬ ‫المتأخرة‬ ‫المراحل‬‫استلقاء‬‫الجنين‬
‫و‬‫توضعه‬‫(الشكل‬ ‫أهمية‬ ‫أكثر‬48.5)‫و‬ ،‫بعد‬41ً‫ا‬‫أسبوع‬
‫المخاض‬ ‫تحريض‬ ‫التوليد‬ ‫رعاية‬ ‫فريق‬ ‫سيناقش‬ ‫الحمل‬ ‫من‬
.‫األم‬ ‫مع‬ ‫االختيارية‬ ‫القيصرية‬ ‫الوالدة‬ ‫أو‬
‫الجزء‬2‫األجهزة‬‫تطور‬
40
‫الجزء‬2‫تطور‬‫األجهزة‬
‫الفصل‬84‫للوالدة‬‫السابق‬‫الفحص‬
133
‫الفصل‬84‫الفحص‬‫للوالدة‬‫السابق‬