Download Full: https://nitroflare.com/view/F60DCFBA7307FA3/Ch%E1%BB%8Dn_gi%E1%BB%91ng_c%C3%A2y_tr%E1%BB%93ng_%28Gi%C3%A1o_tr%C3%ACnh_Cao_h%E1%BB%8Dc_n%C3%B4ng_nghi%E1%BB%87p%29_-_Ho%C3%A0ng_Tuy%E1%BA%BFt_Minh%3BMai_Th%E1%BA%A1ch_Ho%C3%A0nh%3BPh%C3%B9ng_B%C3%A1_T%E1%BA%A1o%3BTr%E1%BA%A7n_%C4%90%C3%ACnh_Long.pdf

1. họn giống
(Giáo trình cao học nông nghiệp)
NHÀ XU ÃT BAN
NÔNG NGHIỆP

2. VIỆN KHOA HỌC KỸ THUẬT NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
■ ■ ■ ■
TRẦN ĐÌNH LONG (Chủ biên)
MAI THẠCH HOÀNH, HOÀNG TUYẾT m i n h ,
PHÙNG BÁ TẠO, NGUYỄN THỊ TRÂM
CHỌN GIỐNG
CÂY TRỒNG
(PLANT BREEDING)
(Giáo trinh cao học nông nghiệp)
'ỉ H ơ V . y ì
ằÒQ/rI
p h ó n g :
NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP
HÀ NỘI - 1997

3. 52/518-97

4. MỤC LỤC
LÒI GIÓI TIIIỆU
Trang
5
MỔ ĐẦU 7
Chương một: TIIUẮN IIOẢ VÀ NIỈẬP NỘI GIỐNG CÂY TRồNG 10
I. Quá trình thuần hoá 10
II. Các trung tâm khởi nguyôn 13
III. Nhập nội 16
IV. Nguổn lài nguyôn di truyổn cây trổng 20
Ckumg hai: cơ SỞ DI IRUYỉIn c ủ a CIIỌN (UỐNG CÀY TRồNG 23
ỉ. Mô hình cơ hán 23
II. ưu ihố lai 31
III. Khái niệm về dòng thuần, ihc lai, giống quần thổ, đa dòng, giống trộn 34
IV. Đặc tính số lượng và đặc tính chất lượng 39
Chương ba : IMIUƠNG THỨC SINH SẢN 62
I. Sinh sản vỏ lính 62
IIễSinh sản hữu tính 64
III. Phương thức thụ phấn 67
IV. Hiôn lượng lự xung khác 69
V. Phân loại cây theo phưimg Ihức Ihụ phấn 73
Chương bốn : NCillYÍÌN I.Ý CỈIỌN GIỐNG Ở ( ÂY TỤTHỤ PHẤN 75
ỉ. Khái niệm và phưcmg pháp 75
IIếHiôu quả di truyền 75
III. Thuyết dòng thuần 77
IV. Các phư(tng pháp chọn tạo giống 78
Chương năm : CIIỌN GIỔNCỈ Ở CÂY GIAO IM
lẤN 110
I. Khái niệm và phưttng pháp 110
II. Tạo ihô lai và dòng lựphối 111
III. Cải liến quần thổ 118
Chương sáu : CHỌN TẠO GIỐNG ('IIỐNG IỈỆNII 132
I. Bản chất của tính chống bCnh 132
II. Các loại chống chịu và các thuật ngữ 132
III. Phát hiôn và đánh giá sức đổ kháng 135
IV. Xác định tính đề kháng 137
V. Thú tục chọn lạo giống 142
ChưtmỊỊ bảy : CIIỌN TẠO GIỔNCÍ KHÁNG SÂU VẢ CÔN TRÙNG 151
I. Những thiệt hại do sâu và côn trùng gây ra 151
II. Cơ chế tính kháng sâu và côn trùng 153
III. Bản chất di truyền 155
IV. Kỹ thuật sàng lọc 160
V. Một số thành tựu 164
Chưtmg tám ề
-CHỌN C.lỐNG ĐỘT BIÍÍN 165
I. Biến dị và dộl hiến 165
II. Phân loại dộl biến 167
HI. Đột hiến nhiễm sắc thổ 176
3

5. rv. Các tác nhân gây đột biến 179
V. Sơ đồ chọn giống đột biến 182
Chương chín : LAI XA *^
I. Lịch sử 185
n. Những khó khăn trong lai xa 186
III. Những khó khăn trong việc sử dụng con lai xa 190
rv. Một số kết quả lai xa ở cây cốc 192
V. Ýnghĩa của lai xa 194
Chương mười: CHỌN GIỐNG ĐA BỘI THỂ 198
I. Đột biến genôm (hệ gen) 198
n. Các dạng đa bội thể 200
DI. Phương pháp tạo đa bội thể 215
IV. Vai trò của tự đa bôi trong tiến hoá 217
Chương mười một: ÚNG DỤNG CÔNG NGHỆ SINH HỌC TRONG
CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRồNG 220
I. Khái niệm ưu thế lai của cây tự thụ phấn 221
n. Thổ đơn bội 223
HI. Tạp giao xa (Lai xa) 224
IV. Nâng cao hiệu quả chọn lọc bằng các phương pháp hiện đại 227
V. Biến dị dinh dưỡng 228
VI. Vi nhân giống (micropropagation) 229
vn. Kỹ thuật di truyền 230
Chương mười hai: CHỌN GIỐNG Ở CÂY SINH SẢN VÔ TÍNH 234
I. Những ván để chung 234
n. Cơ sở di truyền 241
m. Chọn tạo giống khoai lang và sắn 245
rv. Chọn tạo giống khoai lang và sắn ở Việt Nam 251
Chương mười ba : CHỌN TẠO GIỐNG LÚA 256
I. Phương pháp lai tạo và chọn lọc dòng thuẩn 256
n. Phương pháp chọn giống lúa lai 260
Chương mười bôn : CÔNG NHẬN GIỐNG MỚI 282
I. Đánh giá 282
n. Khảo nghiệm quốc gia 284
Chương mười lăm : CHẤT LƯỢNG HẠT GIỐNG, SẢN XUẤT VÀ DUY TRÌ 289
I. Các cấp hạt giống 290
n. Tiêu chuẩn hạt được cấp chứng chi 292
n. Công nghệ hạt giống 295
Phụ lục 1 : Số lượng nhiễm sắc thể của một số loại cây trồng chính 307
Phụ lục 2 : Giới thiệu một số giống đang trổng phổ biến trong sản xuãc 3 Ị9
Tài liệu tham khảo 3 3 7
4

6. LỜI GIỚI THIỆU
m
Giống cây trồng tốt là yếu tố đầu tư rất quan trọng và có hiệu quả kinh
tế cao của ngành trồng trọt. Bởi vậy, công tác chọn tạo giống cây trồng rất
được quan tâm và những năm gần đây đã thu được nhiều kết qủa, góp phần
đáng kể vào sự nghiệp phát triển nông nghiệp của nước nhà. Hàng loạt giống
mời được ra đời theo các mục tiêu : năng suất cao, cải tiến chất lượng nông
sản, chống chịu sâu bệnh hại và các điều kiện bất thuận, rút ngắn thời gian
sinh trưởng và tạo những đặc tính cấn thiết cho sản phẩm.
Trên cơ sở những thành tựu của sinh học, đặc biệt là của di truyền
học, ngày nay việc chọn tạo giống cây trổng đều dựa trên nguyên lý di truyền
nhân và di truyền tế bào chất. Các phương pháp chọn giống hiện đại như lai
xa, xử lý đột biến (đột biến gen và đột biến nhiễm sắc thể), chọn giống tế bào
trần, dung hợp tế bào và tổng hợp chuyển nạp lắp ghép các gen đã được đưa
ra và đang được áp dụng ở các nước tiên tiến, bước đầu được nghiên cứu ứng
dụng ở nước ta và đã có những kết quả nhất định.
Giáo trình "Chọn giống cây trồng" do tập thể tác giả bièn soạn,
PGS.TS.VS Trần Đình Long chủ biên, trong khuôn khổ chương trình đào tạo
cao học và nghiên cứu sinh chuyên ngành trồng trọt, nhằm cung cấp cho học
viên hai bậc đào tạo đó những kiến thức mới nhất về môn học này. Đây là
cuốn sách được biên soạn công phu, cập nhật được thành tựu nghiên cứu và
thực tế sản xuất về chọn tạo giống cây trồng của nước ta và của cộng đồng
quốc tế, bởi vậy cuốn sách này có giá trị cao về lý luận và thực tiễn.
Tuy nhiên, do điều kiện đầu tư cho nghiên cứu di truyền chọn giống và
nhất là đầu tư cho việc biên soạn giáo trình này bị hạn chế, cho nên chắc
chắn cuốn sách khó tránh khỏi những khiếm khuyết, mặc dù các tác giả đã
làm việc tận tình và có trách nhiệm.
Cuốn sách này không những là tài liệu học tập tốt cho học viên cao
học và nghiên cứu sinh, mà còn là sách tham khảo quý cho các cán bộ khoa
học công nghệ ngành trồng trọt nói riêng, nông nghiệp, sinh học nói chung.
Xin trân trọng giới thiệu cùng bạn đọc và mong nhận được những đóng góp
của các bạn để cuốn sách được hoàn chỉnh hơn.
Cơ SỞ ĐÀO TẠO SAU ĐẠI HỌC
VIỆN KHKT NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
5

8. MỎ ĐẦU
Trong những năm gần đây, tổng sản lượng lương thực của nước ta ngày một
tăng nhanh. Với diện tích gieo trồng từ 5,89 triệu ha (1989) tăng lên 6,59 triệu
ha (1994), tổng sản lượng lương thực tăng từ 21,5 triệu tấn (1989) đến 27,4 triệu
tấn (1995).
Nguyên nhân làm tăng sản lượng lương thực chủ yếu là do sử dụng các
giống có năng suất cao với sự đầu tư thích đáng, sự quản lý chặt chẽ (bao gồm
cả chế độ chính sách) và tăng diện tích gieo trồng (xem hình 1).
Hình 1. Các yếu tố làm tăng tổng sản lượng lương thực
LỊCH SỬ CHỌN GIỐNG CÂY TRổNG
» , •
Từ thời xa xưa, con người đã biết thuần hoá các loại cây hoang dại thành
các loại cây trồng. Tiếp đó người ta đã biết sử dụng các loài cây trồng nhập từ
vùng này đến vùng khác hoặc từ nước này đến nước khác (nhập nội).
Năm 1717, Thomas Fairchild đã nhận được cây lai đầu tiên. Trong những năm
1760 và 1766 Joseph Kolreuter đã lai giữa các giống thuốc lá với nhau. Knight
(1759-1835) là người đầu tiên đã nhận được một sô' giống hoa quả bằng con đường
lai hữu tính. Năm 1840 Le Couteur và Shirieí đã sử dụng phương pháp chọn lọc cá
thể trong chọn tạo giống ở cây cốc. Năm 1856, Vilmorin đã thành công trong việc
sử dụng phương pháp chọn lọc cá thể ở củ cải đường (Beta vulgaris). Năm 1903,
Johannsen đã đưa ra lý thuyết dòng thuần - là lý thuyết để giải thích cơ sở di truyền
của phương pháp chọn lọc cá thể.
7

9. Ngày nay, công tác chọn tạo giống cây trồng đồu dựa trôn các nguyên lý di
truyền nhân và di truyền tế bào chất. Cơ sở khoa học của tính di truyền do Mendel
khởi xướng năm 1866 và được chứng minh vào năm 1900. Trôn cơ sở các lý thuyết
về nhiễm sắc thổ, về thành phần và cấu trúc của gen, người ta đã đưa ra hàng loạt
các phương pháp chọn giống hiện đại : lai tạo, xử lý đột biến (đột biến gcn, đột biến
nhiễm sắc thổ), chọn giống tế bào trần, dung hợp tế bào và tổng hợp chuyển nạp lắp
ghcp các gcn - kỹ thuậl di truyền (Genctic enginecring).
I
ĐỐI TƯỢNG VÀ MỤC TIÊU CIIỌN GIỐNG CÂY TRổNG
• • »
Chọn giống cây trồng nhằm mục tiêu cải tiến các đặc tính của cây để đạt
hiệu quả nông học và kinh tế cao hơn. Đối tượng của nó phụ thuộc vào từng loại
cây trồng khác nhau và điều kiộn sinh sống của chúng. Một số mục tiêu chính
có thổ nôu lôn dưới đây :
- Chọn giống có năng suất cao : Phần lớn các chương trình chọn giống đều
nhằm mục đích làm tăng năng suất của cây trồng, thí dụ nổi bật là các giống ưu
thế lai ở ngô, cao lương, lúa mì, bông...
- Cải tiến chất lượng : Đây là một chỉ tiêu rất quan irọng ví như kích thước
và màu sắc của lúa mì, chất lượng nấu nướng ở lúa gạo, hàm lượng protein ở cây
đậu đỗ...
- Chống chịu sâu bệnh hại : Một trong những biện pháp phòng trừ sâu bệnh
hại là việc sử dụng các giống chống chịu với sâu bộnh hại - việc sử dụng các giống
trcn sẽ giảm chi phí, có hiệu quả kinh tế cao, đặc biệt chống gây ô nhiỗm môi
trường. Người ta đã tạo được hàng loạt các giống lúa chống chịu với bệnh đạo ôn,
chống rầy nâu, các giống đậu tương chống được bệnh gỉ sắt, giống lạc chống được
bệnh hco rũ lá hoặc giống khoai tây chống đước bệnh mốc sữơng..ế
- Thay đổi thời gian sinh trưởng : Đổ có hệ thống cơ cấu cây trồng hợp lý
(trồng thuần) hoặc xcn canh, người ta rất coi trọng tạo ra các giống mới có thòi gian
sinh trưởng khác nhau (phần lớn là các giống có thòi gian sinh trưởng ngắn) để tăng
hệ số sử dụng đất ở các nước vùng nhiệt đới. Ví dụ người ta đã tạo ra các giống lúa
cực ngắn thời gian sinh trưởng 75 ngày. Như vậy sc giải phóng được đất sớm hơn để
trồng các cây vụ đông... hoặc tạo ra các giống khoai tây, đại mạch có thời gian sinh
trưởng từ 65-80 ngày, rất phù hợp cho vụ đông ở các tỉnh phía bắc nước ta.
- Thay đổi các đặc tính nông học : Như chiều cao cây, khả năng mọc
mầm, độ phân cành, sự phân bố hạt trên bông... ví dụ các giống lúa thấp cây sẽ
có tính chống đổ tốt hơn so với các giống lúa cao cây trước đây.
- Tính cảm quang : Phản ứng với nhiệt độ và ánh sáng là đặc trưng của các
8

10. giống lúa địa phương của nước ta như : lúa tám, di hương... chỉ gieo trồng được
trong vụ mùa. Việc tạo ra các giống có phản ứng trung tính là rất cần thiết.
- Các đặc tính khác : Chín cùng một lúc, không nứt quả khi chín, tính ngủ
nghỉ, chống chịu với các điều kiện bất thuận của môi trường : chịu hạn, chịu
lạnh, chịu nóng, chịu mặn... là những đặc tính cần được cải tạo cho từng vùng,
đối với từng điều kiện cụ thể khác nhauễ
NỘI DUNG CỦA CÔNG TÁC CIIỌN TẠO GIốNG CÂY TRồNG
ề • •
Để tiến hành cải lương giống hoặc chọn tạo giống cây trồng mới cần thực
hiện một số công đoạn chính sau đây : chọn tạo giống mới, đánh giá, nhân
giống và phổ biến.
Hình 2. Các nội dung của công tác chọn giống cây trổng
Chương trình chọn tạo giống bao gồm các quá trình : thuần hoá, thu thập
nguồn gen, nhập nội : ba nội dung trên gọi là nguồn biến dị tự nhiên ; tiến hành
lai tạo (bao gồm lai trong loài và lai xa) ; xử lý đột biến (chủ yếu là đột biến
gen), tạo đa bội (cùng nguồn và khác nguồn), biến dị chồi và công nghệ sinh
học(dung hợp tế bào, kỹ thuật di truyền - chuyển nạp gen)ắ.. (xem hình 2).
9

11. Chương một
THUẦN HOÁ VÀ NHẬP NỘI GIỐNG CÂY TRỔNG
IỀQUÁ TRÌNII THUẦN HOÁ
Thuần hoá là một quá trình chuyển các loài hoang dại thành các loài cây
trồng khác nhan dưới sự chăm sóc và quản lý của con người. Trong quá trình
thuần hoá, cây trồng có sự thay đổi so với loài hoang dại ban đầu. Sự thay đổi
lớn đến mức được phân loại thành loài hoàn toàn mới. Trong nhiều trường hợp
khi các giống lai được tạo ra và được sử dụng trong sản xuất con người không
thể xác định được các dạng bố mẹ của chúng. Các giống được thuần hoá có đặc
tính khác hẳn vói các giống do chọn lọc tự nhiôn, do vậy dẫn đến việc hình
thành hai hướng đối lập nhau. Quá trình thuần hoá một loài hoang dại là liên tục
và kéo dài vì ý muốn của con người luôn thay đổi và phát triển. Trong thời điểm
hiện tại, một số đặc tính của các loài hoang dại chưa quan trọng và cần thiết đối
với con người nhưng cũng có thể trở thành trọng yếu trong tương lai. Phổ biến
nhất là các loài vi sinh vật sản sinh các chất kháng sinh có liên quan đến quá
trình CỐ định đạm, hoặc loài sản sinh ra các hợp chất cần thiết cho công nghiệp
hoặc dược học. Cây rừng tạo ra gỗ và các sản phẩm chung khác... Một sự kiện
đáng ghi nhớ trong thời gian gần đây là sự thuần hoá một vài loài cây trong loài
Euphorbiaccae cho nhựa. Từ đó ngưòi ta sẽ chế ra các sản phẩm như xăng và
diezel. Các thực vật này đã được trồng rất rộng rãi ở Mỹ và Nhật Bản. Tại Ấn
Độ đã bắt đầu một dự án trồng cây Jojoba (Simmonsia sp.) trên vùng khô cằn ở
Rajasthan, Gujarat... Hạt cây Jojoba chứa dầu. Dầu Jojoba có thể so sánh với mỡ
cá voi dùng để bôi trơn trong công nghiệp.
Chọn lọc tự nhỉcn và chọn lọc nhản tạo trong quá trình thuần hoá
Trong thực tế, các loài cây trồng tạo ra bằng cách thuần hoá được đưa vào
sử dụng nhiều nhất, tiếp đó là các giống tạo ra bằng phương pháp lai tạo và sau
cùng là các giống đột biến. Quy mô và phương pháp của việc thuần hoá mà con
ngưòi đã sử dụng nói chung chưa được làm rõ. Sự chọn lọc có thể được mô tả
như là một hiện tượng của một quần thể được giữ lại qua rất nhiều thế hệ. Trong
tự nhiên xảy ra quá trình chọn lọc liên tục dưới áp lực của thiên nhiên : nhiệt
độ, đất đai, thòi tiết, côn trùng và bệnh. Do vậy các kiểu gen được giữ lại qua
rất nhiều thế hệ có khả năng thích ứng rất cao với điều kiện môi trường mà nó
10

12. đã tồn tại. Đó là quá trình chọn lọc tự nhicn. Chọn lọc nhân tạo được thực hiộn
do con người, Ihường thì giữ lại các cá thể có lợi cho mình và loại bỏ hoàng loạt
các cá thổ khác. Do vậy chọn lọc tự nhiên giữ lại khả năng biến đôi của loài,
trong khi chọn lọc nhớn tạo làm giảm một cách đáng kể khả năng này.
Không còn nghi ngờ gì nữa, con người đã sử dụng chọn lọc trong các loài
cây trồng đã dược thuần hoá, và chọn lựa những dạng cây trồng phù hợp nhất
với yêu cầu của mình. Ví dụ như chọn quả to, hạt lớn... và các phương pháp
chọn lọc của con người ở thời kỳ đầu là không dựa trôn quan điểm khoa học.
Tiêu chuẩn cơ bản của sự chọn lọc của con người là kiổu hình của thực vật.
Chọn lọc nhân tạo và chọn lọc lự nhiôn đã đưa đến một số thay đổi đặc thù các
đặc tính của các loài đã thuần hoá.
Những thuẳ
v đổi của các loài thực vật trong quá trình thuần hoá
Tất cả các dặc tính của thực vật đổu chịu ảnh hưởng trong quá trình thuần
hoá. Nhưng đặc tính thổ hiện sự Ihay đổi luỳ theo mục tiôu chọn lọc của các nhà
chọn tạo giống. Một số biến đổi quan trọng tồn tại trong quá trình thuần hoá có
Ihc liệt kô tóm tắt như sau :
1. Hạn chê hoặc làm giảm đặc tính rụng quả, hạt hoặc hoa ; sự thay đổi
này xảy ra ử hầu hết các loài cây trổng.
2. Hạn chế tính ngủ nghỉ : điều này cv
' >
, xảy ra ở một số loài cây trồng như
đại mạch (H. vulgarc), lúa mì (T.aestivum), đậu xanh (Vigna radiata).
3. Giảm dộc tố hoặc các chất khác : ví dụ như vị đắng của các loại bầu bí.
4. Kiểu hình của thực vật đã được thay đổi mạnh mõ như khả năng dc
nhánh, đăm cành...
5. Một vài loài cây trồng xuất hiộn sự giảm chiều cao cây : như ở các loài
cốc, kô, v.v... Điều này thường liôn quan tới sự thay đổi các tập tính xác định và
không xác định.
6. Trong một số trường hợp lại làm tăng chiều cao cây như ở mía, cỏ thức
ăn gia súc, v.v...
7. Chu kỳ sống rút ngắn quan sát thấy ở bông (Gossypium sp.), đậu triều.
8. Hẩu hết các cây trồng đều thổ hiộn sự tâng kích thước của hạt hoặc quả.
9. Tăng năng suất kinh tế. thổ hiện ở hầu hết các loài.
10. Trong nhiều loài cây trồng, sự tái sinh vô tính được thúc đẩy trong quá
trình thuần hoá.
11

13. 11. Hiện tượng đa bội được thể hiện rõ trong quá trình thuần hoá. Nhiều
loài cây trồng là dạng đa bội : khoai tây, lúa mì, khoai lang, thuốc lá. Trong khi
đó dạng nhị bội lại tồn tại trong tự nhiên (2n = 48 ; 42 ; 90 ; 48).
12. Trong nhiổu loài cây trồng có sự thay đổi về giới tính. Ở một sổ cây ăn
quả xuất hiện dạng lưỡng tính, hiộn tượng hạn chế sự kết hợp giữa giao tử đực
với giao tử cái ở nhiều loài cây trồng khác nhau.
Mổ hình tiến hoá của thực vật
Chọn lọc tự nhiên và chọn lọc nhân tạo đã thúc đẩy quá trình tiến hoá của
cây trồng. Tuy nhiên chọn lọc chỉ có tác dụng làm thay đổi loài khi sự biến đổi
đó thể hiện ở Irong quần thể của loài. Có ba cách chính dẫn đến sự biến đổi của
loài là :
1. Biến dổi Mendel
Ở nhiều cây trồng những thay đổi xuất hiện bằng cách đột biến gen hoặc lai
giữa các kiểu gen khác của cùng một loài thông qua tái tổ hợp. Cuối cùng, toàn
bột sự biến đổi ở bất kỳ loài cây trồng nào đều có nguồn gốc từ đột biến gen.
Hầu hết đột biến gen đều có hại và có sự hạn chế, nhưng một vài đột biến lại có
lợi và tồn tại trong quần thể. Đột biến có thể phân thành hai nhóm : đột biến lớn
và đột biến nhỏ (macromutation và micromutation). Đột biến lớn là một quá
trình rộng rãi và có hiệu quả rỡ về hình thái, và thường ảnh hưởng đến một số
đặc tính của thực vật. Những đột biến lớn đã dẫn đến sự khác nhau của kiểu cây
ngô (Z. mays) từ loài ngô cỏ có vỏ bọc. Kiểu đột biến này ảnh hưởng đến vị trí
của hoa đực và cái, sự nở hoa, tập quán của thực vật hoặc các đặc tính khác.
Phần lớn các thay đổi được tạo nên từ đột biến nhỏ. Vì,đột biến nhỏ gây ảnh
hưởng không lớn nên phần lớn chúng tồn tại trong quần Ihc. Chọn lọc tự nhiên đã
tích luỹ và sàng lọc các tổ hợp gen có sức sống cao hơn. Chọn lọc nhân tạo đã chọn
lựa để có thể lấy được các cá thổ trong quần thể nhằm thu nhận các loài thuần hoá
khác nhau từ một loài hoang dại. Có một số cây trồng quan trọng có liên quan đến
kiểu Mendel : đại mạch, đậu thóc (Phaseolus sp.) các loại đậu Hà Lan (Pisum
sativum), cà chua (Lycopcrsicon esculentum) và nhiều cây trồng khác.
2. Biến đổi do lai giữa các loài
Lai giữa hai loài khác nhau, Fị sẽ có sức sống cao hơn bố mẹ. Nhưng ở thế
hệ F2 và các thế hộ sau sẽ có sự phân ly phức tạp về kiểu gen. Vì mỗi một bố mẹ
thuộc về một loài có số lượng gen rất lớn, hầu hết các trường hợp tái tổ hợp
trong các thế hệ phân ly Ihường là rất yếu ớt và không có khả năng thu nhận.
Thường con lai giữa các loài là bất dục ở mức độ cao và không thể kết hạt. Có
12

14. rất ít trường hợp lai giữa các loài có thể tạo nên sự mở rộng tiến hoá của các
loài.
Nhưng trong một số trường hợp, con lai giữa các loài được lặp lại các phép lai
backcross với một loài bố mẹ. Như vậy tất cả các kiểu gen của loài lai trở lại ấy sẽ
được kết hợp với một vài gen của bố hoặc mẹ. Quá trình này được gọi là phép lai để
chuyển gen và dẫn đến chuyển một số gen từ loài này vào loài khác. Loài ngô hiện
tại (Z. mays) đã được phát triển thông qua phép lai chuyển gen giữa ngô khởi thuỷ
với một loài cỏ dại - Tripsacum. Và có thể giả thiết rằng một vài gen của Tripsacum
đã được chuyển vào ngô khởi thuỷ để tạo ra ngô hiện nay. Từ phép lai giữa hai loài
dâu tây (Stravvberry) Fragaria virginiana (2n=56) và Fragaria chiloensis đã được lai
trở lại với cả hai bố mẹ và đã tạo ra được nhiểu giống có giá trị. ở một loại cây ăn
quả bất kỳ nào đó, như mận, anh đào, nho, cây cảnh, hoa hồng, huệ... nhân giống vô
tính được sử dụng rất rộng rãi để duy trì và nhân nhanh thể lai xa.
3. Đa bội thể
Phần lớn hiện tượng đa bội cùng genome (hệ gen) dẫn đến sự tăng cường
sức sống, hoa to, quả to hơn so với dạng nhị bội. Rất nhiều giống cây cảnh là
dạng đa bội cùng genome. Giống chuối tiêu (Musa parodisiaca) là một thí dụ
(3n). Loại cây không có hạt và quả to hơn loại 2n. Loại táo 3n (Pyrus malus) ;
dưa hấu 3n (Citrullus vulgaris), củ cải đường (Beta vulgaris) và một vài cây
trồng khác thuộc loại đa bội cùng genome. Các giống khoai tây đang được trồng
hiện nay (Solanum tuberosum) có lẽ là thể tứ bội, tuy vậy cũng có thể là con lai
giữa hai loài. Cà chua trồng (Licopersicon esculentum) có dạng 3n, 2n và 4n.
Một vài dạng cà chua 2n thu được từ dạng 4n hoàn toàn hữu thụ và sức sống cao
như loại 4n. Điều đó chứng minh rằng nó là một hiện tượng mở rộng của đa bội
cùng genome. Các loài cây trồng tự đa bội khác nhau như khoai lang (6n), yến
mạch (Avena abyssinica 4n) và cỏ 3 lá (Medicago sativa, 4n), đa bội cùng
genome đóng vai trò rất hạn chê'trong sự tiến hoá của loài.
Đa bội khác genome (DG) (alloploid) ngược lại được coi là vô cùng quan
trong trong tiến hoá của cây trồng. Đa bội DG là kết quả của sự nhân đôi bộ
nhiễm sắc thể của con lai Fj giữa các loài. Có khoảng 50% số cây trổng quan
trọng dạng đa bội DG, đó là : lúa mì, thuốc lá, bông, mía và yến mạch... Nguồn
gốc của lúa mì, thuốc lá, bông và yến mạch đã được đánh giá rất toàn diện. Loại
lúa mì làm bánh mì (Triticum aestivum) thuộc về lục bội lệch (allhexaploid).
II. CÁC TRƯNG TÂM KHỞI NGUYÊN
Có những bằng chứng cho rằng các loài cây trồng đã không được phân bố
đồng đều trên toàn cầu. Thậm chí ngày nay, ở một vài khu vực thể hiện sự đa
13

15. hình thực vật hơn hẳn những vùng khác trong lĩnh vực hình thành một loài cây
trồng so với loài hoang dại họ hàng của nó. N.I. Vavilov đã chỉ ra rằng cây
trồng có quan hệ với các loài hoang dại trôn các khu vực thổ hiộn tính đa hình
mạnh mẽ và gọi chúng là các trung tâm khởi nguycn cây trổng. Sau đó cây trồng
chuyển dịch sang một nơi khác do hoạt động của con người. Những vùng này
nhìn chung thiếu sự biến đổi phong phú mà có thể tìm thấy ở trung tâm khởi
nguyên chính. Nhưng ở một số vùng, một số loài cây trổng thổ hiện sự đa dạng
mặc dù các loài đó không bắt nguồn tại đấy. Trường hợp này được gọi là trung
tâm khởi nguyên thứ cấp của các loài này.
Khái niệm về các trung tâm khởi nguyẽn do Vavilov đưa ra trên cơ sử các
nghiên cứu của ông trong các tập đoàn của mình tại Viện nghiôn cứu Cây trồng,
Lêningrad. Ông là giám đốc của Viện này từ năm 1916 đến 1936. Ong cũng là
người đưa ra định luật vê dãy biên dị tương đồng. Theo định luật này, các đặc
tính đã tìm thấy của một loài cũng sẽ tổn tại ở một loài có quan hệ họ hàng khác
như lúa mì 2n, 4n và 6n thể hiện một loạt các tính trạng giống nhau. Tương lự
như chi Secalc, sự nhân đôi bộ nhiỗm sắc thổ đã tìm thấy ở Triticum. Đặc tính
này không xuất hiộn ở một loài nào đó nhưng tìm thấy ở những loài có quan hộ
họ hàng. Tương tự như việc tìm kiếm các loài đó từ các trung tâm khởi nguyỏn
chính của cây trồng do Vavilov đưa ra đó là : Trung Quốc, Ấn Độ, (Hindustan),
Trung Á, Tiểu Á, Địa Trung Hải, Abysnia (châu Phi), Trung và Nam Mỹ.
1. Trung tâm khởi nguycn Trung Quốc
Trung tâm này bao gồm các vùng núi cao của phía trung và lây Trung Quốc
và các vùng đất thấp lân cận. Nó là trung tâm lớn nhất và lâu đời nhất. Những
cây trồng có nguồn gốc ở đây là : Đậu tương, củ cài, Colocasia antiquorum,
Pinicum miliaccum và một vài loài kô, lúa mì (Fagopyrum esculentum 2n=16),
đu đủ, thuốc phiện, một vài loài cải, một vài loài khoai tây, dưa chuột, bần bí,
lê, đào, mơ, mận, cam, chè.
Đây cũng là trung tâm khởi nguyên thứ cấp của một số cây trồng như ngô,
đậu thực phẩm, hrassica rapa...
2. Trung tâm khởi nguycn Ấn Độ
Trung tâm này bao gồm Assam, Himalaya, Java, Miến Điện, Bruney, Sumatra và
Philippines. Nhưng không bao gổm vùng tây Bắc Ấn Độ, Punjab và vùng Tây Bắc.
Trung tâm này là quê hương của lúa (Ory/.a saliva), đậu triều, đậu mỏ két, đậu ngựa,
dưa chuột một vài loài của Dioscorea, Ramphanus indicus, Saccharum officinarum ;
môt vài loài bông, cam và một vài loài cây ăn qủa có múi khác ; chuối...
14

16. 3. Trung tâm khởi nguycn Trung Á
Bao gồm Tây Bắc Ấn Độ (Punjab, biôn giới phía Tây Bắc và Kashmir), toàn
bộ Afganistan, Cộng hoà Tadjikistan, Uzebekistan, Tian-shan. Người ta còn gọi
là trung tâm khởi nguyên Afganistan. Các cây trồng bắt nguồn từ trung tâm này
là : lúa mì (Triticum acstivum và T. compertum), đậu Hà Lan (Pisum sativúm),
đậu răng ngựa (Vicia faba), đậu xanh (Vigna radiata) ; Linum usitantissinum ;
Sindicum ; carthnus tinctorius ; bông ; củ cải ; dưa bở (Curcurbita moschata) ;
cà rốt (Daucus carota) ; hành (Allium cepa) ; tỏi (Allium sativum) ; rau giồn
(Spinacea olcracca) ; nho (Vitis vinifera) ; táo (P.malus). Nó cũng là trung tâm
thứ cấp của lúa mạch đen (Sccale cerealc).
4. Trung tâm khởi nguycn Tiểu Á
Trung lâm này được coi là vùng cận đông hoặc irung tâm khởi nguyên Ba Tư
(Persian). Nó bao gồm vùng trong của tiổu lục địa châu Á, toàn bộ Transcaucasia,
Iran và vùng cao của Turkmenistan. Các cây trồng bắt nguồn từ vùng này gồm 9
loài lúa mì và lúa mạch đen, cỏ ba lá, cỏ ba lá Ba Tư, cà rốt, bắp cải, yến mạch, các
loài tỏi, láo, nho... Nó cũng là trung tâm thứ cấp của : Brasisica campcstris ;
Brasisica nigra ; Brasisica Japonica ; Brasisica rapa ; và p. armeniaca).
5. Trung tâm khởi nguycn Địa Trung Hải
Rất nhiều cây cốc có giá trị và cây đậu ăn hạt có giá trị bắt nguồn từ trung
tâm này : T.durum ; T. diccocum ; Hordeum vulgare ; Lens esculentum ; p.
sativum ; v.faba ; Lupinus sp. ; c. arietinum ; Trifolium sp. ; Vicia sativa ; một
vài loài cải, măng tây, hồ tiôu.
6. Trung tâm Abyssian (châu Phi)
Bao gồm Ethiopia và các nước vùng đỉnh của Eritrea, là nơi khởi nguyên
của đại mạch (H.vulgare), T. durum, T.turgidum, T.dicoccum, Sorghum bicolor,
Pennisetum americanum, L. csculcnta, Dolichos lablab, Lathyrus sativus, L.
usitatissimum, Ricinus communis, Coffea arabica. Đây cũng là trung tâm thứ
cấp của Vacia faba.
7. Trung tâm khởi nguycn Trung Mỹ
Bao gồm vùng Nam Mêhicô và Trung Mỹ. Nó cũng được gọi là Trung tâm
Mêhicô. Các cây trồng có nguồn gốc từ trung tâm này là : z.mays, p. vulgaris,
p.lunatus, Cucurbita mclanospcrma, Ipomoca batalas, Canna cdulis, Capsicum*'
annum, G. hirutum, Carica papaya...
15

17. 8. Trung tâm khởi nguycn Nam Mỹ
Bao gồm các vùng núi cao của Pêru, Colombia, một phần của Chilê và
Brazil, toàn bộ Paraguay. Đây là quê hương của các cây trổng : nhiều loại khoai
tây, ngô, lạc, dứa, bí đao, bông Ai Cập, cà chua, thuốc lá, sắn và cao su.
Mãi sau này, vào năm 1935, Vavilov đã chia trung tâm khởi nguyên Ấn Độ
thành hai trung tâm khởi nguyên Indo-Burma và trung tâm Siam-Malaya-Java.
Trung tâm Nam Mỹ cũng được chia làm 3 trung tâm : trung tâm Pêru, trung tâm
Chilệ, trung tâm Brazil-Paraguay. Như vậy từ 8 trung tâm đã chia thành 11 trung
tâm. Cũng trong thời gian đó, Vavilov đã đưa ra một trung tâm khởi nguyên
mới, đó là trung châu Mỹ. Hai loài hoa hướng dương (Helianthus annuus và H.
tuberosus) có nguồn gốc từ đây.
Khái niệm về sự xuất hiện đa dạng của trung tâm nhỏ trong trung tâm khởi
nguyên chính đã đặt ra nhiều nghi vấn. Các loài cây trồng được trổng trong các
điổu kiện môi trường khác nhau dường như là khác nhau - đó là sự đa dạng. Một
loài thường thể hiện sự biến đổi rất lớn do sự thay đổi của khí hậu và điều kiện
sinh thái. Sự sai khác giữa vùng núi cao và thung lũng được coi là biến động của
môi trưòng. Do vấy các loài biểu hiện sự thay đổi rất lớn trong các vùng đó.
Hơn thế nữa sự đa dạng của các trung tâm ngày càng tăng theo thòi gian. Ảnh
hưởng lớn nhất đến sự thay đổi của cây trồng là do sự du nhập của các loài vào
vùng khí hậu có sự đa dạng về sinh thái. Những quá trình này dẫn đến sự xuất
hiện các trung tâm thứ cấp đa dạng. Hậu quả là, một vài loài có hai hoặc nhiều
trung tâm khác nhau và thường rất khó xác định trung tâm nào là trung tâm khởi
nguyên chính.
Sự biến đổi của các loài nào' đó trên một số lượng lớn các trung tâm đa dạng
mà trên vùng nhỏ nó biểu hiện mức độ đa dạng lớn nhất thì được gọi là tiểù
trung tâm (microcentres). Sự tiến hoá của cây trồng đã xảy ra vói tốc độ khá
nhanh ở các tiểu trung tâm. Do vậy, các tiểu trung tâm là vô cùng quan trọng
cho việc thu thập và nghiên cứu có tính chất thực nghiệm và nghiên cứu về sự
tiến hoá của thực vật.
IIIẽ NIIẬP NỘI
Nhập nội cây trồng là đưa một kiểu gen hoặc một nhóm các kiểu gen cùa
thực vật vào một môi trường mới mà ở đó trước đây chúng chưa hề được gieo
trồng. Kiểu nhập nội này có liên quan đến cốc giống mới của một loài cây trồng
đã được trồng trong điều kiện đó hay một loài hoang dại có cùng huyết thống.
Thường người ta nhập nội các mẫu giống từ nước ngoài, hoặc từ các lục địa
khác. Nhưng sự dịch chuyển các giống cây trồng từ điều kiện môi trường sống
16

18. này đến một điều kiện mới trong cùng một nước cũng gọi là nhập nội : một số ví
dụ về nhập nội thực hiện ở cùng một nước. Sự phổ biến rộng rãi việc trồng nho ở
Haryana, lúa mì ở Tây Bengal, lúa ở Punjab. Nhập nội có thể được chia làm hai
loại : nhập nội trực tiếp và nhập nội gián tiếp.
Nhập nội trực tiếp
Khi giống được nhập phù hợp với môi trưòng mới, nó được dùng trực tiếp
trong sản xuất mà không có bất kỳ sự thay đổi nào của kiểu gcn ban đầu. Nhập
nội trực tiếp không phải là hiện tượng phổ biến ở các nưóc có chương trình cải
tiến cây trồng được tổ chức tốt. Việc nhập nội các giống lúa mì nửa lùn (giống
Sonora 64, Lcrma Rojo), các giống lúa nước lùn : Taichung 1, ỊR8, ỈR28, IR36...
là những ví dụ về nhập nội trực tiếp tại Ấn Độ.
Nhập nội gián tiếp
Những giống nhập nội có thể được lai với các giống địa phương để chuyển
một hoặc vài tính trạng của giống nhập nội vào các giống địa phương. Quá trình
này gọi là nhập nội gián tiếp. Nhập nội gián tiếp thường phổ biến hơn nhập nội
trực tiếp. Các trường hợp nhập nội gián tiếp : Các giống lúa mì Kalyan Sona và
Sonalika chọn lọc từ nguyôn liộu nhập nội của CIMMYT, Mêhico, các giống lúa
mì nửa lùn và các giống lúa được phát triển thông qua việc lai với các giống
nhập nội.
Các cây trồng đã dịch chuyển từ trung tâm khởi nguyên của chúng tới nhiều
vùng đất lạ. Sự dịch chuyển của cây trồng xảy ra cùng với sự di cư của con
người. Hầu hết các trường hợp nhập nội đều xuất hiện rất sớm trong lịch sử. Ví
dụ : đậu xanh, cải dầu, táo đã được nhập vào Ân Độ từ trung tâm khởi nguyên
Trung Á vào thời cổ xưa. Bông châu Á, kê bàn tay có nguồn gốc ở châu Phi đã
di chuyển vào Ẳn Độ thời kỳ trước công nguyôn. Sự giàu có về thực vật của
nhiều quốc gia, và sự mở rộng chúng là kết quả của việc nhập nội Ihực vật.
Sự nhập nội đã được tiến hành một cách có ý thức hoặc vô ý thức. Vào thế
kỷ 16 sau công nguyôn người Bồ Đào Nha đã nhập nội ngô, lạc, khoai tây, khoai
lang, dứa, đu đủ và thuốc lá. Công ty Đồng Ấn đã mang chè từ Trung Quốc, bắp
cải, súp lơ và các cây rau khác từ Địa Trung Hải vào Ấn Độ vào những năm cuối
của thế kỷ 18.
Trong thế kỷ 19 một số vườn thực vật đã đống vai trò quan trọng trong việc
LỊCII SỬNIIẬP NỘI GIỐNG CÂY TRồNG
17

19. nhập nội giống. Vườn thực vật Calcutta đã được thành lập vào năm 1781. Vưòn
thực vật Kcw của Anh đã đưa cây ký sinh và cây cao su từ Nam Mỹ vào An Độ.
Vào giữa và cuối thế kỷ 19 nhiều trạm nghiôn cứu nông nghiệp và làm vườn đã
được thành lập trên thế giới. Các trạm này đã tiến hành nhập nội cây nông
nghiệp và cây vườn độc lập với nhau và không có sự điều phối giữa họ đổ nâng
cao hoạt động nhập nội.
NỘI DUNG CÔNG TÁC NIIẬP NỘI
Nhập nội là một trong những phương pháp lâu đời nhất và rất có tác dụng trong
công tác tạo giống. Chức năng chủ yếu của nhập nội giống là tạo ra các biến đổi có thể
sử dụng được trong công tác tạo giống. Nhập nội giống bao gồm các bước sau : Thu
thập, tìm kiếm, kiểm dịch, vào sô'danh mục, đánh giá, nhân và mô tả.
Thu thập tìm kiếm nguồn gcn
Các nhà khoa học gửi yôu cầu cho Viện Tài nguyôn Di truyền quốc tế
(IPGRI). Tổ chức này có thể đáp ứng từ nguồn vật liệu gốc của họ hoặc có thể
yêu cầu từ các trung tâm khác cung cấp. Các vật liệu này sẽ được lấy từ các
vưòn ươm, vưòn thực vật hoặc từ các công ty khác. Thưòng các vật liệu này
được nhận như một món quà tặng trong sự trao đổi vật liệu hoặc trong nhận thức
là sự chuyổn quà của quá khứ cho tương lai. Đôi khi nguồn gen phải được yêu
cầu trước. Các thành viên của tổ chức hoạt động như là cơ quan đầu não của uỷ
ban về nguồn tài nguyên di truyén thực vật. Nhiệm vụ của IPGRI là thực hiện
trao đổi tự do nguồn tài nguyôn di truyền và giúp đỡ trong việc lập chương trình
cung cấp các vật liệu cần thiết. Đôi khi cũng phải tổ chức nghiồn cứu việc thu
thập các nguồn gen do các cơ sở yêu cầu.
Những bộ phận thực vật được nhập tuỳ thuộc vào loài cây trồng. Có thể là hạt,
củ, nhánh, quả, nụ, chồi, đôi khi là cây con... Những bộ phận thực vật dùng trong
quy trình nhân giống của mỗi loài được gọi là bộ phận nhân giống. Đặc tính tự
nhiên của các bộ phận này khác nhau giữa C3C loâii Hât co thô sư dun^ điíoc dâỉ hÓI1
so với các bộ phận khác và được đóng gói và chuyển qua bưu điện. Các bộ phận
khác thường đòi hỏi đóng gói đặc biệt. Ví dụ : Chỉ gửi 4-5 nhánh cỏ phải bọc trong
mấy túi nilon, rễ của nó phải bọc trong giấy thấm nước hoặc vải màn ẩm.
Kiểm dịch thực vật
Kiểm dịch thực vật có nghĩa là giữ các vật liệu trong điều kiện cách ly để
tránh sự lây nhiỗm của bệnh. Hầu hết các vật liệu nhập nội đều bị nhiễm cỏ
dại, các loại bệnh và sâu. Những mẫu bị nghi là nhiễm thì phải được khử nhiễm
18

20. hoặc dùng phương pháp đặc biệt để loại trừ nguồn bệnh. Trong trường hợp cần
thiết, vật liệu phải trồng trong điều kiện cách ly để quan sát tình trạng sâu, bệnh
và cỏ dại.
Có một số trường hợp, ngay từ đầu, cỏ dại, bệnh và sâu đã được đưa vào
cùng với vật liệu nhập nội. Những vật liệu này phải đưa qua trung tâm kiểm dịch
để tiến hành kiổm dịch nghiêm ngặt. Tất cả các vật liệu phải có xác nhận của
nước sở tại dù vật liệu đó hoàn toàn không bị nhiễm. Vật liệu để xuất hoặc nhập
nội phải được xác định bằng những quy định về kiểm dịch. Quy định về kiểm
dịch bao gồm vật liệu nhập nội, đóng gói, vật liệu khởi thuỷ... Các vật liệu qua
kiổm dịch nếu bị nhiỗm sẽ được chuyển trả cho người gửi. Việc kiểm dịch
không chỉ bảo vệ cho vật liệu nhập nội mà còn ngăn ngừa sự lây lan bệnh cho
các cây trồng khác.
Lập danh mục theo dõi
Khi nhận được vật liệu, nó sẽ được đánh số nhập và được ghi tên giống,
loài, nguồn gốc (xuất xứ), khả năng thích nghi. Vật liệu nhập nội sẽ được phân
thành 4 nhóm :
1. Vật liệu có nguồn gốc từ nước ngoài EC (Exotic Collection)
2. Vật liệu có nguồn gốc nội địa IC (Indigenous Collection)
3. Vật liộu hoang dại có nguồn gốc từ nước ngoài EW (Exotic Wild Collection)
4. Vật liộu hoang dại có nguồn gốc nội địa IW (Indigenous Wild Collection)
Đánh giá
Để đánh giá tiềm năng của vật liệu, chúng sẽ được đánh giá ở các trạm
vùng. Nếu là vật liệu thuộc các Viện nghicn cứu chuyôn đề, ví dụ : thuốc lá, lúa,
khoai tây... chúng sẽ được đánh giá và gửi tại các Viộn đó. Tuy vậy cần lưu ý
các giống kháng bệnh và sâu có thể bị tấn công rất mạnh bởi sâu và bệnh hại ở
nơi đánh giá.
Khu vực hoá
Nhìn chung, vật liệu nhập nội thể hiện tính thích ứng rất kém và nó thường
khó thích ứng với điều kiện mới. Trong một vài trường hợp tính thích ứng được
nâng dần qua một số năm gieo trồng trong điều kiện mới. Quá trình làm cho
một sô' giống thích nghi với điều kiện mới được gọi là khu vực hoá. Quá trình
thích ứng dần dần được thực hiện bởi sự nhân của các kiểu gen đã thể hiện trên
quần thể ban đầu mà các kiổu gen ấy thích ứng nhanh hơn với điều kiện mới.
19

21. Kiểu thích ứng này về cơ bản là do chọn lọc tự nhiên. Sự biến đổi đó có thể xảy
ra trên quần thể ban đầu để thích ứng và tồn tại trong điều kiện mới.
Phạm vi của việc thích ứng khí hậu quyết định bởi :
- Kiểu thụ phấn
- Khả năng biến dị của quần thể ban đầu
- Thời gian - chu kỳ sống của cây trồng.
Cây giao phấn thường có tần sô tái tổ hợp gen cao hơn cây tự thụ, do vậy cây
thụ phấn chéo thường dễ làm cho thích ứng hơn là cây tự thụ. Do vậy tần số biến
đổi ban đầu lớn thì khả năng thích ứng rộng hơn. Chu kỳ sống vô cùng quan trọng
vì nó có thể tái sinh một vài thế hệ trong một thời gian nhất định, mỗi một thế hệ có
thể nảy sinh ra tổ hợp gen mới. Đột biến gen quan trọng song nó chỉ có ý nghĩa khi
quá trình làm cho phù hợp khí hậu diễn ra với thòi gian dài.
Nhàn giống và mồ tả
Các mẫu nhập nội có triổn vọng hoặc các dòng tốt đã qua chọn lọc có thể
được nhân lên và sử dụng như là một giống sau khi đã qua một loạt thử nghiệm
cần thiết. Hầu hết các vật liệu nhập nội được đánh giá và ghi rõ các đặc tính để
dùng cho các mục đích chọn giống tiếp theo (lai tạo, đột biến...).
IV. NGUỒN TÀI NGUYÊN DI TRUYỀN c â y TRồNG
Toàn bộ các đặc tính di truyền hoặc các gen có trong một loài là nguồn quỹ
gen của loài đó. Do vậy thu thập nguồn gcn là tập hợp một số lượng lớn kiểu gen
của các cây trồng cũng như cây dại có cùng huyết thống. Nguồn gen được coi là
ngân hàng gen hay còn gọi là tập đoàn quốc tế nếu nó bao gồm các kiểu gen từ mọi
nơi trên thế giới. Nó được giữ lại với mục đích để lai vói các loài hoang dại đóng
vai trò quan trọng trong quá trình tiến hoá của cây trồng. Hơn thế nữa, tập đoàn quỹ
gen cung cấp một số lượng lớn các nguồn biến dị cho chọn giống.
Cùng với việc hiện đại hoá nghề trồng trọt, nhiều vùng đất rộng lớn khi đã được
trồng các dòng thuần của cây tự thụ phấn và các con lai của cả hai loại. Do đó dẫn
đến sự mất đi các gen địa phương và giống thụ phấn tự do -một nguồn dự trữ đáng
kể các nguồn biến dị. Sự trồng trọt và trồng cỏ đã phá dần các loài hoang dại. Các
loài hoang dại có quan hệ huyết thống với các loài cây trồng có thể bị giảm đi bởi
sự thâm nhập của cỏ tự nhiên hoặc bằng việc trồng các giống cải tiến.ề Sự mất mát
một cách đáng kể các nguồn biến dị cây trồng và cây hoang dại gọi là "sự xói mòn
di truyền". Nhiều nước trên thế giới rất coi trọng đề án chống "sự xói mòn di
truyền" như đã nôu ở trên. Viện tài nguyên di truyén thực vật quốc tế (IPGRI) là
điều phối viên để quản lý và lưu giữ nguồn gen của thế giới.
20

22. Một số cơ sở khoa học chính dưới đây đã lưu giữ các nguồn gen đặc thù của
thế giới :
1. Viện nghiôn cứu cây trồng Xanh-Petecbua (Liên bang Nga VIR) lưu giữ
300.000 mẫu giống cây trồng.
2. Vưòn thực vật Hoàng gia, Kew (Anh) lưu giữ 45.000 fnẫu giống.
3. Tập đoàn quỹ gen cây lấy hạt của Mỹ (Beltsville)
4. Tập đoàn quốc tế một số loại cây trồng :
- Mía : Canal point, Florida, USA, Viện chọn giống mía (Coimbtore) giữ
2.800 mẫu giống.
- Lạc : Bambey, Senegan (châu Phi).
- Khoai tây : Cambridge, U.K và Wisconsion, U.S.A.
- Bông : Tashkcnt.
- Cà phố : Ethiopia (châu Phi).
- Khoai lang : Tân Tây Lan.
5. Ban tài nguyôn di truyền thực vật quốc gia (New Delhi) Ấn Độ có tập đoàn
cao lương, kê, lúa mì, đại mạch, yến mạch, lúa nước, ngô và các cây trổng khác.
6. Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI), Los Banos, Philippines có 42.000 mẫu
giống lúa. Trôn 15.000 mẫu giống đặt ở trung tâm Viện nghiên cứu lúa, Cultack.
7. Hàng loạt các Viện quốc tế khác có các tập đoàn nhiều loại cây khác nhau.
Ngoài việc bảo quản trong phòng lạnh (ex situ), Ban tài nguyên Di truyền
quốc tế còn xác định một số địa điểm bảo quản tập đoàn ở dạng in situ (nguyên
trạng) như ở Meghalaya có Citrus (cam, chanh), vùng đông bắc có chuối, cam
quýt, Oryza, Saccharum và Mangifera.
Song song với việc thu thập các giống địa phương, người ta tiến hành nhập
nội các cây trồng từ các nguồn khác nhằm : '
- Thu nhận những giống của các cây mới. Nhập nội có thể thu nhận được
các mẫu giống của các loài cây trồng mới. Nhiều cây trồng mới quan trọng đã
được nhập vào nước ta như : lúa mì, đại mạch, yến mạch, Tritical, khoai tây, cỏ
ngọt, cây HV...
- Cung cấp các giống mới : Du nhập các giống tốt của thế giới như các
giống lúa mì nửa lùn Mêhicô, các giống lúa nửa lùn như TN1, IR8, IR5, IR64...,
và hàng loạt các giống ngô, bông mới của Thái Lan, Ân Độ ; giống đậu tương
đậu xanh mới của Đài Loan, Nhật Bản v.v...
- Sử dụng làm vật liệu chọn tạo giống : Thông thưòng việc nhập nội các vật
liệu chọn giống là dùng các vật liệu này lai tạo với các giống địa phương để tạo
ra các giống phù hợp với điều kiện gieo trồng của từng nước.
21

23. - Nhập nội các nguồn gen chống chịu sâu bệnh hại : Ví dụ nhập nội cà phê
từ châu Phi vào Nam Mỹ, bộnh gỉ sắt lá đã biến mất. Cao su Hevea trồng ở
Malaya nhập tù Nam Mỹ chống chịu được các bệnh hại lá.
- Các mẫu giống nhập nội còn được sử dụng cho các mục đích nghiên cứu khác.
Nghiôn cứu phân loại sinh học, tiến hoá và nguồn gốc các loài. Phát hiện được
các trung tâm khởi nguycn cây trồng. N.I. Vavilov đã phát minh được quy luật biến
dị tương đồng làm cơ sở lý luận trong công tác chọn tạo giống cây trồng.
- Giá trị thẩm mỹ : Nhập nội giống không chỉ phục vụ cho phát triển trồng
trọt, nó có ý nghĩa hết sức quan trọng đối với đời sống và xã hội. Nó bổ sung
tính đa dạng ở các loài cây cảnh, cây trang trí và thảm cỏ trong các sân gồn.
NIIŨNG uu đ iểm Củ a c ô n g t á c n iiậ p n ộ i
1. Có thổ phát triổn được các cây trồng mới.
2. Có thể nhận trực tiếp các giống tốt sau chọn lọc hoặc lai tạo.
3. Khai thác nguồn gcn chống dược sự biến dị do hiện tượng "Xỏi mòn di truyền".
Là phương pháp cải tiến giống nhanh nhất, vì chỉ cần chọn lọc đơn giản mà
có thể sử dụng trực tiếp làm giống sản xuất.
Du nhập giống vào vùng mới có thể chống được một số bệnh mà ở nơi cũ bị
nhiễm. Thí dụ ở cà phô và cao su đã nêu ở trôn.
NIlONG IIẠN CIIÍÍ CỦA CÔNG TÁC NIIẬP NỘI
• • •
1. Trong quá trình nhập nội sẽ kèm theo các loài cỏ dại mới như Argemone
mexicana, Eichornia crassipes...
2. Du nhập các loại bệnh mới : bệnh đốm lá muộn ở khoai tây từ châu Âu
(1883) ; bộnh Flag Smut ở lúa mì nhập từ Australia ; gỉ sắt cà phê ở Xâylon
(1876) ; bệnh thối nõn ở chuối (Xâylon, 1940)...
3. Du nhập sáu hại mới : Sâu hại củ khoai tây từ Italia (1900) ; rệp ở táo và
cam chanh ỏ Ấn Độ...
4. Một số loài cây nhập nội có thể làm thay đổi hệ sinh thái sẵn có của nơi
nhập như bạch đàn của Australia (Eucalyptus sp.) đã phá huỷ cân bằng sinh thái
của nhiều vùng nhập cây này.
Tuy nhiôn, những hạn chế này có thể được khắc phục nhờ làm tốt công tác
kiổm nghiệm Ihực vật (Quarantinc).
22

24. Chương hai
c o sỏ DI TRUYỀN CỦA CHỌN GIÓNG CÂY TRỔNG
Công tác chọn tạo giống cây trồng và vật nuôi có ý nghĩa cực kỳ quan trọng
trong việc giải quyết vấn đề lương thực. Trong những năm gần đây, công tác
chọn tạo giống đã đạt được những thành tựu đáng khích lộ nhò có kỹ thuật tê
bào, kỹ thuật gcn và công nghệ sinh học.
Chọn giống là một ngành khoa học nghiên cứu cơ sở sinh học của các
phương pháp chọn tạo và cải lương các giống động vật, thực vật và các nòi vi
sinh vật. Theo quan niệm của N.I. Vavilovv chọn giống bao gồm các phần sau :
1) Nghicn cứu sự đa dạng và thành phần giống, thứ, loài của động vật, thực
vật và vi sinh vật.
2) Phân tích quy luật biến dị di truyền trong tạp giao và quá trình đột biến.
3) Nghiôn cứu vai trò của môi trường trong việc phát triổn của các tính trạng.
4) Nghiên cứu hộ íhống chọn lọc nhân tạo có khả năng củng cố và thúc đẩy
các lính trạng mong muốn ở các cơ thổ với các kiểu sinh sản khác nhau.
I. MÔ IIÌNII Cơ BẢN
Mô hình cơ bản biổu thị mối liên hộ giữa trị số di truyền của một kiểu gcn với
trị số kiểu hình p biổu hiộn ra trong môi trường sống. Trị số di truyển là thước đo
tiềm năng nội tại của một kiểu gcn, tiềm năng này không thể đánh giá được một
cách chính xác. Nói rộng ra thì sự khác biột về trị số di truyền có thể đánh giá được
qua các trị số kiểu hình, nhất là trong trường hợp môi trường có tác động lên các
kiổu hình theo cùng một hướng. Ví dụ ở ba kiểu gcn A, B, c, khi được gieo trồng
trong mùa mưa cho các trị số G là 90, 95, 100 về thòi gian sinh trưởng. Khi các
kiểu gen ấy được gieo trổng sau mùa mưa, do đầu vụ sinh trưởng gặp nhiệt độ thấp,
ta được các trị số kiểu hình 110, 120 và 130. Môi trường kco dài thời gian sinh
trưởng của lất cả ba kiổu gcn. Thứ tự tương đối của thòi gian sinh trưởng A, B, c
gieo sau mùa mưa vẫn tương tự như khi được gieo vào trong mùa mưa, như thế mô
hình di truyền cơ bản có thể viết :
p = G + E (I)
trong đó E là biến động do mồi trường gây ra. Trị số của E có thể mang dấu
dương hoặc dấu âm. Môi trường gieo trồng bao gồm đất đai và điều kiện khí hậu
nông nghiộp như nhiột độ, cách phân bố và lượng mưa, địa điểm, hoặc là mùa
23

25. vụ, các yếu tố trên biến đổi, thường được xem như là môi trường trong chọn tạo
giống cây trổng.
Trong mô hình (I) có hàm ý là tác động của môi trường độc lập với kiổu
gcn. Nói một cách khác là thứ lự lương đối của các kiổu gcn không hề thay đổi
trong các môi trường khác nhau. Tuy nhiôn, trong thực tế một số kiểu gen thích
ứng hơn với một số môi trường nhất định ncn cho các trị số kiểu hình tương đối
cao. Ví dụ một số giống đậu tương thích ứng với mùa rct, cho năng suất cao ở
miồn Bắc nước ta, đcm trồng ở miền Nam cho nãng suất kcm. Như thế kiổu gcn
có tương tác với môi trường và mỏ hình (I) được biến cải bằng cách thêm vào trị
số tương tác giữa kiổu gcn và môi trường (GE)
p = G + E + (GE) (II)
Tương tác kiổu gcn với môi trường rất quan trọng đối với chọn tạo giống
cây trồng. Đổ xem xct tỷ mỉ hơn có thể tham khảo Malhcr and Junks (1971) và
Hallauer và Miranda (1981). Trong chương này, với mức tiếp cận sơ bộ, ta chỉ
xcm xét mô hình (I).
1. Trị số, trung bình cộng và phương sai
Đối với các tính trạng số lượng như số nhánh và chiều cao cây thì chỉ có trị
SỐkiểu hình p của các kiểu gen là đo đếm được. Còn trị số di truyền G và trị số
E không thổ xác định được. Vì các trị số cửa p, G, E được xem như là phân bố
liên tục nên lương quan giữa các hệ số biến động của p, G và E từ mô hình (I)
có thể viết :
V p = V G + V E (III)
Trong đó G và E được xem như là độc lập với nhau. Từ các trị số thu thập
được có thể ước lượng Vp. Tuy nhiôn cả hai VGvà VE không thể tính được vì trị
số của E xuất phát từ đầu đều không thổ biết được.
Tuy nhiên lý thuyết và thiết kế thí nghiệm của R.A.Fisher cho thấy : nếu vật
liệu cần quan sát đứợc gieo trồng trcn đồng ruộng theo sơ đồ khối ngẫu nhiên (rbd)
thì có thể ước lượng được hộ số biến động của môi trường (hoặc theo lý thuyết thiết
kế, sai số). Để làm ví dụ, bảng II. 1 nêu ra ví dụ của 10 giống lúa mì (kiểu gen ổn
định) được gieo trồng theo sơ đồ rbd với 5 lần nhắc lại.
Bảng II. 1
Nguồn Chỉ số Bình phương trung bình E (bình phương T.BỂ
)
Các lần nhắc lại 4
Các giống 9 1 mSị Vg+5Ve
Sai số 36 ms2 Ve
" 24

26. Cân xứng các trị số ước lượng (tính theo lý thuyết rbd) với các bình phương
trung bình quan sát được thì có thể ước lượng các trị số vủa VGvà VE bằng :
Vi; = ms2
v<; = (ms, - ms2)/5
Lưu ỷ :
1) Cây Irổng Irong các lần nhắc đồu đồng nhất về mặt di truyền học : ví dụ như
các kiổu gcn đang phân ly đòi F2thì không thổ được lặp lại trong các lần nhắc.
2) Khi các yôu cầu của điổm (1) đã được bảo đảm thì biến thiên của tính
trạng trong các lần nhắc là biến động do môi trường.
3) Dạng thí nghiệm này cũng có th*c ứng dụng đối với các yếu tố địa điểm
và mùa vụ gieo Irồng đổ xác định được đúng mức biến thiôn do tương tác G X E,
theo nghĩa rộng gây ra.
Qua thí nghiệm đã xác định được VG, dựa trôn các định lý cơ bản của di
truyền học, có thể xác định được mối liên quan với trị số di truyền G như thế
nào. Nhưng không thổ xác được kích Ihước của G. Đổ dẻ hiổu, ta hãy cho rằng
tính trạng số lượng X do một gcn đơn gồm hai alcn B, b quyết định. Như thế sẽ
có 3 kiểu, gen BB, Bb và bb.
Giả sử trị số di truyền của kiểu gcn lặn bb là y. Kiổu gcn Bb có thể đạt từ
bb bằng cách thay alen trội B cho một alen lặn b. Cũng tương tự như thế, kiểu
gen BB có thể đạt từ bb bằng một lần thay gen đơn, hoặc từ bb bằng gen kép.
Fishcr (1941) định nghĩa trị số di truyền được tăng thôm do cách thay gen như
thế bằng một định lượng gọi là "hiộu quả trung bình của sự thay gen". Trị số di
truyền và tần số kiổu gcn có thể viết như sau :
Kiểu gcn Tần số Trị số di truyền (G)
BB p2 y + 2a
Bb 2pq y + a
bb q2 y
Trong đó p = tần số của gcn B, q = 1-p = tần số của gcn b.
Nhìn các trị số G trên chúng ta thấy chúng được cộng thêm. Nói một cách
khác, từ trị số bb có thể đạt được trị số của Bb bằng cách cộng thêm a, và của
BB bằng cách cộng thôm 2a. Các trị số y, y+a, y+2a nằm trên một dường
thẳng. Như thế các trị số y, y+a, y+2a của các kiểu gcn bb, Bb và BB được gọi
là "trị số tích cộng" trị số cộng thôm và được ký hiệu bằng A.
25

27. Không nhất thiết là trị số di truyền tích cộng nằm theo đưòng thẳng như vừa
trình bày. vé nguycn tắc, chúng có thổ đạt bất kỳ trị số X|, x 2 và x 3 nào tương
ứng cho bb, Bb và BB. Chúng sè đi lệch khỏi các trị số tích cộng, độ lệch là (G-
A). Độ lệch xảy ra như thế là do hiện tượng trội và được gọi là độ lệch trội, và
được ký hiộu bằng D.
Như thế trị số G, vé nguyôn tắc, gồm hai phần : A - trị số tích cộng và D -
độ lệch trội. Như thế :
G = A + D (IV)
Hơn nữa A và D độc lập nhau (không liên quan với nhau) do đó trị số biến
động di truyền
V G = V A + V D (V )
Trong đó VAlà phương sai di truyền tích cộng, và VDlà phương sai của các
lệch trội.
Thường thưòng một phương trình hồi quy tuyến tính được ghép cho các trị
số di truyền G, X|, x 2, x 3 bằng cách tính tổng bình phương bé nhất. Đường
thẳng "tốt nhất" ấy là đường thẳng xuyôn qua cả 3 trị số tính cộng A. Các ước
lượng tốt nhất của các tham số a và y được tính bằng phương pháp tổng bình
phương bc nhất như sau :
a = P(X3 - x 2) + q (X2 - X.)
y = X - 2pa ở đây X = trung bình cộng của trị số di truyền (đó là Xị, x 2, x 3)
VA= lpqa2 và
VD= 4p2q2h2 ở đây 2h = x 3 - 2X2 + X, (VI)
a : hiệu ứng cộng tính là một tham số rất quan trọng trong lý thuyết chọn
tạo giống cây trồng. Thực tế, giá trị chọn tạo giống của một cá thể (kiểu gen) là
một hàm số của a. Đặc biệt hơn, trong ví dụ ở đây, giá trị chọn tạo giống của
BB, Bb và bb tương ứng là các hàm số 2qa, (q-p) a và -2pa. Jalcorer (1981) đã
xác định giá trị chọn tạo giống của một kiểu gcn bằng một nửa của độ chênh
lệch của đời con so với trung bình cộng của toàn bộ quần thể, khi kiểu gen đó
được phối hợp ngẫu nhiôn với tất cả các thành viên của cộng đồng. Thực sự đó
cũng là hiệu quả của khả năng phối hợp chung của kiểu gen. Cần phải chú ý là
định nghĩa này chỉ có giá trị đối với kiổu gen đơn quyết định. Ví dụ trong một
quần thể, giả sử mỗi thể đồng hợp chiếm 25% và thổ dị hợp chiếm 50%, tức là
các kiổu gen bb, Bb và BB có mặt vói các tần số 1/4, 1/2 và 1/4. Như Ihế tần số
của gen B là p = 1/2 của gen b là q = 1/2. Giả sử trị số di truyền của một tính
trạng số lượng đối vói các kiểu gen ấy tương ứng là 10, 20 và 18. Như thế :
26

28. a = - (18 - 20) + - (20 - 10) = 4
x = ^(10) + ị (20)+ ^(18) = 17
y = 17 - 2. 4 = 13
3 2
2h = 18 - (2 X 20) + 10 = -12
Kiểu gcn Tần sô Trị số di truyén Trị số T. cộng Chênh lêch trôi
D = G-À
BB 1/4 X, = 18 y + 2a = 21 -3
Bb 1/2 X2 = 20 y + a = 17 3
bb 1/4
X
I
I
o
II
-3
Bây giờ VG= phương sai (Xị, x2, x3
) = 17
Ta có VA= Phương sai của (y, y + a, ý + 2a) = 8
VD= Phương sai của độ lệch trội, tức là của (-3, 3,-3) = 9
1 1 2
Ngoài ra V A = 2 X—X—X 4 = 8 và
2 2
VD= 4 X—X—
x36 = 9 theo công thức ghi ở (VI)
Như thế rõ ràng là VG= VA+ VD
, tức là tổng phương sai di truyển gồm phương
sai tích cộng (VA
) và phương sai lệch trội (VD
) như đã biết ở trên. Từ phương trình
(III) có thể rút ra hệ số biến động kiểu hình (phương sai kiểu hình).
Vp = VA + VD + VE
Vp = VG+ VE= VA + VD+ VE (VII)
Khi quan sát mô hình 2 gcn (không có liên kết) thì ở mỗi locut không chỉ
có các yếu tố A và D mà còn có thôm tương tác giữa chúng với nhau. Nếu các
yếu tố A và D của 2 bôn được ký hiệu dưới dạng tương ứng là Aj, Dj, A2, D2
phương sai di truyền sẽ được biểu thị như sau :
~ ^ A 1 y A 2 ^ D 1 ^ D 2 ^ A x A ^ A x D ^ D x D (VIII)
Ví dụ 2 gcn ấy là H và K. Giả sử trị số di truyền giới hạn của HH, Hh và hh
(khi hiệu quả được hoà đồng với gen K) là 7, 8, 3 và tương tự như thế, tương
ứng với KK, Kk và kk (hoà đồng với gcn H) sẽ là 8, 6, 2. Nếu trị số di truyền
của kiểu gen hai locut được hình Ihành đơn độc theo kiểu tích cộng thì các trị số
sẽ như sau :
27

29. KK
8
Kk
6
kk
2
HH 7 15 13 9
Hh 8 16 14 10
hh 3 11 9 5
Trong trường hợp này tại mỗi locut (vỉa gen hoặc vị trí của gcn) đều có
phương sai tích cộng và trội nhưng không có hiộu quả tương tác. Nói cách khác
trị số của kiểu gcn HHkk chỉ là tổng các trị số của các kiểu gen HH và kk mà
thôi : trị số của HHkk không thêm mà cũng không giảm đi khi HH và kk hoà
đồng với nhau. Mặt khác nếu như trị số của HHkk = 18 thì sẽ có hiệu quả tương
tác = 18 - 15 = 3 đơn vị. Nhận xét này cũng đúng với các kiểu gen khác. Khi mà
không có hiện tượng tương tác.
V G = V AI + V A2 + V D1 = V D2
Trong thực tế rất ít khi không xảy ra tương tác. Tuy nhiên nên ghi nhớ là
tương tác chỉ cần được quan tâm khi tính trạng được trên một gen quyết định.
Để diễn đạt được đầy đủ trị số tưưng tác giữa các gcn với nhau thì cần phải xét
đến phương sai của các tương tác tích cộng với tính cộng, tích cộng với trội và
trội với trội.Toàn bộ các tương tác ấy được gọi là tương tác át - khuất.
Phương sai di truyền tích cộng quan trọng vì những lý do chính sau :
1) Tỉ lệ phần tích cộng chiếm trong phương sai của một tính trạng giúp
đánh giá "độ di truyền", ký hiệu là h2, hiổu theo nghĩa hẹp và độ thành công của
chọn tạo giống tỉ lệ thuận theo h2 (Falconer, 1981). Phương sai di truyền tích
cộng giảm dần và tỉ lệ nghịch theo kết quả mà chọn lạo giống đã đạt được.
2) Giá trị chọn tạo giống của một cá thổ được xác định trực tiếp bằng hiệu quả
tích cộng. Tuy rằng, điều này chỉ được chứng minh đối với tính trạng do một gen
đơn quyết định nhưng nó vẫn có giá trị khi áp dụng chung cho cả mọi trường hợp.
Hiệu quả tăng khả năng kết hợp chung (KNKHC) của một bố mẹ phụ thuộc vào giá
trị chọn tạo giống và do đó cũng phụ thuộc vào hiệu quả tích cộng.
Hệ số đồng biến động giữa các cá thể cùng huyết thống (gọi tắt là hệ số
đồng biến). Hệ số biến động và tương quan giữa các cá thể cùng huyết thống
(hay thân thuộc) là những khái niộm quan trọng đối với chọn tạo giống cây
trồng. Tiến độ trong chọn tạo giống phụ thuộc vào độ giống nhau giữa bố mẹ và
con cái của mình. Cấu tạo di truyền của bố mẹ được chọn lọc và hệ thống giao
phối được dùng để sinh sản đòi sau xác định cấu trúc di truyển của quần thể con
cháu. Ở đây, trong trường hợp đơn giản của hai bố mẹ BB và bb, thì đời sau gồm
cả 3 kiểu gen BB, Bb và bb khi bố mẹ giao phối chéo với nhau (tuy nhiôn các
28

30. dạng giao phối BB X BB, BB X bb và bb X bb cũng có thể xảy ra). Nhưng nếu
các bố mẹ ấy tự phối thì chỉ có kiổu gen khởi thuỷ BB, bb.
Hệ số đồng biến giữa các cá thổ thân thuộc biổu hiện như là một hàm số của
phương sai di truyền tích cộng và do đó đưa đến một phương pháp thuận nghịch
để ước lượng độ di truyền. Điều ấy có tầm quan trọng đổ ước lượng phương sai
tích cộng. So với viộc ước lượng trung bình cộng thì ước lượng các phương sai
mang nhiều khiếm khuyết : các biến thicn đột ngột của trị số các cá thể lai tác
động thôm. Kết quả đưa đến là đôi khi các yếu lố cấu tạo thành hệ số đồng biến
mang dấu âm.
Độ di truyền được ước lượng bằng gấp đôi hệ số hồi qui của bố mẹ đối với
đời con. Cách ước lượng này sử dụng hệ số đồng biến giữa bố mẹ và các con.
Hồi quy như thế có thổ gặp khó khăn, nôn tránh các rắc rối liôn quan đến viộc
phải tách phương sai ra làm nhiều phần.
Trong tất cả các dạng quan hệ thân thuộc Ihì tuỳ theo các trường hợp cụ thổ,
thưòng hay được dùng nhất là các quan hệ bố mẹ - con cái, Full-sib : toàn sib
cùng bố mẹ ; Half-sib : nửa sib cùng mẹ khác cha hay cùng cha khác mẹ. Để
làm ví dụ, ta hãy xét trường hợp lai dialcn (luân phiôn) 3 bố mẹ K, L, M. Nếu
như đòi Fị được trồng theo sơ đồ phối ngầu nhiên với 2 lần nhắc thì các cây lai,
như dạng K X L, trôn mỗi 1 trong 2 lần nhắc lại, đều là cây toàn sib, cây có
dạng K X L quan hộ với cây dạng K X M như cây nửa sib. Cây trồng do thụ phấn
có kiểm tra sinh ra là cây toàn sib vì cây cho phấn được chọn có thể chủ định.
Tạo ra cây nửa sib thì chỉ phải theo dõi cây mẹ. Đối với cây giao phấn chco
thường dể sản xuất cây nửa sib. Cần phải nhớ rằng kiổu gen của các cây nửa sib
to ra nhò thụ phấn tự do có thể nhiều hơn một. Do đó cây nửa sib sinh ra từ trộn
nhiều nguyôn phấn, về mặt di truyén đa dạng hơn cây sinh ra từ phấn của cùng
kiểu gen. Trong thực tế khó tách 2 trường hợp này riêng ra nên nếu đánh giá các
cây nửa sib mà không chú ý đến nguồn phấn thì có thể là không chính xác.
Phương sai di truyền tích cộng có thể ước lượng được bằng một trong các hệ
số đồng biến (hiệp sai) :
1
cov (cha mọ - con cái) = —VA
2
1 1 „
cov (loàn sib) = —VA+ —D (IX)
Á
ề ¥
cov (nửa sib) = —VA
(Jalconer, 1981)
29

31. 2. Sơ đồ lai và khả năng kết hợp
Trong các dạng sơ đồ khác nhau thì giao phấn ngẫu nhiên là cơ bản nhất : ở
đây, trong một quần thổ mọi cách giao phấn đều có xác suất như nhau, kể cả tự
phối. Đối với một số sơ đồ có khi phải dùng các kiổu giao phấn đặc biệt, ví dụ
một kiểu lai đơn cho đời con có các kiểu gén QQ, Qq và qq thì đó là toàn sib.
Nếu đời tiếp theo cũng giao phấn toàn sib thì tất cả các cách giao phấn của 3
kiểu gcn đều có thổ xảy ra. Nếu tiến hành tự phối thì chỉ có 3 cách giao phấn
QQ X qq, Qq X Qq và qq X qq được thực hiện. Như thế cấu trúc và tần số kiểu
gen của đời con được đặt trong 2 sơ đồ giao phấn khác biệt nhau.
Sơ đồ giao phấn dùng trong chọn tạo giống chủ yếu do phương thức íhụ
phấn quyết định. Trong khi tự phối là phương pháp thường được dùng cho cây tự
thụ phấn thì giao phấn chéo (toàn sib) được dùng cho cây giao phấn. Cần phải
nhận thức được biến đổi của kiến trúc di truyền do tự phối hoặc giao phấn chco
liên tục nhiều đời gây ra. Hãy xét đời Fj của lai đơn QQ X qq. Đời Fj về mặt di
truyền sẽ đồng nhất và gồm toàn thể dị hợp qq. Mỗi đời tiếp theo do tự phối và
giao phấn chéo, tần số thể dị hợp sẽ biến đổi. Nếu tần số của thể dị hợp là h
trong một đời nào đó thì các thổ đồng hợp QQ và qq sẽ cùng có tần số = (l-h)/2
bằng nhau ở đời ấy. Biến đổi của tần số thể' dị hợp trong 10 đời đầu tiên của 2
phương thức giao phấn được ghi dưới đây :
Đời 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Tần số Tự phối 1 1/2 1/4 1/8 1/16 1/32 1/64 1/128 1/256 1/512
thể dị
hợp
Toàn 1
sib
1/2 2/4 3/8 5/16 8/32 13/64 21/128 35/256 56/512
Có thể dễ dàng nhận thấy rằng tự phối nhanh chóng giảm độ dị hợp tăng độ
đồng hợp. Giao phấn toàn sib giảm độ dị hợp chậm hơn nhiều. Thực tế trong khi
đến đời 10 tự phối chỉ giữ lại 0,2% thể dị hợp thì giao phấn toàn sib giữ lại cao hơn
56 lần. Hơn nữa thể dị hợp có kiểu gen "cân bằng", chống chịu tốt hơn với các điểu
kiện bất thuận và có khả năng tự ổn định. Duy trì tần số thể dị hợp cao như thế sẽ
giúp bảo tồn tính.đa dạng di truyén phục vụ công tác chọn tạo giống. Đó là lý do tại
sao mà chọn tạo giống cây trồng đánh giá cao phương pháp giao phấn chéo.
Giao phấn luân phiên và giao phấn dùng thể chuẩn là 2 sơ đồ hay được dùng
trong công tác chọn tạo giống. Trong giao phấn luân phiôn mỗi kiểu gen được
dùng cả làm cha và làm mẹ, còn trong sơ đồ dùng thể chuẩn thì lại dùng các
nhóm bố và các nhóm mẹ khác nhau. Giao.phấn theo các sơ đồ này được đánh
giá vào đời Fj và các bố mẹ hay các tổ hợp lai đáp ứng được yêu cầu sẽ được
chọn lọc theo các yếu tố khả năng kết hợp.
30

32. Khả năng kết hợp chung (KNKIIC) (gca) được tính bằng trung bình của
một bố hoặc mẹ kết hợp với một nhóm bố hóặc mẹ khác. Hiệu quả KHKHC của
một bố mẹ K sỗ được tính bằng (G-M), trong đó G là giá trị trung bình của các
lần giao phấn mà K có tham gia, và M là trung bình mà thí nghiệm đạt được.
Các nguyên lý đơn giản cho thấy rằng G là giá trị bình quân của giao phấn nửa
sib đối với tính trạng được đo đốm. Như thế trong trường hợp đơn giản nhất,
phương sai của KHKHC (gca) được ký hiệu là var (gca) là cov (nửa sib) =
1/2Va. Nói chung thì var (gca) gồm các phương sai tích cộng và các dạng tương
tác tích cộng.
Khả năng kết hợp riêng (KIIKIIR) (sca) liôn quan đến một tổ hợp lai và
được xác định bằng khả năng riông đổ cho một trị số bình quân cao. Trị số bình
quân cao đạt được xem như là nhờ vào hiệu quả của sự tương tác thuận lợi giữa
hai bố mẹ phối hợp với nhau trong một tổ hợp lai. Hiộu quả sca của một tạp giao
được tính bằng (S-M-G|-G2) trong đó s là trị số bình quân của tổ hợp lai, M là
trung bình của thí nghiệm và Gj, G2 là các hiộu quả gca của 2 bố mẹ tham gia tổ
hợp lai tương tự như Var (gca), phương sai của sca, ký hiệu là Var (sca) được
tính bằng cov (full-sibs)-2cov (half-sibs). Sử dụng phương trình (IX), đối với
trường hợp đơn giản của hộ thống một gen.
Var (sca) = ị v A + j V D- 2. j V A = j V D
Như thế đối với trường hợp tổng quát Var (sca) bao gồm phương sai trội và
các tương tác dựa trên một tương quan trội.
Cách ước lượng Var (gca) và Var (sca) qua đánh giá các tổ hợp lai, thực
hiện theo sơ đổ, trong đời Fị sẽ là một phương pháp hữu hiộu để tìm hiểu dạng
tác động của gcn kiểm tra tính di truyền của tính trạng số lượng. Có cơ sở để
công nhận rằng có thổ đạt được một ước lượng về phương sai môi trường bằng
cách dựa theo sơ đồ trôn đồng ruộng. Tác động của các phương sai tích cộng và
trội cùng với tương tác át - khuất được ước lừợng bằng Var (gca) và Var (sca).
II. u u TIIẾ LAI
Đôi khi các nhà chọn tạo giống chọn cây bố mẹ dựa trên đánh giá bằng mắt
các tính trạng đã bắt gặp, nhưng cách chọn lọc theo hiộu quả của khả năng kết
hợp và ưu thế lai đời F| tỏ ra hợp lý hơn. về nguyên tắc thì sự lựa chọn theo các
chỉ ticu liên quan tác động của gen đáng chú trọng để tăng thêm hiệu lực chọn
lọc.
Ưu thế lai của con lai Fj vượt hơn bố mẹ. Để cải lương một tính trạng thì ưu
thế lai nên so bố mẹ ưu tú nhất. Sau dùng toán thông kô để kiểm tra ưu thế lai so
31

33. với trung bình cao nhất của bố mẹ. ưu thế lai phải tính theo tỉ lệ % mà con lai
vượt bố mẹ tốt nhất theo hướng mong muốn. Mọi trưòng hợp khác được coi như
là không có ưu thế lai. Năm 1772 hiện tượng ưu thế lai đã được một trong những
người kế thừa của Mendel G. là Kalrctcr G. định nghĩa : Ưu thế lai là ưu thế con
lai F, vượt hơn cả 2 bố mẹ. Ví dụ :
Số ngày đến lúc chín
X
SỐ nhánh
Y
Năng suất (tạ/ha)
z
Bố mẹ 1
BỐ mẹ 2
Con lai
TB con lai cao hơn
TB bố mẹ tốt nhất
110
95
100
Có ý nghĩa
30
25
32
Không có nghĩa
20
18
25
Có ý nghĩa
Đối với tính trạng X thì con lai chín muộn hơn bố mẹ 2, theo mục tiôu tạo
giống chín sớm thì X không đạt ưu thế lai. Trong trường hợp này không tính trị
số ưu thế lai mang dấu âm vì nó không giúp gì cho việc phân tích. Đối với Y dù
con lai cao hơn bố mẹ 1 hai nhánh nhưng cũng là không có ưu thế lai, vì về mặt
toán thống kê không có ý nghĩa. Đối với z thì năng suất có ưu thế lai và được
tính bằng (25-20)/20 X 100 = 25%. Các chỉ tiôu trôn dù là không quyết định
cũng giúp cho sự lựa chọn đơn giản và có hiộu quả.
l ệ Khả năng kết hợp và ưu thế lai
So sánh các giá trị tương đối của các ước lượng Var (gca) và Var(sca) sẽ
giúp xác định được dạng tác động của gen chiếm ưu thế trong việc điều khiển
tính trạng được đo đếm. Ở đây có 2 trường hợp được phân biệt rõ ràng :
a) Trong thí nghiệm và khả năng kết hợp mà biôn thiên do gca có ý nghĩa theo
phép nghiệm F, còn biến thiôn sca thì không có ý nghĩa ước lương của Var (gca)
cao hơn Var (sca). Trong trường hợp này có nghĩa là tác động hiệu ứng cộng của
gen chicm ưu thế, do đó có thể chọn lọc trực tiếp được các trị số cao của tính trang
trong các đời sau của vật liộu đời F|. Lựa chọn được các tổ hợp lai đặc biệt, trong
đó ưu tiên chọn ra các thể phân ly vượt ngạch mang các trị số cao hơn nửa tính
trạng, việc này đòi hòi phải nghiôn cứu thôm hiệu quả gca bố mẹ.
b) Trong thí nghiệm mà biến thiên do gca đem đến không có ý nghĩa theo
phép nghiộm F, còn sca thì có ý nghĩa, như vậy Var (sca) ước lượng được sẽ cao
hơn Var (sca). Trong trường hợp này chứng tỏ là đối với tính trạng tương quan
trội và tương tác át - khuất chiếm ưu thế hơn. Hơn nữa, nếu ưu thế lai F| của
một tổ hợp lai đặc biột nào đó rất cao và các số liệu thu thập được đối với môt
32

34. lính trạng kinh tế như năng suất, tỏ ra chính xác thì có thổ dùng tổ hợp đó như
một giống Ihương mại. Tuy nhiôn điều cần thiết là phương thức thụ phấn của
cây trồng ấy phải cho phcp sản xuất hạt lai với giá rỏ hoặc có thổ chọn ra được
cây mẹ bất dục đực để sản xuất hạt mẹ trên qui mô lớn.
2. Chọn lọc
Chọn lọc là một quá trình quan trọng trong chọn tạo giống để hoàn thiộn
một hay nhiồu đặc trưng của cây trồng. Như đã đề ra ở trôn, điều kiộn cần thiết
là phải có phương sai di truyén tích cộng (hiộu ứng cộng).
Chọn lọc là quá trình giữ lại các kiổu gcn mong muốn và loại trừ các kiểu
gcn kém. Trong một quần thổ qua viộc chọn lọc một tính trạng đo đếm được thì
tần số kiểu gcn bị biến đổi. Các biến đổi tiếp tục đưa vào các sơ đồ giao phấn để
chọn lọc cho các cá thổ cho đời sau.
Có 2 dạng chọn lọc : tự nhiôn và nhân tạo. Như tôn gọi, dạng trên do thiên
nhiên tiến hành, còn dạng sau là do nhà chọn lạo giống thực hiộn.
Chạn lọc tư nhiên
Chọn lọc lự nhicn biổu lộ qua cách khác biột thích ứng của kiểu gcn. Quan
niệm thích ứng ngày nay được xem như là một phức hệ tham số đan vào nhau,
trong đó có độ thích nghi, độ sống sót và sức sống. Cách trình bày thấu đáo tính
thích ứng và các khái niộm có liên quan có thể thấy ở Spiess (1977). Theo nghĩa
rộng thì sức sống của một cá thể được đo bằng số lượng con cái sống đến lúc
trưởng thành và mỗi cá thể sinh ra được ít nhất là một con.
Thường thường sức sống của một thổ dị hợp được dùng làm đơn vị so sánh. Ví
dụ nếu so sánh 100% con cái sống được của thổ dị hợp Bb mà thể đồng hợp trội BB
chỉ được 80%, còn thổ đồng hợp lặn chỉ có 60% sức sống của các kiểu gen bb, Bb
và BB tương ứng sẽ là 0,6 ; 1 và 0,8. Nói cách khác, so với Bb thì bb thấp hơn 40%
và BB là 20% khi để lại con cái cho đời sau. Các độ thấp kém ấy được gọi là độ
thua thiệt chọn lọc hay hệ số chọn lọc. Trong trường hợp này hệ số chọn lọc cho BB
S| = 0,2 ; cho bb s2 = 0,4. Như thế sức sống được biểu thị như sau :
BB Bb bb
Sức sống 0,8 1 0,6
= l - s , 1 1 - s2
Trường hợp nẽu trên được gọi là "lợi thế của dị hợp". Biến đổi tần số gen
trong một quần thể xảy ra do hai yếu tố : chọn lọc tự nhiên và do kiểu giao phấn
để chuyển từ quần thể này qua quần thể tiếp theo. Khi mà cả 2 lực ấy cùng tác
33

35. động thì giảm hay tăng tần sô' có gen do lực này gây ra có thể được lực kia bù
trừ. Ví dụ như nếu tần số kiổu gen lặn bị giảm do sức sống tương đối thấp (chọn
lọc tự nhiên) thì nó có thể được tăng lôn nhờ giao phấn ngẫu nhiên đưa đến.
Trong quá trình này sẽ dẫn đến cùng lúc tần số gen và kiểu gen đạt được
mức ổn định ; lác động cân bằng của 2 lực ấy có thổ duy trì tình trạng ổn định
đó trong một số đời với một số điều kiộn. Mức ổn định như vậy được gọi là thể
cân bằng. Ví du khi các quần thổ do chon loc tư nhiôn trở nôn hoàn toàn đông
hợp (tất cả thành viên của quần thổ hoàn toàn đồng hợp trội hay đồng hợp lặn).
Một trường hợp cân bằng ổn định khác đáng chú ý là khi tất cả các kiểu gen đều
hiện diện. Thế cân bằng này được gọi là cân bằng đa dạng. Tính đa dạng theo
kiểu ấy có thể xảy ra ở nhiều trường hợp khác nhau.
Chọn lọc nhản tạo
Dạng chọn lọc này được các nhà chọn giống tiến hành đối với những tính
trạng mà mình mong muốn. Thường thường sẽ chọn ra các cá thể mang trị số
kiểu hình tương đối cao về tính trạng được quan tâm từ một quần thể cơ sở,
trong đời tiếp theo được nhân lên. Như thế số trung bình của quần thổ con cái sẽ
cao hơn số trung bình của quần thể cơ sở. Hiệu số ấy sẽ là mức đáp ứng cho
chọn lọc.Mức đáp ứng tỉ lệ với quần thể cơ sở được chọn và độ di truyền của
tính trạng. Cũng như đối với chọn lọc tự nhiên, kiểu giao phấn cũng tác động
đến mức đáp ứng. Người chọn giống có thể dùng một số phương pháp chọn lọc
nhân tạo để đáp ứng với yồu cầu của mọi mục tiêu.
Cần ghi nhớ rằng chọn lọc nhân tạo luôn luôn lấn át chọn lọc tự nhiên. Thường
thì chúng tác động vào các hướng trái ngược nhau. Ví dụ thiên nhiên chọn lọc hạt
để bù giúp bảo tồn và phổ cập rộng các loài và duy trì độ đa dạng, ngưòi chọn giống
thì chọn lọc hạt to. Sức ép của chọn lọc nhân tạo phải đủ mạnh để cho người chọn
giống tìm ra được giống có hạt to. Các giống có hạt to lại đòi hỏi các môi trường
gieo trồng tốt hơn, bảo đảm được tưối tiêu thích hợp, phân bổn và nhiều mặt nữa. Ví
dụ giống lạc có hạt to ngoại cỡ (quả bứt bằng tay) đòi hỏi đất trổng phải tốt, được
tưới thường xuyên. Lẽ tất nhiên là việc duy trì các loài giống như thế của các cây
trồng khác nhau phụ thuộc vào phương thức giao phấn, phương pháp sản xuất hạt
giống và phải bảo đảm các môi trưòng gieo trồng thích hợp.
III. KHÁI NIỆM VỀ DÒNG TIIUẦN, TIlỂ l a i , g iố n g q u a n t h ể ,
ĐA DÒNG, GIỐNG TRỘN
JẳCơ sở di truyền đc tạo giếng cây trồng
Các nguyên tắc di truyền được phác hoạ rộng hơn sẽ giúp ta hiểu biết các
34

36. mặt di truyền khác nhau của vật liệu mà người chọn giống cần tạo ra để duy trì
sức sinh lợi của cây trồng.
Dòng thuần : Dòng thuần thường được xem như đồng nghĩa với “giống".
Ngày nay lừ "giốn£" được dùng theo nghĩa rộng hơn ncn phần nghĩa kia ncn
diễn đạl bằng từ dòng thuần theo nghĩa hẹp.
Từ cách giao phấn đơn, hay phức hợp, dòng thuần được hình thành sau một
số đời chọn lọc theo phổ hệ. Các dòng thuần đều ở vào mức cân bằng ổn định
nhưng chỉ là thông thường. Chúng đều đồng hợp về mặt di truyền và về mặt kiổu
hình. Chúng phổ cập cho cây tự thụ phấn. Hạt giống của dòng thuần dễ dàng
được sản xuất trôn qui mô hàng hoá rộng. Đối với cây trồng lự thụ phấn như lúa
mì và lúa gạo, dòng thuần có thổ gieo trồng đơn giản để sản xuất hạt giống trôn
diện tích rộng.
Về mặt di truyền học, dòng thuần dỗ bị tấn công. Mức sinh sản của chúng
có thổ bị tàn phá nặng nề khi gặp những bệnh mà chúng mẫn cảmỗ Ví dụ nhiều
dòng thuần của lúa mì NP, lúa Adt và nhiều cây trồng khác như mạch bia, cao
lương, lanh và lạc ở Ấn Độ đã bị loại khỏi sản xuất, vé mặt lý thuyết, khó có thể
phục hồi vì không lặp lại hoàn toàn quá trình chọn lọc phổ hệ trước kia đã giúp
tạo ra dòng thuần đã mất.
Thể lai
Các Ihể lai hoàn toàn dị hợp cho nôn về mặt di truyền và kiểu hình đều
đồng nhất. Chúng ở vào thế cân bằng không ổn định vì vào đòi tiếp theo chúng
sc phân ly Ihành thể đồng hợp và thổ dị hợp.
Thể lai cũng có thể bị loại ra khỏi sản xuất. Tuy nhiôn, nếu hạt bố mẹ thuần
còn thì có thể sản xuất chúng trở lại được. Một khi mà thể lai không còn đáp
ứng được các yêu cầu cho năng suất cao thì chúng thường được thay thế bằng
một thể lai khác tốt hơn. Thể lai thích ứng tốt hơn với môi trường và với các
điều kiện bất thuận khác so với các dòng thuần, nhờ có thế cân bằng bên trong.
Chúng đáp ứng với đầu tư nông học như thuỷ lợi và phân bón cao. Năng suất của
chúng thường cao hơn năng suất của các dòng thuần.
Quần thể
Đó là một cộng đồng sinh sản gồm các cá thể, giao phối chéo với nhau và
cùng chung một di sản gcn (Dobzhansky, 1951). Theo bản chất thì quần thể chỉ
dùng cho cây trồng giao phấn chéo. Quần thể mang tính đa dạng, bao gồm cả
thể đồng hợp và thổ dị hợp. Nếu tính đa dạng được cân bằng để duy trì tất cả các
kiểu gen thì quần thể có thể giữ được mức năng suất cao trong một thời gian
dài. Mặt khác nó chỉ có một ít những thể đồng hợp và thể dị hợp thì qua một
thời gian nhất định do những nguyên nhân khác nhau, do kích cỡ quần thể
35

37. không đủ, một số kiổu gcn thành viên sẽ bị loại đi. Kết quả là ngay chính bản
thân quần thể cũng bị loại. Quần thổ đa dạng cân bằng thì sẽ được bảo vệ, tránh
được các rủi ro và có cơ giúp quần thể kco dài đời sống của mình.
2. Những ưu điểm của quán thể
1) Ổn định và có tính thích ứng cao, chịu đựng với bất thuận hữu sinh hay
vô sinh tốt hơn các dòng thuần hay các thể lai vì chúng mang một phổ cập các
kiểu gen và đặc biệt là có một số thể dị hợp íhích ứng cao.
2) Khác với các thể lai, hạt giống của chúng có thể sản xuất dễ dàng trẽn
qui mô thương mại tuy nhiên ruộng sản xuất phải rộng và được cách ly.
3) Quần thể mang tính biến động cao. Một phổ rộng các kiểu gen được tái
tạo trong mỗi đòi nhò giao phấn ngẫu nhiên rộng trên ruộng sản xuất hạt giống.
Trong quần thể các kiểu gen được tạo theo dạng ấy cùng tác động thích ứng với
nhau. Như thế chúng sẽ hình thành rào bảo vệ chống lại sự tiến hoá nhanh của
các nòi gây bệnh nguy hiểm mới.
Tuy nhiên, vé mặt di truyồn, các quần thề không đồng nhất. Kiểu hình của
chúng kém đồng dạng so với các dòng thuần hay thể lai. Do đó cần thiết phải
đặt ra nhiều ticu chuẩn để xác nhận hạt giống phù hợp với từng mức độ đồng
đều của hạt.
Sản xuất hạt giống của các quần thể cần- được tiến hành trdn đồng ruộng sao
cho giao phấn ngẫu nhiôn đạt được yêu cầu là hình thành tất cả các kiểu gen, với
các tần số cần thiếtỗTuy nhiôn như đã nói ở trên, những biến động nhỏ của tần số
kiểu gen có thể xảy ra vì không thể nào gieo trổng được một diện tích vô tận. Sản
phẩm thu hoạch từ một quần thể là một tập hợp các kiểu gen thành viên. Khi tần số
của các kiểu gcn thành viên thay đổi thì năng suất của quần thể cũng sẽ dao động
theo. Thường thường mức dao động có thổ khá nhổ, có thổ chấp nhân được. Mức
biến thiên của dao động sẽ hẹp vì áp lực chọn lọc phục hồi. Như thế trái với dòng
thuần có một mức năng suất ổn định, đối với quần thổ năng suất trải thành một
nhóm mức (tuy rằng chcnh lệch giữa các mức cao và thấp nhất rất hẹp).
Có 2 dạng quần thổ được dùng : tổng hợp và hỗn hợp. Nguồn gen khởi đầu
của một quần thể tổng hợp gồm một số dòng tự phối trước kia đã được chọn lọc
để có được gca mong muốn cho các tính trạng khác nhau. Vì dỗ được duy trì
cho nôn các dòng thuần thường được dùng làm thành viên khởi đầu cho nguồn
gen. Các dòng ấy có gca đã được chọn lọc, cho nôn các thể tự phối đã tạp giao
với nhau theo cách nào đi nữa thì các đời con cũng cho thu hoạch cao.
Tuy nhicn thành tích của quần thể sau vài năm cũng giảm đi. Sự suy giảm
ấy có nhiều lý do là :
36

38. a) Sự loại bỏ có phân bịệt đối với các kiểu gen đặc biệt do bệnh hại (tác
động như một lực chọn lọc) được phổ biến thuận lợi trong môi trường gieo
trồng. Điều ấy gây ra độ lệch của tần số gen và kiểu gen. Khi độ lệch đã quá lớn
đổ cho chọn lọc có thể phục hồi được Ihế cân bằng đa dạng trong quần thể thì
cân bằng ấy có Ihể mất đi, và cuối cùng đưa đến cân bằng tầm thường (hoàn
toàn đồng hợp).
b) Do kích cỡ không đúng quần thể trên ruộng sản xuất hạt giống, giao
phấn mất ngẫu nhiôn (do tần số giao phối thấp hoặc không có giao phấn giữa
một số kiểu gen). Điều ấy làm mất cân bằng tần số kiểu gen của đời sau, đưa
đến tình trạng tương tự như được trình bày ở a. Ị
Đối với quần thể tổng hợp, khi hiện tượng giảm sút thường hay xảy ra thì có
thể dùng các bố mẹ tự phối để lại và, đứng về mặt lý thuyết,quần thể tổng hợp
có thể tái tạo lại được. Có nhiều cách để tạo nguồn vốn gen khởi đầu của một
quần thổ hỗn hợp. Thành viên của vốn hỗn hợp có thể là từng cây đơn kết quả
của một hay nhiều lần lai đơn hay phức hộ,hoặc từ các dòng khác của quĩ di
truyền mang các tính trạng mong muốn. Tuy nhiên tất cả các thành vicn ấy bắt
đầu phải được đánh giá để bảo đảm được rằng quả thật chúng mang các tính
trạng mong muốn bao gồm cả năng suất.Vì trong nguồn vốn gen ban đầu có thể
có những kiểu gen đang phân ly cho nên không cần, hoặc phải dự trữ để duy trì
nguồn vốn ấy. Tuỳ thuộc vào bản chất và mức độ không đồng đều của nguồn
vốn ấy mà số chu kỳ giao phấn và chọn lọc cần thiết để đưa đến độ đồng đều
kiểu hình đi đôi vói sức sinh lợi có thể cao.
Do những lý do đã nêu cho nôn khi sức sinh lợi của một quần thể hỗn hợp
giảm đi thì nó không có thể phục hồi hay tái tạo. Đó là sự khác biệt chính giữa
quần thể tổng hợp và quần thể hỗn hợp. Tuy nhiên sự giảm sút của một quần thể
có thể dễ dàng khắc phục được bằng cách dùng một quần thể hỗn hợp mới trong
dây chuyền của người chọn giống. Một yếu tố bù trừ cho việc không có khả
năng phục hồi quần thể hỗn hợp là, xuất phát từ một vốn nguồn gen hỗn hợp
mới, có thổ nhanh chóng tạo ra một quần thể hỗn hợp khác. Các nguyên lý về
phương pháp chọn tạo trình bày được đầy đủ hơn có thể tìm đọc ở Arunachalam
(1980) và Arunachalam và Katiyar (1982).
Đa dòng (multilines)
Đa dòng liên quan đến cây trổng tự thụ phấn. Đó là hỗn hợp những dòng
cùng gen kèm Ihco những tính trạng nông học mong muốn bao gồm cả năng
suất. Các dòng có thể được lựa chọn chống chịu được một hay nhiều chủng tác
nhân gây bệnh hại. Chúng có 2 dạng : đa gen cây trồng sạch và đa gen cây trồng
bẩn. Đa gen cây trồng sạch thì mỗi dòng cùng gen đều chống chịu với tất cả các
chủng tác nhân gây bệnh hại được biết, còn đa gen cây trổng bẩn thì không hoàn
37

39. toàn như thế, nhưng mỗi dòng cùng gen phải chống chịu ít nhất được một chủng
tác nhân. Cả 2 dạng đa dòng đều được tạo ra để bảo đảm an toàn chống nguy cơ
bộnh hại,
3. Giống trộn (varictal blcnds)
Giống trộn tương tự như đa dòng nhưng mỗi thành viên (đáng lẽ là một
dòng cùng gen thì sẽ là một giống, hay một dòng thuần khác nhau). Vì là một
hổn hợp ncn chúng chống chịu các điều kiộn bất thuận của môi trường tốt hơn
và trong chừng mực nào đó, bảo đảm năng suất ổn định. Đối với cây trồng như
lạc, mà dạng sinh học của tác nhân gây bộnh như rỉ sắt và đốm lá chưa xác định
được, thì giống trộn gồm các giống thành viôn có sức chống chịu đồng ruộng và
có năng suất cao sc cho kết quả khả quan hơn là dòng thuần.
Những ưu diổm nổi bật của các dạng hình di truyền mà sức sinh lợi có thể
duy trì được ghi vào bảng II.2.
Bảng II.2 : Đặc điểm các dạng hình di truyền
Dạng Licn quan Di truyền Tái tạo
di truyén với Cấu trúc Bản chất Cân bằng
- Dòng thuần Cây trổng tự
thụ phấn
Đơn, đổng
hợp
Đổng nhất i Bình thường Khổng được
(nối chung)
- Thể lai Giao phấn
chco và tự
thụ phấn
Đơn, dị hợp Đồng nhất On định hoặc
khổng Ổn
định
Được
- Quần thể
hỗn hợp
Giao phấn
chéo J
Đồng hợp và
dị hợp
Không đồng
nhất
Đa dạng, ổn
định
Không được
- Quần thể
tổng hợp
Giao phấn
chco
Đồng hợp và
dị hợp
Không đồng
nhất
Đa dạng và ổn
định
Được
- Đa dòng Tự thụ phấn Nhiều đồng
hợp cùng gcn
Không dồng
nhất
ậ
Ã
On định Được
- Giống trộn Tự thụ phấn Nhiẻu đổng
hợp
Không đổng
nhất
! J
Ĩ
Ị On định Được
* Vé mậl kiổu hình tất cả (léu đồng nhất.
Từ ý niệm tách trị số kiểu hình ra thành di truyền và thành phần môi trưòng đã
nảy sinh ra ý tách phương sai kiểu hình có thổ đo đếm được ra các thành phần
phương sai di truyén và phương sai môi trường. Phương sai di truyền lại được tách
ra các thành phần mới : tích cộng và trội trong trường hợp đơn giản (và tương tác át
- khuất, cộng thôm vào trong các trường hợp khác). Các ước lượng các thành phần
của phương sai di truyền đã được xct cho các sơ đồ giao phấn khác nhau. Đã phát
38