2. HOÀNG TRỌNG PHÁN (Chủ biên)
TRƯƠNG THỊ BÍCH PHƯỢNG
Gi¸o tr×nh
C¥ Së DI TRUYÒN
CHäN GIèNG THùC VËT
NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC HUẾ
Huế - 2008

3. 8
Chương 1
Khái niệm về Giống Cây trồng
và Khoa học Chọn giống
Chọn giống cây trồng hay thực vật nói chung (plant breeding) là một
lĩnh vực quan trọng của sản xuất nông nghiệp; mục đích của nó là tạo ra
ngày càng nhiều giống cây trồng mới có năng suất cao, chất lượng tốt,
chống chịu được các điều kiện bất thuận (như sâu bệnh, hạn, úng, nóng,
rét...) Về thực chất, đó là sự tiến hoá của thực vật do con người điều khiển,
được hình thành từ trong thực tiễn trồng trọt qua hàng ngàn năm kể từ khi
con người bắt đầu mò mẫm "thuần hoá" cây trồng dựa theo kinh nghiệm.
Cùng với sự phát triển của khoa học và kỹ thuật, đặc biệt là sự phát triển
của di truyền học trong suốt 100 năm nay, công tác chọn tạo giống cây
trồng đã xây dựng được một nền tảng khoa học vững chắc và không
ngừng được hoàn thiện. Nhờ đó đã tạo ra hàng loạt các giống cây trồng
mới, nhất là các giống ngũ cốc, góp phần xoá đói giảm nghèo mang lại
cuộc sống ấm no và cải thiện sức khoẻ cho con người.
Trong chương này chúng ta sẽ lần lượt tìm hiểu các vấn đề sau: (i)
Khái niệm và phân loại giống cây trồng; (ii) Các hướng nghiên cứu cơ bản
của công tác chọn tạo giống cây trồng; và (iii) Bản chất và nhiệm vụ của
ngành khoa học chọn giống.
I. Khái niệm và phân loại giống cây trồng
1. Khái niệm về giống
Thuật ngữ giống (tiếng Latin: varietas; tiếng Anh: variety) dùng để chỉ
một quần thể các sinh vật cùng loài do con người chọn tạo ra và có các đặc
điểm di truyền xác định. Tất cả các cá thể của cùng một giống đều có các
tính trạng hay thường được gọi là các đặc tính về hình thái-giải phẫu, sinh
lý-sinh hoá, năng suất v.v. hầu như giống nhau và ổn định trong những
điều kiện sinh thái và kỹ thuật sản xuất phù hợp.
Từ khái niệm về giống như vậy, ta có thể hình dung giống cây trồng
(crop variety; cultivar) là một nhóm các thực vật có các đặc trưng sau:
- Có nguồn gốc chung với các tính trạng hay đặc điểm giống nhau.
- Mang tính di truyền đồng nhất (nghĩa là có sự ổn định, ít phân ly) về
các tính trạng hình thái và một số đặc tính nông sinh học khác như: chiều
cao cây, thời gian sinh trưởng, khả năng chống chịu sâu bệnh v.v.
- Mang tính khu vực hoá, nghĩa là tất cả các đặc điểm hay tính trạng

4. 9
của giống được biểu hiện trong những điều kiện ngoại cảnh (như đất đai,
khí hậu, các biện pháp kỹ thuật sản xuất) nhất định. Từ đây xuất hiện các
khái niệm về giống chịu hạn, chịu mặn, chịu úng v.v.
- Do con người tạo ra nhằm thoả mãn một hoặc một vài nhu cầu và thị
hiếu nhất định, như: năng suất cao, chất lượng tốt, giá trị thương phẩm
cao.... Các giống vật nuôi và cây trồng vì vậy được xem là những phương
tiện sống của một nền sản xuất nông nghiệp cụ thể (Hình 1.1).
Chọn lấy lá
Brassica oleracea
(cây cải dại phổ biến)
Cải xoăn
Cải hoa lơCải bắp
Su hào
Cải chồi
Brussels
Chọn
lấy thân
Chọn lấy
chồi bên
Chọn lấy
chồi đỉnh
Chọn lấy các
cụm hoa
Chọn lấy
thân và hoa
Cải bông
Hình 1.1 Từ cây cải dại phổ biến ban đầu (Brassica oleracea), qua quá trình
thuần hoá và chọn lọc lâu dài theo các hướng khác nhau, con người đã tạo ra
nhiều giống cải trồng khác nhau ngày nay. Mỗi giống có một tên riêng, ví dụ: cải
hoa lơ (B. oleracea var. botrytis); su hào (B. oleracea var. caulorapa) v.v.
Khi đề cập đến khái niệm "giống", thông thường người ta muốn đề cập
tới các tính trạng và đặc tính của giống (Hình 1.2).
- Tính trạng (characters): Đó là những đặc điểm về hình thái và cấu tạo
quan sát được của các cây trong cùng một giống giúp ta phân biệt với các
giống khác trong cùng một loài. Để nhận biết các tính trạng như vậy,
thường người ta chia ra các nhóm sau đây:
+ Các đặc điểm về hình thái, như: chiều cao cây, chiều dài bông, số hạt
trên bông, số bông trên khóm, kích thước lá v.v. Nói chung đây là những
tính trạng số lượng (quantitative characters), nghĩa là có thể "cân-đong-
đo-đếm" được; chúng thường do nhiều gene kiểm soát và chịu ảnh hưởng
lớn của điều kiện môi trường.
+ Các đặc điểm về cấu tạo, như: độ dày của bông, màu sắc và hình
dạng của thân, lá, hoa và quả ... Đây là những tính trạng chất lượng
(qualitative characters), thường do một gene kiểm soát, ít chịu tác động

5. 10
của điều kiện ngoại cảnh và có thể quan sát được bằng mắt thường.
+ Diễn biến của một quá trình sinh học, như: hô hấp, quang hợp, hoặc
phản ứng quang chu kỳ v.v. thường tỏ ra rất mẫn cảm với các điều kiện
sinh thái của môi trường như nhiệt độ, ánh sáng, độ dài ngày. Tất cả các
yếu tố này có thể tác động trực tiếp hoặc gián tiếp lên sự hoạt động của
các enzyme kiểm soát một quá trình sinh học cụ thể, và qua đó có thể ảnh
hưởng đến các tính trạng chất lượng.
- Đặc tính (characteristics): Đó là những tính chất hay đặc điểm sinh
lý, sinh hoá đặc trưng có liên quan đến các đặc tính chống chịu của thực
vật (như chịu mặn, hạn, rét, úng v.v.) và đặc điểm kỹ thuật canh tác.
(a)
(b)
Hình 1.2 Một số tính trạng hình thái ở các giống lúa trồng (Oryza sativa): (a)
màu sắc vỏ trấu, tính có râu - không râu trên mỏ hạt, mật độ và các sắp xếp hạt
trên bông; (b) màu sắc vỏ cám, độ bạc bụng và kích thước của hạt gạo.
2. Vấn đề phân loại giống
Theo Dennis (1982), sự tiến hoá của giống phải đặt trong bối cảnh
quan hệ giữa sinh vật, môi trường và con người, và chia thành ba thời kỳ:
Giống ban đầu được hình thành nối tiếp từ sự chọn lọc tự nhiên, được
hoàn thiện dần dưới sự tác động của môi trường sinh thái, của lao động
con người, nhưng còn mang đậm dấu ấn các đặc tính của quần thể hoang
dại. Một số giống địa phương vẫn còn trong tình trạng của giống ban đầu.
Giống cải tiến có tiêu chuẩn (về ngoại hình, năng suất...) do con người
đặt ra theo nhu cầu để chọn lọc và cải tiến khả năng của sinh vật.

6. 11
Giống cao sản là những giống có năng suất cao hơn hẳn giống cải tiến,
và khá phổ biến trên thế giới.
Từ sự kết hợp các đặc điểm địa lý và năng suất của sinh vật với nhu
cầu của con người, người ta chia thành:
- Giống địa phương là giống tồn tại phổ biến ở một vùng địa lý nhất
định của một quốc gia hay một khu vực rộng lớn của thế giới, có năng suất
kém hơn so với trung bình các giống cao sản của thế giới.
- Giống cao sản là giống phổ biến khắp thế giới, có thể phát triển ở
nhiều vĩ tuyến khác nhau, với năng suất cao hơn các giống địa phương.
- Giống chuyên dụng là giống được tạo ra nhằm thu nhận một loại sản
phẩm xác định nhưng được phổ biến trên thế giới do giao lưu thương mại.
Về mặt phân loại học, "giống" là đơn vị phân loại dưới loài, có tính
chất quy ước dùng để chỉ các quần thể khác nhau trong cùng một loài do
con người chọn tạo ra. Về mặt sinh học, các cá thể trong cùng một giống
có kiểu gene và kiểu hình nói chung là giống nhau; còn về mặt thực tiễn,
điều quan tâm là dạng hình và tính năng sản xuất của giống có đáp ứng
được nhu cầu định hướng của việc sử dụng hay không (Hình 1.1 và 1.2).
Đối với việc phân loại lúa trồng chẳng hạn, nhiều lỗ lực đã được tiến
hành tập trung chủ yếu vào loài lúa trồng châu Á (Oryza sativa), bởi nó là
nguồn lương thực chính của hơn một nửa dân số thế giới. Đây là loại cây
lương thực chính có lịch sử trồng trọt lâu đời tại châu Á. Ngày nay loài
cây này đã được trồng rộng rãi ở nhiều vùng trên trái đất; kể cả Bắc và
Nam Mỹ, châu Âu và châu Phi, trải rộng từ vùng xích đạo cho đến các
vùng thuộc vĩ tuyến 500
Bắc và xa hơn nữa. Nó có thể trồng thậm chí tại
những vùng có độ cao tới 2.600m. Chính những điều kiện môi trường tự
nhiên khác biệt này cùng với các phương thức trồng trọt khác nhau đã góp
phần tạo ra các kiểu sinh thái mới và các giống lúa mới có khả năng thích
nghi khác nhau.
Dựa trên đặc điểm bất thụ của con lai F1 và các đặc điểm hình thái,
sinh thái và sinh lý, loài lúa trồng châu Á (O. sativa) được chia thành ba
loài phụ: Indica, Japonica và Javanica đặc trưng cho ba vùng địa lý tương
ứng là Ấn Độ, Trung Quốc-Nhật Bản và Indonesia (xem chương 2). Trong
quá trình chọn giống lúa, nhiều giống đặc sản nổi tiếng ra đời gắn liền với
các địa danh như: Tám xoan Hải Dương, Tám thơm Hải Hậu, v.v. Các
giống lúa do Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI, đặt tại Manila -
Philippines) lai tạo ra với ký hiệu IR- từng góp phần tạo ra cuộc cách
mạng xanh nổi tiếng như: IR-8, IR-36, IR-64,...; hoặc từ Viện di truyền
nông nghiệp nước ta như: DT-11, DT-14, DT-17, ...

7. 12
II. Các hướng cơ bản của chọn giống cây trồng
Nói chung, sự phát triển của chọn giống cây trồng diễn ra theo các
hướng chính sau: (i) Hướng chọn lọc dựa trên sự lai hữu tính (còn gọi là
chọn giống truyền thống); (ii) Hướng chọn tạo giống dựa trên các kỹ thuật
gây đột biến bằng phóng xạ và hoá chất; (iii) Hướng chọn giống dựa trên
sự ứng dụng các kỹ thuật của công nghệ sinh học như: nuôi cấy mô-tế bào,
lai tế bào soma, kỹ thuật di truyền và công nghệ DNA tái tổ hợp.
Thế giới ngày nay đang phải đối mặt với hàng loạt các thách thức
trong việc phát triển công nghệ nhằm đáp ứng lương thực trước việc dân
số tăng nhanh trong khi các nguồn tài nguyên thiên nhiên lại có hạn; và có
nhiều nguy cơ dẫn tới sự phá vỡ cân bằng các hệ sinh thái nông nghiệp và
môi sinh trên toàn cầu. Vì vậy cần phải:
1. Xây dựng các ngân hàng gene hay quỹ gene nhằm góp phần bảo tồn
sự đa dạng sinh học và phục vụ cho việc cải tiến các đặc tính mong muốn
của một giống loài cụ thể trong các chương trình chọn giống thực vật.
2. Ưu tiên trong công tác chọn tạo giống là tạo ra các giống cây trồng
mới có tiềm năng năng suất cao hơn và ổn định về năng suất, đặc biệt là sự
giải phóng tiềm năng di truyền bị bắt giữ.
3. Áp dụng phối hợp các kỹ thuật chọn giống đột biến và các phương
pháp của sinh học phân tử với các chương trình chọn giống thông thường
(để cải tiến và tạo các giống cây trồng mới) cũng như phát triển các hệ
thống chọn giống mới.
4. Hướng tới nền sản xuất nông nghiệp phát triển bền vững, trong đó
sự cân bằng sinh thái được quan tâm đúng mức, theo hướng sản xuất ngày
càng nhiều sản phẩm hơn nhưng giảm thiểu nguy cơ phá hoại thiên nhiên.
Dưới đây là một số nhận định có tính chất định hướng đối với công tác
chọn giống cây trồng được nêu ra trong một số hội nghị quốc tế gần đây:
Hội nghị Quốc tế do IAEA và FAO phối hợp tổ chức tại Vienna
(IAEA 1995) nhấn mạnh khả năng phối hợp sử dụng các kỹ thuật đột biến
và sinh học phân tử để cải tiến cây trồng như là một con đường hiệu quả
cần áp dụng trong các chương trình chọn giống, đặc biệt là ở các nước
đang phát triển, để đạt tới một nền nông nghiệp phát triển bền vững.
S. Machi nhận định: "Các kỹ thuật đột biến cung cấp cơ hội tạo ra các
biến dị trong quỹ gene vốn không sẵn có với các phương pháp khác. Di
truyền học phân tử cho phép định vị một gene quan tâm trên bản đồ giúp
các nhà chọn giống thực vật tiến hành chọn lọc marker đối với tính trạng
như là bước đầu tiên hướng tới việc phân lập gene để đưa trở lại vào cùng
loài cây hoặc các loài khác nhau. Sự tổ hợp của các kỹ thuật đột biến và

8. 13
các phương pháp sinh học phân tử sẽ dẫn tới sự gia tăng hiểu biết về di
truyền học cơ sở và sinh lý học thực vật đối với nhiều tính trạng quan
trọng cho việc tăng sản lượng của thực vật. Chúng ta đừng quên rằng các
công nghệ mới này cũng chỉ là những công cụ trong một bộ công cụ, và để
thành công chúng phải được sử dụng trong sự phối hợp rộng rãi với các
chương trình chọn giống thực vật thông thường." (tlđd)
Trong phiên khai mạc Hội nghị Di truyền học Quốc tế lần thứ XVIII
tại Bắc Kinh (10-15/8/1998), C.C.Tan (1998) nói rằng: "Chọn giống hay
cải thiện di truyền cho các giống cây trồng mới với năng suất cao hơn và
chất lượng tốt hơn là mục tiêu trọng tâm của chúng ta. Đó là cách thức khả
dĩ hiệu quả nhất để giữ cho việc sản xuất lương thực theo kịp đà tăng dân
số... Tuy nhiên để tăng hơn nữa năng suất trên mỗi đơn vị diện tích, các kỹ
thuật chọn giống mới phải được thực hiện bằng các công nghệ khác... Di
truyền học là cơ sở khoa học cho sự phát triển các hệ thống chọn giống."
Theo G.S. Khush (1998): "Trong quá khứ việc sản xuất lương thực gia
tăng là kết quả của sự gia tăng tiềm năng năng suất của các giống mới
cũng như tăng diện tích trồng trọt. Trong tương lai, những sự gia tăng chủ
yếu trong diện tích trồng trọt là không thể được... Bằng cách đó, chúng ta
phải sản xuất nhiều lương thực hơn từ ít đất đai hơn, với ít thuốc trừ sâu, ít
lao động hơn và ít nước hơn. Vì vậy, phải cần đến các giống cây trồng có
tiềm năng năng suất cao hơn và ổn định về năng suất. Tiềm năng năng
suất của các giống cây trồng được tăng lên thông qua các quy trình lai và
chọn lọc thông thường, cải biến các ideotype (kiểu gene cá thể) thực vật,
khai thác ưu thế lai và bằng cách làm giàu thêm quỹ gene cây trồng thông
qua lai rộng rãi... Sự ổn định về năng suất được tăng cường thông qua kết
hợp các gene kháng sâu bệnh và chống chịu stress vô sinh..."
III. Khoa học chọn giống
1. Khái niệm và nhiệm vụ của khoa học chọn giống
1.1. Chọn giống cây trồng là gì?
Chọn giống cây trồng (plant breeding) là một khoa học dựa trên các
nguyên lý của di truyền học và di truyền tế bào học (và đặc biệt là, di
truyền học phân tử - bổ sung của tác giả); nó bao gồm các nguyên lý và
phương pháp cần cho việc cải tiến bản chất di truyền của các cây trồng.
Và kết quả thường là tạo ra các giống cây trồng phù hợp hơn các giống
hiện có về một hoặc nhiều phương diện (Singh 1986).
Vậy bản chất của chọn giống thực vật là gì? Liệu chọn giống cây trồng
là một nghệ thuật hay một khoa học, đây là một vấn đề khó khăn cho bất
kỳ ai thích tranh cãi. Khoa học là tri thức thu được thông qua các phương

9. 14
pháp khoa học. Phương pháp khoa học bao gồm sự quan sát, xây dựng
một giả thuyết, thí nghiệm kiểm tra và kết luận về sự chấp nhận hay bác
bỏ giả thuyết đó (Hình 1.3). Như vậy khoa học là khách quan về cách tiếp
cận (đối tượng), trong khi nghệ thuật có tính chủ quan cao.
Đề xuất
Giả thuyết mới
Đề xuất Giả thuyết mới
dựa trên nhiều quan sát hơn nữa
Nếu chấp nhận,
Thiết kế Thí nghiệm
(Kiểm tra giả thuyết)
Phát triển khung khái niệm:
Dự đoán
Tiến hành Quan sát
Hình thành Giả thuyết
Hình 1.3 Phương pháp nghiên cứu khoa học.
Nếu chối bỏ,
Từ lâu, con người phụ thuộc vào các kỹ năng của mình trong khi chọn
lọc các cây tốt hơn. Với kiến thức về thực vật rất hạn chế, con người chưa
biết gì về sự di truyền các tính trạng, vai trò của môi trường trong sản xuất
và cơ sở của sự xuất hiện các biến dị. Các phương pháp chọn lọc đã được
thiết kế mà không một chút hiểu biết về các nguyên lý di truyền. Vì vậy,
chọn giống cây trồng lúc đó chủ yếu là một nghệ thuật. Nhưng các phương
pháp chọn giống cây trồng ngày nay dựa trên các nguyên lý khoa học của
các khoa học về thực vật hẳn hòi, đặc biệt là di truyền học và di truyền học
phân tử. Như vậy, một phần lớn của công việc chọn giống là thuần tuý
khoa học với rất ít nghệ thuật can dự vào. Tuy nhiên, việc chọn đúng các
cây mong muốn ngay cả hiện nay phần nhiều mang tính nghệ thuật vì nó
tuỳ thuộc chủ yếu vào khả năng quan sát tinh tế của nhà chọn giống để xác
định đúng các biến dị có lợi, các cây tốt hơn khả dĩ mang lại nguồn giá trị
kinh tế cao... Như vậy, chọn giống cây trồng ngày nay chủ yếu là một
khoa học. Một nhà chọn giống cây trồng hiện đại phải biết tất cả những gì
anh ta có thể biết về đối tượng của mình, và tham dự vào kiến thức của
nhiều môn học có liên quan.
1.2. Lịch sử của chọn giống thực vật

10. 15
Thật hợp lý khi giả định rằng chọn giống cây trồng khởi thuỷ bắt đầu
khi con người lần đầu tiên chọn ra những cây hoang dại nào đó đem về
trồng trọt. Quá trình như vậy được gọi là sự thuần hoá (domestication).
Trong khi thuần hoá có thể có sự chọn lọc nào đó; và điều này có thể cho
ra các kiểu tốt hơn các kiểu hoang dại. Như vậy, sự thuần hoá có thể được
xem như một phương pháp chọn giống cây trồng, Sự thuần hoá vẫn còn
tiếp diễn cho đến nay, và có lẽ tiếp tục một thời gian nào đó trong tương
lai. Điều này đặc biệt đúng trong trường hợp của các cây gỗ, cây thuốc...
Trong một thời kỳ dài của lịch sử trồng trọt và trước đó, chọn lọc tự
nhiên đã tác động nhất định trên các loài được thuần hoá. Có thể con
người cũng đã áp dụng sự chọn lọc nào đó, một cách có chủ ý hoặc không
chủ ý. Sự di chuyển của con người từ vùng này sang vùng khác đã kéo
theo sự chuyển chỗ của các loài cây trồng này. Việc đưa vào một khu vực
các loài hoặc các giống cây trồng mới từ các vùng khác của thế giới là một
phần không thể thiếu của sự chọn giống ngày nay.
Các người Babylon và Assyrian đã thụ phấn nhân tạo cây chà là rất
sớm vào khoảng năm 700 trước công nguyên. Năm 1717, Thomas
Fairchild tạo ra cây lai nhân tạo đầu tiên. Vào khoảng giữa những năm
1760 và 1766, Joseph Koelreuter (người Đức) đã tiến hành các phép lai
rộng rãi ở cây thuốc lá. Andrew Knight (1759-1835) có lẽ là người đầu
tiên sử dụng lai nhân tạo để phát triển một số giống cây ăn quả mới. Vào
khoảng năm 1840, Le Couter và Shireff sử dụng chọn lọc cá thể ở thực vật
(individual plant selection) và thử nghiệm đời con (progeny test) để tạo ra
một số giống cây ngũ cốc có ích. Vilmorin (1856) phát triển xa hơn nữa
việc thử nghiệm đời con và sử dụng thành công phương pháp này trong
việc cải tiến giống củ cải đường (Beta vulgaris). Phương pháp chọn lọc cá
thể thực vật đã được phát triển về chi tiết bởi Nilsson-Ehle và đồng sự tại
Svalof (Thuỵ Điển) khoảng năm 1900. Đến 1903, Johannsen (Hình 1.4)
đưa ra thuyết dòng thuần cung cấp cơ sở di truyền cho sự chọn lọc cá thể ở
thực vật.
Hình 1.4 R.C.Darwin, G.Mendel, H.De Vries, W.Johannsen và G.H.Shull (từ
trái sang).

11. 16
Chúng ta còn nhớ rằng, trong cuốn sách vĩ đại của mình, Nguồn gốc
các loài (Origin of Species), Charles Darwin (Hình 1.4) đã không bắt đầu
bằng việc giải thích chọn lọc tự nhiên như ta có thể kỳ vọng. Thay vì thế,
chương 1 của cuốn sách này dành một phần khá dài để giải thích bằng
cách nào các cây trồng và vật nuôi phát sinh thông qua chọn lọc nhân tạo
bởi con người. Các nguyên lý của sự phát triển cây trồng bằng chọn lọc
nhân tạo này vẫn còn được dùng làm mô hình cho sự hiểu biết của chúng
ta về nguồn gốc các loài bằng chọn lọc tự nhiên.
Thông qua các công trình của Gregor Mendel (Hình 1.4), Hugo
Marie de Vries (Hình 1.4), và nhiều người khác, sự phát triển của di
truyền học vào đầu thế kỷ XX đã thiết lập nền móng khoa học vững chắc
cho chọn giống thực vật. Ở giai đoạn di truyền học cổ điển, các quy luật di
truyền của Mendel cung cấp cơ sở ban đầu cho việc xác định được các
phương thức di truyền khác nhau. Nhờ đó các nhà nghiên cứu đã đóng góp
cho sự phát triển và hiểu biết về chọn giống thực vật. Chẳng hạn, từ các
kết quả nghiên cứu của H.G. Shull (Hình 1.4) về chọn giống ngô (Zea
mays), ông phát hiện ra rằng sự nội phối (inbreeding) làm giảm đáng kể ưu
thế về sức sống và sức sản xuất. Nhưng khi lai giữa các dòng nội phối với
nhau, các con lai thu được lại có ưu thế lai cao hơn hẳn các giống ban đầu.
Các quan sát này dẫn tới việc tạo ra các giống lai phổ biến ở ngô và nhiều
cây trồng khác. Chẳng hạn, vào giữa thế kỷ XIX, năng suất kỷ lục của ngô
đạt 5 tấn/ha, thì hiện nay năng suất bình quân ở Mỹ và châu Âu đạt
khoảng 10-15 tấn/ha, và kỷ lục vượt 20 tấn/ha; v.v.
Cho đến nay, cùng với các chương trình chọn giống thông thường,
việc sử dụng các kỹ thuật đột biến trong chọn giống thực vật đã tạo ra
hàng loạt giống cây trồng mới; việc áp dụng kỹ thuật di truyền gần đây
cho phép tạo ra các giống cây trồng biến đổi gene độc đáo chưa từng có
trước đây. Nhiều giống lúa lai siêu cao sản (super hybrid rice) có ưu thế lai
vượt trội với năng suất cực cao đã được tạo ra từ chương trình chọn giống
lúa lai ở Trung Quốc. [L.P.Yuan (1998) dự kiến đến năm 2000 năng suất
hạt có thể đạt 100 kg/ha mỗi ngày, nhưng thực tế đến 2001 năng suất hạt
đạt mức kỷ lục là 150-160 kg/ha mỗi ngày.]
1.3. Các nhiệm vụ và mục tiêu của chọn giống thực vật
Các nhiệm vụ chính của chọn giống thực vật:
- Nghiên cứu sự phân bố, bảo quản và sử dụng nguồn gene thực vật mà
cụ thể là sự đa dạng về giống và loài của đối tượng cần cho chọn giống.
- Nghiên cứu các hệ thống sinh sản và cơ sở di truyền của sự chọn
giống các cây trồng thuộc các phương thức sinh sản khác nhau và xây

12. 17
dựng các phương pháp chọn lọc thích hợp đối với từng nhóm loài thực vật.
- Nghiên cứu và đánh giá vai trò của môi trường trong sự phát triển
của các tính trạng ở đối tượng chọn giống.
- Nghiên cứu xây dựng và hoàn thiện các hệ thống chọn giống khác
nhau ở thực vật: chọn giống truyền thống bằng lai tạo, chọn giống bằng
các kỹ thuật đột biến và chọn giống bằng các kỹ thuật của công nghệ sinh
học hiện đại cũng như khả năng kết hợp giữa các hệ thống chọn giống này.
LAI 1. GIỮA CÁC GIỐNG
2. XA
ĐÁNH GIÁ
BIẾN DỊ CÓ SẴN
TRONG TỰ NHIÊN CHỌN LỌC
TẠO
BIẾN DỊ
THUẦN HOÁ
THU THẬP QUỸ GENE
Hình 1.5 Các hoạt động trong chọn giống thực vật (theo Singh 1986).
ĐỘT BIẾN
NHẬP NỘI
ĐA BỘI HOÁ 1. TỰ ĐA BỘI
2. DỊ ĐA BỘI
BIẾN DỊ DÒNG SOMA
NHÂN GIỐNG
PHÂN PHỐI
TẠO BIẾN DỊ MỚI
DO CÁC CƠ QUAN
VỀ HẠT ĐẢM TRÁCH
Nói đến các hoạt động trong chọn giống thực vật là nói tới việc tạo ra
các thay đổi mong muốn trong các kiểu gene của các loài cây trồng và
mang lại các lợi ích cho người nông dân. Các hoạt động này bao gồm: tạo
ra biến dị, chọn lọc, đánh giá, nhân giống và phân phối (Hình 1.5). Tạo
nguồn biến dị (creation of variation) là nhu cầu thiết yếu cho bất kỳ một
chương trình chọn giống thực vật nào; không thể có sự cải tiến nếu không
có sự biến đổi. Sự thuần hoá, thu thập quỹ gene, nhập nội, lai (giữa các
giống và lai xa), đột biến, đa bội thể và biến dị dòng soma tất cả đều là các
biện pháp chính cho việc tạo biến dị. Sự chọn lọc (selection) là nhằm phân
lập các kiểu gene mong muốn từ hỗn hợp của vô số kiểu gene trong quần
thể. Chọn lọc phải dựa trên các kiểu hình của thực vật. Nói chung, có sự
biến thiên sai biệt cao độ giữa các kiểu gene và các kiểu hình của các cây.
Các quy trình chọn lọc khác nhau lập ra nhằm để vượt qua khó khăn này
và được thiết kế cho các tình huống đặc thù, ví dụ cho các loài tự thụ phấn

13. 18
và giao phấn v.v. Đánh giá (evaluation) liên quan tới việc so sánh hiệu
quả thí nghiệm của các kiểu gene (các dòng) mới được tạo ra với các
giống hiện có. Công việc này có thể mất vài năm thử nghiệm ở nhiều khu
vực để thu được một ước lượng về tính ổn định của các dòng mới. Nếu
như một dòng mới được tạo ra này là tốt hơn, vượt trội hơn các giống hiện
có thì nó sẽ được phóng thích với tư cách là một giống mới cho trồng trọt
đại trà. Lợi ích từ giống mới này chỉ có thể thu được khi giống mới được
nhân giống và phân phối cho các nhà nông. Các chức năng này được tiến
hành bởi các cơ quan trung ương có thẩm quyền.
Các mục tiêu của chọn giống thực vật:
Chọn giống cây trồng nhằm mục đích cải thiện các đặc tính của thực
vật sao cho chúng ngày càng đáp ứng được hiệu quả mong muốn về mặt
nông học và kinh tế. Các mục tiêu đặc thù thường sai khác rất lớn tuỳ
thuộc vào loại cây trồng được nghiên cứu. Dưới đây nêu tóm tắt các mục
tiêu chính của chọn giống thực vật (phỏng theo Singh 1986):
(1) Năng suất cao: Hầu hết các chương trình chọn giống nhằm vào
việc tăng năng suất cây trồng. Kết quả là đã tạo ra được các kiểu gene có
hiệu quả hơn, ví dụ: các giống lai ở ngô (Zea mays), lúa (O. sativa), v.v.
(2) Chất lượng tốt: Chất lượng của sản phẩm cây trồng xác định sự
phù hợp của nó đối với các nhu cầu sử dụng khác nhau. Vì vậy, chất lượng
là một khía cạnh quan trọng đối với các nhà chọn giống thực vật. Các tính
trạng chất lượng ở các giống khác nhau là khác nhau, ví dụ: kích thước
hạt, màu sắc, chất lượng xay xát ở lúa mỳ (Triticum aestivum); chất lượng
nấu nướng ở lúa (O. sativa); kích thước, màu sắc và hương vị của quả;
hàm lượng protein ở ngũ cốc và rau đậu; hàm lượng lysine ở ngũ cốc; v.v.
Thực ra, việc cung cấp các giống mới cho sản lượng cao đôi khi không
phải do sự cải tiến đặc thù như khả năng kháng bệnh mà là kết quả của
hiệu suất sinh lý cao hơn nói chung. Chẳng hạn, từ lâu những nỗ lực nhằm
sản xuất đường từ cây củ cải đường (Beta vulgaris) đã không thành công
chủ yếu bởi vì hàm lượng đường trong các giống sẵn có lúc đó là thấp, nói
chung dưới 7%. Gần hai thế kỷ sau, các giống mới được tạo ra có khả
năng cho hàm lượng đường ổn định ở mức 15-18% (Allard 1976).
(3) Kháng sâu bệnh: Các giống kháng sâu bệnh được coi là rẻ nhất và
phương pháp thông thường nhất được dùng để kiểm soát sâu bệnh. Các
giống kháng không chỉ gia tăng mà còn ổn định năng suất.
(4) Chống chịu các stress vô sinh: Việc tạo ra các giống mới có khả
năng chống chịu các điều kiện bất thuận của ngoại cảnh (như khô hạn,
lạnh, úng, mặn...) đã góp phần tăng đáng kể sản lượng lúa gạo ở nước ta

14. 19
cũng như ở nhiều quốc gia khác.
(5) Loại bỏ các chất độc: Một số cây trồng có các chất độc cần phải
loại thải mới đảm bảo an toàn cho việc tiêu dùng. Chẳng hạn, hạt của cây
Lathyrus sativus có độc tố hại thần kinh, β-N-oxalylamine alanine
(BOAA) có khả năng gây bại liệt. Tương tự, dầu cải Brassica có erucic
acid vốn có hại cho sức khoẻ con người. Việc loại bỏ các chất độc như vậy
sẽ làm tăng giá trị dinh dưỡng của các cây trồng này.
(6) Thay đổi về thời gian chín: Điều này cho phép luân phiên mùa vụ
mới và mở rộng diện tích cây trồng. Việc tạo ra các giống lúa mỳ thích
hợp với việc cấy muộn đã cho phép luân phiên lúa gạo-lúa mỳ. Như vậy
chọn giống cho các giống cây trồng chín sớm, hoặc các giống thích hợp
với ngày cấy khác nhau có lẽ là một mục tiêu quan trọng.
(7) Các đặc điểm nông học: Việc cải tiến các đặc tính nông học, như
chiều cao cây, khả năng đẻ nhánh, thời gian sinh trưởng, tập tính bò lan
hoặc đứng thẳng, khả năng cơ giới hoá khi thu hoạch, bảo quản và chế
biến nông sản sau thu hoạch, v.v. thường được quan tâm để đáp ứng nhu
cầu của sản xuất và người tiêu dùng. Ví dụ, dạng thân lùn ở các cây ngũ
cốc nói chung gắn liền với khả năng chống đổ và đáp ứng với phân bón;
hơn nữa nó cho phép thu hoạch bằng máy rất tiện.
(8) Tính ngủ nghỉ (của hạt): Ở một số giống, hạt nẩy mầm thậm chí cả
trước khi thu hoạch nếu như xảy ra mưa vào thời gian chín, ví dụ: đậu
xanh, lúa đại mạch (Hordeum vulgare) v.v. Tuy nhiên, ở một số trường
hợp khác, người ta lại mong muốn loại trừ trạng thái ngủ nghỉ.
(9) Tính cảm quang: Việc tạo ra các giống lúa mỳ cảm quang và không
mẫn cảm với nhiệt độ và các giống lúa (O. sativa) cảm quang cho phép
đưa trồng chúng ở các khu vực mới (ví dụ, xem ở mục '10' dưới đây).
(10) Các giống cho các mùa vụ mới: Một trong những đóng góp quan
trọng nhất của chọn giống thực vật là tạo ra các giống tốt hơn cho các
vùng nông nghiệp mới. Điều này đã được thực hiện bằng cách điều chỉnh
chu kỳ sinh trưởng của giống sao cho phù hợp hơn với mùa vụ sinh trưởng
hiện có. Chẳng hạn, bằng phương pháp chiếu xạ tia gamma (Co60
) liều 10-
15 Krad lên hạt nẩy mầm, vào năm 2000 nhóm nghiên cứu của PGS.TS.
Nguyễn Minh Công đã chọn tạo được giống lúa "Tám thơm Đột biến" (từ
giống lúa đặc sản Tám thơm Hải Hậu của Nam Định), với nhiều đặc điểm
độc đáo như: không còn cảm ứng quang chu kỳ như ở giống gốc, có khả
năng thích ứng rộng ngay cả với các vùng đất cao, nghèo dinh dưỡng,
không chủ động được nguồn nước tưới và năng suất có thể đạt 4-5 tấn/ha,
trong khi vẫn giữ được mùi thơm của giống gốc. Hơn nữa, đây là giống
lúa Tám thơm mới đầu tiên và duy nhất trồng được cả trong vụ xuân. Nhờ

15. 20
vậy góp phần khắc phục được tình trạng khan hiếm gạo Tám thơm trong
khoảng tháng 6 đến tháng11 hàng năm (Nguyễn Minh Công và cs 2003).
2. Mối quan hệ giữa khoa học chọn giống với các ngành khoa học khác
Sự hiểu biết về mối quan hệ giữa khoa học chọn giống với các ngành
khoa học khác có thể được giải đáp thông qua việc trả lời câu hỏi: Một nhà
chọn giống cây trồng cần phải biết những gì? Như đã nói ở trên, để có thể
thành công, nhà chọn giống cây trồng cần phải biết tất cả những gì anh ta
có thể biết về đối tượng (các thực vật) mà anh ta đang nghiên cứu. Theo
đó anh ta nên có một sự hiểu biết về các lĩnh vực hay môn học sau đây:
(1) Thực vật học (Botany). Một nhà chọn giống cây trồng phải có sự
hiểu biết rành rẽ về hình thái học và sự sinh sản của những cây mà anh ta
định cải tiến; và cũng nên làm quen với phân loại học về loại cây đó.
(2) Di truyền học (Genetics). Các nguyên lý của di truyền học cung
cấp cơ sở cho các phương pháp chọn giống cây trồng. Vì vậy, vốn kiến
thức sâu rộng có được về môn học này là rất thiết yếu cho việc cải tiến
nhanh và hiệu quả một cây trồng nào đó.
(3) Sinh lý học thực vật (Plant Physiology). Sự thích nghi của một
giống được xác định thông qua sự đáp ứng của nó với các nhân tố môi
trường như nóng, lạnh, khô hạn, độ mặn v.v. Kiến thức cơ sở sinh lý học
về các hiện tượng này sẽ giúp nhà chọn giống trong việc tạo ra các giống
chịu lạnh, chịu hạn hay chịu mặn v.v. Ngoài ra, một vài phương pháp sinh
lý học dùng để chọn giống cho năng suất cao cũng đã được xác lập.
(4) Hoá sinh học thực vật (Plant Biochemistry). Nhiều kiểu thử
nghiệm chất lượng cần thiết cho việc xác định các đặc tính chất lượng của
một giống. Các thử nghiệm này thông thường có liên quan đến các phân
tích sinh hoá, ví dụ như hàm lượng protein, amino acid, đường v.v. Hiểu
biết về hoá sinh học sẽ giúp ích trong khi tiến hành các thử nghiệm này
cũng như phát triển các kỹ thuật để chọn lọc các tính trạng như vậy.
(5) Nông học (Agronomy). Một nhà chọn giống giỏi trước hết phải là
một nhà nông học giỏi. Anh ta phải có khả năng tạo ra một mùa vụ tốt để
chọn lọc và đánh giá vật liệu của mình.
(6) Thống kê học (Statistics). Để có được một sự so sánh chính xác về
các quy trình thí nghệm các giống khác nhau, đòi hòi phải có một sự hiểu
biết rành rọt về các phương pháp thống kê. Nhà chọn giống phải nắm
vững kỹ thuật chia lô trên đồng ruộng, thiết kế thí nghiệm và các phép
phân tích và thử nghiệm thống kê phù hợp. Các nguyên lý thống kê cũng
là chỗ dựa căn bản cho sự hiểu biết về di truyền số lượng.
(7) Bệnh học thực vật (Plant Pathology). Chọn giống kháng bệnh là

16. 21
một mục tiêu quan trọng của chọn giống cây trồng. Để chọn giống kháng
bệnh có hiệu quả, cần thiết phải có sự hiểu biết về các bệnh thực vật và
các nguồn gây bệnh.
(8) Côn trùng học (Entomology). Các côn trùng gây hại có thể phá
hoại mùa màng đáng kể. Sự hiểu biết về các nạn dịch côn trùng là cần
thiết để chọn các giống kháng côn trùng, và để bảo vệ vật liệu chọn giống
mẫn cảm khỏi bị dịch bệnh gây hại.
(9) Virus học (Bacteriology). Các rau đậu có các nốt sần rễ chứa các vi
khuẩn Rhizobium có khả năng cố định nitơ từ khí quyển. Hiệu suất của hệ
thống này phụ thuộc vào kiểu gene của cả vật chủ lẫn Rhizobium. Vì vậy,
hiểu biết về loại vi khuẩn này rất hữu ích trong việc cải tiến cây rau đậu.
Ngoài những điều nói trên, nhà chọn giống còn phải: (i) Nhạy bén
trước các nhu cầu của thị trường, nhu cầu của nhà nông và các vấn đề sản
xuất mùa vụ; (ii) Biết nhìn xa vào tương lai để có thể đón nhận các thách
thức mà nông dân có thể đương đầu những năm sau đó; và (iii) Lập kế
hoạch cho vài năm tới bởi vì phải mất một thời gian dài, thậm chí cả chục
năm, để tạo ra và phóng thích một giống mới.
Để trở thành một chuyên gia am tường tất cả các lĩnh vực nói trên quả
thật rất khó cho một cá nhân. Thay vì thế, ngày càng có nhiều tổ hợp hay
nhóm nghiên cứu được hình thành. Các chuyên gia thuộc các lĩnh vực
khác nhau (như di truyền học, bệnh học, côn trùng học và nông học) hợp
tác với nhà chọn giống cây trồng trong việc cải tiến giống.
Câu hỏi ôn tập
1. Thế nào là giống? Nêu các đặc trưng của khái niệm giống cây trồng và
cho một số ví dụ về các giống cây ngũ cốc ở nước ta.
2. Hãy giải thích những đóng góp của chọn giống thực vật trong việc cải
thiện năng suất nông nghiệp.
3. Hãy mô tả ngắn gọn lịch sử chọn giống cây trồng và nêu các đóng góp
của các nhà khoa học sau đây trong sự phát triển của ngành chọn giống
cây trồng: (i) T. Fairchild, (ii) J. Koelreuter, (iii) A. Knight, (iv) Le
Couter và Shireff, (v) Vilmorin, (vi) G. Mendel, (vii) Nilsson-Ehle,
(viii) W. Johannsen, và (ix) G.H. Shull.
4. Mô tả các mục tiêu khác nhau của chọn giống thực vật và tìm các ví dụ
thích hợp cho mỗi mục tiêu.
5. Hãy phân tích bản chất của chọn giống cây trồng và mối quan hệ giữa
nó với các môn học khác mà một nhà chọn giống thực vật phải làm
quen để tiến hành cải tiến cây trồng có hiệu quả.

17. 22
Tài liệu Tham khảo
Tiếng Việt
Nguyễn Minh Công, PV Ro, ĐH Ất, BH Thuỷ, ĐX Tân, LX Trình, HT
Phán. 2003. Ứng dụng kết quả của đề tài nghiên cứu khoa học cơ bản cấp
Nhà nước thuộc ngành khoa học sự sống mang mã số 4.5.10 và 6.5.10
(giai đoạn 1996-2000) trong chọn tạo các giống lúa chất lượng. Trong:
Những vấn đề nghiên cứu cơ bản trong khoa học sự sống. Trang: 847-851.
NXB KH & KT, Hà Nội.
Nguyễn Văn Hiển (chủ biên). 2000. Chọn giống cây trồng. NXB Giáo
Dục, Hà Nội.
Trần Đình Long (chủ biên). 1997. Chọn giống cây trồng. NXB Nông
Nghiệp, Hà Nội.
Tiếng Anh
Allard RW. 1976. Principles of plant breeding. John Wiley & Son, Inc.,
New York.
Chopra VL (Ed.). 1989. Plant Breeding: Theory and Practice. Oxford &
IBH Publishing Co. PVT, Ltd.
Hayward MD, NO Bosemark, I. Ramagosa, Coordinating ed. M.C.
Cerezo. 1994. Plant Breeding: Principles and Prospects. 2nd
ed. Chapman
& Hall, London.
IAEA .1995. Induced Mutations and Molecular Techniques for Crop
Improvement (Proceedings of an International Symposium on the Use of
Induced Mutations and Molecular Techniques for Crop Improvement),
Joint FAO/ IAEA, 19 - 23 June 1995, IAEA, Vienna, Austria.
Khush G.S. 1998. "Genetics for sustaining food security in 2020". In:
XVIIIth
International Congress of Genetics (Abstracts), pp.7-8 .August 10-
15, 1998, Beijing, China.
Singh B.D. 1986. Plant Breeding: Principles and methods. 2nd
edn.,
Kalyani Publishers, New Delhi - Ludhiana, India.
Tan C.C. 1998. "Genetics - better life for all" (Presidential address at
opening ceremony), In: XVIIIth
International Congress of Genetics
(Abstracts), pp.1-6. August 10-15, 1998, Beijing, China.

18. 23
Chương 2
Tạo Vật liệu Khởi đầu
trong Chọn giống Thực vật
Như đã đề cập ở chương trước, để có thể tiến hành chọn lọc có hiệu
quả, cần phải tiến hành thu thập hoặc tạo ra các thay đổi đa dạng trong
kiểu gene của đối tượng chọn giống. Vì vậy, việc tạo vật liệu khởi đầu
đóng vai trò thiết yếu cho bất kỳ chương trình chọn giống thực vật nào.
Trong chương này, chúng ta sẽ tìm hiểu: (i) Vai trò của vật liệu khởi
đầu trong chọn tạo giống; (ii) Nguồn gene thực vật trong chọn giống cây
trồng; và (iii) Sơ lược các nguồn biến dị di truyền trong chọn giống.
I. Vai trò của vật liệu khởi đầu trong chọn tạo giống
Để cho công tác chọn giống thực vật thành công, trước tiên phải tiến
hành thu thập nguồn vật liệu khởi đầu phong phú và đa dạng trong tự
nhiên hoặc tạo ra các thay đổi đa dạng trong kiểu gene của các loài cây
trồng làm cơ sở cho việc chọn lọc và đánh giá. Tạo nguồn biến dị (creation
of variation) là khâu đầu tiên của một quy trình chọn tạo giống. Nó đóng
vai trò thiết yếu cho bất kỳ chương trình chọn giống thực vật nào; không
thể có sự chọn lọc hay cải tiến nào nếu như không có biến dị. Nguồn biến
dị của vật liệu khởi đầu càng phong phú và đa dạng chừng nào thì sự chọn
lọc và cải tiến càng có cơ may thành công chừng ấy (Hình 2.1).
Vật liệu khởi đầu hay nguồn gene trong chọn giống thực vật là tất cả
các dạng đã được con người tách ra và trồng trọt từ xa xưa hoặc mới được
tạo ra cho đến các loài hoang dại được nhà chọn giống sử dụng để tạo ra
các giống mới bằng các phương pháp chọn giống thích hợp.
Sự thành công trong việc tạo ra các giống cây trồng mới phụ thuộc rất
lớn vào mức độ phong phú và đa dạng của nguồn gene thu thập được. Bởi
vì từ đó nhà chọn giống mới có thể chọn đúng vật liệu khởi đầu đáp ứng
được mục đích và yêu cầu đề ra. Các dạng cây trồng khác nhau ở đây có
thể là các giống địa phương, các giống được thu thập từ nhiều vùng sinh
thái khác nhau, giống nhập nội nhưng cũng có thể là các giống được tạo ra
do quá trình chọn tạo giống phức tạp nào đó. Ví dụ: Giống lúa ĐH60 là
giống ngắn ngày có khả năng chịu phèn, chịu nóng ở giai đoạn trỗ bông,
cho năng suất cao trên các vùng đất khó khăn của các tỉnh miền núi phía
Bắc và miền Trung nước ta là kết quả của sự lai tạo giữa giống VN10 của
Việt Nam và giống Norin15 của Nhật Bản.

19. 24
Giống lúa CR203 do Viện bảo vệ thực vật nước ta chọn từ giống nhập
nội IR8423-132-6-2-2 có khả năng chống rầy và thích ứng rộng của IRRI
(thông qua Chương trình thử nghiệm lúa quốc tế = IRTP).
Hình 2.1 Các kiểu biến đổi đa dạng về hình dạng, kích thước và màu sắc quả
ở các giống cà chua (trái) và ớt (phải).
Trong số các nhóm cây hoang dại được thu thập từ nhiều vùng địa lý
khác nhau trên thế giới, người ta rất chú ý đến các đặc tính quý hiếm của
các dạng có quan hệ họ hàng gần gũi về mặt phân loại để sử dụng trong
công tác chọn tạo giống. Ví dụ, lúa dại Oryza nivara L. hoặc Oryza
officinalis L. là hai loài lúa dại cùng chi với lúa trồng Oryza sativa L.
Chúng có nhiều đặc điểm kháng sâu bệnh, kháng rầy và các điều kiện
phèn mặn được sử dụng để lai với lúa trồng nhằm tăng cường các đặc tính
ưu việt đó ở lúa trồng. Điển hình là giống lúa IR-8423 do Viện lúa quốc tế
(IRRI) tạo ra có nguồn gene từ lúa dại O. nivara L.
Để thuận tiện cho quá trình sử dụng các nguồn gene hay vật liệu khởi
đầu này trong công tác chọn tạo giống, dựa theo nguồn gốc xuất xứ của
chúng, người ta chia thành hai nhóm chính: Vật liệu khởi đầu có nguồn
gốc trong nước và vật liệu khởi đầu có nguồn gốc nhập nội. Các quần thể
trong mỗi nhóm có thể bắt nguồn từ tự nhiên hoặc nhân tạo (Hình 2.2).
Trong số vật liệu khởi đầu có nguồn gốc trong nước, quan trọng nhất
là các giống địa phương cổ truyền được hình thành ở mỗi vùng qua thời
gian dài nên chúng thích nghi và phát triển tốt ở các vùng đó. Chúng
thường mang các đặc điểm quý hiếm về mặt chất lượng, tính chống chịu
hoặc năng suất. Ví dụ, lúa tám thơm Xuân Đài ở Xuân Thuỷ - Hà Nam,
cam Xã Đoài, bưởi Đoan Hùng, nhãn lồng Hưng Yên, thanh trà Nguyệt
Biều - Huế, v.v. Còn các loài nhập nội là những giống được đưa từ các
vùng khác nhau trên thế giới đến nhưng vẫn còn giữ được những đặc tính
ban đầu của nó. Ví dụ, các giống lúa IR-8, IR-64, IR-17494... nhập từ
IRRI; hoặc các giống ngô ĐK-888, P-11 nhập từ Thái Lan.

20. 25
Trong chọn giống thực vật có nhiều biện pháp để tạo nguồn vật liệu
khởi đầu hay các biến dị như: Sự thuần hoá (domestication), sưu tập quỹ
gene (germplasm collection), nhập nội (introduction), lai giữa các giống
và lai xa (intervarietal and distant hybridization), gây đột biến bằng các
tác nhân vật lý và hoá học để thu nhận các dạng đột biến (mutant) và đa
bội thể (polyploid), hoặc bằng cách nuôi cấy mô-tế bào, nuôi cấy bao phấn
hoặc noãn để tạo ra các dòng thuần; bằng kỹ thuật di truyền có thể tạo ra
các cây chuyển gene mang các gene mong muốn như chịu được thuốc diệt
cỏ, chống được sâu bệnh, hoặc có chất lượng sản phẩm tốt. Đó là những
vật liệu khởi đầu quý giá cho quá trình chọn tạo giống
II. Nguồn gene thực vật trong chọn giống cây trồng
1. Vấn đề phân bố và phân loại nguồn gen thực vật
1.1. Vấn đề phân bố và phân loại nguồn gene thực vật
Giới thực vật vốn rất đa dạng về thành phần loài (khoảng 500.000 loài)
và phân bố khắp nơi trên trái đất. Do nguồn gene thực vật rất phong phú
Vật liệu khởi đâu
Vật liệu trong nước Vật liệu nhập nội
Vật liệu nhân tạoVật liệu từ tự nhiên
Các câu hoang dại
Các quần thể địa phương
(do chọn giống cổ truyền)
Các dạng lai tạo
Bộ sưu tập giông cây
trồng thế giới
Các dạng đột biến
Các dạng đa bội thể
Các dạng nuôi cấy mô
Các dạng tạo ra bằng
kỹ thuật di truyền
Các dòng tự phối
Hình 2.2 Phân loại các vật liệu khởi đầu.

21. 26
và đa dạng như vậy cho nên cần có sự phân loại hợp lý nhằm hệ thống hoá
và cung cấp thông tin cho người sử dụng. Mặc dù ý niệm về sự phân loại
đã có từ xưa, nhưng thực sự chỉ bắt đầu từ thế kỷ thứ XVIII với hệ thống
phân loại của Carl von Linneaus. Về sau này, sự phân loại sinh vật nói
chung được hoàn thiện thêm nhờ sự phát triển của di truyền học tế bào
(cytogenetics) và di truyền học phân tử (molecular genetics). Ngoài ra, để
tiện sử dụng trong phạm trù chọn giống, người ta còn phân loại nguồn
gene thực vật dựa vào nguồn gốc xuất xứ của chúng (xem Hình 2.2).
 Theo hệ thống phân loại của Linneaus đã được sửa đổi, có các đơn vị
phân loại thường dùng (từ trong ngoặc là tiếng Latin), từ lớn đến nhỏ như
sau: Ngành (Divisio), Lớp (Classis), Bộ (Ordines), Họ (Familia), Tộc
(Tribus), Chi (Genus), Loài (Species), Nhánh (Proles), Thứ (Varietas),
Dạng (Forma), và cuối cùng là Cá thể (Individus).
Trong chọn giống thực vật, các nhà nghiên cứu thường dùng các đơn
vị phân loại sau: Họ, chi, loài, thứ, dạng; và khi cần thì thêm họ phụ
(subfamilia), loài phụ (subspecies). Ví dụ, cây lúa trồng châu Á thuộc:
Phân ngành: Angiospermae.
Lớp: Monocotyledonae.
Bộ: Glumiflorae.
Họ: Gramineae hay Poaceae.
Chi: Oryza
Loài: Oryza sativa L.
+ Loài phụ: O. sativa L. ssp. Indica (loài phụ Ấn Độ)
+ Thứ: O. sativa L. var. mutica (hạt dài, thẳng và không râu; vỏ
trấu màu vàng rơm; gạo trắng)
+ Dạng: Elongatum (cây cao, lóng dài)
Bảng 2.1: Số lượng nhiễm sắc thể lưỡng bội (2n) của một số loài cây trồng
thường gặp
Loài cây trồng 2n Loài cây trồng 2n
Lúa (Oryza sativa) 24 Dưa chuột (Cucumis sativus) 14
Ngô (Zea mays) 20 Dưa hấu (Citrullus vulgaris) 22
Cao lương (Shorghum vulgare) 20 Hành tây (Allium sativa) 16
Kê (Setaria italica) 18 Ớt (Capcium anuum) 24
Khoai tây (Solanum tuberosum) 48 Bắp cải (Brassica oleracea) 18
Đậu Hà Lan (Pisum sativum) 14 Bí ngô (Cucurbita maxima) 48
Đậu tương (Glycine hyspida) 38 Cà chua (L. esculentum) 24
Đậu côve (Phaseolus vulgaris) 22 Khoai lang (Ipomea batatas) 90
Đậu phộng (Arachis hypogea) 40 Bông luồi (Gossypium hirsutum) 52
Vừng (Sasamum indicum) 52 Thuốc lá (Nicotiana tabacum) 48

22. 27
Với hệ thống phân loại này, các đơn vị phân loại dưới loài có quan hệ
với nhau rất chặt chẽ; và trên cơ sở đó người ta phân biệt lai gần (lai trong
cùng loài) và lai xa (lai giữa các loài hoặc giữa các chi khác nhau).
 Mỗi loài cây trồng hay thực vật nói chung có một số lượng nhiễm
sắc thể đặc trưng (Bảng 2.1)
Dưới đây ta hãy tìm hiểu sơ lược về nguồn gốc, sự phân loại và phân
bố của Chi Oryza nói chung, và của lúa trồng châu Á nói riêng.
Theo Watanabe (1997), do tính đa dạng và phức tạp về mặt hình thái
và di truyền của chi Oryza đã gây khó khăn trong việc phân loại và đặt tên
các loài thuộc chi này. Chi Oryza có khoảng 20 loài hoang dại phân bố ở
các vùng nhiệt đới và á nhiệt đới, và chỉ có hai loài lúa trồng là: O. sativa
L. (trồng ở châu Á và nhiều vùng khác khắp địa cầu) và O. glaberrima
Steud (chỉ trồng ở một số quốc gia Tây Phi).
Về nguồn gốc của lúa trồng và sự tiến hoá của chúng, đến nay có
nhiều giả thuyết khác nhau. Tuy nhiên, theo Oka (1991) và Oka và
Morishima (1997), tổ tiên của O. sativa là loài O. perennis Châu Á và của
O. glaberrima là O. breviligulata. Hai loài này tiến hoá độc lập nhau mà
tổ tiên của chúng còn chưa được xác định.
Về nguồn gốc cây lúa trồng châu Á cũng có nhiều quan điểm khác
nhau. Matsuo (1997) đã nêu lên bốn giả thuyết về nguồn gốc của lúa trồng
Ấn Độ, Trung Quốc, các vùng núi ở Đông Nam Á và phạm vi rộng lớn với
các nguồn gốc đa chủng loại. Tuy nhiên, hiện giờ người ta tin rằng các
khu vực miền núi ở Đông Nam Á rất có thể là nguồn gốc của lúa trồng.
Kết luận này ủng hộ học thuyết của Morinaga năm 1967 cho rằng lúa
trồng xuất phát từ phía Đông Nam chân núi Hymalaya. Điều này đã được
GS. Bùi Huy Đáp đề cập từ năm 1964: Việt Nam là một trong những trung
tâm sớm nhất của Đông Nam Á được nhiều nhà khoa học gọi là quê
hương của cây lúa trồng; nó xuất hiện cách đây chừng 10 - 12 nghìn năm
cùng với nền văn hoá Hoà Bình (Bùi Huy Đáp, 1999).
Sự phân loại các giống lúa trồng thuộc loài O. sativa dựa trên hai cơ sở
chính: (i) độ hữu thụ của các cây lai F1, và (ii) các đặc điểm hình thái, sinh
lý và sinh thái. Chẳng hạn, dựa vào độ hữu thụ của các cây lai F1, lần đầu
tiên năm 1928 Kato và cs đã phân biệt O. sativa thành hai loài phụ
(subspecies), còn gọi là kiểu (type) hay nhóm giống (group): kiểu Indica
và kiểu Japonica. Việc khảo sát sự phân bố địa lý của hai loài phụ này cho
thấy các giống lúa địa phương ở Nhật, Bắc Triều Tiên và Bắc Trung Quốc
đều thuộc loài phụ Japonica. Trái lại, các giống lúa địa phương Ấn Độ,
Java, Nam Trung Quốc và Đài Loan thuộc loài phụ Indica. Các kết quả

23. 28
nghiên cứu của Terao và Mizushima năm 1943 và Morinaga năm 1953
phát hiện sự tồn tại của một kiểu trung gian không thuộc Indica và
Japonica và đặt tên là kiểu Javanica, vì các giống nghiên cứu này hầu hết
bắt nguồn từ Java, tức Indonesia. (Kushibuchi 1997; Watanabe 1997).
Năm 1952, Matsuo lấy hình thái học làm cơ sở chính để phân loại các
giống lúa trên thế giới và đã phân chia 3 kiểu A, B và C. Trong đó, kiểu A
(Japonica) hầu như chỉ trồng ở Nhật, Bắc Triều Tiên và Bắc Trung Quốc;
kiểu B (Javanica) phân bố chủ yếu ở Indonesia và các quần đảo Thái Bình
Dương; và kiểu C (Indica) hầu hết được trồng ở Ấn Độ, Nam Trung Quốc
và các nước Đông Nam Á.
Ở nước ta, các kết quả phân loại loài phụ các giống lúa của các vùng
khác nhau cho thấy quỹ gene lúa gồm 89% lúa Indica, 9,5% lúa Japonica
và 1,5% chưa phân loại được (Luu Ngoc Trinh và cs, 1998). Phần lớn
giống lúa ở vùng Tây Bắc nước ta là lúa Japonica (Chaudhary, 2000).
1.2. Các trung tâm phát sinh cây trồng (Centres of origin)
Các thực vật có hoa đầu tiên xuất hiện cách đây chừng 150 triệu năm.
Nhờ áp dụng chọn lọc nhân tạo mạnh mẽ mà các thực vật từ tự nhiên đã
chuyển sang thích nghi với chế độ canh tác với tư cách là các dạng cây
trồng. Kết quả là tính biến dị di truyền của các cây trồng đã giảm đi nhiều.
Có bằng chứng đáng kể cho thấy rằng các cây trồng đã không được
phân bố một cách đồng bộ trên khắp thế giới. Thật vậy, dựa trên khối
lượng khổng lồ vật liệu thu thập được từ nhiều vùng khác nhau trên thế
giới trong suốt 20 năm kể từ năm 1916, nhà di truyền học người Nga
Nicolai Ivanovich Vavilov (1887-1943; Hình 2.3) đã xây dựng nên học
thuyết về các trung tâm phát sinh cây trồng (Centers of origin of
cultivated plants; Hình 2.4).
N.I. Vavilov cho rằng các cây trồng tiến
hoá từ các loài hoang dại trong các khu vực này
cho thấy tính đa dạng lớn hơn và ông gọi đó là
các trung tâm phát sinh sơ cấp. Sau đó, các cây
trồng này dịch chuyển sang các khu vực khác
chủ yếu do các hoạt động của con người; và tại
các khu vực này nói chung không có sự biến đổi
phong phú và đa dạng như ở các trung tâm khởi
phát. Nhưng ở một số khu vực, các loài cây
trồng nào đó lại cho thấy sự đa dạng đáng kể về
các dạng hình mặc dù chúng không bắt nguồn ở
đó. Những khu vực như vậy được gọi là các
trung tâm phát sinh thứ cấp của các loài này.
Hình 2.3 N.I. Vavilov

24. 29
Vavilov đề nghị 8 trung tâm phát sinh cây trồng chính trên thế giới là:
Trung Quốc, Ấn Độ, Trung Á, Tiểu Á, Địa Trung Hải, Abyssinia, Trung
Mỹ và Nam Mỹ. Về sau P.M. Zukovsky đã bổ sung và phát triển các trung
tâm của Vavilov thành 12 trung tâm phát sinh tất cả các cây trồng trên thế
giới, được tóm tắt như sau (theo Nguyễn Văn Hiển, chủ biên 2000):
Trung tâm Trung Quốc - Nhật Bản: Đây là trung tâm lớn nhất, chứa
đựng một khối lượng khổng lồ các biến chủng của 140 loài cây trồng khác
nhau, trong đó có mặt hầu hết các loài cây trồng quan trọng nhất, như: lúa
gạo (O. sativa L., loài phụ Japonica), đậu tương, kê, cây cải, ngô nếp, các
loài cam quýt thuộc chi Citrus, táo, lạc (đậu phộng), vừng (mè), sâm, cao
lương, cây thuốc phiện; đây cũng là quê hương của các cây chè, đay, gai,
cải dầu v.v.
Trung tâm Đông dương - Indonesia: Đây là trung tâm phát sinh lúa
nước (các loài phụ Indica và Javanica); và là quê hương của nhiều loài cây
ăn quả nhiệt đới như: chuối, dứa, xoài, dừa, sầu riêng, mămng cụt, chôm
chôm, mít, mãng cầu v.v.
Trung tâm Australia: Tại đây tìm thấy 500 trong số 605 loài cây có
dầu nhiệt đới, 21 loài thuốc lá, 3 loài thuộc chi Oryza; và là trung tâm đầu
tiên của loài bông Hải đảo (Gossypium barbadense L.).
Trung tâm Nam Á (chủ yếu là Ấn Độ): Đây là một trong những trung
tâm đóng vai trò lớn trong lịch sử trồng trọt của thế giới, quê hương tổ tiên
của lúa trồng (loài phụ Indica) và mía. Đây cũng là nơi phát sinh của các
cây vừng, gai, cao lương, bạc hà, hồ tiêu và nhiều loại cây thuốc và cây
rau khác.
Trung tâm Trung Á (bao gồm vùng Tây bắc Ấn Độ, Afghanistan,
Uzhbekistan, tây Thiên Tân): Là nơi phát sinh lúa mỳ mềm, đậu Hà Lan,
đậu ngựa, đậu mỏ két, hành tây, dưa bở, táo, lê, nho, anh đào...
Trung tâm Tây Á (vùng Cận Đông, gồm một vùng lãnh thổ rộng lớn
của các tiểu vương quốc Ả Rập thống nhất, Iran, Iraq, Capcas, vùng
thượng Turmenia, bán đảo Ả Rập): Là trung tâm phát sinh lúa mỳ (chi
Triticum), mạch đen (chi Secale), đại mạch (chi Hordeum), các cây cỏ
dùng làm thức ăn cho gia súc như: cỏ linh lăng (Medicago sativa), cỏ ba lá
(Trifolium sp.), táo (Malus sp.), và nho.
Trung tâm Địa Trung Hải (Mediterranean): Đây là trung tâm phát
sinh lúa mỳ cứng, củ cải đường, bắp cải; và là trung tâm thứ cấp của nho,
táo, cà rốt, đậu Hà Lan, đậu côve.
Trung tâm châu Phi: Đây là trung tâm chính của đại mạch, đậu xanh,
lạc; và là quê hương của các cây cà phê, ca cao, cao lương, bông châu Phi,

25. 30
thầu dầu, lúa nước châu Phi (O. glaberrima).
Trung tâm Âu - Siberia: Đây là trung tâm phát sinh các cây củ cải
đường, bắp cải, nho, lê, mận, anh đào, dâu tây, cỏ ba lá, cây hoa bia.
Trung tâm Trung Mỹ (Mexico, Goatemala, Hondurat và Panama):
Đây là nơi phát sinh của cây ngô (Zea mays), của nhiều loài cây thuộc bộ
đậu (Fabales) và chi Solanum, với rất nhiều loài khoai tây dại và khoai tây
trồng (S. tuberosum); Đây cũng là quê hương của các cây thuộc họ bầu bí,
ca cao, bông luồi (G. hirsutum) và thuốc lá.
Trung tâm Nam Mỹ: Đây là nơi phát sinh cây bông Ai cập, khoai tây
và ngô; và là quê hương của các cây cà chua, hướng dương, lạc, ớt, bầu bí,
dưa, ca cao, cao su và cà phê.
Trung tâm Bắc Mỹ: Đây là nơi phát sinh các cây dâu tây, khoai tây,
thuốc lá, nho, bông, hướng dương châu Mỹ, táo, mận đào v.v.
Hình 2.4 Các Trung tâm của Vavilov về nguồn gốc phát sinh các giống cây
trồng trên thế giới (theo Hartlan 1976).
Quan điểm này của Vavilov được nhiều nhà khoa học trên thế giới
thừa nhận và nó giúp cho các nhà chọn giống định hướng đúng trong việc
tìm kiếm và thu thập nguồn gene mong muốn trong tự nhiên để đáp ứng
được yêu cầu của chương trình chọn tạo giống đặt ra. Chẳng hạn, để có thể

26. 31
thu thập nhiều dạng lúa hoang dại thì đến Đông Nam Á vì đây là cái nôi
phát sinh của lúa trồng. Tương tự, nếu muốn thu được nhiều dạng ngô và
khoai tây hoang dại thì đến Mexico và một phần Bắc Mỹ. Bằng cách đó
các nhà chọn giống Mỹ đã phát hiện được dạng lúa mỳ hoang dại có khả
năng kháng bệnh rỉ sắt ở Ethiopia (thuộc trung tâm phát sinh của lúa mỳ
Triticum aestivum).
Mặt khác, từ quy luật về dãy biến dị tương đồng (law of homologous
series in variation) của Vavilov cho thấy rằng các loài có quan hệ họ hàng
gần với các loài hoang dại là nguồn cung cấp các biến dị di truyền tuyệt
vời cho chọn lọc và cải tiến giống cây trồng. Vì vậy, mong muốn hiện nay
là thu thập và bảo quản các hạt giống từ các giống cây trồng chất lượng
cao, các dòng đột biến và cả các loài hoang dại có quan hệ họ hàng.
J.R. Harlan, trong một chuyến du hành khảo sát thực vật tại Thổ Nhĩ
Kỳ (Turkey) vào năm 1948, đã bị ấn tượng với sự đa dạng cực kỳ phát
hiện ở các khu vực nhỏ. Các khu vực này được Harlan gọi là các tiểu
trung tâm (micrconters) vì sự tiến hoá thực vật ở các tiểu trung tâm này
dường như diễn tiến ở tốc độ nhanh hơn các khu vực khác, đặc biệt là ở
các vùng địa lý rộng lớn hơn. Các tiểu trung tâm này dường như cung cấp
một cơ hội tuyệt vời, không chỉ để thu thập các kiểu có sẵn, mà còn để
nghiên cứu sự tiến hoá của các kiểu cây trồng về mặt thực nghiệm. Hơn
nữa, khi thảo luận về biến dị tự nhiên ở thực vật, Harlan đã chỉ rõ các
trung tâm địa lý về tính đa dạng di truyền của các nguồn gene mà chúng ta
dựa vào đang có nguy cơ bị tuyệt chủng (Harlan 1976).
Từ đó cho thấy nhu cầu cấp bách của việc xây dựng, bảo quản và sử
dụng các nguồn gene trong chọn giống cây trồng, cũng như vấn đề bảo vệ
thiên nhiên và không ngừng làm phong phú thêm tính đa dạng của nó.
2. Bảo quản và sử dụng nguồn gene thực vật trong chọn giống
2.1. Thành lập quỹ gene và bảo quản nguồn gene cây trồng
Như đã nói ở trên, khâu đầu tiên trong chọn giống là thu thập các vật
liệu có sắn trong tự nhiên hoặc các giống địa phương từ nhiều vùng miền
khác nhau, kể cả các giống nhập nội để xây dựng nên bộ sưu tập giống gọi
là sưu tập quỹ gene (germplasm collection) hay các ngân quỹ gene
(germplasm banks). Bởi theo quan điểm của di truyền học và chọn giống
thì mọi nguồn gene có sẵn trong tự nhiên hoặc các giống địa phương
thường có chứa các gene quý hiếm như chống chịu sâu bệnh và các điều
kiện khắc nghiệt của môi trường sinh thái mà chúng sinh sống lâu đời;
hoặc các giống đặc sản truyền thống thường cho sản phẩm có chất lượng
và hương thơm đặc biệt. Đó là tài sản vô giá mà thiên nhiên đã ban tặng

27. 32
cho loài người để duy trì sự sống của họ.
Hình 2.5 Trung tâm tài nguyên di truyền tại IRRI là trung tâm lớn mạnh nhất về
bảo tồn và sử dụng tính đa dạng sinh học của cây lúa (Nguồn: IRRI).
Hơn nữa, trước tình trạng đô thị hoá các khu vực nông thôn diễn ra
nhanh chóng và áp lực gia tăng mạnh mẽ của dân số thế giới buộc các nhà
chọn giống phải không ngừng tạo ra các giống cây trồng có năng suất
ngày một cao hơn, kéo theo sự thay đổi cơ cấu cây trồng nông nghiệp theo
hướng tập trung vào chỉ một vài giống cho năng suất cao đồng thời thu
hẹp phổ gene của cây trồng. Tất cả điều đó dẫn tới nguy cơ xói mòn tài
nguyên di truyền, đánh mất các giống đặc sản địa phương lâu đời và tạo ra
một nền nông nghiệp phát triển không bền vững. Việc bảo tồn nguồn gene
vì vậy được xem là nền tảng quan trọng cho sự ổn định của nông nghiệp
và sự an toàn lương thực-thực phẩm của toàn thể nhân loại. Đó không chỉ
là công việc của từng quốc gia mà còn là của các tổ chức quốc tế. Đặc
biệt, Tổ chức lương-nông (FAO) của Liên Hiệp Quốc (UN) đã rất chú ý
đến vấn đề này và có các hoạt động thiết thực nhằm kết nối các Viện
nghiên cứu các cây trồng quan trọng như lúa, lúa mỳ, ngô, v.v... thành một
mạng lưới hỗ trợ lẫn nhau, để có thể duy trì và phát triển nguồn gene cây
trồng trên phạm vi toàn cầu.
Một số trung tâm lưu trữ và sử dụng nguồn gene thực vật nổi tiếng trên
thế giới như: Trung tâm tài nguyên di truyền thực vật quốc tế (IBPGR),
Trung tâm nguồn di truyền - Viện lúa quốc tế (IRRI; Hình 2.5), Trung tâm
tài nguyên di truyền quốc gia New Dehli - Ấn Độ, Viện nghiên cứu cây
trồng mang tên Vavilov - Liên bang Nga (VIR), Viện cây trồng Bắc Kinh
- Trung Quốc, Viện tài nguyên sinh học quốc gia Nhật Bản, v.v.

28. 33
Nhiệm vụ của các trung tâm này là thu thập, mô tả, phân loại, đánh giá
và bảo quản tất cả các loài cây trồng và các tổ tiên hoang dại của chúng
theo cả hai phương thức: bảo quản ex situ (bảo quản trong các điều kiện
nhân tạo như phòng thí nghiệm, vườn ươm...) và bảo quản in situ (bảo
quản tại chỗ, trong các điều kiện tự nhiên vốn có của sinh vật). Tất cả
thông tin liên quan các mẩu giống bảo quản được lưu trữ dưới dạng các hồ
sơ, ấn phẩm với sự trợ giúp của máy tính. Nhờ đó các nhà chọn giống có
thể dễ dàng tra cứu và yêu cầu cung cấp vật liệu cần thiết cho một chương
trình chọn giống cụ thể.
Gần đây, Trung tâm tài nguyên di truyền thực vật quốc tế
(International Board for Plant Genetic Resources = IBPGR) đã phân tích
đánh giá được 2 triệu mẩu thuộc 9 loại cây trồng quan trọng về các đặc
tính sinh học; IRRI đánh giá được 85.000 mẩu; Trung Quốc - 65.000 mẩu
lúa, trong đó có 46.887 mẩu địa phương, 2.443 mẩu vừa được cải tiến,
1.039 chủng lai, 6.388 mẩu nhập nội (Trần Duy Quý, 1997).
Việt Nam nằm trong bán đảo Đông Dương, giữa quần đảo Malaysia và
nam Trung Quốc - một trong những trung tâm phát sinh các giống cây
trồng. Do điều kiện địa lý và khí hậu tự nhiên đặc trưng đó mà khu hệ thực
vật nước ta nói chung và hệ cây trồng nói riêng rất phong phú về loài và
đa dạng về thứ và kiểu gene. Mặt khác, nước ta cũng là nơi thuận lợi để
trồng các loài cây nhập nội, đặc biệt là các cây trồng có nguồn gốc từ nam
Trung Quốc và nam Ấn Độ.
Các thông báo gần đây từ Trung tâm Tài nguyên Di truyền Thực vật -
Viện KHKT Nông nghiệp Việt Nam cho thấy: các giống lúa ở miền Bắc
và cao nguyên Trung Bộ nước ta có chỉ số đa dạng di truyền cao nhất; kế
đến là vùng Duyên hải miền Trung và thấp nhất là đồng bằng Sông Cửu
Long (Lưu Ngọc Trình, 1995; Đào Thế Tuấn và cs, 1998).
2.2. Sử dụng nguồn gene thực vật trong chọn giống
Cho đến nay, trên khắp thế giới có hơn 700 ngân hàng quỹ gene được
đưa vào hoạt động với hơn 25 triệu mục giới thiệu các loài trồng trọt và
hoang dại đã được lập danh mục. Các bộ sưu tập này được sử dụng để làm
giàu thêm các nguồn gene xác định các tính trạng mong muốn.
2.2.1. Sử dụng các giống địa phương
Do các giống địa phương được hình thành từ quá trình chọn lọc tự
nhiên và nhân tạo lâu dài trong điều kiện địa phương, nên có các đặc điểm
cơ bản là: (i) thích nghi cao với điều kiện địa phương; (ii) có tính chống
chịu cao đối với một số sâu bệnh và điều kiện ngoại cảnh bất thuận; và
(iii) là một quần thể phức tạp gồm nhiều dạng tồn tại trong một trạng thái

29. 34
cân bằng quần thể; chúng có các phản ứng khác nhau với các điều kiện
của ngoại cảnh và do đó thường cho năng suất ổn định trong sự biến động
của các điều kiện sinh thái địa phương.
Các giống địa phương có các đặc tính tốt có thể được dùng để: (i) Trực
tiếp chọn ra các dạng tốt nhất, phù hợp với kiểu địa lý sinh thái và gây
thành giống mới. (ii) Tiến hành các tổ hợp lai giữa các giống khác nhau
nhằm kết hợp các tính trạng tốt vào một giống mới. (iii) Cải tiến một vài
tính trạng mong muốn nhờ phương pháp gây đột biến. Ví dụ, từ giống lúa
đặc sản Tám thơm Hải Hậu của Nam Định, bằng phương pháp chiếu xạ tia
gamma (Co60
) lên hạt nẩy mầm, đã chọn tạo được giống lúa "Tám thơm
Đột biến", với nhiều đặc điểm độc đáo như: không còn cảm ứng quang
chu kỳ như ở giống gốc, có khả năng thích ứng rộng ngay cả với các vùng
đất cao, nghèo dinh dưỡng, không chủ động được nguồn nước tưới và
năng suất có thể đạt 4-5 tấn/ha, trong khi vẫn giữ được mùi thơm của
giống gốc (Nguyễn Minh Công và cs 2003).
2.2.2. Sử dụng các tập đoàn giống cây trồng thế giới
Do đây là những bộ sưu tập quỹ gene quý hiếm và đa dạng được tập
hợp từ các vùng khác nhau trên thế giới, nên chúng có thể đáp ứng được
hầu hết các mục tiêu của các chương trình chọn giống (như chọn lọc, lai
tạo, gây đột biến ...).
Hình 2.6 Một giống lúa bán lùn cho năng suất cao gọi là IR-8 (trái), một phần
của cuộc cách mạng xanh lần thứ hai, đã được tạo ra bằng cách lai giữa hai
dòng bố mẹ: PETA từ Indonesia (giữa) và DGWG từ Trung Quốc (phải). Cây
thấp và cứng hơn của giống lúa mới này cho phép chống đổ tốt và có khả năng
mang các bông lớn trĩu hạt mà không bị oằn xuống (Nguồn: IRRI).

30. 35
Có thể thấy rõ thành quả của các "cuộc cách mạng xanh" (green
revolution) đối với lúa mỳ và lúa nước trong những năm 1960 và 1970
chính là nhờ khai thác sử dụng tập đoàn giống cây trồng thế giới. Chẳng
hạn, nhờ sử dụng gene lùn của hai giống lúa địa phương Dee-geo-woo-gen
(DGWG) và Taichung Native-1 của Đài Loan thông qua hàng loạt tổ hợp
lai đã tạo ra được các giống lùn (dwarf) và bán lùn (semi-dwarf), như: IR-
8, IR-64, v.v. Các giống lúa này đã tạo nên bước phát triển nhảy vọt về
năng suất và sản lượng lúa châu Á (Hình 2.6). Ở nước ta, việc sử dụng
giống lúa IR-8 (NN8) đã mở đầu cho kỷ nguyên ứng dụng thành quả của
cuộc cách mạng xanh lần thứ hai. Tương tự, giống lúa CR203 do Viện bảo
vệ thực vật nước ta chọn được bắt nguồn từ giống nhập nội IR8423-132-6-
2-2 là giống có khả năng chống rầy và thích ứng rộng bắt nguồn từ IRRI
(thông qua Chương trình thử nghiệm lúa quốc tế).
2.2.3. Sử dụng các dạng cây hoang dại
Chẳng hạn, 'Purple Petrowski' là loại lúa dại mới nhất (Hình 2.7) được
biết là có khả năng chống rụng hạt và chống đổ cao, cho năng suất cao và
kháng bệnh nấm ở mức trung bình. Lúa dại vốn là loại cây cỏ ở nước rất
được ưa chuộng bởi những người Mỹ bản xứ (Native Americans) ở Lake
States, New England, và Canada. Vào những năm 1950 các nhà khoa học
Đại học Minnesota bắt đầu nghiên cứu hàng trăm loại cây trồng biến đổi,
kể cả lúa dại. Vào thời gian đó, các nông dân ở vùng bắc Minnesota bắt
đầu hình thành một kỹ nghệ trồng lúa dại để đáp ứng lại nhu cầu gia tăng.
Hình 2.7 Lúa dại (trái) và lúa trồng (phải).
Các mục tiêu của chương trình chọn giống lúa dại ở đây là nhằm phát
triển: (i)) Khả năng chống đổ hơn nữa; (ii) tính chín sớm; (iii) sức kháng
các bệnh thuộc về lá; (iv) khả năng chống rụng hạt cao hơn; (v) nhiều
nhánh trưởng thành cùng nhau; và (vi) hạt có thể bảo quản khô.
Thách thức đã đặt ra cho các nhà nghiên cứu lúc đó là làm sao trồng
lúa dại phù hợp cho việc sản xuất thóc. Có những hạn chế trong việc cấy,

31. 36
chăm sóc, và thu hoạch một loài lúa nước. Khi chín, hạt rụng cắm xuống
nước và thời gian chín các cây là không đồng đều, gây khó khăn cho việc
thu hoạch. Ngoài ra, hạt không thể sống được trừ phi nó được bảo quản
trong các điều kiện giống như ở đáy đầm lầy.
Tuy nhiên, vào năm1964 việc chọn lọc lúa trồng đã thành công ở St.
Paul. Kể từ đó, đã phân lập ra chín giống lúa thóc dại, mỗi giống đều có
năng suất hoặc các đặc tính kháng bệnh được cải thiện đáng kể. Ngày nay,
những người Mỹ bản xứ thu hoạch bằng tay lúa dại bằng các phương pháp
truyền thống. Các giống của Đại học Minnesota được trồng bởi những nhà
sản xuất thóc thương mại thì việc thu hoạch được tiến hành bằng các tổ
hợp máy móc đặc biệt. Hàng năm Minnesota sản xuất hơn 6 triệu pounds
lúa dại "trồng lấy thóc", và phần lớn được xử lý để tung ra thị trường cùng
với lúa gạo.
Thật thú vị là, việc phân tích DNA gần đây cho thấy lúa gạo và lúa dại
có tổ tiên chung, ngược với suy nghĩ trước đây cho rằng các loài này tiến
hoá tách biệt nhau ở châu Á và Bắc Mỹ. Việc phân tích biến đổi di truyền
được phát hiện bằng các marker phân tử (molecular markers), việc xây
dựng các bản đồ liên kết ở mức phân tử, và lập bản đồ các gene hữu ích
như các gene lùn và các locus tính trạng số lượng (quantitative trait loci =
QTLs) được thực hiện ở lúa và đậu azuki. Ngoài ra, cải tiến việc sản xuất
đơn bội bằng sự nuôi cấy bao phấn và hạt phấn, việc đưa vào các loài cây
trồng tính chịu sương giá, kháng virus và kháng côn trùng từ các loài
hoang dại bằng lai soma được nghiên cứu ở lúa, khoai tây và đậu azuki.
Chẳng hạn, các dòng lúa lai được phát triển ở Trung Quốc là trong số
các giống lúa có năng suất cao nhất trên thế giới. Tuy nhiên, hai locus tính
trạng số lượng (QTL) được khám phá gần đây ở lúa dại năng suất thấp
được kỳ vọng là có thể nâng cao năng suất của lúa lai lên khoảng 17% với
mỗi gene QTL được đưa vào (Tan, 1998).
Giống khoai tây Cameraz cho năng suất cao, chống được bệnh mốc
sương (Phytothora infestans) là kết quả của sự lai xa giữa khoai tây dại
Solanum demissum với giống khoai tây trồng S. tuberosum (Hình 2.8).
2.2.4. Sử dụng quần thể các dòng tự phối
Thông thường các dòng tự phối (được tạo ra do tự thụ phấn hoặc giao
phối gần) nên sức sống của các dòng này suy giảm so với dạng ban đầu.
Tuy nhiên, chúng có thể được sử dụng như là nguồn vật liệu khởi đầu để
tạo ra các giống có biểu hiện ưu thế lai cao ở F1 (bằng cách lai khác dòng
đơn, khác dòng kép ...). Chúng cũng có thể được dùng để tạo ra các giống
hỗn hợp và các giống tổng hợp nhằm sử dụng ưu thế lai nhiều đời, hoặc sử

32. 37
dụng trong lai tích luỹ nhằm tạo ra các dòng có các tính trạng đặc biệt như
các dòng bất dục đực tương đương hoặc các dòng phục hồi (chương 4).
Hình 2.8 Một cây lai soma (hình giữa) giữa khoai tây trồng (hình trái) và loài
hoang dại (hình phải).
Vấn đề sử dụng quần thể các dạng đột biến và đa bội cũng như các
dạng biến đổi được tạo ra từ nuôi cấy mô-tế bào và bằng kỹ thuật di truyền
sẽ được xem xét ở mục III dưới đây.
III. Sơ lược các nguồn biến dị di truyền trong chọn giống thực
vật
3.1. Các thể đột biến thực nghiệm
Đó là các đột biến có thể được tạo ra bằng cách sử dụng các tác nhân
vật lý (như tia X, tia tử ngoại hay tia phóng xạ nói chung) hoặc các hoá
chất gây đột biến (NMU, ES,...). Thông thường một biến đổi như vậy có
liên quan đến một gene đơn. Hầu hết các đột biến là có hại, nhưng đôi khi
một vài thể đột biến nào đó lại tỏ ra có lợi. Thể đột biến này có thể được
sử dụng trực tiếp để gây thành một giống mới, áp dụng phổ biến trong
trồng trọt là các giống táo hoặc các cây ăn quả khác, các giống ngũ cốc
như lúa, ngô, v.v. Ví dụ, giống ngô DT6 và các giống lúa DT1, DT10 ...
do Viện di truyền Nông nghiệp tạo ra hoặc các giống lúa Tám thơm đột
biến, Tép hành đột biến và Tài nguyên đột biến do nhóm nghiên cứu sinh
của trường ĐHSP Hà Nội tạo ra đều được tiến hành bằng con đường này.
Các tính trạng mới này có thể được kết hợp bổ sung vào các giống
hiện có thông qua lai và lai ngược. Ví dụ, các giống lúa DT-10, DT-11,
DT-17 v.v.
3.2. Các thể đột biến đơn bội và đa bội
Đây là các dạng đột biến có liên quan tới sự thay đổi toàn bộ số lượng

33. 38
nhiễm sắc thể. Việc tăng gấp đôi số lượng nhiễm sắc thể là một kỹ thuật
chọn giống thực vật khác tỏ ra hữu ích trong việc cải tiến một số cây hoa
và cây trồng đa bội. Các dạng đa bội thể tạo ra thường tăng sức sống và có
lá, hoa và quả lớn hơn bình thường. Hoá chất colchicine - một alkaloid
được chiết xuất từ cây nghệ tây (Crocus) - tỏ ra hữu ích cho mục đích này.
(a) (b)
(c) (d)
Hình 2.9 (a) Một dãy các dòng lúa hầu như đồng gene (isogenic) của
Nipponbare về đặc tính trổ sớm. (b) Các thể đột biến về chiều cao cây và khả
năng đẻ nhánh. (c) Lúa siêu lùn. (d) Lúa lùn dwf15.
3.3. Các biến dị tổ hợp từ lai hữu tính
Các cá thể trong một loài có sự sai khác nhau rất lớn về các đặc điểm.
Nhiều tính trạng trong số đó có thể truyền lại cho con cháu của chúng.
Bằng phương pháp chọn lọc cá thể, các nhà chọn giống thực vật có thể
chọn đi chọn lại về tính trạng mong muốn nào đó qua các thế hệ liên tiếp,
làm dịch chuyển quần thể theo hướng mong muốn. Bên cạnh đó, các nhà

34. 39
chọn giống thường sử dụng phương pháp lai đối với các cây giao phấn
thuộc các dòng hay các kiểu khác nhau để hợp nhất các tính trạng mong
muốn của cả hai bố mẹ vào đời con của chúng. Tuy nhiên, các tính trạng
không mong muốn cũng đi vào các tổ hợp gene đó, vì vậy phải tiến hành
chọn lọc ngay sau quá trình lai qua nhiều thế hệ.
Đặc biệt, khi lai khác dòng thường tạo ra các con lai có ưu thế cao hơn
hẳn bố mẹ. Hiện tượng này được gọi là ưu thế lai (hybrid vigor, hay
heterosis) và đã được ứng dụng rộng rãi bởi các nhà chọn giống thực vật
để tăng năng suất cây trồng. Các giống ngô lai được tạo ra đã góp phần
tăng gấp đôi năng suất ngô ở Mỹ trong những năm 1940, và hầu như tất cả
các giống ngô hiện giờ trồng ở Mỹ và châu Âu đều bắt nguồn từ các hạt
lai F1 được sản xuất hàng năm. Chọn giống lai đã mở rộng trong những
năm gần đây, và các giống lai ngày nay phổ biến là ở các cây cho hạt (ngô,
kê, lúa), các loại rau màu (bắp cải, cà chua, bầu bí), và nhiều loài hoa.
3.4. Các biến dị soma
Hình 2.10 Các bông chét của thể đột biến bất dục cái thu được. A. Vi ảnh quét
điện tử của một bông chét cho thấy một nhuỵ không có đầu nhuỵ và vòi nhuỵ. B.
Phần bông chét có vỏ trấu dài, mày ngắn (p) và hai bầu. C. Phần bông chét có
nhiều hơn hai bầu. D. Một bông bất dục cái (trái) và một bông bình thường (phải)
của dòng biến dị soma 164 (Nguồn: Ling và cs, 1989).
Chẳng hạn, Ling và cs (1989) thông báo một thể đột biến bất dục cái
(164V) phát hiện được trong số 140 cây R3 thu được từ một dòng soma
thuộc giống lúa IR50. Chúng có các đặc điểm chính như: (1) nhuỵ thiếu
mất đầu nhuỵ và vòi nhuỵ và chỉ có một bầu noãn (Hình 2.10A). Một số
bầu có một túi phôi, nhưng các bầu khác thì thiếu hẳn các tế bào nhu mô.
Các bầu mất hẳn chức năng và cây đột biến này không có hạt (Hình
2.10D). (2) Các bao phấn thoái hoá ở các mức độ khác nhau. Trong
khoảng 1/4 số bông chét của một bông, tất cả các bao phấn đều thoái hoá
và số lượng tối đa các bao phấn trên mỗi bông chét là bốn. (3) Ở các bông
chét này, mày ngoài phát triển vượt trội trong khi mài trong phát triển dưới

35. 40
mức và trở thành một mẩu nhỏ (Hình 2.10B). Một số bông chét có hai
hoặc nhiều hơn hai bầu (Hình 2.10B, C).
Việc tạo ra dòng soma thể đột biến này xuất phát từ nuôi cấy mô sẹo
hạt thuộc giống IR50. Ở các thế hệ R1 và R2, tất cả các cây đều bình
thường mặc dù chỉ có 30 cây R2. Thể đột biến bất dục cái này là một đột
biến lặn được hình thành trong khi nuôi cấy in vitro.
Câu hỏi ôn tập
1. Nêu vai trò của vật liệu khởi đầu trong công tác chọn tạo giống thực
vật và cho các ví dụ minh hoạ.
2. N.I. Vavilov đã có những đóng góp xuất sắc nào trong nghiên cứu về
sự phân bố các nguồn gene cây trồng trên thế giới?
3. Hãy cho biết nội dung của vấn đề bảo quản và sử dụng nguồn gene
thực vật trong chọn giống trên thế giới và ở nước ta.
4. Hãy nêu một số thành tựu điển hình của việc ứng dụng của các thể đột
biến thực nghiệm, thể biến dị đa bội, thể biến dị tổ hợp từ lai hữu tính
và các thể biến dị soma trong chọn tạo giống thực vật.
Tài liệu Tham khảo
Tiếng Việt
Lê Trần Bình, Hồ Hữu Nghị và Lê Thị Muội. 1997. Công nghệ Sinh học
Thực vật trong Cải tiến Giống Cây trồng. NXB Nông Nghiệp, Hà Nội.
Nguyễn Văn Hiển (chủ biên). 2000. Chọn giống cây trồng. NXB Giáo
Dục, Hà Nội.
Phạm Thành Hổ. 2000. Di truyền học (tái bản). NXB Giáo Dục, Hà Nội.
Trần Đình Long (chủ biên). 1997. Chọn giống cây trồng. NXB Nông
Nghiệp, Hà Nội.
Trần Duy Quý .1997. Các phương pháp mới trong chọn tạo giống cây
trồng. NXB Nông Nghiệp, Hà Nội.
Tiếng Anh
Allard RW. 1976. Principles of plant breeding. John Wiley & Son, Inc.,
New York.
Chaudhary R.C. 2000. "Sharing the vision in shaping the strategy for rice
research and development in Vietnam for the 21st
century: vertical and
horizontal supports", In: Rice Research and Development in Vietnam for

36. 41
the 21st
Century (Proceedings), CLRRI, Omon, Cantho, pp.83 - 102.
Chopra VL (Ed.). 1989. Plant Breeding: Theory and Practice. Oxford &
IBH Publishing Co. PVT, Ltd.
Falconer D.S. and Mackay T.F.C. 1996. Introduction to Quantitative
Genetics. 4th
edn. Longman Group, Harlow.
Hartlan JR. 1976. The plants and animals that nourish man. Scientific
American 235 (3): 88-97.
Hayward MD, NO Bosemark, I. Ramagosa, Coordinating ed. M.C.
Cerezo. 1994. Plant Breeding: Principles and Prospects. 2nd
ed. Chapman
& Hall, London.
IAEA .1995. Induced Mutations and Molecular Techniques for Crop
Improvement (Proceedings of an International Symposium on the Use of
Induced Mutations and Molecular Techniques for Crop Improvement),
Joint FAO/ IAEA, 19 - 23 June 1995, IAEA, Vienna, Austria.
Khush G.S. 1998. "Genetics for sustaining food security in 2020". In:
XVIIIth
International Congress of Genetics (Abstracts), pp.7-8 .August 10-
15, 1998, Beijing, China.
Kushibuchi K. 1997. "Historical review on genetic studies and breeding
of rice. 2. Historical changes in rice cultivars ", In: Science of the Rice
Plant, Volume Three: Genetics (Matsuo et al, eds.), pp.837-875. FAPRC,
Tokyo, Japan.
Ling DH, ZR Ma, MF Chen and WY Chen. 1989. A female-sterile mutant
found in a somaclonal line from IR50. Rice Genetics Newsletter, Vol. 6,
pp.143-144. National Insitute of Genetics, Mishima, Japan.
http://www.shigen.nig.ac.jp/rice/rgn/vol6/index.html
Luu Ngoc Trinh, Dao The Tuan, Tran Danh Suu, D.S. Brar, G.S. Khush
and K. Okuno. 1998. "A study of genetic diversity in rice germplasm of
Vietnam based on isozyme and molecular techniques". In: XVIIIth
International Congress of Genetics (Abstracts), p.201. August 10-15,
1998, Beijing, China.
Nickrent. 2006. Food Plants - Grains (Lect. PLB117):
www.science.siu.edu/Plant-Biology/PLB117/Nickrent.lecs/ Food1.html
Singh B.D. 1986. Plant Breeding: Principles and methods. 2nd
edn.,
Kalyani Publishers, New Delhi - Ludhiana, India.
Tan C.C. 1998. "Genetics - better life for all" (Presidential address at
opening ceremony), In: XVIIIth
International Congress of Genetics
(Abstracts), pp.1-6. August 10-15, 1998, Beijing, China.

37. 42
Chương 3
Cơ sở Di truyền Số lượng
trong Chọn giống Thực vật
I. Các tính trạng số lượng và di truyền số lượng
1. Khái niệm và thí dụ kinh điển
1.1. Tương tác cộng gộp (additive)
Tương tác cộng gộp hay còn gọi là sự di truyền đa gene (polygenic) là
hiện tượng di truyền đặc trưng của các tính trạng số lượng (quantitative
trait), trong đó các gene không allele tác động cùng hướng lên sự biểu hiện
của một tính trạng. Mỗi allele (thường là trội) của các gene đa phân như
thế thường đóng góp một phần ngang nhau trong sự biểu hiện ra kiểu hình
ở một mức độ nhất định. Như vậy, liều lượng các allele tăng dần trong các
kiểu gene sẽ tạo ra một dãy biến dị kiểu hình liên tục trong quần thể.
Ví dụ: Các thí nghiệm nổi tiếng năm 1909 của nhà di truyền học Thụy
Điển (Sweden) Herman Nilsson-Ehle về sự di truyền màu sắc hạt (màu sắc
phôi nhũ) lúa mỳ. Khi lai giữa các giống lúa mỳ thuần chủng hạt đỏ với
hạt trắng, ở F1 ông thu được toàn dạng trung gian có màu hồng; và tùy
theo dạng hạt đỏ được sử dụng trong các thí nghiệm mà ở F2 sẽ có các tỷ
lệ phân ly giữa hạt có màu với hạt không màu (trắng) là 3:1, 15:1 hay
63:1. Kết quả phân tích cho thấy chúng do 2-3 gene đa phân chi phối. Sau
đây ta hãy xét trường hợp F2 với tỷ lệ 15 có màu :1 không màu, hay cụ thể
là 1 đỏ: 4 đỏ nhạt: 6 hồng: 4 hồng nhạt:1 trắng.
Giải thích: Màu thẫm hay nhạt của hạt phụ thuộc vào hàm lượng sắc tố
cao hay thấp. Do F2 có 16 kiểu tổ hợp với tỷ lệ tương đương trong khi F1
đồng nhất kiểu gene, chứng tỏ F1 cho 4 loại giao tử với tỷ lệ ngang nhau
nghĩa là dị hợp tử về hai cặp gene phân ly độc lập. Ở đây, F1 biểu hiện
kiểu hình trung gian của hai bố mẹ và F2 xuất hiện một dãy biến dị liên tục
cùng hướng. Điều đó chứng tỏ tính trạng này tuân theo quy luật tác động
cộng gộp hay đa phân tích lũy.
Quy ước: Vì allele cho màu đỏ là trội hơn allele cho màu trắng và
mức độ biểu hiện của các hạt có màu ở F2 tùy thuộc vào liều lượng các
allele kiểm soát sự hình thành sắc tố đỏ trong kiểu gene, nên người ta
thường ký hiệu các gene không allele bằng các chỉ số 1, 2... kèm theo các
chữ cái in hoa (A) cho allele trội và chữ cái in thường (a) cho allele lặn,
như sau: A1, A2 - đỏ; a1, a2 - trắng. Từ đây ta có thể dễ dàng xác định kiểu

38. 43
gene của F1 hồng (A1a1A2a2), của bố mẹ (P): đỏ (A1A1A2A2) và trắng
(a1a1a2a2), và thiết lập sơ đồ lai như sau:
Ptc A1A1A2A2 (đỏ) × a1a1a2a2 (trắng)
F1 A1a1A2a2 (hồng)
F2
Allele trội 4 3 2 1 0
Kiểu gene 1A1A1A2A2 2A1A1A2a2 4A1a1A2a2 2A1a1a2a2 1a1a1a2a2
2A1a1A2A2 1A1A1a2a2 2a1a1A2a2
1a1a1A2A2
Kiểu hình đỏ đỏ nhạt hồng hồng nhạt trắng
Tỷ lệ 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16
Tương tự, trong trường hợp ba cặp gene chi phối được minh hoạ ở
Hình 3.1.
Phân bố
chuẩn
trắng đỏ thẩm
Trắng Đỏ thẩm
tinh trùng trứng
Hình 3.1 Một phép lai của lúa mỳ đỏ và trắng do ba gene chi phối, cho thấy mối
tương quan giữa tỷ lệ của 7 kiểu hình ở F2 và số allele trội trong mỗi kiểu gene.
Một ví dụ độc đáo khác là trường hợp di truyền số dãy hạt trên bắp
ngô (xem trong Di truyền học đại cương - Dubinin 1981, tr.135-145).
Nhận xét:

39. 44
(1) Bằng cách vẽ một đồ thị biểu diễn mối quan hệ giữa số allele trội
có mặt trong kiểu gene (trên trục hoành) và các tần số kiểu hình (trên trục
tung) ở F2, ta sẽ thu được một đường cong phân bố chuẩn có dạng hình
chuông, gọi là phân phối Gauss. Trong đó kiểu hình trung gian hay các
kiểu gene chứa hai allele trội (tương ứng với trị số trung bình) chiếm tỷ lệ
cao nhất, còn các kiểu hình hoặc kiểu gene ở hai đầu mút tương ứng với
các ngưỡng "cực đoan" bao giờ cũng chiếm tần số thấp nhất (xem Hình
3.1). Đó cũng là quy luật chung cho các tính trạng số lượng.
(2) Đối với các tính trạng di truyền theo kiểu đa phân cộng gộp, các hệ
số của tỷ lệ kiểu hình có thể xác định bằng cách dựa vào tam giác Pascal.
1.2. Tính trạng số lượng (quantitative trait)
Thông thường, các tính trạng có liên quan đến kích thước, khối lượng
(thường hay gọi là trọng lượng)... được xác định dựa trên thang định lượng
(quantitative scale), được gọi là các tính trạng số lượng.
Nói chung, các tính trạng số lượng có các đặc điểm sau: Do nhiều gene
quy định; chịu ảnh hưởng lớn của các điều kiện môi trường; và có sự phân
bố kiểu hình liên tục trong một quần thể (hình 3.1), nhưng chúng cũng có
thể xảy ra dưới dạng các lớp kiểu hình khác nhau, chẳng hạn như trong
các ví dụ về dãy màu sắc hạt ở lúa mỳ hoặc số dãy hạt trên bắp ngô nói
trên. Vì vậy, đối với các tính trạng này, không có một mối quan hệ chính
xác giữa trị số kiểu hình và một kiểu gene cụ thể. Chẳng hạn, ở người, đó
là các tính trạng về chiều cao, trọng lượng, hay chỉ số thông minh
(intelligence quotient - IQ); ở cây lúa, lúa mỳ đó là số hạt trên mỗi bông,
số bông trên mỗi khóm...Tuy nhiên, trong những năm gần đây nhờ sử
dụng các chỉ thị hay dấu chuẩn phân tử (molecular marker), người ta đã
tiến hành lập bản đồ các gene có hiệu quả lớn lên các tính trạng đặc biệt
(như các bệnh phức tạp ở người, năng suất cây trồng...) gọi là các locus
tính trạng số lượng (quantitative trait loci = QTL).
2. Một số khái niệm thống kê cơ bản
Để nghiên cứu sự biến đổi kiểu hình của các tính trạng số lượng, nhất
thiết phải sử dụng các phương pháp của thống kê toán học. Đó là phương
pháp lấy mẫu sao cho hợp lý, nghĩa là mẫu phải đủ lớn, mang tính ngẫu
nhiên và đại diện; việc xử lý số liệu đòi hỏi phải sử dụng một số đại lượng
hay tham số thống kê cơ bản.
Dưới đây là một số tham số thống kê thông dụng của lĩnh vực Di
truyền học số lượng:
- Trung bình cộng (mean):

40. 45
∑=
=
n
1i
iX
n
1
X
- Độ lệch chuẩn (standard deviation) bằng căn bậc hai của biến lượng:
∑=
−
−
=
n
i
i XX
n
S
1
2
)(
1
1
- Sai số trung bình mẫu:
m = ± S / n
- Biến lượng hay phương sai mẫu (Vx hay S2
, variance):
2
1
)(
1
1
x
n
n
i
ix xv −
−
= ∑=
- Hệ số biến thiên (Cv%, coefficient of variation):
( ) 100x/ XSCv =
- Hệ số tương quan (r, correlation):
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
−⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
−
−−
=
∑∑
∑
==
=
n
i
i
n
i
i
n
i
ii
YYXX
YYXX
r
1
2
1
2
1
)()(
)()(
; (-1 ≤ r ≤ + 1)
- Phương pháp Khi-bình phương (Chi-square method) trong đánh giá
độ phù hợp giữa các số liệu quan sát và kỳ vọng
Nói chung, các số liệu thống kê thu được từ các thí nghiệm vốn sai
khác ít nhiều so với các con số mang tính chất lý thuyết, tuỳ thuộc chủ yếu
vào mẫu thí nghiệm và phương pháp lấy mẫu. Trong trường hợp đó, chúng
ta băn khoăn không rõ liệu sự giả định "xấp xỉ" của chúng ta có thật chắc
chắn không? Hay nói theo ngôn ngữ thống kê, "giả thuyết tương đồng H0
được chấp nhận hay bị bác bỏ", nghĩa là kết quả thu được có thật nghiệm
đúng với tỷ lệ của một quy luật nào đó hay không?
Để có được câu trả lời rốt ráo cho vấn đề này chỉ có cách là sử dụng
trắc nghiệm Khi-bình phương (χ2
-test). Đây là một công cụ toán thống kê
thông dụng cho phép kiểm tra độ phù hợp giữa các trị số thực tế quan sát
được (observed, ký hiệu: O) và các trị số lý thuyết được kỳ vọng
(expected, ký hiệu: E) của một giả thuyết hay phân phối thực nghiệm khoa
học nào đó, hoặc để kiểm tra tính độc lập của hai đại lượng ngẫu nhiên.
Nhờ đó ta có thể rút ra quy luật, hoặc hiệu quả của hai phương pháp thí