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Andrea Baucon, corso di paleontologia - lezione 12 - evoluzione 3 (estinzione)
- 1. Lezione 12 Evoluzione 3: estinzione Perché una specie di organismi si estingue? Licenza Creative Commons: Attribuzione - Non commerciale - Condividi allo stesso modo Andrea Baucon – Corso di Paleontologia (v. 1.0) www.tracemaker.com
- 2. Quante specie si sono estinte? Specie viventi: 50 milioni Specie fossili: 5-50 miliardi Circa 1 specie su 1000 è sopravvissuta Il 99.9% delle specie sono estinte Quante specie si sono estinte? Specie viventi Specie fossili Estinzione = scomparsa di una specie, genere o famiglia di organismi
- 3. Fino al 1700: fissismo Il fenomeno dell’estinzione non era comunemente accettato fino al 1700 La scoperta di fossili di organismi senza controparti moderne mise in discussione questa idea
- 4. Estinzioni in tempi storici The rate of historic extinctions of species for which information exists, counted in 50-year bins. Note the rapid rise in numbers of extinctions in the period 1900–1950; the apparent drop in the period 1950–2000 is artificial because complete counts have not been made for that 50-year period yet.
- 5. Fine 1700: Georges Cuvier ed il catastrofismo «Questi fatti* […] provano l’esistenza dei un mondo prima del nostro, e distrutto da qualche catastrofe» - Georges Cuvier * i fossili senza controparti moderne: rinoceronti lanosi, orsi delle caverne, mosasauri, bradipi terricoli giganti
- 6. Circa 1850: Charles Lyell Charles Lyell, assieme a James Hutton, ha il merito di aver introdotto l’idea di uniformitarismo Lyell fu uno degli ultimi a resistere all’idea di estinzione Nei suoi primi lavori, Lyell abbracciò una forma estrema di uniformitarismo che vedeva la vita procedere in cicli
- 7. De la Beche su Lyell Henry de la Beche disegnò una vignetta satirica sul suo collega Lyell
- 8. L’evoluzione può tornare sui suoi passi? La legge di Dollo Legge di Dollo: "un organismo è incapace di ritornare anche solo parzialmente a un precedente stadio già realizzato dai suoi antenati"
- 9. L’evoluzione può tornare sui suoi passi? La legge di Dollo La legge di Dollo descrive l’improbabilità statistica di seguire la stessa traiettoria evolutiva due volte Un certo organismo può assumere una forma simile a quella ancestrale, ma è poco probabile che vengano percorse in senso opposto tutte le variazioni genetiche che hanno portato ad un peculiare programma genetico
- 10. La legge di Dollo e l’evoluzione delle tartarughe 1. Nel processo di adattamento all’ambiente marino il pesante carapace delle tartarughe marine divenne progressivamente più leggero 2. Quando le tartarughe riconquistarono l’ambiente di spiaggia la struttura alleggerita venne ricoperta da piastre calcaree (non ricomparve la vecchia struttura) 3. Nella successiva riconquista dell’ambiente marino, si evolve una nuova innovazione morfologica
- 11. Limitazioni poste dalla struttura degli organismi La selezione naturale procede con il materiale a disposizione Le tendenze evolutive e l’adattamento sono condizionate dal piano di sviluppo e dalla struttura degli organismi
- 12. Regola di Cope Secondo la regola di Cope, la discendenza di una popolazione di organismi tende ad aumentare di dimensioni nel tempo geologico L’aumento di taglia non è indefinitamente vantaggioso: ci sono numerose eccezioni La tendenza di aumentare la taglia riflette i vantaggi adattativi che conferisce l’aumento di taglia Hyracotherium, il progenitore degli attuali cavalli, era alto 28 cm al garrese
- 13. Marsh e Cope: la Guerra delle Ossa
- 14. Marsh ed i suoi assistenti
- 15. Marsh 80 nuove specie Cope 56 nuove specie Chi ha vinto?
- 16. «Nessuno credo possa essersi meravigliato più dell'estinzione delle specie, di quanto non abbia fatto io. […] Quando ho trovato a La Plata il dente di un cavallo incastonato con i resti di Mastodon, Megatherium, Toxodon e altri mostri estinti, che coesistevano tutti con conchiglie ancora viventi in un periodo geologico molto tardo, sono rimasto pieno di stupore […]» - Charles Darwin Darwin e il fenomeno dell’estinzione
- 17. Legge di Haeckel Legge di Haeckel (o legge della ricapitolazione o legge biogenetica fondamentale): lo sviluppo di un embrione avviene per fasi che ricordano le fasi dell’evoluzione della sua specie «L’ontogenesi ricapitola la filogenesi» - Ernst Haeckel Sebbene la legge di Haeckel sia oggi considerata troppo semplice, essa ha giocato un ruolo storico importante che ha portato alla moderna biologia evolutiva dello sviluppo (evolutionary developmental biology o evo-devo: indaga il rapporto tra ontogenesi e filogenesi).
- 18. Microevoluzione: evoluzione al di sotto del livello di specie Macroevoluzione: evoluzione al livello di specie e sopra (include molti dei temi trattati dalla paleontologia: speciazione, estinzione, ecc.) Macroevoluzione, microevoluzione
- 20. Cause dell’estinzione: l’esempio del dodo Il dodo era un uccello endemico dell’isola di Mauritius Si è estinto nel 17° secolo Sebbene in Alice Attraverso lo Specchio il dodo venga presentato come un ‘gentiluomo’, all’epoca il dodo era considerato simbolo di ingenuità
- 21. Cause dell’estinzione: l’esempio del dodo
- 22. L’estinzione del dodo Il dodo si è estinto nel 17° secolo per una caccia indiscriminata da parte dell’uomo
- 23. Cause dell’estinzione: sono state le dimensioni dei palchi a portare Megaloceros all’estinzione? La selezione sessuale può portare ad estinzione? Nel caso di Megaloceros, no Megaloceros segue il trend dei suoi parenti viventi più stretti L’alce (A) si trova ‘sotto’ la linea di regressione: i palchi sono più grandi di quanto ci si aspetti dalla sua altezza Il daino (D) si trova ‘sopra’ la linea di regressione Stephen Jay Gould ha dimostrato che Megaloceros presentava un rapporto lunghezza dei palchi/altezza al garrese simile a quello dei suoi parenti viventi. Non sono state le dimensioni dei palchi a portare Megaloceros all’estinzione.
- 24. Quali sono le cause dell’estinzione? Le estinzioni sono causate dall’insuccesso nell’adattamento (=‘cattivi geni’) oppure da eventi casuali (=‘sfortuna’)?
- 25. Il grafico di Sepkoski e Raup: le estinzioni sono causate da cattivi geni o sfortuna? Raup e Sepkoski hanno raccolto dati sulla distribuzione nel tempo di 3300 famiglie di fossili marini (di cui circa 2400 estinte)
- 26. Il grafico dei tassi di estinzione di Raup e Sepkoski Il grafico di Raup e Sepkoski illustra il tasso di estinzione, ossia le famiglie di organismi estinte per milione di anni
- 27. Il grafico dei tassi di estinzione di Raup e Sepkoski 5 intervalli si stagliano dalla fascia di base con 10-20 famiglie che si estinguono ogni milione di anni. Questi intervalli corrispondono alle 5 grandi estinzioni di massa (‘Big Five’) La maggior parte dei tassi di estinzione sono compresi in un’ampia fascia ‘di sfondo’. In questa fascia, si estinguono 2.0-4.6 famiglie ogni milione di anni. è la fascia delle estinzioni di base
- 28. LE ESTINZIONI DI BASE
- 29. Estinzioni di base (background extinctions) Si sono estinte più specie durante le estinzioni di base che durante le estinzioni di massa
- 30. Estinzioni di base (background extinctions) Le estinzioni di base sono dovute al processo di interazione biologica e/o a variazioni paleoambientali minori Le estinzioni di base rappresentano le scomparse che si verificano in un regime ‘normale’ di evoluzione caratterizzato da un ritmo di scomparsa e comparse regolato dalla selezione naturale
- 31. Estinzioni di base: l’esempio di Boiga irregularis L’introduzione accidentale da parte dell’uomo del serpente Boiga irregularis nell’isola di Guam ha provocato la scomparsa di 13 specie endemiche di uccelli su 18
- 32. Il grafico di Leigh van Valen Se la selezione migliorasse le caratteristiche delle specie, quelle più antiche dovrebbero avere meno probabilità di estinguersi Non è così: la probabilità media di estinzione di una specie è costante e non dipende dalla sua età La selezione naturale non determina un accumulo di ‘esperienza adattativa’ Viene spiegato dall’Ipotesi della Regina Rossa: gli ambienti cambiano così velocemente da obbligare gli organismi ad una rincorsa infinita
- 33. Il grafico di Leigh van Valen L’Ipotesi della Regina Rossa: «corri per non estinguerti» « Ora, in questo luogo, come puoi vedere, ci vuole tutta la velocità di cui si dispone se si vuole rimanere nello stesso posto; se si vuole andare da qualche altra parte, si deve correre almeno due volte più veloce di così! » - Lewis Carrol, Alice Attraverso lo Specchio L’Ipotesi della Regina Rossa implica una corsa agli armamenti evolutiva (evolutionary arms race): un ‘miglioramento’ della propria linea genealogica per poter sopravvivere, come diretta conseguenza dei ‘miglioramenti’ di altre linee genealogiche. L’evoluzione di una specie può influire sulla fitness di un’altra (coevoluzione)
- 34. LE ESTINZIONI DI MASSA
- 35. Estinzioni di massa (mass extinctions) Le estinzioni di massa sono eventi che si stagliano dal livello di estinzione di base Nel caso delle estinzioni di massa, la fitness può essere poco rilevante al fine della sopravvivenza
- 36. Estinzioni di massa (mass extinctions) Le estinzioni di massa hanno solitamente caratteristiche comuni: (1) Molte specie si estinguono (più del 40% delle specie e del 10% delle famiglie di organismi) (2) Gli organismi estinti comprendono diverse ecologie ed organismi marini e non-marini (3) Le estinzioni son globali (4) Le estinzioni avvengono in un tempo breve (5) Il tasso di estinzione si staglia rispetto al tasso di estinzione di base Le 5 principali estinzioni di massa sono conosciute come «Big Five»
- 37. Estinzioni di massa Mass extinctions through the past 600 myr include the enormous end-Permian event 251 Ma, which killed two or three times as many families, genera and species (50% of families and up to 96% of species) as the “intermediate” events. These were global in extent, and involved losses of 20% of families and 75–85% of species. Some of the minor mass extinctions were perhaps global in extent, causing losses of 10% of families and up to 50% of species, but many may have been regional in extent, or limited taxonomically or ecologically.
- 38. Estinzioni di massa: evento PT The end-Permian mass extinction in China. (a) The pattern of extinction of 333 species of marine animals through 90 m of sediments spanning the PT boundary in the Meishan section, showing radiometric ages and carbon isotopes. Three extinction levels, A, B and C are identified. Vertical lines are recorded stratigraphic ranges of marine species in the sections. (b, c) Block diagrams showing typical species in China at the very end of the Permian (b), and immediately after the crisis (c). (a, based on Jin et al. 2000; b, c, drafted by John Sibbick.)
- 39. Estinzioni di massa: evento KT Patterns of extinction of foraminifera in a classic KT section spanning about 1.5 myr. A species loss of 53% occurred in two steps close to the KT boundary and iridium anomaly. Dating is based on magnetostratigraphy, and the KT boundary falls in the C29R (reversed) zone. Planktonic zones (P0, P1a, P1b) are indicated; sediment types are mudstones (darker grey) and limestones (pale grey); meter scale bar shows height above and below a particular extinction level, 0. (Based on Keller et al. 1993.)
- 40. Le estinzioni di massa sono periodiche? Raup e Sepkoski hanno notato (in un controverso articolo) che le estinzioni si ripetono ciclicamente ogni 26 milioni di anni
- 41. Le estinzioni di massa sono periodiche? Raup e Sepkoski hanno notato (in un controverso articolo) che le estinzioni si ripetono ciclicamente ogni 26 milioni di anni Sono state proposte diverse ipotesi, ma mai verificate: 1. Uno sconosciuto Pianeta X; 2. Una stella sconosciuta (Nemesis); 3. Cicli nel mantello terrestre responsabili di vulcanesimo
- 42. C’è una causa comune per le estinzioni di massa? Sono state proposte possibili cause comuni per le estinzioni di massa: 1. Impatto di asteroidi; 2. Vulcanismo; 3. Raffreddamento climatico 4. Regressione marina;
- 44. C’è una causa comune per le estinzioni di massa? Evidence for a KT impact in the Caribbean. (a) Shocked quartz from a KT boundary clay. (b) A glassy spherule from the KT boundary section at Mimbral, northeast Mexico, evidence of fall- out of volcanic melts from the Chicxulub Crater (about 1.5 mm in diameter). (Courtesy of Philippe Claeys.) In corrispondenza di molte estinzioni di massa si trovano evidenze di impatti di asteroidi
- 45. Estinzioni di massa The KT impact site identified. Location of the Chicxulub Crater on the Yucatán peninsula, Central America, and sites of tempestite deposits around the coastline of the proto-Caribbean (open circles). Continental KT deposits are indicated by triangles.
- 46. Estinzioni di massa The iridium (Ir) spike and fern spike, as recorded in continental sediments in York Canyon, New Mexico. The Ir spike, measured in parts per trillion (ppt), an enhancement of 10,000 times normal background levels, is generally interpreted as evidence for a massive extraterrestrial impact. The fern spike indicates sudden loss of the angiosperm flora, and replacement by ferns. (Based on Orth et al. 1981.)
- 47. C’è una causa comune per le estinzioni di massa? Tuttavia, molti impatti non hanno causato estinzioni rilevanti
- 48. C’è una causa comune per le estinzioni di massa? Il vulcanismo è un altro candidato per spiegare le estinzioni di massa
- 49. Estinzioni di massa: ruolo del vulcanismo nell’estinzione Permiano-Triassico? Il vulcanismo immette CO2 nell’atmosfera, causando riscaldamento globale; il riscaldamento globale riduce la circolazione oceanica e quindi promuove l’anossia nel mare
- 50. C’è una causa comune per le estinzioni di massa? Eruzione di una delle grandi provincie ignee (LIPs: Large Igneous Provinces)
- 51. C’è una causa comune per le estinzioni di massa? Raffreddamento globale: si osserva per alcune estinzioni, non per tutte Regressione marina: si osserva per alcune estinzioni, non per tutte
- 52. Radiazione adattativa Radiazione adattativa (o radiazione evolutiva) = rapida differenziazione di un taxon ancestrale in una grande varietà di taxa adattati a differenti ambienti Taxon = unità tassonomica, ossia un raggruppamento di organismi distinguibili da altri
- 53. Radiazione adattativa: l’esempio dei mammiferi In soli 12 milioni di anni i mammiferi si sono diversificati in tutti gli ordini che conosciamo oggi, dai Chirotteri ai cetacei Estinzione di massa
- 54. Radiazione adattativa: l’esempio dei dinosauri Estinzione di massa Estinzione di massa
- 55. Radiazione adattativa ed estinzioni Le radiazioni adattative si verificano (1) quando un’estinzione libera grandi spazi ecologici oppure quando (2) un taxon acquisisce una nuova struttura che gli permette di colonizzare spazi ecologici precedentemente privi di vita Le estinzioni di massa sono frequentemente seguite da radiazioni adattative
- 56. John Phillips Nel 1800 John Phillips ha pubblicato la prima scala dei tempi geologica; è fondamentalmente basata sulle estinzioni
- 57. Disaster taxa Disaster taxa after the end-Permian mass extinction: the brachiopod Lingula (a), and the bivalves Claraia (b), Eumorphotis (c), Unionites (d) and Promyalina (e). These were some of the few species to survive the end-Permian crisis, and they dominated the black anoxic seabed mudstones for many thousands of years after the event. Disaster taxon = gruppo di organismi che colonizza una regione dopo un’estinzione di massa
- 58. Qual è la relazione tra estinzioni di massa e gli impersonatori di Elvis?
- 59. Elvis taxa Elvis taxa = specie o generi che scompaiono, e sono sostituiti da organismi morfologicamente simili Gli Elvis taxa sono un esempio di convergenza adattativa
- 60. Convergenza adattativa Gli Elvis taxa sono il risultato della convergenza adattativa, ossia il fenomeno per cui gruppi con antenati diversi acquisiscono, per effetto della selezione naturale, la stessa morfologia (omeomorfia)
- 61. Evoluzione parallela Evoluzione parallela: gruppi con gli stessi antenati acquisiscono, per effetto della selezione naturale, la stessa morfologia (omeomorfia)
- 62. Strutture omologhe ed analoghe Swimming forepaddles of a variety of reptiles (a–d) and mammals (e–g): (a) Archelon, a Cretaceous marine turtle; (b) Mixosaurus, a Triassic ichthyosaur; (c) Hydrothecrosaurus, a Cretaceous plesiosaur; (d) Plotosaurus, a Cretaceous mosasaur; (e) Dusisiren, a Miocene sea-cow; (f) Allodesmus, a Miocene seal; and (g) Globicephalus, a modern dolphin. The forelimbs are all homologous with each other, and with the wing of a bird and the arm of a human. However, as paddles, these are all analogs: each paddle shown here represents a separate evolution of the forelimb into a swimming structure.
- 63. Lazarus taxa Lazarus taxa = specie o generi che sono presenti prima dell’estinzione, che apparentemente scompaiono, e poi riappaiono I Lazarus taxa identificano gaps nel record fossile (=la preservazione è peggiore rispetto agli strati soprastanti e sottostanti)
- 64. Effetto Signor-Lipps Effetto Signor-Lipps: il record fossile non è completo e quindi è improbabile osservare il primo e l’ultimo individuo di un certo taxon Distribuzione reale delle specie Distribuzione osservata: se c’è uno hiatus al limite KT (diagramma in mezzo), una perdita di specie graduale può sembrare artificiosamente improvvisa È poco probabile trovare l’ultimo fossile di una specie: un’estinzione improvvisa può apparire graduale Gli eventi di estinzione graduali possono apparire improvvisi (a) e viceversa (b) quando ci sono lacune o dati mancanti. In entrambi I diagrammi le line verticali rappresentano specie.
- 65. Fonti