Il capitolo affronta la microevoluzione e macroevoluzione, concentrandosi sulla teoria della speciazione secondo Darwin, che evidenzia il ruolo dell'isolamento riproduttivo e delle barriere che impediscono l'incrocio tra specie diverse. Viene anche discusso il concetto di specie, con vari modelli come quello biologico, morfologico, ecologico e filogenetico, e le strategie di speciazione che possono essere allopatrica, parapatrica o simpatrica. Infine, il capitolo analizza i meccanismi evolutivi, tra cui la poliploidia nelle piante, e il dibattito tra gradualismo ed equilibri intermittenti nella speciazione.

1. Capitolo 14 L’origine delle specie 0

2. Dalla microevoluzione alla macroevoluzione: il concetto di specie La teoria evolutiva di Darwin si occupa soprattutto della selezione naturale e dell’adattamento di una popolazione al suo ambiente Processo che è definito dal Cambiamento delle frequenze alleliche nel pool genico Produce microevoluzione

3. 14.1 L’origine di nuove specie è alla base della biodiversità La speciazione , cioè l’origine di nuove specie, è il punto focale dell’evoluzione. Figura 14.1

4. 14.2 Che cos’è una specie? Nel diciottesimo secolo il medico e botanico svedese Carl von Linné (in italiano, Linneo) ideò un sistema di classificazione binomia (a doppio nome) e attribuì due nomi a più di 11 000 specie in base al loro aspetto fisico. Il sistema di classificazione di Linneo stabilì le basi per la tassonomia , il ramo della biologia che si occupa di classificare le differenti forme di vita e di dare loro un nome.

5. In alcuna specie, come le allodole, gli individui appartenenti alla stessa specie non appaiono molti diversi. In altre, come la nostra, le differenze sono molto più evidenti. Il solo aspetto fisico non è sufficiente a classificare gli organismi . Figura 14.2B Figura 14.2A

6. Che cos’è una specie biologica? “ Specie” deriva dal latino, significa aspetto la tassonomia fissa i criteri per la classificazione degli organismi viventi Sturnella magna Sturnella neglecta Differiscono per il canto ….?

7. Che cos’è una specie biologica? Non è possibile applicare questo principio agli organismi che si riproducono solo asessuatamente e agli organismi estinti Il concetto di specie biologica Secondo il concetto di specie biologica , una specie è una popolazione o un gruppo di popolazioni in cui i membri possono potenzialmente incrociarsi tra loro e produrre individui fertili (ossia capaci di riprodursi a loro volta).

8. gli organismi isolati dal punto di vista riproduttivo appartengono a specie diverse Culex pipiens Culex molestus Dal 1860 vive nei tunnel della metropolitana di Londra Si assomigliano, ma non sono interfeconde Hanno originato Tre sottospecie abitano tre linee diverse

9. Altri modi per definire una specie Il concetto di specie morfologica classifica gli organismi sui caratteri fenotipici osservabili e misurabili (1 800 000 specie finora descritte). Il concetto di specie ecologica identifica le specie in base alle nicchie ecologiche che occupano, considerando il ruolo svolto dagli organismi all’interno della comunità biologica. Secondo il concetto di specie filogenetica , una specie è un gruppo di organismi con storia genetica comune.

10. meccanismi di speciazione I meccanismi di speciazione sono fenomeni generalmente molto lenti e che non possono quindi essere osservati direttamente, ma soltanto ipotizzati sulla base di modelli teorici

11. La speciazione si crea per isolamento riproduttivo Poiché due specie sono diverse se posseggono meccanismi di isolamento riproduttivo …. La SPECIAZIONE è l’evoluzione di meccanismi di isolamento riproduttivo, cioè di barriere al flusso genico tra popolazioni

12. 14.3 Le barriere riproduttive mantengono separate le specie Le barriere riproduttive sono caratteristiche biologiche proprie degli organismi che impediscono a specie affini di incrociarsi e isolano i pool genici delle specie. Possono essere prezigotiche e postzigotiche .

13. Tabella 14.3 Barriere riproduttive tra specie diverse:

14. Barriere riproduttive Postzigotiche: Non vitalità degli ibridi Sterilità degli ibridi Degenerazione degli ibridi prezigotiche Le barriere prezigotiche impediscono l’accoppiamento o la fecondazione tra specie diverse. Ci sono cinque tipi di barriere prezigotiche: isolamento temporale; isolamento ambientale; isolamento comportamentale; isolamento meccanico; isolamento gametico.

15. L’ isolamento temporale si verifica quando due specie si accoppiano in momenti diversi (stagioni, momenti della giornata o addirittura anni) Isolamento temporale

16. La moffetta maculata( Spilogale gracilis ) è invece rara ed assomiglia molto alla moffetta putorius( Spilogale putorius )

17. Sono della stessa specie? Spilogale putorius L’accoppiamento avviene e fine inverno e i piccoli nascono tra aprile e luglio Spilogale gracilis L’accoppiamento avviene a fine estate-inizio autunno, lo sviluppo si arresta nella fase di blasocisti e riprende in primavera I piccoli nascono in maggio o in giugno

18. L’isolamento ambientale si verifica quando due specie vivono nella stessa regione , ma in ambienti diversi Ad esempio le zanzare londinesi che vivono in superficie e nei tunnel della metropolitana

19. L’ isolamento comportamentale si verifica perché vi è poca o nessuna attrazione sessuale tra i maschi e le femmine di specie differenti. Isolamento comportamentale

20. L’ isolamento meccanico è dovuto all’incompatibilità tra gli organi sessuali dei maschi e delle femmine. Isolamento meccanico

21. Nell’ isolamento ecologico due specie vivono nella stessa regione ma non nello stesso tipo di ambiente, cioè sono collocati su due nicchie ecologiche diverse . Isolamento ambientale (ecologico)

22. Isolamento gametico Nell’ isolamento gametico un maschio e una femmina di due specie differenti possono accoppiarsi, ma i gameti non riescono a formare uno zigote, ossia a fecondarsi.

23. Le barriere postzigotiche Le barriere postzigotiche agiscono solo dopo che si sono formati gli zigoti ibridi (cioè derivanti dall’unione di gameti provenienti da due specie diverse). Esempio di barriere postzigotiche sono sterilità degli ibridi; non-vitalità degli ibridi; degenerazione degli ibridi. Le barriere postzigotiche

24. Nella sterilità degli ibridi , gli ibridi completano il proprio sviluppo dando origine a individui robusti ma che risultano sterili. Di conseguenza non si verifica un flusso genico tra le due specie parentali. Le barriere postzigotiche

25. La non-vitalità degli ibridi si verifica quando i geni di due specie parentali non sono compatibili; ciò fa sì che gli ibridi non sopravvivano (es. Rana pipiens e R. sylvatica ). Nella degenerazione degli ibridi , la prima generazione di ibridi è vitale e fertile, quando però gli ibridi si accoppiano generano prole debole e sterile Le barriere postzigotiche

26. I meccanismi della speciazione 14.4 L’isolamento geografico può portare alla speciazione allopatrica Spesso, nella formazione di nuove specie, il blocco iniziale del flusso genico è provocato da una barriera geografica che ha isolato una data popolazione. Questo modello di speciazione è chiamato speciazione allopatrica . Figura 14.4 A. harrisi A. leucurus

27. Una barriera geografica (deserto, fiume, mare, catena montuosa, …) può comparire improvvisamente dividendo in due parti la popolazione originaria Speciazione allopatrica

28. Ammospermophilus leucurus Ammospermophilus harrisi

29. 14.5 Le barriere riproduttive possono insorgere a mano a mano che le popolazioni si differenziano Esperimenti condotti in laboratorio sulle zanzare hanno permesso di dimostrare che variazioni nelle fonti di cibo possono causare speciazione. Figura 14.5A Substrato con amido Substrato con maltosio Popolazione iniziale di drosofile Risultati degli accoppiamenti Femmina Amido Maltosio Femmina Stessa Popolazioni popolazione diverse Maschio Maltosio Amido Maschio Diverso Stesso Frequenza di accompagnamenti nel gruppo sperimentale Frequenza di accoppiamenti nel gruppo di controllo 22 9 20 8 12 18 15 15

30. La speciazione porta a un aumento della biodiversità. Arboricolo si nutre di insetti Terricolo si nutre di semi Fringuello picchio

31. L’isolamento geografico nella Death Valley ha portato all’evoluzione di nuove specie di pesci del genere Cyprinodon . Figura 14.5B Cyprinodon

32. Si crea quando una piccola popolazione si trova isolata ai margini di una popolazione più grande come nel caso dell’effetto del fondatore Speciazione peripatrica

33. Si parla di speciazione parapratica quando la divergenza avviene all'interno di popolazioni che non sono totalmente isolate geograficamente, ma possiedono una ristretta zona di contatto. Le migrazioni tra popolazioni sono tuttavia limitate da motivi climatici . La selezione naturale ha dunque un ruolo importante in questa modalità di speciazione. Se le due specie hanno acquisito completo isolamento riproduttivo possono sovrapporsi, in base alle preferenza di habitat. Se si sono sviluppate barriere di isolamento riproduttivo ma non compatibilità ecologica, gli areali si mantengono parapatrici. Se non sono state acquisite barriere anti-ibridazione, si forma una zona di contatto che porta alla formazione di ibridi, nei quali possono evolvere barriere postzigotiche Speciazione parapatrica

34. speciazione parapatrica (nessuna barriera al flusso genico)

35. Non sempre la distinzione tra specie e netta Criceto Peromiscus maniculatus borealis nebrascensis sonoriensis artemisiae Si sovrappongono, ma non si incrociano

36. La comparsa di nuove specie può avvenire anche nella stessa area geografica Nella speciazione simpatrica possono nascere nuove specie a causa di un isolamento di tipo riproduttivo senza che ci sia un isolamento geografico. Se una mutazione genetica crea all’improvviso una barriera riproduttiva tra gli individui mutanti e la popolazione originaria, una nuova specie può comparire anche nel corso di una sola generazione. Speciazione simpatrica

37. Necessita della presenza di un certo polimorfismo GENERALMENTE MOLTO GRADUALE Speciazione simpatrica

38. MODELLO CON ACCOPPIAMENTO ASSORTATIVO Alcuni genotipi (fenotipi) preferiscono accoppiarsi con partners aventi lo stesso genotipo (fenotipo) MODELLO CON ETEROGENEITA’ AMBIENTALE Genotipi diversi sono adattati a nicchie ecologiche diverse Speciazione simpatrica

39. Speciazione simpatrica Molte specie di piante hanno avuto origine da errori avvenuti nel corso della meiosi, che hanno dato luogo a cromosomi soprannumerari. In questa speciazione simpatrica la nuova specie è poliploide , costituita cioè da cellule che possiedono più di due corredi cromosomici completi. Queste piante possono riprodursi soltanto interfecondandosi tra loro, perciò sono isolate riproduttivamente dagli altri membri della specie.

40. Figura 14.6B Figura 14.6A Figura 14.6B ill botanico olandese Hugo de Vries (1848-1935) Scoprì la speciazione simpatrica mediante poliploidia in Oenothera gigas /rapunzia ( 28 cromosomi) che derivava da Oenothera Lamarckiana ( 14 cromosomi) Specie parentale Errore nella meiosi Auto-fecondazione La progenie può essere vitale e autofecondarsi Zigote Gameti diploidi 2 n = 6 Diploide 4 n = 12 Tetraploide O . lamarckiana O . gigas

41. Un errore durante la meiosi può produrre gameti diploidi Per autofecondazione si può ottenere un individuo triploide sterile 2n n 3n Gli individui tetraploidi possono essere fertili molte piante si sono originate in questo modo

42. COLLEGAMENTI 14.7 Le piante poliploidi sono presenti nei nostri alimenti e nei tessuti che usiamo Figura 14.7A Figura 14.7B L’ibridazione è la causa principale della poliploidia. Numerose piante che coltiviamo a scopo alimentare sono poliploidi. AA BB AB AA BB DD ABD AA BB DD   Triticum monococcum (14 cromosomi) Triticum selvatico (14 cromosomei) Ibrido sterile (14 cromosomi) Errore nella meiosi e autofecondazione T.turgidum Grano duro (28 cromosomi) T.tauschii (selvatico) (14 cromosomi) Ibrido sterile (21 cromosomi) Errore nella meiosi e autofecondazione T.aestivum Grano tenero (42 cromosomi)

43. Il 25%-50% delle piante è poliploide

44. Attualmente esistono 20 specie di frumento Coltivato in Medio Oriente già 11 00 anni fa Grano duro Grano tenero

45. I modelli di speciazione

46. 14.8 La radiazione adattativa si verifica in habitat da colonizzare o in seguito a estinzioni di massa La formazione di più specie evolutesi a partire da un antenato comune introdotto in un ambiente nuovo, diverso da quello di origine, viene definita radiazione adattativa . La radiazione adattativa si verifica tipicamente quando un piccolo numero di organismi raggiunge un ambiente inesplorato oppure in seguito a un’estinzione di massa.

47. Gli arcipelaghi isolati e caratterizzati dalla presenza di habitat molto diversificati tra loro sono spesso teatro di improvvise radiaziono adattative. Figura 14.8B 1 2 3 4 5 Figura 14.8A Granivoro, semi di cactus (Fringuello di cactus) Granivoro, semi grossi (Fringuello terricolo medio) Insettivoro, usa bastoncini (Fringuello picchio) A B B B C C C B C C D D D

48. Radiazione adattativa

49. Geospiza

51. 14.9 La speciazione può avvenire in modo graduale oppure a scatti Secondo la teoria gradualista le speciazioni avvengono attraverso un progressivo accumulo di molti piccoli cambiamenti. Figura 14.9A Tempo

52. IL GRADUALISMO DI DARWIN Darwin concepiva l’andamento dell’evoluzione come un processo graduale di fasi ordinate, che procedeva a ritmo costante. Egli aveva fatto proprio il motto di Linneo: Natura non facit saltus (la natura non fa balzi). Questa concezione trovava riscontro altrove nel mondo scientifico e Darwin era così vincolato al gradualismo che costruì la sua teoria interamente in base ad esso.

53. I fossili mancanti Il quadro attuale delle testimonianze fossili conosciute è pieno di spazi vuoti: da un lato i reperti fossili ci rivelano l’esistenza di tendenze di lungo periodo, ma allo stesso tempo mostrano anche notevoli discontinuità. Darwin credeva che questi sbalzi fossero dovuti all’incompletezza dei dati; non appena fossero stati scoperti i pezzi mancanti, essi avrebbero rivelato un’evoluzione del mondo naturale tranquilla e graduale.

54. neodarwinismo Huxley Non proveniva da una famiglia agiata. Da ragazzo aveva frequentato la scuola per soli due anni; autodidatta studiò scienza e logica, oltre ad imparare il tedesco da solo. A sedici anni era praticamente presso un medico, e a diciassette vinse una borsa di studio della Charing Cross School of Medicine di Londra. Intorno ai vent'anni pubblicò il suo primo articolo scentifico, che verteva sul pelo umano, nella "Medical Gazette".

55. Un altro gradualista Mayr Chiamato “il più grande biologo evoluzionista vivente” dal collega di Harvard Stephen Jay Gould, Mayr ha riflettuto e scritto molto riguardo a come avvenne l’evoluzione. Egli è meglio conosciuto per aver spiegato come si forma una nuova specie e come si adatta ai cambiamenti del suo ambiente. Mayr ha anche dato un notevole contributo allo studio degli uccelli, e alla storia e alla filosofia della biologia.

56. Secondo la teoria degli equilibri intermittenti l’evoluzione procede a scatti, con episodi improvvisi di speciazione alternati a lunghi periodi di equilibrio. Tempo Figura 14.9B

57. La teoria degli equilibri punteggiati Ma Gould ed Eldrege hanno elaborato la teoria dell’equilibrio punteggiato per sostenere i salti che la natura è in grado di fare. Gould afferma comunque che la teoria dell’equilibrio punteggiato non è in contraddizione con il principio fondamentale della teoria Darwin, la selezione naturale, ma al contrario arricchisce e rafforza il darwinismo.

58. Una speciazione che si attua nell’arco di 50 000 anni per una specie che esiste per 5 000 000 di anni interessa solo l’1% della storia complessiva della specie

61. Forse hanno agito entrambi i meccanismi

62. Stephen Jay Gould paleontologo e biologo evoluzionista, anche se insegna altrettanto bene geologia e storia della scienza. Le sue pubblicazioni includono “ Ontogenesi e Filogenesi ”, uno studio scolastico sulla teoria della ricapitolazione. E' forse il principale esponente del pluralismo darwiniano. È molto impegnato nella divulgazione scientifica e perciò la raccolta delle sue pubblicazioni è molto ampia

63. La macroevoluzione 14.10 Le innovazioni evolutive possono insorgere in molti modi L’evoluzione darwiniana dei cambiamenti graduali può spiegare l’evoluzione di strutture complesse, come gli occhi, o completamente nuove, come le ali. Nella maggior parte dei casi, nuove strutture complesse si sono sviluppate per stadi da strutture più semplici che svolgevano la medesima funzione di base.

64. Scala della progressiva complessità nell’occhio dei molluschi: Figura 14.10 Cellule fotosensibili Cellule fotosensibili Cavità piena di liquido Tessuto di rivestimento trasparente (cornea) Cornea Strato di cellule fotosensibili (retina) Fibre nervose Fibre nervose Nervo ottico Nervo ottico Nervo ottico Occhio a calice Retina Lente Macchia oculare Occhio a calice Occhio semplice Occhio con le lenti primitive Occhio a camera complesso Patella Orecchia di mare Nautilo Chiocciola marina Squalo

65. Altre volte nuove strutture complesse si originano nel progressivo adattamento alla nuova funzione di strutture preesistenti. Le innovazioni evolutive possono insorgere anche attraverso l’acquisizione graduale di nuove funzioni. Il termine exaptation ( exattamento ) si riferisce a un carattere (o a una struttura) formatosi in un certo contesto e in seguito adattato a svolgere una funzione diversa.

66. 14.11 Evo-devo: i geni che controllano lo sviluppo giocano un ruolo chiave nell’evoluzione Evo-devo (dall’inglese evolution , evoluzione, e development , sviluppo) è il campo di ricerca che si occupa del duplice aspetto della biologia evolutiva e della biologia dello sviluppo.

67. La pedomorfosi è un fenomeno che consiste nella conservazione nell’adulto delle caratteristiche corporee infantili. Figura 14.11A – Axolotl, una specie di salamandra.

68. La pedomorfosi ha svolto un ruolo importante anche nell’evoluzione umana. Figura 14.11B Feto di scimpanzé Scimpanzé adulto Feto umano Essere umano adulto

69. Il paleontologo e biologo evoluzionista Stephen Jay Gould ha usato il personaggio di Topolino per illustrare le sue tesi. Figura 14.11C – L’ « evoluzione pedomorfa » di Topolino. Copyright Disney Enterprises, Inc.

70. 14.12 Il delinearsi di tendenze evolutive non significa che l’evoluzione sia diretta verso un obiettivo precostitutito Figura 14.12 I reperti fossili rivelano le tendenze evolutive di molte specie e di molte linee di tendenza.

71. Bricolage evoluzionistico Pseudopollice del panda gigante, che consente la prensione dei ramoscelli Non è un vero pollice, ma un sesto “dito” Arrangiamento di un osso carpale e della muscolatura E’ efficiente funzionalmente ma “bizzarro” come “invenzione” della natura