1. ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ШУЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ
УНИВЕРСИТЕТ»
Кафедра химии, биологии, экологии и методики обучения
А. Н. Юдин
ЭУКАРИОТНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ: ГРИБЫ
( учебные материалы по курсу «Микробиология» )
ШУЯ 2008
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4. Введение.
Микроскопические грибы являются объектом изучения как микологов,
так и микробиологов. В данном руководстве нами приводятся сведения по
морфологии, биологии и практическому значению микроскопических грибов,
изучаемых в курсе «Микробиология» студентами естественно-
географического и физической культуры факультетов ШГПУ. Пособие
может быть использовано студентами для подготовки к экзаменам и во время
лабораторных занятий по микробиологии. Необходимость создания
подобного пособия обусловлена недостаточностью литературы по
микробиологии и прежде всего по микроскопическим грибам, которая
соответствовала бы требованиям программы по курсу «Микробиология»,
читаемому в педагогических ВУЗах. Данное пособие является продолжением
первых двух пособий по микробиологии «Прокариотные микроорганизмы» и
«Эукариотные микроорганизмы» ( соответственно, - Юдин, 1999, 2001 ).
Грибы. Общая характеристика классов.
Грибы ( ( Fungi, Mycota ) – самостоятельное царство эукариотных
микроскопических и макроскопических свободноживущих и паразитических
организмов. В настоящее время насчитывается около 100000 видов грибов,
которые разделяются на семь основных классов: хитридиомицеты, оомицеты,
зигомицеты, трихомицеты, аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты
(Горленко и др., 1976 ). В последнее время некоторые специалисты
(Кутафьева, 2003, например ) относят классы хитридиомицетов и оомицетов
в царство Протисты – Protista ( Protoctista ), объединяя их с так называемыми
грибоподобными организмами, к которым относятся слизневики
(Myxomycota ) и близкие формы.
Класс 1. ХИТРИДИОМИЦЕТЫ ( CHYTRIDIOMYCETES ).
Хитридиомицеты ( Chytridiomycetes ) – микроскопически малые грибы –
самые простые по степени развития своего вегетативного тела,
образованного или голой плазменной массой, или дифференцированного на
клетки и мицелий. Такое простое строение хитридиомицетов связано с их
паразитическим образом жизни: большинство из них,- внутриклеточные
паразиты растений и животных. Предками хитридиомицетов являются,
повидимому, жгутиковые, так как начальные стадии хитридиомицетов,-
зооспоры и гаметы,- имеют один гладкий, бичеобразный жгутик.
Большинство хитридиевых грибов – паразиты пресноводных и морских
водорослей, водных грибов, высших водных растений и животных,
обитающих в воде. Значительно меньшая часть развивается сапрофитно на
растительных остатках и трупах животных. Многие представители
хитридиомицетов паразитируют на высших наземных растениях, например,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
5. - 5 -
виды рода ольпидиум ( Olpidium ), многие из которых вызывают болезни
культурных растений. Так Olpidium brassicae вызывает «черную ножку»
капустной рассады ( Рис. 1 ).
Практическое значение имеют также грибы рода ольпидиум,
заражающие корни табака, клевера, горошка, льна, люцерны и некоторых
других растений. У зооспор грибов данного рода ( O. trifolii, O. viciae )
обнаружен положительный хемотаксис к выделениям корней растений. В
настоящее время известно более 20 видов рода ольпидиум,- паразитов
растений и беспозвоночных животных.
Другой род хитридиевых грибов, имеющий особо важное практическое
значение,- синхитриум ( Synchytrium ). Важнейший вид рода – Synchytrium
endobioticum – возбудитель рака картофеля: вызывает появление на клубнях
бугристых наростов или опухолей, напоминающих губку или молодую
цветную капусту. Кроме опухолей, известны и другие формы рака, например,
листовидная, при которой сильно разрастаются глазковые чешуйки клубня.
Паршеобразная форма рака характерна развитием на поверхности клубня
язвочек и корочек. Гофрированная форма отличается сильно сморщенными
клубнями. Потери урожая в результате развития рака могут составлять 40-
60%.
В природе широко распространены и другие виды рода синхитриум: в
средней полосе европейской части России S. mercurialis – на пролеске, S.
anemones – на ветренице. Эти грибы образуют мелкие коричневые
бородавочки на поверхности листьев и стеблей пораженных растений.
Более высокоразвиты по сравнению с видами родов ольпидиум и
синхитриум в отношении строения вегетативного тела – представители
некоторых других родов, например,- ризофидиум ( Rhizophydium ), живущие
как сапрофиты или паразиты на разнообразных растительных и животных
субстратах.
Известно более 100 видов этого рода, некоторые из которых имеют
большое практическое значение, например Rh. planctonicum,
паразитирующий на планктонной диатомовой водоросли астерионелла
(Asterionella formosa ). В результате массовых поражений, вызванных этим
грибком, уменьшается общее количество колоний водоросли и количество
клеток в пораженной колонии.
Жизненный цикл грибов рода ризофидиум можно рассмотреть на
примере вида Rh. couchii, паразитирующего на водоросли спирогире.
Зооспоры гриба прикрепляются к поверхности водоросли, покрываются
оболочкой и впускают внутрь клетки тонкие ветвящиеся нити ризомицелия.
В пораженной клетке нити спирогиры исчезают пиреноиды, гидролизуется
крахмал, цитоплазматическая мембрана с хлоропластами сжимается, отстает
от стенок и концетрируется вокруг внедрившегося в клетку ризомицелия.
Тело бывшей зооспоры увеличивается в размерах, и, когда все содержимое
клетки спирогиры оказывается разрушенным и потребленным, оно
превращается в зооспорангий. При половом процессе два незрелых таллома
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
6. - 6 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
7. - 7 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8. - 8 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
9. - 9 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
10. - 10 -
( один из которых больше, а другой – меньше ), сидящих рядом,
функционируют как гаметангии и сливаются, образуя в большем из них
покоящуюся клетку. В ходе эволюции хитридиевых грибов ризомицелий
становится все более и более развитым. Так, например у паразита водоросли
эвглены – полифагуса ( Polyphagus euglenae ),- он разрастается и может
захватывать более 50 эвглен своими ответвлениями. При бесполом
размножении из разросшейся бывшей зооспоры, одетой оболочкой,
вырастает удлиненный мешковидный зооспорангий до 275 мкм длиной, в
котором формируется несколько сотен зооспор. При недостатке пищи
наступает половой процесс, занимающий около 12 ч. В результате его
образуется зигота, которая прорастает через несколько месяцев, образуя
мешковидный зооспорангий.
Отдельную группу среди хитридиомицетов образуют бластокладиевые
грибы: это преимущественно сапрофиты, живущие за счет трупов животных
или растительных остатках и образующие на них пушок до 1 см и более в
длину. Некоторые обитают на влажной почве. немногие виды паразитируют
на беспозвоночных животных или на других низших грибах. Строение
вегетативного тела, или таллома представителей этой группы грибов
варьирует от почти плазмодиального до хорошо развитого мицелия. При
развитии у подавляющего большинства видов наблюдается чередование
поколений – спорофита и гаметофита.
Небольшую отдельную группу образуют моноблефаридовые хитридио-
мицеты, близкие по биологии к бластокладиевым ( Рис. 2 ).
Класс 2. ООМИЦЕТЫ ( OOMYCETES ).
Класс оомицеты ( Oomycetes ) включает грибы с хорошо развитым
неклеточным мицелием. Бесполое размножение – зооспорами с двумя
жгутиками ( перистым и гладким ).
Половой процесс оогамный. Класс содержит несколько групп
(порядков), из которых главнейшие – сапролегниевые, пероноспоровые,
лептомитовые и лагенидиевые.
Сапролегниевые – широко распространенная и сравнительно хорошо
изученная группа грибов, представители которой встречаются в пресных и, в
меньшей степени, в морских водах как сапрофиты на трупах животных или
других органических субстратах или как паразиты водорослей, некоторых
водных грибов, рыбьей молоди, ослабленных рыб, икры рыб и лягушек и т.п.
Для всех этих грибов характерно наличие целлюлозной оболочки и
двужгутиковых зооспор, служащих для бесполого размножения. У
некоторых видов сапролегниевых грибов наблюдается явление
дипланетизма, при котором существует две стадии зооспор, сменяющих одна
другую и имеющих морфологические отличия,- диморфизм.
Простейшие из сапролегниевых грибов очень близки к хитридиевым:
таковы, например, виды родов эктрогелла ( Ectrogella ), афаномикопсис
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
11. - 11 -
(Aphanomycopsis ) и питиелла ( Pythiella ). Они паразитируют в пресных и
морских водах на десмидиевых, диатомовых, бурых и красных водорослях, а
также на водных грибах. Заражение хозяина происходит двужгутиковыми
зооспорами, которые прикрепляются к поверхности тела хозяина и
покрываются оболочкой. Затем содержимое зооспоры переливается в клетку
хозяина. Там оно превращается в таллом, одетый целлюлозной оболочкой.
После исчерпания запасов пищи таллом преобразуется в зооспорангий,
выпускающий наружу грушевидные двужгутиковые зооспоры, которые
вскоре инцистируются. Через некоторое время из цисты выходит новая
зооспора – почковидная и с двумя жгутиками, прикрепленными сбоку,- она
снова заражает нового хозяина вышеописанным образом.
В ходе полового процесса у данных грибов происходит образование
покоящихся спор.
Паразитирование сапролегниевых грибов на диатомовых водорослях
имеет большое практическое значение, так как в природных условиях иногда
наблюдается массовая гибель диатомовых водорослей ( до 75% ), что
разрушает пищевые цепи биоценоза.
Многие виды сапролегниевых грибов рода Saprolegnia,- S. parasitica, S.
mixta, S. ferax, S. monoica, S. diclina, а также рода Achlia,- A. flagellatae, A.
prolifera, A. radiosa, A. oblongata и Dictyuchus monosporus,- являются
паразитами рыб и икры и очень сильно вредят в прудовых хозяйствах в
основном время зимовки рыб, когда температура воды понижается, что
способствует размножению грибов ( Рис. 3 ).
Некоторые виды сапролегниевых грибов паразитируют на простейших,
рачках, коловратках, губках.
Большое практическое значение имеют грибы рода афаномицес,
поражающие различные растения в условиях влажной почвы. Гриб
развивается на корневой шейке, подсемядольном колене, иногда на
семядолях ( корнеед ). Особенно страдают проростки таких растений, как
свекла, люцерна, вика.
Родственно близки к сапролегниевым грибам водные лептомитовые
грибы, например виды рода лептомитус ( Leptomitus ). L. lacteus,- самый
обычный представитель рода,- живет в воде как сапрофит на растительных
остатках. Данный вид размножается в огромных количествах в загрязненных
перегретых водах и может причинять вред. Его мицелий может забивать
водоочистные сооружения, орудия лова рыб и т. п.
Представители порядка лагенидиевых ( Lagenidiales ) – обитатели
преимущественно пресных, реже морских вод. Очень немногие из них
встречаются в почве. Подавляющее большинство видов лагенидиевых –
паразиты водорослей, сапролегниевых грибов, микроскопических животных.
Представители рода лагена ( Lagena ) паразитируют на корнях некоторых
злаков и дикорастущих трав. Очень немногие из этих грибов ведут
сапрофитный образ жизни. Большая часть из них имеет ограниченный круг
хозяев, что характерно для истинных паразитов.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
12. - 12 -
Порядок пероноспоровые ( Peronosporaes ) включает значительное
количество эволюционно прогрессивных по сравнению с сапролегниевыми и
лептомитовыми видов грибов, которые разделяются на три семейства:
питиевые, цистоповые и пероноспоровые. Наибольшее число видов входит в
семейство пероноспоровых – несколько сотен видов, которые являются
фитофилами. Среди питиевых известны виды гидрофилы и зоофилы.
У всех пероноспоровых грибов имеются приспособления для
распространения в водной среде, по воздуху, с помощью животных и
человека,- в основном с помощью подвижных зооспор. Человеком
распространяются виды, паразитирующие на хозяйственно важных,
интродуцированных растениях.
Пероноспоровые грибы очень широко распространены на земном шаре.
Некоторые из них встречаются практически повсюду, где произрастают
высшие растения. К ним относятся, например, цистоповые грибы,
обнаруживаемые и за полярным кругом и в тропиках. При передвижении с
юга на север количество видов заметно уменьшается. Благодаря
особенностям своего развития и образу жизни наибольшее распространение
они имеют в низменностях, где поселяются на равнинах вблизи рек, озер и
других влажных местообитаниях. Многие виды предпочитают предгорные
районы,- преимущественно сырые ущелья, где они паразитируют а
теневыносливых растениях.
В степях и пустынях обитает незначительное число видов, также
являющихся паразитами высших растений.По характеру развития
пероноспоровые грибы – эфемеры. Им требуется короткое время для
спороношения и затем происходит быстрое отмирание, но при помощи спор
они быстро возрождаются в новых поколениях. Наибольшего развития
пероноспоровые грибы достигают в ранневесенний, весенний и весенне-
летний периоды. Иногда они активно размножаются осенью, что связано с
выпадением обильных осадков.
У пероноспоровых грибов тело состоит из грибницы – скопления более
или менее разветвленных гиф толщиной от 3 до 12 мкм, в состав которых
обычно входит целлюлоза. Грибница ( мицелий ) бывает однолетней и
многолетней. Многолетний мицелий способен сохраняться в латентном
состоянии внутри луковиц и семян растений или продолжать активно
развиваться в корнях, стеблях и стволах многолетних растений.
При неблагоприятных условиях пероноспоровые грибы образуют
хламидоспоры – образования с толстой оболочкой и большим запасом
питательных веществ.
Семейство питиевые ( Pythiaceae ) занимает промежуточное положение
между водными сапрофитами из семейства сапролегниевых и
высокоспециализированными паразитами высших наземных растений из
семейства пероноспоровых. Питиевые – одна из самых обширных групп
почвенных грибов. Кроме того, многие виды питиевх грибов паразитируют
на зеленых водорослях ( равножгутиковых, сцеплянках и харовых ), а также
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
13. - 13 -
на красных и сине-зеленых водорослях. Некоторые виды питиевых грибов
встречаются на трупах беспозвоночных животных ( например, на дафниях ).
При паразитировании на водорослях мицелий питиевых грибов развивается в
клетках хозяев, вызывая их гибель. Иногда питиевые не убивают клетки
хозяев, а образуют особые выросты мицелия – гаустории, которые
проникают в клетку и служат питательным органом ( Рис. 4, 5 ).
Почвообитающие питиевые грибы, так же как и водные, ведут
сапрофитный или паразитический образ жизни. Большая часть из них
поражает подземные органы высших растений: чаще всего корни молодых
всходов,- хлопчатника, сахарной свеклы, люцерны и плодовых деревьев.
Из мицелия питиевых грибов образуются органы бесполого и полового
размножения: соответственно зооспорангии и оогонии и антеридии. При
слиянии ядер оогониев и антеридиев образуется ооспора, которая может
сохранять жизнеспособность больше 12 лет в воздушно-сухой почве.
Прорастают ооспоры зооспорангием или ростковой трубкой. Многие
питиевые грибы гомоталличны, т. е. на одном и том же мицелии образуются
как антеридии, так и оогонии, но имеются и гетероталличные виды, у
которых для образования половых органов необходим контакт мицелиев
разных штаммов.
Наибольшее практическое значение из питиевых грибов имеют
представители родов питиум ( Pythium ) и фитофтора ( Phytophthora ). Так
Pythium debaryanum вызывает корневую гниль всходов сахарной свеклы. P.
irregulare вредит всходам древесных пород в питомниках. P. ultinum поражает
всходы более 150 видов растений, среди которых – сахарная свекла, огурцы и
другие тыквенные, цитрусовые, лесные деревья. Распространению спор P.
ultinum в почве способствуют почвенные корневые нематоды. P.
aphanidermatum поражает более 80 видов растений. Особенно сильный вред
он наносит злаковым культурам ( ржи, овсу ), плодовым ( яблоне, груше ),
огурцам, сое, томатам, сахарной свекле и другим сельскохозяйственным
растениям. P. sylvaticum вызывает большой вред в лесных питомниках
Европы и Америки. Он поражает также землянику, пшеницу, лен, горох и др.
В род фитофтора входит более 70 видов – паразитов высших растений.
Самые примитивные паразиты из этого рода могут длительное время
существовать в почве, заселяя, подобно питиевым грибам, растительные
остатки. Они заражают растения через раны, выделяют сильные токсины,
разрушающие клетки и ткани хозяев. В отличие от видов рода питиум
фитофторовые грибы приобрели способность паразитировать не только на
корнях, но и на листьях, плодах, коре и других частях растений. Возбудитель
картофельной болезни – гриб Phythophthora infestans – развивает внутри
листьев картофеля межклеточную грибницу с гаусториями. Питаясь тканями
листа, он вызывает образование темных пятен, а затем отмирание листа.
Затем болезнь охватывает все растение. Попадая в почву, споры фитофторы
заражают клубни картофеля. Кроме картофеля, гриб поражает томаты и
некоторые сорные пасленовые. Гриб Phytophthora cactorum впервые был
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
14. - 14 -
описан как паразит кактусов в Германии в 1875 г. Позднее он стал известен
как паразит плодовых растений – яблонь и земляники. Всего, как известно в
настоящее время, P. cactorum паразитирует на растениях 83 родов.
Наибольшее число хозяев этого паразита найдено среди розоцветных,
бобовых и сосен. В субтропиках и тропиках большой урон сельскому
хозяйству наносят два вида фитофторовых грибов: P. parasitica и P. palmivora,
которые паразитируют на растениях 30 семейств, среди которых томаты,
перец, табак, папайя, хлебное дерево и др.
Семейство пероноспоровые ( Peronosporaceae ) – наиболее крупное среди
порядка пероноспоровых и содержит пять родов: Basidiospora, Sclerospora,
Plasmospora, Peronospora и Bremia, представители которых исключительно
наземные паразиты живых растений. В остатках погибших растений они
находятся в латентном состоянии и доживают до следующего
вегетационного периода. Для мицелия грибов семейства пероноспоровых
характерно наличие гаусторий ( пузыревидных. пальцевидных, простых и
разветвленных ), проникающих в клетки растения-хозяина. Бесполое
поколение представляет поверхностный налет, состоящий из густого
сплетения спороносцев, несущий споры, которые служат для заражения
новых растений. Половое спороношение возникает внутри тканей во всех
органах хозяина. Многие виды данного семейства распространены в
субтропических и тропических областях и вредят декоративным и злаковым
культурам ( Basidiospora kellermannii, например ). У нас культурным злакам
( ржи ) вредит Sclerospora secalina, распространенная на северо-западе
(Архангельская область, Прибалтика ). S. maydis и S. philippenensis
паразитируют на кукурузе. На крыжовниковых изредка встречаются
Plasmospora ribicola, на гераниевых паразитируют P. geranipratensis, P. gerani-
sylvatici; на бальзаминовых – P. obducens, на виноградовых – P. viticola, P.
amurensis, P. chinensis. P. helianthi является возбудителем лож ной мучнистой
росы подсолнечника. Виды рода бремия паразитируют на растениях
семейства сложноцветных: Bremia centaurea – на васильках, B. lampsanae – на
бородавнике и осоте. B. lactucae – паразит салата и в отдель ные годы
наносит значительный ущерб. Представители рода Peronospora собенно
многочисленны ( их боле 300 видов ) и вредят различным травянистым
растениям. Наибольшее практическое значение имеет P. tabacina,- паразит
табака. P. arborescens паразитирует на маке, P. schachtii поражает свеклу, в
том числе сахарную, столовую и другие виды. P. spinaceae паразитирует на
растениях семейства маревых и, в частности, на шпинате. P. brassicae
поражает капусту, а P. destructor вызывает заболевание репчатого лука.
Семейство цистоповые, или альбуговые ( Cystopaceae ) содержит
микроскопические грибы, вызывающие уродливость многих высших
растений. Са-мый обычный и широко распространенный вид цистоповых –
Cystopas candidus – вызывает уродливость и растений свыше 240 видов
крестоцветных, среди которых как дикие ( желтушник, клоповник, сердечник
и др. ), так и культурные ( брюква, горчица, капуста, рапс, левкой и др. ).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
15. - 15 -
Класс 3. ЗИГОМИЦЕТЫ ( ZYGOMYCETES ).
Класс зигомицеты ( Zygomycetes ) включает грибы с хорошо развитым
неклеточным или в зрелом состоянии разделенным на клетки мицелием.
Бесполое размножение происходит с помощью неподвижных ( без жгутиков )
спорангиоспор или конидиями. Половой процесс зигомицетов – зигогамия,-
характерен только для грибов этого класса. Он заключается в слиянии двух
недифференцированных на гаметы клеток. Класс делится на четыре порядка:
мукоровые, энтомофторовые, эндогоновые и зоопаговые ( Рис. 6, 7 ).
Порядок мукоровые ( Mucorales ) объединяет микроскопические
почвообитающие виды грибов, которые ведут сапрофитный или
паразитический образ жизни. Многие из мукоровых грибов осуществляют
минерализацию различных органических остатков растительного и
животного происхождения . Таллом мукоровых грибов состоит из хорошо
развитых ветвящихся гиф, длина которых колеблется от нескольких
миллиметров до нескольких сантиметров. В порядке выделяют несколько
семейств: мортиерелловые, пилоболовые, мукоровые, тамнидиевые,
пиптоцефалидиевые, куннингамелловые, кикселловые и димаргаритовые.
Семейство мортиерелловые ( Mortierellaceae ) объединяет около 70 видов
сапрофитных грибов, живущих в торфе и во влажной почве. Размножаются
только спорами. Самый крупный род семейства мортиерелла ( Mortierella )
включает около 65 видов. Хозяйственного значения не имеют.
Семейство пилоболовые ( Pilobolaceae ) содержит 15 копрофильных ви-
дов, развивающихся за счет экскрементов животных и пастбищных растений.
Жизненный цикл включает и прохождение спор через пищеварительный
тракт травоядных животных. У нас наиболее обычен пилоболус
кристаллический ( Pilibolus crystallinus ) и некоторые другие виды этого рода,
которые чаще всего встречаются на конском навозе.
Семейство мукоровые ( Mucoraceae ) – самое крупное в порядке. В нем
12 родов с более чем 145 видами, которые широко распространены в почве,
на экскрементах травоядных животных и на всевозможных гниющих
субстратах растительного происхождения. Многие виды мукоровых грибов
обладают высокой ферментативной активностью и используются в странах
Азии в качестве компонента закваски для ферментативного производства
сброженных продуктов питания ( «соевый сыр» и др. ), а также для
получения спирта из клубней картофеля. Некоторые мукоровые грибы
вызывают микозы ( мукоромикозы ) легких («ложный туберкулез»),
головного мозга и других органов человека и сельскохозяйственных
животных. Такой активностью обладают абсидия ветвящаяся ( Absidia
ramose), абсидия зонтико-кистевидная ( A. corymbifera ), мукор мелкий
(Mucor pusillus ), ризопус Кона Rhyzopus cohnii ) и ризопус рисовый ( R.
orysae ). Эти грибы вызывают также порчу ( плесневение, самосогревание,
мокрую гниль ) кормов ( сена, соломы и др. ), заскирдованных во влажном
состоянии, а также гниение зерна и различных мясистых плодов ( яблоки,
груши, клубни картофеля, корнеплодов свеклы и др. ) при хранении.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
16. - 16 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
17. - 17 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
18. - 18 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
19. - 19 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
20. - 20 -
Семейство тамнидиевые ( Thamnidiaceae ) объединяет несколько
десятков видов сапрофитных грибов, развивающихся на экскрементах
травоядных животных, а при низких температурах вызывающих плесневение
мясных продуктов при хранении в холодильных установках. Такой
пособностью обладают, например, тамнидиум изящный ( Thamnidium
elegans) и геликостилум прекрасный ( Helicostylum pulchrum ).
Семейство пиптоцефалидиевые ( Piptocephalidaceae ) включает около 50
сапрофильных и копрофильных видов, не имеющих практического значения.
То же можно сказать и о представителях семейств куннингамелловых
(Cunninghamellaceae ), кикселловых ( Kickxellaceae ) и димаргаритовых
(Dimargaritaceae ), распространенных преимущественно на Американском
континенте.
Порядок эндогоновые ( Endogonales ) содержит микоризные виды
почвообитающих грибов, образующих микоризу с некоторыми видами
высших растений, например с земляникой, яблоней, томатами, салатом,
пшеницей и другими злаками. Эндогоновые грибы образуют подземные
спорангии – спорокарпы – плотные округлые тела желтоватого цвета
величиной от нескольких миллиметров до 2 – 3 см. Они представляют собой
плотное сплетение несегментированного мицелия, в котором находятся
многоспорангиевые спорангии, зиготы или хламидоспоры.
Порядок энтомофторовые ( Entomophthorales ) содержит только одно
семейство – энтомофторовые ( Entomophthoraceae ), почти все представители
которого – паразиты насекомых. Энтомофторовые грибы представляют
пример перехода низших водных грибов к наземному образу жизни; на смену
подвижным спорам у них появились воздушные конидии. Энтомофторовые
грибы широко распространены во всем мире. В России они изучены слабо:
выявлено около 25 видов паразитов насекомых. Кроме того известны грибы,
паразитирующие на других членистоногих ( клещах, многоножках и пауках ).
Среди энтомофторовых грибов есть виды, которые поражают широкий
круг насекомых, относящихся к нескольким далеко отстоящим отрядам, и
наряду с этим известны сравнительно узкоспециализированные виды,
вызывающие микоз у насекомых из одного-двух семейств какого-либо
отряда.
К широкоспециализированным видам относится Entomophthora
sphaerosperma – паразит капустной белянки, капустной моли, ряда видов тлей
и их личинок, трипсов, яблонной медяницы и др., т. е. представителей по
крайней мере четырех отрядов насекомых.
E. coronata не только паразит многих видов насекомых, но является
также паразитом лошадей, мулов и даже человека. Это единственный вид из
семейства энтомофторовых, способный вызывать микозы у теплокровных.
Более узкоспециализированы в отношении насекомых Entomophthora
erupta – паразит клопов семейства слепняков и E. grylli – паразит сверчков и
саранчевых. Грибы рода Massospora паразитируют только на цикадах.
Энтомофторовые грибы образуют внутри тела насекомого одноклеточную,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
21. - 21 -
слабо разветвленную грибницу большого диаметра ( 10 – 13 мкм ), с
большим количеством жировых капель. В пораженных насекомых мицелий
распадается на отдельные элементы ( гифенные тела ), имеющие
неправильную форму и различные размеры. Током крови эти элементы
разносятся по телу хозяина и постепенно заполняют его, замещая
разрушенные ткани. Рост гриба продолжается до тех пор, пока все
внутренние структуры оказываются разрушенными, и тело насекомого
приобретает вид хитинового мешка, наполненного грибницей. Гибель
насекомого происходит от нарушения циркуляции крови и от токсинов и
ферментов гриба-паразита. На брюшной стороне пораженного насекомого
вырастают гифообразные выросты – ризоиды, которые прикрепляют трупик
к субстрату. В таком виде гриб может просуществовать до следующей весны.
Интересной особенностью энтомофторных грибов является их способность
отбрасывать зрелые споры на расстояние, в тысячи раз превышающие их
размеры. Важно, что созревание спор происходит в определенное время и
вызывает массовую гибель пораженных насекомых. Так, например, саранча
погибает в интервале между 15 и 17 часами пополудни. Ночью образуются
спороносцы ( конидиеносцы ), а выброс спор происходит рано утром, когда
саранчуки скапливаются в массе.
Другой важной особенностью энтомофторовых грибов является
способность образовывать покоящиеся споры, которые выживают при
неблагоприятных условиях погоды или при отсутствии хозяина. Покоящиеся
споры образуются чаще внутри тела насекомого после заполнения его
гифами. Образование покоящихся спор может происходить как половым, так
и бесполым путем, В последнем случае функции мужских и женских гамет
выполняют участки гиф различного размера. Образующиеся таким образом
споры называются зигоспорами.
В связи с тем, что энтомофторовые грибы поражают многие виды
наскомых сельскохозяйственных вредителей во многих странах их
используют в биологической борьбе. С этой целью соответствующие виды
энтомофторовых грибов выращивают в лабораторных условиях, а затем
применяют для искусственного заражения различных насекомых: тлей.
комаров, мух, а также клещей в теплицах.
Порядок зоопаговые ( Zoopagales ) включает облигатных паразитов раз-
личных воднообитающих или почвообитающих беспозвоночных. Проникая в
них своими гаусториями или захватывая их целиком, зоопаговые грибы
развивают в них свой мицелий. Жертвами зоопаговых грибов являются
амебы, нематоды, личинки насекомых и т. п. Толщина гиф мицелия
зоопаговых грибов составляет не более 2 мкм. Гифы приклеиваются к жертве
с помощью клейкой жидкости. Размножение происходит половым и
бесполым путем. Наиболее обычными видами являются грибы из родов
эндокохлус (Endocochlus ) и бделлоспора ( Bdellospora ),- паразиты амеб, а
также грибы из родов стилопаге ( Stylopage ) и зоопаге ( Zoopage ) , -
паразиты почвенных нематод.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
22. - 22 -
Класс 4. ТРИХОМИЦЕТЫ ( TRICHOMYCETES ).
Занимают не вполне ясное положение в системе других организмов, и
существует мнение, что это вовсе не грибы, а водоросли, утратившие в ходе
эволюции хлорофилл. Трихомицеты обитают в кишечнике, в желудке или на
анальных пластинках водных или наземных ракообразных, многоножек,
насекомых, прикрепляясь с помощью особой клетки. Мицелий, отходящий от
этой клетки, у большинства видов трихомицетов неветвящийся, имеет
целлюлозные оболочки. Величина гиф достигает иногда 1 см. Размножение
половое и бесполое. При половом процессе сливаются два компонента,- два
протопласта или два ядра, в результате чего образуется толстостенная
покоящаяся зигота. При бесполом размножении внутри конечного сегмента
мицелия образуется многоядерная макроконидия, способная к немедленному
прорастанию, или одноядерная покоящаяся микроконидия. У некоторых
видов трихомицетов конидии могут двигаться как амебы.
Класс трихомицетов включает три порядка: амебидиевые, эккриновые и
гарпелловые. В порядок амебидиевые ( Amoebidiales ) входят наиболее
примитивные , имеющие неветвящийся многоядерный таллом, трихомицеты
– паразиты или коменсалы ракообразных и насекомых. Представители
порядка эккриновых ( Eccrinales ) обитают в пищеварительном тракте
ракообразных, многоножек и насекомых. Грибы порядка гарпелловых
(Harpellales ) поселяются в пищеварительном тракте насекомых, в частности
двукрылых ( Рис. 8 ).
Класс 5. АСКОМИЦЕТЫ ( ASCOMYCETES ).
Класс сумчатые грибы, или аскомицеты ( Ascomycetes ) – один из
крупнейших классов грибов. В него входит более 30000 видов. что
составляет около 30% всех известных видов грибов. Размеры аскомицетов
весьма разнообразны: от микроскопических ( дрожжи, например ),- до
крупных, достигающих 10 – 20 см ( сморчки, строчки ). Основной признак
аскомицетомицетов – образование в результате полового процесса сумок
(или асков ) - одноклеточных структур , содержащих фиксированное число
аскоспор, обычно 8. Сумки образуются или непосредственно из зиготы ( у
низших аскомицетов ), или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В
сумке происходит слияние ядер зиготы, а затем мейотическое деление
диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. У высших
аскомицетов сумка представляет не только место образования аскоспор, но и
активно участвует в их распространении.
Вегетативное тело аскомицетов – разветвленный гаплоидный мицелий,
состоящий из многоядерных и одноядерных клеток. У некоторых видов
мицелий может распадаться на отдельные клетки или почковаться. У
дрожжей настоящего мицелия нет, а вегетативное тело представлено
одиночными почкующимися или делящимися клетками, иногда
образующими псевдомицелий. Размножение аскомицетов происходит
половым и бесполым путем. При бесполом размножении на гаплоидном
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
23. - 23 -
мицелии образуются споры – конидии, а при половом размножении
происходит типичный процесс слияния двух гаметангиев – гаметангиогамия .
Гаметангии – специализированные клетки, не дифференцированные на
гаметы. На основании отсутствия или наличия плодовых тел и способов их
образования класс аскомицеты делят на три подкласса: голосумчатые,
эуаскомицеты и локулоаскомицеты ( Рис. 9 – 14 ).
К небольшому подклассу голосумчатых (Hemiascomycetidae ) относятся
примитивные аскомицеты, у которых отсутствуют плодовые тела и сумки
развиваются одиночно или слоем непосредственно на мицелии. В подкласс
гемиаскомицетов входит два порядка: эндомицетовые и тафриновые.
В порядок эндомицетовых ( Endomycettales ) входят аскомицеты,
образующие на мицелии одиночные сумки, развивающиеся из зиготы без
участия аскогенных гиф. У многих эндомицетовых грибов настоящий
мицелий отсутствует, и клетки размножаются почкованием или делением. В
этом случае сумки представляют отдельные клетки. Большинство
представителей эндомицетовых грибов развиваются как сапрофиты на
поверхности плодов и вегетативных частей растений, в вытекающем из
стволов деревьев соке, в нектаре цветков, широко распространены в почвах.
Некоторые эндомицетовые грибы встречаются в ассоциации с насекомыми,
есть и паразитические виды.
Наибольшее значение из эндомицетовых грибов имеют представители
семейства сахаромицетовых ( Saccharomycetaceae ). Эти микроскопические
грибы не образуют типичного мицелия, их вегетативные клетки почкуются
или делятся. Аскоспоры образуются в сумках, представляющих одиночные
клетки. К сахаромицетам относятся общеизвестные дрожжи,
представляющие собой органотрофные организмы с адсорбционным типом
питания. Род сахарные грибы, или сахаромицеты ( Saccharomyces ),
объединяет как природные виды, так и «культурные» ( производственные ),
способные к актив-ному сбраживанию сахаров с образованием наибольшего,
по сравнению с другими дрожжами, количества спирта ( от 10 до 19% по
объему ). Сюда входят пивные, винные и пекарские дрожжи. Наибольшее
значение для человека имеет один вид дрожжей: Saccharomyces cerevisiae (
пекарские дрожжи), представленный многочисленными природными
формами и культурными расами, которые морфологически очень сходны:
они имеют сферические и овальные клетки, размножающиеся почкованием.
Все они образуют аскоспоры в сумках, образующихся либо после копуляции
гаплоидных клеток, либо из диплоидных клеток. Число спор в сумках не
превышает четырех.
Семейство спермофторовые ( Spermophthoraceae ) объединяет роды,
образующие настоящий мицелий и роды с почкующимися клетками. Для
этого семейства характерны удлиненные, веретеновидные, часто заостренные
аскоспоры, образующиеся в сумках от 1 до 32. Грибы этой группы –
паразиты растений, развивающиеся преимущественно на плодах,
возбудители так называемых стигматомикозов. Инфекция распространяется
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
24. - 24 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
25. - 25 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
26. - 26 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
27. - 27 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
28. - 28 -
листогрызущими и сосущими насекомыми ( жуками, клопами, тлями и др. ).
Большинство видов сперматофторовых грибов распространено в
субтропиках и тропиках, где имеют практическое значение как возбудители
болезней культурных растений ( фисташки, хлопчатника, фасоли и др. ).
Порядок тафриновые ( Taphrinales ) содержит одно семейство
тафриновых ( Taphrinaceae ) с одним родом тафрина ( Taphrina ),
объединяющим около 100. Все они ведут паразитический образ жизни,
вызывая на высших растениях образование галлов, «ведьминых метл»,
деформацию листьев, различные уродства. Мицелий грибов располагается по
межклетникам и клеткам в тканях растений-хозяев, т. е. он эндофитный. У
многих видов мицелий зимующий, сохраняющийся из года в год в трещинах
коры, в стеблях и почках пораженных растений. Заражение осуществляется
гаплоидными аскоспорами.
Тафриновые грибы – высокоспециализированные паразиты. Каждый их
вид способен заразить и развиваться лишь в определенных органах одного
или нескольких близкородственных растений. Тафрировые распространены
преимущественно в умеренном поясе. Многие из них являются паразитами
дикорастущих и культивируемых косточковых плодовых – терна, вишни,
алычи, черешни, абрикоса, персика, миндаля, а также боярышника, березы.
тополя, дуба, ольхи и клена, чем наносят существенный вред плодоводству и
лесоводству.
Порядок протомицетовые ( Protomycetales ) – небольшой по объему – 4
рода с 25 видами, которые являются паразитами растений, вызывая
образование небольших галлов. опухолей или вздутий. Грибы из родов
протомицес( Protomyces ), тафридиум ( Taphridium ) и протомикопсис
(Protomycopsis ) паразитируют исключительно на зонтичных и
сложноцветных, а миксия ( Mixia ) – на папортниках. Хозяйственного
значения не имеют. Порядок аскосферовые ( Ascosphaerales ) объединяет
2 рода с 4 видами, которые являются паразитами насекомых. В Европе
широко распространена пчелиная аскосфера ( Ascosphaera apis ) – обычный
паразит личинок медоносной пчелы, вызывающий у них заболевание,
называемое пчеловодами известковой или каменной деткой.
Подкласс эуаскомицеты ( Euascomycetidae ) – группа грибов, образую-
щих сумки в настоящих плодовых телах – аскокарпиях, которые могут быть
трех типов – клейстотеции, перитеции и апотеции. Клейстотеции – округлые,
полностью замкнутые плодовые тела, содержащие только сумки. Перитеции
являются полузамкнутыми и имеют кувшиновидную форму с узким
отверстием на вершине и содержат кроме сумок стерильные элементы –
парафизы, или апикальные парафизы. Выбрасывание аскоспор из перитециев
обычно происходит активно. Апотеции – широко открытые при созревании
плодовые тела, обычно блюдцевидные, дисковидные или чашевидные. На их
верхней стороне располагается слой сумок и парафиз, называемый гимением.
Под гимением находится тонкий слой переплетающихся гиф – субгимений,
или гипотеций, аналогичный парафизам. Апотеций – наиболее совершенный
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
29. - 29 -
тип плодового тела аскомицетов, обеспечивающий максимальную
продукцию аскоспор и их активное выбрасывание на большое расстояние.
Размеры плодовых тел аскомицетов составляют в большинстве случаев 1 – 2
мм, но иногда могут достигать 15 – 2- см.
Группа порядков плектомицеты – объединяет три порядка: эуроциевые,
онигеновые и микроасковые. Плодовые тела у плектомицетов –
клейстотеции, реже перитеции с беспорядочно расположенными
прототуникатными сумками. Освобождение аскоспор всегда пассивное.
Порядок эуроциевые ( Eurotiales ) называют также плектоасковыми
(Plectascales ), или аспергилловыми ( Aspergillales ). Он объединяет несколько
сотен видов, большинство из которых являются сапрофитами на различных
субстратах растительного и животного происхождения. Некоторые виды этой
группы развиваются на различных пищевых продуктах, промышленных
материалах и изделиях, вызывая их порчу. Кератофильные эуроциевые могут
развиваться на перьях, волосах, копытах и рогах животных, вызывая их
разложение. Некоторые виды эуроциевых способны вызывать тяжелые
заболевания человека и животных – микозы (например, Emmonsiella
capsulata ).
Семейство гимноасковые ( Gymnoascaceae ) объединяет группу грибов с
мелкими примитивными клейстотециями, шаровидными или неправильной
формы, образующимися на поверхности субстрата. Гимноасковые грибы –
экологически разнообразная группа. они обитают сапрофитно в почве, на
растительных субстратах, на экскрементах животных, есть паразитические
виды, вызывающие дерматомикозы и гистоплазмоз у человека и животных.
Семейство эуроциевые ( Eurotiaceae ) – широко распространенная группа
сапрофитных грибов, обитающих в почве в различных климатических
областях, а также на разнообразных субстратах растительного, реже
животного происхождения, на которых они образуют плесени. Некоторые
эуроциевые - термофилы и развиваются на разнообразных
саморазогревающихся субстра-тах, например, в компосте. влажном сене и др.
при температуре 30 – 60о С.Отдельные виды вызывают заболевания растений
и теплокровных животных. Большую группу эуроциевых составляют грибы,
конидиальные стадии которых относятся к формальным родам
несовершенных грибов: пеницилл ( Penicillum ) и аспергилл ( Aspergillus ).
Семейство элафомицетовые (Elaphomycetaceae ) – небольшая группа –
несколько десятков видов – грибов, распространенных в Европе, Азии,
Северной Америке и Австралии. Для многих из них характерно образование
микоризы с различными деревьями. Грибы этого семейств о плохо изучены,
так как их плодовые тела образуются в почве и их трудно обнаружить.
Наиболее распространенный вид – олений трюфель, или зернистый
элафомицес ( Elaphomyces granulatus ),- часто встречается осенью в хвойных
лесах.
Порядок онигеновые ( Onygenales ) – малоизученная группа
плектомицетов, ведущих сапрофитный образ жизни на остатках животного
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
30. - 30 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
31. - 31 –
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
32. - 32 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
33. - 33 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
34. - 34 -
происхождения, содержащих каротин, например, онигена ( Onygena ), или на
древесине – трихокома ( Trichocoma ) и дендросфера ( Dendrosphaera ).
Космополитный вид лошадиная онигена ( O. equina ) часто встречается на
рогах и копытах диких и домашних животных. Птичья онигена ( O. corvine )
обитает на птичьих перьях.
Порядок микроасковые ( Microascales ) – сапрофиты на разнообразных
растительных субстратах или паразиты высших растений, преимущественно
деревьев. Некоторые из них вызывают серьезные болезни растений,
приносящие большой ущерб сельскому и лесному хозяйству ( голландская
болезнь вязов. вилт дубов, гнили различных растений ). Вязовый
цератоцистис ( Ceratocystis ulmi ) – один из наиболее известных и важных в
хозяйственном отношении вид микроасковых грибов, вызывающий так
называемую голландскую болезнь вяза, которая иногда всего лишь за
несколько дней может погубить большое количество деревьев. Ряд видов
микроасковых вызывает синеву древесины сосны, ели, а иногда и
лиственных деревьев. Еловый цератоцистис ( C. piceae ) часто встречается в
Европе. Споры этого гриба переносятся короедами, так как развивающиеся
из них гифы служат источником пищи для личинок жуков. Гриб также
размягчает древесину, что помогает личинкам прогрызать в ней ходы.
Группа порядков пиреномицеты объединяет грибы с плодовыми телами в
виде перитециев, реже клейстотециев, с унитуникатными сумками,
расположенными пучком или слоем. освобождение спор активное.
Порядок эризифовые ( Erysiphales ), или мучнисторосяные грибы –
паразиты различных растений. К поверхности листьев и других органов
растений грибница прикрепляется специальными присосками –
аппрессориями. Питание гриба осуществляется с помощью гаусторий,
проникающих в ткани растений. В цикле развития мучнисторосяных грибов
обычно имеются две стадии – конидиальная и сумчатая. Последняя возникает
в результате полового процесса – слияния мужского ( антеридия ) и женского
( аскогона ) половых органов, состоящих соответственно из двух и одной
клеток. В результате образуются аскоспоры, которые выбрасываются
наружу, заражая восприимчивые растения, служащих субстратом для
образования грибницы с конидиями.
Многие мучнисторосяные грибы имеют большое практическое значение,
так как вызывают заболевания культурных растений. Например, Erysiphe
graminis вызывает мучнистую росу пшеницы, ржи, ячменя и других злаков.
Podosphaera leucotricha поражает плодовые деревья – яблони, реже груши.
Мучнистая роса слив ( Podosphaera tridactyla ) паразитирует на различных
косточковых плодовых деревьях: сливе, абрикосе, лавровишне и др. Грибы
рода филлактиния ( Phyllactinia ) вызывают мучнистую росу различных
лиственных деревьев, а виды рода сферотека ( Sphaerotheca ) паразитируют
на крыжовнике, землянике, различных тыквенных, на диких и культурных
розах и на косточковых – миндале, персике и др. Мучнисторосяные грибы
рода унцинула ( Uncinula ) являются опаснейшими паразитами винограда,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
35. - 35 -
поражающие 65 – 100% гроздей. Uncinula salicis паразитирует на ивах и
тополях.
Порядок сферейные ( Sphaeriales ) – один из наиболее обширных
порядков среди грибов, насчитывающий несколько тысяч видов,
распространенных в самых различных местообитаниях. Мицелиальные
образования – стромы – имеют вид черных или темно-коричневых точек,
которые можно увидеть на сухой траве, древесине и т. д. Плодовые тела
здесь почти всегда – типичные перитеции.
В настоящее время в порядке сферейных известно около 18 семейств,
наиболее важные из которых хетомиевые, меланоспоровые, сордариевые,
розелляриевые, ксиляриевые, фаллахоровые, полистигмовые и диатриповые.
Семейство хетомиевые ( Chaetomiaceae ) содержит примитивные
сапрофитные виды, обитающие преимущественно на растительных остатках.
Они участвуют в разрушении растительного опада, некоторые разрушают
материалы, обитают на навозе. Представители обширного рода хетомиум
(Chaetomium ) наносят определенный ущерб хозяйству. Например, C.
globosum разрушает клееные конструкции ( фанеру ), древесину, бумагу,
особенно в условиях жаркого и влажного климата.
Семейство меланоспоровые ( Melanosporaceae ) – также сапрофитные,
реже паразитические грибы. Развиваются на различных разлагающихся
субстратах растительного и животного происхождения. Паразитические виды
в качестве хозяев используют насекомых или грибы, в свою очередь также
паразитирующие на насекомых.
Семейство сордариевые ( Sordariaceae ) – группа премущественно
копрофильных грибов, развивающихся на навозе животных. Они появляются
после мукоровых грибов. С экономической точки зрения это семейство не
имеет большого значения: некоторые виды рода сордария ( Sordaria ),
например, служат удобными объектами лабораторных опытов, а почвенный
гриб Gelasi-nospora cerealis вероятно вызывает полегание пшеницы и овса.
Семейство розеллиниевые ( Roselliniaceae ) включает наиболее
примитивных представителей порядка сферейных, у которых еще плохо
развита строма. Известно около 200 видов рода розеллиния ( Rosellinia ),
встречающихся преимущественно на древесине и коре деревьев.
Подавляющее большинство этих грибов – сапрофиты, но есть и опасные
паразиты. Например, R. aquila вызывает загнивание шелковицы, R. quercina
поражает дуб, R. necatrix заражает виноградные лозы, а также плодовые
деревья ( яблони, груши, сливы и др. ), иногда шелковицу и кофейное дерево.
Семейство ксиляриевые ( Xylariaceae ) характеризуется тем, что грибы
развивают стромы, состоящие исключительно из гиф и ведут
преимущественно сапрофитный образ жизни. Так, например, грибы рода
нумуллария ( Nummularia ),- N. discreta,- в частности живут на засохших
ветвях и стволах рябины, яблони и других лиственных деревьях. Иногда
грибы поражают и живые части растений, вызывая у них так называемый
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
36. - 36 -
«иллинойский рак». Многие другие виды семейства являются
космополитами, но особенно широко представлены в тропиках.
Семейство филлахоровые ( Phyllachoraceae ) представлено одним родом
филлахора ( Phyllachora ), в котором известно около 200 видов. Наиболее
важный в практическом отношении вид – злаковая филлохора ( P. graminis ),
паразитирующая на листьях многих злаков: пырее, просе, еже, костре,
тимофеевке, а также на осоке и ожике. Обычно все листья пораженного
растения бывают покрыты пятнами, являющимися стромами разнообразной
величины и формы. Гифы заполняют внутри клетки эпидермиса, оставляя
нетронутыми сосудистые пучки. P. trifolii приносит значительный вред
клеверу.
Семейство полистигмовые ( Polystigmataceae ) содержит близкие к
филлахоровым виды, перитеции и стромы которых также располагаются
внутри растения-хозяина, но стромы более развиты. Так, грибы рода
полистигма ( Polystigma ) поселяются на листьях сливы, вишни, черешни,
образуя ярко-красные мясистые пятна, видимые с обеих сторон листа. Это
стромы гриба, в которых летом образуются пикниды с изогнутыми
конидиями, осенью и весной, уже на опавших листьях,- перитеции, из
которых выбрасываются аскоспоры. Попав на молодые листья они
прорастают, вызывая новое поражение. Наиболее распространен вид P.
rubrum – возбудитель «ожога» листьев вишни, черешни, сливы.
Семейство диатриповые ( Diatrypaceae ) отличается тем, что аскоспоры
этих грибов часто имеют вид колбасы с перетяжками ( аллантоидные ). Они
обычно одноклеточные, желтого цвета. Главный род семейства – диатрипе
(Diatrype ), насчитывающий свыше 100 видов, которые являются паразитами
деревьев. Например, D. disciformis обитает на ветвях бука, впоследствии
развиваясь уже сапрофитно на убитых тканях. Строма гриба плоская,
диаметром около 2 мм, располагается между паренхимой коры и перидермой
хозяина.Многие представители этого порядка существуют в симбиозе с
водорослями, образуя пиреномицетные лишайники ( Pyrenolichenes ).
Порядок диапортовые ( Diaporthales ) – грибы, в отличие от
представителей других порядков пиреномицетов, образуют перитеции,
погруженные либо в ткань питающего растения, либо в специальное
образование – строму. Наружу выходит только шейка перитеция, служащая
для выхода аскоспор. Шейка перитеция выстлана короткими гифами –
перифизами. Сумки образуют на дне перитеция гимениальный слой, однако
парафизы отсутствуют. Для диапортовых грибов характерно развитие
перитециев сапрофитно, на растительных остатках, тогда как конидиальные (
несовершенные ) стадии многих диапортовых грибов развиваются на живых
растениях, главным образом на листьях и плодах, вызывая серьезные
заболевания плодовых и ягодных растений. Выделяют три семейства
диапортовых грибов: гномониевые, дипортовые и вальсовые.
Семейство гномониевые( Gnomoniaceae )включает важные с
хозяйственной точки зрения виды, из которых один из рода Gnomonia, -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
37. - 37 -
гномония красноустьичная ( G. erythrostoma ) – возбудитель скручивания
листьев вишни и черешни – приносит существенный вред. Из других,
имеющих практическое значение видов можно назвать гномонию
тонкозаостренную ( G. leptostyla ) – возбудителя сухой гнили ( антракноза )
грецкого ореха, гномонию венета ( G. veneta ) – возбудителя бурой
пятнистости листьев каштана и гномонию вязовую ( G. ulmea ) – возбудителя
антракноза платана и листовой пятнистости вяза. На листьях липы часто
встречается глеоспорий липовый ( Gleosporium tiliae ) – это конидиальая
стадия гномонии липовой ( G. tiliae ). Заболевание проявляется в виде светло-
бурых, округлых или неправильной формы пятен на листьях, листовых
черешках и листовых побегах. Пятна окружены темной каймой,- здесь
формируются конидии. Перитеции развиваются на опавших листьях.
Семейство диапортовые ( Diaporthaceae ) также включает ряд хозяйствен-
но важных видов, взывающих болезни полезных растений. Диапорте
вредный ( Diaporthe perniciosa ), например, вызывает рак плодовых деревьев
и бурую гниль плодов, гломерелла опоясанная ( Glomerella singulata ) –
возбудитель горькой гнили плодов яблони и груши. G. lindemuthiana –
возбудитель антракноза бобов, эндотия паразитическая ( Endothia parasitica )
вызывает рак коры каштана.
Семейство вальсовые ( Valsaceae ) насчитывает около 400 видов,
объедненых в род вальса ( Valsa ). Преимущественно эти грибы сапрофиты,
но некоторые вызывают ряд серьезных заболеваний растений. Наиболее
вредоносное действие оказывает вальса светлоустьичная ( Valsa leucostoma ),
вызывающая усыхание ветвей абрикоса, вишни, черешни, сливы и персика,
широко распространенная в Европе, Северной Америке и Азии ( Япония ).
На виограде развивается вальса виноградная ( Valsa vitis ), конидиальной
формой которой является цитоспора виноградная ( Cytospora vitis ).
Порядок гипокрейные ( Hypocreales ) – большой порядок пиреномицетов,
объединяющий более 100 родов, представители которых очень разнообразны
по морфологии и экологии. Для гипокрейных характерны мягкие или
мясистые перитеции, светлые или ярко окрашенные. Они образуются на
мицелии на поверхности или внутри субстрата, на мицелиальном сплетении
( субикулюме ) или на стромах такого же характера, как и перитеции.
Гипокрейные обитают как паразиты на растениях, грибах и насекомых, а
также как сапрофиты в почве, на древесине, различных растительных
остатках. Известны копрофилы и галофилы, обитающие в морях на
погруженной в воду древесине. Гипокрейных можно найти во всех зонах
земного шара, многие из них широко распространены в умеренной зоне, но
большинство – обитатели тропиков.
Семейство нектриевые ( Nectriaceae ) включает ряд важных паразитов
деревьев Наибольшее значение имеет нектрия галлообразующая ( Necrtria
galligena ), вызывающая так называемый европейский или обыкновенный рак
яблони, но может поражать также грушу, вишню, черешню, бук, клен, дуб и
др. Заболевание представляет собой некроз коры с образованием наплывов и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
