663.ботаника система водорослей и грибов

1
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ
БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
УНИВЕРСИТЕТ»
БОТАНИКА:
СИСТЕМАТИКА ВОДОРОСЛЕЙ
И ГРИБОВ
Учебное пособие для вузов
Составители:
А.А. Афанасьев,
Е.В. Авдеева
Издательско-полиграфический центр
Воронежского государственного университета
2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»

2
Утверждено научно-методическим советом биолого-почвенного факультета
21 февраля 2011 г., протокол № 5
Рецензент д-р биол. наук, проф. М.Ю. Грабович
Учебное пособие подготовлено на кафедре ботаники и микологии биолого-
почвенного факультета Воронежского государственного университета.
Рекомендуется для студентов 1-го курса биолого-почвенного факультета
всех форм обучения.
Для специальности 020201 – Биология

3
ВВЕДЕНИЕ
Предмет и задачи систематики низших растений.
Общая характеристика водорослей и грибов
Систематика занимается классификацией растений, животных, гри-
бов, простейших организмов и устанавливает родственные связи между
различными группами организмов. Задача систематики – охватить все мно-
гообразие мира, привести это многообразие в единую систему.
Традиционно в курсе систематики водорослей и грибов изучаются
прокариотические цианофиты, настоящие водоросли, миксомицеты (слизе-
вики), грибы, лишайники. В систематическом отношении они представлены
различными обособленными таксонами, каждый из которых имеет само-
стоятельное происхождение, свой ход эволюции и относится современной
систематикой к различным царствам. Цианофиты (цианобактерии, или си-
не-зеленые водоросли) рассматриваются в составе царства Mychota (Дро-
бянки) надцарства Procaryota (Прокариоты); миксомицеты и грибы выделе-
ны в особое царство Mycetalia (Грибы и грибоподобные протисты); лишай-
ники составляют особую группу лихенизированных грибов. К царству Ve-
getabilia (Растения) относятся отделы настоящих водорослей.
Признак, по которому эти разнородные организмы объединялись ранее
в условную группу «низших растений» – отсутствие расчленения вегетативно-
го тела на корни, стебли и листья. Их вегетативное тело называют талломом
или слоевищем. В этом их главное отличие от высших растений, тело кото-
рых имеет расчленение на органы (корни, стебли, листья).
Важнейшими признаками для систематики водорослей, грибов и ли-
шайников являются организация и структура таллома, особенности раз-
множения и жизненного цикла.
По организации (способу сложения клеток) таллома различают: од-
ноклеточные (клетка может функционировать как целый организм), много-
клеточные (клетки функционально соединены между собой, выполняя раз-
личные задачи, составляя целостный многоклеточный организм) и колони-
альные (клетки при бесполом размножении остаются соединенными с мате-
ринским организмом, образуя более или менее сложное объединение – ко-
лонию).
Структура – это внешний вид таллома (рис. 1). Размеры таллома у
«низших растений» составляют от нескольких десятков микрон до несколь-
ких десятков метров.
Размножение «низших растений» происходит 3 путями:
1) вегетативное размножение – при нем не происходит деления ядра
клеток (почкование, участками или обрывками таллома);

4
2) бесполое размножение – осуществляется при помощи специализи-
рованных образований – спор;
3) половое размножение – при нем потомство получается в результате
слияния генетического материала гаплоидных (содержащих один набор
хромосом) ядер.
Обычно эти ядра содержатся в специализированных половых клетках –
гаметах (женские и мужские), эти гаметы сливаются, при этом наблюдается
два этапа: плазмогамия (слияние внутреннего содержимого клеток) и ка-
риогамия (слияние ядер). В результате слияния гамет образуется зигота, при
этом происходит объединение наследственной информации, заключенной в
ДНК хромосом. В дальнейшем в зиготе происходит редукционное деление
ядра – мейоз. Мейоз ведет к уменьшению количества генетического мате-
риала вдвое. Благодаря мейозу в ряду поколений, размножающихся поло-
вым путем, это количество остается постоянным, хотя при оплодотворении
оно каждый раз удваивается. В результате мейоза возникают новые комби-
нации генов, попавших в одну гамету, и такая «перетасовка» повышает ге-
нетическое разнообразие.
Питание водорослей, грибов и лишайников
Различают:
1) автотрофный способ питания – удовлетворяют свои потребности в
органических веществах, синтезируя их из простых неорганических соеди-
нений, т.е. это организмы, живущие за счет неорганического источника уг-
лерода (СО2). В пределах данного типа питания выделяется фототрофный
способ (использование солнечной энергии) и хемоавтотрофный способ (ис-
пользование химической энергии);
2) гетеротрофный способ – тип питания, когда организмы используют
органический источник углерода, то есть уже готовые органические остат-
ки. Выделяют сапротрофизм, паразитизм и симбиотрофизм.
ВОДОРОСЛИ
Общая характеристика водорослей
Наука, занимающаяся изучением водорослей, называется альгология.
Водоросли – обширная группа разнородных в систематическом отно-
шении организмов (как прокариот, так и эукариот), поэтому водоросли
представляют собой группу скорее экологическую, объединенную водным
образом жизни. Общим для всех водорослей является также наличие хло-
рофилла и обусловленное этим автотрофное питание – способность синте-
зировать на свету органические вещества из неорганических.

5
Основные типы структур водорослей

6
У многих водорослей зеленая окраска хлорофилла замаскирована
другими пигментами. Это преимущественно обитатели водной среды, но
многие поселяются на стволах деревьев, в почве и на ее поверхности, а так-
же в других наземных биотопах, хотя процесс размножения их непосредст-
венно зависит от капельно-жидкой среды.
Клетки водорослей покрыты твердыми двойными оболочками. Во
взрослых клетках цитоплазма расположена постенно, а центр занят вакуо-
лью с клеточным соком. В клетке содержатся фотосинтезирующие хлоро-
филлы, также могут содержаться другие пигменты, формирующиеся в хро-
матофорах, эндо-плазматический ретикулум, митохондрии, пиреноиды
(тельца белковой природы, принимающие участие в процессе образования
крахмала). Наличие или отсутствие в хроматофорах пиреноидов является
систематическим признаком.
Водоросли крайне разнообразны по внешней форме, однако можно
выделить несколько основных структур таллома: 1) амебоидная; 2) монад-
ная; 3) пальмеллоидная; 4) коккоидная; 5) трихальная; 6) гетеротрихальная;
7) сифоновая; 8) сифонокладальная; 9) пластинчатая; 10) тканевая.
В систематическом отношении водоросли делятся на множество само-
стоятельных отделов, различающихся по окраске, зависящей от набора пигмен-
тов, по организации клетки и структуре талломов. Выделяют следующие отделы:
Cyanophyta – сине-зеленые (прокариоты);
Chlorophyta – зеленые;
Euglenophyta – эвгленовые;
Chrysophyta – золотистые;
Dinophyta – динофитовые;
Xanthophyta – желто-зеленые;
Bacillariophyta (Diatomophyta) – диатомовые;
Phaeophyta – бурые;
Rhodophyta – красные.
Надцарство PROCARYOTA – Прокариоты
Царство MYCHOTA – Дробянки
Подцарство OXYPHOTOBACTERIOBIONTA – Оксифотобактерии
Отдел CYANOPHYTA (CYANOBACTERIA) – Сине-зеленые водоросли,
Цианофиты или Цианобактерии
Отдел включает одноклеточные, колониальные по организации и кок-
коидные, трихальные по структуре водоросли. Характеризуются особым
строением клетки, лишенной оформленного ядра и хроматофоров. Клеточная
оболочка пектиновая, под ней располагается протопласт, лишенный вакуолей
с клеточным соком. В протоплазме различают перифирическую окрашенную

7
часть – хроматоплазму и центральную бесцветную часть – центроплазму. В
хроматоплазме содержатся такие пигменты, как хлорофилл а, каротин, ксан-
тофилл, фикоциан (синего цвета) и фикоэритрин (красного цвета). Различное
соотношение этих пигментов обуславливает различную окраску водорослей
от типичной для этого отдела сине-зеленой до желтой и даже красноватой.
В отличие от бактерий, у сине-зеленых водорослей нет подвижных
жгутиковых стадий. Половой процесс отсутствует, как и у всех прокарио-
тических организмов. Размножение осуществляется делением клеток и рас-
падом нитчатых форм на отдельные участки.
Сине-зеленые водоросли по особенностям строения тела и размноже-
ния подразделяют на три класса: Chroococcophyceae (Хроококковые), Cha-
maesiphonophyceae (Хамесифоновые), Hormogoniophyceae (Гормогониевые).
Класс Chroococcophyceae –
Хроококковые
Класс объединяет колониальные, реже одно-
клеточные формы. Клетки обычно шаровидные,
имеющие коккоидную структуру. Размножение
происходит путем деления клеток пополам. Иногда
после деления клетки не расходятся и возникают
слизистые колонии.
Представитель – Microcystis sp. (Микроцис-
тис). Это микроскопический организм, живущий в
пресных водоемах и образующий колонии, часто
вызывая «цветение» воды. Многие виды служат
кормом для различных обитателей водоемов.
Класс Chamaesiphonophyceae –
Хамесифоновые
Одноклеточные и многоклеточные трихальные во-
доросли. Встречаются как в пресной, так и в морской
воде. Способны вести прикрепленный образ жизни, при-
крепляясь ко дну водоемов основанием клеток.
Класс Hormogoniophyceae – Гормогониевые
К этому классу относятся большинство нитчатых сине-зеленых водо-
рослей. Нить размножается путем распада на отдельные участки – гормого-
нии, тоже подвижные, которые затем вырастают в новые нити. Класс со-
держит несколько порядков.
Порядок Oscillatoriales –
Осциллаторные
Представитель – Oscillatoria sp.
(Осциллатория). Имеет трихальное
строение. Многочисленные виды этого
рода часто образуют сине-зеленые
Microcystis sp.
Chamaesiphon sp.
Oscillatoria sp.

8
пленки, покрывающие влажную землю после дождя, подводные предметы.
Представляет собой длинные гомоцитные (состоящие из одинаковых клеток) ни-
ти, большей частью сине-зеленого цвета. Снаружи клетки покрыты слизистым
чехлом, который выполняет защитную функцию.
Порядок Nostocales – Ностоковые
Нити гетероцитные (разноклеточные). У представителей этого порядка
в нитях, наряду с вегетативными клетками, темными от газовых вакуолей,
встречаются особые толстостенные клетки – гетероцисты, отличающиеся от
вегетативных клеток по цвету, форме и размерам. По
гетероцистам обычно происходит распад нитей на от-
дельные участки – гормогонии.
Представитель – Anabaena sp. (Анабена). Вызы-
вает обильное цветение воды в стоячих водоемах. Ни-
ти свободноплавающие, бывают одиночные или со-
единенные между собой в своеобразный клубок.
Род Nostoc (Носток) представлен сложными сли-
зистыми колониями сферической или неправильной
формы, размеры которых варьируют от микроскопических до крупных.
Надцарство EUCARYOTA – Эукариоты
Царство VEGETABILIA – Растения
Подцарство PHYCOBIONTA – Настоящие водоросли
Отдел CHLOROPHYTA – Зеленые водоросли
Зеленые водоросли – наиболее разнообразная группа из всех водорослей
как по строению, так и по жизненному циклу. Большинство из них обитает в во-
де, но некоторые и в других местообитаниях: почве, в симбиозе с грибами, на
стволах деревьев, на снегу и т.д. Зеленые водоросли содержат хлорофиллы а и b,
накапливают запасной крахмал внутри пластид, имеют жесткие клеточные
стенки, образованные у некоторых родов целлюлозой. Некоторые исследовате-
ли предполагают, в связи с этим, что зеленые водоросли дали начало растениям.
Размножение зеленых водорослей осуществляется с помощью всех
трех типов: вегетативным, бесполым (зооспорами, апланоспорами), поло-
вым (хологамия, изогамия, гетерогамия, оогамия).
В отделе выделяют 3 класса: Euchlorophyceae (Собственно зеленые
водоросли), Conjugatophyceae (Конъюгаты, или Сцеплянки), Charophyceae
(Харовые водоросли).
Класс Euchlorophyceae – Собственно зеленые водоросли
Этот класс содержит наибольшее количество видов. Характеризуется
бесполым размножением зооспорами с двумя – четырьмя жгутиками оди-
наковой длины. Организация: неклеточная, одноклеточная, многоклеточная,
колониальная. Структура: всех типов, кроме амебоидной и тканевой. К
классу относится несколько порядков.
Anabaena sp.

9
Порядок Volvocales – Вольвоксовые
Объединяет одноклеточные или колониальные (по организации) зе-
леные водоросли, снабженные жгутиками. Структура талломов – монадная
(подвижные клетки, снабженные жгутиками).
Типичный представитель – одноклеточная водоросль из рода хлами-
домонада – Clamydomonas sp. (Хламидомонада). Обитает в пресных водо-
емах. Имеет округлую форму, зеленую окраску. Передвигаются специфиче-
скими резкими толчками, обусловленными биением двух гладких жгутиков,
находящихся на переднем конце клетки. Каждая клетка хламидомонады
имеет крупный хроматофор, содержащий красное пигментное тельце, не-
сущее функцию фоторецептора. Половой процесс – изогамия.
Представители рода Volvox (Вольвокс) – коло-
ниальные водоросли, образованные до 60 тысяч кле-
ток. Наблюдается четкое разделение функций между
клетками: вегетативные ответственны за движение
(подвижные клетки) и построения каркаса колонии,
другие – репродуктивные, отвечающие за бесполое
(партеногонидии) и половое размножение (непод-
вижные). Половой процесс – оогамия.
Порядок Chlorococcales – Хлорококковые
Объединяет коккоидные, одноклеточные и ко-
лониальные зеленые водорос-
ли. Типичный представитель –
Chlorella sp. (Хлорелла). Это одноклеточная зеленая
водоросль, лишенная жгутиков. Имеет округлую
форму, распространена в пресной и соленой воде, в
почве. Единственный способ размножения – беспо-
лый (каждая клетка делится дважды или трижды и из
нее образуется соответственно 4 или 8 потомков).
Представители рода Hydrodictyon (Гидродик-
цион, или Водяная сеточка) являются неподвижными
колониальными по организации водорослями. Клетки
соединяются своими концами, образуя
подобие сетки. Бесполым путем размно-
жаются, образуя одноядерные двужгути-
ковые зооспоры. Половой процесс – изо-
гамия.
Порядок Ulothrichales –
Улотриксовые
Типичный представитель – Uloth-
rix sp. (Улотрикс), водоросль, обитаю-
щая в холодных ручьях, прудах и озерах.
Имеет трихальную структуру. Бесполое
размножение происходит путем образо-
Clamydomonas sp.
Chlorella sp.
Hydrodictyon sp.

10
вания 4-жгути-ковых зооспор, при этом в каждой клетке их может образо-
вываться до 32.
Освобождение их происходит через боковое отверстие в клеточной
стенке. Характерна изоморфная смена поколений (спо-
рофит морфологически не отличается от гаметофита).
Представители рода Ulva (Морской салат) – водо-
росли, встречающиеся вдоль морских побережий всех
умеренных областей земного шара. Талломы, достигаю-
щие в длину метра и более, имеют пластинчатую струк-
туру. На ранних стадиях развития они состоят из при-
крепленной к субстрату выростами базальных клеток ни-
ти, однако затем кроме поперечных делений нити насту-
пают продольные, ведущие к формированию двухслой-
ной пластинки. Каждая клетка содержит ядро и хрома-
тофор. Половой процесс – изогамия; характерна изо-
морфная смена поколений.
Порядок Chaetophorales –
Хетофоровые
Представители – Chaetophora sp. (Хетофора) и
Draparnaldia sp. (Драпарнальдия). Имеют гетеротри-
хальную структуру. Клетки часто специализированны с
точки зрения выполняемых функций. Имеют главную
ось и боковые ответвления от нее – ассимиляторы. По-
ловой процесс – изо-, гетеро- и оогамия.
Порядок Oedogoniales –
Эдогониевые
Представитель – Oedogonium sp.
(Эдогоний). Это неразветвленная нитчатая водоросль, прикреп-
ленная к субстрату базальным образованием. Клетки одноядер-
ные с периферическим сетчатым хроматофором. Бесполое раз-
множение происходит зооспорами, каждая
из которых имеет по 120 жгутиков. Поло-
вое размножение – оогамия. У некоторых
видов антеридии (мужские органы полово-
го размножения) образуются на особых
мужских карликовых растениях – наннандриях.
Порядок Siphonocladiales – Сифонокладиевые
В этот порядок объединены многоклеточные во-
доросли с сифонокладальной структурой. Представи-
тель – Cladophora sp. (Кладофора).
Распространена в пресной и морской воде. Имеет
нитчатый, сильно разветвленный таллом.
Бесполое размножение – зооспорами. Половой
Ulva sp.
Chaetophora sp.
Oedogonium sp.
Cladophora sp.

11
процесс – изогамия. У морских видов рода чередуются изоморфные по-
коления, а у пресноводных чередование поколений вообще отсутствует –
по-видимому, утеряно в ходе эволюции.
Класс Conjugatophyceae – Конъюгаты, или Сцеплянки
Для представителей класса характерно отсутствие подвижных стадий.
Половой процесс в виде конъюгации, заключающейся в слиянии протопластов
двух вегетативных клеток, не отличающихся какой-либо специальной диффе-
ренцировкой, как обособленные гаметы. Класс разделяется на 3 порядка.
Порядок Desmidiales – Десмидиевые
Представитель – Desmidium sp. (Десмидий). В большинстве это одно-
клеточные водоросли, редко многоклеточные. Представители порядка
предпочитают воду с кислой реакцией, бедную кальцием. Поэтому наибо-
лее разнообразно они представлены в торфяных болотах.
Порядок Mesotaeniales – Мезотениевые
Представители этого порядка (Spirotaenia sp. – Спиротения, Cylindro-
cystis sp. – Цилиндроцистис) одноклеточные, цилиндрической формы, при-
митивные. Местообитания те же, что и у десмидиевых. В клетке одно ядро,
хроматофор в виде осевой пластинки.
Порядок Zygnematales – Зигнемовые
Типичный представитель – Spirogyra sp. (Спирогира). Это неразветв-
ленная нитчатая водоросль, обитающая в пресных водоемах. Каждая нить по-
крыта слизистым чехлом. Клетки цилиндрические, одноядерные. Имеют ха-
рактерный спиралевидный хроматофор, в котором располагаются пиреноиды.
Spirogyra sp.
Форма клеток некоторых Десмидиевых

12
Класс Charophyceae – Харовые
К этому классу относятся наиболее высокоорганизо-
ванные зеленые водоросли, характеризующиеся сложно по-
строенным талломом. Единственный порядок – Charales, с
типичным представителем – Chara sp. (Хара).
У харовых отмечается апикальный (верхушечный)
рост, а также боковые ответвления от четко выраженного
главного стебля. Таллом дифференцирован на узлы и меж-
доузлия. Прикрепляется к субстрату с помощью ризоидов.
Таллом может достигать 1 метра в длину. Клетка харовых
имеет инкрустированную оболочку (она толстая, пропитана
солями кальция). В молодых клетках ядро одно, но с воз-
растом оно делится, и клетка становится многоядерной. В клетке много
хроматофоров, они лишены пиреноидов.
Бесполое размножение отсутствует, вегетативное происходит с помо-
щью клубеньков, формирующихся на ризоидах, половое размножение оогам-
ного типа.
Отдел EUGLENOPHYTA – Эвгленовые водоросли
К отделу относятся представители, имеющие микроскопические од-
ноклеточные (по организации) и монадные (по структуре) талломы, снаб-
женные на переднем конце клетки одним, либо двумя гетероморфными
жгутиками.
Типичный представитель отдела – Euglena viridis (Эвглена зеле-
ная). Обитает в небольших пресных водоемах, богатых органическими
веществами. Эвглена способна передвигаться с помощью деятельности
жгутика, а также метаболическим движением, заключающемся в измене-
нии формы тела. Клетка не имеет настоящей оболочки, защитную функ-
цию выполняет перипласт, одевающий клетку снаружи. На переднем
конце тела находится глотка, состоящая из воронки, переходящей в гло-
точный канал и заканчивающаяся резервуаром. К резервуару прилегает
глазок (стигма), имеющий функцию фоторецептора.
Эвглена имеет два жгутика, однако из глотки выходит
только один, а второй, рудиментарный, скрыт в ней.
Основным запасным веществом является углевод па-
рамилон. В хроматофорах содержатся хлорофиллы a и b.
Многие эвгленовые способны к миксотрофному пита-
нию. Размножаются при помощи деления.
Отдел CHRYSOPHYTA – Золотистые водоросли
Представители отдела характеризуются золотисто-
бурой окраской, обусловленной присутствием в хроматофо-
рах наряду с хлорофиллом а (реже с) дополнительных пиг-
ментов фукоксантина, каротиноидов.
По организации бывают одноклеточные, колониаль-
Chara sp.
Euglena sp.

13
ные, реже многоклеточные. Структура талломов – амебоидная, монадная,
пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая. Большинство золотистых водорос-
лей подвижны, имеют один перистый, реже два гетероморфных жгутика.
Бесполое размножение осуществляется при помощи деления, либо
зооспор, половой процесс известен лишь у нескольких видов. Встречаются
в чистых пресных водоемах, в сфагновых болотах, некоторые представите-
ли – в морях и на почве.
Классификация отдела основана на особенностях строения талломов
и жгутиков.
Класс Synurophyceae – Синуровые
Типичный представитель – Synura sp. (Синура).
Представлен свободноплавающими сферическими коло-
ниями. Клетки соединяются в центре колонии своими
концами, а их передние концы обращены кнаружи и не-
сут по два гетероморфных жгутика. Каждая клетка одета
пектиновой оболочкой, покрытой известковыми щитка-
ми. В протопласте находится ядро, два пластинчатых
хроматофора, занимающих постенное положение, пуль-
сирующие вакуоли.
Класс Chrysocapsophyceae – Хризокапсовые
Представитель – Hydrurus sp. (Гидрурус). Это макроскопические коло-
нии (до 30 см длиной), прикрепляющиеся основанием к подводным камням.
Структура таллома – пальмеллоидная. Вегетативные клетки таллома лишены
жгутиков. В клетках хорошо различим один крупный хроматофор. Бесполое
размножение осуществляется при помощи тетраэдрических зооспор, несущих
один жгутик.
Класс Chrysosphaerophyceae –
Хризосферовые
Представитель – Chrysospaeria sp. (Хризо-
сферия) характеризуется одноклеточным, имею-
щим коккоидную структуру. Жгутики отсутст-
вуют на протяжении всего онтогенеза водоросли.
Отдел DINOPHYTA – Динофитовые,
или Динофлагелляты
Отдел объединяет представителей, имею-
щих, в основном, одноклеточные монадные орга-
низмы с двумя гетероконтными и гетероморф-
ными жгутиками. Расположенный вдоль про-
дольной оси клетки жгутик сообщает ей поступа-
тельное движение, второй, перпендикулярный
первому, – вращательное движение. Многие
представители имеют плотные целлюлозные пла-
стинки, образующие клеточную стенку (теку). В хроматофорах содержатся
Synura sp.
Hydrurus sp.

14
пигменты хлорофилл а и с, каротиноиды, ксантофиллы, близкий к фукок-
сантину перидин.
Питание у большинства дино-
фитовых миксотрофное (наряду с ав-
тотрофным наблюдается и гетеро-
трофное). Запасной продукт – крах-
мал и жир. Размножаются делением
клетки, либо реже с помощью зооспор
(с таким же расположением жгутиков,
как и у вегетативной клетки). Половой
процесс (изогамия) известен лишь у
единичных представителей.
Массовое развитие динофито-
вых водорослей вызывает «цветение» воды, приводящее к гибели обитате-
лей водоемов, вследствие выделения сакситоксина. Многие динофитовые
входят в симбиоз с сине-зелеными водорослями, медузами, кораллами и т.д.
Представители – Peridinium sp. (Перидиниум), Ceratium sp. (Церациум).
Отдел XANTHOPHYTA – Желто-зеленые водоросли
К отделу относятся одноклеточные, колониальные, многоклеточные
по организации водоросли, имеющие коккоидную, монадную, пальмелло-
идную, нитчатую и сифоновую структуру таллома. Комбинации содержа-
щихся в хроматофорах пигментов (хлорофиллы а и с, α- и β-каротины,
ксантофиллы) определяют их окраску – светло- или темно-желтую, реже
зеленую и голубую. В хроматофорах отсутствуют пиреноиды.
Подвижные вегетативные клетки и зооспоры имеют два гетероконт-
ных и гетероморфных жгутика. Жгутики прикрепляются на переднем конце
клетки, реже сбоку от него. Один жгутик – длинный, перистый, направлен
при движении вперед, другой – короткий, гладкий, с утолщенным основа-
нием и тонким концом, направленным назад, или в сторону.
Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор, либо
апланоспор, у немногих представителей наблюдается половой процесс в
виде изогамии. Классификация отдела основана на особенностях строения
таллома.
Vaucheria sp.
Peridinium sp.

15
Класс Xanthotrichophyceae – Ксантотриховые
Представитель – Tribonema sp. (Трибонема). Имеет нитчатый (трихаль-
ный) таллом. Обитает в пресных водоемах. В начале жизни трибонема при-
крепляется к субстрату с помощью базальной клетки, которая впоследствии
отмирает, и водоросль всплывает на поверхность водоема, часто образуя тину.
Клетки одноядерные, с желтовато-зелеными хроматофорами, расположенны-
ми постенно. Клеточная стенка состоит из двух Н-образных половин.
Бесполое размножение осуществляется при помощи разножгутиковых
зооспор, формирующихся в вегетативных клетках таллома. В окружающую
среду зооспоры выходят через створки клеток. При неблагоприятных кли-
матических условиях трибонема образует акинеты.
Класс Xanthosiphonophyceae – Ксантосифоновые
Структура таллома – сифоновая. Представитель – Botrydium sp. (Ботри-
дий). Обитает на влажной почве около воды в виде желто-зеленых шариков,
диаметром до 1 мм. Прикрепляется к субстрату с помощью базальных раз-
ветвлений клетки – ризоидов. Зооспоры массово образуются во время дождя и
выходят в окружающую среду через отверстие на вершине таллома.
Vaucheria sp. (Вошерия) представляет со-
бой крупные слаборазветвленные грязно-
зеленые нити (без клеточных перегородок, т.е.
как бы одна вытянутая многоядерная клетка),
обитающие в водоемах и на влажной почве.
Хроматофоры расположены постенно, пире-
ноиды отсутствуют. Образующаяся при беспо-
лом размножении крупная зооспора порыта по
периферии большим числом попарно располо-
женных гладких жгутиков (это происходит за
счет того, что образующиеся в зооспорангии
зооспоры не расходятся, соединяясь вместе,
поэтому этот комплекс носит название синзо-
оспора). Половой процесс – оогамия.
Отдел BACILLARIOPHYTA (DIATOMOPHYTA) – Бациллориофито-
вые, или Диатомовые водоросли
К отделу относятся микроскопические одноклеточные или колони-
альные по организации водоросли, лишенные подвижных жгутиковых ста-
дий (за исключением наиболее примитивных) и имеющие коккоидную
структуру таллома.
Характерная особенность диатомовых – в строении клеточной обо-
лочки. К наружному уплотненному слою протопласта клетки плотно приле-
гает панцирь из кремниевого гидрогеля. Панцирь состоит из двух полови-
нок, надевающихся друг на друга, как крышка на коробку. Каждая поло-
Botrydium sp.

16
винка состоит из створки («донышка») и спаянного с ней пояскового коль-
ца. Большая часть створки называется эпитека, меньшая часть – гипотека.
В хроматофорах содержатся хлорофиллы а и с, фукоксантин, придающий
талломам буроватый цвет. Ядро расположено в цитоплазменном мостике.
Запасные вещества – масло, волютин, хризоламинарин.
Размножение происходит вегетативным путем при помощи деления,
либо половым процессом в виде конъюгации, изогамии, реже оогамии. Де-
ление отдела на классы производится на основании строения панциря.
Класс Pennatophyceae – Перистые
Представители имеют панцири,
через створки которых можно провести
не более двух осей симметрии. Встреча-
ются в пресных водоемах. Типичные
представители: Pinnularia sp. (Пиннуля-
рия) – одноклеточная подвижная водо-
росль эллиптической формы; Tabellaria
sp. (Табеллярия) – колониальная водо-
росль, клетки которой соединены в виде
зигзагообразной цепочки.
Класс Centrophyaceae – Центрические
Представители имеют панцири, через
створки которых можно провести больше двух
осей симметрии, т.е. это круглые, многоуголь-
ные, эллиптические водоросли. Преобладают в
морях. В цикле развития некоторых видов со-
хранились подвижные клетки (мужские гаметы
– сперматозоиды) с одним перистым жгутиком.
У других видов половой процесс редуцирован и
половые гаметы не образуются. Типичный
представитель Melosira sp. (Мелозира) – колони-
альная форма, состоящая из цилиндрических
клеток, соединяющихся створками в нити или
цепочки; Cyclotella sp. (Циклотелла) – одиноч-
ные одноклеточные талломы, напоминающие
круглую коробочку.
Отдел PHAEOPHYTA – Бурые водоросли
Большинство представителей – это макроскопические (крупные по
размеру) организмы, живущие в морской воде.
Все они характеризуются бурой окраской, которая обусловлена при-
сутствием в хроматофорах коричневого пигмента фукоксантина. Организа-
ция таллома – многоклеточная. По структуре бурые водоросли бывают три-
Cymbella sp.
Tabellaria sp.
Cyclotella sp.

17
хальные (нитчатые), гетеротрихальные (разнонитчатые), пластинчатые
(причем в этом случае ткани дифференцируются на ассимилирующую, по-
кровную, проводящую и запасающую).
Клетка одноядерная, содержит много различных по форме хромато-
форов; одета твердой оболочкой; состоит из целлюлозного и пектинового
слоя. У большинства представителей в клетке отсутствуют пиреноиды. За-
пасные продукты: углеводы, глюкоза, полисахарид ламинарин, шестиатом-
ный спирт маннин, жиры и другие.
Размножение: вегетативное – обрывками таллома; бесполое – осуществ-
ляется с помощью зооспор (в этом случае на талломах возникают специаль-
ные одноклеточные образования – зооспорангии с зооспорами, снабженными
двумя неравными по длине жгутиками на боковой поверхности) или, у неко-
торых видов, с помощью неподвижных апланоспор, или тетраспор (в этом
случае на талломе образуются тетраспорангии, в которых находятся четыре
неподвижные тетраспоры); половое размножение – изогамия, гетерогамия (у
наиболее примитивных), оогамия (у боле высокоорганизованных).
У большинства бурых водорослей наблюдается смена поколений (ге-
нераций) – т.е. органы полового и бесполого размножения формируются на
разных растениях – гаметофите и спорофите (гаплоидные зооспоры или
апланоспоры, развивающиеся на спорофите, несущем органы бесполого
размножения (зооспорангии, тетраспорангии), прорастают в гаплоидные
растения – гаметофиты, несущие органы полового размножения).
У одних представителей бурых водорослей наблюдается изоморфная
смена поколений, у других – гетероморфная. Эти разные типы жизненного
цикла положены в основу классификации бурых водорослей – их разделяют
на три класса: Isogeneratophyceae (изоморфная
смена поколений), Heterogeneratophyceae (гете-
роморфная смена поколений), Cyclosporophy-
ceae (смена генераций отсутствует).
Класс Isogeneratophyceae – Изогенератные
Объединяет бурые водоросли, у которых в
цикле развития сменяются поколения (генера-
ции), при этом спорофит и гаметофит равны по
форме и величине.
В классе выделяют несколько порядков.
Порядок Ectocarpale – Эктокарповые
Представители имеют небольшие талломы
гетеротрихальной структуры. Представитель –
Ectocarpus sp. (Эктокарпус). Род содержит очень
большое количество видов, которые распро-
странены во всех морях, растут на подводных
предметах и других водорослях.Ectocarpus sp.

18
Таллом (как у спорофита, так и у гаметофита) состоит из многочис-
ленных ветвящихся нитей, вертикально поднимающихся от базальных ни-
тей, стелющихся по субстрату. Цвет таллома желтовато-бурый. Бесполое
размножение осуществляется зооспорами. Половой процесс – изогамия.
Порядок Dictyotales – Диктиотовые
К этому порядку относятся водоросли более сложного строения,
имеющие пластинчатую структуру. Представители – Dictyota sp. (Диктио-
та), Padina sp. (Падина), Dilophus sp. (Дилофус). Обитают в прибрежной зо-
не морей на камнях, к которым прикрепляются нижней расширенной ча-
стью таллома. Бесполое размножение происходит посредством неподвиж-
ных апланоспор – тетраспор. Половой процесс – оогамия.
Класс Heterogeneratophyceae – Гетерогенератные
Представители класса также характеризуется сменой генераций в
цикле развития, однако у них гаметофит и спорофит существенно отлича-
ются по форме, размерам, продолжительности жизни. Спорофит представ-
лен крупными, многолетними сложными талломами, а гаметофит (его на-
зывают заростком) у большинства гетерогенератных бурых водорослей
представлен микроскопическими нитями. К этому классу относятся наибо-
лее крупные морские водоросли.
Порядок Laminariales – Ламинариевые
Типичный представитель – Laminaria sp.
(Ламинария, или Морская капуста). Талломы рас-
членены на листовидную пластинку (филлоид),
размером до 2–3 м; крупный, плотный черешок
(каулоид), который может достигать до 1 м в дли-
ну; и мощные ризоиды, с помощью которых водо-
росли прикрепляются к камням. Черешок много-
слоен – состоит из внешней коры, внутренней ко-
ры и сердцевины с проводящими элементами.
Половой процесс – оогамия. Бесполое раз-
множение осуществляется при помощи зооспор,
формирующихся в зооспорангиях. Зооспорангии
расположены по обеим сторонам листовидной
пластинки и представляют собой скопления – со-
русы. Зооспорангии несут двужгутиковые зоо-
споры, которые, выходя из зооспорангиев, про-
растают в микроскопические женские и мужские
заростки – т.е. в гаметофит. Женские заростки – это короткие нити, на
которых развивается оогоний с одной яйцеклеткой. Мужские заростки –
это более крупные тонкие нити, на которых формируются одноклеточные
антеридии, несущие сперматозоиды. После слияния сперматозоида и яй-
цеклетки образуется ооспора, которая без периода покоя прорастает в ди-
плоидный спорофит.
Laminaria sp.

19
Класс Cyclosporophyaceae – Циклоспоровые
Класс объединяет водоросли, у которых в
цикле развития смена генераций отсутствует.
Бесполого размножения нет; талломы диплоид-
ные, несущие на себе только органы полового
размножения. В классе выделяют только один
порядок – Fucales (Фукусовые).
Представитель – Fucus sp. (Фукус). Ши-
роко распространен в прибрежной зоне север-
ных морей. Таллом состоит из узких, разветв-
ленных пластинок со средней жилкой посере-
дине, которые переходят в короткий черешок,
на котором расположен так называемый «диск»
– с помощью него водоросль закрепляется на
субстрате. На талломе расположены специаль-
ные воздухоносные полости, парно распола-
гающиеся по обе стороны средней жилки.
Половой процесс – оогамия. Органы полового размножения (оогонии
и антеридии) располагаются на боковых ответвлениях таллома (рецептаку-
лах) в особых углублениях – скафидиях.
Отдел RHODOPHYTA – Красные водоросли, или Багрянки
Красные водоросли, так же как и бурые, преимущественно морские
организмы. Характеризуются красной (реже синей) окраской талломов за
счет наличия в клетках специфических пиментов фикоэретрина (красный
цвет) и фикоциана (синий цвет), которые маскируют цвет хлорофилла.
Организация таллома всегда многоклеточная. По структуре талломы
бывают трихальные, гетеротрихальные, пластинчатые. В случае трихальной
структуры, которая присутствует у наиболее примитивных представителей
красных водорослей, таллом представляет собой простую неветвящуюся
нить, с однорядным расположением клеток. При гетеротрихальной струк-
туре таллом представлен в виде разветвленных нитей, прикрепленных к
субстрату с помощью ризоидов. У наиболее развитых видов красных водо-
рослей талломы имеют пластинчатую структуру. В этом случае таллом рас-
членяется на листовидные пластинки, стебли и ризоиды.
Клетка имеет двойную плотную оболочку. Внутренний слой состоит
из целлюлозы, либо других полисахаридов; наружный слой – пектиновый,
чаще всего состоящий из сульфатированного полимера галактозы. У при-
митивных представителей хроматофор один, имеющий звездообразную
форму. У более высокоорганизованных багрянок хроматофоры имеют вид
мелких пластинок, располагающихся правильными рядами. У большинства
представителей пиреноиды отсутствуют.
Fucus sp.

20
Набор пигментов: хлорофилл a, d (присутствует только у красных во-
дорослей), β-каротин, ксантофилл, аллофикоцианин, фикоцианин, фико-
эритрин и др. Запасное вещество – багрянковый крахмал (в отличие от
обычного краснеет при реакции с йодом).
Размножение: вегетативное (обрывками таллома); бесполое – харак-
терная особенность красных водорослей – отсутствие в цикле развития под-
вижных жгутиковых стадий.
При бесполом размножении образуются апланоспоры (лишены жгу-
тиков, неподвижные); при этом у одних форм они возникают в спорангии
по одной (моноспоры), либо по четыре (тетраспоры).
Половой процесс оогамного типа. Антеридии представлены мелкими
клетками амебоидной структуры, собранными гроздьями на концах ветвей
– в сорусах. В каждом антеридии образуется по одной неподвижной гамете
– спермацию. Оогонии (т.е. женские органы полового размножения) у крас-
ных водорослей называются карпогонами и представляют собой грушевид-
ную клетку, состоящую из верхней вытянутой части (трихогины) и нижней
расширенной (брюшка). В нижней части расположена цитоплазма с ядром
(яйцеклетки отсутствуют). Спермации пассивны, в присутствии капельно-
жидкой среды они подплывают к оогонию, попадают через трихогину
внутрь брюшка, где и происходит оплодотворение ядра карпогона ядром
спермация.
После оплодотворения базальная часть карпогона отделяется перего-
родкой от трихогины, которая впоследствии отмирает, превращается в зи-
готу и претерпевает дальнейшее развитие, приводящее к образованию кар-
поспор. В карпоспорах не происходит мейоза, вследствие чего они являют-
ся диплоидными. Из карпоспор вырастают новые особи.
Детали формирования карпоспор различаются у разных представите-
лей красных водорослей, и это имеет систематическое значение.
Варианты развития карпоспор:
1) карпоспоры образуются непосредственно из оплодотворенной
нижней части карпогона (т.е. из зиготы);
2) из оплодотворенного карпогона (развивающегося на гаметофите)
вырастают ветвящиеся нити – гонимобласты, клетки которых превращают-
ся в карпоспорангии. Они часто располагаются тесными группами – цисто-
карпиями. То есть в данном случае можно говорить о существовании еще
одной фазы – карпоспорофите.
Карпоспоры выпадают из карпоспорангия и прорастают в новые рас-
тения, не несущие органы полового размножения, т.е. бесполые растения –
тетраспорофиты. Они несут тетраспорангии, в которых происходит редук-
ционное деление – мейоз, с образованием 4 гаплоидных тетраспор. Тетрас-
поры прорастают в гаплоидные растения – гаметофиты (мужские и жен-
ские, несущие органы полового размножения). На женском гаметофите об-
разуются карпогоны, на мужском – сорусы с антеридиями и спермациями в

21
них. Чаще всего гаметофит морфологически не отличается от спорофита,
поэтому смена генераций – изоморфная.
Таким образом, при данном типе формирования карпоспор жизненный
цикл красных водорослей включает три фазы – гаплоидный гаметофит, дип-
лоидную фазу – карпоспорофит, и вторую диплоидную фазу – тетраспорофит;
3) гонимобласты вырастают не непосредственно из оплодотворенного
карпогона, а из особых вспомогательных ауксилярных клеток.
Классификация красных водорослей основана на особенностях фор-
мирования карпоспор. Выделяют два класса красных водорослей: Bangio-
phyceae (Бангиевые) и Florideophyceae (Флоридиевые).
Класс Bangiophyceae – Бангиевые
Этот класс объединяет наиболее примитивно организованные крас-
ные водоросли. По организации бывают одноклеточные, многоклеточные,
колониальные. Структура таллома у большинства трихальная, либо гете-
ротрихальная, лишь у некоторых пластинчатая (причем пластинки состоят
из одного или максимум двух слоев клеток). Бесполое размножение осуще-
ствляется с помощью моноспор. Половое размножение – типа оогамии, при
этом их карпогоны лишены трихогины, либо она представлена в зачаточном
виде). Смена генераций отсутствует.
Порядок Bangiales – Бангиевые
Представитель – род Porphyra sp. (Порфира).
Виды этого рода распространены в северных и
южных морях. Структура – пластинчатая, имеет
вид пластинки розовато-пурпурного цвета с вол-
нистыми или гладкими краями, до нескольких де-
сятков сантиметров в длину и до 10 см в ширину.
Пластинка состоит из одного либо, у некоторых
видов, двух слоев клеток, короткий черешок, ко-
торый заканчивается т.н. подошвой, с помощью
которой водоросль прикрепляется к субстрату
(камни, скалы, другие водоросли).
При бесполом размножении в обычных ве-
гетативных клетках таллома образуются моноспо-
ры (по одной в каждой клетке). Моноспоры выхо-
дят наружу через разрывы в оболочке и без перио-
да покоя прорастают в новую особь. Карпогоны и антеридии формируются
на том же растении из вегетативных клеток (т.е. смена генераций отсутст-
вует). У некоторых видов порфиры карпогоны снабжены очень маленькой
трихогиной. В результате оплодотворения в карпогоне происходит мейоз,
ведущий к развию 8 гаплоидных карпоспор. После полового и бесполого
размножения, ведущих к разрушению большей части таллома, особь водо-
росли погибает.
Класс Florideophyceae – Флоридиевые
Класс объединяет большинство красных водорослей с гетеротрихаль-
ной и пластинчатой структурой. Бесполое размножение осуществляется
Porphyra sp.

22
тетраспорами. Особенности полового размножения (типа оогамии) – карпо-
гон всегда с трихогиной. Карпоспоры образуются на гонимобластах, кото-
рые развиваются либо непосредственно из оплодотворенного карпогона,
либо из ауксилярных клеток. Наблюдается смена генераций.
Порядок Nemalionales – Немалионовые
Талломы обычно имеют гетеротрихальную структуру. Обитают в мо-
рях, но встречаются и пресноводные виды. Гонимобласты развиваются не-
посредственно из оплодотворенного карпогона, ауксилярные клетки отсут-
ствуют. Смена генераций – гетероморфная либо отсутствует.
Представитель – Batrachospermum sp. (Батрахоспермум). Обитает в прес-
ных водоемах (в реках и озерах с чистой водой). Живет на древесине, попавшей
в воду, или на других подводных предметах. Таллом имеет вид кустиков зеле-
новатого цвета до 10 см в длину. Представляет собой основную нить, состоя-
щую из бесцветных клеток, от которой отходят боковые ответвления, состоя-
щие из коротких клеток с многочисленными хроматофорами – ассимиляторы.
Размножение происходит, в основном, половым путем, так как органы бесполо-
го размножения – моноспорангии – развиваются только на ранних стадиях раз-
вития водоросли. Карпогоны и антеридии образуются на ассимиляторах.
Представитель – Nemalion sp. (Немалион). Таллом в виде слизистой
розовой нити до 15 см в длину. От центральной нити так же, как и у батра-
хоспермума, отходят ассимиляторы, склеенные плотной слизью. Смена ге-
нераций отсутствует.
Порядок Ceramiales – Церамиевые
Порядок наиболее высокоорганизованный и
многочисленный по видовому составу. Представи-
тель – Callithamnion sp. (Каллитамний). Это мор-
ская водоросль. Таллом в виде разветвленных кус-
тиков светло-пурпурного цвета, сложенных из од-
ного ряда многоядерных клеток. Прикрепляется к
камням, раковинам в зоне прибоя. Бесполое раз-
множение – с помощью тетраспор, образующихся в
тетраспорангиях. Смена генераций изоморфная.
Порядок Cryptonemiales – Криптонемиевые
Представители порядка имеют либо гетеротрихальную, либо пла-
стинчатую структуру таллома. Карпоспоры формируются посредством аук-
силярных клеток. Как и у большинства красных водорослей, характерна
изоморфная смена генераций. На спорофите закладываются органы беспо-
лого размножения – тетраспорангии. Представители: Dudresnaya sp. (Дюре-
нея), Corallina sp. (Кораллина).
Callithamnion sp.

23
СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ
Общая характеристика грибов
Наука о строении, жизнедеятельности, особенности циклов развития,
экологии, географии и значении грибов называется микология. Предмет
изучения – высшие и низшие грибы.
Грибы – это обширная группа эукариотических гетеротрофных орга-
низмов, насчитывающая более 100 тыс. видов, занимающая особое положе-
ние в системе органического мира.
Клетка грибов имеет эукариотическое строение. В большинстве случаев
покрыта твердой оболочкой – клеточной стенкой. У большинства грибов ос-
новными полисахаридами, входящими в состав клеточных стенок, являются
хитин и хитозан (у оомицетов – целлюлоза). У молодых клеток грибов обо-
лочка тонкая, бесструктурная, бесцветная. С возрастом клетки внутри образо-
вываются новые слои оболочки, она темнеет за счет пигмента меланина.
Ядра мелкие, сферические либо овальные. В клетке грибов присутст-
вуют вакуоли, содержащие запасные питательные вещества – волютины,
липиды, гликоген, жирные кислоты.
Существуют следующие разновидности строения тела грибов:
1) тело грибов может быть представлено одиночными почкующимися
клетками, как, например, у дрожжей. Если такие почкующиеся клетки не
расходятся, образуется т.н. псевдомицелий;
2) у внутриклеточных грибов-паразитов вегетативное тело может
быть представлено амебоидом (например, у некоторых зигомицетов);
3) у некоторых примитивных грибов одноклеточные талломы часто
образуют разветвленные нитевидные выросты очень тонкой клеточной обо-
лочки – это т.н. ризоподиальный мицелий;
4) основой вегетативного тела большинства грибов является мицелий,
представляющий собой систему тонких ветвящихся нитей, или гиф, с апи-
кальным ростом и боковым ветвлением.
Различают мицелий несептированный (неклеточный), лишенный пе-
регородок и представляющий собой как бы одну гигантскую клетку с ог-
ромным числом ядер, и септированный мицелий, разделенный септами (пе-
регородками) на отдельные клетки.
Отсутствие в мицелии септ является отличительным признаком низ-
ших грибов от высших. Септа развивается центрипетально, т.е. от стенки
гифы к ее центру. В центре септы остается пора, через которую перемеща-
ются питательные вещества, а также клеточные органеллы.
Систематика грибов
В царстве Mycetalia выделяются два подцарства: Myxomycobionta
(Миксомицеты, или Слизевики) и Eumycobionta (Настоящие грибы).
Надцарство EUCARYOTA – Эукариоты
Царство MYCETALIA – Грибы и грибоподобные протисты

24
Подцарство MYXOMYCOBIONTA – Миксомицеты, или Слизевики
Это своеобразное подцарство грибоподобных организмов, насчиты-
вающее около 500 видов, вегетативное тело которых представлено либо
плазмодием, либо псевдоплазмодием. Плазмодий – это крупное многоядер-
ное бесхлорофилльное цитоплазменное образование, лишенное клеточной
стенки. Псевдоплазмодий – скопление микроскопических амебоидных кле-
ток, ведущих себя как единое целое.
У большинства представителей миксомицетов плазмодии при благо-
приятных условиях образуют плодовые тела, которые могут развиваться
тремя путями:
1) плазмодий непосредственно развивается в единственный споран-
гий – плазмодиокарп, сохраняющий форму плазмодия;
2) на поверхности плазмодия образуются группами многочисленные
бугорки, каждый из которых образует зрелый спорангий;
3) на поверхности плазмодия образуется один крупный бугорок, яв-
ляющийся по существу единственным спорангием – плодовое тело называется
эталий.
Цикл развития миксомицетов:
У большинства представителей спорангии покрываются твердой обо-
лочкой. Внутри спорангиев образуются одноклеточные споры, одетые
плотной целлюлозной оболочкой, содержащие запасные питательные веще-
ства (напр., гликоген), а также капиллиций – нити разнообразного строения,
служащие для разрыхления споровой массы и рассеивания спор.
После созревания плодовых тел оболочка их разрывается и споры вы-
брасываются наружу. При подходящих условиях (в присутствии капельно-
жидкой среды) каждая спора раскрывается и из нее выходит протопласт,

25
который либо изначально остается амебоидным, либо формирует два не-
равных жгутика на переднем конце (т.е. в этом случае образуется зооспора).
После некоторого периода движения зооспоры теряют жгутики и пре-
вращаются в амебоидные организмы, которые размножаются делением. Две
эти формы (зооспоры и амебы) могут легко превращаться друг в друга. Да-
лее, амебоидные организмы попарно сливаются, происходит кариогамия
(слияние ядер), и они превращаются в диплоидные миксамебы. Затем, в
свою очередь, они сливаются (происходит только плазмогамия – слияние
плазменного содержимого клетки, но не ядер) и образуется плазмодий.
Другой вариант образования плазмодия – увеличение размеров одной
отдельной амебы с целым рядом последующих митотических делений ее ядра.
В этом случае возникает многоядерный плазмодий. Затем на или из плазмодия
образуются плодовые тела (плазмодиокарпы или эталии), в них развиваются
диплоидные молодые споры, в которых после отделения их друг от друга
происходит мейоз. При этом возникают четыре ядра, три из которых распада-
ются, а оставшееся ядро покрывается плотной оболочкой и превращается в
гаплоидную спору. Споры выбрасываются наружу – цикл повторяется.
Рост плазмодия продолжается, пока достаточно влаги и пищи. Обыч-
но, если одного их этих факторов не хватает, плазмодий мигрирует из этого
неблагоприятного места, пока он не найдет подходящее место.
Миксомицеты разделяются на 4 класса (Protosteliomycetes, Myxogaste-
romycetes, Plasmodiophoromycetes, Acrasiomycetes).
Подцарство EUMYCOBIONTA – Настоящие грибы
Подразделение настоящих грибов на классы основано на использова-
нии ряда признаков, из которых доминирующими являются количество,
строение и расположение жгутиков у грибов (для имеющих подвижные
стадии); типы полового процесса и бесполого размножения; состав полиса-
харидов клеточных стенок; особенности строения клеток; характер разви-
тия спор полового размножения и т.д.
Выделяют низшие и высшие грибы. Для низших грибов характерно: те-
ло в виде амебоида либо ризомицелия (клетка, имеющая тончайшую оболоч-
ку, которая способна вытягиваться); несептированный мицелий; бесполое
размножение, осуществляемое с помощью зооспор. От низших высшие грибы
отличаются тем, что имеют, как правило, многоклеточный (септированный)
ветвящийся мицелий, особенностями полового размножения (утрата половых
органов и гамет), особенностями строения тела, спороношения и др.
В пределах подцарства выделяется 6 классов.
Низшие грибы:
Chytridiomycetes (Хитридиомицеты);
Oomycetes (Оомицеты);
Zygomycetes (Зигомицеты).
Высшие грибы:
Ascomycetes (Аскомицеты, или Сумчатые грибы);

26
Basidiomycetes (Базидиомицеты, или Базидиальные грибы);
Deuteromycetes (Дейтеромицеты, или Несовершенные грибы).
Класс Chytridiomycetes – Хитридиомицеты
К этому классу относятся наиболее примитивные водные (либо на-
земные, но зависящие от капельно-жидкой среды) грибы.
Тело представлено в виде амебоида, ризомицелия или слабо развитого
несептированного мицелия. В клеточной стенке присутствуют хитиновые со-
единения. Подвижные стадии (зооспоры и гаметы) имеют один гладкий жгу-
тик, прикрепленный на заднем конце клетки и направленный назад. Это са-
протрофные грибы, некоторые бывают паразитами на водных (иногда назем-
ных) растениях.
В классе выделяют 3 порядка: Chytridiales (Хитридиевые), Blastocla-
diales (Бластокладиевые), Monoblepharidales (Моноблефаридовые).
Порядок Chytridiales – Хитридиевые
Микроскопические организмы, наиболее примитивные по степени
развития вегетативного тела. Подвижные стадии (зооспоры и гаметы) име-
ют один гладкий жгутик, прикрепленный на заднем конце клетки и направ-
ленный назад. Большинство хитридиевых грибов – паразиты водных (реже
наземных) растений и животных. Представитель Synchytrium endobioticum
(Синхитриум эндобиотический) является причиной рака картофеля – вызы-
вает появление на клубнях опухолей. Представитель Olpidium brassicae
(Ольпидиум капустный) вызывает поражение капустной рассады.
Порядок Blastocladiales – Бластокладиевые
Бластокладиевые грибы живут главным образом в пресных водоемах
как сапротрофы, на погруженных в воду трупах животных или растениях.
Представитель – Allomyces arbusculus.
Порядок Monoblepharidales – Моноблефаридовые
Сапротрофы на ветвях, сучьях деревьев, находящихся в чистой воде. Мице-
лий ветвящийся, не септированный. Половой процесс, в отличие от других
хитридиевых грибов, оогамия. Представитель – Monoblepharis macrandra.
Класс Oomycetes – Оомицеты
Оомицеты – это как водные, так и наземные грибы. Бесполое размно-
жение происходит с помощью зооспор с двумя жгутиками или конидиями.
Половой процесс оогамный, половой продукт – ооспора.
Мицелий хорошо развит, но не септирован, представляет собой боль-
шую вытянутую клетку без перегородок. Характерная особенность представи-
телей этого класса – отсутствие в клеточных стенках хитина и присутствие
целлюлозы, как у растений. В классе выделяется несколько порядков.
Порядок Saprolegniales – Сапролегниевые
Большинство представителей – водные сапротрофы на остатках жи-
вотных и растений, некоторые являются паразитами на рыбах, водорослях и
водных грибах. В оогонии образуется несколько яйцеклеток (лишь у неко-
торых одна), на формирование которых идет все содержимое оогония.

27
Типичным представителем является Saprolegnia sp. (Сапролегния) –
гриб, использующий в качестве субстрата насекомых, попавших в воду, и
имеющий сложный цикл развития. Зооспора, попав на тело насекомого,
прорастает в ростковую
гифу, которая начинает
расти внутрь, пока полно-
стью не заполнит все тело.
Затем мицелий гриба на-
чинает выходить наружу
через покровы насекомого,
на котором появляется
пушистый налет – ради-
ально-лучистый мицелий.
На нем формируются ор-
ганы полового и бесполого
размножения.
В оогонии образует-
ся 4 и более яйцеклетки.
Антеридий сильно разрас-
тается, образуя антериди-
альные отростки, которые
через поры оогония захо-
дят внутрь его, и таким образом внутреннее содержимое антеридия (цито-
плазма и ядро) оплодотворяет яйцеклетку. Формируется зигота, которая
прорастает в зародышевый зооспорангий, в котором перед образованием
зооспор происходит мейоз.
При бесполом размножении на концах свободных гиф образуются бу-
лавовидные или цилиндрические зооспорангии, отделяющиеся перегород-
кой от несущей гифы, в которых формируются зооспоры (без предшест-
вующего оплодотворения яйцеклетки содержимым антеридия) с двумя жгу-
тиками на переднем конце. Зооспоры выходят в окружающую среду из зоо-
спорангия через отверстие на вершине. После некоторого времени плавания
(около получаса) они останавливаются, теряют жгутики, покрываются обо-
лочкой и переходят в состояние покоя (апланоспоры).
Через короткое время апланоспора прорастает, выпуская зооспору со
жгутиками, прикрепленными на боковой поверхности. Вторичные зооспоры
имеют обычно более длительный период плавания. Привлеченная выделяе-
мыми подходящим субстратом (например, тело насекомого) веществами,
вторичная зооспора теряет жгутики и прорастает в ростковую гифу. Такое
явление существования двух стадий различных по внешнему виду и распо-
ложению жгутиков зооспор, сменяющих друг друга, называется димор-
физм, сопровождающийся дипланетизмом.
Цикл развития Saprolegnia sp.

28
Порядок Peronosporales – Пероноспоровые,
или Ложномучнисторосяные
В отличие от сапролегниевых, у представителей порядка в оогонии
образуется одна яйцеклетка, на формирование которой идет центральная
часть содержимого оогония, а периферическая часть остается в виде т.н. пе-
риплазмы, окружающей яйцеклетку. Кроме того, водная среда, играющая
основную роль в развитии и распространении сапролегниевых грибов, име-
ет у пероноспоровых, ведущих в большинстве случаев наземный образ
жизни, лишь ограниченное значение, обеспечивая только кратковременные
связи гриба с водным субстратом в период размножения. Все грибы этого
порядка являются облигатными паразитами на различных растениях и вы-
зывают у них заболевание, называемое «ложная мучнистая роса».
Представитель Phytophthora infestans (Фитофтора) – широко распро-
страненный паразит картофеля, развивает внутри пораженных органов меж-
клеточный мицелий, внедряя в клетки особые выросты – гаустории. Питаясь
тканями листа, гриб вызывает образование на нем бурых пятен. С нижней
стороны листа формируется беловатый налет, представляющий собой скопле-
ние спорангиеносцев, которые высовываются пучками из устьиц листа.
На концах спорангие-
носцев образуются зооспоран-
гии, которые отрываются и
разносятся ветром или брыз-
гами дождя. Попадая на
влажную поверхность листа
картофеля, зооспорангии про-
растают шестью-восемью зоо-
спорами, которые после пе-
риода движения теряют жгу-
тики, покрываются оболочкой
и прорастают ростковой ги-
фой, проникающей через
устьица в ткань листа. В слу-
чае, если зооспорангии пере-
носятся на почву, с каплями
дождя они попадают на клуб-
ни картофеля и вызывают их
поражение. В сухую погоду
зооспорангии могут прорас-
тать непосредственно в гифы.
Для представителей рода Peronospora (Пероноспора) характерно бес-
полое размножение при помощи неподвижных спор, лишенных жгутиков,
Phytophthora sp. Спорангиеносцы
с зооспорангиями

29
то есть настоящих конидий по способу образования (формируются экзоген-
но, вне каких-либо вместилищ), по способу распространения (отделяются
от конидиеносцев целиком) и по способу прорастания (прорастают непо-
средственно в гифу). Виды рода Пероноспора паразитируют на различных
растениях, таких как табак, мак, свекла и др.
Паразит Plasmopara viticola (Плазмопара виноградная) поражает ли-
стья, побеги, ягоды винограда. Заражение происходит только через устьица,
внутри ткани развивается межклеточный мицелий с шаровидными гаусто-
риями. На верхней стороне пораженных листьев появляются бледно-
зеленые пятна, а на нижней стороне листа – белый налет, состоящий из ко-
нидиеносцев с конидиями. В конце вегетации появляются ооспоры, зи-
мующие в отмершей ткани.
Класс Zygomycetes – Зигомицеты
В этот класс объединяют грибы с хорошо развитым неклеточным (не-
септированным) или в зрелом состоянии разделенным септами на клетки
многоядерным, хорошо развитым мицелием. Почти все представители класса
ведут наземный сапротрофный или паразитический образ жизни. В клеточ-
ных стенках содержится хитозан. Зигомицеты утратили подвижные стадии.
Бесполое размножение осуществляется при помощи неподвижных споранги-
оспор (образуются внутри особого вместилища – спорангия, т.е. эндогенно)
или конидий. Основная особенность зигомицетов, как следует из названия
класса, состоит в своеобразном половом процессе – зигогамии. Класс содер-
жит несколько порядков.
Порядок Mucorales – Мукоровые
Это самый боль-
шой по количеству ви-
дов порядок зигомице-
тов. Представитель –
Mucor sp. (Мукор).
Мицелий мукоровых
грибов состоит из хо-
рошо развитых ветвя-
щихся бесцветных гиф,
которые развиваются в
субстрате, пронизывая
его. От мицелия вверх
отходят особые гифы –
спорангиеносцы, окан-
чивающиеся споран-
гиями. В спорангиях в
большом количестве
формируются споры
бесполого размноже-
Mucor sp.
1– мицелий и спорангиеносцы со спорангиями,
2 – спорангий, 3 – зигоспора и ее прорастание

30
ния – спорангиоспоры. Перегородка, отделяющая спорангий от спорангие-
носца, внутри спорангия образует куполообразный вырост – колонку,
имеющую у разных видов мукоровых различную форму.
Спорангиоспоры освобождаются из спорангия в результате разруше-
ния его оболочки и прорастают в гифы. Мукор – гетероталличный орга-
низм, т.е. для осуществления полового процесса необходимо участие двух
разных мицелиев (условно «+» и «–»). Два кончика гиф встречаются, при
контакте их оболочек происходит сильное набухание этих концевых от-
ветвлений и они отделяются от несущих гиф перегородкой, образуя гаме-
тангии. Срединная перегородка между ними начинает ослизняться, разру-
шается и наступает первая стадия полового процесса – плазмогамия (слия-
ние содержимого двух гаметангиев). Затем наступает вторая стадия – ка-
риогамия (слияние ядер) с образованием диплоидной зиготы. Она покрыва-
ется толстой оболочкой, содержащей большое количество питательных ве-
ществ, превращаясь в зигоспору. После периода покоя она прорастает в за-
родышевый спорангий, в котором перед образованием спорангиоспор про-
исходит мейоз. Гаплоидные споры «+» прорастают в мицелий «+», споры
«–» в мицелий «–».
У некоторых мукоровых грибов (например, представителей рода
Thamnidium) наряду со спорангиями на боковых ответвлениях спорангие-
носцев образуются маленькие спорангии с небольшим числом спорангиос-
пор (1–10) – спорангиоли.
Порядок Entomophthorales – Энтомофторовые
Представители порядка – паразиты насекомых, водорослей. В отли-
чие от мукоровых грибов, бесполое размножение осуществляется спорами
экзогенного происхождения – конидиями, часто активно отбрасываемыми.
Представитель Entomophthora muscae – паразит на комнатных мухах.
Класс Ascomycetes (Аскомицеты, или Сумчатые грибы)
Аскомицеты – один из наиболее крупных классов грибов, объеди-
няющий около 30 тысяч видов. Мицелий многоклеточный, септированный,
хорошо развитый. Реже тело гриба представлено одиночной клеткой (у
дрожжей). Клетки бывают как многоядерные, так и одноядерные (у мучни-
сто-росяных). Вегетативное размножение осуществляется оидиями, хлами-
доспорами, отдельными участками мицелия.
Бесполое размножение происходит с помощью спор экзогенного про-
исхождения – конидиями, развивающимися на конидиеносцах. Конидие-
носцы чрезвычайно многообразны – могут образовываться на мицелии оди-
ночно, соединяться в пучки (коремии) или подушечки (спородохии) и т. д.
Половой процесс оогамного типа.
Основной признак аскомицетов заключается в том, что в результате
полового процесса образуются сумки (аски) – округлые, цилиндрические

31
или булавовидные клетки, содержащие обычно по 8 аскоспор. Сумки обра-
зуются либо непосредственно из зиготы, либо на развивающихся из зиготы
аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, затем мейоз
диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. Этапы процесса
растянуты во времени. Для всех высших грибов, в том числе и для сумча-
тых, характерно разделение плазмогамии и кариогамии стадией дикариона
(состояние, при котором грибные клетки содержат по два генетически раз-
личных ядра, полученных в результате полового процесса; причем эти ядра
образуют пары, которые синхронно делятся и синхронно передвигаются).
Таким образом, в цикле развития сумчатых грибов чередуются 3 ста-
дии: гаплоидная, дикариотическая, диплоидная (молодая сумка с диплоид-
ным ядром). Длительность этих стадий у различных групп сумчатых грибов
варьирует. Сумки могут развиваться непосредственно на мицелии или же
они образуются в специальных вместилищах (т.н. плодовые тела).
Выделяют 4 типа плодовых тел:
1) клейстотеций – полностью замкнутые плодовые тела округлой
формы;
2) перитеций – полузамкнутые плодовые тела с отверстием на вершине;
3) апотеций – полностью открытые плодовые тела. Дает активный
вынос спор наружу. Между сумками всегда присутствуют парафизы (бес-
плодные выросты, защищающие сумки). В молодом состоянии концы па-
рафиз сомкнуты и образуют эпитеций. Он сохраняется до тех пор, пока не
образуются споры. Когда споры созревают, они раздвигают эпитеций и вы-
брасываются наружу. Нижняя часть апотеция называется гипотеций. Слой
сумок с аскоспорами и парафизами между ними называется гимений;
4) псевдотеций – формирование сумок происходит среди ткани пло-
дового тела в полостях (локулах).
а б в
Типы плодовых тел аскомицетов:
а – клейстотеций; б – перитеций; в – апотеций
Строение сумок у аскомицетов может различаться по характеру
вскрывания и освобождения аскоспор.
Классификация сумчатых грибов основана на строении плодовых
тел, на строении сумок (характер вскрытия и количество оболочек) и на
строении спор (бесцветные, окрашенные, одноклеточные, многоклеточные).
Выделяются 3 подкласса: Hemiascomycetidae (Голосумчатые грибы), Eua-
scomycetidae (Настоящие сумчатые грибы), Loculoascomycetidae (Асколоку-
лярные грибы).

32
Подкласс Hemiascomycetidae (Голосумчатые грибы)
К этому подклассу относятся наиболее примитивные сумчатые грибы,
у которых сумки развиваются непосредственно на мицелии, т.е. плодовые
тела отсутствуют. Это как одноклеточные грибы, так и, реже, грибы,
имеющие септированный мицелий. Бесполое размножение конидиями (поч-
ти не развитое); половой процесс хологамия и зигогамия. Зигота непосред-
ственно превращается в сумку. Сумки ничем не прикрыты – голо лежат на
поверхности мицелия.
Порядок Endomycetales
(Эндомицетовые)
Для представителей характер-
но образование на мицелии одиноч-
ных сумок, развивающихся из зиго-
ты без участия аскогенных гиф. На-
стоящий мицелий у большинства от-
сутствует, а тело представлено в ви-
де одиночной либо почкующейся
клетки (вегетативное размножение).
Половой процесс – хологамия. Сум-
ки образуются непосредственно на
мицелии. Это преимущественно сапротрофы, приурочены к субстратам, бо-
гатым сахаром.
Представитель – Saccharomyces cerevisiae (пивные, или хлебные дрож-
жи). Используются в пивоварении и хлебопечении. Дрожжевые грибы не
имеют мицелия, а существуют в виде отдельных почкующихся клеток, кото-
рые размножаются почкованием при благоприятных условиях (достаточное
количество сахара, нужная температура и аэрация). При недостатке питания и
большом доступе кислорода клетка превращается в сумку, в которой развива-
ется по 4, реже 8 аскоспор. Половое размножение – типа хологамии.
Подкласс Euascomycetidae (Настоящие сумчатые грибы)
Мицелий многоклеточный. Хорошо развито конидиальное спороно-
шение. Половой процесс оогамного типа. Сумки развиваются посредством
аскогенных гиф в плодовых телах. В основе классификации подкласса – ти-
пы строения плодовых тел.
Группа порядков Plectomycetiidae (Плектомицеты)
К этой группе относят эуаскомицеты, имеющие плодовые тела типа
клейстотеция. Освобождение аскоспор из сумок всегда пассивное. Выделя-
ют несколько порядков, из которых наиболее известен Aspergillales (Euro-
tiales) – Аспергилловые (Эвроциевые). Представители – Aspergillus sp. (Ас-
пергилл) и Penicillium sp. (Пеницилл).
Бесполое размножение осуществляется конидиями. Конидиальное
спороношение играет существенную роль в распространении аспергилло-
вых грибов и преобладает в цикле развития. Конидии образуются на спе-
Saccharomyces cerevisiae

33
циализированных конидиеносцах. Конидиеносцы бывают простые и обиль-
новетвящиеся. На концах конидиеносцев всегда имеются особые выросты –
стеригмы, от которых отходят цепочки конидий. Половой процесс (оога-
мия) встречается довольно редко.
Группа порядков Pyrenomycetiidae (Пиреномицеты)
Плодовые тела перитеции, реже клейстотеции, в которых пучком или
слоем располагаются сумки. Освобождение аскоспор активное.
Порядок Erysiphales (Мучнисто-росяные)
Мицелий хорошо развит на поверхности субстрата. Это, как правило,
облигатные паразиты, вызы-
вающие болезнь «мучнистая
роса». К поверхности листьев
мицелий прикрепляется специ-
альными присосками – аппрес-
сориями. Внутрь клетки от ми-
целия отходят гаустории, по-
средством которых гриб и по-
лучает питательные вещества из
клетки. Бесполое размножение
– конидиями. Половой процесс
оогамного типа.
Плодовые тела – клейсто-
теции, имеющие характерные
придатки. По форме придатков
и количеству сумок в клейсто-
теции разделяются на роды:
Sphaerotheca (при надавливании
на плодовое тело оболочка раз-
рывается и выходит одна сумка), Erysiphe (несколько сумок), Microsphaera
(много сумок). Для Erysiphe характерны 2 стадии развития – конидиальная
(летняя) и сумчатая (осенне-зимняя).
Порядок Clavicipitales (Клавицепсовые, или Спорыньевые)
Спорыньевые образуют перитеции в ярко-окрашенных стромах.
Представитель – Claviceps purpurea (Спорынья пурпурная). Паразит на зла-
ках. Для перенесения неблагоприятных условий образует плотное сплете-
ние гиф, богатое питательными веществами – склероций.
Склероции зимуют в почве, куда они попадают при уборке урожая.
Весной склероции прорастают головчатыми стромами. На периферии вер-
шин стром образуются перитеции. Из каждого склероция обычно развива-
ется несколько стром. Аскоспоры выбрасываются из перитециев, разносят-
ся ветром и попадают на растения.
Заражение злаков аскоспорами происходит только в момент цветения.
Если аскоспоры попадают на пестик, они прорастают в ростковые трубки,
Клейстотеции мучнисто-росяных грибов:
1 – род Sphaerotheca; 2 – род Erysiphe;
3 – род Podosphaera; 4 – род Microsphaera;
5 – род Uncinula; 6 – схема расположения
сумок в клейстотеции мучнисто-
росяного гриба

34
достигающие завязи. Через некоторое время после заражения на растениях
развивается конидиальная стадия гриба. В завязи образуется плотная масса
мицелия, покрытая слоем конидиеносцев, несущих огромное число кони-
дий, погруженных в капли т.н. «медвяной росы». Привлеченные ее запахом
насекомые переносят конидии на здоровые растения (конидии также могут
переноситься ветром и каплями дождя). Затем вновь начинается достаточно
длительное формирование склероциев.
Цикл развития Claviceps purpurea
Группа порядков Discomycetiidae (Дискомицеты)
Плодовые тела – апотеции (блюдцевидно-открытые). Освобождение
аскоспор всегда активное. Апотеции могут быть сросшиеся и одиночные. В
апотеции всегда присутствуют парафизы. Выделяют несколько порядков.
Порядок Phacidiales (Фацидиевые)
Апотеции одиночные, либо в стромах. В молодости апотеции закры-
ты сплетением парафиз (эпитеций), которые раскрываются в период созре-
вания сумок. Большинство – облигатные паразиты. Представитель Rhytisma
acerinum (Ритизма кленовая) вызывает черную пятнистость листьев разных
видов клена.
Порядок Helotiales (Гелоциевые)
Характерная особенность представителей порядка заключается в том,
что апотеции сидят на ножках. Апотеции достигают не более 5 мм в диа-
метре. По типу питания это паразиты и сапротрофы. Порядок содержит два
крупных рода – Sclerotinia и Monilinia. Monilinia fructigena вызывает плодо-
вую гниль яблок, груш, слив. Характерно образование полых склероциев. В
цикле развития всегда наблюдается конидиальная стадия.
Порядок Pezizales (Пецициевые)
Центральный порядок всех сумчатых грибов. Все грибы этого поряд-
ка относятся к макромицетам (грибы, имеющие макроскопические размеры
плодового тела). Апотеции самые разнообразные по форме (блюдцевидные,
чашевидные, имеющие шляпку и ножку и т. д.), от 5 мм и более.

35
Наиболее широко известны такие виды пецициевых дискомицетов,
как Helvella lacunosa (Лопастник), Morchella conica (Сморчок конический),
Gyromitra esculenta (Строчок обыкновенный), Verpa bohemica (Верпа богем-
ская, или шапочка сморчковая). Апотеции у этих грибов в виде шляпки и
ножки. Спороносный слой расположен на верхней поверхности шляпки,
обычно имеющей складчатое (морщинистое) строение, что служит для уве-
личения площади спороносящей поверхности.
Подкласс Loculoascomycetidae (Асколокулярные грибы)
Плодовые тела типа псевдотеция. Сумки битуникатные (с двойной обо-
лочкой), образуются из аскогенных гиф. Сумки формируются в ткани стромы
в полостях – локулах, появляющихся в результате вытеснения ткани стромы
разрастающимися сумками и ее частичного разрушения. Чаще каждая локула
содержит много сумок, реже – одну. Присутствуют псевдопарафизы (остатки
интераскулярной ткани), расположенные между сумками.
Порядок Myriangiales (Мирианговые)
Аскостромы содержат беспорядочно разбросанные локулы, каждая из
которых содержит одну сумку. Плодовое тело – тириотеций, имеющий
щитковидное строение (радиальные щитки и располагающиеся под ними
сумки с сумкоспорами). Представитель Microthyrium cytisii паразитирует
на ракитнике русском.
Порядок Dothidiales (Дотидейные)
Центральный порядок асколокулярных грибов. Псевдотеции темноок-
рашенные, одиночные или в стромах. Паразиты и сапротрофы. В цикле разви-
тия дотидейных часто имеется конидиальная стадия. Некоторым из них свой-
ственно явление плеоморфизма – конидиальная стадия сменяется сумчатой.
У представителей рода Mycosphaerella (Микосферелла) сумки распо-
лагаются пучками в локулах псевдотециев, парафизы отсутствуют. Нередко
конидиальные стадии у одного организма настолько различны, что носят
другое родовое название. Так, например, на клубнике весной развивается
Ramularia tulasnei (вызывает болезнь рамуляриоз) – конидиальная стадия
развития гриба. На перезимовавших листьях, пораженных рамуляриозом, с
осени начинает образовываться сумчатая стадия гриба Mycosphaerella fraga-
riae. Однако это стадии одного и того же гриба. Весной псевдотеции разру-
шаются, сумки под давлением тургора вылетают наружу, попадают на зеле-
ные листья, поражают их и цикл повторяется. Таким образом, сумчатая ста-
дия служит для перезимовки грибов и первичного весеннего заражения пи-
тающих растений; конидиальная стадия – для массового распространения
гриба летом и осенью.
Порядок Pleosporales (Плеоспоровые)
Сапротрофы и паразиты. В локулах псевдотециев сумки развиваются
пучком или горизонтальным слоем. Многим видам свойственен плеомор-
физм. Обычно конидиальная стадия развивается на живом растении, плодо-

36
вые же тела (сумчатая стадия) закладываются в отмершей ткани. Предста-
витель Pleospora sp. вызывает болезнь листьев и плодов яблонь.
Класс Basidiomycetes (Базидиомицеты, или Базидиальные грибы)
Базидиомицеты – это высшие грибы с многоклеточным (септирован-
ным) мицелием. Бесполое размножение у базидиальных грибов встречается
редко (конидиальное спороношение). Один из характерных признаков ба-
зидиальных грибов состоит в своеобразном половом процессе – соматога-
мии (слияние двух неспециализированных вегетативных клеток мицелия).
Продуктом полового процесса являются базидии с экзогенными базидиос-
порами (половое спороношение). Первым этапом соматогамии является
плазмогамия, при которой образуется дикариотический мицелий. Стадия
дикариона – самая длительная стадия в жизненном цикле базидиальных
грибов. Кариогамия и мейоз осуществляется в базидиях, формирующихся
на дикариотическом мицелии. На поверхности базидии образуются четыре
выроста (стеригмы), на которых развиваются гаплоидные базидиоспоры.
По происхождению и строению базидия может быть: 1) холобазидия
(происходит из материнской клетки базидии, всегда одноклеточная); 2) гете-
робазидия (происходит из материнской клетки базидии, но состоит из двух
частей: гипобазидии и эпибазидии); 3) склеробазидия, или телиобазидия (про-
исходит из покоящейся споры – склероспоры или телиоспоры, разделена пе-
регородками на 4 клетки, каждая из которых образует по одной стеригме с ба-
зидиоспорой).
Типы базидий:
1 – холобазидия, 2–4 – гетеробазидии, 5 – склеробазидия
Основной принцип классификации базидиомицетов на подклассы –
происхождение базидии и ее строение. Базидиомицеты разделяются на 3
подкласса: Holobasidiomycetidae (Холобазидиальные); Heterobasidiomyce-
tidae (Гетеробазидиальные); Sclerobasidiomycetidae, или Teliobasidiomyce-
tidae (Склеробазидиальные, или Телиобазидиальные).

37
Подкласс Holobasidiomycetidae (Холобазидиальные)
Объединяет грибы, имеющие холобазидию (одноклеточную, не раз-
деленную на перегородки). Отбрасывание базидиоспор активное (за счет
повышения внутриклеточного давления в базидии в результате гидролиза
гликогена), за исключением представителей, имеющих закрытое плодовое
тело. Базидии с базидиоспорами могут формироваться непосредственно на
мицелии (редко), но у большинства холобазидиальных грибов они образу-
ются на плодовых телах или внутри них.
Спороносный слой плодового тела называется гимений (состоит из
базидий с базидиоспорами, парфизами между ними и цистид – крупных
клеток, возвышающихся над гимениальным слоем, выполняющих защит-
ную функцию). Поверхность плодового тела, несущая гимений, называется
гименофор. У примитивных представителей базидиомицетов он гладкий, у
более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок.
Гименофор может располагаться на поверхности плодовых тел (т.е. экзо-
генно), либо формироваться внутри плодового тела (эндогенно). По этому
принципу выделяют 2 группы порядков холобазидиальных грибов.
Группа порядков Hymenomycetiidae (Гименомицеты)
Гименофор закладывается экзогенно (либо прикрыт покрывалом на
ранних стадиях развития).
Порядок Aphyllophorales (Афиллофоровые, или Трутовые грибы)
Плодовые тела плотной, кожистой консистенции, у многих многолетние).
Гименофор может быть гладким, складчатым, иглообразным, лабирин-
товидным, трубчатым. Многие виды афиллофоровых – паразиты на деревьях,
Форма плодового тела:
а – тупое, б – копытообразное, в – трехгранное, г – уплощенное, д – бугорко-
видное, е – плоское, ж – ногтевидное, з – шляпки черепитчато расположены,
и – розетковидное, к – с центральной ножкой, л – с боковой ножкой, м – почко-
видное, н – веерообразное или лопатовидное.

38
значительное их количество также способно выступать в качестве ксилоса-
протрофов. Представитель – Fomes fomentarius (Трутовик обыкновенный).
Порядок Boletales (Болетовые, или Трубчатые грибы)
Также, как и прогрессивные афиллофоровые, имеют трубчатый гиме-
нофор, но, в отличие от них, плодовые тела никогда не бывают многолет-
ними, кроме того, форма плодового тела представлена в виде шляпки на
ножке. Представитель – Boletus edulis (Белый гриб). По типу питания боль-
шинство болетовых грибов относятся к симбитрофам.
Порядок Agaricales (Агариковые, или Пластинчатые грибы)
Представители имеют пластинчатый гименофор, однолетние плодо-
вые тела, обычно в виде шляпки и ножки. Представитель – Agaricus arvensis
(Шампиньон полевой).
Строение плодового тела агарикового гриба (на примере Amanita sp.):
1, 3 – разные стадии развития плодового тела; 1, 2 – плодовое тело в разрезе
(а – вольва, б – шляпка, в – остатки общего покрывала, г – ножка, д – кольцо,
е – пластинки гименофора)
Агариковые грибы приурочены к обитанию на разнообразных суб-
стратах. Среди них встречаются симбиотрофы (образуют микоризу с раз-
личными видами древесных растений), сапротрофы (на мертвой древесине,
гумусе, лесной подстилке и т.д.), реже паразиты (на древесных растениях).
По пищевой ценности агариковые грибы разделяются на съедобные
(не образующие токсины в ходе метаболизма), несъедобные (не образуют
токсинов, но не употребляются в пищу в силу своих низких пищевых ка-
честв), условно-съедобные (образующие токсины, которые разрушаются
при специальной обработке) и ядовитые (образуют токсины, не разрушаю-
щиеся при обработке).

39
Морфологические особенности базидиом агариковых грибов.
Форма края шляпок:
1 – подвернутый; 2, 3, 4 – разной степени скошенный; 5 – ровный;
6, 7 – приподнятый; 8 – тупой; 9 – завернутый кверху
Форма шляпок базидиом
агарикоидных грибов:
1 – плоскоподушковидная;
2 – выпуклоподушковидная;
3 – плоскосводчатая;
4 – выпуклосводчатая;
5 – полушаровидная;
6 – шаровидная; 7 – яйцевидная;
8 – плоская; 9 – плоская
с углубленной серединой;
10 – с выпуклой сосочком верхушкой;
11 – с выпуклой тупой верхушкой;
12 – воронковидная с выпуклой
верхушкой;
13 – колоколовидная;
14 – тупоколоколовидная;
15 – плоскоколоколовидная;
16 – конусовидно–колоколовидная;
17 – остроколоколовидная;
18 – тупоконусовидная;
19 – плоско– или широко
конусовидная;
20 – уплощенно-выпуклая
с вдавленной серединой;
21 – глубоко вдавленная;
22 – плосковоронковидная;
23 – глубоковоронковидная,
чашевидная;
24 – чашевидная;
25 – глубокочашевидная

40
Строение края (А) и расположение (Б) пластинок гименофора
А: 1 – гладкий; 2 – неровный; 3 – зубчатый, 4 – пильчатый; 5 – волнистый;
6 – опушенный; 7 – трещиноватый;
Б: 1 – все одной длины; 2 – разной длины; 3 – вильчатые; 4, 5 – с анастомо-
зами (поперечными перегородками)
Типы прикрепления пластинок у базидиом агарикоидных грибов относительно
точки разделения шляпки и ножки
1 – свободные; 2 – прикрепленные; 3 – приросшие; 4 – узкоприросшие; 5 – при-
росшие воротничком (коллариумом); 6 – приросшие зубчиком; 7 – выемчато-
приросшие; 8 – выемчато приросшие зубцом; 9 – закругленно приросшие;
10 – слабонизбегающие; 11 – сильнонизбегающие; 12 – свободные с нисходящими
линиями на ножке
Расположение шляпки базидиом относительно ножки:
1 – боковая (латеральная); 2 – эксцентричная; 3 – центральная
Группа порядков Gasteromycetiidae (Гастеромицеты)
Базидии с базидиоспорами формируются эндогенно – внутри плодо-
вого тела. Для плодового тела характерно наличие оболочки (перидия) и
внутренней части, состоящей из спорообразующей ткани (глебы) и из бес-
плодной ткани (трамы). В глебе расположен капиллиций – гифы гриба,
служащие для разрыхления споровой массы.

41
Расположение спороносного слоя (глебы) внутри плодовых тел может
быть различным:
1) равномерный – базидии с базидиоспорами равномерно расположены
в слое трамы, гимениальный слой отсутствует (это характерно для родов
Tulostoma, Battarrea);
2) лакунарный (камерный) тип – внутри трамы образуются замкнутые
камеры, стенки которых покрыты беспорядочно расположенными базидиями;
3) коралловидный тип – трама расположена в центре глебы, образуя
столбик, от которого к периферии идут коралловидные полости с располо-
женными в них базидиями с базидиоспорами;
4) многошляпковый тип – глеба формируется в нескольких местах
плодового тела независимо друг от
друга;
5) одношляпковый тип – тра-
ма формируется в центре плодово-
го тела в виде столбика (рецепта-
кул), неся на вершине глебу.
Порядок Lycoperdales
(Дождевиковые)
Грибы этого порядка имеют
коралловидный тип глебы. На ран-
них стадиях развития гриба глеба
имеет белый цвет, позже, при со-
зревании базидиоспор, темнеет.
Представитель – Lycoperdon perlatum (Дождевик жемчужный). Все дожде-
виковые являются сапротрофами.
Порядок Sclerodermatales (склеродермовые,
или ложнодождевиковые)
Плодовые тела с лакунарным типом расположения глебы. Глеба тем-
ноокрашенная, фиолетово-черная, с беловатыми прожилками. Иногда пло-
довые тела закладываются как подземные, но позже выходят на поверх-
ность. Представитель – Scleroderma citrinum (Ложнодождевик лимонный).
Грибы этого порядка являются симбиотрофами.
Порядок Phallales (Веселковые)
Плодовые тела грибов этого порядка характеризуются одношляпко-
вым типом расположения глебы. Представитель – Phallus impudicus (Весел-
ка обыкновенная). Молодое плодовое тело шарообразное, при его созрева-
нии происходит разрыв перидия и выход центрально расположенной трамы
(рецептакула), на вершине которой расположена слизистая глеба.
Варианты соотношения глебы и трамы
гастеромицетов

42
Порядок Nidulariales (Гнездовиковые)
Характеризуются лакунарным типом расположения глебы. Грибы име-
ют плодовое тело в форме бокала (т.е. сверху открытое), в котором располо-
жены т.н. перидиолы (глеба), прикрепляющиеся к внутренней поверхности
плодового тела с помощью ножки. Представитель – Cyathus striatus (Бокаль-
чик полосатый).
Подкласс
Heterobasidiomycetidae
(Гетеробазидиальные)
Грибы этого подкласса
имеют гетеробазидию (бази-
дию, дифференцированную на
две части). Плодовые тела
студенистой консистенции,
разнообразной формы. Встре-
чаются как паразиты, так и са-
протрофы.
Порядок Dacrymycetales
(Дакримицетовые)
Гетеробазидия однокле-
точная, вилкообразная. Все
грибы порядка являются сапротрофами на древесных остатках – ксилоса-
протрофы. Представитель Dacrymyces deliquescens развивается на опавших
ветвях хвойных пород в виде оранжевых или желтых студенистых подуше-
чек. Представитель Calocera viscosa произрастает на почве, однако суб-
стратом служит погребенная в почву древесина, во влажных местах, в
хвойных местах. Плодовые тела разветвленные, ярко-оранжевые.
Порядок Tremellales (Дрожалковые)
Гетеробазидия 4-клеточная продолговатая, разделенная перегородками.
Обычные дрожалковые грибы можно видеть в дождливую погоду – они ста-
новятся студенистыми, разноцветными. В сухую погоду они в виде корочек
прилипают к субстрату. Большинство видов – сапротрофы на древесине.
Представитель Exidia sp. (Эксидия) поселяется на ветках березы, ивы, ольхи.
Представитель Tremella mesenterica имеет лопастные, ярко-желтые плодовые
тела, появляется поздно осенью на сухих ветках лиственных пород.
Порядок Auriculariales (Аурикуляриевые)
Гетеробазидия 4-клеточная, с поперечными перегородками. Плодовые
тела разнообразные по форме, окраске и размерам. Как паразиты, так и са-
протрофы. Представитель Auricularia auricula (Аурикулярия золотистая, или
Иудино ухо) растет группами на древесине, осенью и в неморозные зимы.
Cyathus sp.

43
Подкласс Sclerobasidiomycetidae (Teliobasidiomycetidae) –
Склеробазидиальные (Телиобазидиальные)
Облигатные паразиты. Базидия вырастает из покоящейся клетки – те-
лио-споры (склероспоры). Телиоспоры позволяют грибам этого подкласса
переносить неблагоприятные погодные условия и зимовать. Плодовые тела
утрачены вследствие паразитического образа жизни. По особенностям жиз-
недеятельности выделяют 2 порядка: Ustilaginales (Головневые) и Uredinales
(Ржавчинные).
Порядок Ustilaginales (Головневые)
Паразиты многих цветковых растений, в основном злаковых. Пора-
жают цветки, семена, листья, стебли, корни. Мицелий головневых грибов
проходит по межклетникам тканей зараженных растений, впуская внутрь
клетки гаустории. Представитель Ustilago zeae (пузырчатая головня кукуру-
зы) поражает разные сорта кукурузы. Мицелий разрастается, вызывая мест-
ные поражения в виде вздутий, заполненных телиоспорами паразита. Ми-
целий может быть диффузным (пронизывать все ткани) и локальным.
По времени заражения и способам сохранения в природе головневые
грибы делят на группы:
1. Заражение растения происходит в момент цветения. Мицелий со-
храняется внутри зерновок. Телиоспоры для дальнейшего развития должны
попасть на рыльца цветков питающих растений, где они прорастают в 4-
клеточную базидию: Ustilago tritici (пыльная головня пшеницы).
2. Заражение происходит в момент прорастания зерновки: Ustilago
avenae (пыльная головня овса)
3. Заражение осуществляется в любой момент развития растения. Со-
храняются в почве, на растительных остатках. Поражает все органы расте-
ния. Существует огромное количество физиологических рас этого гриба –
поражает разные сорта кукурузы. Мицелий разрастается, вызывая местные
поражения в виде вздутий, заполненных телиоспорами паразита: Ustilago
zeae (пузырчатая головня кукурузы).
Порядок Uredinales (Ржавчинные)
Питающие эти грибы растения – и покрыто-, и голосемянные. Мице-
лий и споры содержат капли масла, окрашенные в оранжевый цвет пигмен-
том, близким к каротину. Пораженные растения покрываются подушечками
различных оттенков оранжевого цвета, поэтому болезнь, вызываемая этими
грибами, называется ржавчина. Представитель Puccinia graminis (Пуциния
злаковая) вызывает линейную ржавчину злаков. Это разнохозяйственный
паразит (одни стадии у него протекают на барбарисе, другие на злаковых):
На первичном гаплоидном мицелии на листьях барбариса формиру-
ются 2 стадии развития.

44
1-я стадия. На гаплоидном мицелии закладываются спермогонии со
спермациями на верхней стороне листа. Спермации в заражении растения
участия не принимают. Они нужны для участия в половом процессе при об-
разовании следующей стадии.
2-я стадия (весенняя, вызывающая заражение). На нижней стороне
листа закладываются эцидии с эцидиоспорами. Эцидиоспора одноклеточная
с двумя ядрами. Эцидиоспоры прорастают и дают вторичный дикариотиче-
ский мицелий. На листе барбариса образуются эцидиальные подушечки.
Далее, на вторичном дикариотическом мицелии (развивается на злаке,
на который попадают эцидиоспоры, высыпающиеся из эцидия и разнося-
щиеся потоком ветра), проходят остальные 3 стадии.
3-я стадия. Урединии с уредоспорами. Эцидиоспоры прорастают на
злаке гифами, внедряющимися сквозь устьица в мезофил листа и разрас-
тающиеся с межклеточном дикариотическом мицелии. На нем и заклады-
ваются урединии с уредоспорами. Уредоспоры одноклеточные, крупные,
сидят на бесцветных ножках. Позже, осенью, на этом же дикариотическом
мицелии закладывается 4-я стадия.
4-я стадия. Телии с телиоспорами. Телиоспоры двухклеточные, на
длинных бесцветных ножках. Телиоспоры – зимующая стадия гриба.
5-я стадия (развивается ранней весной). Склеробазидия с базидиоспо-
рами. Весной каждая клетка телиоспоры через поры прорастает в склероба-
зидию с базидиоспорами. Затем базидиоспоры прорастают и дают начало
снова первичному гаплоидному мицелию (заражают барбарис).
Класс Deuteromycetes
(Дейтеромицеты, или Несовершенные грибы)
Характерная особенность представителей класса заключается в том, что
у них отсутствует половой процесс, который заменяется гетерокариозом (пе-
реход из одного отрезка мицелия в другой при помощи анастомозов генетиче-
ски неоднородных ядер, при этом их слияния не происходит; появление в
клетках отсутствовавших ранее ядер является основой адаптивной изменчиво-
сти) и парасексуальным процессом (слияние ядер после перехода их в другую
клетку; возникающие при этом диплоидные ядра способны размножаться и
при митозе рекомбинироваться). Размножение осуществляется бесполым пу-
тем, при помощи образования конидий. Выделяется 3 порядка:
Порядок Moniliales (Монилиевые)
Конидии располагаются открыто на кончиках гиф. Представитель
Cercospora beticola вызывает церкоспороз сахарной свеклы. Конидии бес-
цветные, с перегородками.
Порядок Melanconiales (Меланкониевые)
Конидиеносцы с конидиями находятся в ложе. Представитель Gloeos-
porium lindemuthianum вызывает заболевание «антракноз» бобов, гороха. На
створках бобов образуются поражения, в углублениях которых образуется
спороношение гриба.

45
Порядок Sphaeropsidales (Сферопсидовые)
Развитие конидий на конидиеносцах происходит внутри пикниды.
Представитель Ascochyta pisi паразитирует на горохе (листьях и бобах). Вы-
зывает болезнь аскохитоз.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗАДАНИЯ
Перед выполнением практических занятий необходима предварительная
теоретическая подготовка студентов по учебным пособиям, предусматриваю-
щая самостоятельное изучение рассматриваемых объектов (систематическое
положение, строение, циклы развития, экология, география, значение). После
изучения представителей ряда отделов на занятиях проводятся письменные
контрольные работы, коллоквиумы с целью закрепления знаний основных ха-
рактерных признаков таксонов и отдельных представителей.
Оборудование для лабораторных занятий: лабораторный микро-
скоп, бинокулярная лупа, стеклянные пипетки, предметные и покровные
стекла, препаровальные иглы, пинцет, лезвие или скальпель, протирочный
материал, фильтровальная бумага.
Представители определенных систематических групп изучаются сту-
дентами на самостоятельно приготовленных или на постоянных препаратах.
Техника приготовления микропрепаратов: Микропрепараты гото-
вятся путем помещения объектов в каплю воды на предметном стекле, тща-
тельного расправления их с помощью препаровальных игл и накрывания
покровным стеклом. Приготовленный препарат вначале изучается при ма-
лом увеличении микроскопа, затем при большом. Рассматриваемые объек-
ты зарисовываются и сопровождаются пояснительными надписями.
Количество исследуемых объектов, указанных в каждом задании, мо-
жет быть сокращено, объекты могут быть заменены на другие. Представи-
тели, обязательные для изучения, отмечены символом *.
Задание 1
Надцарство Procaryota – Прокариоты (Доядерные организмы)
Царство Mychota – Дробянки
Подцарство Oxyphotobacteriobionta (Оксифотобактерии)
Отдел Cyanophyta (Cyanobacteria) – Цианофиты, Цианеи,
или Сине-зеленые водоросли
Приготовить препараты водорослей с помощью стеклянной пипетки;
рассмотреть под микроскопом и зарисовать при малом увеличении строе-
ние талломов. При большом увеличении микроскопа рассмотреть строение
отдельных клеток, зарисовать их, обозначить детали строения.
Класс Chroococcophyceae – Хроококковые
Порядок Chroococcales – Хроококковые
1. Microcystis sp. – Микроцистис.

46
А. Общий вид колонии неопределенной формы: а) слизь; б) отдель-
ные коккоидные клетки.
Б. Отдельная клетка колонии: а) оболочка; б) лейкоплазма; в) хрома-
топлазма.
Класс Hormogoniophyceae – Гормогониевые
Порядок Oscillatoriales – Осциллаториевые
2. Oscillatoria sp.* – Осциллатория
А. Общий вид трихального гомоцитного таллома: а) слизистый че-
хол; б) отдельные клетки.
Б. Фрагментация таллома на гормогонии: а) слизистый чехол; б) гормо-
гонии.
Порядок Nostocales - Ностоковые
3. Anabaena sp.* – Анабена.
А. Участок трихального гетероцитного таллома: а) вегетативные
клетки с газовыми вакуолями; б) гетероцисты с «пробками»; в) спора (аки-
нета).
Б. Гормогоний.
4. Nostoc sp. * – Носток
А. Общий вид макроскопической колонии: а) слизистый чехол; б)
стенка колонии; в) внутренняя слизь колонии.
Задание 2
Надцарство Eucaryota – Эукариоты (Настоящие ядерные организмы)
Царство Vegetabilia – Растения
Подцарство Phycobionta – Настоящие водоросли
Отдел Chlorophyta – Зеленые водоросли
Класс Euchlorophyceae – Собственно зеленые водоросли
Порядок Volvocales – Вольвоксовые
1. Chlamydomonas sp.* – Хламидомонада
А. Строение монадного таллома: а) оболочка; б) папилла; в) жгутики;
г) цитоплазма; д) хроматофор; е) пиреноид; ж) стигма; з) ядро; и) пульси-
рующие вакуоли.
Порядок Chlorococcales – Хлорококковые
2. Chlorella sp.* – Хлорелла.
А. Строение коккоидного таллома: а) оболочка; б) хроматофор; в) яд-
ро; г) пиреноид.
3. Hydrodictyon sp. – Гидродикцион, или Водяная сеточка.
А. Участок ценобия: а) места сочленения клеток.
Б. Отдельная клетка: а) оболочка; б) хроматофор; в) пиреноиды.
В. Формирование дочернего ценобия внутри материнской клетки.
Дополнительный объект: Pediastrum sp. – Педиаструм. Общий вид
ценобия.

47
Задание 3
Порядок Ulothrichales – Улотриксовые
1.Ulothrix sp.* – Улотрикс.
А. Участок трихального таллома: а) базальная клетка; б) вегетативные
клетки.
Б. Отдельная клетка: а) оболочка; б) хроматофор; в) пиреноиды; г) ядро.
2. Ulva sp.* – Ульва (Морской салат).
А. Строение пластинчатого таллома: а) «подошва»; б) листовидная
пластинка.
Б. Продольный разрез таллома: а) слизь; б) слои клеток; в) воздуш-
ная прослойка.
Дополнительный объект: Monostroma sp. – Монострома (гербарный
образец); однослойный пластинчатый таллом; Enteromorpha sp. – Энтеро-
морфа (фиксированный материал); трубчатый таллом.
Порядок Chaetophorales – Хетофоровые
3. Draparnaldia sp. – Драпарнальдия.
А. Участок гетеротрихального таллома: а) главная ось; б) боковые от-
ветвления – ассимилляторы; в) многоклеточные волоски – хеты.
Б. Отдельная клетка: а) оболочка; б) хроматофор; в) пиреноиды.
Задание 4
Порядок Siphonocladiales – Сифонокладиевые
1. Cladophora glomerata (L.) Kutz.* – Кладофора скученная (пресноводная).
А. Участок сифонокладального таллома: а) вегетативные сегменты;
б) зооспорангии.
Б. Отдельный сегмент: а) оболочка; б) хроматофор; в) пиреноиды; г) ядра.
Дополнительные объекты: морские представители рода Cladophora,
Acrosiphonia sp. – Акросифония (гербарные образцы).
Класс Conjugatophyceae – Конъюгаты, или Сцеплянки
Порядок Zygnematales – Зигнемовые
2. Spirogyra sp.* – Спирогира.
А. Участок трихального таллома.
Б. Отдельная клетка: а) оболочка; б) хроматофоры; в) пиреноиды; г)
ядро в цитоплазматических тяжах; е) центральная вакуоль.
В. Лестничная конъюгация (постоянный препарат) при физиологиче-
ской гетерогамии: а) особь-донор (условно мужская); б) особь-реципиент
(условно женская); в) конъюгационный канал; г) зигота.
Дополнительный объект: Порядок Desmidiales – Десмидиевые. Пред-
ставитель Closterium sp. – Клостериум.
А. Строение коккоидного таллома: а) оболочка; б) хроматофоры; в) пи-
реноиды; г) ядро; д) цитоплазменный мостик; е) вакуоли; ж) слизевые поры.

48
Задание 5
Класс Charophyceae – Харовые водоросли
Порядок Charales – Харовые
1. Chara sp.* – Хара.
А. Строение харофитного таллома (по гербарному образцу): а) ризои-
ды; б) клубеньки; в) главная ось; г) боковые оси 1-го и 2-го порядка; д) точ-
ки роста; е) узлы; ж) междоузлия; з) мутовки листовидных пластинок.
Б. Участок таллома с органами размножения (постоянный препарат):
а) центральная клетка междоузлия; б) коровые клетки междоузлия с хрома-
тофорами; в) листовидные пластинки; г) оогоний (яйцеклетка, коровые
клетки, клетки коронки); д) антеридий.
Отдел Xanthophyta – Желто-зеленые водоросли
Класс Xanthotrichophyceae – Ксантотриховые
Порядок Tribonematales – Трибонемовые
2. Tribonema sp.* – Трибонема.
А. Участок трихального таллома: а) отдельные клетки; б) створки
оболочек на концах таллома – «вилочки».
Б. Отдельная клетка: а) створки оболочки; б) хроматофоры.
Задание 6
Класс Xanthosiphonophyceae – Ксантосифоновые
Порядок Botrydiales – Ботридиевые
3. Vaucheria sp.* – Вошерия.
А. Строение сифонального таллома: а) ризоиды; б) оболочка; в) хро-
матофоры; г) ядра; д) капли масла.
Б. Органы полового размножения (постоянный препарат): а) оогонии;
б) антеридии.
Дополнительный объект: Botrydium sp. – Ботридий.
А. Строение сифонального таллома: а) ризоиды (подземная часть талло-
ма); б) надземная часть таллома (оболочка; хроматофоры; ядра; капли масла).
Отдел Bacillariophyta (Diatomophyta) – Бациллориофитовые,
или Диатомовые водоросли
Класс Pennatophyceae – Перистые
Порядок Diraphales – Двушовные
1. Pinnularia sp.* – Пиннулярия.
Рассматривать одноклеточный коккоидный таллом следует с двух сто-
рон: со створки и с пояска. Для поворота клетки достаточно легко постучать
по покровному стеклу кончиком препаровальной иглы при малом увеличении
микроскопа, смотря в окуляр, чтобы не потерять объект из поля зрения.
А. Вид панциря со створки: а) шов; б) узелки; в) ребрышки.
Б. Вид панциря с пояска: а) эпитека; б) гипотека; в) поясок; г) ребрышки.
В. Строение клетки со створки: а) ядро в цитоплазменном мостике;
б) хроматофоры; в) капли масла.
Дополнительные объекты: представители родов Tabellaria – Табелля-
рия, Synedra – Синедра, Gomphonema – Гомфонема и др.

49
Задание 7
Отдел Phaeophyta – Бурые водоросли
Класс Isogeneratophyceae – Изогенератные
Порядок Ectocarpales – Эктокарповые
1. Ectocarpus sp. * – Эктокарпус.
А. Участок гетеротрихального таллома (гаметофита): а) вегетативные
клетки; б) многогнездный гаметангий.
Дополнительные объекты: Pylaiella sp. – Пилайелла (гербарный образец);
Порядок Chordariales – Хордариевые
Chordaria sp. – Хордария (гербарный образец).
Класс Heterogeneratophyceae – Гетерогенератные
Порядок Laminariales – Ламинариевые
2. Laminaria sp.* – Ламинария, или Морская капуста.
А. Строение тканевого таллома (по гербарному образцу): а) ризоиды;
б) каулоид; в) зона роста; г) филлоид.
Б. Продольный разрез каулоида: а) внешняя кора; б) внутренняя кора;
в) сердцевина с проводящими элементами.
Дополнительный объект: Chorda sp. – Хорда (гербарный образец).
Класс Cyclosporophyceae – Циклоспоровые
Порядок Fucales – Фукусовые
3. Fucus sp.* – Фукус.
А. Строение тканевого таллома (по гербарному образцу): а) «подош-
ва»; б) каулоид; в) срединная жилка; г) воздухоносные полости; д) точки
роста; е) группы скафидиев.
Б. Разрез мужского скафидия (постоянный препарат): а) край таллома;
б) отверстие скафидия; в) полость скафидия; г) парафизы; д) «веточки» с
антеридиями.
Дополнительные объекты: Sargassum sp. – Саргассум; Cystoseira sp. –
Цистозейра (гербарные образцы).
Задание 8
Отдел Rhodophyta – Красные водоросли, или Багрянки
Класс Florideophyceae – Флоридиевые
Порядок Nemalionales – Немалионовые
1. Batrachospermum sp.* – Батрахоспермум.
А. Участок гетеротрихального таллома (фиксированный материал и
гербарный образец): а) центральная ось; б) коровые нити; в) узлы; г) меж-
доузлия; д) боковые ответвления – ассимиляторы; е) цистокарпии; ж) кар-
поспорангий с карпоспорой.
Порядок Ceramiales – Церамиевые
2. Callithamnion sp. – Каллитамний.
А. Участок гетеротрихального таллома (фиксированный материал и
гербарный образец): а) вегетативные клетки; б) тетраспорангий (оболочка,
ножка, тетраспоры).

50
Дополнительные объекты: гербарные образцы багрянок из различных
порядков, p.p. Anpheltia (Анфельция), Ceramium (Церамий), Dumontia (Дюмон-
тия), Membranoptera (Мембраноптера), Phycodrys (Фикодрис), Phyllophora
(Филлофора), Polysiphonia (Полисифония), Rhodimenia (Родимения), Rhodomel-
la (Родомелла) и др. Гетеротрихальные, пластинчатые, тканевые талломы.
Царство Mycetalia – Грибы и грибоподобные протисты.
Подцарство Myxomycobionta – Миксомицеты, или Слизевики
Класс Myxogasteromycetes – Миксогастровые
Рассмотреть гербарный материал и зарисовать различные типы спо-
рангиев и споры.
Порядок Liciales – Лициевые
3. Lycogala sp.* – Ликогала.
А. Группа эталиев на древесине.
Б. Разрез эталия: а) перидий; б) псевдокапиллиций; в) споры.
Дополнительные объекты:
Порядок Physarales – Физаровые, Physarum sp. (Физарум). Разрез
плазмодиокарпа: а) перидий; б) капиллиций; в) споры;
Порядок Stemonitales – Стемонитовые, Stemonitis sp. (Стемонитис).
Спорангий: а) ножка; б) колумелла (колонка); в) капиллиций; г) споры.
Задание 9
Подцарство Eumycobionta – Настоящие грибы
На примерах отдельных представителей ознакомиться со строением
вегетативного тела, способами вегетативного, бесполого и полового раз-
множения грибов. При этом проследить приспособления грибов к условиям
обитания в связи с эволюцией от водных форм к наземным.
Класс Oomycetes – Оомицеты
Порядок Saprolegniales – Сапролегниевые
1. Saprolegnia sp.* – Сапролегния.
Ознакомиться с деталями строения и особенностями размножения са-
пролегнии, зарисовать цикл развития, отметить:
А. Бесполое размножение: а) несептированный мицелий на детрите;
б) зооспорангий; в) зооспора 1-й стадии расселения; г) циста; в) зооспора
2-й стадии расселения.
Б. Половое размножение: а) оогоний (оболочка, яйцеклетки); б) анте-
ридий; в) ооспора (зигота).
Порядок Peronosporales – Пероноспоровые
Для приготовления препаратов препаровальной иглой, смоченной в воде,
осторожно снять с обратной стороны пораженных листьев немного спорангие-
носцев, поместить в каплю воды на предметном стекле, расправить, накрыть
покровным стеклом. Рассмотреть при малом, затем при большом увеличении
микроскопа. Зарисовать и на рисунках отметить: а) спорангиеносец (конидие-

51
носец) и характер его ветвления (моноподиальное, дихотомическое, симподи-
альное); б) спорангии (конидии) для представителей следующих родов:
2. Phytophthora sp.* – Фитофтора
Дополнительные объекты: Plasmopara sp. (Плазмопара), Peronospora
sp. (Пероноспора).
Задание 10
Класс Zygomycetes – Зигомицеты
Порядок Mucorales – Мукоровые
1. Mucor sp.* – Мукор.
Для получения свежего материала мукора за 5–7 дней до занятия не-
большой кусочек свежего черного хлеба помещают в полиэтиленовый па-
кет, закрывают или завязывают пакет и оставляют в слабо освещенном мес-
те при комнатной температуре. Полученный мицелий с образовавшимися
спорангиями используют на практическом занятии.
Для приготовления препарата кончиком препаровальной иглы снять
участок мицелия со спорангиями и поместить в каплю воды на предметном
стекле. Рассматривать при малом увеличении, не накрывая покровным
стеклом, чтобы не ломать спорангиеносцы. Для детального рассмотрения
спорангия препарат накрыть покровным стеклом и работать при большом
увеличении микроскопа. Зарисовать, отметить на рисунках:
А. Общий вид мицелия с бесполыми спороношениями (свежий мате-
риал или постоянный препарат): а) участок несептированного мицелия;
б) спорангиеносцы; в) спорангии.
Б. Спорангий: а) оболочка; б) колонка; в) спорангиеспоры.
В. Зигоспора (зигота) с зигофорами (суспензорами).
Класс Ascomycetes – Аскомицеты (Сумчатые грибы)
Подкласс Hemiascomycetidae – Гемиаскомицеты
(Голосумчатые грибы)
Порядок Endomycetales – Эндомицетовые
2. Saccharomyces cerevisiae Hans.* – Хлебные (пекарские) дрожжи.
Приготовить препарат путем нанесения капли культуральной жидко-
сти в каплю воды на предметном стекле. Для более четкого разграничения
содержимого клетки препарат подкрасить раствором Люголя, накрыть по-
кровным стеклом и рассмотреть при малом, затем при большом увеличе-
нии микроскопа. Зарисовать, отметить:
А. Отдельная клетка: а) оболочка; б) цитоплазма; в) вакуоли.
Б. Вегетативное размножение (почкование): а) материнская клетка;
б) дочерняя клетка.
Задание 11
Подкласс Euascomycetidae – Эуаскомицеты (Настоящие сумчатые грибы)
Группа порядков Plectomycetiidae – Плектомицеты
Порядок Eurotiales (Aspergillales) – Эвроциевые (Аспергилловые)
1. Penicillium sp.* – Пеницилл (Кистевик).

52
Для выращивания конидиальной стадии пеницилла небольшое коли-
чество томатной пасты, спитого чая или кусочек свежего белого хлеба по-
местить в чистый стеклянный сосуд, прикрыть не очень плотно и содержать
в темноте при комнатной температуре. Через 7–8 дней появятся колонии
гриба голубовато-зеленого цвета. Часто вместе с мицелием пеницилла раз-
виваются колонии аспергилла (Aspergillus sp.) и мукора (Mucor sp.).
Для приготовления препарата смоченной в воде препаровальной иг-
лой аккуратно (не касаясь субстрата) провести легкий штрих от центра ко-
лонии к периферии, таким образом снять небольшое количество конидие-
носцев, рассмотреть при малом увеличении микроскопа, не накрывая по-
кровным стеклом. Зарисовать, отметить на рисунках:
А. Участок септированного мицелия с бесполыми спороношениями:
а) септированный мицелий; б) конидиеносец; в) фиалиды (стеригмы); г) ба-
зипетальные цепочки конидий.
Б. Разрез замкнутого плодового тела – клейстотеция: а) оболочка;
б) аски (сумки) с аскоспорами (сумкоспорами).
Группа порядков Pyrenomycetiidae – Пиреномицеты
Порядок Erysiphales – Эризифовые (Мучнисто-росяные)
Рассмотреть и зарисовать у разных представителей порядка органы
бесполого спороношения и плодовые тела, обратив особое внимание на
форму придатков и количество сумок. Для приготовления препаратов не-
сколько плодовых тел снять с обратной стороны листа высшего сосудисто-
го растения смоченным в воде кончиком препаровальной иглы, поместить в
каплю воды на предметном стекле, накрыть покровным стеклом. Вначале
следует рассмотреть форму клейстотециев и придатков, а затем, для вскры-
тия клейстотециев, осторожно постучать обратной стороной препароваль-
ной иглы по покровному стеклу. Рассмотреть сумки, их количество и коли-
чество сумкоспор.
2. Microsphaera sp.* – Микросфера.
А. Органы бесполого спороношения: а) конидиеносцы; б) цепочки ко-
нидий.
Б. Клейстотеций: а) перидий; б) придатки.
В. Вскрывшийся клейстотеций: а) сумки; б) сумкоспоры.
Дополнительные объекты: Erysiphe sp. (Эризифе), Sphaerotheca sp.
(Сферотека).
Задание 12
Порядок Clavicipitales – Клавицепсовые(Спорыньевые)
1. Claviceps purpurea Tul.* – Спорынья пурпурная.
А. Общая картина поражения на колосе злака (гербарный образец):
а) склероции.
Б. Проросший склероций: а) стромы; б) ножки.
В. Продольный разрез стромы: а) перитеции с выводными отверстия-
ми; б) сумки с сумкоспорами; в) парафизы.

53
Дополнительный объект: Epichloе typhina (Pers.) Wint. – Эпихлое ро-
гозовидная.
А. Общая картина поражения на стебле злака (гербарный образец):
а) строма.
Б. Продольный разрез стромы: а) перитеции с выводными отверстия-
ми; б) сумки с сумкоспорами; в) парафизы.
Группа порядков Discomycetiidae – Дискомицеты
Порядок Helotiales – Гелоциевые
2. Monilinia fructigena Pers.* – Монилиния фруктовая.
А. Яблоко или груша, пораженные конидиальной стадией гриба (фик-
сированный материал): а) конидиальные подушечки; б) конидиеносцы; в)
цепочки конидий.
Б. Мумифицированный плод (склероций гриба).
Порядок Pezizales – Пецицевые
3. Discina sp. – Дисцина.
А. Внешний вид блюдцевидного апотеция (фиксированный материал).
Б. Продольный разрез апотеция (постоянный препарат): а) эксципул
(оболочка); б) гимений (амилоидные сумки, при окрашивании иодом при-
обретающие синий цвет; сумкоспоры; парафизы); в) гипотеций (субгимени-
альный слой).
4. Verpa bohemica (Krombh.) Schroet.* – Верпа богемская.
А. Внешний вид апотеция (фиксированный материал): а) ножка; б)
шляпка (стерильные «ребра» и ячейки, выстланные гимением).
Дополнительные объекты: Peziza sp. (Пецица), Morchella conica Fr.
(Сморчок конический).
Задание 13
Класс Basidiomycetes – Базидиомицеты (Базидиальные грибы)
Подкласс Holobasidiomycetidae – Холобазидиомицеты
Группа порядков Нутenomycetiidae – Гименомицеты
Порядок Aphyllophorales – Афиллофоровые (Трутовые)
2. Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr.* – Трутовик настоящий.
А. Внешний вид многолетнего «плодового» тела с трубчатым гиме-
нофором (гербарный материал): а) трубчатый гименофор.
Б. Поперечный разрез трубчатого гименофора (постоянный препарат):
а) полости трубочек; б) гимений (парафизы, базидии с базидиоспорами).
Дополнительные объекты: Ramaria sp. – Рамария (гладкий гимено-
фор); Hericium coralloides (Fr.) Pers. – Ежовик коралловидный (шиповатый
гименофор); Daedalia quercina L.: Fr. – Губка дубовая (лабиринтовидный
гименофор).
Порядок Boletales – Болетовые (Трубчатые)
3. Boletus edulis Bull.: Fr. – Белый гриб.
А. Внешний вид плодового тела с трубчатым гименофором (фикси-
рованный материал): а) ножка с сетчатым рисунком; б) шляпка: в) трубча-
тый гименофор.

54
Б. Продольный разрез плодового тела: а) слой трубочек на нижней
стороне шляпки; б) ножка.
Задание 14
Порядок Agaricales – Агариковые (Пластинчатые).
1. Agaricus sp.* – Шампиньон.
А. Внешний вид «плодового» тела (фиксированный материал): а)
ножка; б) шляпка; в) частное покрывало (в молодом состоянии прикрывает
гименофор, в зрелом – остается на ножке в виде кольца); г) пластинчатый
гименофор.
Б. Продольный разрез пластинчатого гименофора: а) трама; б) гиме-
ний (базидии с базидиоспорами, парафизы).
Дополнительные объекты:
2. Amanita sp. – Аманита.
Внешний вид «плодового» тела (фиксированный материал): а) ножка;
б) шляпка; в) частное покрывало; г) общее покрывало (в молодом состоянии
полностью закрывает плодовое тело, в зрелом – остается в виде чешуек на
шляпке и вольвы у основания ножки); д) пластинчатый гименофор.
Порядок Russulales – Сыроежковые
3. Russula sp. – Сыроежка.
А. Внешний вид «плодового» тела (фиксированный материал): а)
ножка; б) шляпка; в) пластинчатый гименофор.
Б. Продольный разрез пластинчатого гименофора: а) трама; б) гиме-
ний (базидии с базидиоспорами, парафизы, цистиды).
Задание 15
Группа порядков Gasteromycetiidae – Гастеромицеты
Порядок Sclerodermatales - Склеродермовые (Ложнодождевиковые)
1. Scleroderma citrinum Pers.* – Ложнодождевик лимонный.
А. Внешний вид замкнутого «плодового» тела с ножковидным осно-
ванием (фиксированный материал).
Б. Продольный разрез плодового тела (фиксированный материал):
а) экзоперидий; б) эндоперидий; в) спороносная глеба коралловидного типа
(споры, капиллиций); г) стерильный столбик.
Дополнительный объект:
Langermannia gigantea (Batsch.: Pers.) Rostk. – Лангерманния гигантская.
А. Внешний вид клубневидного «плодового» тела (фиксированный
материал).
Б. Продольный разрез плодового тела (фиксированный материал): а) эк-
зоперидий; б) эндоперидий; в) спороносная глеба лакунарного типа (споры).
Порядок Phallales – Веселковые
2. Phallus impudicus Pers.* – Веселка обыкновенная.
А. Молодое плодовое тело (фиксированный материал).
Б. Зрелое плодовое тело: а) рецептакул; б) глеба; в) остатки перидия.

55
Подкласс Heterobasidiomycetidae – Гетеробазидиомицеты
Порядок Tremellales – Дрожалковые
3. Exidia sp.* – Эксидия.
А. Внешний вид мармеладовидного плодового тела (фиксированный
материал).
Б. Продольный разрез плодового тела: а) базидии; б) стеригмы; в) ба-
зидиоспоры.
Задание 16
Подкласс Teliobasidiomycetidae – Телиобазидиомицеты
Порядок Ustilaginales – Головневые
1. Ustilago avena (Pers.) Jens. – Пыльная головня овса.
Приготовить препарат телиоспор: в каплю воды на предметном стекле
нанести препаровальной иглой небольшое количество спор, накрыть покров-
ным стеклом. Рассмотреть при малом и большом увеличении микроскопа.
А. Пораженная метелка овса (гербарный материал).
Б. Телиоспоры головни.
Порядок Uredinales – Ржавчинные
2. Puccinia graminis Pers. – Пуцциния злаковая.
Рассмотреть, пользуясь бинокулярной лупой, гербарный материал:
листья барбариса и стебли злаков, пораженные различными стадиями ли-
нейной ржавчины. Приготовить препараты уредо- и телиоспор возбудителя
линейной ржавчины: с помощью препаровальной иглы, слегка смоченной
водой, соскоблить со стебля или листа злака подушечки ржавчины, помес-
тить их в каплю воды на предметном стекле, накрыть покровным стеклом и
рассмотреть препараты при большом увеличении микроскопа.
А. Внешний вид пораженного ржавчиной листа барбариса: а) пикни-
ды; б) эцидии.
Б. Разрез листа барбариса с пикнидами и эцидиями: а) пикнида с пик-
носпорами; б) эцидии с эцидиоспорами.
В. Стебель злака с урединиями и уредоспорами.
Г. Стебель злака с телиями и телиоспорами.
Д. Прорастающая телиоспора с базидиями и базидиоспорами.
Группа Lichenes – Лишайники
Класс Ascolichenes – Сумчатые лишайники
3. Collema sp. – Коллема.
Для приготовления тонкого среза слегка смоченное слоевище лишай-
ника помещают под бинокулярную лупу и с помощью свежего лезвия или
скальпеля делают вертикальный тонкий срез слоевища или апотеция.
А. Продольный разрез гомеомерного слоевища: а) гифы микобионта;
б) трихомы фотобионта (представитель отдела Cyanophyta).
4. Xanthoria parietina (Fr.) Th. Fr. – Золотянка стенная.

56
А. Продольный разрез гетеромерного слоевища: а) верхняя кора;
б) слой фотобионта (представитель отдела Chlorophyta); в) сердцевина;
г) нижняя кора; д) ризины.
Б. Продольный разрез апотеция: а) слоевищный край; б) эксципул;
в) эпитеций; г) гимениальный слой (сумки с сумкоспорами и парафизы);
д) гипотеций.
5. Лишайники различных жизненных форм.
Формы слоевища лишайников:
а – корковая (накипная); б – листоватая; в, г, д – кустистая;
е – разрез гетеромерного таллома: 1 – верхняя кора, 2 – слой водорослей,
3 – сердцевина, 4 – нижняя кора; ж – соредий
Вегетативное размножение лишайников:
а – разрез таллома с соредиями; б – разрез таллома с изидиями; 1 – соредий;
2 – изидий
Рассмотреть с помощью бинокулярной лупы гербарный материал, за-
рисовать внешний вид лишайников различных жизненных форм: накипных
из родов леканора (Lecanora) или лецидея (Lecidea); листоватых из родов
пармелия (Parmelia), ксантория (Xanthoria) или фисция (Physcia); кустистых
из родов кладония (Cladonia), эверния (Evernia) или уснея (Usnea). Обратить
внимание на органы вегетативного размножения – соредии, собранные в
различной формы сорали (Parmelia sulcata Tayl., Evernia prunastri (L.) Ach.),
изидии (Usnea hirta).

57
В завершение практических занятий целесообразно провести обзор-
ную экскурсию в Музей растительного покрова Центрального Черноземья,
в ходе которой студенты знакомятся с разнообразием представителей раз-
личных систематических групп. Во время экскурсии следует обратить
внимание на место и роль низших растений в биогеоценозах, отметить ви-
ды, охраняемые на территории Центрального Черноземья и России.
Для лучшего усвоения и закрепления изученного материала рекомен-
дуется составление сравнительных таблиц для крупных таксонов водорос-
лей и грибов, с использованием приведенных выше схем. Например, воз-
можная форма сравнительной таблицы по отделам водорослей:
Признаки
Основные отделы водорослей
Cyano-
phyta
Dino-
phyta
Chloro-
phyta
Chryso-
phyta
Xantho-
phyta
Bacil-
lario-
phyta
Phae-
ophyta
Eug-
leno-
phyta
Rhodo-
phyta
Организация
и структура
Особенности
клетки
Наличие
жгутиковых
стадий и их
особенности
Набор
пигментов
Вещества
запаса
Особенности
размножения
и циклов
развития
Принципы
классифика-
ции, основ-
ные предста-
вители
Экология и
роль пред-
ставителей
в природе и
жизни
человека
Для успешной сдачи теоретического зачета или экзамена необходимы:
1) знание систематического положения изученных таксонов в макро-
системе органического мира;
2) знание особенностей изученных таксонов и отдельных представи-
телей;
3) иллюстрация ответа схематичными изображениями отдельных
представителей таксонов, некоторых деталей их строения, циклов развития.

58
Теоретический зачет (для студентов дневной и вечерней форм обуче-
ния) включают следующие вопросы:
1. Место водорослей, грибов и лишайников в макросистеме органиче-
ского мира. Строение клетки, таллома, питание, размножение, типы мейоза.
Значение водорослей, грибов и лишайников в природе и хозяйственной дея-
тельности человека.
2. Отдел Цианофиты, или Сине-зеленые водоросли. Строение клетки,
организация и структура талломов, размножение, питание. Принцип клас-
сификации (классы, порядки). Основные представители, их распростране-
ние и значение.
3. Общая характеристика подцарства Настоящие водоросли. Принци-
пы классификации, особенности структуры и организации талломов, строе-
ние клетки, размножение.
4. Отдел Зеленые водоросли. Общая характеристика, принципы клас-
сификации.
5. Класс Собственно зеленые водоросли. Особенности организации и
структуры, способов размножения, деления на порядки и их характеристи-
ка. Значение представителей.
6. Класс Коньюгаты. Строение клетки, организация и структура тал-
ломов, размножение, принцип классификации, распространение, значение,
происхождение.
7. Класс Харовые водоросли. Особенности строения структуры, орга-
нов размножения; экология, происхождение. Значение представителей в
природе и практическое использование.
8. Отдел Желто-зеленые водоросли. Общая характеристика, принципы
классификации, представители.
9. Характеристика отдела Динофитовых водорослей. Особенности
строения клетки, размножение, распространение, значение, представители.
10. Отдел Диатомовые водоросли. Строение клетки, организация и
структура талломов, особенности размножения, распространения. Значение
представителей.
11. Отдел Золотистые водоросли. Общая характеристика, классифика-
ция, представители.
12. Отдел Бурые водоросли. Строение клетки, организация и структура
талломов. Особенности размножения, смена ядерных фаз и циклов разви-
тия, распространение и значение представителей.
13. Класс Изогенератные, характерные признаки строения таллома,
размножения, смены поколений. Основные порядки, представители.
14. Класс Гетерогенератные. Общая характеристика, размножение и
цикл развития, основные порядки и представители.
15. Класс Циклоспоровые. Особенности строения талломов, размноже-
ние и цикл развития. Распространение и значение представителей.
16. Отдел Эвгленовые водоросли. Особенности строения клетки, раз-
множение, питание, распространение и значение.

59
17. Отдел Красные водоросли. Строение клетки, организация и струк-
тура талломов, размножение, циклы развития, распространение и значение
представителей.
18. Класс Флоридиевые водоросли, организация и структура талломов,
размножение. Порядки и их характеристика, значение представителей.
19. Царство грибы и грибоподобные протисты. Общая характеристика,
место грибов в системе органического мира. Сходство и различие их с жи-
вотными, растениями.
20. Подцарство Миксомицеты. Строение тела, размножение, основы
классификации, значение представителей.
21. Подцарство Настоящие грибы. Строение клетки, талломов, их ви-
доизменения, размножение и значение; основы классификации грибов.
22. Класс Хитридиомицеты, строение тела, особенности размножения,
значение представителей в природе и хозяйственной деятельности человека.
23. Класс Оомицеты. Особенности строения мицелия, способов раз-
множения; циклы развития. Основные порядки, представители.
24. Класс Зигомицеты. Строение талломов, размножение, принцип раз-
деления на порядки, их характеристика, значение представителей.
25. Класс Аскомицеты, или Сумчатые грибы. Строение клетки и мице-
лия, особенности размножения, цикла развития, принципы разделения на
подклассы.
26. Характеристика Голосумчатых грибов. Строение тела, особенности
размножения, деление на порядки. Распространение голосумчатых в приро-
де и их практическое значение.
27. Подкласс Настоящие сумчатые. Общие признаки, принцип разде-
ления на 3 группы порядков и их характеристика.
28. Группа порядков Плектомицеты. Общая характеристика, основные
порядки, представители, их значение.
29. Группа порядков Пиреномицеты, их характерные признаки, разде-
ление на порядки, значение представителей.
30. Группа порядков Дискомицеты, их характерные признаки, принцип
разделения на порядки, значение представителей.
31. Асколокулярные грибы. Общая характеристика, принципы класси-
фикации, основные порядки, представители, их значение.
32. Класс Базидиомицеты. Особенности строения мицелия, размноже-
ния, циклы развития, основы классификации, деление на подклассы.
33. Подкласс Холобазидиомицеты. Общая характеристика, принципы
разделения на группы порядков, их характеристика. Типы плодовых тел.
Значение представителей в природе и их практическое использование.
34. Группа порядков Гименомицеты. Особенности строения плодовых
тел, порядки, представители, их значение в природе и практическое значе-
ние. Эволюция типов гименофора.

60
35. Группа порядков Гастеромицеты, характерные признаки строения
плодовых тел; порядки. Значение гастеромицетов в природе и практическое
использование.
36. Характеристика подкласса Гетеробазидиальных грибов, принципы
разделения на порядки. Основные представители, их значение.
37. Подкласс Склеробазидиальные (Телиобазидиомицеты). Общая ха-
рактеристика, деление на порядки, их значение.
38. Порядок Ржавчинные грибы: циклы развития возбудителя линей-
ной ржавчины. Основные семейства, роды и представители.
39. Класс Несовершенные грибы. Особенности развития, основные
представители.
40. Лишайники. Двойственная природа лишайников, морфолого-
анатомическое строение талломов, размножение и питание, экологические
группы лишайников. Значение лишайников в природе и практическое ис-
пользование.
ЛИТЕРАТУРА
1. Ботаника. Курс альгологии и микологии / под ред. Ю.Т. Дьякова. –
М. : Изд-во Моск. ун-та, 2007. – 560 с.
2. Дьяков Ю.Т. Введение в альгологию и микологию / Ю.Т. Дьяков. –
М., 2000. – 192 с.
3. Курс низших растений / Л.Л. Великанов [и др.]. – М., 1981. – 504 с.
4. Мюллер Э. Микология / Э.Мюллер, В. Леффлер. – М., 1995. – 343 с.
5. Лемеза Н.А. Малый практикум по низшим растениям / Н.А. Лемеза,
А.С. Щуканов. – Минск, 1994. – 288 с.
6. Малый практикум по низшим растениям : учебное пособие / Н.П.
Горбунова [и др.]. – М., 1976. – 206 с.
7. Мир растений. – Т.2. Грибы / под ред. М.В. Горленко. – 2-е изд.,
перераб. – М., 1991. – 475 с.
8. Мир растений. – Т.3. Водоросли. Лишайники / под ред. М.М. Гол-
лербаха. – 2-е изд., перераб. – М., 1993. – 487 с.

61
Учебное издание
БОТАНИКА:
И ГРИБОВ
Учебное пособие для вузов
Составители:
Афанасьев Артем Александрович
Авдеева Елена Вячеславовна
Редактор И.Г. Валынкина
Подп. в печ. 11.08.2011. Формат 60×84/16.
Усл. печ. л. 3,5. Тираж 100 экз. Заказ 380.
Издательско-полиграфический центр
Воронежского государственного университета.
394000, г. Воронеж, пл. им. Ленина, 10. Тел. (факс): +7 (473) 259-80-26
http://www.ppc.vsu.ru; e-mail: pp_center@ppc.vsu.ru
Отпечатано в типографии
Издательско-полиграфического центра
Воронежского государственного университета.
394000, г. Воронеж, ул. Пушкинская, 3. Тел. +7 (473) 220-41-33

663.ботаника система водорослей и грибов

More Related Content

What's hot

Similar to 663.ботаника система водорослей и грибов

More from ivanov1566353422

663.ботаника система водорослей и грибов