Лекция профессора МГУ Д.Д.Соколова, читанная в Новосибирске 13 мая 2013 г. в Новосибирском педуниверситете на конференции по развитию ботанического образования.

1. Современные представления
о происхождении и эволюции
цветка
Д.Д. Соколов, М.В. Ремизова
кафедра высших растений, биофак МГУ

2. Natura non facit saltum
Letter from Charles Darwin to Joseph Dalton
Hooker, written 22 July 1879, page 3.

3. Высшие растения
Плауновидные, папоротники, семенные
Начало широкой диверсификации голосеменных
Первые цветковые (пыльца)
Что-то кроме пыльцы
Высшие двудольные
Широкое внедрение в
растительные сообщества
Покрытосеменные –
самая крупная, но и
самая молодая группа
высших растений

4. Вопрос о происхождении покрытосеменных не
вставал до второй половины 19 века (когда
Дарвин назвал его отвратительной тайной)
Однако до этого времени он не разрабатывался
не из-за отсутствия представлений об эволюции,
а из-за отсутствия представлений о
существовании такой группы, как
покрытосеменные растения!!

5. Тайнобрачные:
Цветки едва заметны нашему невооруженному глазу

6. Наличие цветков – очевидный признак покрытосеменных
Большинство теорий, созданных для объяснения загадочного
происхождения покрытосеменных, сфокусированы на
преобразовании репродуктивных структур голосеменных в
цветки покрытосеменных

7. Тот «факт», что репродуктивные структуры
голосеменных – не цветки – всего лишь
договоренность, принятая многими
ботаниками
R. von Wettstein (1901)Ephedra viridis

8. Angiospermae: Balanophora Gymnospermae: Welwitschia
Невозможно дать четкое определение понятия «цветок», которое
давало бы возможность выявления цветков у всех покрытосеменных и
позволяло бы показать их отсутствие у всех голосеменных

9. Главное в цветке – это гинецей из
плодолистиков(а). Но что это такое
(в плане происхождения) – неясно.
И плодолистик (либо весь гинецей)
может быть незамкнутым…
канал
Строение и развитие гинецея
Ceratophyllum
(Ceratophyllaceae)
И.И. Шамров (1983)

10. Филогенетические связи между надпорядками
покрытосеменных растений по А.Л. Тахтаджяну (1987)

11. Филогенетические связи между надпорядками
покрытосеменных растений по А.Л. Тахтаджяну (1987)
Молекулярно-филогенетические данные
Early-divergent angiosperms
monocotseudicots
early-divergent angiosperms
monocotseudicots
MAGNOLIIDAE

12. Филогенетические связи между надпорядками
покрытосеменных растений по А.Л. Тахтаджяну (1987)
Представление о том, что огромное разнообразие планов строения
цветка магнолиид отражает архаичный характер данной группы, хорошо
согласуется с современными данными
MAGNOLIIDAE

13. monocots
core
eudicots
дерево: APG III (2009)
Два наиболее
стабильных
плана
строения
цветка
Veratrum
(Engler’s Syllabus)
Tibouchia
semidecandra
(Melastomataceae)
(Engler’s Syllabus)
Staphylea
(Staphyleaceae)
магнолииды (s.l.)

14. monocots
core
eudicots
дерево: APG III (2009)
Cabomba (Nymphaeales): число
органов как у однодольных, но
все 6 тычинок в одном круге
Вероятно, ни один из представителей
магнолиид не имеет типичного для
однодольных плана строения цветка,
хотя никаких очевидных запретов на
это состояние мы не знаем
магнолииды (s.l.)

15. monocots
core
eudicots
дерево: APG III (2009)
Lactoris (Piperales): отличается
от типичных цветков
однодольных однокруговым
околоцветником
Вероятно, ни один из представителей
магнолиид не имеет типичного для
однодольных плана строения цветка,
хотя никаких очевидных запретов на
это состояние мы не знаем
магнолииды (s.l.)

16. monocots
core
eudicots
дерево: APG III (2009)
Cocculus (Ranunculales):
4 круга околоцветника
Orophea corymbosa
(Magnoliales):
отличается от типичного
цветка однодольных
трехкруговым
околоцветником
Вероятно, ни один из представителей
магнолиид (и даже базальных
представителей высших двудольных) не
имеет типичного для однодольных плана
строения цветка, хотя никаких очевидных
запретов на это состояние мы не знаем
магнолииды (s.l.)

17. monocots
core
eudicots
дерево: APG III (2009)
Sabia (Sabiaceae):
пентамерия, но нет
чередования кругов
Вероятно, ни один из базальных
представителей высших двудольных
не имеет харктерного для многих
высших двудольных плана строения
цветка
магнолииды (s.l.)

18. А.Л. Тахтаджян I.W. Bailey

19. по «Жизни растений»
по P.K. Endress
тычинка снаружи
тычинка изнутри
Degeneria:
тычинки
экстрорзные
Austrobaileya:
тычинки
интрорзные

20. дерево: APG III (2009)
Однодольные,
высшие двудольные
Amborella trichopoda
(Endress, Igersheim, 2000)

21. Типы строения плодолистиков
Кондупликатный
Artabotrys, Annonaceae
(Endress, 1994)
Асцидиатный
Austrobaileya, Austrobaileyaceae
(Endress, 1994)
Цветок с
асцидиатными
плодолистиками (Potamogeton)

22. Постгенитальное зарастание
брюшного шва в
кондупликатном плодолистике
По Eames
Способность к постгенитальным срастаниям – приобретение именно
покрытосеменных растений. Вероятно, этот тип срастания возник в ходе ранней
эволюции плодолистика.

23. Пликатная
зона
Асцидиатная
зона
Persea, Lauraceae
(Endress, Igersheim, 1997)
Tofieldia,
Tofieldiaceae
(Remizowa et al., 2006)
В асцидиатной зоне брюшной шов
зарастает конгенитально

24. Концепции кондупликатного и асцидиатного плодолистиков развивались в
рамках представлений о листе как органе листовой природы
(мегаспорофилле)
Кондупликатный
плодолистик
Лист, в
почкосложении
вдоль сложенный
Асцидиатный
(=пельтатный)
плодолистик
Асцидиатный
лист
Tucker (2003):
Swartzia
Potamogeton

25. пликатная концепция: постгенитально => конгенитально
ЗАРАСТАНИЕ БРЮШНОГО ШВА У ПЛОДОЛИСТИКА
NB Сторонники пликатной концепции не отрицают ни наличия у растений асцидиатных
плодолистиков, ни конгенитальных срастаний.

26. ЗАРАСТАНИЕ БРЮШНОГО ШВА У ПЛОДОЛИСТИКА
асцидиатная концепция: конгенитально => постгенитально
или

27. P.K. Endress, J.A. Doyle
American Journal of Botany 96(1): 22–66. 2009.

28. все прочие
двудольные,
включая
бобовые и
розоцветные
P.K. Endress, J.A. Doyle
American Journal of Botany 96(1): 22–66. 2009.

29. Эвантовая теория
Псевдантовая теория

30. APGII (2003)
Trithuria submersa
(Hydatellaceae)
Cabombaceae + Nymphaeaceae
Nymphaea

31. Trithuria lanterna (Hydatellaceae), Северная Австралия

32. Trithuria cowieana
Hydatellaceae, Nymphaeales
Centrolepis banksii
Centrolepidaceae, Poales

33. Проростки Hydatellaceae (схемы продольного и поперечных срезов)
Красный – эндосперм, зеленый – первый лист, белый – гипокотиль и семядоли
Sokoloff et al. (2013)

34. эндосперм
зародыш
оперкулум
перисперм
Nymphaea lotus (семя)
Trithuria inconspicua (1-семенной плод)Friedman (2008), Rudall et al. (2008)

35. Trithuria cowieana
тычинка
плодолистики
1 mm
филлом
обертки

36. Две морфологические интерпретации
репродуктивных структур Hydatellaceae
Псевдантий =
многоосная модель
Одноосная модель
Rudall et al., 2007, 2009
Sokoloff et al., 2010

37. Trithuria cowieana
Самый
молодой
филлом
Самый
молодой
плодолистик

38. Gingko
Cycadales
Pinaceae
Ephedra
Welwitschia
Gnetum
Прочие хвойные
Amborella
Hydatellaceae
Cabombaceae
Nymphaeaceae
Austrobaileyales
Chloranthaceae
Ceratophyllum
Прочие магнолииды
Высшие двудольные
Однодольные
Nymphaeales
Современные представления об объеме и
филогенетическом положении
кувшинкоцветных
(молекулярные данные)
Возникновение
цветка
Нарушение
важнейших
закономерностей
морфогенеза цветка
x

39. зонатычинокзонапестиков
Archaefruсtus
(нижний мел)
(Sun et al. 2002
по Rudall a. Bateman, 2010)
Schweitzeria = Irania
(триас)
(по Schweitzer из Тимонин и др. 2007)

40. Chloranthaceae
Hedyosmum
(Eklund, 1999)

41. Sarcandra Chloranthus Ascarina
AscarinaHedyosmum
Диаграммы цветков Chloranthaceae

42. Два сценария
эволюции цветка
Chloranthaceae
(Doyle et al., 2003)

43. Amborella
fgp.bio.psu.edu
Nymphaea
Trithuria lanterna
(целое растение)
Современные данные, включая палеоботанические,
говорят о вторичном характере гигантизма цветков у
покрытосеменных

44. Эвантовая теория
Псевдантовая теория
Беннеттитовые и гнетовые –
основные группы голосеменных ,
рассматривавшиеся в связи с
эвантовой и псевдантовой теориями

45. Bennettitales:
Cycadeoidea

46. Bennettitales:
Cycadeoidea
Плодолистик по Eames)

47. Проантостробил Эуантостробил
E.A. Arber & J. Parkin (1907): The origin of angiosperms

48. Ephedra
Welwitschia
Gnetum
(Беннеттитовые)
Гнетовые
Кладистический анализ
морфологических
признаков (1980-е годы)
Цветковые
гингко
саговники
хвойные
Антофитная
гипотеза:
цветкоподобные
репродуктивные
структуры возникли до
покрытосемянности.
Но: все так же трудно
было понять
происхождение
плодолистика…

49. Ephedra
Welwitschia
Gnetum
(Беннеттитовые)
Гнетовые
Кладистический анализ
морфологических
признаков (1980-е годы)
Цветковые
гингко
саговники
хвойные
Антофитная
гипотеза:
цветкоподобные
репродуктивные
структуры возникли до
покрытосемянности.
Но: все так же трудно
было понять
происхождение
плодолистика…
Williamsoniella (Bennettitales),
по Harris (1964)
Welwitschia
функционально мужская
репродуктивная единица
по Goebel

50. Muhammad A.F. & Sattler R. Vessel structure of Gnetum and the origin of
angiosperms. Amer. Journ. Bot. 69: 1004-1021 (1982).
Doyle J.A. & Donoghue M.J. Seed plant phylogeny and the origin of angiosperms: an
experimental cladistic approach. Bot. Rev. 52: 321-431(1986).
Friedman W.E. Double fertilization in Ephedra, a nonflowering seed plant: its bearing
on the origin of angiosperms. Science 247: 951-954 (1990).
Антофитная
гипотеза:
цветкоподобные
репродуктивные
структуры возникли до
покрытосемянности.
Но: все так же трудно
было понять
происхождение
плодолистика…
Парацитные устьица –
общая черта гнетума,
вельвичии,
беннеттитовых и многих
архаичных цветковых
туника
корпус

51. D.W. Taylor & L.J. Hickey (1996): Flowering plant origin, evolution, and phylogeny
Нео-псевдантовая гипотеза

52. Ginkgoopsida
Pinopsida
Cycadopsida
(вкл. Gnetum,
Welwitschia)
Представления
С.В. Мейена об
эволюции семяпочек
нуцеллус интегументы
Покрытосеменные – радиоспермические растения (?)
Narthecium, Remizowa et al. (2006)

53. Радиоспермические голосеменные

54. Tetracentron sinense
(современное покрытосеменное растение)
Sahnioxylon rajmahalense
(ископаемое, сближаемое с беннеттитами)

55. Bennettitales

57. Гамогетеротопия – явление, при котором в ряду
поколений половой диморфизм по какому-либо
признаку сменятся на мономорфизм, причем
удерживаются признаки одного из полов

58. Схема гамогетеротопного
образования плодолистика
покрытосеменных из
репродуктивных структур
беннеттитов (Meyen, 1984)
С.В. Мейен
(1935-1987)

59. гингко
саговники
Pinaceae
Ephedra
Welwitschia
Gnetum
прочие хвойные
Гнетовые
Голо-
семенные
Цветковые
Современные представления
о родственных связях
цветковых растений
(молекулярные данные)
Goremykin et al. (1996), Samigullin et al. (1999),
Hansen et al. (1999)
Ephedra
Welwitschia
Gnetum
(Беннеттитовые)
Гнетовые
Антофитная гипотеза
Цветковые
гингко
саговники
хвойные
Кладистический анализ
морфологических
признаков

60. гингко
саговники
Pinaceae
Ephedra
Welwitschia
Gnetum
прочие хвойные
Гнетовые
Голо-
семенные
Цветковые
Современные представления
о родственных связях
цветковых растений
(молекулярные данные)
Ephedra
Welwitschia
Gnetum
(Беннеттитовые)
Гнетовые
Гипотеза Мейена
Цветковые
саговники
гингко
хвойные
анализ
морфологических
признаков
?

61. гингко
саговники
Pinaceae
Ephedra
Welwitschia
Gnetum
прочие хвойные
Гнетовые
Голо-
семенные
Цветковые
Современные представления
о родственных связях
цветковых растений
(молекулярные данные)
Ephedra
Welwitschia
Gnetum
(Беннеттитовые)
Нео-псевдантовая гипотеза
Цветковые
гингко
саговники
хвойные
Кладистический анализ
морфологических
признаков

62. Хвойные, кроме сосновых
Неукороненное молекулярное
древо современных семенных
растений с длинами ветвей
Graham, Iles (2009)

63. Gingko
Cycadales
Pinaceae
Ephedra
Welwitschia
Gnetum
Прочие хвойные
Amborella
Hydatellaceae
Cabombaceae
Nymphaeaceae
Austrobaileyales
Chloranthaceae
Ceratophyllum
Прочие магнолииды
Высшие двудольные
Однодольные
Гнетовые
Голо-
семенные
Цветковые
Современные представления о
родственных связях между
группами семенных растений
(молекулярные данные)
Как «нанизать»
ископаемые на это
молекулярное древо
– большая проблема

64. Gingko
Cycadales
Pinaceae
Ephedra
Welwitschia
Gnetum
Прочие хвойные
Amborella
Hydatellaceae
Cabombaceae
Nymphaeaceae
Austrobaileyales
Chloranthaceae
Ceratophyllum
Прочие магнолииды
Высшие двудольные
Однодольные
Гнетовые
Голо-
семенные
Цветковые
Современные представления о
родственных связях между
группами семенных растений
(молекулярные данные)
Как «нанизать»
ископаемые на это
молекулярное древо
– большая проблема
И уже совсем сложно
выяснить, не искажены
ли отношения между
современными таксонами
на молекулярном дереве
из-за вымирания
огромного числа групп
голосеменных

65. Michael W. Frohlich
Frohlich M.W. & Parker D.S. The Mostly Male
theory of flower evolutionary origins: from genes
to fossils. Syst. Bot. 25, 155–170 (2000).
Frohlich M.W. An evolutionary scenario for the
origin of flowers. Nature 4: 559-566 (2003).
мутант по гену Floricaula и дикий тип львиного зева
http://rico-coen.jic.ac.uk

66. Дерево, полученное при
анализе нуклеотидных
последовательностей гена
Floricaula/LEAFY методом
максимальной экономии
(Frohlich & Parker, 2000)

67. Frohlich, 2003

68. Corystospermaceae = Umkomasiaceae
Женские фруктификации
Ktalenia
Мужские фруктификации
Pteruchus
(триас – юра –
нижний мел)
(не все авторы относят этот род к Corystospermaceae )

70. Umkomasiaceae
=
Corystospermac
eae

71. Анатомическое строение типичного листа
Флоэма
Ксилема

72. Зоны экспрессии гена
INNER NO OUTER (INO) ,
схема
Наружный
интегумент
Внутренний
интегумент
Нуцеллус

73. Обертка купулы користоспермовых была
сложена морфологически адаксиальной
стороной наружу, в то время как наружный
интегумент цветковых, вероятно, имеет
морфологически адаксиальную поверхность
на внутренней стороне
Umkomasia
(Corstospermales)
Klavins et et. (2002)

74. Очень сильный удар по преимущественно мужской теории:
Более поздние исследования показали, что ортолог и паралог Floricaula/LEAFY
имеет на самом деле очень сложные паттерны экспрессии у голосеменных, не
коррелирующие с полом репродуктивных структур.
«мужской» «женский»
Bateman et al. (2010)

75. Doyle (2012)

76. Caytoniales

77. Развернутый кондупликатный
Плодолистик «примитивного»
цветкового
Капсула кейтонии
прямая семяпочка с 1 интегументом
Обращенная семяпочка с 2
интегументами у цветковых
с абаксиальностью и
адаксиальностью в данном
случае все ок!
following Gaussen (1946) and Stebbins (1974)

78. кейтониевые
Глоссоптерисовые – вероятные родственники кейтониевых и цветковых
Doyle (2008)

79. Глоссоптерисовые – вероятные родственники кейтониевых и цветковых
Doyle (2008)кейтониевые

80. Caytoniales
Glossopteridales
Angiospermae
Doyle (2008)
Асцидиатный
плодолистик

82. ПЛОДОЛИСТИК НЕ РАВНО СПОРОФИЛЛ (?)
Эта мысль не нова!
Croizat, 1964 Melville, 1962
1. Стенка плодолистика и плацента, несущая
семязачатки, - две раздельные структуры.
2. Плацента - некая осевая или листовидная
структура, занимающая терминальное или
пазушное положение.
3. Лист или листья, дающие начало стенке
плодолистика, обворачиваются вокруг
плаценты и срастаются с ней.
Однако эти авторы говорили о многократном возникновении плодолистиков немного разными
путями и об отсутствии гомологии между цветками разных покрытосеменных, что не
подтверждается современными данными

83. мутант по гену Floricaula и дикий тип Antirrhunum
Данные генетики
развития цветка
говорят в пользу того,
что плодолистик (как и
другие части цветка) –
орган листовой
природы, что плохо
согласуется с
кейтониевой гипотезой
Рационализация регуляции
морфогенеза цветка в ходе эволюции
или будем продолжать поиски
«проантостробила»?