1.
海馬神経回路の機能ダイナミクス
佐藤直行
公立はこだて未来大学
2014.4.22 第３回 全脳アーキテクチャ勉強会@新橋

2.
目次
• 海馬とは？
• ラット海馬とナビゲーション
• ヒト海馬とエピソード記憶
• まとめ

3.
脳における海馬の立ち位置
• 海馬傍回を介して大脳皮質と相互結合
• 評価系（側座核、扁桃体）と連携
• 視床前核を経て前頭葉（実行系）に出力
• “パペッツの情動回路”: 帯状回→海馬→視床下部→視床前核→

4.
海馬損傷患者：H.M.
• 両側海馬の摘出
• 言語、運動など問題なし
• 新しい記憶ができない
• 古い記憶は大丈夫
• 短期記憶も大丈夫
http://ja.wikipedia.org/wiki/HM_(患者)
Scoville & Milner (1957)

5.
海馬インデックス理論
• 海馬が新皮質の活動のインデックス（ポインタのよう
なもの）になる、という理論
• 主に、連合記憶を説明（記銘、保持、想起,、認識）
Fig 1A in Teyler & DiScenna (1986) http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3008780

6.
ラット海馬とナビゲーション

7.
ラットのナビゲーション能力
• ショートカット、場所の学習、 “認知地図“
• ”刺激-反応学習”ではない
Fig. 16 in Tolman (1948);
http://psychclassics.yorku.ca/Tolma
n/Maps/maps.htm

8.
海馬破壊実験：ラット
• 海馬を損傷すると、場所を覚えられなくなる
• 手続き型ナビゲーションの例（頭頂葉）
(Eichenbaum, 2001)
Morris water maze
図：
Morris Water maze、
健常ラットは、すばやく視認できないプラットフォームの位置を学習するが、
海馬損傷ラットは、プラットフォームの位置を学習できない

9.
海馬の構造
• 辺縁系（古い脳）、３層構造
• 秩序だった細胞構築
• 閉回路構造
• ヒトもラットも構造は大まかな構造は類似
Fig. 9 in O‘Keefe & Nadel (1978) The Hippocampus as a Cognitive Map, Oxford
University Press. http://www.cognitivemap.net/
~300,000 cells

10.
海馬閉回路（模式図）

11.
海馬と新皮質の結合
• 海馬傍回を介して、新皮質の広い部位と相互に結合
http://www.cognitivemap.net/

12.
場所細胞
• ラットの居る“場
所”に選択的に活
動する細胞
• 暗闇でも反応
• 視覚手がかりに
影響される
http://en.wikipedia.org/wiki/Place_cell
O’Keefe and Dostrovsky (1971)

13.
海馬認知地図仮説
• “海馬に地図が保持される“：他者中心座標
• 右：アトラクタ回路により、複数のマップを記憶するモデル
O‘Keefe & Nadel (1978) The Hippocampus as a Cognitive Map, Oxford University
Press. http://www.cognitivemap.net/
Fig 4A in Samsonovich et al. 1997
http://www.jneurosci.org/content/17/15/5900.full

14.
ヘッドディレクション細胞
• 場所によらず、ラットが向いた方向に選択的に活動する細胞
• 視覚手がかりに影響
• 暗闇でも反応
http://www.scholarpedia.org/article/Head_dir
ection_cells
Taube et al. (1990)
Figure from McNaughton et al.(2006)
モデル
図：
ヘッドディレクション細胞のリング状
回路

15.
グリッド細胞
• 六角格子上の位置に選択的に
活動する細胞
• 空間の“距離”を計量的に表現
Figures from
http://www.scholarpedia.org/article/Grid_cells
Hafting et al. (2005)
Solstad et al. (2006)

16.
位相歳差現象
• 集団電位リズムに対する発火の位相が、遅れ→進み
に連続的に変化する現象
• 場所細胞の通過順を、発火活動の順序に現れる。
• “時間圧縮”表現として、時系列の貯蔵に寄与する
http://www.scholarpedia.org/article/Hippocampus
O’Keefe & Recce (1993); Skaggs et al. (1996)
http://www.scholarpedia.org/article/
Spike-timing_dependent_plasticity
時間非対称ヘブ側

17.
位相歳差による時系列記憶
• 位相歳差によれば、秒～数十秒の時間スケ
ールの時系列を記銘・想起できる．
Yamaguchi (2003); Sato & Yamaguchi (2003)

18.
海馬閉回路（まとめ）
グリッド細胞場所細胞
ヘッドディレクション細胞
位相歳差

19.
ヒト海馬とエピソード記憶

20.
記憶の分類
• 海馬は特にエピソード記憶に関わる
• 例：幼児期の海馬損傷患者(Vargha-Khadem et al., 1997)
(Squire, 1992)

21.
ヒト＆サル、海馬関連課題
• 物の場所の記憶：エピソード記憶の実験モデル
King et al, 2003
Ekstrom et al., 2003
Malkova & Mishkin, 2003
Gaffan, 1996
図：
左に円筒、右にボール
のような配置を覚える
図：
イラスト様の背景の上に記
号、背景と記号の組み合わ
せを覚える
図：
バーチャル環境における物体の位置を覚える、
想起テストは異なる視点から行う
図：
バーチャル環境におけるナビゲーション課題

22.
海馬傍回：物体視・空間視が収斂
• 物体視→周嗅野
• 空間視→海馬傍
回皮質
• 海馬への皮質入
力の2/3を担う
Squire & Zora-Morgan, 1991
object
space
Rolls et al., 2002
http://www.scholarpedia.org/article/Amnesia
図：
空間入力を連続的、物体入力を非連続的
な入力とした連想記憶回路

23.
海馬傍回場所領域
• 視覚シーンに
選択的に反応
する領域
• ランドマーク、
風景などに反
応
• 自己中心座標
Epstein & Kanwisher (1998)
図：
いろいろな刺激図形に対する、海馬傍回場所領
域の活動。

24.
位相歳差による物場所記憶
• 位相歳差によれば、物場所記憶階層構造を記
銘できる．この構造は選択的想起に役立つ．
Sato & Yamaguchi (2005)
“slow” to “fast”

25.
海馬閉回路（まとめ）
グリッド細胞
場所細胞
ヘッドディレクション細胞
位相歳差
“物体”情報
“空間”情報