Functional dynamics of the hippcoamppus
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Functional dynamics of the hippcoamppus
- 2. 目次 • 海馬とは？ • ラット海馬とナビゲーション • ヒト海馬とエピソード記憶 • まとめ
- 3. 脳における海馬の立ち位置 • 海馬傍回を介して大脳皮質と相互結合 • 評価系（側座核、扁桃体）と連携 • 視床前核を経て前頭葉（実行系）に出力 • “パペッツの情動回路”: 帯状回→海馬→視床下部→視床前核→
- 4. 海馬損傷患者：H.M. • 両側海馬の摘出 • 言語、運動など問題なし • 新しい記憶ができない • 古い記憶は大丈夫 • 短期記憶も大丈夫 http://ja.wikipedia.org/wiki/HM_(患者) Scoville & Milner (1957)
- 5. 海馬インデックス理論 • 海馬が新皮質の活動のインデックス（ポインタのよう なもの）になる、という理論 • 主に、連合記憶を説明（記銘、保持、想起,、認識） Fig 1A in Teyler & DiScenna (1986) http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3008780
- 7. ラットのナビゲーション能力 • ショートカット、場所の学習、 “認知地図“ • ”刺激-反応学習”ではない Fig. 16 in Tolman (1948); http://psychclassics.yorku.ca/Tolma n/Maps/maps.htm
- 8. 海馬破壊実験：ラット • 海馬を損傷すると、場所を覚えられなくなる • 手続き型ナビゲーションの例（頭頂葉） (Eichenbaum, 2001) Morris water maze 図： Morris Water maze、 健常ラットは、すばやく視認できないプラットフォームの位置を学習するが、 海馬損傷ラットは、プラットフォームの位置を学習できない
- 9. 海馬の構造 • 辺縁系（古い脳）、３層構造 • 秩序だった細胞構築 • 閉回路構造 • ヒトもラットも構造は大まかな構造は類似 Fig. 9 in O‘Keefe & Nadel (1978) The Hippocampus as a Cognitive Map, Oxford University Press. http://www.cognitivemap.net/ ~300,000 cells
- 10. 海馬閉回路（模式図）
- 12. 場所細胞 • ラットの居る“場 所”に選択的に活 動する細胞 • 暗闇でも反応 • 視覚手がかりに 影響される http://en.wikipedia.org/wiki/Place_cell O’Keefe and Dostrovsky (1971)
- 13. 海馬認知地図仮説 • “海馬に地図が保持される“：他者中心座標 • 右：アトラクタ回路により、複数のマップを記憶するモデル O‘Keefe & Nadel (1978) The Hippocampus as a Cognitive Map, Oxford University Press. http://www.cognitivemap.net/ Fig 4A in Samsonovich et al. 1997 http://www.jneurosci.org/content/17/15/5900.full
- 14. ヘッドディレクション細胞 • 場所によらず、ラットが向いた方向に選択的に活動する細胞 • 視覚手がかりに影響 • 暗闇でも反応 http://www.scholarpedia.org/article/Head_dir ection_cells Taube et al. (1990) Figure from McNaughton et al.(2006) モデル 図： ヘッドディレクション細胞のリング状 回路
- 15. グリッド細胞 • 六角格子上の位置に選択的に 活動する細胞 • 空間の“距離”を計量的に表現 Figures from http://www.scholarpedia.org/article/Grid_cells Hafting et al. (2005) Solstad et al. (2006)
- 16. 位相歳差現象 • 集団電位リズムに対する発火の位相が、遅れ→進み に連続的に変化する現象 • 場所細胞の通過順を、発火活動の順序に現れる。 • “時間圧縮”表現として、時系列の貯蔵に寄与する http://www.scholarpedia.org/article/Hippocampus O’Keefe & Recce (1993); Skaggs et al. (1996) http://www.scholarpedia.org/article/ Spike-timing_dependent_plasticity 時間非対称ヘブ側
- 17. 位相歳差による時系列記憶 • 位相歳差によれば、秒～数十秒の時間スケ ールの時系列を記銘・想起できる． Yamaguchi (2003); Sato & Yamaguchi (2003)
- 19. ヒト海馬とエピソード記憶
- 20. 記憶の分類 • 海馬は特にエピソード記憶に関わる • 例：幼児期の海馬損傷患者(Vargha-Khadem et al., 1997) (Squire, 1992)
- 21. ヒト＆サル、海馬関連課題 • 物の場所の記憶：エピソード記憶の実験モデル King et al, 2003 Ekstrom et al., 2003 Malkova & Mishkin, 2003 Gaffan, 1996 図： 左に円筒、右にボール のような配置を覚える 図： イラスト様の背景の上に記 号、背景と記号の組み合わ せを覚える 図： バーチャル環境における物体の位置を覚える、 想起テストは異なる視点から行う 図： バーチャル環境におけるナビゲーション課題
- 22. 海馬傍回：物体視・空間視が収斂 • 物体視→周嗅野 • 空間視→海馬傍 回皮質 • 海馬への皮質入 力の2/3を担う Squire & Zora-Morgan, 1991 object space Rolls et al., 2002 http://www.scholarpedia.org/article/Amnesia 図： 空間入力を連続的、物体入力を非連続的 な入力とした連想記憶回路
- 23. 海馬傍回場所領域 • 視覚シーンに 選択的に反応 する領域 • ランドマーク、 風景などに反 応 • 自己中心座標 Epstein & Kanwisher (1998) 図： いろいろな刺激図形に対する、海馬傍回場所領 域の活動。
- 24. 位相歳差による物場所記憶 • 位相歳差によれば、物場所記憶階層構造を記 銘できる．この構造は選択的想起に役立つ． Sato & Yamaguchi (2005) “slow” to “fast”