Functional dynamics of the hippcoamppus

N
Naoyuki SatoFuture University Hakodate
海馬神経回路の機能ダイナミクス
佐藤直行
公立はこだて未来大学
2014.4.22 第3回 全脳アーキテクチャ勉強会@新橋
目次
• 海馬とは?
• ラット海馬とナビゲーション
• ヒト海馬とエピソード記憶
• まとめ
脳における海馬の立ち位置
• 海馬傍回を介して大脳皮質と相互結合
• 評価系(側座核、扁桃体)と連携
• 視床前核を経て前頭葉(実行系)に出力
• “パペッツの情動回路”: 帯状回→海馬→視床下部→視床前核→
海馬損傷患者:H.M.
• 両側海馬の摘出
• 言語、運動など問題なし
• 新しい記憶ができない
• 古い記憶は大丈夫
• 短期記憶も大丈夫
http://ja.wikipedia.org/wiki/HM_(患者)
Scoville & Milner (1957)
海馬インデックス理論
• 海馬が新皮質の活動のインデックス(ポインタのよう
なもの)になる、という理論
• 主に、連合記憶を説明(記銘、保持、想起,、認識)
Fig 1A in Teyler & DiScenna (1986) http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3008780
ラット海馬とナビゲーション
ラットのナビゲーション能力
• ショートカット、場所の学習、 “認知地図“
• ”刺激-反応学習”ではない
Fig. 16 in Tolman (1948);
http://psychclassics.yorku.ca/Tolma
n/Maps/maps.htm
海馬破壊実験:ラット
• 海馬を損傷すると、場所を覚えられなくなる
• 手続き型ナビゲーションの例(頭頂葉)
(Eichenbaum, 2001)
Morris water maze
図:
Morris Water maze、
健常ラットは、すばやく視認できないプラットフォームの位置を学習するが、
海馬損傷ラットは、プラットフォームの位置を学習できない
海馬の構造
• 辺縁系(古い脳)、3層構造
• 秩序だった細胞構築
• 閉回路構造
• ヒトもラットも構造は大まかな構造は類似
Fig. 9 in O‘Keefe & Nadel (1978) The Hippocampus as a Cognitive Map, Oxford
University Press. http://www.cognitivemap.net/
~300,000 cells
海馬閉回路(模式図)
海馬と新皮質の結合
• 海馬傍回を介して、新皮質の広い部位と相互に結合
http://www.cognitivemap.net/
場所細胞
• ラットの居る“場
所”に選択的に活
動する細胞
• 暗闇でも反応
• 視覚手がかりに
影響される
http://en.wikipedia.org/wiki/Place_cell
O’Keefe and Dostrovsky (1971)
海馬認知地図仮説
• “海馬に地図が保持される“:他者中心座標
• 右:アトラクタ回路により、複数のマップを記憶するモデル
O‘Keefe & Nadel (1978) The Hippocampus as a Cognitive Map, Oxford University
Press. http://www.cognitivemap.net/
Fig 4A in Samsonovich et al. 1997
http://www.jneurosci.org/content/17/15/5900.full
ヘッドディレクション細胞
• 場所によらず、ラットが向いた方向に選択的に活動する細胞
• 視覚手がかりに影響
• 暗闇でも反応
http://www.scholarpedia.org/article/Head_dir
ection_cells
Taube et al. (1990)
Figure from McNaughton et al.(2006)
モデル
図:
ヘッドディレクション細胞のリング状
回路
グリッド細胞
• 六角格子上の位置に選択的に
活動する細胞
• 空間の“距離”を計量的に表現
Figures from
http://www.scholarpedia.org/article/Grid_cells
Hafting et al. (2005)
Solstad et al. (2006)
位相歳差現象
• 集団電位リズムに対する発火の位相が、遅れ→進み
に連続的に変化する現象
• 場所細胞の通過順を、発火活動の順序に現れる。
• “時間圧縮”表現として、時系列の貯蔵に寄与する
http://www.scholarpedia.org/article/Hippocampus
O’Keefe & Recce (1993); Skaggs et al. (1996)
http://www.scholarpedia.org/article/
Spike-timing_dependent_plasticity
時間非対称ヘブ側
位相歳差による時系列記憶
• 位相歳差によれば、秒~数十秒の時間スケ
ールの時系列を記銘・想起できる.
Yamaguchi (2003); Sato & Yamaguchi (2003)
海馬閉回路(まとめ)
グリッド細胞場所細胞
ヘッドディレクション細胞
位相歳差
ヒト海馬とエピソード記憶
記憶の分類
• 海馬は特にエピソード記憶に関わる
• 例:幼児期の海馬損傷患者(Vargha-Khadem et al., 1997)
(Squire, 1992)
ヒト&サル、海馬関連課題
• 物の場所の記憶:エピソード記憶の実験モデル
King et al, 2003
Ekstrom et al., 2003
Malkova & Mishkin, 2003
Gaffan, 1996
図:
左に円筒、右にボール
のような配置を覚える
図:
イラスト様の背景の上に記
号、背景と記号の組み合わ
せを覚える
図:
バーチャル環境における物体の位置を覚える、
想起テストは異なる視点から行う
図:
バーチャル環境におけるナビゲーション課題
海馬傍回:物体視・空間視が収斂
• 物体視→周嗅野
• 空間視→海馬傍
回皮質
• 海馬への皮質入
力の2/3を担う
Squire & Zora-Morgan, 1991
object
space
Rolls et al., 2002
http://www.scholarpedia.org/article/Amnesia
図:
空間入力を連続的、物体入力を非連続的
な入力とした連想記憶回路
海馬傍回場所領域
• 視覚シーンに
選択的に反応
する領域
• ランドマーク、
風景などに反
応
• 自己中心座標
Epstein & Kanwisher (1998)
図:
いろいろな刺激図形に対する、海馬傍回場所領
域の活動。
位相歳差による物場所記憶
• 位相歳差によれば、物場所記憶階層構造を記
銘できる.この構造は選択的想起に役立つ.
Sato & Yamaguchi (2005)
“slow” to “fast”
海馬閉回路(まとめ)
グリッド細胞
場所細胞
ヘッドディレクション細胞
位相歳差
“物体”情報
“空間”情報
1 of 25

More Related Content

Viewers also liked(16)

記憶と学習記憶と学習
記憶と学習
YanoLabLT556 views
第6,7回 適応第6,7回 適応
第6,7回 適応
Katsuyoshi Sato9.5K views
認知距離学習器の説明認知距離学習器の説明
認知距離学習器の説明
ドワンゴ 人工知能研究所3.7K views
忘れていても脳には記憶…マウス実験で判明忘れていても脳には記憶…マウス実験で判明
忘れていても脳には記憶…マウス実験で判明
新潟コンサルタント横田秀珠512 views
第3回 記憶第3回 記憶
第3回 記憶
Katsuyoshi Sato3.7K views
長期記憶長期記憶
長期記憶
B4LT1.2K views
次世代脳シンポジウム(2016年12月19日)次世代脳シンポジウム(2016年12月19日)
次世代脳シンポジウム(2016年12月19日)
ドワンゴ 人工知能研究所2.3K views
INTERNATIONAL FORUM TOWARD AI NETWORK SOCIETY INTERNATIONAL FORUM TOWARD AI NETWORK SOCIETY
INTERNATIONAL FORUM TOWARD AI NETWORK SOCIETY
ドワンゴ 人工知能研究所667 views
BigData Conference 2015 AutmunBigData Conference 2015 Autmun
BigData Conference 2015 Autmun
ドワンゴ 人工知能研究所3.5K views
汎用人工知能の立場からみた近未来汎用人工知能の立場からみた近未来
汎用人工知能の立場からみた近未来
ドワンゴ 人工知能研究所13.6K views

Functional dynamics of the hippcoamppus