1. Голџијев апарат
1 - једро
2 - комплекс једарне поре
3 - гранулисани ЕР
4 - глатки ЕР
5 - рибозоми
6 - протеини
7 - транспортна везикула
8 - комплекс Голџи
9 - cis-страна комплекса Голџи
10 - trans-страна комплекса Голџи
11 - цистерне комплекса Голџи
2. • Голџијев комплекс (апарат или област) је ћелијска органела у
којој протеини и липиди, створени у ендоплазмином
ретикулуму, добијају своју коначну структуру, обележавају се,
сортирају и усмеравају ка коначном одредишту у ћелији. Камило
Голџи (Цамилло Голги) га је први описао 1898. год. као
унутрашњи мрежасти апарат. Проучавајући грађу Пуркињеових
неурона малог мозга импрегнацијом солима сребра запазио је у
близини једра тамно обојене мреже. Касније ова органела
добија име по њему. Ћелије животиња садрже 3-4 ове органеле
поред једра, мада његов положај углавном зависи од врсте
ткива. Састоји се од низа спљоштених, дискоидалних кесица
(сакула), које су међусобно скоро паралелно постављене (као
наслагани тањири) и на крајевима су проширене. Уз њих се
налазе мање или веће везикуле (мехурићи) у којима се
смештају производи синтезе Голџијевог апарата.
3. • Представља мембранску органелу састављену од система спљоштених цистерни
(сакула), везикула и вакуола чија је основна функција кондензација и
модификовање протеина и липида доспелих из грЕР углавном додавањем
угљенохидратне компоненте. Међутим, осим за процес гликозилације овај
комплекс има ензиме и за процесе сулфатације, фосфорилације а и делимичне
протеолизе.
•
Голџијев апарат је обично локализован у близини једра. Међутим у ћелијама са
поларизованом интрацелуларном организацијом, као што су призматичне ћелије
цревног епитела, смештен је у вршном региону цитоплазме изнад једра. Његова
величина варира у зависности од типа ћелије и степена ћелијске активности. Он је
врло добро развијен у секреторним ћелијама као нпр. у ћелијама цревног и
респираторног епитела које продукује мукус (секрет гликопротеинске природе),
као и у ћелијама пљувачних жлезда, ћелијама егзокриног панкреаса и
сперматозоидима.
•
Голџијев комплекс најчешће изграђују 3-12 паралелних и међусобно повезаних
цистерни које су нешто спљоштене по средини, а проширене са стране. Будући да
су све цистерне овог комплекса у извесној мери лучно савијене, може се
разликовати његова конвексна страна, која се зове још и формирајућа или цис
страна, и конкавна, која се назива још и сазревајућа или транс страна. Цистерене
са ове две стране разликују се функционално и биохемијски.
4. • Помоћу електронске микроскопије доказано је да се
транспортне везикуле које се одвајају од грЕР-а спајају са
цис цисернама Голџијевог апарата и предају им свој
садржај где он бива модификован.
5. • Након обраде продукт се накупља на крајевима цистерни који се
проширују и задобијају изглед вакуола.Временом ће се ове
вакуоле одвојити као секреторне везикуле, дијаметра 40-80 nm,у
којима је упакован дефинитивни продукт одређеног типа цистерни.
• Према садрћају разликују се три групе везикула које се одвајају
од Голџијевог комплекса
• Прве носе протеине и угљенохидратне компоненте које ће се уградити
у плазмалну мембрану
• Друге представљају примарне лизозоме који носе лизозомалне
ензиме и они остају у ћелији
• Трећу групу представљају праве секреторне везикуле које
носе ћелијске продукте намењене за екстрацелуларну секрецију-оне
свој садржај ослобађају егзоцитозом у екстрацелуларни простор
6. • .
• Камило Голџи (Кортено, 7. јул 1843. — Павија, 21. јануар 1926.)
италијански је научник и лекар, добитник Нобелове награде за
физиологију и медицину 1906. заједно са шпанским хистологом
Сантијагом Рамоном и Кахалом за доприносе у изучавању
нервног система. Пронашао је методу бојења нервних ћелија (по
њему је названа Голџијева метода) солима сребра и тако
омогућио да се први пут те ћелије сагледају у целини. Користећи
своју технику бојења 1898. године открио је ћелијску органелу
која по њему добија име Голџијев апарат.
7.
8. • Структура
• Структура Голџијевог апарата изучава се најбоље посматрањем
под електонским микроскопом. Изграђен је од два основна дела:
• сакула (од лат. sacculus = кесица) чија мембрана опкољава
унутрашњи простор назван цистерна и
• везикула.
9. • Сакуле су у облику спљоштених мембранских кеса, лучно савијених, на бочним крајевима
благо проширених и удружених по 3-4 заједно. Спајају се помоћу:
•
• голџина, интегралних мембранских протеина;
• специфичних матриксних протеина
• актинских филамената.
• Према положају у односу на грануларни ендоплазматични ретикулум (гЕР) разликују се
•
• цис- сакуле (cis = са исте стране као) које су близу, окренуте ка гЕР-у;
• транс-сакуле (trans = на другој страни од) удаљене од грануларног ЕР-а;
• med-сакуле или средишње које се налазе између цис и транс кеса.
•
10. • Везикуле се налазе око сакула и према положају се разликују три
врсте:
• прелазне или преносне које се налазе између гЕР-а и цис кеса
• бочне се налазе уз бочне проширене крајеве сакула;
• секретнорне се налазе уз транс-сакуле, а могу бити и ближе
периферији ћелије.
11. • Функција
• Образовање протеина и липида почиње у ЕР-у, али се у њему не одиграва до краја. Протеини своју коначну структуру стичу
у Голџијевом апарату, што важи и за липиде. У ендоплазматичном ретикулуму се формирају терцијерне структуре протеина
и додају ум се ланци угљених хидрата (олигосахарида) у процесу гликозилације. На тај начин настају гликопротеини.
Голџијевом апарату се врши обрада олигосахаридних компоненти тих гликопротеина тако да постају различити чиме су
обележени да се усмере ка тачном одредишту.
• Материје синтетисане у ЕР-у допремају се транспортним везикулама до Голџијевог апарата где се врши њихово сазревање,
обележавање и сортирање да би се усмерили ка тачном одредишту у ћелији. Из ЕР-а у Голџијев апарат доспевају:
• секреторни протеини (они које ће ћелија егзоцитозом избацити у међућелијски простор; нпр. инсулин у ћелијама
панкреаса); то је секреторна улога
• протеини и липиди који ће бити послати у ћелијску мембрану;
• протеини (ензими) који ће образовати лизозоме.
• у биљним ћелијама у Голџијевом апарату се обавља синтеза производа који су намењени вакуоли, ћелијском зиду и
плазма мембрани.
• Голџијев апарат, дакле, управља кретањем молекула у ћелији. Протеини се усмеравају највише у три правца:
• лизозомални правац, који обухвата обраду и сортирање ензима за примарни лизозом
• конститутивно-секреторни пут за протеине који се преносе у ванћелијски матрикс и плазма мембрану
• регулисано-секреторни за секреторне протеине (пр. инсулин у ендокрином панкреасу)