3

1. “Основи морфології і систематики
мікроорганізмів. Гриби”
Стабніков Віктор Петрович
НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ХАРЧОВИХ
ТЕХНОЛОГІЙ

2. Гриби більш високоорганізоівні організми ніж бактерії. За типом клітини вони
відносяться до еукаріот і відрізняються від клітин прокаріот наявністю ядра,
деяких органел, постійних структурних і функціональних елементів клітини.,
яких немає у прокаріот. Окрім цього клітини можуть тимчасово накопичувати
певні речовини, що утворюють клітинні включення. Вміст клітини називається
протоплазмою, вона оточена напівпроникною плазматичною мембраною
або плазмалемою, зовні розташовується клітинна стінка (на малюнку не
показано), що виконує опорно-механічну функцію, захищає клітини від впливу
зовнішніх факторів, відповідає за
проникність для поживних речовин.
Клітинна стінка у грибів на 80- 90 %
складається з полісахаридів,
азотовмісних (хітин) і безазотистих
сполук. У клітинній стінці також
містяться білки, ліпіди,
поліфосфати, нуклеїнові кислоти.

3. Через плазматичну мембрану до клітини надходять необхідні речовини і
видаляються продукти метаболізму.
Це напіврідкий шар молекул, зокрема протеїнів і фосфоліпідів.

4. До складу клітини входить ядро та цитоплазма, яка у свою чергу складається із
колоїдного розчину та розміщених у ній органел.
Ядро необхідне для функціонування клітини, оскільки саме воно містить
генетичну інформацію у формі ДНК. Тут відбувається не тільки збереження, а й
реалізація спадкової інформації. Ядро оточене двошаровою ядерною оболонкою,
в якій є отвори — ядерні пори. Заповнює ядро нуклеоплазма (ядерний сік), у ній
розміщується комплекс ДНК і білків — хроматин. Також у структурі ядра
виділяють щільнішу структуру, не відмежовану мембранами — ядерце. Ядерна
оболонка складається з двох мембран: зовнішня може бути всіяна рибосомами.

5. Цитоплазма клітини складається із водянистої основної речовини —
гіалоплазми, в якій розташовано органели, нитки цитоскелету та (інколи)
клітинні включення.
Гіалоплазма або основна речовина цитоплазми приблизно на 90%
складається з води, в якій розчинено всі основні біомолекули: солі,
цукри, амінокислоти, нуклеотиди та вітаміни.
Рибосоми — дрібні органели (діаметром близько 20 нм) не оточені
мембраною. Відповідають за синтез білка у клітині.
Ендоплазматичний ретикулум (система внутрішніх мембран, або
ендоплазматична мережа) являє собою систему канальців, пухирців або
цистерн.
Гладкий ендоплазматичний ретикулум бере участь у біосинтезі ліпідів
та вуглеводів, а також у детоксикації отрут.
Шорсткий ендоплазматичний ретикулум має велику кількість
рибосом на поверхні. ШЕР здійснює кінцеві етапи біосинтезу
секреторних білків, а також утворення мембран клітини.

6. Апарат Гольджі складається із великої кількості плоских мембранних мішечків
— цистерн ніби складених на стопку, і пов'язаної із ними системи пухирців.
Апарат Гольджі має багато функцій, зокрема накопичення та виведення
секреторних продуктів, утворення лізосом, тощо..
Лізосоми — це оточені однією мембраною пухирці, що містять гідролітичні
ферменти (протеази, ліпази, амілази, нуклеази).
Вакуолі – похідні або
ендоплазматичного ретикулюма, або
апарату Гольджі, які знаходяться в
цитоплазмі. Якщо вакуолі є похідними
ендоплазматичного ретикулюма, вони
містять запасні поживні речовини:
волютин, ліпіди, глікоген. Якщо ж вакуолі
є похідними апарату Гольджі, то вони
акумулюють продукти обміну, які стали
токсичними.
Вакуоль рослинної клітини

7. Мітохондрії – це «енергетичні станції клітини»,структури з подвійною
мембраною. Зовнішня поверхня мітохондрій гладка, внутрішня утворює
вгинання, які називають крістами. Крісти збільшують активну поверхню
мітохондрій. На мітохондріях розташовуються багато ферментів. Мітохондрії
мають власну ДНК. Тому мітохондрії є саморепродукуючими структурами, а не
виникають в клітині заново. Основна роль мітохондрій — виробництво енергії у
формі АТФ.

8. Цитоскелет клітини - це система тонких білкових ниток, розташованих
цитоплазмі. Основними функціями цитоскелету є підтримання форми
клітини.
Елементи цитоскелета забарвлені у червоний та
зелений кольори, ядра клітин — в блакитний.
Клітинні включення — це гранули, краплі або кристали певних речовин,
що накопичуються у цитоплазмі клітини. На відміну від органел вони є
непостійними і необов'язковими структурами. Найчастіше у формі включень
організми запасають поживні речовини, наприклад краплі жиру,
гранули глікогену та крохмалю, а також пігменти.

9. У еукаріотичній клітині є центріолі. Розташовані вони зазвичай в центрі
клітини, що і визначило їх назву. Центріолі є порожнистими циліндрами
завдовжки не більше 0,5 мкм. Кожна центріоль побудована з дев'яти
триплетів мікротрубочок. Вони розташовуються парами перпендикулярно
одна до іншої. Приймають участь у поділі клітини.

10. Гриби складають велику групу мікроорганізмів. За типом будови клітини
вони відносяться до еукаріотів. Гриби відносяться до нижчих рослинних
організмів, не мають хлорофілу і живляться готовими органічними
речовинами. Гриб утворює субстратний міцелій, який занурюється в субстрат,
а частина міцелію розташовується на поверхні субстрату, утворюючи
поверхневий, або повітряний, міцелій у вигляді пухнастих нальотів,
пофарбованих у різні кольори. На повітряному міцелії зазвичай утворюються
органи розмноження – спори.
Міцелій гриба різопусу на поживному
середовищі у чашці Петрі
Міцелій гриба пеніциліум на
поживному середовищі у чашці
Петрі

11. Вегетативне тіло гриба представлено міцелієм, або грибницею, складається з
сильно розгалужених ниток – гіф. Така будова дозволяє грибам максимально
окупувати субстрат та витягати з нього поживні речовини. Гіфи грибів
бувають одноклітинними з великою кількістю ядер, і багатоклітиними, або
септованими, тобто розділеними перегородками – септами – на окремі клітини,
містять від одного до безлічі ядер.
Міцелій гриба Fusarium ,
що викликає псування
зерна і продуктів, які з
нього виробляються
Міцелій гриба
Penicillium roqueforti ,
який застосується при
виготовленні сиру
Брі (фр. Brie)
а — несептований
(одноклітинний)
міцелій; б —
септований
(багатоклітинний)
міцелій; в —
псевдоміцелій у
дріжджів

12. Способи розмноження грибів
Гриби мають три способи розмноження: вегетативне, безстатеве і статеве.
Способи безстатевого і статевого розмножень грибів надзвичайно різноманітні
і є основою для класифікації цих організмів.
Вегетативне розмноження – це розмноження без утворення спеціалізованих
структур розмноження. Наприклад, розмноження може відбуватися окремими
ділянками міцелію, для чого шматочки міцелію переносять з одного
середовища на інше.
Безстатеве розмноження - це розмноження з утворенням спеціалізованих
структур розмноження, утворенню яких не передує попереднє злиття клітин
або об'єднання ядер.
Безстатеві спори в одних грибів утворюються в спеціальних вмістилищах
(ендогенно), а в інших – відкрито (екзогенно).

13. Безстатеві спори, що утворюються в спорангіях (ендогенно), називаються
спорангієспорами. Вони можуть бути рухомими та нерухомими. Спорангії
утворюються на спеціальних гіфах, які називаються спорангієносіями.
Спорангієносій з спорангієм піднімається над субстратом. Таке розташування
спорангіїв сприяє поширенню спор потоками повітря після їх вивільнення.
Такий спосіб розмноження є у мукорових грибів.

14. Безстатеві спори, що утворюються екзогенно, називаються конідіями. Вони
завжди нерухомі, утворюються на спеціальних гіфах – конідієносіях. Конідії і
конідієносці дуже різноманітні.
Аспергілові гриби (лієчні) – конідії формуються на кінці гіфа-конідієносця, який
має на міцелії опорну ніжку та закінчується голівкою. На голівці формуються
один – два ряди пляшечко- або кеглеподібних клітин – стерігм. Від стерігм
відшнуровуються один – два яруси конідій, які розташовуються по колу і
нагадують струмки води, що виливаються з лійки. Міцелій септований, із
вертикальними конідієносцями.

15. Пеніцили (кистьовики) мають сильно розгалужений септований міцелій. Від
субстратного міцелію відходять чисельні нитки – конідієносці. На окремих
клітинах утво-рюються вирости, які проростають у дихотомічно розгалужені
гіфи. На кінцях таких гіфів утворюються клітини – стеригми, від яких
відходять конідії.

16. Статеве розмноження. Статевому розмноженню обов'язково передує злиття
спеціальних клітин і подальше об'єднання або злиття ядер. Продукт злиття
клітин – зигота, або зигоспора. Кінцевий результат статевого процесу -
утворення спеціальних спор, за допомогою яких і здійснюється і подальше
розмноження особи.
До стадій статевого процесу відносяться плазмогамія, каріогамія і мейоз.
Плазмогамія – злиття клітин і об'єднання двох протопластів, які приносять два
різних ядра в одну клітину.
Каріогамія – злиття ядер в одне диплоїдні ядро – ядро зиготи.
Мейоз – поділ диплоїдного ядра з редукцією числа хромосом і відновлення в
ядрах гаплоїдного числа хромосом
Плазмогамія і каріогамія можуть йти послідовно і відразу, а можуть бути
розділені в часі і просторі.

17. Систематика грибів
Основні класи грибів, а також основні представники цих класів, що мають
значення для народного господарства.
За морфологічними та фізіологічними ознаками гриби підрозділяються на п'ять
класів: архіміцети, фікоміцети, аскоміцети, базидіоміцети і недосконалі гриби.
Архіміцети або Хітрідіоміцеты (Chitridiomycetes).
Вони налічують близько 400 видів. У грибів цього класу міцелій розвинений
слабко, вегетативне тіло являє собою одиночну, іноді позбавлену стінки клітину.
Розмножуються вони переважно безстатевим шляхом, за допомогою спор, що
утворюються в спорангіях. Багато хто з цих грибів вражає нижчі і вищі рослини,
викликаючи у них різні захворювання (наприклад, синхитриум (Synchytrium
endobiotocum) - рак картоплі, ольпидиум (Olpidium brassicae) чорну ніжку капусти).
Рак картоплі – карантинна хвороба. Основна міра боротьби – виведення стійких
сортів картоплі, а також знезараження ґрунту.
Рак картоплі
Чорна ніжка капусти

18. Фікоміцети. Це одноклітинні гриби з сильно розвиненим міцелієм, включають
близько 700 видів, розмножуються безстатевим і статевим шляхом; безстатеве
розмноження відбувається за допомогою спор, що розвиваються в спорангіях; при
статевому процесі утворюються зигоспоры або ооспори. Шкідник сільського
господарства.
Фітофтора (Phytophtora infestans) вражає бульби і
бадилля картоплі. Міцелій гриба знаходиться в
тканині господаря.

19. Мукор (Мисоr) (голівчаста пліснява) - поширений збудник псування харчових
продуктів. Серед мукорових грибів є представники, що викликають хвороби
тварин і людини. Міцелій не поділений перетинками і представлений однією
багатоядерною розгалуженою клітиною.
Мукор має великі кулясті
спорангії на одиночних
або гіллястих
спорангієносіях.
Деякі види Мукор використовують у Південно-Східній Азії для отримання
алкогольних напоїв.

20. Гриби роду різопус (Rhizopus) - широко поширені в природі. Для них
характерні товсті повітряні гіфи - столони, Ці гіфи підносяться над
субстратом, а в місцях зіткнення з ним розвивають буруваті ризоїди,
впроваджуються в субстрат. При цьому вгору відходить пучок
спорангіеносцев, несучих чорні голівки - спорангії, всередині яких просвічує
велика куляста колонка.
Рід Rhizopus nigricans викликає чорну цвіль на хлібі, може бути причиною
м'якою гнилі картоплі.

21. Аскоміцети (Ascomycetes) (сумчасті гриби). Вони мають багатоклітинний
міцелій. Безстатеве розмноження відбувається за допомогою конідій, при
статевому процесі утворюються аскоспори. Дріжджі також є представниками
цього класу грибів. Найбільш відомими з аскоміцетів гриби аспергіли і
пеніцилли.
Гриби роду аспергіллус (Aspergillus)
утворюють одноклітинні конідієносці,
розширені у верхній частині, на якій
розташовуються стеригми (1) з
ланцюжками конідій (2). Конідії
пофарбовані в різні кольори: зеленуваті,
блакитнуваті, помаранчеві та ін.
Конідієносій на вигляд схожий на доспілу
кульбабу.

22. Гриби роду пеніциліум (Penicillium) утворюють багатоклітинні гілкуючі
конідієносці, на кінцях яких розташовані стеригми з ланцюжками спор .
Конідії пофарбовані в зелений, блакитний, сіро-зелений і інші кольори.
Конідієносець з конідіями схожий на пензлик різної складності. Звідси і
назва гриба - пеніциліум, або кістевик.
Penicillium:
1 - гіфа; 2 - конідіеносець; 3 -
cтepигми; 4 - конідіоспори.

23. Пеніциліум вражає багато харчових продуктів.
Деякі пеніцили використовують для
отримання специфічних сирів: P.
rogueforti – для сиру «Рокфор».
Багато аспергіл і пеніцил є основними
продуцентами антибіотиків –
пеніциліну, цефалоспорину,
гризеофульвіну та ін.

24. До аскоміцетів відносяться найбільш вишукані гриби – трюфелі. В основному,
ростуть в дубових та букових гаях Південної Франції та Північної Італії, де
вони мають велике промислове значення. Трюфелі можуть жити на глибині 30
— 50 см під землею. Трюфелі шукають за допомогою спеціально навчених
пошукових собак та свиней. Відомо що раніше трюфелі росли і в Україні.

25. Базидіоміцети (Basidiomycetes). Цей великий клас грибів налічує більше 30000
видів різноманітної будови і розмірів. Основною особливістю грибів цього класу є
наявність спеціального органу – базидії, що розвивається в результаті статевого
процесу і є його кінцевим етапом. На базидії, яка є репродуктивним органом,
утворюються базидіоспори, за допомогою яких відбувається подальше
розмноження особи. Іншою особливістю базидіальних грибів є своєрідна будова
септ міцелію, що має добре розвинені септовані гіфи. До складу клітинної стінки
входить хітин.
Багато грибів цього класу є їстівними. До базидіоміицетів відносяться такі добре
відомі всім капелюшні гриби, як білий, підберезник, лисички, так і украй отруйні,
наприклад бліда поганка і мухомор червоний.

26. Спеціально культивуються шампіньйони (Agaricus bisporus), Pleurotus
ostreatus (вешенка); в країнах Південно-Східної Азії більше 2000 років
вирощують гриб шіітаке (Lentinus edodes) та ін. н
Шампіньйони
Шіітаке
Вешенка

27. Серед цих грибів є паразити рослин, наприклад, широко поширені і дуже
небезпечні для сільськогосподарських рослин головневі і ржавчинні гриби .
Головня проявляється у
вигляді перетворення
уражених тканин рослини в
чорну масу, що складається із
спор паразита.
Ржавчинні гриби вражають
листи рослин.

28. П'ятий клас – Дейтероміцети (Deuteromycetes), або недосконалі гриби (Fungi
Imperfecti). До цього класу належать гриби з добре розвиненим клітинним
міцелієм, що не мають статевого розмноження. Спори безстатевого
розмноження – конідії – утворюються безпосередньо на міцелії на
багатоклітинних, рідше одноклітинних конідієносіях, що представляють
собою гілки міцелію, що зазвичай піднімаються над ним. Конідії різноманітні
за формою, вони можуть бути одноклітинними, з різною кількістю
перетинок.
До цього класу грибів належить фузаріум. Утворює біло-рожевий міцелій з
серповидними конідіями.

29. Фузариум вражає плоди, овочі і злаки. Захворювання, що викликаються цим
грибком, називаються фузариозами.
Розвиваючись на зерні та інших продуктах харчування фузаріум виділяє у них
токсини, які можуть викликати важкі отруєння при використання таких
продуктів людиною або при годуванні ними тварин. Вживання хліба,
отриманого із зерна, зараженого фузариумом, викликає отруєння, що нагадує
сп'яніння ("п'яний хліб").

30. Ботрітіс (Botrytis) утворює деревовидно-розгалужені конідієносці, що
несуть на їх кінцях зібрані в пучки одноклітинні конідії димчатого
кольору.

31. Ботрітіс вражає яблука, груші, овочі, особливо ягоди.
Полуниця
Виноград
Ботрітіс викликає
шейковую гнилизну
цибулі.

32. Оїдіум (Oidium) (молочна пліснява) )утворює розгалужений білий міцелій,
гіфи якого легко розділяються на оідіоспори.

33. Oidium розвивається у вигляді бархатистого нальоту на поверхні кисломолочних
продуктів, квашених овочів та інших продуктів при тривалому їх зберіганні. Іноді
молочна пліснява вражає дріжджі, сири, олію, ковбаси та інші продукти.

34. Альтернарія (Alternria) утворює булавовидні, темнофарбовані, багатоклітинні
конідії з поперечними і подовжніми перегородками. Форма конідій різноманітна і
є варіації форми яйцевидного типу. Гриб широко поширений в ґрунті.

35. Альтернарія викликає захворювання багатьох сільськогосподарських культур –
альтернаріоз, при якому на поверхні плодів і овочів утворюються чорні вдавлені
круглі плями.

36. Незавершений гриб Trichothecium roseum утворює антибіотик трихотецин і
фермент целлюлазу.