8

1. “Роль мікроорганізмів кругообігу речовин у природі”
Стабніков Віктор Петрович
НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ХАРЧОВИХ
ТЕХНОЛОГІЙ

2. Роль мікроорганізмів у кругообігу речовин у природі
У природі постійно здійснюється кругообіг речовин, які потрібні для
життя рослин і тварин. У кругообігу речовин в природі величезна
роль належить мікроорганізмам. Завдяки їх біохімічній активності
менш складні хімічні сполуки перетворюються на складніші,
органічні і, навпаки, складніші органічні сполуки розпадаються на
прості хімічні елементи.
Органічні речовини рослинного походження вживаються потім в їжу
травоїдними тваринами. У свою чергу м’ясоїдні тварини і людина
використовують органічні речовини як продукти харчування. Як
тільки тварина або рослина гине, органічні сполуки, що входять до
складу їх клітин, руйнуються мікроорганізмами до простіших і знову
використовуються для синтезу рослинними організмами.
Найбільш важливу роль мікроорганізми виконують в кругообігу
вуглецю, азоту, фосфору і заліза.

3. Участь мікроорганізмів у кругообігу вуглецю
складається з двох взаємозв'язаних процесів:
1) споживання вуглекислоти атмосферного повітря зеленими рослинами і багатьма
автотрофними мікробами;
2) повернення, поповнення запасів вуглекислоти в атмосфері .

4. Фотосинтез — процес синтезу органічних сполук з вуглекислого газу та води з
використанням енергії світла здійснюється зеленими рослинами і
фотосинтезуючими мікроорганізмами, які використовують світло (променисту
енергію) як енергію для життєдіяльності.
До фотосинтезуючих мікроорганізмів належать пурпурні бактерії, зелені
бактерії, синьо-зелені водорості (ціанобактерії).
Ціанобактерії при фотосинтезі, як і рослини, в якості донора водню
використовують воду і виділяють кисень:
6 CO2 + 12 H2O + енергія = C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2

5. Пурпурні бактерії
Пурпурні і зелені бактерії здійснюють аноксигенний (не супроводиться
виділенням кисню) фотосинтез, при якому поряд з СO2 як джерело
вуглецю можуть використовуватись також ацетати, пірувати та ін.
органічні сполуки.
Основна маса фіксованого вуглецю відкладається в клітинах у формі різних
цукрів – полімерів (целюлоза, крохмаль, пектин) або мономерів (глюкоза,
фруктоза).
Зелені бактерії

6. Повернення вуглекислоти в атмосферу відбувається в результаті процесів, в
яких значну роль грають мікроорганізми ґрунту і води.
Велика кількість вуглекислоти поступає назад в атмосферу при мінералізації
органічних залишків рослин і тварин ґрунтовими бактеріями і грибами. В
процесі мінералізації мікроби ґрунту і води не лише переводять вуглець
органічних сполук в СО2, але і повертають в кругообіг інші біоелементи (азот,
фосфор, сірка).
Головними субстратами процесів мінералізації в природі є цукру у формі
полімерів. Використання глюкози як основного енергетичного матеріалу при
процесах біологічного окислення (бродіння і дихання) призводить до
вивільнення вуглекислоти і поповнення її запасів в атмосфері.

7. Анаеробне розкладання клітковини
(целюлози) має дуже велике значення в кругообігу вуглецю в природі,
оскільки завдяки ньому клітковина, що є складовим елементом оболонок
рослинних клітин, руйнується.
Мікроорганізми піддають розкладанню всю або майже всю частину
щорічного опаду рослин. Виділяючи ферменти в зовнішнє середовище,
вони розкладають органічну речовину на більш прості і часто
водорозчинні сполуки (так, клітковина розкладається на цукри, білки та
амінокислоти) з одночасним вивільненням елементів живлення, частина
яких йде на утворення тіл мікроорганізмів і їх життєдіяльність, а частина
надходить в біологічний кругообіг. Анаеробне розкладання клітковини
здійснюють мезофільні та термофільні бактерії, більшість яких
відносяться до роду Clostridium. Анаеробне розкладання клітковини
відбувається в глибині ґрунту.
У аеробних умовах клітковина руйнується різними плісенями,
актиноміцетами і целюлозорозкладаючими бактеріями. Завдяки
великому масштабу, аеробне розкладання клітковини є основним
процесом зв’язаним з кругообігом вуглецю в природі.

8. Одним з етапів кругообігу вуглецю в природі є процеси бродіння. Вони відбуваються
за участю мікроорганізмів. Продукти, що утворюються в результаті цих процесів,
мають величезне значення в народному господарстві.
Бродіння
Бродіння - це процес анаеробного розщеплювання органічних речовин, переважно
вуглеводів, що відбувається під впливом мікроорганізмів або виділених з них
ферментів.
В ході бродіння звільняється енергія, яка необхідна для життєдіяльності
мікроорганізмів, і утворюються хімічні сполуки, які мікроорганізми
використовують для біосинтезу амінокислот, білків, органічних кислот, жирів.
Одночасно накопичуються кінцеві продукти бродіння. Залежно від кінцевого
продукту розрізняють бродіння
•спиртове
•молочнокисле
•маслянокисле
•пропіоновокисле та ін.

9. Спиртове бродіння –
це процес перетворення в анаеробних умовах цукру в діоксид
вуглецю та етиловий спирт:
С6Н12О6  2С2Н5ОН + 2СО2
Глюкоза  2 етиловий спирт +
2 вуглекислий газ
Спиртове бродіння використовується
людиною з глибокої старовини при
виготовленні вина, пива, браги, але
причини бродіння були встановлені лише
в середині XIX в. Л. Пастером. Він
називав бродіння життям без повітря.
Спиртове бродіння вуглеводів
викликається дріжджами роду
рода Saccharomyces, деякими
представниками мукорових грибів і
деякими бактеріями.
Дріжджі Saccharomyces cerevisiae

10. Молочнокисле бродіння
– це процес перетворення молочнокислими бактеріями цукру в
молочну кислоту в анаеробних умовах. Молочнокислі бактерії
зазвичай знаходяться в молоці і молочних продуктах, на рослинах,
в кишечнику людини та тварин. За кінцевим продуктом бродіння
молочнокислі бактерії поділяють на дві групи: гомоферментативні
і гетероферментативні.
Гомоферментативні молочнокислі бактерії розщеплюють
моносахариди з утворенням двох молекул молочної кислоти:
C6H12O6 = 2CH3CHOH-COOH
Глюкоза 2 молочна кислота
Це бродіння часто спостерігається в молоці і викликає його
скисання. Звідси і дістали свою назву вид бродіння, бактерії, що
викликають його, а також основний продукт бродіння - кислота.

11. Молочнокислі бактерії бувають кулястими і палочковидної форми.
Вони грам-позитивні, нерухомі, є факультативними анаеробами. По
відношенню до температури є мезофільні та термофільні види.
Молочнокислі бактерії здатні зброджувати тільки моно- і дицукриди і
зовсім не зброджують крохмаль і інші поліцукриди, оскільки не
синтезують відповідних ферментів. Деякі з цих бактерій виробляють
антибіотичні речовини, що діють проти збудників кишкових
захворювань.
Типовим представником гомоферментативних молочнокислих бактерій
є стрептокок – Lactococcus lactis, який знаходиться майже у всіх
молочних продуктах, відіграє важливу роль в сквашуванні молока і є
основною складовою частиною мікрофлори простокваш.
Найчастіше зустрічається у вигляді
коротких ланцюжків і диплококків.
Через 10 - 12 год під дією молочнокислого
стрептокока у молоці накопичується
близько 1 % молочної кислоти і молоко
згортається.

12. Термофільний стрептокок (Str. thermophilus)
утворює довгі ланцюжки коків, добре
розвивається при температурі 40 - 45 °С.
Утворює близько 1 % молочної кислоти.
Використовується для отримання ряжанки,
простокваші .
Болгарська паличка (Lactobacillus bulgariucus)
являє собою великі палички, що утворюють
довгі ланцюжки. Оптимальна температура
росту 40 - 45 °С. Утворює в молоці 2,5-3,5%
молочної кислоти. Використовується при
виготовленні простокваші, кумису. Є
антагоністом гнилісної мікрофлори.
Ацидофільна паличка (Lb. acidophilus) має
оптимальну температура росту 37- 40°С,
накопичує до 2,2 % молочної кислоти.
Використовується у виробництві
ацидофільних молочнокислих продуктів,
утворює антибіотичні речовини проти
гнильних мікроорганізмів.

13. Гетероферментативні молочнокислі бактерії розщеплюють
моносахариди з утворенням більшої кількості продуктів - молочної
кислоти, етилового спирту, СО2, оцтової кислоти.
До групи гетерофементативних
молочнокислих бактерій відноситься
біфідобактерії. Паличкоподібні форми
виду Bifіdobacterium bifidum містяться в
період молочного вигодовування в
шлунково-кишковому тракті дітей і
молодняку сільськогосподарських
тварин. Всі вони облігатні (сурові)
анаероби.
C6H12O6 = CH3CHOH-COOH + C2H5OH + CO2
Глюкоза  молочна кислота + етиловий спирт + вуглекислий газ

14. Біфідобактерії при зброджуванні вуглеводів утворюють
молочну і оцтову кислоти , які пригнічують гнильні і
патогенні мікроорганізми. Тому препарати, які містять живі
біфідобактерії, призначають при дисбактеріозах та лікуванні
сильнодіючими антибіотиками для того, щоб відновити
нормальну мікрофлору кишечника.

15. Пропіоновокисле бродіння
– це перетворення цукру або молочної кислоти та її солей в пропіонову і
оцтову кислоти з виділенням СО2 і Н2О в анаеробних умовах.
3 C6H12O6 = 4С2Н5СООН + 2СН3СООН + 2СО2 + 2H2O
Глюкоза  пропіонова к-та + оцтова к-та + вуглекислий газ + вода
або
3С3Н6О3 = 2С2Н5СООН + СН3СООН + СО2 + Н2О
Молочна к-та  пропіонова к-та + оцтова к-та + вуглекислий газ + вода

16. Бактерії роду Propionibacterium -
грампозитивні нерухомі палички, не
утворюють спор. Облігатні анаероби.
Ростуть при температурі 14 - 35 °С. Для
розвитку вимагають органічні азотисті
з'єднання типу білка, набір амінокислот і
т.д.
Пропіоновокислі бактерії використовують у біотехнології для отримання
вітамін В12.
Пропіонова кислота у концентрації 0,5 % використовується як інгібітор
пліснявих грибів в харчовій промисловості, при зберіганні зерна і хліба.
При розвитку пропіоновокислих бактерій в
сирній масі молочна кислота, яка утворилася
молочнокислими бактеріями, перетворюється
в пропіонову і оцтову кислоти і СО2.

17. Маслянокисле бродіння
– це перетворення цукру маслянокислими бактеріями в анаеробних умовах з
утворенням масляної кислоти, діоксиду вуглецю і водню:
С6Н12О6 = С3Н7СООН + 2СО2 + 2Н2
Глюкоза  масляна кислота + CO2 + Н2
Масляна кислота є летючою рідиною з дуже неприємним запахом.
Збудники маслянокислого бродіння широко поширені в природі і належать
до роду Clostridium (клостридіум), родина Васіllасеае (бацили).
Клострідії мають грампозитивні,
паличкоподібні клітини, у молодому
віці рухливі, мають перитрихіальне
джгутикування. Облігатні анаероби.
Оптимальна температура росту 30-
40°С, але є термофільні види з
оптимальною температурою 60-
75°С .

18. Оцтовокисле бродіння
відбувається при попаданні у вино або пиво оцтовокислих бактерій.
Вони окислюють етиловий спирт в аеробних умовах до оцтової
кислоти:
C2H5OH + О2  СН3СООН + Н2О
Етиловий спирт + кисень  оцтова кислота + вода
Оцтовокислі бактерії відносяться до
роду Acetobacter (ацетобактер).
Це грамнегативні палички, розташовані
ланцюжками. Зустрічаються як рухомі
та нерухомі штами. Оптимальна
температура 20-35°С. Бактерії є суворі
аероби, розвиваються тільки на поверхні
субстрату, утворюючи плівку. Вони
широко поширені в природі,
зустрічаються на зрілих плодах, ягодах,
в квашених овочах, вині, пиві, квасі.

19. Участь мікроорганізмів у кругообігу азоту
Азот - основний елемент, необхідний для розвитку рослин і визначає
врожай сільськогосподарських культур. Кругообіг азоту здійснюються
завдяки життєдіяльності мікроорганізмів і складається з трьох основних
процесів: (1) фіксації азоту атмосфери; (2) окислення азоту -
нітрифікації;
(3) відновлення азоту, що включає процеси амоніфікації, або гниття, і де-
нітрифікації. Кожен з цих процесів здійснюється певною групою бактерій.
Амоніфікація –
перший етап перетворення азоту - це розкладання білка й інших
органічних сполук азоту з утворенням аміаку. Складні органічні
азотовмісні сполуки потрапляють у ґрунт із відмерлими рослинами і
трупами тварин. Гниття білків починається з їхнього гідролізу під
впливом протеолітичних ферментів, які виділяються мікроорганізмами в
оточуюче середовище. Процесу амоніфікації піддаються не тільки білки,
а й їхні похідні — пептони, пептиди, амінокислоти, а також нуклеїнові
кислоти та їхні похідні — пуринові і піримідинові основи, сечовина,

20. Первинними продуктами гідролізу білків є пептони і пептиди, які далі
розщеплюються до кінцевих продуктів гідролізу — амінокислот, останні
використовуються мікробами або перетворюються ними на аміак і інші сполуки
залежно від природи самих амінокислот і ферментів мікроорганізмів.
Перетворення амінокислот найчастіше відбувається через дезамінування.
Наприклад, гідролітичне дезамінування супроводжується утворенням оксикислот і
аміаку:
R-CHNH2COOH + Н2О = R - СНОНСООН + NH3.
В аеробних умовах продукти розкладу білків повністю мінералізуються,
утворюються СО2, Н2О, NH3, H2S, H2.
В анаеробних умовах повної мінералізації проміжних продуктів розкладу
амінокислот не відбувається і поряд з СО2 і NH3 нагромаджуються різні органічні
кислоти, спирти, аміни.

21. Амоніфікацію білків зумовлюють різні види аеробних і анаеробних
мікроорганізмів. Особливо активними амоніфікаторами є бактерії родів
Bacillus, Pseudomonas, Clostridium, Proteus, актиноміцети, а також ґрунтові
гриби Aspergillus, Penicillium, Mucor, Trichoderma, тощо.
Розклад нуклеїнових кислот до мононуклеотидів відбувається під
впливом ферментів рибонуклеази і дезоксирибонуклеази, які
синтезуються деякими видами грибів, актиноміцетів і бактерій.
Мононуклеотиді розщеплюються на фосфорну кислоту, цукор, пуринові і
піримідинові основи. Далі, залежно від типу обміну речовин
мікроорганізмів, цукор може окислюватися до кінцевих продуктів СО2,
Н2О або піддаватися процесу бродіння з утворенням відповідних
органічних речовин. Азотовмісні основи розкладаються спочатку до
сечовини і амінокислот, а далі до аміаку і органічних кислот.

22. Гідроліз сечовини
До поширених у природі азотовмісних сполук належать також сечовина, яка
містяться в сечі людини і тварин. Сечовина може синтезуватись також грибами.
Розклад сечовини у ґрунті зумовлює особлива група уреаза-синтезуючих бактерій
(УСБ). Особливо активні бактерії Sporosarcina pasteurii , а також бактерії роду
Bacillus.
(NH2)2CO + 3 H2O → CO2 + 2 NH4
+
+ 2 OH-
Колонії уреаза-синтезуючих бактерій Bacillus
sp. VS1 на агарізованому середовищі
Фото клітин УСБ Bacillus sp. VS1,
зроблених за допомогою
електронного скануючого мікроскопу

23. Другим етапом перетворення азоту в ґрунті є нітрифікація.
Нітрифікація -
це окиснення аміаку до азотної кислоти в процесі якого мікроорганізми
одержують енергію для своєї життєдіяльності. Окиснення супроводжується
асиміляцією вуглекислоти. Мікроорганізми, що здійснюють цей процес,
відносяться до хемолітоавтотрофів, які використовують енергію окислення
сполук азоту для синтезу органічних речовин із вуглекислого газу, та є
облігатними (строгими) аеробами.
Нітртфікація протікає у дві стадії:
1) окиснення аміаку до нітритів здійснюють нітритні бактерії родів
Nitrosomonas, Nitrosococcus і Nitrosospira:
2NH3 +3O2 = 2HNO2 + 2H2O + енергія
2) окиснення азотистої кислоти до азотної здійснюють нітратні бактерії видів
Nitrobacter winogradskyi, Nitrospina gracilis і Nitrococcous mobilis:
2 HNO2 + O2 = 2 HNO3 + енергія

24. Денітрифікація –
це мікробіологічне відновлення нітратів до нітритів і далі до ряду
окислів та молекулярного азоту. В результаті цих процесів азот
повертається до атмосфери і стає недоступним для більшості організмів:
NO3
-
 NO2
-
 NO  N2ON2
Денітрифікуючі бактерії - факультативні аероби, що переходять на
денітрифікацію тільки при відсутності кисню. В аеробних умовах ці
мікроорганізми окислюють органічні сполуки.
Мікроорганізми, що здійснюють процес денітрифікації, широко поширені в
природі. Більшість з них ставиться до родів Pseudomonas, Achromobacter і
Micrococcus.
Але денітрифікацію не слід розглядати як процес, що завжди приводить к
зменшенню азоту у ґрунті. У ґрунті цей процес не йде до кінця, тому що
рослини засвоюють виникаючі проміжні продукти, повертаючи їх у
кругообіг. Денітрифікуючі бактерії зокрема денітрифікації одночасно здатні
здійснювати синтез сполук, що стимулюють ріст рослин.

25. Фіксація азоту атмосфери,
який перебуває у вільному стані, можлива тільки за допомогою
азотфіксуючих організмів. Цією властивістю володіють багато
мікроорганізмів, що вільно живуть у ґрунті й водоймах: різні види
родів Clostridium, Azotobacter, Pseudomonas, Bacillus, фототрофні,
метаноутворюючі й сульфатвідновлюючі бактерії, актиноміцети й гриби,
синьо-зелені водорості та інші.
Найактивнішими фіксаторами
атмосферного азоту є бульбочкові
бактерії (рід Rhizobium), що
перебувають у симбіозі з бобовими
рослинами.
За рік вони можуть нагромадити на
площі 1 га до 60—300 кг азоту.

26. Також до 30—60 кг/га азоту на рік зв'язує
вільноживуча аеробна ґрунтова
бактерія Azotobacter vinelandi - облігатно
аеробна ґрунтова бактерія, яка здатна
фіксувати атмосферний азот,
перетворюючи його на амоній. Бактерія
фіксує азот у вільному стані, не
вступаючи в симбіоз з рослинами.
Азотфіксуючі мікроорганізми збагачують ґрунт зв'язаним азотом і сприяють
його родючості.

27. Участь мікроорганізмів у кругообігу сірки
Кругообіг сірки здійснюється в результаті життєдіяльності бактерій, що
окислюють або відновлюють її. Процеси відновлення сірки відбуваються
кількома шляхами:
1)в результаті дії бактерій роду Clostridium, Proteus в анаеробних умовах при
гнитті білків, що містять сірку, відбувається утворення сірководню (Н2S);
2) сірководень накопичується також в результаті життєдіяльності облігатно
анаеробних сульфат-відновлюючих бактерій (СВБ) родів Desulfovibrio,
Desulfotomaculum, Desulfococcus, Desulfosarcina, Desulfonema, які відновлюють
сульфати (соли сірчаної кислоти H2SO4, що містять сульфат аніон SO4
2−
) грунту,
мулу і води.
Більшість СВБ також можуть використовувати окислені сполуки сірки,
наприклад сульфіти (солі сульфітної кислоти H2SO3) і тіосульфати (солі, що
містять аніон S2O3
2−
), або елементарну сірку.
Цей процес називається діссіміляторним метаболізмом сірки, тому що сірка не
ассімілірується у будь-яку органічну сполуку.

28. Сірководень, що утворився в процесі відновлення частково, випаровується в
атмосферу, а частково накопичуються в ґрунті і воді. Надалі він окислюється.
В анаеробних умовах сірководень може
окислюватися анаеробними фототрофними
бактеріями родини Chromatiaceae (пурпурні
сіркобактерії) до сірки або сульфату.
В цьому сімействі відомі бактерії, що
накопичують сірку у клітині, як проміжний
продукт окислення сірководню і бактерії, що
відкладають сірку за межі клітин. Коли
запаси сірководню у зовнішньому середовищі
вичерпані, сірка окислюється до сірчаної
кислоти і сульфатів, що використовуються
рослинами.
Ріст пурпупних бактерій у воді
збіднений на кисень
Накопичення сірки у клітинах
пурпупних бактерій

29. У аеробних умовах сірководень та елементарна сірка окислюється до сульфатів
нитчастими сіркобактеріями родів Beggiatoa та Thiothrix.
Нитчасті сіркобактерії Beggiatoa Нитчасті сіркобактерії Thiothrix
Бактерії роду Thiobacillus можуть
окислювати до сірку та сірководень, у
аеробних умовах до
сульфатів. Утворюючи великі кількості
сіркової кислоти тіобацили зменшують
лужність ґрунту. Серед тіобацилл
зустрічаються автотрофи і гетеротрофи.

30. Участь мікроорганізмів у кругообігу фосфору
Звільнення фосфору з органічних сполук відбувається в результаті процесів
гниття. Проте, до цих пір не знайдені мікроорганізми, які могли б здійснювати
процеси окислення і відновлення фосфору.
Бактерії, що знаходяться в ґрунті і воді, використовують для своєї
життєдіяльності нерозчинні сполуки фосфору, переводячи їх в розчинні. Ці
сполуки потім можуть бути використані рослинами.
Бактерії можуть використовувати декілька механізмів трансформації фосфору:
1) найбільш розповсюджений спосіб - розчинення мінеральних фосфатів в
результаті синтезу органічних кислот;
2) інший механізм - ферментативне дефосфорилювання органічних сполук
фосфору при участі ферментів – фосфатаз;
3) окремі мікроорганізми здатні виділяти сірководень, азотну, карбонову та
інші неорганічні кислоти.

31. Так, нітрифікуючі бактерії, окисляючи амоній, утворюють азотну кислоту;
сіркобактерії, окисляючи сірководень і сірку, утворюють сірчану кислоту, а інші
мікроорганізми в процесах дихання виділяють вуглекислий газ, що переходить у
вуглекислоту.
Всі ці кислоти взаємодіють із Ca3(PO4)2 і утворюють дифосфат і монофосфат
кальцію, доступні рослинам:
Са3(РО4)2 + 4НNO3 = Са(Н2РO4)2+2Са(NO3)2;
Са3(РO4)2 + 2H2SO4 = Ca(H2PO4)2+2CaSO4;
Са3(РO4)2 + 2СO2 + 2Н2O = 2СаНРO4 + Са(НСО3)2.
В результаті відбувається звільнення доступного фосфору у вигляді мінеральних
легкорозчинних солей фосфорної кислоти до ґрунтового розчину, які
поглинаються коренями рослин.

32. Участь мікроорганізмів у кругообігу заліза
Кругообіг заліза в природі відбувається за рахунок життєдіяльності залізобактерій.
Залізо-окислюючі бактерії широко поширені у водоймах, що містять закис заліза
FeO. Вони знаходяться в місцях, де безкиснева вода із анаеробної зони витікає в
аеробне середовище. Клітини залізобактерій покриті чохлом, що складається з
гідроокису заліза. Залізобактерії використовують розчинні закисні солі заліза (Fe2+
)
як джерело отримання енергії для біосинтетичних процесів в клітині та переводять
закісне залізо в окисне(Fe3+
). Гідрат окислу заліза, що утворюється, відкладається у
вигляді чохла в їх слизовій оболонці. Залізо-окислюючі бактерії включають
Thiobacillus ferrooxidans і Leptospirillum ferrooxidans.
Після відмирання залізобактерій утворюються болотяні або озерні руди.
Залізо-окислювальні бактерії можна
знайти в місцях, де підземні води, які
містять іони Fe2+
, контактують з киснем

33. Існують також анаеробні залізо-відновлюючі бактерії (ЗВБ), здатні окислювати
великий набір органічних субстратів, у тому числі цукру, амінокислоти і
ароматичні сполуки шляхом перенесення електронів на нерозчинний оксид
заліза. При цьому залізо із нерозчинної форми переходить у розчинену. До ЗВБ
відносяться, бактерії родів Geobacter та Shewanella. ЗВБ можуть викликати
корозію сталевих труб, що призводить до погіршення її якості.
Іноді велика кількість залізобактерій,що знаходяться у просвітах водопровідних
труб, може звужувати їх.