Download to read offline
![èçìåíÿòü â ïîòåíöèàë äåéñòâèÿ, êîòîðûé ñ âûñîêîé ñêîðîñòüþ ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ ïî
òåëó êëåòêè.
 îñíîâå ïîòåíöèàëà ïîêîÿ íåðâíûõ êëåòîê ëåæèò áàëàíñ ýëåêòðîõèìè÷åñêèõ è
îñìîòè÷åñêèõ ñèë, êîòîðûå äåéñòâóþò íà êëåòî÷íîé ãðàíèöå — ìåìáðàíå. Ìåìáðàíà
êëåòêè ïîëóïðîíèöàåìà. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî ÷åðåç íå¸ ìîãóò ïðîíèêàòü äàëåêî íå âñå
âåùåñòâà. Ìåìáðàíà âñåãäà ïðîíèöàåìà äëÿ âîäû, èçáèðàòåëüíî ïðîíèöàåìà äëÿ
îïðåäåë¸ííûõ èîíîâ è íåïðîíèöàåìà äëÿ áîëüøèíñòâà îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé.
Ìîëåêóëû ÄÍÊ, ÐÍÊ, áåëêîâ è àìèíîêèñëîò íàõîäÿòñÿ âíóòðè êëåòêè è íå ìîãóò
ñâîáîäíî äèôôóíäèðîâàòü ÷åðåç ìåìáðàíó.  ñîîòâåòñòâèè ñ çàêîíàìè îñìîñà âîäà
äîëæíà ïðîíèêàòü â êëåòêó. Ïîñêîëüêó ìåìáðàíà êëåòêè íåïðîíèöàåìà äëÿ
îðãàíè÷åñêèõ ìîëåêóë, îñìîòè÷åñêîå ðàâíîâåñèå äîñòèãíóòî áûòü íå ìîæåò. Êëåòêà
äîëæíà áûëà áû ëîïíóòü. Ýòîãî íå ïðîèñõîäèò, ïîñêîëüêó îñìîòè÷åñêèì ñèëàì
îêàçûâàåòñÿ ïîñòîÿííîå ïðîòèâîäåéñòâèå ñî ñòîðîíû ñèë ñîâåðøåííî äðóãîé ïðèðîäû.
Ýòè ñèëû íå îñìîòè÷åñêèå, à ýëåêòðîõèìè÷åñêèå. Ðàáîòà îñìîòè÷åñêèõ ñèë
óðàâíîâåøèâàåòñÿ ðàáîòîé ýëåêòðîõèìè÷åñêèõ. Ñ îäíîé ñòîðîíû, ýòî íå ïîçâîëÿåò
êëåòêå ëîïíóòü, à ñ äðóãîé — ÿâëÿåòñÿ èñòî÷íèêîì ïîñòîÿííîãî çàðÿäà ìåìáðàíû
íåðâíîé êëåòêè. Âíóòðè êëåòêè íàõîäÿòñÿ ìîëåêóëû ÄÍÊ, ÐÍÊ, áåëêîâ, àìèíîêèñëîò è
óãëåâîäîâ, êîòîðûå èìåþò ïîñòîÿííûé çàðÿä. Êàê ïðàâèëî, ýòîò çàðÿä îòðèöàòåëåí è
îðãàíè÷åñêèå ìîëåêóëû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé íàáîð âíóòðèêëåòî÷íûõ àíèîíîâ (À). Èõ
çàðÿä óðàâíîâåøèâàåòñÿ âíóòðè êëåòêè ïîëîæèòåëüíî çàðÿæåííûìè èîíàìè êàëèÿ (Ê+).
Ñíàðóæè êëåòêè îñíîâíûì àíèîíîì ÿâëÿåòñÿ õëîð (Cl-), à êàòèîíîì — íàòðèé (Na+).
 àáñòðàêòíîé èäåàëüíîé ñèòóàöèè êîíöåíòðàöèè èîíîâ äîëæíû áûëè áû âûðîâíÿòüñÿ â
ðåçóëüòàòå äèôôóçèè ÷åðåç ìåìáðàíó. Îäíàêî âíóòðèêëåòî÷íûå àíèîíû íåïîäâèæíû, à
ñïåöèàëüíûå êàíàëû äëÿ âñåõ ïîäâèæíûõ èîíîâ îáû÷íî çàêðûòû. Áîëåå òîãî,
ñïåöèàëèçèðîâàííûå èîííûå êàíàëû ïîñòîÿííî îòêà÷èâàþò èçáûòîê íàòðèÿ è õëîðà èç
êëåòêè è çàêà÷èâàþò âíóòðü âíåêëåòî÷íûé êàëèé. Ýòî ïðîöåññ îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ
çàòðàòîé ýíåðãèè. Îíà òðàòèòñÿ íà òî, ÷òîáû ñîçäàòü òàêóþ âåëè÷èíó çàðÿäà
ìåìáðàíû, ÷òîáû å¸ õâàòèëî äëÿ ïðîòèâîäåéñòâèÿ îñìîòè÷åñêèì ñèëàì, ñòðåìÿùèìñÿ
ðàçðóøèòü êëåòêó.
 ðåàëüíîé êëåòêå îñíîâíûå ïðîáëåìû ñ îñìîòè÷åñêèìè (ãèäðîñòàòè÷åñêèìè) ñèëàìè
îáóñëîâëåíû ðàçëè÷èÿìè â êîíöåíòðàöèè èîíîâ êàëèÿ è íàòðèÿ ïî îáå ñòîðîíû
ìåìáðàíû. Íåêîòîðóþ ðîëü â ýòîì
ïðîöåññå èãðàþò èîíû íàòðèÿ è ïîäâèæíîñòü âîäû, ñâîáîäíî äâèæóùåéñÿ ÷åðåç
ìåìáðàíó êëåòêè. Òåì íå ìåíåå îñíîâíîå çíà÷åíèå èìååò êàëèé, ïîñêîëüêó åãî
êîíöåíòðàöèîííûå ðàçëè÷èÿ ìàêñèìàëüíû. Âíóòðè êëåòêè êàëèÿ ïðèìåðíî â 40 ðàç
áîëüøå, à íàòðèÿ â 9 ðàç ìåíüøå, ÷åì â ìåæêëåòî÷íîì ïðîñòðàíñòâå, ïîýòîìó êàëèé
ñòðåìèòñÿ óðàâíîâåñèòü ñèòóàöèþ, äâèãàÿñü ïî êîíöåíòðàöèîííîìó ãðàäèåíòó èç
êëåòêè, à íàòðèé — â êëåòêó. Ïîñêîëüêó êîíöåíòðàöèè ýòèõ èîíîâ âíóòðè è ñíàðóæè
êëåòêè èçâåñòíû, ìîæíî âûðàçèòü ýòè ïðîöåññû â ðåàëüíûõ ôèçè÷åñêèõ âåëè÷èíàõ.
Ðàáîòà, êîòîðóþ íàäî âûïîëíèòü äëÿ ïðåäîòâðàùåíèÿ äâèæåíèÿ èîíîâ êàëèÿ èç êëåòêè
ïî êîíöåíòðàöèîííîìó ãðàäèåíòó (À0), áóäåò ðàâíà:
ãäå R — ãàçîâàÿ ïîñòîÿííàÿ; Ò — àáñîëþòíàÿ òåìïåðàòóðà; [Ê+] — ìîëÿðíàÿ
êîíöåíòðàöèÿ êàëèÿ âíóòðè (in) è ñíàðóæè êëåòêè (out).
Ïðîòèâîäåéñòâîâàòü îñìîòè÷åñêèì ñèëàì, ñòðåìÿùèìñÿ âûâåñòè êàëèé èç êëåòêè,
ìîãóò òîëüêî ýëåêòðè÷åñêèå ñèëû. Ðàâíîâåñèå ìîæåò áûòü äîñòèãíóòî òîëüêî ïðè
ðàâåíñòâå ðàáîòû îñìîòè÷åñêèõ è ýëåêòðè÷åñêèõ ñèë (Àý):
À0 = À3,
Äëÿ êàæäîãî èîíà ìîæåò áûòü âû÷èñëåíà ðàáîòà, íåîáõîäèìàÿ äëÿ ïðåîäîëåíèÿ
ðàâíîâåñèÿ ýëåêòðè÷åñêèõ ñèë, âîçíèêàþùèõ âñëåäñòâèå ðàçäåëåíèÿ çàðÿäîâ ïî îáå
ñòîðîíû ìåìáðàíû:
A3 = FE,
ãäå F — êîëè÷åñòâî ýëåêòðè÷åñêèõ çàðÿäîâ â ìîëå âåùåñòâà (ïîñòîÿííàÿ Ôàðàäåÿ);
E — âûðàæåííàÿ â âîëüòàõ ðàçíîñòü ýëåêòðè÷åñêèõ ïîòåíöèàëîâ, âîçíèêàþùàÿ â
ðåçóëüòàòå ðàçäåëåíèÿ çàðÿäîâ ïî îáå ñòîðîíû ìåìáðàíû êëåòêè.
Îáúåäèíèâ ôîðìóëû, ëåãêî ïîëó÷èòü èçâåñòíîå óðàâíåíèå Íåðíñòà, èëè ðàâíîâåñíûé
(äèôôóçèîííûé) ïîòåíöèàë:
Ïîäñòàâèâ â ôîðìóëó ðàâíîâåñèÿ ñèë ðåàëüíûå çíà÷åíèÿ ïðè êîìíàòíîé
òåìïåðàòóðå, ìû ïîëó÷èì ðåàëüíûé çàðÿä ìåìáðàíû, êîòîðûé íàçûâàþò ìåìáðàííûì
ïîòåíöèàëîì. Îáû÷íî îí êîëåáëåòñÿ â ðàçëè÷íûõ êëåòêàõ îò -60 äî -90 ìÂ. Ïðè
ïðÿìûõ èçìåðåíèÿõ çàðÿäîâ ìåìáðàí íåðâíûõ êëåòîê ïîëó÷åíû èäåíòè÷íûå ðåçóëüòàòû.
Îáû÷íàÿ íåðâíàÿ êëåòêà ïîçâîíî÷íîãî îáëàäàåò ïîñòîÿííûì ïîòåíöèàëîì ìåìáðàíû
îêîëî -75 ìÂ. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ïîäâèæíû èîíû êàëèÿ, íàòðèÿ è õëîðà, ïîýòîìó
ïðè òî÷íûõ âû÷èñëåíèÿõ ìåìáðàííûõ ïîòåíöèàëîâ íàäî ó÷èòûâàòü äðóãèå èîíû.
Çàðÿä ìåìáðàíû è å¸ ñïîñîáíîñòü èçìåíÿòü ïðîíèöàåìîñòü äëÿ èîíîâ ïîä âëèÿíèåì](https://image.slidesharecdn.com/savelevsergej-proisxozhdeniemozga-141229101953-conversion-gate01/85/Savelev-sergej-_proisxozhdenie_mozga-26-320.jpg)
происхождение мозга савельев Savelev sergej -_proisxozhdenie_mozga
- 1. ÏÐÅÄÈÑËÎÂÈÅ Íàáëþäåíèå çà ðàñòåíèÿìèè æèâîòíûìè âñåãäà áûëî ïðèâëåêàòåëüíûì çàíÿòèåì. Áåçóñëîâíûé èíòåðåñ âûçûâàåò öåëåíàïðàâëåííàÿ äåÿòåëüíîñòü ñóùåñòâ, ñîâåðøåííî íå ïîõîæèõ íà íàñ. Çà÷àñòóþ îíè áîëåå íåïîñðåäñòâåííû è îòêðîâåííû â ñâîèõ æåëàíèÿõ è äåéñòâèÿõ, ÷åì ìîæíî áûëî îæèäàòü. Ýòî íå ìåøàåò ðàñòåíèÿì è æèâîòíûì äîáèâàòüñÿ ñâîèõ åñòåñòâåííûõ öåëåé — âûæèâàòü è ðàçìíîæàòüñÿ. Ñòðåìëåíèå îñóùåñòâëÿòü ýòè ôóíäàìåíòàëüíûå ïðîöåññû ñâîéñòâåííî âñåìó îðãàíè÷åñêîìó ìèðó. Æèâîòíûå è ðàñòåíèÿ ðåøàþò ïðîáëåìû âûæèâàíèÿ è ðàçìíîæåíèÿ ðàçëè÷íûìè ñïîñîáàìè. Àêòèâíîñòü æèâîòíûõ è êàæóùàÿñÿ ïàññèâíîñòü ðàñòåíèé îáìàí÷èâû. È òå è äðóãèå ìîãóò âîñïðèíèìàòü âíåøíèé ìèð è àäåêâàòíî íà íåãî ðåàãèðîâàòü. Æèâîòíûå äåëàþò ýòî ïðè ïîìîùè ñïåöèàëèçèðîâàííûõ êëåòîê, âõîäÿùèõ â ñîñòàâ íåðâíîé ñèñòåìû. Ïîÿâëåíèå íåðâíûõ êëåòîê ñòàëî âàæíûì ñîáûòèåì â èñòîðèè ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ. ×òîáû ïðåäñòàâèòü ñåáå, êàê ýòî ïðîèçîøëî, äëÿ èñòîðè÷åñêèõ ðåêîíñòðóêöèé ïðèõîäèòñÿ èñïîëüçîâàòü ïðèíöèïû îðãàíèçàöèè ñîâðåìåííûõ æèâîòíûõ è ïðîâîäèòü ðåòðîñïåêòèâíûé àíàëèç èõ âîçíèêíîâåíèÿ. Òàêèå ïðè¸ìû îáû÷íî êðàéíå äèñêóññèîííû è ïëîõî ïîäêðåïëåíû ôàêòè÷åñêèìè äàííûìè. Âîññòàíîâëåíèå îòäàë¸ííûõ ñîáûòèé ýâîëþöèè æèâîòíûõ — äîâîëüíî íåáëàãîäàðíîå è ñîìíèòåëüíîå çàíÿòèå. Åìó è ïîñâÿùåíà íàñòîÿùàÿ êíèãà.  êà÷åñòâå áàçû äëÿ ýâîëþöèîííûõ ðåêîíñòðóêöèé âûáðàíà íåðâíàÿ ñèñòåìà. Âñ¸, ÷òî ñâÿçàíî ñ ïðèíÿòèåì ðåøåíèé, ðåàëèçóþùèõñÿ â ïîâåäåíèè æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà, ïðîèñõîäèò â ãîëîâíîì ìîçãå. Ìîçã õðàíèò ïðîãðàììû èíñòèíêòèâíîãî ïîâåäåíèÿ, îïðåäåëÿåò ïîâñåäíåâíûå ïîòðåáíîñòè æèâîòíûõ è, åñëè åñòü íåîáõîäèìûé ñóáñòðàò, ñïîñîáíîñòè ê ýëåìåíòàðíîìó ìûøëåíèþ. Íåðâíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ãèïîòåòè÷åñêîå çåðêàëî ïîâåäåíèÿ è ðåàëüíûõ âîçìîæíîñòåé æèâîòíûõ. Îäíàêî ýòî íå òîëüêî çåðêàëî, íî è ñòðóêòóðíàÿ îñíîâà âñåãî ïîâåäåíèÿ. Íåëüçÿ îæèäàòü îò êîíêðåòíîãî âèäà êàêèõ-ëèáî íåâåðîÿòíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ ýâîëþöèé, åñëè íåò ñîîòâåòñòâóþùåé ìîðôîôóíêöèîíàëüíîé áàçû â âèäå ìîçãà èëè ñïåöèàëèçèðîâàííîãî ãàíãëèÿ. Ïîâåäåíèå æèâîòíûõ «ðîæäàåòñÿ» â íåðâíîé ñèñòåìå è îäíîâðåìåííî îñòà¸òñÿ å¸ çàëîæíèêîì. Ëþáîå àäàïòèâíîå èçìåíåíèå ñòðóêòóðû ìîçãà äà¸ò îãðîìíîå ïðåèìóùåñòâî ñâîèì îáëàäàòåëÿì, íî çàãîíÿåò ïîâåäåíèå â ïðîêðóñòîâî ëîæå âîçíèêøèõ ìîðôîôóíêöèîíàëüíûõ ìîòèâàöèé. Ïòèöû íèêîãäà íå ñìîãóò ïðèíèìàòü ðåøåíèÿ, êàê ìëåêîïèòàþùèå èëè ðåïòèëèè. Ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèíöèïû îðãàíèçàöèè ìîçãà îáðàçóþò íåïðåîäîëèìûé ïîâåäåí÷åñêèé áàðüåð. Ðàçëè÷èÿ â ñòðîåíèè ìîçãà ïîçâîíî÷íûõ âîçíèêëè íå ñëó÷àéíî. Îíè ñòàëè ñëåäñòâèÿìè äëèòåëüíûõ àäàïòèâíûõ èçìåíåíèé âñåãî îðãàíèçìà âïëîòü äî îñíîâíîé ñèñòåìû êîíòðîëÿ è óïðàâëåíèÿ — ìîçãà. Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî âîçíèêíîâåíèå õîðäîâûõ, ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ, àìôèáèé, ðåïòèëèé, ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ âåñüìà òóìàííî, à äîñòîâåðíûå ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå êðàéíå îòðûâî÷íû. Èõ ýâîëþöèîííàÿ èñòîðèÿ ïîñòðîåíà íà àíàëèçå ñîõðàíèâøèõñÿ ýëåìåíòîâ ñêåëåòà, à íå íåðâíîé ñèñòåìû. Êàê ïðàâèëî, ñòðîåíèå íåðâíîé ñèñòåìû âûñòóïàåò â êà÷åñòâå âñïîìîãàòåëüíîãî, à íå îñíîâíîãî êîìïîíåíòà äëÿ âîññòàíîâëåíèÿ äàâíî ïðîøåäøåãî ýâîëþöèîííîãî ñîáûòèÿ. Ñèòóàöèÿ óñóãóáëÿåòñÿ òåì, ÷òî íåðâíàÿ ñèñòåìà ïðàêòè÷åñêè íå îñòàâëÿåò ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ ñëåäîâ.  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ îñòà¸òñÿ òîëüêî ãàäàòü äàæå î ñàìûõ îáùèõ ïðèíöèïàõ ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ó æèâîòíûõ äàë¸êîãî ïðîøëîãî. Ñêóäíîñòü ïàëåîíåâðîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè îò÷àñòè êîìïåíñèðóåòñÿ íåêîòîðûìè ìîðôîôóíêöèîíàëüíûìè ñâîéñòâàìè íåðâíîé ñèñòåìû. Íåðâíàÿ ñèñòåìà êðàéíå êîíñåðâàòèâíà. Ÿ ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ íà÷èíàþòñÿ òîãäà, êîãäà èñ÷åðïàíû âñå äðóãèå âîçìîæíîñòè àäàïòàöèè îðãàíèçìà. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî äàæå íåçíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ íåâðîëîãè÷åñêîé îðãàíèçàöèè ìîãóò âûçûâàòü íåîáðàòèìûå è ãóáèòåëüíûå ïîâåäåí÷åñêèå ïîñëåäñòâèÿ. Ýâîëþöèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ïðîõîäèëà ïî ñâîåîáðàçíûì çàêîíàì. Ìîçã äîëæåí áûë âñåãäà àäåêâàòíî âûïîëíÿòü ñâîè ôóíêöèè è íå ìîã ïîäâåðãàòüñÿ ìãíîâåííûì è ãëîáàëüíûì ïåðåñòðîéêàì. Äëÿ íåðâíîé ñèñòåìû õàðàêòåðíû îòíîñèòåëüíî ìåäëåííûå ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ, êîòîðûå íå ìîãëè ïðîèñõîäèòü âíå ñïåöèôè÷åñêèõ óñëîâèé. Ïîä òàêèìè óñëîâèÿìè ïîäðàçóìåâàåòñÿ íåêàÿ ñðåäà, ãäå ìîãëè áû ïîòðåáîâàòüñÿ íåîáû÷íûå îðãàíû ÷óâñòâ èëè ãëóáîêèé àññîöèàòèâíûé àíàëèç íåîáû÷íûõ óñëîâèé. Íàñòîÿùàÿ êíèãà ÿâëÿåòñÿ ïîïûòêîé ïðîñëåäèòü âåñü ïóòü ñòàíîâëåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû îò ïîÿâëåíèÿ ïåðâûõ êëåòîê äî ôîðìèðîâàíèÿ ìîçãà ìëåêîïèòàþùèõ ïðè ïîìîùè àíàëèçà íåâðîëîãè÷åñêèõ çàêîíîìåðíîñòåé ýâîëþöèè. Äëÿ ýòîãî èñïîëüçîâàëñÿ ñðàâíèòåëüíûé ìîðôîôóíêöèîíàëüíûé ïîäõîä. Ïåðâîíà÷àëüíî ïðîâîäèëñÿ àíàëèç íîâûõ íåéðîáèîëîãè÷åñêèõ ïðèîáðåòåíèé òîé èëè èíîé ãðóïïû æèâîòíûõ. Çàòåì ñðàâíèâàëèñü áèîëîãè÷åñêèå è ïîâåäåí÷åñêèå ïðåèìóùåñòâà, êîòîðûå ìîãëè áûòü ïðèîáðåòåíû çà ñ÷¸ò íîâûõ ñòðóêòóð íåðâíîé ñèñòåìû. Ïîñëå ýòîãî âîññîçäàâàëèñü ïðè÷èíû è óñëîâèÿ, êîòîðûå ìîãëè ïðèâåñòè ê ïîäîáíûì ñòðóêòóðíûì èçìåíåíèÿì â íåðâíîé
- 2. ñèñòåìå. Ýòîò íåçàòåéëèâûé ïîäõîäê àíàëèçó åñòåñòâåííîé èñòîðèè ïîçâîíî÷íûõ íå ëèø¸í íåäîñòàòêîâ, íî, ìîæåò áûòü, îí ïîçâîëèò íåñêîëüêî èíà÷å âçãëÿíóòü íà îáùåèçâåñòíûå ñîáûòèÿ ýâîëþöèè æèâîòíîãî ìèðà.  ãëàâå I ïðèâåäåíû ââîäíûå ñâåäåíèÿ îá îñíîâíûõ ïðèíöèïàõ óñòðîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû, ñìûñëå å¸ ïîÿâëåíèÿ, ýíåðãåòè÷åñêîé öåíå è ðàçìåðàõ ìîçãà. Îñíîâíîå ñîäåðæàíèå ãëàâû ïîñâÿùåíî âçàèìîäåéñòâèþ ìåæäó íåðâíûìè êëåòêàìè è óðîâíÿìè èõ ñòðóêòóðíîé îðãàíèçàöèè íåðâíûõ ñèñòåì ðàçëè÷íûõ òèïîâ. Ãëàâà çàâåðøàåòñÿ òðåìÿ ðàçäåëàìè, â êîòîðûõ ðàññìîòðåíû ðåöåïòîðíûå è ýôôåêòîðíûå ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû, ôèçè÷åñêèå îñíîâû ïàìÿòè è ìûøëåíèÿ. Ãëàâà II ïîñâÿùåíà áèîëîãè÷åñêèì ïðè÷èíàì ïîÿâëåíèÿ ïåðâûõ íåðâíûõ êëåòîê è ïðîñòûõ íåðâíûõ ñåòåé. Çíà÷èòåëüíîå âíèìàíèå óäåëåíî ïðèíöèïàì îðãàíèçàöèè è îñíîâíûì ìîðôîëîãè÷åñêèì çàêîíîìåðíîñòÿì ýâîëþöèè íåðâíîé ñèñòåìû áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ.  ñïåöèàëüíûõ ðàçäåëàõ ðàññìàòðèâàþòñÿ íàèáîëåå âåðîÿòíûå ïðåäêîâûå ãðóïïû áåñïîçâîíî÷íûõ è óñëîâèÿ âîçíèêíîâåíèÿ äðåâíèõ õîðäîâûõ.  ýòîé æå ãëàâå àíàëèçèðóþòñÿ ðàçíîîáðàçíûå ïóòè ìîðôîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè íåðâíîé ñèñòåìû ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Ãëàâà çàâåðøàåòñÿ ðàçäåëîì, ïîñâÿù¸ííûì óñëîâèÿì ïðîèñõîæäåíèÿ ìîçãà íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Ãëàâà III ïîñâÿùåíà ýâîëþöèè íåðâíîé ñèñòåìû àìíèîò.  íåé ïîñëåäîâàòåëüíî ðàññìîòðåíû óñëîâèÿ è çàêîíîìåðíîñòè âîçíèêíîâåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ðåïòèëèé, ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ. Êàæäàÿ ãðóïïà àìíèîò ðàññìîòðåíà â îòäåëüíîì ðàçäåëå, êîòîðûé çàâåðøàåòñÿ ðåêîíñòðóêöèåé âîçìîæíûõ óñëîâèé ôîðìèðîâàíèÿ ñïåöèôè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé îðãàíèçàöèè ìîçãà.  êîíöå ãëàâû èçëîæåíà îáùàÿ òåîðèÿ ïåðåõîäíûõ ñðåä. Ÿ îñíîâîé ÿâëÿåòñÿ âûâîä î íåîáõîäèìîñòè îñîáûõ óñëîâèé äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ êàæäîãî èç èçâåñòíûõ àðõåòèïîâ ñòðîåíèÿ ìîçãà ïîçâîíî÷íûõ. Êíèãà èëëþñòðèðîâàíà öâåòíûìè ñõåìàìè, ðèñóíêàìè è ôîòîãðàôèÿìè. Çà÷àñòóþ äàæå íåâàæíàÿ ôîòîãðàôèÿ äà¸ò áîëåå ðåàëüíîå ïðåäñòàâëåíèå îá îáñóæäàåìîì ïðåäìåòå, ÷åì ñàìàÿ áåçóïðå÷íàÿ ñõåìà. ß ñòàðàëñÿ èñïîëüçîâàòü ðèñóíêè ñ îðèãèíàëüíûõ àíàòîìè÷åñêèõ ïðåïàðàòîâ, à ïî ìåðå âîçìîæíîñòè çàìåíÿòü èõ ôîòîãðàôèÿìè. ß áëàãîäàðåí ñîòðóäíèêàì ëàáîðàòîðèè ðàçâèòèÿ íåðâíîé ñèñòåìû Íàó÷íî- èññëåäîâàòåëüñêîãî èíñòèòóòà ìîðôîëîãèè ÷åëîâåêà ÐÀÌÍ, êîòîðûå îêàçûâàëè ìíå ïîñèëüíóþ ïîääåðæêó â ïîäãîòîâêå êíèãè. Îñîáóþ ïðèçíàòåëüíîñòü õî÷åòñÿ âûðàçèòü A.B. Àëô¸ðîâó çà ïîíèìàíèå íàó÷íûõ èíòåðåñîâ è ïîìîùü â îñóùåñòâëåíèè ïîëíîöâåòíîãî èçäàíèÿ êíèãè. Àâòîð Ãëàâà I. Ïðèíöèïû ðàáîòû è îðãàíèçàöèè ìîçãà Ïîâåäåíèå æèâîòíûõ ñêëàäûâàåòñÿ èç äîáûâàíèÿ ïèùè, ðàçìíîæåíèÿ, ìåæâèäîâûõ è âíóòðèâèäîâûõ âçàèìîäåéñòâèé. Æèâîòíûå åäÿò, ðàçìíîæàþòñÿ, ìèãðèðóþò, ïðèñïîñàáëèâàþòñÿ ê èçìåí÷èâûì óñëîâèÿì ñðåäû, óõàæèâàþò çà ïîòîìñòâîì, ñòàðåþò è óìèðàþò. Áîëüøàÿ ÷àñòü ýòèõ ñîáûòèé îáóñëîâëåíà èíñòèíêòàìè èëè êîíòðîëèðóåòñÿ ôèçèîëîãè÷åñêèìè ìåõàíèçìàìè (Ñàâåëüåâ, 1998). Òîëüêî íåçíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü ïîâåäåíèÿ æèâîòíûõ ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì àäàïòàöèè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà ê êîíêðåòíûì óñëîâèÿì. Ýòó ñïîñîáíîñòü ÷àñòî íàçûâàþò ýëåìåíòàðíûì ìûøëåíèåì æèâîòíûõ, êîòîðîå ñëóæèò ïðåäòå÷åé ðàññóäî÷íîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà. Äëÿ óäîâëåòâîðåíèÿ âñåõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïîòðåáíîñòåé îðãàíèçìà íåîáõîäèìà ýíåðãèÿ, êîòîðàÿ ïîñòóïàåò èç îêðóæàþùåé ñðåäû. Ëþáîé áèîëîãè÷åñêèé îáúåêò ñóùåñòâóåò äî òåõ ïîð, ïîêà ÷åðåç íåãî ïðîõîäèò ïîòîê ýíåðãèè â âèäå ïèùè (äëÿ æèâîòíûõ) èëè ýëåêòðîìàãíèòíîãî èçëó÷åíèÿ â ñî÷åòàíèè ñ íåîðãàíè÷åñêèìè ñîåäèíåíèÿìè (äëÿ ðàñòåíèé). Äëÿ îðãàíèçìà àêòóàëüíî ïîëó÷àòü êàê ìîæíî áîëüøå ýíåðãèè è êàê ìîæíî ìåíüøå å¸ ðàñòðà÷èâàòü. Íà ýòî è íàïðàâëåíà îñíîâíàÿ àêòèâíîñòü ìîçãà. Íåðâíàÿ ñèñòåìà ÿâëÿåòñÿ èñòî÷íèêîì áûñòðîé ðåàêöèè îðãàíèçìà íà ëþáûå èçìåíåíèÿ îêðóæàþùåé ñðåäû. ×åì îíà ýôôåêòèâíåå ðàáîòàåò, òåì ìåíüøå æèâîòíîå íàõîäèòñÿ â íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ è äîëüøå â áëàãîïðèÿòíûõ. Íåáëàãîïðèÿòíûìè óñëîâèÿìè ìîæíî ñ÷èòàòü ëþáûå ñèòóàöèè, ñâÿçàííûå ñ áåçâîçâðàòíîé è íåâîñïîëíèìîé ïîòåðåé ýíåðãèè. Èäåàëüíûå óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ïðèâîäÿò ê ïåðåíîñó èíäèâèäóàëüíîé ìîðôîãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè â ñëåäóþùåå ïîêîëåíèå — ðàçìíîæåíèþ. ×åì áîëüøå òàêèõ ïåðåíîñîâ, òåì âûøå ïðèñïîñîáëåííîñòü è àäàïòèðîâàííîñòü âèäà. Èíà÷å ãîâîðÿ, øàíñû íà âûæèâàíèå è ïðîöâåòàíèå âèäà âîçðàñòàþò, åñëè æèâîòíîå íå ïðîÿâëÿåò àêòèâíîñòè, íî ïîòðåáëÿåò ìíîãî ýíåðãî¸ìêèõ ñîåäèíåíèé è â ðåçóëüòàòå ýôôåêòèâíî è ÷àñòî ðàçìíîæàåòñÿ. Ýòà ïðîñòàÿ áèîëîãè÷åñêàÿ öåëü óíèâåðñàëüíà äëÿ ëþáîãî îðãàíèçìà. Ñóùåñòâóåò íåñêîëüêî âàðèàíòîâ å¸ óñïåøíîãî äîñòèæåíèÿ. Ìîæíî ñïåöèàëèçèðîâàòüñÿ íà îòíîñèòåëüíî íåêîíêóðåíòíûõ èñòî÷íèêàõ ýíåðãèè — ýëåêòðîìàãíèòíîì èçëó÷åíèè è
- 3. íåîðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèÿõ, êàêðàñòåíèÿ. Ïîêà ýòîãî ðåñóðñà äîñòàòî÷íî, ïðîöâåòàþò ñàìûå ðàçíîîáðàçíûå ôîðìû ðàñòåíèé. Îäíàêî êàê òîëüêî âîçíèêàåò äåôèöèò êàêîãî-ëèáî êîìïîíåíòà ýòîãî ðåñóðñà, íà÷èíàåòñÿ êîíêóðåíöèÿ. Ðàñòåíèÿ íå èìåþò íåðâíîé ñèñòåìû â òðàäèöèîííîì ïîíèìàíèè ýòîãî ñëîâà, íî èì âñ¸-òàêè íåîáõîäèìî àäàïòèðîâàòüñÿ ê èçìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì ñðåäû. Ýòà àäàïòèâíîñòü ïîñòðîåíà íà õèìè÷åñêîé, ýëåêòðîìàãíèòíîé è ìåõàíè÷åñêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ñïåöèàëèçèðîâàííûõ êëåòîê, êîòîðûå èçâåñòíû ó îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ, äðîææåé, ãðèáîâ, ëèøàéíèêîâ è ðàñòåíèé. Ïðèìåðîì ìîæåò áûòü êîìíàòíîå ðàñòåíèå àðàáèäîïñèñ (Bream, Davis, 1990).  ñïåöèàëüíûõ èññëåäîâàíèÿõ áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî äîæäü, âåòåð è ïðîñòîå ïîòÿãèâàíèå çà ëèñò ïðåêðàñíî äåòåêòèðóþòñÿ ðàñòåíèåì. Òàêèå âîçäåéñòâèÿ íå òîëüêî ïðèâîäÿò ê èçìåíåíèþ ìåìáðàííûõ ïîòåíöèàëîâ êëåòîê, íî è çàïóñêàþò ãëóáîêèå àäàïòèâíûå ïðîöåññû. Ïðè ýòîì êîëè÷åñòâî ÐÍÊ çà 10—15 ìèí ìîæåò óâåëè÷èòüñÿ â 100 ðàç è ýêñïðåññèðóåòñÿ öåëûé êîìïëåêñ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ãåíîâ. Ïðîèñõîäèò àäàïòèâíîå èçìåíåíèå ìåòàáîëèçìà ðàñòåíèÿ. Åñëè âîçäåéñòâèå íà ðàñòåíèå ïðîäîëæàåòñÿ, òî èçìåíÿþòñÿ ãèñòîãåíåòè÷åñêèå ïðîöåññû è öèêë ïîâòîðÿåòñÿ.  êîíöå êîíöîâ ìû âèäèì ôåíîòèïè÷åñêè ñèëüíî èçìåí¸ííûå ðàñòåíèÿ îäíîãî âèäà â ðàçëè÷íûõ àðåàëàõ îáèòàíèÿ. «Ïîâåäåíèå» áåç íåðâíîé ñèñòåìû Ó ãðèáîâ, ëèøàéíèêîâ è ðàñòåíèé òðóäíî çàïîäîçðèòü ñóùåñòâîâàíèå íåðâíîé ñèñòåìû, õîòÿ å¸ àíàëîã ñóùåñòâóåò. Ýòîò àíàëîã ïîñòðîåí íà äîâîëüíî ïðîñòûõ óíèâåðñàëüíûõ ñâîéñòâàõ êëåòîê ðàñòåíèé è æèâîòíûõ. Âñå æèâûå êëåòêè ìîãóò ðåàãèðîâàòü íà äâà òèïà âíåøíèõ âîçäåéñòâèé: õèìè÷åñêèé ñîñòàâ îêðóæàþùåé ñðåäû è ìåõàíè÷åñêèå âîçäåéñòâèÿ. Ýòî ôóíäàìåíòàëüíûå ñâîéñòâà êëåòîê, ëåæàùèå â îñíîâå ëþáûõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. Ñîáñòâåííî ýòè ñâîéñòâà è ïðåäîïðåäåëÿþò ñïîñîáíîñòü îðãàíèçìîâ áåç íåðâíîé ñèñòåìû ê ìåõàíî- è õåìîðåöåïöèè. Åñòü è òðåòèé èñòî÷íèê èíôîðìàöèè — ýëåêòðîìàãíèòíîå èçëó÷åíèå. Ñïîñîáíîñòü âîñïðèíèìàòü ñâåò ðàçâèòà ïðàêòè÷åñêè ó âñåõ îðãàíèçìîâ. Õëîðîôèëë è ñïîñîáíîñòü ñèíòåçèðîâàòü îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ äåëàþò àâòîòðîôíûå îðãàíèçìû èñêëþ÷èòåëüíî àäàïòèâíûìè. Òàêèì îáðàçîì, ïðàêòè÷åñêè ëþáîé îðãàíèçì áåç íåðâíîé ñèñòåìû ìîæåò ðåàãèðîâàòü íà òðè òèïà âíåøíèõ âîçäåéñòâèé. Ìåõàíî- è õåìîðåöåïöèÿ èìåþò êîíòàêòíûé õàðàêòåð, à ôîòîðåöåïöèÿ — äèñòàíòíûé, õîòÿ òàêîé ñòðîãîé äèôôåðåíöèàöèè ïðîâîäèòü íå ñòîèò.  âîäíîé ñðåäå ìåõàíî- è õåìîðåöåïöèÿ äèñòàíòíûå. Îðãàíèçìû ìîãóò äâèãàòüñÿ è ðàñòè ïî ãðàäèåíòàì âîçäåéñòâèé òàêîãî òèïà èëè ïðîòèâ íèõ (ðèñ. I-1). Ïîíÿòíî, ÷òî âñå òðè òèïà ÷óâñòâèòåëüíîñòè ìîãóò áûòü êàê ïîëîæèòåëüíûìè, òàê è îòðèöàòåëüíûìè. Ïåðå÷èñëåííûõ êà÷åñòâ îðãàíèçìîâ, íå èìåþùèõ íåðâíîé ñèñòåìû, âïîëíå äîñòàòî÷íî äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ ñëîæíûõ àäàïòèâíûõ ïåðåñòðîåê. Îäíàêî â ýòîì ñëó÷àå ïðèíöèïèàëüíîå çíà÷åíèå èìååò ðàçìåð îðãàíèçìà. Ðèñ. I-1. Ðàñòåíèÿ ìîãóò ïðåêðàñíî îáõîäèòüñÿ áåç íåðâíîé ñèñòåìû. Èõ àäàïòèâíîñòü îáóñëîâëåíà îáùåêëåòî÷íûìè ñïîñîáíîñòÿìè âîñïðèíèìàòü õèìè÷åñêèå, ôèçè÷åñêèå è ýëåêòðîìàãíèòíûå âîçäåéñòâèÿ. Ôîðìû áîðüáû ìåæäó ðàñòåíèÿìè â äæóíãëÿõ Àìàçîíêè è äîæäåâîì ëåñó Öåéëîíà âïîëíå íàïîìèíàþò ñõâàòêè æèâîòíîãî ìèðà (à, á). Íàñåêîìîÿäíûå ðàñòåíèÿ ìîãóò áûñòðî çàêðûâàòü ñâîè ëèñòüÿ ïðè ïðèêîñíîâåíèè ê íèì (â). § 1. Âçàèìîäåéñòâèÿ ñ âíåøíåé ñðåäîé Ðàñòåíèå — ñàìîå áîëüøîå è ñàìîå æèâó÷åå ñóùåñòâî íà ýòîé ïëàíåòå. Ìàìîíòîâî äåðåâî è Ãèãàíòñêèé ýâêàëèïò äîñòèãàþò âûñîòû 120—150 ì, à Äîëãîâå÷íàÿ ñîñíà — âîçðàñòà 4600 ëåò. Ñðåäè ðàñòåíèé ìíîãî êðóïíûõ îðãàíèçìîâ, ïîýòîìó ñóùåñòâóþò ïðîáëåìû ñî ñêîðîñòüþ ïåðåäà÷è èíôîðìàöèè îá èçìåíåíèè õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà èëè ìåõàíè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ îêðóæàþùåé ñðåäû. Âñå ðåàêöèè ðàçâèâàþòñÿ ìåäëåííî è ñâÿçàíû ñ ìîðôîãåíåòè÷åñêèìè ïðîöåññàìè ïåðåñòðîéêè âñåãî îðãàíèçìà. Êîíå÷íî, åñòü ïðèìåðû è îòíîñèòåëüíî áûñòðûõ ðåàêöèé ëèñòüåâ ðàñòåíèé íà ïðèêîñíîâåíèå èëè ïðè îõîòå íà íàñåêîìûõ (ñì. ðèñ. I-1, s), íî âñå ýòè ðåàêöèè îñóùåñòâëÿþòñÿ íåñîïîñòàâèìî ìåäëåííåå, ÷åì ó æèâîòíûõ. Ïðè ýòîì ÷åì êðóïíåå ðàñòåíèå, òåì ìåäëåííåå âèäèìûå ðåàêöèè íà õèìè÷åñêèå, ìåõàíè÷åñêèå è ýëåêòðîìàãíèòíûå âîçäåéñòâèÿ. Ñëîæíîñòè çàêëþ÷àþòñÿ â ìåõàíèçìàõ ïåðåäà÷è è õðàíåíèÿ èíôîðìàöèè. Ïîëó÷åííàÿ â çîíå âîçäåéñòâèÿ èíôîðìàöèÿ ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ ìåäëåííî èëè ëîêàëèçóåòñÿ. Ëèñò ñæàëñÿ îò ïðèêîñíîâåíèÿ, íî òîëüêî â ìåñòå êîíòàêòà. Êîðåíü èçìåíèë íàïðàâëåíèå ðîñòà, óïåðåâøèñü â êàìåíü, íî ñîñåäíèé êîðåøîê íå óçíàåò îá ýòîì è ïîâòîðèò åãî ïóòü. Èíôîðìàöèÿ î âîçäåéñòâèÿõ âíåøíåé ñðåäû ñîõðàíÿåòñÿ òîëüêî â ôîðìå òåëà ðàñòåíèé, êàê â ñâîåîáðàçíîé ñòðóêòóðíîé ïàìÿòè. Îíà õðàíèòñÿ êàê èíäèâèäóàëüíàÿ ôîðìà, íî íå èñïîëüçóåòñÿ äëÿ îïåðàòèâíûõ öåëåé. Ðàçìåð ðàñòåíèé ïðåäîïðåäåëÿåò èõ èíåðòíîñòü, à ïîæèçíåííûé àäàïòèâíûé ìîðôîãåíåç êîìïåíñèðóåò íèçêóþ ñêîðîñòü ðåàêöèè íà âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ. Ðàñòåíèÿ
- 4. àäàïòèðîâàëèñü áåç ñïåöèàëèçèðîâàííûõòêàíåé íåðâíîé ñèñòåìû, íî íå áåç àíàëîãè÷íûõ ôóíêöèé. Ýòè ôóíêöèè ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåíû ìåæäó òêàíÿìè ðàñòåíèÿ è áàçèðóþòñÿ íà ôóíäàìåíòàëüíûõ ñâîéñòâàõ æèâûõ êëåòîê. Ñîâåðøåííî äðóãîå âïå÷àòëåíèå ïðîèçâîäÿò îäíîêëåòî÷íûå îðãàíèçìû, ñîäåðæàùèå è íå ñîäåðæàùèå õëîðîôèëë. Ïî ñóòè äåëà, íà óðîâíå îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ öàðñòâà ðàñòåíèé è æèâîòíûõ ïðàêòè÷åñêè íå ðàçëè÷àþòñÿ. Æãóòèêîíîñöû ìîãóò èìåòü ôîòîñèíòåçèðóþùèå îðãàíåëëû, à ìîãóò ïðåêðàñíî æèòü è áåç íèõ. Ïîíÿòíî, ÷òî â ïåðâîì ñëó÷àå èõ íàäî îòíåñòè ê ðàñòåíèÿì, à âî âòîðîì — ê æèâîòíûì. Ýòî ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî âèäû îäíîãî ðîäà ìîæíî óñïåøíî îòíîñèòü ê ðàçíûì öàðñòâàì, à ñèñòåìàòè÷åñêîå ðàçäåëåíèå ïðîñòåéøèõ íà ðàñòåíèÿ è æèâîòíûõ äîâîëüíî óñëîâíî. Áîëåå òîãî, ýâãëåíîâûå æãóòèêîíîñöû ìîãóò â òåìíîòå ñòàíîâèòüñÿ «÷èñòûìè» æèâîòíûìè — ãåòåðîòðîôàìè, à íà ñâåòó — àâòîòðîôàìè. Ñëåäîâàòåëüíî, ñîâðåìåííàÿ îáùàÿ ñèñòåìàòèêà æèâûõ îðãàíèçìîâ âûãëÿäèò âïîëíå åñòåñòâåííî. Îíà ïðåäïîëàãàåò ñóùåñòâîâàíèå ïðîêàðèîòíûõ îðãàíèçìîâ (Monera), êîòîðûå ïîäðàçäåëåíû íà Àðõèáàêòåðèé è Ýóáàêòåðèé. Îò ïîñëåäíèõ ïðîèçîøëè ïðîñòåéøèå (Protista). Ïðîñòåéøèå áîëåå íå ðàçäåëÿþòñÿ íà æèâîòíûõ è ðàñòåíèÿ è ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ñìåøàííóþ ãðóïïó àâòîãåòåðîòðîôíûõ îðãàíèçìîâ. Îò íå¸ áåðóò íà÷àëî è òðè öàðñòâà ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ: ðàñòåíèÿ, ãðèáû è æèâîòíûå. Ýòà ëîãè÷íàÿ êëàññèôèêàöèÿ âïîëíå ïîäòâåðæäàåòñÿ è îáùèìè ðåöåïòèâíûìè ïðèíöèïàìè êàê ïðîñòåéøèõ, òàê è òð¸õ îñíîâíûõ ãðóïï ìíîãîêëåòî÷íûõ. Âî âñåõ ÷åòûð¸õ ãðóïïàõ ïðåäñòàâëåí ðåöåïòîðíûé àïïàðàò, ñîñòîÿùèé èç õåìî-, ìåõàíî- è ôîòîðåöåïòîðîâ. Âñå êëåòêè ýòèõ îðãàíèçìîâ îáëàäàþò ïîòåíöèàëîì ïîêîÿ è ñïîíòàííîé ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ. Ðàçëè÷èÿ ñâîäÿòñÿ ê ìåõàíèçìàì ïåðåäà÷è, õðàíåíèÿ è èñïîëüçîâàíèÿ ïîëó÷àåìîé èç âíåøíåé ñðåäû èíôîðìàöèè. Ïðîñòåéøèå â ýòîì îòíîøåíèè ÿâëÿþòñÿ â íåêîòîðîì ðîäå èäåàëüíûìè ìîäåëÿìè äîíåðâíîãî ïîâåäåíèÿ. § 2. Òðîïèçìû è òàêñèñû ïðîñòåéøèõ Îòíîñèòåëüíî íåáîëüøèå ðàçìåðû ïðîñòåéøèõ äàþò âîçìîæíîñòü íåïîñðåäñòâåííî èñïîëüçîâàòü ðåöåïòîðíûé àïïàðàò ìåìáðàíû äëÿ áûñòðîãî èçìåíåíèÿ ïîâåäåíèÿ. Ðàçìåð áîëüøèíñòâà ïðîñòåéøèõ îáû÷íî íå ïðåâûøàåò íåñêîëüêèõ ìèëëèìåòðîâ (ðèñ. I-2). Ýòî íå çíà÷èò, ÷òî íåò áîëåå êðóïíûõ îäíîêëåòî÷íûõ. Èçâåñòíû âèäû, äîñòèãàâøèå íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ ñàíòèìåòðîâ, íî ïîâåäåí÷åñêè îíè áûëè ñòîëü æå ïàññèâíû, êàê è ðàñòåíèÿ. Îäíàêî íåáîëüøèå îäíîêëåòî÷íûå äàþò íàèáîëåå âûðàæåííûé ïðèìåð ñëîæíîãî è äàæå ðåôëåêòîðíîãî ïîâåäåíèÿ. Ñåíñîðíûé àïïàðàò ïðîñòåéøèõ ñõîäåí ñ òàêîâûì ðàñòåíèé, íî öèòîïëàçìàòè÷åñêè íàìíîãî áîëåå ñïåöèàëèçèðîâàí. Îáùàÿ õèìè÷åñêàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ïðîñòåéøèõ õîðîøî èçâåñòíà. Ïðîñòåéøèå ïðåêðàñíî äâèãàþòñÿ ïî ãðàäèåíòó ïèùåâûõ ðàñòâîðîâ è èçáåãàþò ðàñòâîðîâ ùåëî÷åé, êèñëîò è ñîëåé. Ïðèñóòñòâèå â ðàñòâîðàõ êàòèîíîâ êàëèÿ, ëèòèÿ, íàòðèÿ è àììîíèÿ âûçûâàåò ðåâåðñèþ àêòèâíîñòè ðåñíè÷åê è æãóòèêîâ, êîòîðûå ñëóæàò äëÿ ïåðåäâèæåíèÿ ìíîãèõ ïðîñòåéøèõ. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ïîëîæèòåëüíûé è îòðèöàòåëüíûé õåìîòàêñèñ èíôóçîðèé ë¸ã â îñíîâó òåîðèè ïîâåäåí÷åñêèõ òðîïèçìîâ Æ. Ëåáà. Òðîïèçìàìè, èëè òàêñèñàìè, Æ. Ëåá íàçûâàë ïðîñòûå ðåàêöèè ðàñòåíèé è æèâîòíûõ íà ñâåò, õèìè÷åñêèå âåùåñòâà, èñòî÷íèêè ýëåêòðîìàãíèòíûõ ïîëåé è ò. ä. Íàïðèìåð, åñëè æèâîòíîå äâèãàëîñü â ñòîðîíó ñâåòà, Æ. Ëåá íàçûâàë ýòî ïîëîæèòåëüíûì ôîòîòðîïèçìîì, åñëè îò ñâåòà — îòðèöàòåëüíûì. Íàèáîëåå ïîïóëÿðíûìè áûëè èññëåäîâàíèÿ, ñâÿçàííûå ñ ãåëèîòðîïèçìîì (äâèæåíèå ê ñîëíöó èëè îò íåãî), òåðìîòðîïèçìîì (äâèæåíèå ê òåïëó èëè îò íåãî), õåìîòðîïèçìîì (äâèæåíèå ê âåùåñòâó èëè îò íåãî), ãåîòðîïèçìîì (÷óâñòâèòåëüíîñòü ê íàïðàâëåíèþ ãðàâèòàöèîííûõ ñèë), òèãìîòðîïèçìîì (÷óâñòâèòåëüíîñòü ê ìåõàíè÷åñêîìó êîíòàêòó), öèòîòðîïèçìîì (ñòðåìëåíèå êëåòîê ê àäãåçèâíîìó ñëèïàíèþ èëè ðàçäåëåíèþ) è ðåîòðîïèçìîì (äâèæåíèå â ïîòîêå âîäû).  îñíîâå ó÷åíèÿ Æ. Ëåáà ëåæèò óíèâåðñàëüíàÿ ñïîñîáíîñòü öèòîïëàçìû êëåòîê âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ ê ðàçäðàæåíèþ. Ïîñêîëüêó ýòèì ñâîéñòâîì îáëàäàþò âñå êëåòêè, Æ. Ëåá äåëàåò âûâîä î åäèíñòâå æèâîòíûõ è ðàñòåíèé, à çàîäíî è î íåçíà÷èòåëüíîé ðîëè íåðâíîé ñèñòåìû. Îí ñîâåðøåííî ñåðüåçíî ïèñàë: «Ó æèâîòíûõ, îáëàäàþùèõ íåðâàìè, ÿâëåíèÿ ãåëèîòðîïèçìà âûçûâàþòñÿ òåìè æå ïðè÷èíàìè (ôîðìîé òåëà è ðàçäðàæèìîñòüþ ïðîòîïëàçìû êëåòêè), êàê è ó ðàñòåíèé, íå èìåþùèõ íåðâíîé ñèñòåìû. Òàêèì îáðàçîì, ÿâëåíèÿ òðîïèçìà íå ìîãóò îñíîâûâàòüñÿ íà ñïåöèàëüíûõ ñâîéñòâàõ öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû—». Íåñìîòðÿ íà âñþ îðèãèíàëüíîñòü òàêèõ ïðåäñòàâëåíèé, òåîðèÿ Æ. Ëåáà íàøëà ìíîãî÷èñëåííûõ ñòîðîííèêîâ. Åãî ïîñëåäîâàòåëè íà÷àëè ïðîâåðÿòü ðàêîâ íà «õèíèíîâûé òàêñèñ», ÷åðâåé íà «ñîëåâîé òàêñèñ», ëÿãóøåê è ðûá íà «ýëåêòðè÷åñêèé òàêñèñ». Âîçíèêëà äàæå ðàçâåòâë¸ííàÿ ñèñòåìà ïîíÿòèé, êîòîðûå ïðåäóñìàòðèâàëè
- 5. ðàçëè÷åíèå òàêñèñà èòðîïèçìà. Òðîïèçìîì ñòàëè íàçûâàòü èçìåíåíèå îðèåíòàöèè èëè íàïðàâëåíèÿ ðîñòà ïðèêðåïë¸ííîãî îðãàíèçìà. Îáëàäàòåëÿìè òðîïèçìîâ ñ÷èòàëè ðàñòåíèÿ. Ïîä òàêñèñîì ïîäðàçóìåâàëè óæå ñàìîäâèæóùèéñÿ îðãàíèçì, êîòîðûé èëè óäàëÿëñÿ, èëè ïðèáëèæàëñÿ ê èñòî÷íèêó ðàçäðàæåíèÿ (Iftode, Prajer, Frankel, 2001; Barbanera, Erra, Banchetti, 2002). Ïîíÿòíî, ÷òî òàêèå «æèçíåííî âàæíûå» òàêñèñû è òðîïèçìû íå òîëüêî íè÷åãî íå äîáàâëÿëè ê ïñèõîëîãèè, íî è ïðåâðàùàëè çîîïñèõîëîãèþ â òåîëîãî-ëèíãâèñòè÷åñêóþ íàóêó. Ñòîðîííèêè òåîðèè òðîïèçìîâ íå îñòàíîâèëèñü íà óðàâíèâàíèè òðîïèçìîâ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé. Îíè óñïåøíî äîêàçûâàëè, ÷òî çðèòåëüíîå âîñïðèÿòèå ÷åëîâåêà íè÷åì íå îòëè÷àåòñÿ îò ôîòîòðîïèçìà èíôóçîðèé. Ñìûñë ýòèõ äîêàçàòåëüñòâ ñîñòîÿë â ïîèñêå óíèâåðñàëüíîé åäèíèöû ïîâåäåíèÿ — «àòîìà», êîòîðûé îíè íàçûâàëè òðîïèçìîì, èëè òàêñèñîì. Æ. Ëåá è åãî ïîñëåäîâàòåëè ñ÷èòàëè, ÷òî, íàéäÿ íåêîòîðîå êîëè÷åñòâî óíèâåðñàëüíûõ åäèíèö ïîâåäåíèÿ, îíè ñìîãóò «âû÷èñëèòü» èëè «ðàñ÷ëåíèòü» ëþáîå ñëîæíîå ïîâåäåíèå æèâîòíîãî è ìûøëåíèå ÷åëîâåêà. Íåñìîòðÿ íà âñå çàáëóæäåíèÿ è ôàíòàçèè, ñòîðîííèêè òàêñè÷åñêîé òåîðèè Æ. Ëåáà áûëè õîðîøèìè ýêñïåðèìåíòàòîðàìè. Ðàáîòàÿ íà îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìàõ, îíè ïðèâëåêëè îãðîìíîå âíèìàíèå ê èçó÷åíèþ èõ áèîëîãèè è ïîâåäåíèÿ.  ìíîãîêðàòíî ïîâòîð¸ííûõ ýêñïåðèìåíòàõ áûëî óñòàíîâëåíî òàêîå èíòåðåñíåéøåå ñâîéñòâî îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ, êàê ïðèâûêàíèå. Ýòè ýêñïåðèìåíòû ïðîâîäèëè íà ïàðàìåöèÿõ, êîòîðûõ ïðåäâàðèòåëüíî ïðèó÷àëè ê îïðåäåë¸ííîé òåìïåðàòóðå, à çàòåì ïîìåùàëè â âàííî÷êó ñ òåìïåðàòóðíûì ãðàäèåíòîì. Îêàçàëîñü, ÷òî îïòèìàëüíîé äëÿ ïàðàìåöèé ÿâëÿåòñÿ òåìïåðàòóðà 24—28 °C. Íà óðîâíå ìèêðîñêîïè÷åñêèõ ðàçìåðîâ ïðåèìóùåñòâà íåðâíîé ñèñòåìû ïî÷òè íåçàìåòíû, ÷òî ïîçâîëÿåò îäíîêëåòî÷íûì óñïåøíî êîíêóðèðîâàòü ñ ìíîãîêëåòî÷íûìè îðãàíèçìàìè, îáëàäàþùèìè ïðèìèòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìîé, à-â — ïðåñíîâîäíûå ãèäðû ñ äèôôóçíîé íåðâíîé ñèñòåìîé, à — ãèäðà; á — ãèäðà ïîñëå ïðèêîñíîâåíèÿ ê íåé; â — ãèäðà â ñïîêîéíîì ñîñòîÿíèè. Îäíàêî ïðè âûäåðæèâàíèè èíôóçîðèé ïðè íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ îíè ïðåäïî÷èòàëè óìåíüøåíèå îáû÷íîãî îïòèìóìà. Ýêñïåðèìåíòàòîðû ðàññìàòðèâàëè òàêèå ðåçóëüòàòû êàê ÿâíîå ñâèäåòåëüñòâî «îáó÷àåìîñòè» ïàðàìåöèé. Óíèâåðñàëüíîñòü òðîïèçìîâ è òàêñèñîâ êàê åäèíèö ïîâåäåíèÿ ïîä÷¸ðêèâàëàñü â ïîïóëÿðíûõ îïûòàõ ñ èñïîëüçîâàíèåì ýëåêòðè÷åñêèõ ïîëåé è òîêîâ. Ãàëüâàíîòàêñèñû è òðîïèçìû èçó÷àëè ïî÷òè íà âñåõ æèâûõ ñóùåñòâàõ. Ëè÷èíêè àìôèáèé è ìîëîäü êîñòèñòûõ ðûá îðèåíòèðóþòñÿ âäîëü íàïðàâëåíèÿ òîêà è ãîëîâîé ê àíîäó. Ìîëëþñêè, ÷ëåíèñòîíîãèå è ÷åðâè ïðåêðàñíî ÷óâñòâóþò ýëåêòðè÷åñêèå ïîëÿ è îðèåíòèðóþòñÿ â íèõ ê îäíîìó èç ïîëþñîâ. Îáåçãëàâëåííûå ÷åðâè ñòàðàþòñÿ èçáåãàòü «íàïðÿæ¸ííîãî» ó÷àñòêà çåìëè. Ýêñïåðèìåíòû ñ îäíîêëåòî÷íûìè îðãàíèçìàìè ïîêàçàëè, ÷òî îíè èçáèðàòåëüíû ïî îòíîøåíèþ ê ýëåêòðîìàãíèòíîìó ïîëþ èëè òîêàì â âîäíûõ ðàñòâîðàõ. Ïàðàìåöèè è àì¸áû ïðåäïî÷èòàþò îòðèöàòåëüíûé ïîëþñ, à äðóãèå èíôóçîðèè — ïîëîæèòåëüíûé. Íåêîòîðûå îäíîêëåòî÷íûå îðãàíèçìû íå ïðîÿâëÿþò ãàëüâàíîòàêñèñà, íî îðèåíòèðóþòñÿ âäîëü èëè ïîïåð¸ê ýëåêòðîìàãíèòíîãî ïîëÿ. Îïûòû íà ðàñòåíèÿõ ïîêàçàëè ñóùåñòâîâàíèå àíàëîãè÷íîãî ãàëüâàíîòðîïèçìà. Êîðíè, ðàçâèâàâøèåñÿ â óñëîâèÿõ ýëåêòðîíàïðÿæ¸ííîñòè ïî÷âû, ïîâîðà÷èâàëèñü â ñòîðîíó îòðèöàòåëüíîãî ïîëþñà, ïðîÿâëÿëè ïîëîæèòåëüíûé ãàëüâàíîòðîïèçì. Òàêèì îáðàçîì, óíèâåðñàëüíûå ðåöåïòîðíûå ñâîéñòâà êëåòîê ïîçâîëÿþò óâèäåòü íåéðîïîäîáíûå ýôôåêòû êàê ó æèâîòíûõ, òàê è ó ðàñòåíèé. Îäíàêî ðåàêöèè ïðîñòåéøèõ ïîñòðîåíû äàëåêî íå íà îáùåé êëåòî÷íîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè, õàðàêòåðíîé äëÿ ðàñòåíèé. Ó ïðîñòåéøèõ èçâåñòíû è ñëîæíûå ñïåöèàëèçèðîâàííûå ðåöåïòîðû — îðãàíîèäû. Òàêèìè ðåöåïòîðàìè ÿâëÿþòñÿ ëîæíîíîæêè êîðíåíîæåê Allogromia sp. èëè îñÿçàòåëüíûå âîëîñêè òðóáà÷à Stentor sp.  êà÷åñòâå îñîáîé ôîòîðåöåïòîðíîé ñèñòåìû ôîðìèðóþòñÿ ãëàçêè, èëè ñòèãìû. Ýòè îáðàçîâàíèÿ ïèãìåíòèðîâàíû, ïîçâîëÿþò ïðîñòåéøèì îðèåíòèðîâàòüñÿ â ãðàäèåíòå ñâåòà è äèôôåðåíöèðîâàòü ðàçëè÷íûå äëèíû âîëí ñâåòîâîãî äèàïàçîíà. Îïèñàíû ýêñïåðèìåíòû, â êîòîðûõ óäàâàëîñü âûðàáîòàòü ðåôëåêòîðíîå ïîâåäåíèå ïàðàìåöèé íà êðàñíûé è ñèíèé ñâåò. Ñòèãìû îñîáåííî õîðîøî ðàçâèòû ó äèíîôëàãåëëàò, ýâãëåí è ôèòîôëàãåëëàò. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ñðåäè ïðîñòåéøèõ ñóùåñòâóþò ãðóïïû (Amoeba), ïðåêðàñíî ðåàãèðóþùèå íà ñâåò, íî íå èìåþùèå ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ìåìáðàííûõ îðãàíåëë äëÿ åãî âîñïðèÿòèÿ (Meglitsch, Schram, 1991). Îñîáî ðàçâèòû ó ïðîñòåéøèõ îðãàíîèäû äâèæåíèÿ. Íåáîëüøîé ðàçìåð îðãàíèçìà ïîçâîëÿåò ýôôåêòèâíî ïîëüçîâàòüñÿ ïðèñïîñîáëåíèÿìè óëüòðàñòðóêòóðíîãî ðàçìåðà äëÿ ïåðåìåùåíèÿ, ïèòàíèÿ èëè àãðåññèè. Êîðíåíîæêè è àì¸áû îáðàçóþò ìåìáðàííûå îáðàçîâàíèÿ, íàçûâàåìûå ëîæíîíîæêàìè, èëè ïñåâäîïîäèÿìè. Îíè ïîçâîëÿþò ìíîãèì ïðîñòåéøèì äâèãàòüñÿ è çàõâàòûâàòü ïèùó. Ïñåâäîïîäèè êðàéíå ðàçíîîáðàçíû. Âûäåëÿþò øèðîêèå, öèëèíäðè÷åñêèå è îêðóãëûå íà êîíöå — ëîáîïîäèè, äëèííûå è íèòåâèäíûå —
- 6. ôèëîïîäèè, ñåò÷àòûå, ðàçâåòâëÿþùèåñÿè àíàñòîìîçèðóþùèå — ðåòèêóëî-ïîäèè. Ñóùåñòâóþò è áîëåå ýôôåêòèâíûå â äâèæåíèè ïñåâäîïîäèè ñî ñòåðæíåì âíóòðè — àêñîïîäèè. Îíè ñïîñîáíû íå òîëüêî âûòÿãèâàòüñÿ è âòÿãèâàòüñÿ, íî è ñîêðàùàòüñÿ (McConnel, 1966). Äëÿ äâèæåíèÿ ïðîñòåéøèå èñïîëüçóþò äîâîëüíî êðóïíûå æãóòèêè èëè ìíîãî÷èñëåííûå ìåëêèå ðåñíè÷êè, êîòîðûå ïîçâîëÿþò ïåðåìåùàòüñÿ ñ íåâåðîÿòíîé ñêîðîñòüþ. Ó ïðîñòåéøèõ ñóùåñòâóþò àíàëîãè ìûøå÷íûõ âîëîêîí — ìèîíåìû, êîòîðûå ïîçâîëÿþò èçìåíÿòü ôîðìó òåëà èëè ñîâåðøàòü ñëîæíûå äâèæåíèÿ. Ñæàòèå ñòåáåëüêà ó ñóâîéêè ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ðåçóëüòàò ìûøå÷íîãî ñîêðàùåíèÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, ïðîñòåéøèå îðãàíèçìû ñïîñîáíû ê àâòîíîìíîìó ïèòàíèþ, ðàçìíîæåíèþ, äâèæåíèþ è àäàïòàöèè ê èçìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì âíåøíåé ñðåäû. Íàëè÷èå ýôôåêòèâíûõ îðãàíîâ äâèæåíèÿ ÿâëÿåòñÿ ïðèíöèïèàëüíûì îòëè÷èåì ïðîñòåéøèõ îò ðàñòåíèé. Åñëè åñòü àêòèâíîå äâèæåíèå, çíà÷èò, ìîæíî íàáëþäàòü è áûñòðûå ïîâåäåí÷åñêèå ðåàêöèè. Èõ ñóùåñòâîâàíèå ñâèäåòåëüñòâóåò î ìåõàíèçìàõ ñèñòåìíîãî óïðàâëåíèÿ ïðîñòåéøèõ, êîòîðûå ïîñòðîåíû ïî àíàëîãèè ñ íåðâíîé ñèñòåìîé, òåì áîëåå ÷òî ïðè îòñóòñòâèè íåðâíîé ñèñòåìû îíè ïðîÿâëÿþò ïðåêðàñíóþ îáó÷àåìîñòü. Ñ ìîìåíòà ïðèçíàíèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ïðîñòåéøèõ â 40-õ ãîäàõ XIX â. íà÷àëîñü èçó÷åíèå èõ ïîâåäåíèÿ. Îòêðûòèå ìèðà ïðîñòåéøèõ ïðèâåëî ê èçâåñòíîìó áóìó â íàáëþäåíèÿõ, à ëþáèòåëè «íàëèâîê» ñôîðìèðîâàëè öåëîå íàïðàâëåíèå. «Íàëèâî÷íèêàìè» íàçûâàëè èññëåäîâàòåëåé, ðàçâîäèâøèõ ìèêðîîðãàíèçìû â íàñòîÿõ èëè íàëèâêàõ ðàçëè÷íîãî ñîñòàâà. Íàçâàíèå âîçíèêëî îò ëàòèíñêîãî infusum — îòâàð, íàñòîé. Äîñòóïíîñòü è ðàçíîîáðàçèå îáúåêòîâ çàâîðàæèâàëè ïåðâûõ ìèêðîñêîïèñòîâ, ÷òî ïðèâåëî ê ïîÿâëåíèþ ìíîãî÷èñëåííûõ îïèñàíèé ïîâåäåíèÿ ïðîñòåéøèõ. Îäíèì èç ïåðâûõ íàáëþäàòåëåé ìèðà ïðîñòåéøèõ áûë Ð. ôîí Ðîçåíãîô. Åù¸ â 1755 ã. îí äåòàëüíî îïèñàë ñâîáîäíîæèâóùóþ àì¸áó è ïàòåòè÷åñêè íàçâàë å¸ ìèêðîñêîïè÷åñêèì Ïðîòååì. Ñëîæíîñòü ïîâåäåíèÿ ïðîñòåéøèõ ïîðàçèëà ïåðâûõ èññëåäîâàòåëåé è ïðèâåëà ê ïåðåîöåíêå èõ ïñèõè÷åñêèõ ñïîñîáíîñòåé. Òàê, Â. Êþíå â 1859 ã. ñ÷èòàë êîëîêîë ñóâîéêè ãîëîâîé. Ïðè îòðåçàíèè ýòîé «ãîëîâû» ñòåáåë¸ê ñóâîéêè ïåðåñòàâàë ñîêðàùàòüñÿ, ÷òî ïîçâîëèëî çàïîäîçðèòü ó ýòèõ æèâîòíûõ ñëîæíóþ ïñèõèêó.  òî âðåìÿ ñ÷èòàëîñü, ÷òî ñóâîéêè ñïîñîáíû ê îùóùåíèÿì, ðàñïîçíàâàíèþ, îáëàäàþò ñîçíàíèåì è ñîâåðøàþò âîëåâûå ïîñòóïêè. Ðàáîòû òåõ ëåò ïîëíû èíòåðåñíûìè ñâèäåòåëüñòâàìè ëè÷íîé æèçíè îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ. Ïñèõè÷åñêèå ïåðåæèâàíèÿ ïðîñòåéøèõ îïèñûâàëèñü êàê «ïðèÿòíûå îùóùåíèÿ», à ïèòàíèå àì¸á ïðîèñõîäèëî «ñ ÷óâñòâîì óäîâîëüñòâèÿ». Àâòîðû áåç òåíè ñîìíåíèÿ íàäåëÿëè ïðîñòåéøèõ ñîáñòâåííûìè ãàñòðîíîìè÷åñêèìè ïåðåæèâàíèÿìè è îùóùåíèÿìè. Ïîíÿòíî, ÷òî ýòè ñìåëûå ôàíòàçèè âîçíèêëè íà ïèêå óâëå÷åíèÿ èçó÷åíèåì ïîâåäåíèÿ ïðîñòåéøèõ è ñâÿçàíû ñ áûñòðûìè ðåàêöèÿìè íà ðàçëè÷íûå ôèçèêî-õèìè÷åñêèå âîçäåéñòâèÿ. Ýòè ïðèìåðû ëèøíèé ðàç ïîä÷¸ðêèâàþò, ÷òî ó ëþáîãî æèâîãî îðãàíèçìà ìîæíî óâèäåòü ïðèçíàêè ñëîæíîãî ïîâåäåíèÿ. Äëÿ ýòîãî äîñòàòî÷íî ðåöåïòèâíîãî àïïàðàòà ðàñòåíèé â ñî÷åòàíèè ñ áûñòðûì îòâåòîì ëþáûõ ýôôåêòîðíûõ ñèñòåì. Âñå àíàëîãè÷íûå ñîáûòèÿ ïðîèñõîäÿò è ó ðàñòåíèé, íî ñêîðîñòü ïðîöåññîâ òàê îòëè÷àåòñÿ îò òåìïîâ íàøåé æèçíè, ÷òî áûñòðûå, ñ ïîçèöèé ðàñòåíèé, îòâåòû íà âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ ìû íå çàìå÷àåì. Òåì íå ìåíåå ñëîæíîñòü àäàïòèâíûõ ðåàêöèé îäíîêëåòî÷íûõ ñâîáîäíîæèâóùèõ îðãàíèçìîâ çàñëóæèâàåò äîïîëíèòåëüíîãî âíèìàíèÿ. Ïðîâåäåíî íåñêîëüêî áëåñòÿùèõ ýêñïåðèìåíòîâ, êîòîðûå äåìîíñòðèðóþò ðåàëüíóþ ñïîñîáíîñòü ïðîñòåéøèõ ê ïîâåäåí÷åñêîé àäàïòèâíîñòè è ñîçäàþò âèäèìîñòü ñïîñîáíîñòè ê ïðèìèòèâíîìó îáó÷åíèþ. Ñâîáîäíîæèâóùèå àì¸áû ïðîÿâëÿþò âåñüìà ðàçíîîáðàçíûå ñòðàòåãèè çàõâàòà ïèùè, ðåàãèðóþò íà ñâåò è êîëåáàíèÿ âîäû. Åñëè ðàññìîòðåòü ïðè ïîìîùè ìèêðîñêîïà ïîâåäåíèå àì¸áû, òî âîçíèêàåò óâåðåííîñòü â îòíþäü íå ôèçèêî-õèìè÷åñêîé ïðèðîäå ïèòàíèÿ ïðîñòåéøèõ. Àì¸áà, ñòîëêíóâøèñü ñ áîëüøèì èëè íåçàêðåïë¸ííûì ïèùåâûì ôðàãìåíòîì, äåìîíñòðèðóåò ðàçíîîáðàçíûå ïðè¸ìû åãî çàõâàòà. Ñíà÷àëà îíà èñïîëüçóåò îäèíî÷íóþ ïñåâäîïîäèþ äëÿ îõâàòûâàíèÿ ïèùåâîãî ôðàãìåíòà. Åñëè ôðàãìåíò óñêîëüçàåò, òî íà÷èíàåòñÿ åãî îõâàòûâàíèå ñ ðàçëè÷íûõ ñòîðîí äâóìÿ, à èíîãäà è òðåìÿ ïñåâäîïîäèÿ-ìè. Êàæäàÿ íåóäà÷à â çàõâàòå ïèùè âûçûâàåò ïðèìåíåíèå íîâîãî ïðè¸ìà, ðàçíîîáðàçèå êîòîðûõ âåñüìà âåëèêî. Ýòîò ïðèìåð ïîêàçûâàåò, ÷òî àì¸áû êîððåêòèðóþò ñâî¸ ïîâåäåíèå â çàâèñèìîñòè îò ðåçóëüòàòà. Ïðèêðåïë¸ííûå èíôóçîðèè åù¸ áîëåå óäîáíû äëÿ íàáëþäåíèé è ýëåìåíòàðíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ ýêñïåðèìåíòîâ. Øèðîêî èçâåñòíû è ìíîãîêðàòíî ïðîâåðåíû ðåçóëüòàòû îïûòîâ ñ òðóáà÷îì (Stentor roeseli), êîòîðîãî ïîñûïàëè ðàñò¸ðòûì êàðìèíîì. Îáû÷íî âûäåëÿþò 4 ýòàïà â ðåàêöèÿõ òðóáà÷à íà ïîïàäàíèå êàðìèíà â âîðîíêó. Ìíå óäàëîñü íàáëþäàòü òðè èç íèõ. Ïåðâîíà÷àëüíàÿ ðåàêöèÿ íà ÷àñòèöû êàðìèíà îòñóòñòâóåò, à çàòåì òðóáà÷ ñìåùàåò âîðîíêó â ñòîðîíó îò ïàäàþùèõ ÷àñòèö. Åñëè
- 7. ýòî íå ïîìîãàåò,òî îí íà÷èíàåò àêòèâíî ðàáîòàòü îêîëîðîòîâûìè ðåñíè÷êàìè, ïûòàÿñü âûáðîñèòü óæå ïîïàâøèå â âîðîíêó ÷àñòèöû è ïðåäóïðåäèòü ïîïàäàíèå íîâûõ. Ïðè ïðîäîëæåíèè âîçäåéñòâèÿ òðóáà÷è èíòåíñèâíî ñîêðàùàþò ñâîé ñòåáåë¸ê è â êîíöå êîíöîâ îòðûâàþòñÿ îò ïîâåðõíîñòè è óïëûâàþò â äðóãîå ìåñòî. Âàæíà íå ñàìà öåïü ðàçíîîáðàçíûõ àäàïòèâíûõ ðåàêöèé, à îáíàðóæåííàÿ «ïàìÿòü» òðóáà÷åé ïðè ïðåðûâàíèè âîçäåéñòâèÿ. Åñëè òðóáà÷ íå óïëûë, à âîçäåéñòâèå ïðåêðàùåíî, òî æèâîòíîå íåíàäîëãî çàïîìèíàåò ñèòóàöèþ. Ïðè âîçîáíîâëåíèè ïîñûïàíèÿ êàðìèíîì òðóáà÷ óæå íå äåìîíñòðèðóåò âñå ñòàäèè ðåöåïòèâíîé àäàïòàöèè. Îí ñðàçó íà÷èíàåò ñ ïðåðâàííîé ñòàäèè è îáû÷íî óïëûâàåò. Ñëåäîâàòåëüíî, èíôóçîðèè îáëàäàþò ôîðìîé äîíåðâíîé ïàìÿòè, êîòîðàÿ ñîõðàíÿåòñÿ íåñêîëüêî äåñÿòêîâ ìèíóò.  íà÷àëå XX â. â ÑØÀ áûëè ïðèäóìàíû èçÿùíåéøèå ýêñïåðèìåíòû ïî èíäèâèäóàëüíîìó îáó÷åíèþ èíôóçîðèé (Paramecium). Ýòè ðåçóëüòàòû âïå÷àòëèëè Õåððèêà (C.J. Herrick), êîòîðûé óáåäèëñÿ â èõ äîñòîâåðíîñòè è ïðèâ¸ë â ñâîåé ìîíîãðàôèè, èçäàííîé â 1924 ã. Ñóòü ýòèõ îïûòîâ äîâîëüíî ïðîñòà. Èíôóçîðèþ-òóôåëüêó ïîìåùàþò â óçêóþ ñòåêëÿííóþ òðóáî÷êó, ãäå åé òðóäíî ðàçâåðíóòüñÿ. Èíôóçîðèÿ äîõîäèò äî êîíöà çàêðûòîé òðóáî÷êè è îñòàíàâëèâàåòñÿ. Äâèíóòüñÿ â îáðàòíîì íàïðàâëåíèè îíà ìîæåò òîëüêî ðàçâåðíóâøèñü. Èíôóçîðèÿ íà÷èíàåò ðàçâîðà÷èâàòüñÿ, ïðåäïðèíèìàÿ ìíîæåñòâî íåóäà÷íûõ ïîïûòîê. Äî ïåðâîé óäà÷è îíà çàòðà÷èâàåò â ñðåäíåì îò 10 äî 25 ïîïûòîê. Ïîñëå 4—6 ïîâîðîòîâ èíôóçîðèÿ îáó÷àåòñÿ ðàçâîðà÷èâàòüñÿ ñ ïåðâîé ïîïûòêè. Êàçàëîñü áû, èç ýòèõ ýêñïåðèìåíòîâ ñëåäóþò äâà âûâîäà: èíôóçîðèè ìîãóò îáó÷àòüñÿ è çàïîìèíàòü âûó÷åííûå äâèæåíèÿ. Ñïóñòÿ ïî÷òè 60 ëåò ïîñëå ïåðâûõ îïûòîâ ñ ïîâîðîòîì è âûõîäîì èç òðóáêè íà÷àëàñü íîâàÿ ñåðèÿ îïûòîâ ïî îáó÷åíèþ èíôóçîðèé (Huber, Rucker, McDiarmid, 1974). ×åòûðå íåçàâèñèìûå ãðóïïû ýêñïåðèìåíòàòîðîâ óáåäèëèñü, ÷òî òðåíèðîâêà ïàðàìåöèé ÿâëÿåòñÿ àðòåôàêòîì, à íå ðåàëüíûì íàó÷åíèåì.  êà÷åñòâå äåìîíñòðàöèè ïàìÿòè ÷àñòî ïðèâîäèòñÿ ñïîñîáíîñòü ìíîãèõ ïðîñòåéøèõ ñîáèðàòü èãëû ãóáîê äëÿ çàùèòû ñâîåãî òåëà. Ïîñêîëüêó äî÷åðíèå îðãàíèçìû ÿâëÿþòñÿ ÷àñòüþ òåëà ðîäèòåëåé, âìåñòå ñ óíàñëåäîâàííîé öèòîïëàçìîé è ÿäðîì îíè óñâàèâàþò è ñïîñîáíîñòü ñîáèðàòü èãëû. Òàê àðãóìåíòèðóåòñÿ ñïîñîáíîñòü ïðîñòåéøèõ ê èñïîëüçîâàíèþ ïàìÿòè ðîäèòåëåé. Èçâåñòíû îïûòû ñ èíôóçîðèÿìè ïî âûðàáîòêå êðàòêîâðåìåííûõ ðåôëåêñîâ íà ñâåò ðàçëè÷íîé äëèíû âîëíû è èíòåíñèâíîñòè, ïîñòîÿííûå ýëåêòðîìàãíèòíûå ïîëÿ, òåìïåðàòóðíûå ãðàäèåíòû è ýëåêòðè÷åñêîå ðàçäðàæåíèå. Âî âñåõ ñëó÷àÿõ óäàâàëîñü äîáèòüñÿ êðàòêîâðåìåííîãî çàïîìèíàíèÿ ñèòóàöèè è å¸ âîñïðîèçâåäåíèÿ â ñõîæèõ óñëîâèÿõ. Ýòî ïðèâåëî ê ñïîðíûì âûâîäàì î ñóùåñòâîâàíèè ó ïðîñòåéøèõ óñëîâíûõ àññîöèàöèé. Íàèáîëåå ñïîðíûå îïûòû çàêëþ÷àëèñü â îáó÷åíèè ïàðàìåöèé âîñïðèíèìàòü ñî÷åòàííûå ðàçäðàæèòåëè (McConnell, 1966).  ñîñóä ñ ïàðàìåöèÿìè îïóñêàëè ñåðåáðÿíóþ èãëó, ïîêðûòóþ áàêòåðèÿìè. Ïàðàìåöèè ñîáèðàëèñü âîêðóã íå¸ è ïîåäàëè áàêòåðèé. Ïîíÿòíî, ÷òî âìåñòå ñ áàêòåðèÿìè â âîäå ïîÿâëÿëèñü è èîíû ñåðåáðà. Ïàðàìåöèé êîðìèëè òàêèì ñïîñîáîì íåñêîëüêî ðàç, à çàòåì îïóñêàëè â ñîñóä èãëó áåç áàêòåðèé. Ïàðàìåöèè âñ¸ ðàâíî ñîáèðàëèñü âîêðóã èãëû. Îíè âîñïðèíèìàëè ïðèñóòñòâèå èîíîâ ñåðåáðà â ðàñòâîðå êàê ñèãíàë ê êîðì¸æêå. Ýòà ïîâåäåí÷åñêàÿ ðåàêöèÿ ïîñòåïåííî óãàñàëà, åñëè èãëó íå ïîêðûâàëè áàêòåðèÿìè. Îäíàêî òàêîå ïîâåäåíèå ñïîíòàííî âîññòàíàâëèâàëîñü ñïóñòÿ ïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ. Ïîâòîðíûå îïûòû è àíàëèç ìåòîäîâ ïðîâåäåíèÿ ýêñïåðèìåíòîâ ïîêàçàëè, ÷òî æåëàåìîå âûäà¸òñÿ çà äåéñòâèòåëüíîå, à ïàðàìåöèè íå ìîãóò íàó÷èòüñÿ âîñïðèíèìàòü ñî÷åòàííûé ñèãíàë. Òåì íå ìåíåå Ä. Äüþñáåðè â ñâîåé ìîíîãðàôèè (1978, ïåðåâîä 1981) óìóäðÿåòñÿ îáñóäèòü íåóäà÷íûå ýêñïåðèìåíòû â ïîäãëàâêå, ïîñâÿùåííîé àññîöèàòèâíîìó íàó÷åíèþ ïðîñòåéøèõ. Ð. Øîâåí (1972), îïèñûâàÿ óïîìÿíóòûå îïûòû, áåç òåíè ñîìíåíèÿ ïðèçíà¸ò ó ïðîñòåéøèõ ñïîñîáíîñòü ê îáó÷åíèþ è âîñïðèÿòèþ óñëîâíûõ ñòèìóëîâ. Ìíîãèå çîîïñèõîëîãè â ÿâíîé èëè ñêðûòîé ôîðìå äîïóñêàþò ñóùåñòâîâàíèå ó ïðîñòåéøèõ íåêîåãî ìåõàíèçìà íàó÷åíèÿ, àññîöèàòèâíîãî ïîâåäåíèÿ, ïàìÿòè è ò. ä. Ýòî íàïîìèíàåò íåóäåðæèìûå ôàíòàçèè Ý. Ãåêêåëÿ, êîòîðûé åù¸ â 1876 ã. óáåæäàë çîîëîãîâ â ñóùåñòâîâàíèè «äóøè» â êëåòêàõ. Òðåáóÿ ðàññìàòðèâàòü ïðîñòåéøèõ êàê îáúåêòû ïñèõîëîãèè, îí ïèñàë: «Êëåòêà-äóøà â ìîíèñòè÷åñêîì ñìûñëå åñòü îáùàÿ ñóììà ýíåðãèé, çàêëþ÷¸ííûõ â ïðîòîïëàçìå; îíà íåðàçäåëüíà îò êëåòî÷íîãî âåùåñòâà, êàê äóøà ÷åëîâåêà îò íåðâíîé ñèñòåìû». Âî âðåìåíà Ý. Ãåêêåëÿ áûëî äîñòàòî÷íî çäðàâîìûñëÿùèõ èññëåäîâàòåëåé ïîâåäåíèÿ ïðîñòåéøèõ, êîòîðûå èñïîëüçîâàëè íåçàòåéëèâûå ïðè¸ìû äëÿ âûÿñíåíèÿ ïðèðîäû àäàïòèâíûõ ðåàêöèé îäíîêëåòî÷íûõ. Ëîãèêà èññëåäîâàíèÿ áûëà òàêîâà: ñòðîåíèå ïðîñòåéøèõ íå ïîçâîëÿåò èíäèâèäóóìó ñäåëàòü ïîíÿòèå î ñâî¸ì îáúåäèí¸ííîì öåëîì, à îòñóòñòâèå ñàìîñîçíàíèÿ èñêëþ÷àåò âîçìîæíîñòü âûñøèõ ïñèõè÷åñêèõ ïðîöåññîâ.  ñâÿçè ñ ýòèì ïîïóëÿðíûì îïûòîì áûëî ðàçðåçàíèå ïðîñòåéøèõ íà íåáîëüøèå ÷àñòè.
- 8. Ðàçðåçàííàÿ íà ÷àñòè«èíäèâèäóàëüíîñòü» ïðîñòåéøèõ äàæå áåç ÿäåð ïðîäîëæàëà ïðîÿâëÿòü òó æå ñàìóþ àêòèâíîñòü, ÷òî è öåëûé îðãàíèçì. Ýòè ðåçóëüòàòû ïîçâîëèëè åù¸ â êîíöå XIX â. Ä.À. Òîìñîíó (1892) ñïðàâåäëèâî ïèñàòü: «—Ïñèõè÷åñêèå ïðîöåññû íå ñóùåñòâóþò ó ïðîòèñòîâ, èëè æå îíè íåðàçðûâíû ñ ìîëåêóëÿðíûìè èçìåíåíèÿìè, êîòîðûå ñîâåðøàþòñÿ â ÷àñòÿõ ôèçè÷åñêîãî âåùåñòâà».  íàñòîÿùåå âðåìÿ ïîëó÷åíû ñîòíè ìóòàöèé Paramecium aurelia, êîòîðûå áûëè èññëåäîâàíû ïðè ïîìîùè ïîâåäåí÷åñêîãî, ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêîãî è ãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçîâ.  ýòèõ ðàáîòàõ ïîêàçàíû ôèçèêî-õèìè÷åñêèå ìåõàíèçìû àäàïòèâíîãî ïîâåäåíèÿ ïðîñòåéøèõ, à íå ñêðûòûé èíòåëëåêò ýòèõ îðãàíèçìîâ (Iftode, Prajer, Franke! 2001). Íå óäàëîñü óñòàíîâèòü èíäèâèäóàëüíîå íàó÷åíèå è ïðè ðàçìíîæåíèè ïðîñòåéøèõ. Íàèáîëåå ñëîæíûé ïîëîâîé ïðîöåññ èçâåñòåí ó èíôóçîðèé. Îíè ìîãóò ðàçìíîæàòüñÿ áåç ïîëîâîãî ïðîöåññà, íî èíîãäà îñóùåñòâëÿåòñÿ êîíúþãàöèÿ, ïðèâîäÿùàÿ ê îáìåíó ãåíåòè÷åñêèì ìàòåðèàëîì ìåæäó îñîáÿìè. Ýòî ïðîèñõîäèò íå÷àñòî, òàê êàê â îáû÷íîé ñèòóàöèè äåëåíèå èíôóçîðèé îñóùåñòâëÿåòñÿ áåç êîíúþãàöèè, à äî÷åðíèå îðãàíèçìû ÿâëÿþòñÿ ïîëíîöåííûìè êëîíàìè — êîïèÿìè èñõîäíîé îñîáè. Èíòåðåñíî, ÷òî ñóùåñòâóþò íå äî êîíöà èññëåäîâàííûå «ïîâåäåí÷åñêèå» ìåõàíèçìû ïðåäîòâðàùåíèÿ èíöåñòà — êîíúþãàöèè (îáìåíà ãåíåòè÷åñêèì ìàòåðèàëîì) ñ áëèçêîðîäñòâåííûìè îñîáÿìè. Åù¸ â 1885 ã. îäíîìó èññëåäîâàòåëþ óäàëîñü èçîëèðîâàòü îäèíî÷íóþ èíôóçîðèþ (Stylonychia) è íåïðåðûâíî ïðîñëåäèòü å¸ ïîâåäåíèå è ðàçìíîæåíèå íà ïðîòÿæåíèè 5 ìåñ. Çà ýòî âðåìÿ ïðîøëî 250 ïîêîëåíèé èíôóçîðèé áåç åäèíîé êîíúþãàöèè. Ýòî ïðèâåëî ê òîìó, ÷òî èíôóçîðèè èçìåëü÷àëè, ÿäðûøêî ïîäâåðãëîñü èçìåíåíèþ, è îíè ñòàëè âûìèðàòü. Ïðè èõ îáúåäèíåíèè ñ îñîáÿìè èç äðóãèõ êëîíîâ íîðìàëüíûé ôåíîòèï è ïîâåäåíèå âîññòàíàâëèâàëèñü â ïåðâîì æå ïîêîëåíèè. Îáúåäèíèâ ðåçóëüòàòû ðàçëè÷íûõ íàáëþäåíèé è îïûòîâ, ìîæíî ñóììèðîâàòü íàáîð äîíåðâíûõ ñïîñîáîâ êîíòðîëÿ ïîâåäåíèÿ ïðîñòåéøèõ. Îíè ìîãóò ðåöåïòèðîâàòü âñå îñíîâíûå òèïû âíåøíèõ âîçäåéñòâèé è îòâå÷àòü íà ïîëó÷åííûå ñèãíàëû ðàçëè÷íîé àêòèâíîñòüþ: ïèùåâûì ïîâåäåíèåì, ðàçìíîæåíèåì èëè äâèæåíèåì ïî ãðàäèåíòó ñèãíàëà. Áëàãîäàðÿ äëèòåëüíîñòè áèîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèé îíè ìîãóò ñîçäàâàòü èëëþçèþ «çàïîìèíàíèÿ» èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà. Ýòî ïîâåäåíèå ïðîÿâëÿåòñÿ â ïðèâûêàíèè ê îïðåäåë¸ííûì òèïàì âîçäåéñòâèé èëè èçáåãàíèè ðàçäðàæèòåëÿ. Ïîñëå çàâåðøåíèÿ èíåðöèîííûõ áèîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ïñåâäîïàìÿòü èñ÷åçàåò áåç êàêîãî- ëèáî ñëåäà. Ñëåäîâàòåëüíî, èíåðöèîííàÿ áèîõèìè÷åñêàÿ ïàìÿòü îäíîêëåòî÷íûõ ÿâëÿåòñÿ ñâîåîáðàçíûì ïðåäøåñòâåííèêîì íåéðîííîé ïàìÿòè ìíîãîêëåòî÷íûõ. Èñïîëüçóÿ ýòîò íàáîð ýòîëîãè÷åñêèõ è ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äàííûõ, ìîæíî ñôîðìóëèðîâàòü îáùóþ ìîäåëü ðàçâèòèÿ äîíåðâíîãî ïîâåäåíèÿ. Äëÿ íàãëÿäíîñòè å¸ èíòåðåñíî ïðåäñòàâèòü ãðàôè÷åñêè (ðèñ. I-3). Ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå, íå èìåþùèå íåðâíîé ñèñòåìû, îáëàäàþò ðàçâèòîé ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ êî âñåì îñíîâíûì òèïàì ñèãíàëîâ: õèìè÷åñêèì, ìåõàíè÷åñêèì è ýëåêòðîìàãíèòíûì. Ýòè âîçäåéñòâèÿ âûçûâàþò ðåàêöèè äîâîëüíî áûñòðî: â òå÷åíèå äîëåé ñåêóíäû ó ïðîñòåéøèõ è ñåêóíä/ìèíóò ó ðàñòåíèé. Ïðè îòñóòñòâèè íåðâíîé ñèñòåìû âîçìîæåí âûáîð îñíîâíîãî ðàçäðàæèòåëÿ. Ñêîðîñòü íàáëþäàåìîé ðåàêöèè ïðè âûáîðå îñíîâíîãî íàïðàâëåíèÿ îòâåòà çàâèñèò îò ðàçìåðà îðãàíèçìà. Ïðîñòåéøèå ðåàãèðóþò áûñòðî è î÷åâèäíî, à ðàñòåíèÿ ìåäëåííî, ÷òî ìàñêèðóåò èõ âûñîêóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ê âíåøíèì âëèÿíèÿì. Êðàòêîñðî÷íàÿ ïàìÿòü èìååòñÿ ó âñåõ îðãàíèçìîâ, íî îíà ïîñòðîåíà íà áèîõèìè÷åñêèõ âíóòðèêëåòî÷íûõ ïðîöåññàõ. Ðèñ. I-3. Äîíåðâíàÿ èíòåãðàöèÿ îòâåòîâ íà âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ ó ðàñòåíèé (òî÷êè) è ñâîáîäíîæèâóùèõ ïðîñòåéøèõ (ïóíêòèð). Ðàçëè÷èÿ ñâîäÿòñÿ ê ñêîðîñòè îòâåòà íà âîçäåéñòâèå, êîòîðàÿ çàâèñèò îò ðàçìåðà òåëà. Ñêîðîñòü ðåàêöèé âûñîêàÿ ó ïðîñòåéøèõ, íî ó ðàñòåíèé åñòü ñòðóêòóðíàÿ «ïàìÿòü», ñîõðàíÿþùàÿ ðåçóëüòàòû ïðåäûäóùèõ âîçäåéñòâèé. Ïëîùàäè îáðàçîâàâøèõñÿ ïîëåé ìîãóò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê êðèòåðèè îöåíêè íàïðàâëåíèé àäàïòèâíîñòè äîíåðâíûõ îðãàíèçìîâ. Ýòî äåëàåò íåâîçìîæíûì èñïîëüçîâàíèå ìåõàíèçìîâ èíäèâèäóàëüíîãî íàó÷åíèÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, îñíîâíûì ïðèíöèïîì äîíåðâíîãî âçàèìîäåéñòâèÿ ñ âíåøíåé ñðåäîé ÿâëÿåòñÿ îáùàÿ êëåòî÷íàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü, êîòîðàÿ èìååò èçáèðàòåëüíûé õàðàêòåð. Îáùàÿ êëåòî÷íàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ïîñòðîåíà íà òð¸õ ðàçëè÷íûõ ðåöåïòîðíûõ ìåõàíèçìàõ: ìåõàíî÷óâñòâèòåëüíîñòè, õåìî÷óâñòâèòåëüíîñòè è ýëåêòðîìàãíèòíîé ðåöåïöèè. Îäíàêî ýòè óñëîâíûå «ñåíñîðíûå âàðèàíòû âîñïðèÿòèÿ ìèðà» äàëåêî íå ðàâíîöåííû. Íàäî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî èëëþçèþ îñîçíàííîñòè ïîâåäåíèÿ îäíîêëåòî÷íûõ ôîðìèðóåò ñêîðîñòü îòâåòà íà íåñïåöèôè÷åñêèå âëèÿíèÿ. Îñíîâíûå ðàçëè÷èÿ ïîñòðîåíû íà ñêîðîñòè ðåàêöèè ïðè âíåøíåì âîçäåéñòâèè íà îðãàíèçì. Åñëè îðãàíèçì ïî ñðàâíåíèþ ñ íàìè ìàëåíüêèé è ðåàãèðóåò áûñòðî, òî íàì êàæåòñÿ, ÷òî ðåàêöèè îñîçíàííû è ñõîäíû ñ ïîâåäåíèåì æèâîòíûõ, èìåþùèõ íåðâíóþ ñèñòåìó. Îòñóòñòâèå îïåðàòèâíîé èíäèâèäóàëüíîé ïàìÿòè êîìïåíñèðóåòñÿ ãåíåòè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàííûìè
- 9. ðåàêöèÿìè èëè íàïðàâëåííûììîðôîãåíåçîì. Åñëè áû ðàñòåíèÿ è ïðîñòåéøèå ðàñïîëàãàëè èíäèâèäóàëüíîé ïàìÿòüþ, îíè áûëè áû ñàìûìè îïàñíûìè ñóùåñòâàìè íà ïëàíåòå. Ê íàøåìó ñ÷àñòüþ, äëÿ ýòîãî íóæíà íåðâíàÿ ñèñòåìà. Çà÷åì íóæíà íåðâíàÿ ñèñòåìà? Íåðâíàÿ ñèñòåìà íóæíà íå âñåì. Îíà íå íóæíà òåì, êòî áóäåò òûñÿ÷åëåòèÿìè íåïîäâèæåí. Èõ «áûñòðûé îòâåò» íà âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ ðàñòÿãèâàåòñÿ íà äåñÿòêè ëåò, èì íå íàäî íè áûñòðîé ðåàêöèè, íè ìãíîâåííîé ïåðåñòðîéêè îðãàíèçìà. Ðàñòåíèÿ ðåøèëè ñâîè ïðîáëåìû ïðè ïîìîùè àâòîòðîôíîñòè, ðàçìåðà è âðåìåíè æèçíè. Ñóùåñòâóåò è äðóãîé âàðèàíò æèçíè áåç íåðâíîé ñèñòåìû. Ìîæíî ïîñåëèòüñÿ â ÷óäåñíîì ìåñòå, ãäå ìíîãî ïèùè, îðãàíèçì çàùèùåí è ñîãðåò. Æèçíü ñîëèò¸ðà âïîëíå ñîîòâåòñòâóåò ýòèì òðåáîâàíèÿì. Ñîëèò¸ð è ðàñòåíèÿ íå îáëàäàþò íåðâíîé ñèñòåìîé. Ó ðàñòåíèé íåðâíîé ñèñòåìû íèêîãäà íå áûëî, à ó ñîëèò¸ðà îíà ïîëíîñòüþ ðåäóöèðîâàíà.  îáîèõ ñëó÷àÿõ å¸ ôóíêöèè âûïîëíÿþò îòäåëüíûå êëåòêè, îáëàäàþùèå õèìè÷åñêîé, ýëåêòðîìàãíèòíîé è ìåõàíè÷åñêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ. Äåéñòâèòåëüíî, â îïòèìàëüíûõ óñëîâèÿõ ïèòàíèÿ è ðàçìíîæåíèÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà âîîáùå íå íóæíà. Îäíàêî çàâèäíàÿ äëÿ ìíîãèõ ïðèìàòîâ ñóäüáà ïàðàçèòè÷åñêèõ ÷åðâåé ñêîðåå èñêëþ÷åíèå, ÷åì ïðàâèëî â æèâîòíîì ìèðå. Äëÿ áîëüøèíñòâà îðãàíèçìîâ îêðóæàþùèé ìèð ñëèøêîì íåñòàáèëåí è òðåáóåò ïîñòîÿííîãî ïðèñïîñîáëåíèÿ ê íåìó. Àäàïòàöèÿ ê èçìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì äîëæíà áûòü ãåíåðàëèçîâàííîé è îõâàòûâàòü âñå ñòðóêòóðû îðãàíèçìà. Òàêèì îðãàíîì áûñòðîãî è èíòåãðèðîâàííîãî ðåàãèðîâàíèÿ ñòàëà íåðâíàÿ ñèñòåìà. Íåðâíàÿ ñèñòåìà íóæíà òåì, êòî áûñòðî äâèãàåòñÿ, àêòèâíî âñòóïàåò â êîíòàêò ñ ðàçíîîáðàçíûìè óñëîâèÿìè âíåøíåãî ìèðà è âûíóæäåí ïîñòîÿííî ïðèñïîñàáëèâàòüñÿ. Áûñòðîòå÷íûé êîíôîðìèçì — ïðè÷èíà ôîðìèðîâàíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû. Äåéñòâèòåëüíî, íåðâíàÿ ñèñòåìà ìàëîïîäâèæíûõ îðãàíèçìîâ îêàæåòñÿ íåâåðîÿòíî óïðîù¸ííîé ïî ñðàâíåíèþ ñ íåðâíîé ñèñòåìîé àêòèâíûõ æèâîòíûõ. Àêòèíèè, àñöèäèè, ìàëîïîäâèæíûå ìîëëþñêè ñ êðóïíûìè ðàêîâèíàìè, êîðàëëîâûå ïîëèïû è ìíîãèå äðóãèå æèâîòíûå èìåþò íåñëîæíóþ íåðâíóþ ñèñòåìó (ðèñ. 1—4, à). Ó æèâîòíûõ, ïðèêðåïë¸ííûõ ê êîíêðåòíîìó ìåñòó è çàíèìàþùèõñÿ ôèëüòðàöèåé èëè çàõâàòîì ïðîïëûâàþùåé ïèùè, î÷åíü ïðîñòûå çàäà÷è. Ïåðâàÿ — ðåöåïöèÿ ïèùåâîãî îáúåêòà, âòîðàÿ — åãî çàõâàò è ïåðåâàðèâàíèå. Äëÿ ýòîãî äîñòàòî÷íî ïðîñòûõ êîíòàêòíûõ ðåöåïòîðîâ è îðãàíîâ óäåðæàíèÿ ïèùè, ÷òî, ñîáñòâåííî, ìû è âèäèì ó ñâîáîäíîæèâóùèõ ãèäð è ïîëèïîâ. Èõ äèôôóçíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà èìååò íåáîëüøîå îêîëîãëîòî÷íîå íåðâíîå êîëüöî, êîòîðîå è èíòåãðèðóåò íåñëîæíûå ðåôëåêñû. Òåì íå ìåíåå ýòè ïðîñòûå ðåàêöèè ïðîòåêàþò íà íåñêîëüêî ïîðÿäêîâ áûñòðåå, ÷åì ìîðôîãåíåòè÷åñêèå ïåðåñòðîéêè òåëà ó ðàñòåíèé ðàâíîãî ðàçìåðà. Èíà÷å ãîâîðÿ, íåðâíàÿ ñèñòåìà íåîáõîäèìà òîãäà, êîãäà áîëüøîìó îðãàíèçìó íàäî áûñòðî àäàïòèðîâàòüñÿ ê èçìåíÿþùåéñÿ ñèòóàöèè. Íåâàæíî, êàêàÿ ýòî ñèòóàöèÿ: ïåðåäâèæåíèå, çàõâàò ïèùè èëè èçáåãàíèå îïàñíîñòè, ãëàâíîå — ñêîðîñòü îòâåòà íà ïîëó÷åííîå ðàçäðàæåíèå (èíôîðìàöèþ). Äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ áûñòðîé èíòåãðàöèè ðàáîòû êðóïíîãî ìíîãî-êëåòî÷íîãî îðãàíèçìà íóæíà íå ïðîñòî íåñïåöèôè÷åñêàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü æèâîé êëåòêè. Îñòðî íåîáõîäèì è ìåõàíèçì ïåðåäà÷è ñèãíàëà íà áîëüøèå ðàññòîÿíèÿ. Íåðâíûå êëåòêè îáëàäàþò òàêèìè ñâîéñòâàìè. Ðèñ. I-4. Äâà ìèíèìàëüíûõ âàðèàíòà îðãàíèçàöèè íåðâíîé ñèñòåìû èç ôóíêöèîíàëüíûõ áëîêîâ äëÿ îäíîòèïíûõ, íî äèôôåðåíöèðîâàííûõ îòâåòîâ íà ðàçëè÷íûå òèïû âíåøíèõ âîçäåéñòâèè. à — èäåàëèçèðîâàííàÿ ñõåìà — ïîäðàçóìåâàåò ðàçäåëåíèå òîëüêî ñåíñîðíûõ è äâèãàòåëüíûõ ôóíêöèé, êîòîðûå ìîãóò îñóùåñòâëÿòüñÿ äàæå îäíîé ñåíñîìîòîðíîé êëåòêîé. Îäíè å¸ îòðîñòêè ìîãóò ðåöåïòèðîâàòü ðàçäðàæåíèå, äðóãèå — ïåðåäàâàòü ñèãíàë ê ýôôåêòîðíûì îðãàíàì. Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî òàêèå êëåòêè îáëàäàëè ñïîñîáíîñòüþ ê ñàìîñòîÿòåëüíîìó ñîêðàùåíèþ è ðåöåïöèè. á — áîëåå ñëîæíûé íàáîð íåâðîëîãè÷åñêèõ áëîêîâ.  íåãî âõîäÿò ñåíñîðíûé áëîê, áëîê ñðàâíåíèÿ ñåíñîðíûõ ñèãíàëîâ è ýôôåêòîðíûé áëîê. Ýòè ôóíêöèè ìîãóò áûòü ðàçäåëåíû ìåæäó ìîðôîëîãè÷åñêèìè ñòðóêòóðàìè íåðâíîé ñèñòåìû èëè âûïîëíÿòüñÿ îáùåé ñëàáîäèôôåðåíöèðîâàííîé íåðâíîé ñåòüþ. Îíè ìîãóò íå òîëüêî ðåàãèðîâàòü íà ðàçëè÷íûå âîçäåéñòâèÿ, íî è ãåíåðèðîâàòü ýëåêòðè÷åñêèå ñèãíàëû. Èìïóëüñû ôîðìèðóþòñÿ â àêñîííûõ õîëìèêàõ è ïåðåäàþòñÿ ïî àêñîíàì íåéðîíîâ íà çíà÷èòåëüíûå ðàññòîÿíèÿ (ñì. ðèñ. 1—4, á). Ñêîðîñòü ïðîâåäåíèÿ òàêîãî èìïóëüñà ìîæåò ñîñòàâëÿòü îò 0,13 ì/ñ ó àêòèíèé äî 120 ì/ñ â À-âîëîêíàõ ó ÷åëîâåêà. Ãåíåðàöèÿ ýëåêòðè÷åñêèõ ñèãíàëîâ è èõ ðàñïðîñòðàíåíèå ïî ïîâåðõíîñòè ìåìáðàíû íåéðîíîâ — ôóíäàìåíòàëüíîå ñâîéñòâî íåðâíîé òêàíè æèâîòíûõ. Îäíàêî ïðè íåçíà÷èòåëüíîì ðàçìåðå íåéðîíîâ íåîáõîäèìî ïåðåäàâàòü ýòîò ñèãíàë îò îäíîé êëåòêè ê äðóãîé. Ýòî áûëî îáåñïå÷åíî óâåëè÷åíèåì ðàçìåðîâ íåðâíûõ êëåòîê è èõ îòðîñòêîâ. Íåðâíûå êëåòêè èìåþò ðàçìåð îò íåñêîëüêèõ ìèêðîí äî íåñêîëüêèõ
- 10. ìåòðîâ. Ñàìûå áîëüøèåêëåòêè îáíàðóæåíû â ìîòîðíûõ îòäåëàõ ñïèííîãî ìîçãà êèòîîáðàçíûõ. Íåéðîíû — ñàìûå êðóïíûå êëåòêè æèâîòíûõ, ïåðåäàþùèå èíôîðìàöèþ ñî ñêîðîñòüþ îêîëî 400 000 êì/÷. § 3. Ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ íåðâíîé ñèñòåìû Íåðâíàÿ ñèñòåìà íåîáõîäèìà äëÿ áûñòðîé èíòåãðàöèè àêòèâíîñòè ðàçëè÷íûõ îðãàíîâ ìíîãîêëåòî÷íîãî æèâîòíîãî. Èíà÷å ãîâîðÿ, îáúåäèíåíèå íåéðîíîâ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñèñòåìó äëÿ ýôôåêòèâíîãî èñïîëüçîâàíèÿ ñèþìèíóòíîãî èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà. Îäíàêî ïåðñîíàëüíóþ îïûòíîñòü íóæíî êàê-òî ïîëó÷èòü, ïðè÷¸ì äîâîëüíî áûñòðî. Ñêîðîñòü ïîëó÷åíèÿ èíôîðìàöèè îïðåäåëÿåò å¸ öåííîñòü. ×åì «ñâåæåå» è òî÷íåå èíôîðìàöèÿ, òåì àäåêâàòíåå ìîæíî íå íå¸ ñðåàãèðîâàòü. Äëÿ áûñòðîãî ïîëó÷åíèÿ äèôôåðåíöèðîâàííûõ ñâåäåíèé î âíåøíåì ìèðå íóæíû ñïåöèàëüíûå ÷óâñòâèòåëüíûå îðãàíû èëè ñåíñîðíûå ñèñòåìû. Ýòè ñåíñîðíûå îðãàíû íå ìîãóò ñóùåñòâîâàòü ñàìè ïî ñåáå. Ñëåäîâàòåëüíî, íåðâíàÿ ñèñòåìà íåîáõîäèìà äëÿ äèôôåðåíöèàöèè è ñðàâíåíèÿ âíåøíèõ ñèãíàëîâ îò ðàçíûõ èñòî÷íèêîâ. Ýòè èñòî÷íèêè âîçíèêëè èç íåñïåöèôè÷åñêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ëþáîé æèâîé êëåòêè, íî ïîñòåïåííî ñïåöèàëèçèðîâàëèñü.  îñíîâå ðàáîòû ñàìûõ ðàçíûõ îðãàíîâ ÷óâñòâ ëåæàò òå æå òðè ðåöåïòîðíûõ ïðèíöèïà, èçâåñòíûõ äëÿ ðàñòåíèé è ïðîñòåéøèõ: õèìè÷åñêàÿ, ôèçè÷åñêàÿ è ýëåêòðîìàãíèòíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ìåìáðàí. Èç ýòèõ òð¸õ èñòî÷íèêîâ âíåøíèõ ñèãíàëîâ îðãàíèçì æèâîòíûõ ñîçäàë îãðîìíîå ðàçíîîáðàçèå îðãàíîâ ÷óâñòâ. Ìåõàíî÷óâñòâèòåëüíîñòü ðåàëèçóåòñÿ â âèäå ñëóõà, îðãàíîâ áîêîâîé ëèíèè, ãðàâè- èëè òåðìîðåöåïòîðà. Õèìè÷åñêàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåíà äèñòàíòíûì îáîíÿíèåì èëè êîíòàêòíûì îðãàíîì âêóñà, îñìîðåöåïòîðîì èëè ðåöåïòîðîì ïàðöèàëüíîãî äàâëåíèÿ êèñëîðîäà. ×óâñòâèòåëüíîñòü ê ýëåêòðîìàãíèòíûì âîëíàì îáóñëîâëåíà ðåöåïòîðàìè âíåøíèõ èëè ñîáñòâåííûõ ïîëåé, ñâåòî÷óâñòâèòåëüíîñòüþ ëèáî ñïîñîáíîñòüþ âîñïðèíèìàòü ìàãíèòíûå ïîëÿ ïëàíåòû è Ñîëíöà. Ðàçíîîáðàçèå ñèãíàëîâ ñðåäû êðàéíå âåëèêî, íî áîëüøèíñòâî èõ áûñòðîòå÷íû. Îíè èìåþò öåííîñòü òîëüêî íåïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, òàêèå ñëîæíûå ñèãíàëû íàäî ñíà÷àëà âîñïðèíÿòü, à çàòåì áûñòðî èñïîëüçîâàòü ïîëó÷åííóþ èíôîðìàöèþ. Ñëîæíàÿ è áûñòðî ðàáîòàþùàÿ ðåöåïòîðíàÿ ñèñòåìà íóæíà òîëüêî îðãàíèçìó ñ âûñîêèì óðîâíåì àêòèâíîñòè, ò. å. ìåòàáîëèçìà. Äëÿ èñïîëüçîâàíèÿ èíôîðìàöèè å¸ íàäî ñðàâíèâàòü è ðåàãèðîâàòü íà ïðèîðèòåòíûå (îïàñíûå, ïîëîâûå, ïèùåâûå) âîçäåéñòâèÿ. Ýòî ìîæíî îñóùåñòâèòü â òàêîì óñòðîéñòâå, â êîòîðîì áûëè áû ïðåäñòàâëåíû âñå èñïîëüçóåìûå îðãàíû ÷óâñòâ. Òàêèì îáðàçîì, íóæåí íåêèé öåíòð ñðàâíåíèÿ ïîëó÷àåìîé èíôîðìàöèè. Åñëè äàæå íèêàêîé èíäèâèäóàëüíîé ïàìÿòè è îïûòà íå íàêàïëèâàòü, òî âñ¸ ðàâíî íàäî õîòÿ áû ñðàâíèâàòü ñèãíàëû ðàçëè÷íîé ïðèðîäû. Çàòåì áûëî áû õîðîøî âûáðàòü ãëàâíûé ðàçäðàæèòåëü è îòâå÷àòü â ïåðâóþ î÷åðåäü íà íåãî. Äëÿ ýòîãî íóæíî íåáîëüøîå ñêîïëåíèå òåë íåðâíûõ êëåòîê, êîòîðûå ïîëó÷àþò èíôîðìàöèþ îò ðàçíûõ èñòî÷íèêîâ. Ðàçëè÷íûå îðãàíû ÷óâñòâ è öåíòð ñðàâíåíèÿ èõ èíôîðìàöèè áåñïîëåçíû áåç ñèñòåìû ðåàëèçàöèè ïîëó÷åííûõ ñèãíàëîâ, ïîýòîìó íåðâíàÿ ñèñòåìà íåîòäåëèìà îò ýôôåêòîðíûõ ñòðóêòóð îðãàíèçìà. Îðãàíèçì ìîæåò îòâåòèòü íà âíåøíèé ñèãíàë ïðè ïîìîùè ñîêðàùåíèÿ èëè ðàññëàáëåíèÿ ìûøö ðàçëè÷íûõ òèïîâ, àêòèâèçàöèè èëè ïîäàâëåíèÿ âûáðîñà áèîõèìè÷åñêèõ ñèãíàëîâ (ôåðìåíòîâ, ãîðìîíîâ). Ïðè ñðàâíåíèè ñèãíàëîâ èç âíåøíåé ñðåäû äîëæåí ïðèñóòñòâîâàòü öåíòð óïðàâëåíèÿ ýôôåêòîðíûìè îðãàíàìè. Âïîëíå äîïóñòèìî îáúåäèíåíèå ýòèõ ôóíêöèé â îäíîì öåíòðå.  ïðåäåëüíî óïðîù¸ííîì âèäå íåðâíàÿ ñèñòåìà áóäåò ïðåäñòàâëÿòü ñîáîé òðè îòíîñèòåëüíî ðàçäåë¸ííûõ áëîêà (ñì. ðèñ. I-4, á). Ðåöåïòîðíûé áëîê äîëæåí áûòü ïðèáëèæåí ê èñòî÷íèêàì èíôîðìàöèîííûõ ñèãíàëîâ. Âíåøíèå ñåíñîðíûå ñèñòåìû äîëæíû ðàñïîëàãàòüñÿ íà ãðàíèöå òåëà è âíåøíåé ñðåäû — â ïîêðîâàõ. Áëîê ñðàâíåíèÿ, êàê ïðàâèëî, ðàâíîóäàë¸í îò ðåöåïòîðîâ è ýôôåêòîðîâ. Ïîñêîëüêó ýòîò áëîê ñòàíîâèòñÿ âàæíåéøèì èíòåãðàòèâíûì öåíòðîì, îí äîëæåí áûòü ìåõàíè÷åñêè çàùèù¸í. Ýòà èäåàëèçèðîâàííàÿ ñõåìà íå èìååò íè÷åãî îáùåãî ñ ðåàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìîé ñâîáîäíîæèâóùèõ êèøå÷íîïîëîñòíûõ. Èõ äèôôóçíàÿ íåðâíàÿ ñåòü ðàñïðåäåëåíà ïî÷òè ðàâíîìåðíî ïî âñåìó òåëó. Èñêëþ÷åíèå ïðåäñòàâëÿþò íåáîëüøîå ñêîïëåíèå êëåòîê ó ïîäîøâû è îêîëîãëîòî÷íîå íåðâíîå êîëüöî. Òàêàÿ ôóíêöèîíàëüíî ìèíèìèçèðîâàííàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ïîçâîëÿåò áûñòðî, íî äîâîëüíî íåñïåöèôè÷åñêè ðåàãèðîâàòü íà âíåøíåå âîçäåéñòâèå. Ïðèìåðîì ìîãóò áûòü êèøå÷íîïîëîñòíûå. Îáû÷íàÿ ïðåñíîâîäíàÿ ãèäðà ìãíîâåííî ñæèìàåòñÿ, åñëè êà÷íóòü ëèñò, íà êîòîðîì îíà ñèäèò, ïðèêîñíóòüñÿ ê íåé ùåòèíêîé èëè âûçâàòü äâèæåíèå âîäû. Ñæàâøèñü â ñåðûé êîìî÷åê, ãèäðà ñòàíîâèòñÿ ìåíåå óÿçâèìîé.  òàêîì âèäå íåðâíàÿ ñèñòåìà ýôôåêòèâíà, íî êðàéíå íåñïåöèôè÷íà. Îíà ïî ôóíêöèÿì îòëè÷àåòñÿ îò ðàñòåíèé òîëüêî òåì, ÷òî ðàñïðåäåëåíà ïî âñåìó îðãàíèçìó. Ýòî îáåñïå÷èâàåò áûñòðóþ ñîãëàñîâàííóþ ðåàêöèþ âñåãî îðãàíèçìà, íî îòâåò íå äèôôåðåíöèðîâàí. Îí ñòîëü æå íåñïåöèôè÷åí, êàê è ðåàêöèÿ ïðîñòåéøèõ íà âíåøíèå
- 11. âîçäåéñòâèÿ. Ýòî ñõîäñòâîäîëãî áûëî îñíîâîé äëÿ èäåíòèôèêàöèè ïîâåäåíèÿ ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ è ïðîñòåéøèõ. Ñàìîå ïåðâîå è ïðîñòîå ïðåèìóùåñòâî, êîòîðîå äà¸ò íåðâíàÿ ñèñòåìà, — ýòî ñïîñîáíîñòü ìíîãîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà ðåàãèðîâàòü íà âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ ñî ñêîðîñòüþ ïðîñòåéøèõ. Ïðè ýòîì îòâåò, êàê ïðàâèëî, âåñüìà îäíîòèïåí. Îòñóòñòâèå ñïåöèôè÷íîñòè è êîíòðîëÿ ðåçóëüòàòîâ ðåàêöèè òîëüêî ïîä÷¸ðêèâàåò íàèáîëåå äðåâíåå ñâîéñòâî íåðâíîé ñèñòåìû — ñïîñîáíîñòü ðàñïðîñòðàíÿòü èíôîðìàöèþ î êîíòàêòå ñ âíåøíèì ìèðîì íà âåñü ìíîãîêëåòî÷íûé îðãàíèçì. Òàêèì îáðàçîì, íåðâíàÿ ñèñòåìà íóæíà òîãäà, êîãäà ìíîãîêëåòî÷íîìó îðãàíèçìó íåîáõîäèìî ðåàãèðîâàòü íà âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ êàê öåëîìó. Ðåàêöèÿ ìîæåò áûòü êàê óãîäíî íåñïåöèôè÷íà, íî äîëæíà áûòü ãåíåðàëèçîâàíà, ò. å. îõâàòûâàòü âåñü îðãàíèçì. Ýòà ñïîñîáíîñòü äà¸ò áîëüøîå ïðåèìóùåñòâî â áèîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè. Ïðèìåðÿÿ äàííîå ýâîëþöèîííîå ïðèîáðåòåíèå íà ñåáÿ, ëåãêî ïîíÿòü âåëè÷èå ñîáûòèÿ. Åñëè âî âðåìÿ óðàãàíà òû áóäåøü ãîðäî ñòîÿòü âî âåñü ðîñò, òî òåáÿ ñêîðî çàìåíèò ïàìÿòíèê. Åñëè ñãðóïïèðîâàòüñÿ, êàê ãèäðà, åñòü øàíñ íå ïëàíèðîâàòü ðèòóàëüíûå ðàñõîäû.  ñâÿçè ñ ýòèì íåñïåöèôè÷åñêàÿ, íî ãåíåðàëèçîâàííàÿ ðåàêöèÿ îðãàíèçìà ñòàëà ýïîõàëüíûì íà÷àëîì áûñòðûõ àäàïòàöèé íåéðîãåííîé ïðèðîäû (ñì. ðèñ. I-4, à). Óÿçâèìûì çâåíîì îäíîòèïíûõ ðåàêöèé îðãàíèçìà íà âñå òèïû âîçäåéñòâèé ÿâëÿåòñÿ èõ íåñïåöèôè÷íîñòü. Îíà î÷åíü õîðîøà, êîãäà íè÷åãî íåò, íî ïðè ñèñòåìå èíòåãðàöèè ìíîãîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà å¸ ñïåöèàëèçàöèè íà ðàçëè÷íûå ÷óâñòâèòåëüíûå êîìïîíåíòû óæå íåäîñòàòî÷íî. Íåîáõîäèìîñòü ýâîëþöèîííîé äèôôåðåíöèðîâêè íåéðîíîâ íà íåñêîëüêî ÷óâñòâèòåëüíûõ òèïîâ äèêòóåòñÿ ñàìîé ñïîñîáíîñòüþ êëåòîê âîñïðèíèìàòü ìåõàíè÷åñêèå, õèìè÷åñêèå è ýëåêòðîìàãíèòíûå ñèãíàëû. Áîëüøèíñòâî îðãàíèçìîâ ñ íåðâíîé ñèñòåìîé èìååò êàê ìèíèìóì òðè òèïà îðãàíîâ ÷óâñòâ. Âûäåëåíèå òð¸õ òèïîâ ÷óâñòâèòåëüíîñòè êëåòîê â ñïåöèàëèçèðîâàííûå îðãàíû ïðèâîäèò ê íåèçáåæíîìó ïîâûøåíèþ íàïðàâëåííîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè.  óùåðá îäíèì òèïàì êëåòî÷íîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè óñèëèâàåòñÿ ñåíñîðíàÿ ìîäàëüíîñòü. Íàïðèìåð, ôîòîðåöåïòîðû íèçøèõ áåñïîçâîíî÷íûõ ïðåêðàñíî ðàçëè÷àþò ñâåò ðàçëè÷íîé èíòåíñèâíîñòè, íî «ïðîèãðûâàþò» â ÷óâñòâèòåëüíîñòè îðãàíàì õåìîðåöåïöèè. Ðåöåïòîðû âûñîêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè äàþò âîçìîæíîñòü âîñïðèíèìàòü ðàçëè÷íûå âîçäåéñòâèÿ íà ðàññòîÿíèè. Äèñòàíòíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ñîçäà¸ò íîâîå êà÷åñòâî ìíîãîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà — óïðåæäàþùóþ àäàïòàöèþ. Æèâîòíîå óñïåâàåò ïîäãîòîâèòüñÿ ê èçìåíåíèþ îêðóæàþùåé ñðåäû çàðàíåå, åù¸ äî íåïîñðåäñòâåííîãî êîíòàêòà ñ íåé. Òàêîå óïðåæäåíèå ñîáûòèé (äàæå â ñî÷åòàíèè ñ íåñïåöèôè÷åñêîé ðåàêöèåé îðãàíèçìà) ñòàëî ñóùåñòâåííûì øàãîì â áûñòðûõ àäàïòàöèÿõ ìíîãîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà. Ýòî åù¸ îäèí ìîòèâ äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû. Îíà íóæíà äëÿ áûñòðîãî îòâåòà ìíîãîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà íà âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ ñ äèôôåðåíöèàöèåé èñòî÷íèêà âîçäåéñòâèÿ è óïðåæäåíèåì ãðÿäóùèõ ñîáûòèé. Îðãàíèçìû, íå èìåþùèå íåðâíîé ñèñòåìû, î òàêîé àäàïòèâíîñòè íå ìîãóò è ìå÷òàòü. Îäíàêî ñðàçó âîçíèêàåò äâîéíàÿ ïðîáëåìà. Âî- ïåðâûõ, ñèãíàëû îò ðàçëè÷íûõ îðãàíîâ ÷óâñòâ äîëæíû ïðèéòè â îäíî è òî æå ìåñòî, ãäå èõ ìîæíî áûëî áû ñðàâíèòü, íî íå ïðîñòî ñðàâíèòü, à âûáðàòü ñàìûé ãëàâíûé íà äàííûé ìîìåíò. Èìåííî äîìèíèðóþùåå âîçáóæäåíèå è áóäåò îñíîâíûì ñèãíàëîì ê äåéñòâèþ. Âî-âòîðûõ, èõ íàäî êàê-òî ñäåëàòü ñðàâíèìûìè. Îäíè èç íèõ èäóò îò ôîòîðåöåïòîðîâ, äðóãèå — îò õåìîðåöåïòîðîâ, à òðåòüè — îò ðåöåïòîðîâ ýëåêòðîìàãíèòíîãî èçëó÷åíèÿ. Ñîïîñòàâèìîñòü ñòîëü ðàçíîðîäíûõ ñèãíàëîâ äîñòèãàåòñÿ îäíîòèïíîñòüþ èõ êîäèðîâêè. Ýëåêòðîõèìè÷åñêèé ñèãíàë íåéðîíîâ, èçìåíÿþùèéñÿ ïî ÷àñòîòå, àìïëèòóäå, ìîäóëÿöèè, èíòåíñèâíîñòè, ïîâòîðÿåìîñòè è íåêîòîðûì äðóãèì ïàðàìåòðàì, îêàçàëñÿ âïîëíå äîñòàòî÷íûì äëÿ ñðàâíèìîñòè ñèãíàëîâ èç ðàçíûõ îðãàíîâ ÷óâñòâ. Ñëåäóþùèå ïðèîáðåòåíèÿ äëÿ ýôôåêòèâíîé ñêîðîòå÷íîé àäàïòèâíîñòè âíîâü ñâÿçàíû ñ ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ, íî óæå ñîâåðøåííî äðóãîãî ðîäà. Ñ îäíîé ñòîðîíû, ýòî âíóòðåííèå ðåöåïòîðû. Àêòèâíûé îðãàíèçì äîëæåí çíàòü, ÷åãî åìó õî÷åòñÿ èëè â ÷¸ì îí îñòðî íóæäàåòñÿ. Ëþáîìó îðãàíèçìó îáû÷íî õî÷åòñÿ ïîåñòü è ðàçìíîæèòüñÿ, à â ñëîæíîì ñëó÷àå åù¸ è çàðàíåå çàíÿòü îïòèìàëüíóþ (ýêîëîãè÷åñêóþ, ñîöèàëüíóþ è ò. ï.) íèøó äëÿ ýôôåêòèâíîãî îñóùåñòâëåíèÿ äâóõ ïåðâûõ ïðîöåññîâ. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, íåîáõîäèìà èíôîðìàöèÿ è î ñîñòîÿíèè îðãàíîâ, ðåàëèçóþùèõ îòâåòû íà âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ. Ýôôåêòîðíûå îðãàíû äîëæíû èìåòü ñîáñòâåííóþ ñèñòåìó ðåöåïòîðîâ, êîòîðûå áóäóò èíôîðìèðîâàòü íåðâíûé öåíòð î ñâî¸ì ñîñòîÿíèè íà òåêóùèé ìîìåíò. Íåðâíàÿ ñèñòåìà íóæíà íå òîëüêî äëÿ ïîëó÷åíèÿ äèôôåðåíöèàëüíîé èíôîðìàöèè èç âíåøíåãî ìèðà, íî è äëÿ àäåêâàòíîãî îòâåòà íà íå¸. Óòðàòèâ íåñïåöèôè÷íîñòü ðåàêöèé, îðãàíèçì ïðèîáðåòàåò ôåíîìåíàëüíóþ ñïîñîáíîñòü ïðèñïîñàáëèâàòüñÿ ê
- 12. èçìåíÿþùåéñÿ ñðåäå. ×åìäåòàëüíåå èíôîðìàöèÿ îò îðãàíîâ ÷óâñòâ è òî÷íåå àäàïòèðóþùèé îòâåò, òåì ïðèñïîñîáëåííåå îêàçûâàåòñÿ îðãàíèçì. Ñ òàêîé íåðâíîé ñèñòåìîé æèâîòíîå íåäîðîãîé öåíîé ïðèîáðåòàåò âûñîêèå àäàïòèâíûå âîçìîæíîñòè. Äî òåõ ïîð ïîêà íåò âíåøíåãî ñòèìóëà, íåðâíàÿ ñèñòåìà «ìîë÷èò» è íå òðåáóåò îñîáûõ ðàñõîäîâ íà ñâî¸ ñîäåðæàíèå. Êàê òîëüêî ñèòóàöèÿ ìåíÿåòñÿ, îíà å¸ âîñïðèíèìàåò è îòâå÷àåò íàïðàâëåííîé àêòèâíîñòüþ ýôôåêòîðíûõ îðãàíîâ. Ïî ýòèì ïðèíöèïàì æèâóò ìíîãèå íåìàòîäû, ñâîáîäíîæèâóùèå ïëîñêèå è êðóãëûå ÷åðâè, êèøå÷íîïîëîñòíûå, èãëîêîæèå è ìíîãèå äðóãèå îðãàíèçìû. Òàêàÿ îðãàíèçàöèÿ â ñòàáèëüíîé ñðåäå âïîëíå äîñòàòî÷íà, è ê íåé, êîíå÷íî, ôóíêöèîíàëüíî, ñòðåìÿòñÿ ìíîãèå îáëàäàòåëè ðàçâèòîé íåðâíîé ñèñòåìû. Îäíàêî íàøà ïëàíåòà — íå èäåàëüíîå ìåñòî äëÿ òåõ, êòî ïîñòîÿííî âûíóæäåí êîãî- òî ñúåäàòü è êàê-òî ïåðåíîñèòü ñâîé áåñöåííûé ãåíîì â ñëåäóþùåå ïîêîëåíèå. Îêðóæàþùàÿ ñðåäà ïîñòîÿííî ìåíÿåòñÿ, è ïðîñòûõ àäàïòèâíûõ ðåàêöèé áûâàåò íåäîñòàòî÷íî. Ê ñ÷àñòüþ, èçìåíåíèÿ ñðåäû ïîä÷èíÿþòñÿ íåêèì ôèçè÷åñêèì è ïëàíåòàðíûì çàêîíàì. Èìåÿ âîçìîæíîñòü ñðàâíèâàòü èíôîðìàöèþ èç âíåøíåãî ìèðà âî âðåìåíè, îðãàíèçì ïîëó÷àåò âàæíîå ïðåèìóùåñòâî — îïûò ïðåäûäóùåé æèçíè. Ñðàâíåíèå ñîáûòèé âî âðåìåíè, à íå ñèþìèíóòíûõ ñèãíàëîâ îò ðàçëè÷íûõ îðãàíîâ ÷óâñòâ — ñîâåðøåííî íîâàÿ ñïîñîáíîñòü, êîòîðàÿ ðåàëèçóåòñÿ â íåðâíîé ñèñòåìå. Äëÿ òàêîãî ñðàâíåíèÿ íåîáõîäèìà ïàìÿòü (ðèñ. 1—5). Ïàìÿòü íåâîçìîæíà áåç ôèçè÷åñêîãî íîñèòåëÿ, êîòîðûé çàíèìàåò íåêîòîðîå ïðîñòðàíñòâî â îðãàíèçìå.  íåðâíîé ñèñòåìå ïàìÿòü îïðåäåëÿåòñÿ ÷èñëîì êëåòîê, âîâëåêàåìûõ â ïðîöåññ çàïîìèíàíèÿ. ×òîáû çàïîìíèòü ÷òî-òî, íàäî èìåòü ïðèìåðíî 100 êîìïàêòíî ðàñïîëîæåííûõ íåéðîíîâ. Ýòî äîñòèãàåòñÿ óæå â íåðâíîé ñèñòåìå àêòèíèé. Èõ ïàìÿòü êðàòêîñðî÷íà, íåóñòîé÷èâà, íî ýôôåêòèâíà. Àêòèíèÿ ìîæåò èñïîëüçîâàòü ïàìÿòü è ïðîòèâîñòîÿòü ýëåìåíòàðíîìó îáìàíó. Åñëè ñîáðàòü àêòèíèé â ïðèðîäå è ïîìåñòèòü â àêâàðèóì, òî îíè ðàñïîëîæàòñÿ â ñîîòâåòñòâèè ñî ñâîèì èñõîäíûì, «ïðèðîäíûì», ïîëîæåíèåì. Ñëåäîâàòåëüíî, êàæäàÿ îñîáü çàïîìèíàåò, â êàêîì íàïðàâëåíèè áûëî îðèåíòèðîâàíî å¸ ðîòîâîå îòâåðñòèå. Åù¸ áîëåå ñëîæíîå ïîâåäåíèå íàáëþäàëè â ýêñïåðèìåíòàõ ïî îáó÷åíèþ àêòèíèé. Ê îäíèì è òåì æå ùóïàëüöàì ýòèõ æèâîòíûõ â òå÷åíèå 5 äíåé ïðèêëàäûâàëè êóñî÷êè áóìàãè. Àêòèíèè îòïðàâëÿëè èõ â ðîò, ïðîãëàòûâàëè, à çàòåì âûáðàñûâàëè. ×åðåç 5 äíåé îíè ïåðåñòàëè ýòî äåëàòü. Îäíàêî îïûò ïðîäîëæèëè, ïðèêëàäûâàÿ áóìàæêè ê äðóãèì ùóïàëüöàì. Íà ýòîò ðàç æèâîòíûå íàó÷èëèñü âûáðàñûâàòü áóìàæêè çíà÷èòåëüíî áûñòðåå, ÷åì â ïåðâîì ñëó÷àå. Ýòîò íàâûê ñîõðàíÿëñÿ â òå÷åíèå 6-10 äíåé.  àðõèòåêòóðå ñõåìû ó÷òåíû ðàçíîîáðàçíûå îðãàíû ÷óâñòâ, ñèñòåìû ñðàâíåíèÿ îäíîìîìåíòíîé èíôîðìàöèè è å¸ ñîïîñòàâëåíèÿ ñ ïðåäûäóùèì îïûòîì, êîòîðûé õðàíèòñÿ â ïàìÿòè. Ïîÿâëåíèå ïàìÿòè è ðåöåïòîðîâ ýôôåêòîðíîé ñèñòåìû ÿâëÿåòñÿ íîâûì ýòàïîì ýâîëþöèè íåðâíîé ñèñòåìû. Ýôôåêòîðíûé áëîê âêëþ÷àåò â ñåáÿ æåëåçû, èçìåíåíèå êîíöåíòðàöèè íåéðîãîðìîíîâ è ìûøå÷íûå îòâåòû. Êîíòðîëü çà ñîñòîÿíèåì ýôôåêòîðíûõ îðãàíîâ äîñòèãàåòñÿ ðåöåïòîðàìè ýôôåêòîðíîé ñèñòåìû. Òàêèå ýêñïåðèìåíòû äåìîíñòðèðóþò ïðèíöèïèàëüíûå îòëè÷èÿ æèâîòíûõ, îáëàäàþùèõ ïàìÿòüþ, îò ñóùåñòâ, íå èìåþùèõ íèêàêèõ ñïîñîáîâ ñîõðàíÿòü èíôîðìàöèþ î âíåøíåì ìèðå è î ñåáå. Ïàìÿòü îáðåìåíèòåëüíà. Ÿ íàäî ýíåðãåòè÷åñêè ïîääåðæèâàòü, «áåñïîëåçíî» òðàòÿ ýíåðãèþ îðãàíèçìà. Ïàìÿòü î ÿâëåíèè ìîæåò ïðèãîäèòüñÿ, à ìîæåò íèêîãäà íå ïîíàäîáèòüñÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, ðîñêîøíàÿ âîçìîæíîñòü ÷òî-ëèáî çàïîìíèòü — óäåë âåñüìà «ñîñòîÿòåëüíûõ» æèâîòíûõ. Òîëüêî ñðàâíåíèå ðàçíîðîäíûõ ñèãíàëîâ ñ ïðîøëûì îïûòîì ïîçâîëÿåò ñäåëàòü àäåêâàòíûé ïîâåäåí÷åñêèé âûáîð. Ýòèìè ñâîéñòâàìè è îáëàäàåò íåðâíàÿ ñèñòåìà. Îíà íóæíà æèâîòíûì ñ âûñîêèì ìåòàáîëèçìîì, àêòèâíî àäàïòèðóþùèìñÿ ê âíåøíåé ñðåäå, èñïîëüçóþùèì ðàçëè÷íûå îðãàíû ÷óâñòâ, õðàíÿùèì è ñðàâíèâàþùèì ñâîé èíäèâèäóàëüíûé îïûò. Íåðâíàÿ ñèñòåìà ïîçâîëèëà óâåëè÷èòü ñêîðîñòü ðåàãèðîâàíèÿ íà âíåøíèå ðàçäðàæèòåëè è ïîâûñèòü ýôôåêòèâíîñòü àäàïòèâíûõ ðåàêöèé. Æèâîòíûå ñ íåðâíîé ñèñòåìîé ñìîãëè îáõîäèòüñÿ îáðàòèìûìè ôèçèîëîãè÷åñêèìè ïðîöåññàìè äëÿ àäàïòàöèè, êîòîðûå íå òðåáîâàëè ìîðôîëîãè÷åñêîé ïåðåñòðîéêè îðãàíèçìà. Îäíàêî, ïîëó÷èâ ýòè ïðåèìóùåñòâà, îáëàäàòåëè íåðâíîé ñèñòåìû ñòîëêíóëèñü ñ íîâûìè è íåîæèäàííûìè ïðîáëåìàìè. Ýíåðãåòè÷åñêàÿ öåíà è ðàçìåðû ìîçãà Îäíîé èç âàæíåéøèõ ïðîáëåì, ñ êîòîðîé ñòàëêèâàåòñÿ îáëàäàòåëü íåðâíîé ñèñòåìû, — áèîëîãè÷åñêàÿ ñòîèìîñòü ýòîãî çàìå÷àòåëüíîãî îðãàíà. Íàñêîëüêî èíòåãðàòèâíûå ôóíêöèè íåðâíîé ñèñòåìû îêóïàþò çàòðàòû íà å¸ ñîäåðæàíèå? Ýòîò âîïðîñ ÿâëÿåòñÿ êëþ÷åâûì â ïîíèìàíèè íàïðàâëåíèÿ è îñíîâíûõ ïóòåé ýâîëþöèè íåðâíîé ñèñòåìû æèâîòíûõ. Àáñîëþòíûå ðàçìåðû ìîçãà êîððåëèðóþò ñ çàòðàòàìè íà åãî ñîäåðæàíèå, à îòíîñèòåëüíûå — ñ äîëåé ýíåðãåòè÷åñêèõ çàòðàò âñåãî îðãàíèçìà.  ñâÿçè ñ ýòèì ëîãè÷íî ðàññìàòðèâàòü ýíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû îðãàíèçìà íà íåðâíóþ ñèñòåìó è å¸ ðàçìåðû ïàðàëëåëüíî. Ïî óñòîÿâøåéñÿ, íî íåîáúÿñíèìîé òðàäèöèè ïîä ðàçìåðàìè íåðâíîé ñèñòåìû ïîíèìàþò
- 13. ìàññó ãîëîâíîãî ìîçãà(ðèñ. 1—6). Îòíîñèòåëüíóþ ìàññó âû÷èñëÿþò êàê îòíîøåíèå ìàññû ìîçãà ê ìàññå òåëà. Èñõîäÿ èç ýòèõ ñîîòíîøåíèé, îïðåäåëÿþò óðîâåíü îáìåíà è ñîîòâåòñòâóþùóþ äîëþ ýíåðãåòè÷åñêèõ çàòðàò íà ñîäåðæàíèå íåðâíîé ñèñòåìû.  ýòèõ ïðîïîðöèÿõ, êàê ïðàâèëî, îñòà¸òñÿ íåó÷ò¸ííîé ìàññà ñïèííîãî ìîçãà, ïåðèôåðè÷åñêèõ ãàíãëèåâ è íåðâîâ. Îíè òàê æå, êàê è ìîçã, ïîòðåáëÿþò êèñëîðîä è ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà; îáùàÿ ìàññà ñïèííîãî ìîçãà è ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû ìîæåò ñóùåñòâåííî ïðåâûøàòü ìàññó ãîëîâíîãî ìîçãà. Äîñòàòî÷íî ïîñìîòðåòü íà öåíòðàëüíóþ íåðâíóþ ñèñòåìó ëÿãóøêè èëè çìåè (ðèñ. 1—7, à, ã). Åñëè äîáàâèòü ê ñïèííîìó è ãîëîâíîìó ìîçãó ìàññó ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû, òî îáùåå êîëè÷åñòâî íåðâíîé òêàíè áóäåò â íåñêîëüêî ðàç áîëüøå, ÷åì ìû ïðèâûêëè ñ÷èòàòü. § 4. Îòíîøåíèå ìàññû ìîçãà è òåëà Ìîçã ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ (êðóãëîðîòûå, õðÿùåâûå è êîñòèñòûå ðûáû), àìôèáèé è ðåïòèëèé ñîñòàâëÿåò ïðèìåðíî 1/10-1/40 ìàññû âñåé íåðâíîé ñèñòåìû. Ýòà ïðîïîðöèÿ ñóùåñòâåííî çàâèñèò îò ðàçìåðîâ òåëà æèâîòíîãî. Åñëè æèâîòíîå êðóïíîå, òî ìàññà ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû, êóäà âõîäÿò íåðâû è ãàíãëèè, ìîæåò áîëåå ÷åì â 10 ðàç ïðåâûøàòü ðàçìåðû ãîëîâíîãî è ñïèííîãî ìîçãà âìåñòå âçÿòîãî. Ïî-âèäèìîìó, ó âûìåðøèõ êðóïíûõ äèíîçàâðîâ ðàçìåð ãîëîâíîãî ìîçãà áûë êðàéíå ìàë ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâûì ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû è ìîã ñîñòàâëÿòü å¸ 30-þ èëè äàæå 50-þ ÷àñòü. Ó ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ ñèòóàöèÿ íåñêîëüêî èíàÿ. Ó ïòèö ãîëîâíîé è ñïèííîé ìîçã îáû÷íî ñîñòàâëÿåò 1/2-1/5 ìàññû âñåé íåðâíîé ñèñòåìû. Ñóùåñòâóþò è èñêëþ÷åíèÿ. Ó ìåëêèõ ïòèö ïðîïîðöèÿ íàðóøàåòñÿ, ïîñêîëüêó ìîçã èìååò îãðîìíóþ îòíîñèòåëüíóþ ìàññó, à òåëî âåñèò âñåãî íåñêîëüêî ãðàììîâ. Ìîçã/ òåëî Êîëèáðè 1/12 Ìûøü 1/26 Êðûñà 1/28 Êðîò 1/34 Áåëêà 1/36 Ëåòó÷àÿ ìûøü 1/40 Ëåíèâåö 1/100 Ãîðèëëà 1/100 Ãîëóáü 1/100 Ï÷åëà 1/130 Àôàëèíà 1/140 Îëåíü 1/150 Îð¸ë (ìîãèëüíèê) 1/160 Øàêàë 1/200 Ñîáàêà 1/250 Êðîëèê 1/300 Îäèíî÷íàÿ îñà 1/300 Îâöà 1/350 Ëîøàäü 1/400 Òàïèð 1/500 Ñëîí 1/500 Ëÿãóøêà 1/750 Ñòðàóñ 1/800 Ìîðæ 1/850 Ëåâ 1/1000 Òèãð 1/1200 Áåãåìîò 1/1500 Æèðàô 1/1700 Êàøàëîò 1/3500 Æóê- ïëàâóíåö 1/4000 Ôèíâàë 1/10000 Ñèíèé êèò 1/20000 Ðèñ. I-7. Ñðàâíèòåëüíûå ðàçìåðû ñïèííîãî è ãîëîâíîãî ìîçãà ó æèâîòíûõ ðàçëè÷íûõ ãðóïï. Ãîëîâíîé è ñïèííîé ìîçã ïî÷òè ðàâíû ïî ìàññå ó ëÿãóøêè (à); ó çåë¸íîé ìàðòûøêè è èãðóíêè ìàññà ãîëîâíîãî ìîçãà íàìíîãî ïðåâûøàåò ìàññó ñïèííîãî (6, â). Ñïèííîé ìîçã çìåè ïî ðàçìåðàì è ìàññå âî ìíîãî ðàç ïðåâûøàåò ãîëîâíîé ìîçã (ã). Ïðèìàòû (ìåëêèå) 1/40 Ïîë¸âêà (ìûøü) 1/47 ×åëîâåê 1/50 Áóðîçóáêà 1/50 Äîìàøíÿÿ êîøêà 1/80 Îäíèì èç ðåêîðäñìåíîâ â ýòîé îáëàñòè ÿâëÿåòñÿ êîëèáðè. Ìàññà ìîçãà êîëèáðè ñîñòàâëÿåò 1/12 ìàññû òåëà. Äëÿ ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ ýòî ðåêîðäíîå îòíîøåíèå, ïîñêîëüêó îíî áîëüøå òîëüêî ó íîâî- ðîæä¸ííîãî ðåá¸íêà (1/7), íî íîâîðîæä¸ííûé íå ìîæåò ñàìîñòîÿòåëüíî âûæèòü. Êîëèáðè ñ÷èòàåòñÿ æèâîòíûì ñ ìàêñèìàëüíîé îòíîñèòåëüíîé ìàññîé ìîçãà (ñì. ðèñ. I-6). Îäíàêî â ýòèõ ñõåìàõ íå ó÷èòûâàþòñÿ ìàññà ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû è å¸ ðîëü â ìåòàáîëèçìå. Åñëè äîáàâèòü ê ìîçãó êîëèáðè åù¸ è ìàññó å¸ ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû, òî îáùåå îòíîøåíèå íåðâíàÿ ñèñòåìà/òåëî ñòàíåò 1/6. Èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî ó ìíîãèõ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ îòíîøåíèå ìàññû ìîçãà ê ìàññå òåëà íåíàìíîãî îòëè÷àåòñÿ îò ýòîãî ïîêàçàòåëÿ ó òåïëîêðîâíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Åñëè çà ãîëîâíîé ìîçã ÷ëåíèñòîíîãèõ ïðèíÿòü ãîëîâíûå ãàíãëèè ñ íåéðîãåìàëüíûì îðãàíîì, òî åãî ìàññå ìîãóò «ïîçàâèäîâàòü» ìíîãèå ïîçâîíî÷íûå. Òàê, ó ðàáî÷åé ï÷åëû îòíîøåíèå ìàññà ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ/ìàññà òåëà áóäåò 1/130, ó ìóðàâüÿ — 1/140, ó îäèíî÷íîé îñû — 1/300, ó ìàéñêîãî æóêà è æóêà-ïëàâóíöà — 1/4000. Èíà÷å ãîâîðÿ, ãîëîâíûå ãàíãëèè ï÷åëû è ìóðàâüÿ ñîïîñòàâèìû ñ îòíîñèòåëüíûìè ðàçìåðàìè ãîëîâíîãî ìîçãà îëåíÿ, à îäèíî÷íîé îñû — ñ ìîçãîì ëüâà. Âìåñòå ñ òåì ìàññà òóëîâèùíûõ ãàíãëèåâ áåñïîçâîíî÷íûõ ïî÷òè âñåãäà ïðåâûøàåò ìàññó ãîëîâíîãî ìîçãà. Åñëè ó÷åñòü èõ ðàçìåðû, òî ïðîïîðöèÿ ìàññà íåðâíîé ñèñòåìû/ìàññà òåëà ïðèìåò î÷åíü íåîæèäàííûé âèä — îíà äîñòèãíåò óðîâíÿ âûñøèõ ìëåêîïèòàþùèõ. Äëÿ ï÷¸ë, ìóðàâüåâ, îäèíî÷íîé îñû, ìàéñêîãî æóêà è ïëàâóíöà îíà ñîñòàâèò 1/40,1/45,1/100 è 1/1200 ñîîòâåòñòâåííî. Ñîïîñòàâèâ ýòè îòíîøåíèÿ ñ àíàëîãè÷íûìè ó ïðèìàòîâ, ìû ïîëó÷èì íåïðèÿòíóþ «çàêîíîìåðíîñòü»: æóêè-ïëàâóíöû è âûñøèå ïðèìàòû îáúåäèíÿòñÿ â îáùåì «öåðåáðàëüíîì èíäåêñå», ÷òî ïîä÷åðêí¸ò ñîìíèòåëüíóþ öåííîñòü ýòîãî ïàðàìåòðà äëÿ îöåíêè èíòåëëåêòà. Ìàññîâûå îòíîøåíèÿ òåëà è ìîçãà òîëüêî êîñâåííî îòðàæàþò îñíîâíûå òåíäåíöèè ýâîëþöèè ìîçãà. Ó ìëåêîïèòàþùèõ îòíîøåíèå ìàññû ìîçãà ê ìàññå ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû èìååò ðÿä îñîáåííîñòåé. Ãîëîâíîé è ñïèííîé ìîçã â ýòîé ãðóïïå ìîæåò ïðåâûøàòü
- 14. ìàññó âñåé îñòàëüíîéíåðâíîé ñèñòåìû.  ýòîì ñëó÷àå îòíîøåíèå ìîçã/ïåðèôåðè÷åñêàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ìîæåò èçìåíÿòüñÿ â ïðåäåëàõ îò 3/1 äî 1/5. Ïðè÷èíû òàêèõ êîëåáàíèé ñêðûâàþòñÿ â ðàçìåðàõ òåëà è ìîçãà ìëåêîïèòàþùèõ. Çåìëåðîéêè èìåþò íåáîëüøóþ ìàññó òåëà è íåçíà÷èòåëüíûå ðàçìåðû ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû, îòíîøåíèå ìîçã/ïåðèôåðè÷åñêàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà áóäåò ó íèõ îêîëî 3/2. Îäíàêî ìîçã çåìëåðîåê îòíîñèòåëüíî ìàññû òåëà î÷åíü âåëèê, ÷òî ïðèíöèïèàëüíî ìåíÿåò âèä ïðîïîðöèè. Îáùåå îòíîøåíèå íåðâíàÿ ñèñòåìà/òåëî ñ ó÷¸òîì ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû ñòàíåò ïðèìåðíî 1/7. Ñîâåðøåííî èíàÿ ñèòóàöèÿ ó êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. Õîáîòíûå è êèòîîáðàçíûå èìåþò îãðîìíûé ìîçã (ñì. ðèñ. I-6) è îãðîìíóþ ìàññó òåëà. Äëÿ îáñëóæèâàíèÿ ñòîëü êðóïíîãî òåëà íåîáõîäèìà êðàéíå ðàçâèòàÿ ïåðèôåðè÷åñêàÿ èííåðâàöèÿ. Ïðèáëèçèòåëüíîå îòíîøåíèå ìîçã/ïåðèôåðè÷åñêàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ïðèáëèæàåòñÿ ê 1/2. Ýòî çíà÷èò, ÷òî ó êèòà-ôèíâàëà îáùàÿ ìàññà íåðâíîé ñèñòåìû ìîæåò ïðåâûøàòü 20 êã. Äëÿ îöåíêè ðåàëüíûõ ðàçìåðîâ âñåé íåðâíîé ñèñòåìû íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü íåñêîëüêî ïàðàìåòðîâ îäíîâðåìåííî. Ïåðâûì ïàðàìåòðîì ÿâëÿåòñÿ àáñîëþòíàÿ ìàññà ìîçãà, âòîðûì — ìàññà ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû, òðåòüèì — ìàññà òåëà æèâîòíîãî. Òîëüêî ó÷¸ò âñåõ ïåðå÷èñëåííûõ ïàðàìåòðîâ äàñò ðåàëüíóþ äîëþ ýíåðãåòè÷åñêèõ çàòðàò íà ñîäåðæàíèå ìîçãà. Ìàññà ãîëîâíîãî ìîçãà ðàçëè÷íûõ æèâîòíûõ ïðåäñòàâëåíà â òàáë. 1. Èç òàáë. 1 âèäíî, ÷òî ìîçã ìëåêîïèòàþùèõ ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ ïî ìàññå â 10 000 ðàç. Ýòî ðàçíîîáðàçèå ñîîòâåòñòâóåò ðàçíîîáðàçèþ ðàçìåðîâ æèâîòíûõ. Îäíàêî êàæäûé âèä âåñüìà íåîäíîðîäåí. Îí ñîñòîèò èç ïîäâèäîâ è ïîðîä, êîòîðûå èìåþò ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ êàê ïî ðàçìåðàì òåëà, òàê è ïî îáú¸ìó ìîçãà. Òàáëèöà 1. Àáñîëþòíàÿ ìàññà ãîëîâíîãî ìîçãà ó æèâîòíûõ ðàçíûõ âèäîâ Âèä Ìàññà, ã Æàáà-ïîâèòóõà (A. obstetricans) 0,04 Æàáà îáûêíîâåííàÿ (â. vulgaris) 0,07 Ãàäþêà îáûêíîâåííàÿ (V. berus) 0,10 Ïèïà (P. pipiens) 0,12 Çåë¸íàÿ ÿùåðèöà (L. viridis) 0,12 Ëÿãóøêà çåë¸íàÿ (R. viriscens) 0,15 Ìûøü ïîëåâàÿ (M. agrarius) 0,20 Ëÿãóøêà-áûê (R. catesbeiana) 0,25 ×åðåïàõà âîäÿíàÿ (lb. orbicularis) 0,25 Áóðàÿ ëÿãóøêà (R. chensinensis) 0,27 Ãåêêîí îáûêíîâåííûé (G. gekko) 0,27 Èãóàíà (I. iguana) 1,44 Êðûñà ñåðàÿ (R. rattus) 1,60 Êðûñà ïàñþê (R. norvegicus) 2,30 Ìîðñêàÿ ñâèíêà (Ñ. cobaya) 4,70 Êîëîíîê (M. arctica) 5,00 Àëëèãàòîð (A. mississippiensis) 8,00 Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 1 Âèä Ìàññà, ã Êðîëèê (Î. cuniculus) 9,30 Ìåäëåííûé ëîðè (N. tardigradus) 12,00 Çàÿö-ðóñàê (L. europaeus) 15,30 Êðîêîäèë (Ñ. americanus) 15,60 Êîøêà äîìàøíÿÿ (F. domesticus) 25,00 Ëåìóð (L. brunnus) 26,00 Øàêàë (Ò. mesomelas) 45,00 Ñîáàêà îáûêíîâåííàÿ (Ñ. familiaris) 65,00 Ðûñü ðûæàÿ (L. rufus) 65,00 Ìàêàêà-ðåçóñ (Ì. rhesus) 80,00 Ìàíãîáåé (Ñ. fuliginosis) 100,00 Âîëê (Ñ. lupus) 120,00 Ïàâèàí-ñôèíêñ (P. sphinx) 135,00 Áàðàí (Î. aries) 140,00 Òàïèð (Ò. americanus) 170,00 Ãàìàäðèë (P. hamadryas) 200,00 Ìåäâåäü-ãðèçëè (U. horribilis) 230,00 Ëåâ (Ð. leo) 240,00 Òèãð (P. tigris) 270,00 Øèìïàíçå (ïðèìàòû) (P. troglodytes) 355,00 Îðàíãóòàí (P. pygmaeus) 370,00 Îñ¸ë (E. asinus) 385,00 Áûê (B. taurus) 490,00 Ëîøàäü (E. caballus) 530,00 Ãèïïîïîòàì (H. amphibius) 580,00 Æèðàô (G. camelopardalis) 680,00 Âåðáëþä (Ñ. dromedarius) 760,00 Ãîðèëëà (G. gorilla) 940,00 Ìîðæ (Î. rosmarus) 1120,00 ×åëîâåê (H. sapiens) 1350,00 Ìîðñêàÿ ñâèíüÿ (Ð. phocaena) 1550,00 Áåëóõà (D. leucas) 2350,00 Ñëîí èíäèéñêèé (E. indicus) 4700,00 Ñèíèé êèò (B. musculus) 6800,00 Ôèíâàë (B. physalus) 7200,00 Êàøàëîò (P. catodon) 9200,00 Ïðèìåðîì òàêèõ ðàçëè÷èé ìîãóò ñëóæèòü ñîáàêè. Èõ ìîçã ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ ïî ìàññå â íåñêîëüêî ðàç. Ñàìàÿ ìàëåíüêàÿ ìàññà ìîçãà ñîáàêè, êîòîðàÿ áûëà îïèñàíà â ëèòåðàòóðå, ñîñòàâëÿëà 41,5 ã, à ñàìàÿ áîëüøàÿ — 212 ã (Ïåòðîïàâëîâñêèé, 1904). Òàáë. 2 ïîÿñíÿåò âíóòðèâèäîâóþ èçìåí÷èâîñòü ìîçãà ñîáàê. Òàáëèöà 2. Ñðåäíèå âåëè÷èíû ìàññû ãîëîâíîãî ìîçãà ïîðîäèñòûõ è áåñïîðîäíûõ ñîáàê Îáúåêò ñðàâíåíèÿ Ìàññà, ã Ìàññà ìîçãà ìèíèìàëüíàÿ 41,5 ìàêñèìàëüíàÿ 212,0 ñðåäíÿÿ áåñïîðîäíûõ ñîáàê 73,2 ïîðîäèñòûõ ñîáàê 92,8 ñóê 76,9 êîáåëåé 85,0 Ïîêàçàòåëüíî ïðîöåíòíîå ñîîòíîøåíèå ìàññû ìîçãà è ìàññû òåëà. Ìèíèìàëüíîå ñîîòíîøåíèå 0,2 âûÿâëåíî ó êðóïíûõ ñîáàê, ìàññà òåëà êîòîðûõ ñîñòàâëÿåò 28—44 êã. Äëÿ îñîáåé ñ ìàññîé ìåíüøå 2,5 êã îíî óâåëè÷èâàåòñÿ äî 2,9. Ñëåäîâàòåëüíî, ìàññà ìîçãà ïî îòíîøåíèþ ê åäèíèöå ìàññû òåëà óìåíüøàåòñÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ óâåëè÷åíèåì ðàçìåðîâ æèâîòíîãî. Îäíàêî ó ùåíêîâ è âçðîñëûõ ñîáàê îäíîé è òîé æå ïîðîäû îòíîøåíèå ìàññû ìîçãà ê ìàññå òåëà ïðàêòè÷åñêè îäèíàêîâî. Ýòî îòëè÷àåò èíäèâèäóàëüíîå ðàçâèòèå ñîáàê îò ðàçâèòèÿ ìîçãà îáåçüÿí è ÷åëîâåêà.
- 15. Ó îáåçüÿí è÷åëîâåêà ïëîä ðîæäàåòñÿ ñ áîëüøèì ìîçãîì è ìàëåíüêîé ìàññîé òåëà, à çàòåì ìàññà òåëà âîçðàñòàåò íàìíîãî áûñòðåå, ÷åì ìîçã. Ãîëîâíîé ìîçã ïîäâåðæåí ïîëîâîìó äèìîðôèçìó. Ó ñàìîê ìîçã îáû÷íî íà 10—12 ã ìåíüøå, ÷åì ó ñàìöîâ. Ñóêè îáû÷íî ìåëü÷å, ÷åì êîáåëè, à èõ îòíîñèòåëüíàÿ ìàññà ìîçãà áîëüøå. Âåñüìà ëþáîïûòíû ðàçëè÷èÿ â ýòîì ïëàíå ïîðîäèñòûõ è áåñïîðîäíûõ ñîáàê. Ñðåäíÿÿ ìàññà ìîçãà â âûáîðêàõ áåñïîðîäíûõ ñîáàê êîëåáëåòñÿ îò 42 äî 118 ã, à ïîðîäèñòûõ — îò 41,5 äî 212 ã. Ïîðîäèñòûå æèâîòíûå èìåþò áîëüøóþ àìïëèòóäó èçìåí÷èâîñòè ãîëîâíîãî ìîçãà, ÷åì áåñïîðîäíûå. Ïî-âèäèìîìó, ó îäè÷àâøåé â Àâñòðàëèè ñîáàêè Äèíãî ìîçã åù¸ áîëåå îäíîðîäåí ïî ìàññå, ÷åì ó áåñïîðîäíûõ ãîðîäñêèõ ñîáàê. Âîçâðàò ê ïðèðîäíûì ôîðìàì óìåíüøàåò èñêóññòâåííî ñîçäàííîå ðàçíîîáðàçèå. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ó ïîðîäèñòûõ ñîáàê îòíîñèòåëüíàÿ ìàññà ìîçãà ïî÷òè â 2 ðàçà ìåíüøå, ÷åì ó áåñïîðîäíûõ. Ñóùåñòâóåò èíäèâèäóàëüíàÿ èçìåí÷èâîñòü ðàçìåðîâ ìîçãà ó ðàçëè÷íûõ âèäîâ â ïðèðîäå.  ñïåöèàëüíûõ èññëåäîâàíèÿõ íà 25 çàéöàõ-ðóñàêàõ (Lepus europaeus), ïðîâåä¸ííûõ â Ïîëüøå, ïîêàçàíà ñóùåñòâåííàÿ èçìåí÷èâîñòü ìîçãà. Ïðè ñðåäíåé ìàññå ìîçãà 15,3 ã áûëè íàéäåíû îñîáè ñ ìîçãîì ìàññîé 12 è 17 ã. Èçâåñòíû âàðèàöèè â ìàññå ìîçãà ó ïðèìàòîâ, õèùíûõ, êîïûòíûõ è ñóì÷àòûõ; îíè îáû÷íî íå ïðåâûøàþò 2024 %. Ñõîäíàÿ èçìåí÷èâîñòü îáíàðóæåíà è â ìàññå ìîçãà ïòèö, êîòîðûå îáèòàþò â Åâðîïå è Àìåðèêå (Lefebvre ef al., 1997). § 5. Ýíåðãåòè÷åñêèå ðàñõîäû íåðâíîé ñèñòåìû Ñîïîñòàâèâ ðàçìåðû ìîçãà è ðàçìåðû òåëà æèâîòíûõ, ëåãêî óñòàíîâèòü çàêîíîìåðíîñòü, ïî êîòîðîé óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ òåëà ÷¸òêî êîððåëèðóåò ñ óâåëè÷åíèåì ðàçìåðîâ ìîçãà (ñì. òàáë. 1; òàáë. 3). Îäíàêî ìîçã ÿâëÿåòñÿ òîëüêî ÷àñòüþ íåðâíîé ñèñòåìû è íå ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ îòäåëüíî îò ñïèííîãî ìîçãà è ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû. Ìàññà îäíîãî ìîçãà î÷åíü óñëîâíî îòðàæàåò ýíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû îðãàíèçìà. Áàëàíñ ìåæäó çàòðàòàìè íà ðàáîòó è ïðèîáðåò¸ííûìè ðåçóëüòàòàìè ñîñòàâëÿåò ñóòü ðàáîòû íåðâíîé ñèñòåìû è çàòðàãèâàåò êðàåóãîëüíûå ïðèíöèïû îðãàíèçàöèè ìîçãà, êîòîðûå îïðåäåëèëè ýâîëþöèþ íåðâíîé ñèñòåìû è ñòðàòåãèé ïîâåäåíèÿ. Îáùèé áàëàíñ ýíåðãåòè÷åñêèõ çàòðàò ñêëàäûâàåòñÿ èç íåñêîëüêèõ êîìïîíåíòîâ. Ðàññìîòðèì êîìïîíåíòû íåðâíîé ñèñòåìû, êîòîðûå ïîñòîÿííî íàõîäÿòñÿ â àêòèâíîì ñîñòîÿíèè. Ê íèì îòíîñÿòñÿ âñå ïåðèôåðè÷åñêèå îòäåëû, ïîääåðæèâàþùèå òîíóñ ìóñêóëàòóðû, êîíòðîëèðóþùèå äûõàíèå, ïèùåâàðåíèå, êðîâîîáðàùåíèå è ò. ä. Ïîíÿòíî, ÷òî îòêëþ÷åíèå îäíîé èç òàêèõ ñèñòåì ïðèâåä¸ò ê ãèáåëè îðãàíèçìà. Íàãðóçêà íà ýòè ñèñòåìû ïîñòîÿííà, íî íå ñòàáèëüíà. Îíà ìåíÿåòñÿ â çàâèñèìîñòè îò ïîâåäåíèÿ. Åñëè æèâîòíîå íà÷èíàåò ïèòàòüñÿ, òî àêòèâíîñòü ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû âîçðàñòàåò è ðàñõîäû íà ñîäåðæàíèå å¸ íåðâíîãî àïïàðàòà óâåëè÷èâàþòñÿ. Àíàëîãè÷íî ïîâûøàþòñÿ ðàñõîäû íà èííåðâàöèþ è êîíòðîëü çà ñêåëåòíîé ìóñêóëàòóðîé, åñëè æèâîòíîå àêòèâíî. Êîëåáàíèÿ ýòèõ ýíåðãîçàòðàò îòíîñèòåëüíî íåâåëèêè, òàê êàê òîíóñ ìóñêóëàòóðû èëè àêòèâíîñòü êèøå÷íèêà îðãàíèçì âûíóæäåí ïîääåðæèâàòü è â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, ðàáîòà ïåðèôåðè÷åñêèõ ñèñòåì òðåáóåò ïîñòîÿííûõ çàòðàò, êîòîðûå âîçðàñòàþò ñ ïîâûøåíèåì àêòèâíîñòè îðãàíèçìà. Ñîâåðøåííî èíàÿ ñèòóàöèÿ ñêëàäûâàåòñÿ ñ ýíåðãåòè÷åñêèìè çàòðàòàìè ãîëîâíîãî ìîçãà. Ãîëîâíîé ìîçã âñåãäà àêòèâåí íåçàâèñèìî îò ñîñòîÿíèÿ îðãàíèçìà. Ýòî ñâÿçàíî ñ ôóíäàìåíòàëüíûìè ñâîéñòâàìè íåðâíîé ñèñòåìû. Òàáëèöà 3. Àáñîëþòíàÿ (ñðåäíÿÿ) ìàññà òåëà ðàçëè÷íûõ æèâîòíûõ Âèä Ìàññà, êã Êðîøå÷íàÿ áóðîçóáêà (S. minutissimus) 0,003 Ìàëàÿ áóðîçóáêà (S. minutus) 0,005 Êîëèáðè (Ñ. latirostris) 0,0013 Ìûøü äîìîâàÿ (Ì. musculus) 0,021 Õîìÿ÷îê çîëîòèñòûé (Î. nuttali) 0,023 Îáûêíîâåííûé ïåðåïåë (Ñ. coturnix) 0,1 Ëàñêà (Ì. nivalis) 0,13 ×èáèñ (V. vanellus) 0,22 Íåÿñûòü îáûêíîâåííàÿ (S. aluco) 0,5 Åæ (E. europaeus) 1,2 Îíäàòðà (Î. zibethicus) 1,5 Êàðï (Ñ. carpio) 2 Êðîëèê (Î. cuniculus) 2,5 Àèñò (Ñ. ciconia) 4,5 Òð¸õïàëûé ëåíèâåö (B. tridactylus) 5 Äåâÿòèïîëîñíûé áðîíåíîñåö (D. novermcinctus) 6 Ñóðîê (Ì. bobac) 7 Êîàëà (P. cinereus) 16 ×åëîâåê (Í. sapiens) 75 Ëåîïàðä (P. pardus) 80 Ñòðàóñ (S. camelus) 80 Îðàíãóòàí (P. pygmaeus) 100 Ëåâ (Ð. leo) 250 Ìîðñêàÿ ñâèíüÿ (P. phocaena) 340 Òèãð (P. tigris) 350 Øèìïàíçå (P. troglodytes) 450 Àôàëèíà (Ã. truncatus) 780 Ìîðæ (Î. rosmarus) 950 Æèðàô (G. camelopardalis) 1200 Íîñîðîã ÷åðíûé (D. bicornis) 2000 Ìîðñêîé ñëîí (Ì. leonia) 3500 Ñëîí èíäèéñêèé (E. maximus) 5000 Ñëîí àôðèêàíñêèé (L. africana) 6000 Êîñàòêà (Î. orca) 6500 Ôèíâàë (Â. physalus) 76000 Ñèíèé êèò (Â. musculus) 135 000 Íåéðîíû òîëüêî òîãäà ìîãóò õðàíèòü èíôîðìàöèþ, êîãäà ìîãóò å¸ ïåðåäàâàòü. Ïîääåðæàíèå êàê íàñëåäóåìîé (âèäîñïåöèôè÷åñêîé), òàê è ïðèîáð¸òåííîé ïàìÿòè âñåãäà êðàéíå ýíåðãîçàòðàòíî. Ìíîãèå îðãàíû ÷óâñòâ ðàáîòàþò ïî ïðèíöèïó ìîäóëÿöèè ïîñòîÿííî ïðîõîäÿùåãî
- 16. ñèãíàëà, ÷òî òîæåòðåáóåò ïîñòîÿííûõ ðàñõîäîâ. Èíà÷å ãîâîðÿ, ñóùåñòâóþò ïîñòîÿííûå áàçîâûå çàòðàòû íà ïîääåðæàíèå àêòèâíîñòè ãîëîâíîãî ìîçãà. Îäíàêî ñóùåñòâóåò è çíà÷èòåëüíàÿ âàðèàáåëüíîñòü ïîòðåáëåíèÿ ýíåðãèè ìîçãîì â ðàçíûõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ñîñòîÿíèÿõ. Åñëè æèâîòíîå íàõîäèòñÿ â ñîñòîÿíèè îòíîñèòåëüíîãî ïîêîÿ, òî ìîçã ïîòðåáëÿåò ìèíèìàëüíîå êîëè÷åñòâî ýíåðãèè, êîòîðîå ðàñõîäóåòñÿ íà ïîääåðæàíèå íåîáõîäèìûõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ôóíêöèé. Åñëè æèâîòíîå àêòèâíî äîáûâàåò ïèùó, èçáåãàåò îïàñíîñòè èëè ðàçìíîæàåòñÿ, òî çàòðàòû îðãàíèçìà íà ñîäåðæàíèå ìîçãà ñóùåñòâåííî óâåëè÷èâàþòñÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, ýíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû â íåðâíîé ñèñòåìå ñëåäóåò ðàçäåëÿòü íà ïîñòîÿííûå è âðåìåííûå. Ê ïîñòîÿííûì ñëåäóåò îòíåñòè ðàáîòó ãîëîâíîãî ìîçãà â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ, ïîääåðæàíèå ïàìÿòè, âíóòðåííèõ è âíåøíèõ ðåöåïòîðîâ è ýôôåêòîðîâ ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû. Ê ïåðåìåííûì çàòðàòàì ñëåäóåò îòíîñèòü òî ïîâûøåíèå ïîòðåáëåíèÿ ýíåðãèè ìîçãîì, êîòîðîå ïðîèñõîäèò ïðè àêòèâíîì ðåøåíèè æèâîòíûì çàäà÷ ïèòàíèÿ, ðàçìíîæåíèÿ è âûæèâàíèÿ. Ýòî íå çíà÷èò, ÷òî æèâîòíîå òî ñïèò, òî áîðåòñÿ çà æèçíü. Ïðîöåññû íå ñòîëü êîíòðàñòíû. Îíè «ïåðåïëåòåíû», íî ñûòàÿ è ñîííàÿ ëüâèöà çàòðà÷èâàåò íà ñîäåðæàíèå ñâîåãî ìîçãà íàìíîãî ìåíüøå, ÷åì ãîëîäíàÿ è âî âðåìÿ îõîòû. Òåì áîëåå ýòî íå çíà÷èò, ÷òî ýíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû íà ñîäåðæàíèå ìîçãà èìåþò îäèíàêîâûé õàðàêòåð ó æèâîòíûõ ðàçíûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï. Ìåòàáîëèçì òåïëîêðîâíûõ è õîëîäíîêðîâíûõ ïîçâîíî÷íûõ ãëóáîêî ðàçëè÷àåòñÿ ïî óðîâíþ îáìåííûõ ïðîöåññîâ è çàòðàòàì íà ïîääåðæàíèå ðàáîòû íåðâíîé ñèñòåìû. Äëÿ ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ õàðàêòåðíû îòíîñèòåëüíî íåáîëüøîé ãîëîâíîé ìîçã, íî âûñîêîðàçâèòûé ñïèííîé ìîçã è ïåðèôåðè÷åñêàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà. Ó ëàíöåòíèêà ãîëîâíîé ìîçã íå èìååò ÷¸òêîé àíàòîìè÷åñêîé ãðàíèöû ñî ñïèííûì è èäåíòèôèöèðóåòñÿ òîëüêî ïî òîïîëîãè÷åñêîìó ïîëîæåíèþ è öèòîëîãè÷åñêèì îñîáåííîñòÿì ñòðîåíèÿ. Ó äðóãèõ ïåðâè÷íîâîäíûõ — êðóãëîðîòûõ, õðÿùåâûõ, ëîïàñòåï¸ðûõ, ëó÷åï¸ðûõ è êîñòèñòûõ ðûá — ãîëîâíîé ìîçã íåáîëüøîé ïî îòíîøåíèþ ê ðàçìåðàì òåëà (ñì. ðèñ. I-7).  ýòèõ ãðóïïàõ äîìèíèðóåò ïåðèôåðè÷åñêàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà. Îíà, êàê ïðàâèëî, â íåñêîëüêî äåñÿòêîâ, à òî è â ñîòíè ðàç áîëüøå ãîëîâíîãî è ñïèííîãî ìîçãà âìåñòå âçÿòîãî. Áîëåå òîãî, åñëè ïðèíÿòü ìàññó ãîëîâíîãî ìîçãà çà åäèíèöó, òî ìàññà ñïèííîãî ìîçãà áóäåò â ñðåäíåì ñîñòàâëÿòü îò 1 äî 30 òàêèõ åäèíèö. Èíà÷å ãîâîðÿ, ìàññà ñïèííîãî ìîçãà îáû÷íî áîëüøå, ÷åì ãîëîâíîãî, èëè ðàâíà åé. Ñëåäîâàòåëüíî, áîëüøóþ ÷àñòü ýíåðãåòè÷åñêèõ ðàñõîäîâ â íåðâíîé ñèñòåìå ïåðâè÷íîâîäíûõ æèâîòíûõ ñëåäóåò ñ÷èòàòü ïîñòîÿííûìè. Íåáîëüøîé ìîçã äàæå â ñîñòîÿíèè âûñîêîé àêòèâíîñòè íå ìîæåò ñóùåñòâåííî ïîâëèÿòü íà èçìåíåíèå ýíåðãåòè÷åñêèõ çàòðàò. Ïðèìåðîì ìîãóò ñëóæèòü àêóëû-íÿíüêè. Ïðè ìàññå òåëà îêîëî 20 êã èõ ãîëîâíîé ìîçã âåñèò òîëüêî 7—9 ã, ñïèííîé ìîçã — 15—20 ã, à âñÿ ïåðèôåðè÷åñêàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ïî ïðèáëèçèòåëüíûì îöåíêàì âåñèò îêîëî 250—300 ã. Ïîíÿòíî, ÷òî ãîëîâíîé ìîçã ñîñòàâëÿåò òîëüêî 3 % ìàññû âñåé íåðâíîé ñèñòåìû. Äîïóñòèì, ÷òî ïîòðåáëåíèå ýíåðãèè ìîçãîì àêòèâíîãî æèâîòíîãî óâåëè÷èëîñü â 3 ðàçà. Ýòî èçìåíåíèå âñ¸ ðàâíî áóäåò íè÷òîæíî ìàëûì íà ôîíå ïîñòîÿííîé àêòèâíîñòè ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû. Äàííûé ïðèìåð ïîêàçûâàåò, ÷òî áîëüøàÿ äîëÿ ýíåðãåòè÷åñêèõ çàòðàò ïåðâè÷íîâîäíûõ æèâîòíûõ ïðèõîäèòñÿ íà ïåðèôåðè÷åñêóþ íåðâíóþ ñèñòåìó. Òàêèì îáðàçîì, ìàëåíüêèå ïåðâè÷íîâîäíûå æèâîòíûå ñ îòíîñèòåëüíî áîëüøîé íåðâíîé ñèñòåìîé ëåãêî îñóùåñòâëÿþò ìîáèëèçàöèþ îðãàíèçìà ïðè ñìåíå ôîðì ïîâåäåíèÿ. Èçáåãàíèå îïàñíîñòè, ïîèñê äîáû÷è, ïðåñëåäîâàíèå êîíêóðèðóþùåé îñîáè ïðîèñõîäÿò â ëþáîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè, ïðåêðàùàþòñÿ è íà÷èíàþòñÿ ïî÷òè ìãíîâåííî. Âñå, êòî ñîäåðæàë àêâàðèóìíûõ ðûáîê, ìíîãî ðàç íàáëþäàë ïîäîáíóþ àêòèâíîñòü. Íåáîëüøîìó îðãàíèçìó äîñòàòî÷íî âëèÿíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû äëÿ áûñòðîãî èçìåíåíèÿ ïîâåäåíèÿ. Ó êðóïíûõ ïåðâè÷íîâîäíûõ æèâîòíûõ ãîëîâíîé ìîçã îòíîñèòåëüíî ìàë è íå ìîæåò áûñòðî ìîáèëèçîâûâàòü æèâîòíîå ïðÿìûì äåéñòâèåì íåðâíîé ñèñòåìû, òåì áîëåå ÷òî ïîâåäåíèå â îñíîâíîì äåòåðìèíèðîâàíî. Íåðâíàÿ ñèñòåìà ïðàêòè÷åñêè íå ìîæåò íè÷åãî äîáàâèòü ê âðîæä¸ííûì ôîðìàì ïîâåäåíèÿ, ïîýòîìó å¸ ó÷àñòèå â èçìåíåíèè ôîðìû ïîâåäåíèÿ ñèãíàëüíîå. Íåðâíàÿ ñèñòåìà òîëüêî ñîîáùàåò îðãàíèçìó î íåîáõîäèìîñòè èçìåíèòü ôîðìó ïîâåäåíèÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, íóæåí ïðîñòîé è íåäîðîãîé ìåõàíèçì çàïóñêà ñïåöèôè÷åñêîãî ïîâåäåíèÿ. Ñ îäíîé ñòîðîíû, îí äîëæåí áûòü çàâèñèìûì îò íåðâíîé ñèñòåìû è ïðè ýòîì âëèÿòü ñðàçó íà âåñü îðãàíèçì. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, îí äîëæåí ïðîäîëæàòü äåéñòâîâàòü ïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ è îêàçûâàòü âòîðè÷íîå âëèÿíèå íà ñàìó íåðâíóþ ñèñòåìó. Òàêîé ìåõàíèçì çàïóñêà âðîæä¸ííûõ ôîðì ïîâåäåíèÿ ñëîæèëñÿ ó æèâîòíûõ åù¸ íà çàðå ïîÿâëåíèÿ õîðäîâûõ. Ýòî íåéðîýíäîêðèííàÿ ñèñòåìà ñ öåíòðàëüíîé ðåãóëÿöèåé ÷åðåç ãîëîâíîé ìîçã. Äåéñòâèòåëüíî, áîëüøàÿ ÷àñòü ýíäîêðèííûõ æåë¸ç ïîçâîíî÷íûõ êîíòðîëèðóåòñÿ ãèïîôèçîì è ãèïîòàëàìóñîì. Èõ àêòèâíîñòü ðåãóëèðóåò
- 17. ãîðìîíàëüíûé ñòàòóñ æèâîòíûõè ÷àñòî ïðåäîïðåäåëÿåò âûáîð êîíêðåòíîé ôîðìû ïîâåäåíèÿ. Äëÿ ïåðâè÷íîâîäíûõ ýíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû íà ñîäåðæàíèå íåáîëüøîãî ìîçãà íåâåëèêè. Ðîëü ìîçãà ñâîäèòñÿ ê óïðàâëåíèþ òåëîì è ãåíåðàëèçîâàííîìó çàïóñêó âðîæä¸ííûõ ôîðì ïîâåäåíèÿ, ïîýòîìó îæèäàòü ñëîæíîé è èíäèâèäóàëèçèðîâàííîé àêòèâíîñòè îò ñåëüäè, àêóëû, ñêàòà èëè ìíîãîï¸ðà íå ïðèõîäèòñÿ. «Íåäîðîãàÿ» íåðâíàÿ ñèñòåìà ñ èíåðòíîé ãîðìîíàëüíîé ðåãóëÿöèåé âðîæä¸ííîãî íàáîðà ôîðì ïîâåäåíèÿ êàæåòñÿ íåáîëüøèì äîñòèæåíèåì ýâîëþöèè. Òåì íå ìåíåå èìåííî ýòà ïðîñòàÿ ñõåìà ðåãóëÿöèè ïîâåäåíèÿ è äàëà ïîçâîíî÷íûì òå íåîáû÷àéíûå ïðåèìóùåñòâà, êîòîðûå ìû ìîæåì íàáëþäàòü ó âèäîâ, ïåðåæèâøèõ âñå êàòàêëèçìû èñòîðèè Çåìëè. Ñàì ôàêò ñóùåñòâîâàíèÿ ëàíöåòíèêà, êðóãëîðîòûõ, ïëàñòèíîæàáåðíûõ è õèìåðîîáðàçíûõ ñâèäåòåëüñòâóåò îá «óñïåõå» íåðâíîé ñèñòåìû ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Îïèñàííûå ïðèíöèïû ðàáîòû èõ íåðâíîé ñèñòåìû îêàçàëèñü äîñòàòî÷íî ýôôåêòèâíûìè äëÿ âûæèâàíèÿ â ñàìûõ ðàçíîîáðàçíûõ óñëîâèÿõ. Íåâûñîêèå ðàñõîäû íà ñîäåðæàíèå íåðâíîé ñèñòåìû ïðåäîïðåäåëåíû âðîæä¸ííîé äåòåðìèíàöèåé ïîâåäåíèÿ. Åãî êîíêðåòíàÿ ðåàëèçàöèÿ îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðè ïîìîùè ýíäîêðèííûõ ìåõàíèçìîâ, êîòîðûå ïîçâîëÿþò ðåøàòü äîâîëüíî îäíîòèïíûé êðóã çàäà÷ àäàïòàöèè è âûæèâàíèÿ.  ýòîé ñõåìå åñòü è óÿçâèìûå ìåñòà. Ïðè òàêîé îðãàíèçàöèè ýíåðãåòè÷åñêàÿ öåíà ìîçãà íåâûñîêà, íî è ðåçóëüòàò åãî èñïîëüçîâàíèÿ ñòîëü æå ñêðîìåí. Êîíêðåòíîå æèâîòíîå ñ åãî îãðàíè÷åííûì ïåðñîíàëüíûì îïûòîì èìååò íåáîëüøóþ öåííîñòü â ìàñøòàáàõ âñåãî âèäà. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî îòñóòñòâèå ñïîñîáîâ íàêîïëåíèÿ îïûòà, ïðîäîëæèòåëüíîé ïàìÿòè è ìåõàíèçìîâ èíôîðìàöèîííûõ êîíòàêòîâ ìåæäó îñîáÿìè íèâåëèðóåò ñëàáûå ñëåäû èíäèâèäóàëüíîé àäàïòàöèè. Ó íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ çíà÷åíèå íåðâíîé ñèñòåìû ñóùåñòâåííî áîëüøå. Âûõîä íà ñóøó ïîñòàâèë áûâøèõ ïåðâè÷íîâîäíûõ â êðàéíå ñëîæíóþ ñèòóàöèþ. Îðãàíû ÷óâñòâ è ìîçã áûëè ïðåêðàñíî ïðèñïîñîáëåíû ê ðàáîòå â âîäíîé ñðåäå, íî îíà ìàëî ïîõîäèëà íà íàçåìíûå óñëîâèÿ îáèòàíèÿ. Íîâûå òðåáîâàíèÿ ê íåðâíîé ñèñòåìå áûëè ïðîäèêòîâàíû íèçêèì ñîïðîòèâëåíèåì ñðåäû, óâåëè÷åíèåì ìàññû ñîáñòâåííîãî òåëà, õîðîøèì ðàñïðîñòðàíåíèåì çàïàõîâ, çâóêîâ è ýëåêòðîìàãíèòíûõ âîëí. Ýòè íîâûå óñëîâèÿ ñòàëè ñòèìóëîì äëÿ ðàçâèòèÿ ñîîòâåòñòâóþùèõ îòäåëîâ íåðâíîé ñèñòåìû. Íà ãðàíèöå ñðåä ñôîðìèðîâàëèñü âåñüìà ñïåöèôè÷åñêèå îðãàíû äâèæåíèÿ — êîíå÷íîñòè. Èõ ôóíêöèîíèðîâàíèå íåâîçìîæíî áåç óïðàâëåíèÿ ñî ñòîðîíû íåðâíîé ñèñòåìû. Èçìåíèëèñü òðåáîâàíèÿ ê âåñòèáóëÿðíîìó àïïàðàòó. Åñëè â âîäå óïàñòü íåâîçìîæíî, òî íà ïîâåðõíîñòè Çåìëè òàêèå íåïðèÿòíîñòè íåèçáåæíû. Ãðàâèòàöèîííîå ïîëå ïðåäúÿâèëî êðàéíå æ¸ñòêèå òðåáîâàíèÿ ê ñèñòåìå ñîìàòè÷åñêèõ ðåöåïòîðîâ è ê âåñòèáóëÿðíîìó àïïàðàòó. Ðåçêîå ïîâûøåíèå òðåáîâàíèé ê êîîðäèíàöèè ðàáîòû ìóñêóëàòóðû òåëà è êîíå÷íîñòåé ïðèâåëî ê èíòåíñèâíîìó ðàçâèòèþ ñåíñîìîòîðíûõ îòäåëîâ ñïèííîãî, çàäíåãî è ïðîäîëãîâàòîãî ìîçãà. Äûõàíèå àòìîñôåðíûì âîçäóõîì, èçìåíåíèå âîäíî-ñîëåâîãî áàëàíñà è ìåõàíèçìîâ ïèùåâàðåíèÿ îáóñëîâèëè ðàçâèòèå ñïåöèôè÷åñêèõ ñèñòåì êîíòðîëÿ ýòèõ ôóíêöèé ñî ñòîðîíû ìîçãà è ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû. Îñîáåííî ãëóáîêèì èçìåíåíèÿì ïîäâåðãëèñü îðãàíû ÷óâñòâ. Äèñòàíòíûå ðåöåïòîðû ñòàëè íàìíîãî áîëåå ýôôåêòèâíûìè è «äàëüíîäåéñòâóþùèìè» â âîçäóøíîé ñðåäå, íî èõ óñëîæíåíèå íåèçáåæíî âåëî ê ðàçâèòèþ àíàëèòè÷åñêîãî àïïàðàòà — ìîçãîâîãî ïðåäñòàâèòåëüñòâà. Ñëåäñòâèåì ñòàëî óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ ñðåäíåãî è ïåðåäíåãî ìîçãà. Íåéðîãîðìîíàëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ ó ñîâðåìåííûõ çåìíîâîäíûõ èìååò áîëüøîå çíà÷åíèå, íî îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà ñ âûõîäîì íà ñóøó èõ ïðåäêîâ çàìåòíî óìåíüøèëèñü. Óæå íå òîëüêî ãîðìîíû ìîãóò îêàçûâàòü ðåøàþùåå è ïðîëîíãèðîâàííîå âëèÿíèå íà ïîâåäåíèå, ñðåäíå- è ïåðåäíåìîçãîâûå öåíòðû, ñâÿçàííûå ñ îáîíÿíèåì, çðåíèåì è ñëóõîì, ìîãóò òàê æå ýôôåêòèâíî âîçäåéñòâîâàòü íà ñìåíó ôîðì ïîâåäåíèÿ, êàê è ãîðìîíàëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, ðîëü ìîçãà ïîñëå âûõîäà íà ñóøó ñóùåñòâåííî âîçðîñëà. Ýòè èçìåíåíèÿ ñêàçàëèñü íà ìàññå öåíòðàëüíîé è ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû. Ó íàçåìíûõ æèâîòíûõ å¸ ìàññà âñåãäà áîëüøå, ÷åì ó ïåðâè÷íîâîäíûõ îáèòàòåëåé èäåíòè÷íûõ ðàçìåðîâ. Óâåëè÷åíèå ìàññû íåðâíîé ñèñòåìû îòíîñèòåëüíî ìàññû âñåãî òåëà ïðèâåëî ê íåñêîëüêèì ïîñëåäñòâèÿì. Âî-ïåðâûõ, âîçðîñëà îáùàÿ ìàññà ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû. Ýòî óâåëè÷åíèå áûëî âåñüìà çàìåòíûì. Îñíîâíîé ïðèðîñò ïðèø¸ëñÿ íà èííåðâàöèþ êîíå÷íîñòåé, êîæíóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü, îðãàíû äûõàíèÿ è ÷åðåïíî-ìîçãîâûå íåðâû. Òàêîå ìàñøòàáíîå óâåëè÷åíèå ñåíñîðíûõ âõîäîâ, ïî-âèäèìîìó, ïðèâåëî ê ìíîãîêðàòíîìó ðîñòó îòíîñèòåëüíûõ ðàçìåðîâ ïåðèôåðè÷åñêîé èííåðâàöèè. Âïîëíå åñòåñòâåííî, ÷òî â îïðåäåë¸ííûé ìîìåíò èñòîðèè ïðîèçîøëî ñìåùåíèå ìåòàáîëè÷åñêîãî áàëàíñà íåðâíîé ñèñòåìû â ñòîðîíó ïåðèôåðè÷åñêèõ îòäåëîâ. Âî-âòîðûõ, ïðîèçîøëî óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ ñïèííîãî ìîçãà. Ïîñêîëüêó îí âûïîëíÿåò
- 18. ôóíêöèè èíòåãðàòèâíîãî öåíòðàïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû, åãî ïðåîáëàäàíèå íàä ãîëîâíûì ìîçãîì áûëî íåèçáåæíûì ñëåäñòâèåì âûõîäà æèâîòíîãî íà ñóøó. Íà ìîðôîëîãèè ñïèííîãî ìîçãà îñîáåííî ñêàçàëîñü ðàçâèòèå êîíå÷íîñòåé. Ñôîðìèðîâàëèñü ñïåöèàëüíûå ñïèííîìîçãîâûå óòîëùåíèÿ è äàæå ñïåöèàëèçèðîâàííûå öåíòðû óïðàâëåíèÿ â çàäíåì è ïðîäîëãîâàòîì ìîçãå. Ó êðóïíûõ äèíîçàâðîâ ýòè îòäåëû ïðåâûñèëè ðàçìåðû ãîëîâíîãî ìîçãà, õîòÿ è âûïîëíÿëè ïðèìèòèâíûå ôóíêöèè óïðàâëåíèÿ ðàáîòîé ìûøö. Äàæå åñëè ñðàâíèòü ñîâðåìåííûõ àìôèáèé è ðåïòèëèé, òî ñòàíåò ïîíÿòíîé îáùàÿ òåíäåíöèÿ èçìåíåíèÿ ðàçìåðîâ ñïèííîãî è ãîëîâíîãî ìîçãà ïðè îñâîåíèè ñëîæíîé ñèñòåìû íàçåìíûõ äâèæåíèé. Ó ãåêêîíà-òîêî ãîëîâíîé ìîçã ïî ìàññå ðàâåí ìîçãó áóðîé ëÿãóøêè è ñîñòàâëÿåò 0,27 ã ïðè ñõîäíûõ ðàçìåðàõ òåëà. Îäíàêî ñïèííîé ìîçã áóðîé ëÿãóøêè èìååò ìàññó 0,15 ã, à ãåêêîíà — óæå 0,37 ã. Âïîëíå ïîíÿòíî, ÷òî îòíîñèòåëüíî ïðîñòûå äâèæåíèÿ ëÿãóøêè ïðèíöèïèàëüíî îòëè÷àþòñÿ îò âåñüìà ñîâåðøåííîé ëîêîìîöèè ãåêêîíà. Äâóêðàòíàÿ ðàçíèöà â ðàçìåðàõ ñïèííîãî ìîçãà òîëüêî ïîäòâåðæäàåò ãëóáèíó ðàçëè÷èé â ñèñòåìå óïðàâëåíèÿ äâèæåíèÿìè. Åñëè ñðàâíèòü «èíäåêñ öåôàëèçàöèè» ó ýòèõ âèäîâ, òî îí îêàæåòñÿ îäèíàêîâûì, ÷òî óæå êðàéíå ñîìíèòåëüíî. Ïðè ñðàâíåíèè àíàëîãè÷íûõ èíäåêñîâ ñïèííîãî ìîçãà è ïðèìåíåíèè èçëþáëåííîãî îòíîøåíèÿ ãîëîâíîé ìîçã/ ñïèííîé ìîçã «áåäíûé» ãåêêîí-òîêî îêàæåòñÿ öåðåáðàëüíûì èçãîåì äàæå ñðåäè àìôèáèé. Èç ýòîãî ïðèìåðà âûòåêàåò î÷åâèäíûé âûâîä î íåïðèåìëåìîñòè èñïîëüçîâàíèÿ êîëè÷åñòâåííûõ «èíäåêñîâ öåôàëèçàöèè», êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ íåïðåìåííûì àòðèáóòîì ëþáûõ íåéðîáèîëîãè÷åñêèõ òåîðèé ýâîëþöèè. Òåì íå ìåíåå â ïðîöåññå ýâîëþöèè ïðîèñõîäèëî îòíîñèòåëüíîå óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ ãîëîâíîãî ìîçãà, ÷òî âèäíî èç ñîîòíîøåíèÿ ãîëîâíîé ìîçã/ñïèííîé ìîçã, êîòîðîå ïðåäñòàâëåíî â òàáë. 4 è íà ðèñ. I-7. Âïîëíå ïîíÿòíî, ÷òî òàáë. 4 ïîêàçûâàåò òîëüêî îáùóþ ãðóáóþ òåíäåíöèþ è íå ÿâëÿåòñÿ áåçóñëîâíîé çàêîíîìåðíîñòüþ èëè ïîâîäîì äëÿ ñîçäàíèÿ òåîðèé. Â-òðåòüèõ, óâåëè÷èëñÿ è ñàì ãîëîâíîé ìîçã. Åãî ðîñò áûë âûçâàí óâåëè÷åíèåì ìîçãîâîãî ïðåäñòàâèòåëüñòâà àíàëèçàòîðîâ ðàçëè÷íûõ òèïîâ.  ïåðâóþ î÷åðåäü ýòî áûëè ìîòîðíûå, ñåíñîìîòîðíûå, çðèòåëüíûå, ñëóõîâûå è îáîíÿòåëüíûå öåíòðû. Äàëüíåéøåå ðàçâèòèå ïîëó÷èëà ñèñòåìà ñâÿçåé ìåæäó ðàçëè÷íûìè îòäåëàìè ìîçãà. Îíè ñòàëè îñíîâîé äëÿ áûñòðîãî ñðàâíåíèÿ àêòèâíîñòåé ñïåöèàëèçèðîâàííûõ àíàëèçàòîðîâ. Ïàðàëëåëüíî ðàçâèëèñü âíóòðåííèé ðåöåïòîðíûé êîìïëåêñ è ñëîæíûé ýôôåêòîðíûé àïïàðàò. Ñèíõðîíèçèðîâàííîå óïðàâëåíèå äèñòàíòíûìè ðåöåïòîðàìè, ñëîæíîé ìóñêóëàòóðîé è âíóòðåííèìè îðãàíàìè íåâîçìîæíî áåç àññîöèàòèâíûõ öåíòðîâ. Îíè âîçíèêàëè â ïðîöåññå ýâîëþöèè íåîäíîêðàòíî è íà áàçå ðàçëè÷íûõ îòäåëîâ ãîëîâíîãî ìîçãà. Ñ ïîÿâëåíèåì òåïëîêðîâíîñòè òðåáîâàíèÿ ê íåðâíîé ñèñòåìå ñòàëè âîçðàñòàòü. Ëþáîå ïîâûøåíèå ìåòàáîëèçìà ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ ïîòðåáëåíèÿ ïèùè è ñîîòâåòñòâåííî ê å¸ àêòèâíîìó ïîèñêó. Ñîâåðøåíñòâîâàíèå ïðè¸ìîâ äîáûâàíèÿ ïèùè è ïîñòîÿííàÿ ýêîíîìèÿ ýíåðãèè — àêòóàëüíûå óñëîâèÿ âûæèâàíèÿ æèâîòíîãî ñ âûñîêèì ìåòàáîëèçìîì. Äëÿ ýòîãî íåîáõîäèì ìîçã ñ ðàçâèòîé ïàìÿòüþ è ìåõàíèçìàìè ïðèíÿòèÿ áûñòðûõ è àäåêâàòíûõ ðåøåíèé. Òàáëèöà 4. Îòíîøåíèå ìàññû ãîëîâíîãî ìîçãà ê ìàññå ñïèííîãî ìîçãà Âèä Ãîëîâíîé ìîçã/ ñïèííîé ìîçã Ïÿòíèñòàÿ ñàëàìàíäðà (õâîñòàòûå àìôèáèè) 0,9 Òðàâÿíàÿ ëÿãóøêà (áåñõâîñòûå àìôèáèè) 1 Áûê (ìëåêîïèòàþùèå) 1,5 Êàðï (êîñòíûå ðûáû) 2 Ïåòóõ (ïòèöû) 2 Êðîëèê (ìëåêîïèòàþùèå) 2 Áðîíåíîñåö (ìëåêîïèòàþùèå) 2,8 Åæ (ìëåêîïèòàþùèå) 4 Êîøêà (ìëåêîïèòàþùèå) 4 Ëåòó÷àÿ ìûøü (ìëåêîïèòàþùèå) 6 Ìàêàêà (ìëåêîïèòàþùèå) 8 Äåëüôèí (ìëåêîïèòàþùèå) 18- 23 ×åëîâåê (ìëåêîïèòàþùèå) 26 Àêòèâíîå ðåãóëèðóåòñÿ áîëåå àêòèâíûì. Ìîçã äîëæåí ðàáîòàòü ñ çàìåòíûì îïåðåæåíèåì ñêëàäûâàþùåéñÿ ñèòóàöèè, îò ýòîãî çàâèñÿò âûæèâàíèå è óñïåõ êîíêðåòíîãî âèäà. Îäíàêî ïîâûøåíèå ìåòàáîëèçìà ìîçãà ïðèâîäèò ê íåèçáåæíîìó âîçðàñòàíèþ çàòðàò íà åãî ñîäåðæàíèå. Âîçíèêàåò çàìêíóòûé êðóã: òåïëîêðîâíîñòü òðåáóåò óñèëåíèÿ îáìåíà, êîòîðîå ìîæåò áûòü äîñòèãíóòî åù¸ áîëüøèì ïîâûøåíèåì ìåòàáîëèçìà íåðâíîé ñèñòåìû. Èíà÷å ãîâîðÿ, óñïåõ òåïëîêðîâíûõ íàïðÿìóþ çàâèñèò îò ýôôåêòèâíîñòè ðàáîòû íåðâíîé ñèñòåìû.  ðåàëüíîé ñèòóàöèè ýòà ñâÿçü íå ñòîëü ïðÿìîëèíåéíà, íî îáùàÿ òåíäåíöèÿ ñîõðàíÿåòñÿ ïðàêòè÷åñêè âñåãäà. Äëÿ òåïëîêðîâíûõ æèâîòíûõ ðàçìåð òåëà ñòàíîâèòñÿ êðèòè÷íûì. Íåáîëüøèå æèâîòíûå âûíóæäåíû ïîñòîÿííî ðåøàòü îñíîâíóþ, íî íå åäèíñòâåííóþ çàäà÷ó — èñêàòü ïèùó. Ìåëêèå íàñåêîìîÿäíûå ñúåäàþò åæåäíåâíî îãðîìíîå êîëè÷åñòâî ïèùè. Áóðîçóáêà åæåäíåâíî ïîòðåáëÿåò ïèùè â íåñêîëüêî ðàç áîëüøå ìàññû ñîáñòâåííîãî òåëà.  ïîõîæåé ñèòóàöèè íàõîäÿòñÿ ìåëêèå ëåòó÷èå ìûøè è ïòèöû. Ó ìíîãèõ íåáîëüøèõ æèâîòíûõ âîçíèêëè ìåõàíèçìû çàùèòû îðãàíèçìà îò ïåðåðàñõîäà ýíåðãèè — òîðïèäíîñòü.  ýòîì ñîñòîÿíèè êîëèáðè ñíèæàþò ìåòàáîëèçì, ÷àñòîòó äûõàíèÿ è
- 19. òåìïåðàòóðó òåëà. Íàíåñêîëüêî ÷àñîâ æèâîòíîå âïàäàåò â ñâîåîáðàçíóþ ñïÿ÷êó, êîòîðàÿ íóæíà äëÿ ýêîíîìèè ýíåðãèè. Èíà÷å ãîâîðÿ, ìåëêèå òåïëîêðîâíûå ìîãóò íàõîäèòüñÿ â äâóõ îñíîâíûõ ñîñòîÿíèÿõ: ãèïåðàêòèâíîñòè ëèáî ñïÿ÷êè. Ïðîìåæóòî÷íîå ñîñòîÿíèå ìàëîýôôåêòèâíî, ïîñêîëüêó ýíåðãåòè÷åñêèå ðàñõîäû íå êîìïåíñèðóþòñÿ ïîñòóïàþùåé ïèùåé. Äàæå â ñëó÷àå å¸ èçáûòêà ïðîìåæóòî÷íîå ñîñòîÿíèå äîñòèãàåò òîëüêî äîëåé ïðîöåíòà îñíîâíûõ ôîðì ïîâåäåíèÿ. Êðóïíûå òåïëîêðîâíûå ñïðàâëÿþòñÿ ñ ýòîé ïðîáëåìîé ðàçëè÷íûìè ñïîñîáàìè. Âñåì èçâåñòíà äëèòåëüíàÿ çèìíÿÿ ïñåâäîñïÿ÷êà ìåäâåäåé, êîòîðàÿ ïîçâîëÿåò íå ðàñõîäîâàòü ýíåðãèþ áîëüøóþ ÷àñòü íåáëàãîïðèÿòíîãî ïåðèîäà.  îòíîøåíèè ýêîíîìèè ýíåðãèè åù¸ áîëåå äåìîíñòðàòèâíî ïîâåäåíèå êîøà÷üèõ. Ëüâû, ãåïàðäû, òèãðû è ïàíòåðû îñíîâíîå âðåìÿ ïðîâîäÿò â ïîëóäð¸ìå, êàê è äîìàøíèå êîøêè. Ïîäñ÷èòàíî, ÷òî êîøà÷üè îêîëî 80 % âðåìåíè íåàêòèâíû, à 20 % òðàòÿò íà ïîèñê äîáû÷è, ðàçìíîæåíèå è âûÿñíåíèå âíóòðèâèäîâûõ îòíîøåíèé.  ôèçèîëîãèè êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ òîðïèäíîñòü âîîáùå íåâîçìîæíà, à ñïÿ÷êà íå îçíà÷àåò ïî÷òè ïîëíîé îñòàíîâêè æèçíåííûõ ïðîöåññîâ, êàê ó íåáîëüøèõ ìëåêîïèòàþùèõ, àìôèáèé è ðåïòèëèé. Ïàññèâíîñòü êðóïíûõ æèâîòíûõ íåñêîëüêî èíàÿ. Áåçäåÿòåëüíîñòü, ñâÿçàííàÿ ñ ýêîíîìíûì ðàñõîäîâàíèåì ýíåðãèè, èìååò æ¸ñòêèé ôóíêöèîíàëüíûé õàðàêòåð, íî îíà âîñïðèíèìàåòñÿ ñòîðîííèìè íàáëþäàòåëÿìè êàê «îòäûõ», «ðàçâëå÷åíèå» èëè äàæå «ëåíü». Ó ìëåêîïèòàþùèõ ìåíÿåòñÿ ñîîòíîøåíèå ìàññû íåðâíîé ñèñòåìû è òåëà. Íåñìîòðÿ íà ñëîæíóþ êèíåìàòèêó äâèæåíèÿ, ñïèííîé ìîçã ñîñòàâëÿåò ñêðîìíóþ äîëþ âñåé íåðâíîé ñèñòåìû (ñì. òàáë. 4). Çàòî ðàçìåðû ãîëîâíîãî ìîçãà è ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû ñóùåñòâåííî âîçðàñòàþò. Ìîçã òàêèõ íåáîëüøèõ íàñåêîìîÿäíûõ, êàê àìåðèêàíñêèé êðîò-ñêàë¸ïóñ (Scalopus aquaticus) èëè êîðîòêîõâîñòàÿ áóðîçóáêà (Blarina brevicauda), èìååò ìàññó 1/34 è 1/50 ìàññû âñåãî òåëà.  ýòèõ æå ïðåäåëàõ êîëåáëåòñÿ îòíîøåíèå ìàññà ìîçãà/ìàññà òåëà ó ëóãîâîé ïîë¸âêè (Arvicola argestis) — 1/47, ãóäçîíñêîé áåëêè (Sciurus hudsonicus) — 1/36, îáû÷íîé äîìîâîé ìûøè (Mus musculus) — 1/50 è ó ìûøè Âàãíåðà (Mus wahner!) 1/45. Ñïèííîé ìîçã ó ýòèõ æèâîòíûõ îáû÷íî ñîñòàâëÿåò 1/4-1/6 ìàññû ìîçãà. Ïåðèôåðè÷åñêàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ, êàê óæå îòìå÷àëîñü, ìîæåò ñîñòàâèòü ïðèìåðíî 2/3 ìàññû ãîëîâíîãî è ñïèííîãî ìîçãà. Ýòî ïîçâîëÿåò äîâîëüíî ïðèáëèçèòåëüíî îïðåäåëèòü ðåàëüíûå îáùèå ðàçìåðû íåðâíîé ñèñòåìû ó ãðûçóíîâ è íàñåêîìîÿäíûõ. Ïî-âèäèìîìó, èõ íåðâíàÿ ñèñòåìà ñîñòàâëÿåò 1/17-1/25 ìàññû âñåãî òåëà. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî îíà ïîòðåáëÿåò î÷åíü áîëüøóþ ÷àñòü âñåé ýíåðãèè îðãàíèçìà. Ó áîëåå êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ îòíîøåíèå ìàññà íåðâíîé ñèñòåìû/ìàññà òåëà óâåëè÷èâàåòñÿ â ïîëüçó òåëà. Äëÿ ðóêîêðûëûõ âàìïèðîâ (Desmodus rotundus) îíî ñîñòàâëÿåò 1/40, ëåíèâöåâ (Choloepus hofmannl) — 1/100, îëåíÿ (Cervus elaphus) — 1/150, áåëîãî ìåäâåäÿ (Thalarctos marinus) — 1/250, ëüâà (Panthera leo) — 1/300, òàïèðà (Tapirus americanus) — 1/500 è ãèïïîïîòàìà (Hippopotamus amphibius) — 1/1500. Ïðè óâåëè÷åíèè ìàññû òåëà äîëÿ íåðâíîé ñèñòåìû êàê îòäåëüíîãî îðãàíà ñóùåñòâåííî ïàäàåò. Âìåñòå ñ óìåíüøåíèåì îòíîñèòåëüíûõ ðàçìåðîâ íåðâíîé ñèñòåìû ñíèæàåòñÿ è äîëÿ ïîòðåáëÿåìîé åþ ýíåðãèè.  ñâÿçè ñ ýòèì êðóïíîå æèâîòíîå ñ áîëüøèì ìîçãîì íàõîäèòñÿ â áîëåå áëàãîïðèÿòíîì ïîëîæåíèè, ÷åì íåáîëüøîå. Äëÿ ìàëåíüêèõ «ãîëîâàñòèêîâ» íåèçáåæíû ïåðåõîä íà âûñîêîêàëîðèéíóþ ïèùó è ïîâûøåííûé óðîâåíü ìåòàáîëèçìà. Ýíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû íà ñîäåðæàíèå ìîçãà ñêëàäûâàþòñÿ èç ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà, ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ è ïîääåðæàíèÿ âîäíî-ñîëåâîãî áàëàíñà. § 6. Ïîòðåáëåíèå ìîçãîì êèñëîðîäà Ñîâåðøåííî íåâåðíî ñâÿçûâàòü èíòåíñèâíîñòü ìåòàáîëèçìà ìîçãà ñ îáùèì ïîòðåáëåíèåì êèñëîðîäà îðãàíèçìîì (Øìèäò-Íèåëüñåí, 1982). Äåéñòâèòåëüíî, ó çåìëåðîéêè ïîòðåáëåíèå êèñëîðîäà íà 1 êã ìàññû òåëà ñîñòàâëÿåò 7,4 ë/÷, à ó ñëîíà — 0,07 ë/÷. Îäíàêî ýòî îáùåå ïîòðåáëåíèå êèñëîðîäà, êîòîðîå ðàçëè÷àåòñÿ íà ïîðÿäêè â ðàçíûõ ÷àñòÿõ òåëà êàê ñëîíà, òàê è áóðîçóáêè. Áîëåå òîãî, ó æèâîòíûõ ñ ðàçíîé áèîëîãèåé âåëè÷èíà ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà îäèíàêîâûìè îðãàíàìè òåëà òàêæå çíà÷èòåëüíî ðàçëè÷àåòñÿ. Ïðåäñòàâëåíèÿ î ïðîïîðöèîíàëüíîì ðàçìåðàì òåëà èçìåíåíèè ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà ìîçãîì îñòàþòñÿ ñòðàííûì çàáëóæäåíèåì. Åñëè ó ëþáîãî ìëåêîïèòàþùåãî ïîòðåáëåíèå êèñëîðîäà ìîçãîì ñòàíîâèòñÿ ìåíüøå 12,6 ë/(êã- ÷), íàñòóïàåò ñìåðòü. Ïðè òàêîì óðîâíå êèñëîðîäà ìîçã ìîæåò ñîõðàíÿòü àêòèâíîñòü òîëüêî 10—15 ñ. ×åðåç 30-120 ñ óãàñàåò ðåôëåêòîðíàÿ àêòèâíîñòü, à ñïóñòÿ 5—6 ìèí íà÷èíàåòñÿ ãèáåëü íåéðîíîâ. Èíà÷å ãîâîðÿ, ñîáñòâåííûõ ðåñóðñîâ ó íåðâíîé òêàíè ïðàêòè÷åñêè íåò. Íè ó çåìëåðîéêè, íè òåì áîëåå ó ñëîíà íå áûëî áû íèêàêèõ øàíñîâ âûæèòü, åñëè áû ïîòðåáëåíèå êèñëîðîäà ìîçãîì íå îáåñïå÷èâàëîñü ñïåöèàëüíûìè ìåõàíèçìàìè. Ìîçã ïîëó÷àåò êèñëîðîä, âîäó ñ ðàñòâîðàìè ýëåêòðîëèòîâ è ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà ïî çàêîíàì, íå èìåþùèì íèêàêîãî îòíîøåíèÿ ê èíòåíñèâíîñòè ìåòàáîëèçìà äðóãèõ îðãàíîâ. Âåëè÷èíû ïîòðåáëåíèÿ âñåõ «ðàñõîäíûõ» êîìïîíåíòîâ
- 20. îòíîñèòåëüíî ñòàáèëüíû èíå ìîãóò áûòü íèæå îïðåäåë¸ííîãî óðîâíÿ, êîòîðûé îáåñïå÷èâàåò ôóíêöèîíàëüíóþ àêòèâíîñòü ìîçãà. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ìîçã ÷àñòî îêàçûâàåò ðåøàþùåå âëèÿíèå íà ìåòàáîëèçì âñåãî æèâîòíîãî. Ýíåðãîïîòðåáëåíèå ìîçãà íå ìîæåò áûòü íèæå îïðåäåë¸ííîé âåëè÷èíû. Îáåñïå÷åíèå ýòîãî óðîâíÿ äîñòèãàåòñÿ â ðàçíûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïïàõ èçìåíåíèåì ñêîðîñòè êðîâîîáðàùåíèÿ â ñîñóäàõ íåðâíîé ñèñòåìû. Ïðè÷èíîé ýòèõ ðàçëè÷èé ÿâëÿþòñÿ èçìåíåíèÿ ÷èñëà êàïèëëÿðîâ â 1 ììç òêàíè ìîçãà. Êîíå÷íî, â ðàçíûõ îòäåëàõ ìîçãà ïðîòÿæ¸ííîñòü êàïèëëÿðîâ ìîæåò ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àòüñÿ.  çàâèñèìîñòè îò ôèçèîëîãè÷åñêîé íàãðóçêè ïðîñâåò êàïèëëÿðîâ òàêæå ìîæåò äèíàìè÷åñêè èçìåíÿòüñÿ. Òåì íå ìåíåå ýòîò âåñüìà óñðåäí¸ííûé ïîêàçàòåëü îñâåùàåò ïðè÷èíû óâåëè÷åíèÿ ÷àñòîòû ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé ó ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ. ×åì ìåíüøå êàïèëëÿðíàÿ ñåòü ìîçãà, òåì áîëüøå äîëæíà áûòü ñêîðîñòü êðîâîòîêà, ÷òîáû îáåñïå÷èòü íåîáõîäèìûé ïðèòîê êèñëîðîäà è ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ. Óâåëè÷èòü îáìåí ìîæíî çà ñ÷¸ò ÷àñòîòû ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé, äûõàíèÿ è ñêîðîñòè ïîòðåáëåíèÿ ïèùè. Ýòî è ïðîèñõîäèò ó ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ. Ñâåäåíèÿ î ïëîòíîñòè ðàñïîëîæåíèÿ êàïèëëÿðîâ â ãîëîâíîì ìîçãå æèâîòíûõ âåñüìà îòðûâî÷íû. Îäíàêî ñóùåñòâóåò îáùàÿ òåíäåíöèÿ, ïîêàçûâàþùàÿ ýâîëþöèîííîå ðàçâèòèå êàïèëëÿðíîé ñåòè ìîçãà. Ó ïðóäîâîé ëÿãóøêè äëèíà êàïèëëÿðîâ â 1 ìì3 òêàíè ìîçãà ñîñòàâëÿåò îêîëî 160 ìì, ó öåëüíîãîëîâîé õðÿùåâîé ðûáû — 500, ó àêóëû — 100, ó àìáèñòîìû — 90, ó ÷åðåïàõè — 350, ó ãàòòåðèè — 100 ìì, ó çåìëåðîéêè — 400, ó ìûøè 700, ó êðûñû — 900, ó êðîëèêà — 600, ó êîøêè — 900, ó ñîáàêè — 900, à ó ïðèìàòîâ è ÷åëîâåêà — 12001400 ìì. Íàäî ó÷åñòü, ÷òî ïðè ñîêðàùåíèè äëèíû êàïèëëÿðîâ ïëîùàäü èõ êîíòàêòíîé ïîâåðõíîñòè ñ íåðâíîé òêàíüþ óìåíüøàåòñÿ â ãåîìåòðè÷åñêîé ïðîãðåññèè. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî äëÿ ñîõðàíåíèÿ ìèíèìàëüíîãî óðîâíÿ ñíàáæåíèÿ ìîçãà êèñëîðîäîì ó çåìëåðîéêè ñåðäöå äîëæíî ñîêðàùàòüñÿ â íåñêîëüêî ðàç ÷àùå, ÷åì ó ïðèìàòîâ è ÷åëîâåêà. Äåéñòâèòåëüíî, äëÿ ÷åëîâåêà ýòà âåëè÷èíà ñîñòàâëÿåò 60—90 â ìèíóòó, à äëÿ çåìëåðîéêè — 130—450. Ìàññà ñåðäöà çåìëåðîéêè äîëæíà áûòü ïðîïîðöèîíàëüíî áîëüøå. Îíà ñîñòàâëÿåò ó ÷åëîâåêà îêîëî 4 %, ó êàïóöèíà — 8 %, à ó çåìëåðîéêè — 14 % ìàññû âñåãî òåëà. Ñëåäîâàòåëüíî, îäíèì èç êëþ÷åâûõ îðãàíîâ, îïðåäåëÿþùèõ ìåòàáîëèçì æèâîòíûõ, ÿâëÿåòñÿ ìîçã. Ïîïðîáóåì îöåíèòü ðåàëüíóþ äîëþ ýíåðãèè, ïîòðåáëÿåìîé îðãàíèçìîì æèâîòíûõ ñ ðàçëè÷íîé ìàññîé ìîçãà è òåëà. Áîëüøàÿ îòíîñèòåëüíàÿ ìàññà íåðâíîé ñèñòåìû ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ ïðåäúÿâëÿåò âûñîêèå òðåáîâàíèÿ ê óðîâíþ ìåòàáîëèçìà ñàìîãî ìîçãà. Ðàñõîäû íà åãî ñîäåðæàíèå ñîïîñòàâèìû ñ ðàñõîäàìè íà ñîäåðæàíèå ìîçãà ÷åëîâåêà, êîòîðûå õîðîøî èññëåäîâàíû. Áàçîâîå ïîòðåáëåíèå ìîçãîì ÷åëîâåêà ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ è êèñëîðîäà ñîñòàâëÿåò ïðèìåðíî 8-10 % âñåãî îðãàíèçìà. Êîãäà îðãàíèçì íåàêòèâåí, ýòà âåëè÷èíà áîëåå èëè ìåíåå ïîñòîÿííà, õîòÿ ìîæåò ñóùåñòâåííî êîëåáàòüñÿ ó êðóïíûõ è ìåëêèõ ïðåäñòàâèòåëåé äàííîãî âèäà. Îäíàêî äàæå ýòà âåëè÷èíà íåïðîïîðöèîíàëüíî âåëèêà. Ìîçã ÷åëîâåêà ñîñòàâëÿåò 1/50 ìàññû òåëà, à ïîòðåáëÿåò 1/10 âñåé ýíåðãèè — â 5 ðàç áîëüøå, ÷åì ëþáîé äðóãîé îðãàí. Ýòî íåñêîëüêî çàíèæåííûå öèôðû, ïîñêîëüêó òîëüêî ïîòðåáëåíèå êèñëîðîäà ñîñòàâëÿåò 18 %. Ïðèáàâèì è ðàñõîäû íà ñîäåðæàíèå ñïèííîãî ìîçãà è ïåðèôåðè÷åñêîé ñèñòåìû è ïîëó÷èì ïðèìåðíî 1/7. Ñëåäîâàòåëüíî, â íåàêòèâíîì ñîñòîÿíèè íåðâíàÿ ñèñòåìà ÷åëîâåêà ïîòðåáëÿåò îêîëî 15 % ýíåðãèè âñåãî îðãàíèçìà. Òåïåðü ðàññìîòðèì ñèòóàöèþ ñ àêòèâíî ðàáîòàþùèìè ìîçãîì è ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìîé. Ïî ñàìûì ñêðîìíûì îöåíêàì, ýíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû îäíîãî ãîëîâíîãî ìîçãà âîçðàñòàþò áîëåå ÷åì â 2 ðàçà. Ó÷èòûâàÿ ãåíåðàëèçîâàííîå ïîâûøåíèå àêòèâíîñòè âñåé íåðâíîé ñèñòåìû, ìîæíî óâåðåííî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî îêîëî 25—30 % âñåõ ðàñõîäîâ îðãàíèçìà ïðèõîäèòñÿ íà å¸ ñîäåðæàíèå (ðèñ. I-8). Íåðâíàÿ ñèñòåìà ìëåêîïèòàþùèõ îêàçûâàåòñÿ êðàéíå «äîðîãèì» îðãàíîì, ïîýòîìó ÷åì ìåíüøå âðåìåíè ìîçã ðàáîòàåò â èíòåíñèâíîì ðåæèìå, òåì äåøåâëå îáõîäèòñÿ åãî ñîäåðæàíèå. Ïðîáëåìà ðåøàåòñÿ ïî-ðàçíîìó. Îäèí èç ñïîñîáîâ ñâÿçàí ñ ìèíèìèçàöèåé âðåìåíè èíòåíñèâíîãî ðåæèìà ðàáîòû íåðâíîé ñèñòåìû. Ýòî äîñòèãàåòñÿ áîëüøèì íàáîðîì âðîæä¸ííûõ, èíñòèíêòèâíûõ ïðîãðàìì ïîâåäåíèÿ, êîòîðûå õðàíÿòñÿ â ìîçãå êàê íàáîð èíñòðóêöèé. Èíñòðóêöèè äëÿ ðàçëè÷íûõ ôîðì ïîâåäåíèÿ íóæäàþòñÿ òîëüêî â íåáîëüøèõ êîððåêöèÿõ äëÿ êîíêðåòíûõ óñëîâèé. Ìîçã ïî÷òè íå èñïîëüçóåòñÿ äëÿ ïðèíÿòèÿ èíäèâèäóàëüíûõ ðåøåíèé, îñíîâàííûõ íà ëè÷íîì îïûòå æèâîòíîãî. Âûæèâàíèå ñòàíîâèòñÿ ñòàòèñòè÷åñêèì ïðîöåññîì ïðèìåíåíèÿ ãîòîâûõ ôîðì ïîâåäåíèÿ ê êîíêðåòíûì óñëîâèÿì ñðåäû. Ýíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû íà ñîäåðæàíèå ìîçãà ñòàíîâÿòñÿ îãðàíè÷èòåëåì èíòåëëåêòóàëüíîé àêòèâíîñòè äëÿ ìåëêèõ æèâîòíûõ. Íàïðèìåð, äîïóñòèì, ÷òî àìåðèêàíñêèé êðîò-ñêàë¸ïóñ ðåøèë ïîïîëüçîâàòüñÿ ñâîèì ìîçãîì, êàê ïðèìàòû èëè ÷åëîâåê. Ðàññìîòðèì èñõîäíûå óñëîâèÿ. Êðîò ìàññîé 40 ã
- 21. îáëàäàåò ãîëîâíûì ìîçãîììàññîé 1,2 ã è ñïèííûì ìîçãîì âìåñòå ñ ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìîé ìàññîé ïðèìåðíî 0,9 ã. Èìåÿ íåðâíóþ ñèñòåìó, ñîñòàâëÿþùóþ áîëåå 5 % ìàññû òåëà, êðîò çàòðà÷èâàåò íà å¸ ñîäåðæàíèå îêîëî 30 % âñåõ ýíåðãåòè÷åñêèõ ðåñóðñîâ îðãàíèçìà. Åñëè îí çàäóìàåòñÿ íàä ðåøåíèåì øàõìàòíîé çàäà÷è, òî ðàñõîäû åãî îðãàíèçìà íà ñîäåðæàíèå ìîçãà óäâîÿòñÿ, à ñàì êðîò ìîìåíòàëüíî ïîãèáíåò îò ãîëîäà. Äàæå åñëè êðîò çàòîëêí¸ò â êèøå÷íèê áåñêîíå÷íîãî äîæäåâîãî ÷åðâÿ èç ÷¸ðíîé èêðû, òî îí âñ¸ ðàâíî ïîãèáíåò. Ìîçãó áóäåò íóæíî ñòîëüêî ýíåðãèè, ÷òî âîçíèêíóò íåðàçðåøèìûå ïðîáëåìû ñî ñêîðîñòüþ ïîëó÷åíèÿ êèñëîðîäà è äîñòàâêè èñõîäíûõ ìåòàáîëè÷åñêèõ êîìïîíåíòîâ èç æåëóäî÷íî-êèøå÷íîãî òðàêòà. Ïîÿâÿòñÿ àíàëîãè÷íûå òðóäíîñòè ñ âûâåäåíèåì ïðîäóêòîâ ìåòàáîëèçìà íåðâíîé ñèñòåìû è å¸ ýëåìåíòàðíûì îõëàæäåíèåì. Òàêèì îáðàçîì, ìåëêèå íàñåêîìîÿäíûå è ãðûçóíû îáðå÷åíû íå ñòàòü øàõìàòèñòàìè. Èõ ìîçã èíñòèíêòèâåí, à ýíåðãåòè÷åñêèå ïðîáëåìû åãî ñîäåðæàíèÿ ñòàâÿò íåïðåîäîëèìûå áàðüåðû äëÿ ðàçâèòèÿ èíäèâèäóàëüíîãî ïîâåäåíèÿ. Íà èíäèâèäóàëüíîì óðîâíå ìîæåò âîçíèêíóòü òîëüêî âàðèàáåëüíîñòü ïðèìåíåíèÿ âðîæä¸ííûõ ïðîãðàìì ïîâåäåíèÿ. Ðèñ. I-8. Îáìåííûå ïðîöåññû â ãîëîâíîì ìîçãå ïðèìàòîâ.  ìåòàáîëèçìå íåðâíîé ñèñòåìû ìîæíî âûäåëèòü òðè îñíîâíûõ äèíàìè÷åñêèõ ïðîöåññà: îáìåí êèñëîðîäà è óãëåêèñëîãî ãàçà, ïîòðåáëåíèå îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ è âûäåëåíèå ïðîäóêòîâ êàòàáîëèçìà, îáìåí âîäû è ðàñòâîðîâ ýëåêòðîëèòîâ. Äîëÿ ïîòðåáëåíèÿ ýòèõ âåùåñòâ ìîçãîì ÷åëîâåêà óêàçàíà â íèæíåé ÷àñòè. Îáìåí âîäû è ðàñòâîðîâ ýëåêòðîëèòîâ âû÷èñëÿåòñÿ êàê âðåìÿ ïðîõîæäåíèÿ âñåé âîäû îðãàíèçìà ÷åðåç ìîçã. Âåðõíÿÿ ñòðîêà — ïàññèâíîå ñîñòîÿíèå, íèæíÿÿ — íàïðÿæ¸ííàÿ ðàáîòà íåðâíîé ñèñòåìû. Îäíàêî äîñòàòî÷íî íåìíîãî óâåëè÷èòü ðàçìåðû òåëà, è âîçíèêàåò êà÷åñòâåííî èíàÿ ñèòóàöèÿ. Ñåðàÿ êðûñà (Rattus rattus) îáëàäàåò íåðâíîé ñèñòåìîé ìàññîé ïðèìåðíî 1/60 ìàññû òåëà. Ýòîãî óæå äîñòàòî÷íî, ÷òîáû äîñòèãíóòü çàìåòíîãî ñíèæåíèÿ îòíîñèòåëüíîãî ìåòàáîëèçìà ìîçãà. Ðåçóëüòàòû èíòåëëåêòóàëüíûõ ýêñïåðèìåíòîâ è íàáëþäåíèé çà êðûñàìè íå èìååò ñìûñëà ïåðåñêàçûâàòü, à ñòåïåíü èíäèâèäóàëèçàöèè ïîâåäåíèÿ íå ñîïîñòàâèìà ñ òàêîâîé êðîòîâ è çåìëåðîåê. Î÷åâèäíûì ïðåèìóùåñòâîì óâåëè÷åíèÿ ìàññû òåëà ÿâëÿåòñÿ óìåíüøåíèå ðàñõîäîâ íà ñîäåðæàíèå ìîçãà. Ïîñòîÿííî ðàáîòàþùèå ïåðèôåðè÷åñêèå îòäåëû íå ñòîëü çàòðàòíû, êàê ìîçã, ïîýòîìó óâåëè÷åíèå ìàññû òåëà ïðèâîäèò ê îòíîñèòåëüíîìó «óäåøåâëåíèþ» ìîçãà. Ñëåäîâàòåëüíî, äëÿ ñîçäàíèÿ èíäèâèäóàëèçèðîâàííîãî ìîçãà íóæíî æèâîòíîå ñ äîñòàòî÷íî áîëüøîé ìàññîé òåëà. Èíà÷å ãîâîðÿ, ñóùåñòâóåò ñâîåîáðàçíûé áàðüåð, êîòîðûé ÷åðåç ðàçìåðû òåëà è ìàññó ìîçãà îãðàíè÷èâàåò ñïîñîáíîñòü æèâîòíûõ ê îáó÷åíèþ è èíäèâèäóàëèçèðîâàííîìó ïîâåäåíèþ. Ìåëêîå æèâîòíîå ñ áîëüøèì ìîçãîì è âûñîêèìè çàòðàòàìè íà åãî ñîäåðæàíèå íå ñìîæåò îáåñïå÷èòü ýíåðãåòè÷åñêèõ çàòðàò íà ïîâûøåíèå åãî àêòèâíîñòè. Òàêèì îáðàçîì, ðåøåíèÿ ñëîæíûõ çàäà÷ èëè ãëóáîêîé èíäèâèäóàëèçàöèè àäàïòèâíîãî ïîâåäåíèÿ æäàòü íå ïðèõîäèòñÿ. Åñëè æèâîòíîå áîëüøîå, à ðàçìåðû ìîçãà îòíîñèòåëüíî íåâåëèêè, òî äîïóñòèìû ñóùåñòâåííûå êîëåáàíèÿ ýíåðãåòè÷åñêèõ çàòðàò íà åãî ñîäåðæàíèå.  ýòîé ñèòóàöèè âîçìîæíû è èíäèâèäóàëèçàöèÿ ïîâåäåíèÿ, è ñëîæíûå ïðîöåññû íàó÷åíèÿ. Îäíàêî äàæå ó êðóïíîãî æèâîòíîãî ñ õîðîøî ðàçâèòûì ìîçãîì ñóùåñòâóþò ýíåðãåòè÷åñêèå ïðîáëåìû. Íåðâíàÿ ñèñòåìà ñëèøêîì äîðîãà äëÿ å¸ èíòåíñèâíîé ýêñïëóàòàöèè. Íåáîëüøàÿ è èíòåíñèâíî ðàáîòàþùàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ïîòðåáëÿåò êîëîññàëüíóþ äîëþ ðåñóðñîâ îðãàíèçìà. Ýòà ñèòóàöèÿ íåâûãîäíà. Ýíåðãåòè÷åñêè îïðàâäàííûì ðåøåíèåì ìîæåò áûòü òîëüêî êðàòêîâðåìåííîå èñïîëüçîâàíèå ìîçãà äëÿ ðåøåíèÿ êîíêðåòíûõ çàäà÷. Ýòî è íàáëþäàåòñÿ ó êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. Êðàòêàÿ àêòèâíîñòü áûñòðî ñìåíÿåòñÿ äëèòåëüíûì ïîêîåì. Òàêèì îáðàçîì, ó ìàëåíüêîé è áîëüøîé íåðâíîé ñèñòåìû åñòü ñâîè ïðåèìóùåñòâà. Äëÿ ðåàëèçàöèè èíñòèíêòèâíîãî ïîâåäåíèÿ ìîæíî èìåòü íåáîëüøîé ìîçã, íî åãî àäàïòèâíîñòü ñâîäèòñÿ ê ìîäèôèêàöèÿì èíñòèíêòà. Áîëüøîé ìîçã îáõîäèòñÿ ñâîåìó âëàäåëüöó äîâîëüíî äîðîãî, íî âûñîêèå ýíåðãåòè÷åñêèå ðàñõîäû âïîëíå îïðàâäàíû. Áîëüøîé ìîçã ïîçâîëÿåò ñïðàâëÿòüñÿ ñî ñëîæíûìè çàäà÷àìè, êîòîðûå íå èìåþò ãîòîâûõ èíñòèíêòèâíûõ ðåøåíèé. Çàòðàòíîñòü ðåàëèçàöèè òàêèõ ìåõàíèçìîâ àäàïòèâíîãî ïîâåäåíèÿ î÷åíü âûñîêà, ïîýòîìó êàê æèâîòíûå, òàê è ÷åëîâåê ñòàðàþòñÿ èñïîëüçîâàòü ìîçã êàê ìîæíî ðåæå. Ïðèâèëåãèðîâàííîñòü íåðâíîé ñèñòåìû Íåðâíàÿ ñèñòåìà ìíîãèõ æèâîòíûõ (è îñîáåííî ó ìëåêîïèòàþùèõ) îáëàäàåò îäíèì ñâîéñòâîì, êîòîðîå ñòàâèò å¸ â èñêëþ÷èòåëüíîå ïîëîæåíèå. Ýòî ñâîéñòâî ñâÿçàíî ñ å¸ èçîëèðîâàííîñòüþ îò îñòàëüíîãî îðãàíèçìà. Áóäó÷è îñíîâíûì ìåõàíèçìîì èíòåãðàöèè ðàáîòû âíóòðåííèõ îðãàíîâ è îñíîâîé ïîâåäåíèÿ, îíà ÿâëÿåòñÿ «èíîðîäíûì òåëîì» äëÿ ñîáñòâåííîãî îðãàíèçìà. Èììóííàÿ ñèñòåìà ðàññìàòðèâàåò íåðâíóþ ñèñòåìó ïðèìåðíî êàê çàíîçó. Åñëè èììóííàÿ ñèñòåìà «äîáèðàåòñÿ» äî ìîçãà, òî íà÷èíàþòñÿ òÿæ¸ëûå àóòîèììóííûå
- 22. ïðîöåññû, ìàëîñîâìåñòèìûå ñæèçíüþ. Âîçíèêàåò ïàðàäîêñàëüíàÿ ñèòóàöèÿ. Íåðâíàÿ ñèñòåìà ïîòðåáëÿåò îãðîìíóþ ÷àñòü êèñëîðîäà è ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ âñåãî îðãàíèçìà, êîòîðóþ ïîëó÷àåò ÷åðåç êðîâü. Îäíîâðåìåííî îíà äîëæíà áûòü òùàòåëüíî èçîëèðîâàíà îò êðîâåíîñíîé ñèñòåìû, ïîñêîëüêó ðàññìàòðèâàåòñÿ êëåòêàìè èììóííîé ñèñòåìû êàê èíîðîäíûé îáúåêò. Ñ òî÷êè çðåíèÿ áèîëîãè÷åñêîé öåëåñîîáðàçíîñòè âèäíî ÿâíîå ïðîòèâîðå÷èå. Îñíîâíîé èíòåãðèðóþùèé îðãàí íå äîëæåí áûòü ÷óæåðîäíûì äëÿ èììóííîé ñèñòåìû. Òåì íå ìåíåå ýòî ôàêò, êîòîðîìó äîâîëüíî ëåãêî íàéòè âíÿòíîå îáúÿñíåíèå.  ãîëîâíîì ìîçãå ñëèøêîì ìíîãî ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îðãàíè÷åñêèõ êîìïîíåíòîâ, êîòîðûå áîëüøå íèãäå â îðãàíèçìå íå èñïîëüçóþòñÿ. Ñîçäàâàòü â èììóííîé ñèñòåìå ìåõàíèçì èõ ðàñïîçíàâàíèÿ êàê «ñâîèõ» êëåòîê êðàéíå ñëîæíî è íåîïðàâäàííî. Íàìíîãî «äåøåâëå» ïðîñòî îòäåëèòü íåðâíóþ ñèñòåìó îò âñåãî îñòàëüíîãî îðãàíèçìà. Ýòîò ïðèíöèï èçîëÿöèè ðåàëèçîâàí â ñåìåííèêàõ, ÿè÷íèêàõ è íåðâíîé ñèñòåìå.  ñàìîì îáùåì âèäå èçîëÿöèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ïîääåðæèâàåòñÿ ïðè ïîìîùè ãåìàòîýíöåôàëè÷åñêîãî áàðüåðà, ñîñòîÿùåãî èç íåñêîëüêèõ òèïîâ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ êëåòîê. ×òîáû ðàçîáðàòüñÿ ñ èçîëèðîâàííîñòüþ íåðâíîé ñèñòåìû îò îñòàëüíîãî îðãàíèçìà, íàäî ðàññìîòðåòü ýëåìåíòàðíûå ïðèíöèïû å¸ ñòðîåíèÿ. § 7. Ãåìàòîýíöåôàëè÷åñêèé áàðüåð Íåðâíàÿ òêàíü — ýòî îáúåäèíåíèå ñïåöèàëèçèðîâàííûõ êëåòîê, êîòîðûå âîñïðèíèìàþò, îáðàáàòûâàþò, õðàíÿò è èñïîëüçóþò èíôîðìàöèþ î âíåøíåé ñðåäå è âíóòðåííåì ñîñòîÿíèè îðãàíèçìà. Ýòèì ôóíêöèÿì ïîä÷èíåíî ñòðîåíèå íåðâíûõ êëåòîê — íåéðîíîâ. Íåðâíûå êëåòêè èìåþò îñîáåííîñòè, êîòîðûå îòëè÷àþò èõ îò äðóãèõ êëåòîê îðãàíèçìà (ðèñ. I-9). Íåéðîíû íåîäèíàêîâû. Îíè ðàçëè÷àþòñÿ ïî ðàçìåðó, ôîðìå âåòâëåíèÿ äåíäðèòîâ è àêñîíîâ, âûäåëåíèþ ðàçëè÷íûõ õèìè÷åñêèõ âåùåñòâ è ôèçèîëîãè÷åñêîé àêòèâíîñòè. Ðèñ. I-9. Ñòðîåíèå íåéðîíîâ è ãëèàëüíûõ êëåòîê. à — èìïðåãíèðîâàííûå íåéðîíû êîðû ãîëîâíîãî ìîçãà ÷åëîâåêà. Ïðè òàêîé îêðàñêå âèäåí ïðèìåðíî 1 íåéðîí èç 1000, ÷òî ïîçâîëÿåò ðàññìîòðåòü åãî îòðîñòêè; á — ãëèàëüíûå êëåòêè èç ìîçãà ÷åëîâåêà; â — ñòðîåíèå íåéðîíà è åãî àêñîíà, çàêðûòîãî ãëèàëüíûìè êëåòêàìè. Íåéðîíû — õàðàêòåðíûå ñòðóêòóðíûå ýëåìåíòû íåðâíîé ñèñòåìû îáúåäèíåíû â ñåòè è â ñïåöèàëèçèðîâàííûå ñòðóêòóðû ãàíãëèè èëè ìîçã, à èõ îòðîñòêè îáðàçóþò ïåðèôåðè÷åñêèå íåðâû.  íåðâíûõ êëåòêàõ — íåéðîíàõ — îáû÷íî ìîæíî âûäåëèòü êëåòî÷íîå òåëî, äåíäðèòû è àêñîí (ñì. ðèñ. I-9). Òåëî ñîäåðæèò ÿäðî è áèîõèìè÷åñêèé àïïàðàò ñèíòåçà ìîëåêóë, íåîáõîäèìûõ äëÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè êëåòêè. Îáû÷íî òåëî íåéðîíà èìååò îêðóãëóþ, âåðåòåíîâèäíóþ èëè ïèðàìèäàëüíóþ ôîðìó. Äåíäðèòû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé òîíêèå îòðîñòêè, êîòîðûå ìíîãîêðàòíî âåòâÿòñÿ â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè îò òåëà êëåòêè. Âîêðóã íåãî îáðàçóåòñÿ âåòâèñòîå äåðåâî. Äåíäðèòû ôîðìèðóþò òó îñíîâíóþ ôèçè÷åñêóþ ïîâåðõíîñòü, íà êîòîðóþ ïîñòóïàþò èäóùèå ê äàííîìó íåéðîíó ñèãíàëû. Àêñîíû ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ äàëåêî îò òåëà êëåòêè. Èõ äëèíà âàðüèðóåò îò 1 ìì äî 1,5 ì, ÷òî ïîçâîëÿåò àêñîíàì âûïîëíÿòü ôóíêöèè ëèíèé ñâÿçè ìåæäó òåëîì êëåòêè è äàëåêî ðàñïîëîæåííûì îðãàíîì-ìèøåíüþ èëè îòäåëîì ìîçãà. Ïî àêñîíó ïðîõîäÿò ñèãíàëû, ãåíåðèðóåìûå â òåëå äàííîé êëåòêè. Àêñîí îòëè÷àåòñÿ îò äåíäðèòîâ êàê ïî ñòðîåíèþ, òàê è ïî ñâîéñòâàì íàðóæíîé ìåìáðàíû. Áîëüøèíñòâî àêñîíîâ äëèííåå è òîíüøå äåíäðèòîâ è èìåþò îòëè÷íûé îò íèõ õàðàêòåð âåòâëåíèÿ. Îòðîñòêè äåíäðèòîâ â îñíîâíîì ãðóïïèðóþòñÿ âîêðóã êëåòî÷íîãî òåëà, òîãäà êàê îòðîñòêè àêñîíîâ ðàñïîëàãàþòñÿ íà êîíöå âîëîêíà, â òîì ìåñòå, ãäå àêñîí âçàèìîäåéñòâóåò ñ äðóãèìè íåéðîíàìè èëè îðãàíàìè-ìèøåíÿìè. Êðîìå íåéðîíîâ, â íåðâíîé ñèñòåìå åñòü è äðóãèå ñïåöèàëèçèðîâàííûå êëåòêè, êîòîðûå íå âûïîëíÿþò ïåðå÷èñëåííûõ íåðâíûõ ôóíêöèé. Ýòî êëåòêè ãëèè. Ãëèàëüíûå êëåòêè íå ìîãóò ãåíåðèðîâàòü èëè îáðàáàòûâàòü èíôîðìàöèîííûå ñèãíàëû.  èõ çàäà÷ó âõîäÿò ñíàáæåíèå íåéðîíîâ ñîåäèíåíèÿìè, íåîáõîäèìûìè äëÿ íîðìàëüíîãî ìåòàáîëèçìà, îòâåäåíèå ïðîäóêòîâ êàòàáîëèçìà è îáåñïå÷åíèå áàðüåðíûõ ôóíêöèé ìåæäó ìîçãîì è êðîâåíîñíîé ñèñòåìîé. Êðîìå ýòîãî, ãëèàëüíûå êëåòêè âûïîëíÿþò ôóíêöèè ìàêðîôàãîâ, ëèìôîöèòîâ è äðóãèõ êëåòîê êðîâåíîñíîé è ëèìôîèäíîé ñèñòåì. Íåéðîãëèÿ âûïîëíÿåò ìåõàíè÷åñêóþ ôóíêöèþ è èçîëèðóåò ýëåêòðîõèìè÷åñêè àêòèâíûå âîëîêíà îòäåëüíûõ íåðâíûõ âîëîêîí âíóòðè ìîçãà. Îáîëî÷êè âîêðóã îòðîñòêîâ íåéðîíîâ ñîñòîÿò èç êëåòîê íåéðîãëèè, ÷òî ïîçâîëÿåò ñòàáèëèçèðîâàòü èîííóþ ñðåäó è óâåëè÷èâàòü ñêîðîñòü ïðîâåäåíèÿ íåðâíîãî ñèãíàëà (ðèñ. I-10; I-11).  ãîëîâíîì ìîçãå èçîëèðóþùèå ôóíêöèè âûïîëíÿåò îëèãîäåíäðîãëèÿ. Îíà ïðîèñõîäèò èç íåéðîýêòîäåðìû, íî îòëè÷àåòñÿ îò íåéðîíîâ òåì, ÷òî íå ãåíåðèðóåò íèêàêèõ ñèãíàëîâ, à ñïåöèàëèçèðóåòñÿ íà èçîëèðóþùèõ ôóíêöèÿõ. Êàæäàÿ êëåòêà îëèãîäåíäðîãëèè îõâàòûâàåò ñðàçó íåñêîëüêî îòðîñòêîâ íåéðîíîâ (ñì. ðèñ. I-9).
- 23. Îëèãîäåíäðîãëèÿ îêðóæàåò îòðîñòêèíåéðîíîâ, òîãäà êàê äðóãèå ãëèàëüíûå êëåòêè èçîëèðóþò òåëà íåéðîíîâ. Ðèñ. I-10. Îñíîâíûå êîìïîíåíòû ãåìàòîýíöåôàëè÷åñêîãî áàðüåðà ãîëîâíîãî ìîçãà è ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû. Ãîëîâíîé ìîçã èçîëèðîâàí îò êðîâåíîñíîé ñèñòåìû òðîôè÷åñêèìè ãëèàëüíûìè êëåòêàìè (çåë¸íûå), îëèãîäåíäðîãëèåé è øâàííîâñêèìè êëåòêàìè. Ñïèííîìîçãîâàÿ æèäêîñòü ôèëüòðóåòñÿ ÷åðåç ýïåíäèìíûå êëåòêè íåéðàëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Ãëèàëüíûå êëåòêè âûïîëíÿþò íåñêîëüêî ôóíêöèé. Îäíà èç áàðüåðíûõ ôóíêöèé — ýòî èçîëÿöèÿ íåéðîíîâ è èõ îòðîñòêîâ îò ñîïðèêîñíîâåíèÿ ñ êðîâåíîñíûì ðóñëîì. Ìåæäó êðîâåíîñíûìè êàïèëëÿðàìè è íåéðîíàìè íàõîäÿòñÿ èçîëèðóþùèå êëåòêè ãëèè.  èõ ôóíêöèè âõîäÿò êàê ïîääåðæàíèå öåëîñòíîñòè ãåìàòîýíöåôàëè÷åñêîãî áàðüåðà, òàê è ïèòàíèå íåéðîíîâ. ×åðåç ýòè êëåòêè ïðîõîäèò îñíîâíîé ïîòîê âåùåñòâ è êèñëîðîäà, íåîáõîäèìîãî äëÿ ñîõðàíåíèÿ àêòèâíîñòè ìîçãà. Ýòîò ãëèàëüíûé áàðüåð íåïðîíèöàåì äëÿ áîëüøèíñòâà îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé. Èõ ïåðåíîñ ê íåéðîíàì îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîä êîíòðîëåì ðåöåïòîðíûõ áåëêîâ ìåìáðàí ãëèàëüíûõ êëåòîê è íåéðîíîâ. Òàêîé àêòèâíûé ôèëüòð ïðåïÿòñòâóåò ñëó÷àéíîìó äâèæåíèþ ëþáûõ ñîåäèíåíèé êàê â ìîçã, òàê è èç íåãî. ×åðåç ãëèàëüíûå êëåòêè îñóùåñòâëÿåòñÿ ïåðåíîñ âåùåñòâ, ïîäâåðãøèõñÿ êàòàáîëèçìó âíóòðè íåéðîíîâ, ïîýòîìó ïîòîê ñîåäèíåíèé ÷åðåç ãëèàëüíóþ ÷àñòü ãåìàòîýíöåôàëè÷åñêîãî áàðüåðà äâóíàïðàâëåííûé.  ìîçã ïîñòóïàþò êèñëîðîä è ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà, à èç íåãî îòâîäÿòñÿ ïðîäóêòû êàòàáîëèçìà. Ýòîò ïîòîê êðàéíå èíòåíñèâåí, ïîñêîëüêó ó ìëåêîïèòàþùèõ ìîæåò äîñòèãàòü 25 % îáùåãî ìåòàáîëèçìà îðãàíèçìà. Ñòîëü âûñîêèé óðîâåíü îáìåíà ïðåäóñìàòðèâàåò âûñîêóþ ïðîíèöàåìîñòü áàðüåðà ïðè íåâåðîÿòíî ýôôåêòèâíîé èçáèðàòåëüíîñòè. Ýòè ôóíêöèè ñòðóêòóðíî îáåñïå÷åíû ñîîòíîøåíèåì êîëè÷åñòâà ãëèàëüíûõ êëåòîê è íåéðîíîâ. Êàê ïðàâèëî, êàæäûé íåéðîí îáñëóæèâàåò ïðèìåðíî 15—50 ãëèàëüíûõ êëåòîê, êîòîðûå è îáåñïå÷èâàþò íåîáõîäèìûé è èçáèðàòåëüíûé ïîòîê êîìïîíåíòîâ, íåîáõîäèìûõ äëÿ ïîääåðæàíèÿ æèçíè íåðâíîé êëåòêè. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî èçîëèðîâàííîñòü íåðâíîé ñèñòåìû äâóíàïðàâëåííàÿ. Ãëèàëüíûå êëåòêè ïðåïÿòñòâóþò ïîïàäàíèþ ïðîäóêòîâ, ïîÿâëÿþùèõñÿ ïðè ãèáåëè íåéðîíîâ, è â ìîçã, è â êðîâåíîñíóþ ñèñòåìó. Ïîñëå ãèáåëè íåéðîíà òàêèå ïðîäóêòû ôîðìèðóþò âîêðóã íåãî ñâîåîáðàçíûé ñàðêîôàã èç ñâîèõ òåë. Ýòî ïðåïÿòñòâóåò ïîïàäàíèþ ïðîäóêòîâ àóòîëèçà â ìåæêëåòî÷íîå ïðîñòðàíñòâî. Ïîñëå îêîí÷àòåëüíîãî ðàñïàäà íåéðîíà îñòà¸òñÿ òîëüêî êîíòóð èç òåë ãëèàëüíûõ êëåòîê, ôîðìèðîâàâøèõ ñàðêîôàã, à çàòåì èñ÷åçàåò è îí. Ïîÿâëÿþòñÿ ñâîåîáðàçíûå «òåíè» — ïóñòûå ìåæêëåòî÷íûå ó÷àñòêè, íàïîìèíàþùèå ôîðìó ïîãèáøèõ êëåòîê. Ãåìàòîýíöåôàëè÷åñêèé áàðüåð ìîçãà ïîñòðîåí íå òîëüêî èç ãëèàëüíûå êëåòîê. Åãî ôóíêöèè âûïîëíÿþò è ýïåíäèìíûå êëåòêè, âûñòèëàþùèå ïîâåðõíîñòü æåëóäî÷êîâ è ñîñóäèñòîå ñïëåòåíèå (ñì. ðèñ. I- 10; I-11). Ýòè êëåòêè â çîíå ñîñóäèñòîãî ñïëåòåíèÿ îáðàçóþò ïëîòíûé ñëîé, êîòîðûé ïðåïÿòñòâóåò ïðîíèêíîâåíèþ ÷åðåç ìåæêëåòî÷íîå ïðîñòðàíñòâî ëþáûõ âåùåñòâ è ñîåäèíåíèé. Ðèñ. I-11. Ñðåçû ìîçãà è ñîñóäèñòîãî ñïëåòåíèÿ (ñòðåëêè), ðàñïîëîæåííîãî â æåëóäî÷êàõ ìîçãà ðàçëè÷íûõ ïîçâîíî÷íûõ. Ìèêðîôîòîãðàôèè. Ñïèííîìîçãîâàÿ æèäêîñòü ôèëüòðóåòñÿ ÷åðåç ýïåíäèìíûå êëåòêè íåéðàëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Ïðè íèçêîì êðîâîòîêå ïðîíèöàåìîñòü ñòåíîê ñîñóäèñòîãî ñïëåòåíèÿ íåâûñîêà, íî åãî ïëîùàäü î÷åíü áîëüøàÿ. Ó ìëåêîïèòàþùèõ ïðè âûñîêîì äàâëåíèè êðîâè ñîñóäèñòîå ñïëåòåíèå èìååò êðàéíå íåáîëüøèå ðàçìåðû. ×åðåç ñëîé ýòèõ êëåòîê â ñîñóäèñòîì ñïëåòåíèè ãîëîâíîãî ìîçãà ïðîèñõîäèò óëüòðàôèëüòðàöèÿ âîäû è èîíîâ êàëüöèÿ, íàòðèÿ, õëîðà, ìàðãàíöà, êàëèÿ è ìàãíèÿ. Âîäà è ðàñòâîðû ýëåêòðîëèòîâ èçâëåêàþòñÿ èç ïëàçìû êðîâè.  ðåçóëüòàòå êðîâü ëèøàåòñÿ ÷àñòè âîäû è ïîâûøàåò ñâîþ âÿçêîñòü. Íàêàïëèâàþùèéñÿ â æåëóäî÷êàõ ôèëüòðàò îáû÷íî íàçûâàþò ñïèííîìîçãîâîé æèäêîñòüþ. Îíà ïðîõîäèò ÷åðåç æåëóäî÷êè, ñòåíêè ìîçãà è ñïóñêàåòñÿ ïî äîðñàëüíîé ïîâåðõíîñòè âäîëü ñïèííîãî ìîçãà, çàòåì ïîäíèìàåòñÿ ââåðõ è ñîáèðàåòñÿ ïîä ìîçãîâûìè îáîëî÷êàìè â çîíàõ îñîáûõ ðàñøèðåíèé. Èç íèõ ñïèííîìîçãîâàÿ æèäêîñòü ïîñòóïàåò â ñïåöèàëüíûå çîíû ìîçãîâûõ îáîëî÷åê, êîòîðûå íàçûâàþòñÿ ïàõèîíîâûìè ãðàíóëÿöèÿìè. ×åðåç ãðàíóëÿöèè ñïèííîìîçãîâàÿ æèäêîñòü âîçâðàùàåòñÿ â âåíîçíîå ðóñëî. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ñïèííîìîçãîâàÿ æèäêîñòü ïîñòóïàåò â ãîëîâíîé ìîçã àêòèâíî, ïîñêîëüêó àðòåðèàëüíîå äàâëåíèå â ïðèíîñÿùèõ ìîçãîâûõ ñîñóäàõ äîâîëüíî âåëèêî, à âîçâðàùàåòñÿ â âåíîçíîå ðóñëî óæå ïàññèâíî — ïî ãðàäèåíòó êîíöåíòðàöèè. Îñìîòè÷åñêèå ñèëû, äåéñòâóþùèå â ìîìåíò èçâëå÷åíèÿ ñïèííîìîçãîâîé æèäêîñòè èç- ïîä îáîëî÷åê ìîçãà, íå âñåãäà ìîãóò óðàâíîâåñèòü íåïðåðûâíûé ïðèòîê ýòîé æèäêîñòè ÷åðåç ñîñóäèñòûå ñïëåòåíèÿ æåëóäî÷êîâ. Ýòî ïðèâîäèò ê äèíàìè÷åñêèì íàðóøåíèÿì è ïîâûøåíèþ äàâëåíèÿ æèäêîñòè â æåëóäî÷êàõ ìîçãà.
- 24. Ñïèííîìîçãîâàÿ æèäêîñòü ìåíÿåòñÿâ ãîëîâíîì ìîçãå ñ âûñîêîé ñêîðîñòüþ. Ó ÷åëîâåêà, èññëåäîâàííîãî ëó÷øå äðóãèõ æèâîòíûõ, ïðè ïàññèâíîì îáðàçå æèçíè âñÿ âîäà îðãàíèçìà ïðîõîäèò ÷åðåç ñîñóäèñòîå ñïëåòåíèå çà 10—12 ÷, à ïðè ôèçè÷åñêîé íàãðóçêå — çà 7 ÷. Ýòîò äîñòàòî÷íî áîëüøîé ïîòîê æèäêîñòè îáåñïå÷èâàåò íåéðîíû îäíèì èç âàæíåéøèõ ôàêòîðîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè — ðàñòâîðàìè ýëåêòðîëèòîâ. Îíè íåîáõîäèìû ïðè êîäèðîâêå, ãåíåðàöèè è ïåðåäà÷å ýëåêòðîõèìè÷åñêèõ ñèãíàëîâ ìåæäó îòäåëüíûìè íåðâíûìè êëåòêàìè. Íàðóøåíèÿ ýëåêòðîëèòíîãî áàëàíñà ìîçãà ñòàâÿò áîëüøå ïðîáëåì, ÷åì íåäîñòàòîê ïèòàíèÿ íåðâíûõ êëåòîê. Äëÿ êîíòðîëÿ çà ýëåêòðîëèòíûì áàëàíñîì ìîçãà â ýâîëþöèè ñëîæèëàñü ñïåöèàëüíàÿ ñèñòåìà, íà÷èíàþùàÿñÿ ñ îñìîðåöåïòîðîâ, ðàñïîëîæåííûõ â ïðèæåëóäî÷êîâûõ ñòåíêàõ ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà. Ýòè êëåòêè ðåàãèðóþò íà èçìåíåíèå îñìîòè÷åñêîãî áàëàíñà â ñïèííîìîçãîâîé æèäêîñòè. Îíè âûçûâàþò ôàíòîìíûå îùóùåíèÿ ñóõîñòè âî ðòó, ñòèìóëèðóþò âûðàáîòêó àíòèäèóðåòè÷åñêîãî ãîðìîíà, ñòèìóëèðóþùåãî àäñîðáöèþ âîäû â ïî÷êàõ, è çàïóñêàþò ïèòüåâîå ïîâåäåíèå. Âîçíèêíîâåíèå ýòîãî ñëîæíîãî ìåõàíèçìà àâòîíîìíîé ðåãóëÿöèè îñìîòè÷åñêîãî áàëàíñà òîëüêî ïîä÷¸ðêèâàåò åãî ôóíêöèîíàëüíóþ âàæíîñòü äëÿ ìîçãà.  ýòîé ñèñòåìå ñíàáæåíèÿ ìîçãà ðàñòâîðàìè ýëåêòðîëèòîâ íåò íèêàêèõ ïðÿìûõ êîíòàêòîâ ìåæäó íåéðîíàìè è êëåòêàìè èììóííîé ñèñòåìû. Ãðàíèöà íåïðîíèöàåìà äëÿ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé âñåãî îðãàíèçìà. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ó ïîçâîíî÷íûõ ñîñóäèñòîå ñïëåòåíèå ðàçëè÷àåòñÿ ïî ðàçìåðàì (ñì. ðèñ. I-11). Ó ðûá è àìôèáèé îíî âûãëÿäèò íåïðîïîðöèîíàëüíî áîëüøèì, à ó ìëåêîïèòàþùèõ — ÷ðåçâû÷àéíî ìàëåíüêèì.  êîíòåêñòå ðàññóæäåíèé î ñêîðîñòè îáìåíà ñïèííîìîçãîâîé æèäêîñòè òàêèå ðàçëè÷èÿ êàæóòñÿ íåîáúÿñíèìûìè (Ñàâåëüåâ, 2001). Íà ñàìîì äåëå ïðè÷èíû òàêèõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé âïîëíå ïîíÿòíû. Ñêîðîñòü êðîâîòîêà â ñîñóäèñòîì ñïëåòåíèè ó ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ íàìíîãî âûøå, ÷åì ó ðåïòèëèé, àìôèáèé, õðÿùåâûõ è êîñòèñòûõ ðûá, ïîýòîìó äîñòàòî÷íûé óðîâåíü îáìåíà ñïèííîìîçãîâîé æèäêîñòè ó õîëîäíîêðîâíûõ îáåñïå÷èâàåòñÿ áîëüøåé ïëîùàäüþ ïîâåðõíîñòè ñîñóäèñòîãî ñïëåòåíèÿ. Îòíîøåíèå ïëîùàäü ïîâåðõíîñòè ñîñóäèñòîãî ñïëåòåíèÿ/îáú¸ì ìîçãà ó íèçøèõ ïîçâîíî÷íûõ â íåñêîëüêî ðàç áîëüøå, ÷åì ó ïòèö èëè ìëåêîïèòàþùèõ. Èçâåñòíû è «ãèïåðòðîôèðîâàííûå» èñêëþ÷åíèÿ èç ýòîãî ïðàâèëà, íàïðèìåð ó áóðîãî ïðîòîïòåðà (Protopterus annectens) ñîñóäèñòîå ñïëåòåíèå çàêðûâàåò ñîáîé ïî÷òè âñþ äîðñàëüíóþ ïîâåðõíîñòü ìîçãà. Òàêèì îáðàçîì, èçîëèðîâàííîñòü è âûñîêèé óðîâåíü ìåòàáîëèçìà íåéðîíîâ ãîëîâíîãî ìîçãà îáåñïå÷åíû äâóìÿ îòíîñèòåëüíî íåçàâèñèìûìè ñèñòåìàìè. Îäíà èç íèõ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ãëèàëüíûå êëåòêè, îáåñïå÷èâàþùèå ìåòàáîëèçì ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ è êèñëîðîäà, äðóãàÿ — ýïåíäèìíûå êëåòêè ñîñóäèñòîãî ñïëåòåíèÿ, ôèëüòðóþùèå ÷åðåç ñâî¸ òåëî ïîòîê âîäû è ýëåêòðîëèòîâ èç ïëàçìû êðîâè. Ïðîöåññû ðàçäåëåíû, ïîñêîëüêó äàæå ïðè çíà÷èòåëüíîì íåäîñòàòêå ïèùè ýëåêòðîõèìè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü ìîçãà ïîääåðæèâàåòñÿ íåçàâèñèìî. Ýòî ïðîèñõîäèò áëàãîäàðÿ ýôôåêòèâíîìó è îòíîñèòåëüíî íåçàâèñèìîìó îáìåíó ñïèííîìîçãîâîé æèäêîñòè è ýëåêòðîëèòîâ íåðâíîé ñèñòåìû (ñì. ðèñ I-8; I-10; I-11). Äîïîëíèòåëüíîå âíèìàíèå ñëåäóåò óäåëèòü èçîëÿöèè ïåðèôåðè÷åñêîé ÷àñòè íåðâíîé ñèñòåìû. Îíà ÿâëÿåòñÿ òàêèì æå çàáàðüåðíûì îðãàíîì, êàê ãîëîâíîé è ñïèííîé ìîçã. Âñå ïåðèôåðè÷åñêèå íåðâû, ãàíãëèè, ðåöåïòîðíûå è ýôôåêòîðíûå îêîí÷àíèÿ èçîëèðîâàíû îò èììóííîé ñèñòåìû îðãàíèçìà. Íåðâû è ãàíãëèè îêðóæàåò îáîëî÷êà èç îñîáûõ êëåòîê, êîòîðûå íàçûâàþòñÿ øâàííîâñêèìè (ñì. ðèñ. I-9; I-10). Ó ïîçâîíî÷íûõ îíè ïðîèñõîäÿò èç êëåòîê íåðâíîãî ãðåáíÿ, êàê è áîëüøàÿ ÷àñòü ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû. Îáû÷íûé ðàçìåð ýòèõ êëåòîê, îêðóæàþùèõ àêñîíû è äåíäðèòû íåéðîíîâ, ñîñòàâëÿåò îêîëî 1 ìì. Øâàííîâñêèå êëåòêè ôîðìèðóþò èçîëÿöèîííûé ñëîé âîêðóã îòðîñòêà íåéðîíà ïðè ïîìîùè ñâîåé ìåìáðàíû, êîòîðàÿ ìîæåò îáðàçîâûâàòü ìíîæåñòâî âèòêîâ.  ñå÷åíèè ýòà ñòðóêòóðà íàïîìèíàåò ïëîòíûé ðóëåò (ðèñ. I-12).  ñëó÷àå îñîáî ñêîðîñòíîãî ïðîâåäåíèÿ ñèãíàëîâ ìèåëèíèçàöèÿ ìîæåò ñòàòü «ìàòð¸øå÷íîé»: âíóòðè îáùåé ìèåëèíîâîé îáîëî÷êè ìîæåò ëåæàòü âûñîêîñêîðîñòíîé íåðâ, îêðóæ¸ííûé ñîáñòâåííîé ìíîãîñëîéíîé ìèåëèíîâîé îáîëî÷êîé. Îáû÷íî ñêîðîñòü ïðîâåäåíèÿ ñèãíàëîâ ïî òàêèì íåðâàì áîëåå 130 ì/ñ. Çîíû êîíòàêòîâ îòäåëüíûõ øâàííîâñêèõ êëåòîê íàçûâàþòñÿ ïåðåõâàòàìè Ðàíâüå. Ðèñ. I-12. Îáîëî÷êè îòðîñòêîâ íåðâíûõ êëåòîê (à, â) è ñèíàïñîâ (á). Ýëåêòðîííûå ôîòîãðàôèè. Ñõåìà îñíîâíûõ òèïîâ ñèíàïòè÷åñêèõ êîíòàêòîâ íåðâíûõ êëåòîê (ã). Ñèíàïñû è êîíòàêòû óâåëè÷åíû. Îáîëî÷êè îòðîñòêîâ íåðâíûõ êëåòîê èçîëèðóþò çîíû ïðîâåäåíèÿ ñèãíàëîâ è óâåëè÷èâàþò ñêîðîñòü èõ ïåðåäà÷è. Ñèíàïñû îáîçíà÷åíû çåë¸íûìè ñòðåëêàìè.  ýòèõ çîíàõ ÷àñòî ðàñïîëàãàþòñÿ ñêëàäêè ìåìáðàíû àêñîíîâ, êîòîðûå âûõîäÿò íàðóæó è ôîðìèðóþò ýôôåêòèâíî ðàáîòàþùèå ñîåäèíåíèÿ, ñèíàïñû. Ìåñòà êîíòàêòà íåéðîíîâ ñ îðãàíàìè-ìèøåíÿìè òàêæå èçîëèðîâàíû ñïåöèàëèçèðîâàííûìè ãîìîëîãàìè
- 25. øâàííîâñêèõ êëåòîê. Îòäåëüíîíåîáõîäèìî ïîÿñíèòü ñèòóàöèþ ñ ìèåëèíèçèðîâàííûìè è íåìèåëèíèçèðîâàííûìè (áåçìèåëèíîâûìè) âîëîêíàìè. Ïîä ýòèì íàçâàíèåì îáû÷íî ïîíèìàþò âîëîêíà, «ëèø¸ííûå» îáîëî÷åê. Ýòî íàçâàíèå óêðåïèëîñü â ó÷åáíèêàõ ñ êîíöà XIX â., íî íå îòðàæàåò ðåàëüíîé ñèòóàöèè. Áåçìèåëèíîâûìè íåðâíûìè âîëîêíàìè ìèêðîñêîïèñòû, èñïîëüçîâàâøèå ñâåòîâîé ìèêðîñêîï, ñ÷èòàëè âîëîêíà áåç ÿâíûõ ñëåäîâ îáîëî÷åê èëè ìèåëèíà. Îäíàêî ñ ïîìîùüþ ýëåêòðîííîãî ìèêðîñêîïà ïîêàçàíî, ÷òî äàæå îáîíÿòåëüíûå íåðâû îáëàäàþò íåáîëüøîé îáîëî÷êîé, ñîñòîÿùåé èç øâàííîâñêèõ êëåòîê. Îáû÷íî îäíà øâàííîâñêàÿ êëåòêà äåëàåò 1—2 îáîðîòà âîêðóã ãðóïïû îáîíÿòåëüíûõ âîëîêîí. Òåì íå ìåíåå íåðâíûå âîëîêíà èçîëèðîâàíû íà âñ¸ì ïðîòÿæåíèè. Âïîëíå ïîíÿòíî, ÷òî îáíîâëÿþùèåñÿ îáîíÿòåëüíûå êëåòêè íå ìîãóò èìåòü ðàçâèòîé èçîëèðóþùåé îáîëî÷êè, õîòÿ â óïðîù¸ííîì âèäå îíà âñåãäà ïðèñóòñòâóåò.  ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìå íåò íåèçîëèðîâàííûõ ó÷àñòêîâ ãàíãëèåâ, íåéðîíîâ èëè èõ îòðîñòêîâ è êîíöåâûõ ðàçâåòâëåíèé. Ðàçëè÷èÿ ñâîäÿòñÿ ê ñòåïåíè ìèåëèíèçàöèè, à íå ê ðàçíûì ïðèíöèïàì ñòðîåíèÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, â ãîëîâíîì è ñïèííîì ìîçãå áàðüåðíûå ôóíêöèè âûïîëíÿþò ãëèàëüíûå êëåòêè, ñèñòåìà ñîñóäèñòûõ ñïëåòåíèé è îëèãîäåíäðîãëèÿ, â ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìå — øâàííîâñêèå êëåòêè. Íåðâíàÿ ñèñòåìà èçîëèðîâàíà îò îñòàëüíîãî îðãàíèçìà, à íàðóøåíèå ýòîãî áàðüåðà ïðèâîäèò ê òÿæåëûì àóòîèììóííûì çàáîëåâàíèÿì è ãèáåëè æèâîòíîãî. Âçàèìîäåéñòâèÿ ìåæäó êëåòêàìè Íåðâíûå êëåòêè âçàèìîäåéñòâóþò ìåæäó ñîáîé è ñ îñòàëüíûìè òêàíÿìè îðãàíèçìà. Îáû÷íî ýòî ïðÿìîé êîíòàêò. Íåðâíîå îêîí÷àíèå ïîëó÷àåò èíôîðìàöèþ èëè ïåðåäà¸ò å¸ êëåòêàì îðãàíà, íî ýòî íå îáÿçàòåëüíî. Íåðâíûå êëåòêè ìîãóò ñèíòåçèðîâàòü ãîðìîíû, íåéðîïåïòèäû èëè äðóãèå ñîåäèíåíèÿ. Îíè âûäåëÿþòñÿ â êðîâåíîñíîå ðóñëî è ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ ïî ãóìîðàëüíûì çàêîíàì. Ãîðìîíû èñïîëüçóþòñÿ êàê ãåíåðàëèçîâàííûå íîñèòåëè èíôîðìàöèè äëÿ óïðàâëåíèÿ âñåì îðãàíèçìîì. Èíîãäà îíè ñïåöèôè÷íû òîëüêî äëÿ îïðåäåë¸ííîãî îðãàíà-ìèøåíè, íî â öåëîì ãîðìîíàëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ î÷åíü íåñïåöèôè÷íà è îïðåäåëÿåò òîëüêî îáùóþ òåíäåíöèþ â ïîâåäåíèè. Âûáðîñ ïîëîâûõ ãîðìîíîâ ïðîèñõîäèò ïîä âëèÿíèåì íåðâíîé ñèñòåìû, íî èõ ïðèñóòñòâèå â îðãàíèçìå â êîíå÷íîì ñ÷¸òå ïîä÷èíÿåò ñåáå è ðàáîòó ìîçãà. Ìîçã «âûçûâàåò èõ ê æèçíè» è ñàì ïîä÷èíÿåòñÿ èì. Òàê, â ïåðèîä ãîíà ó êîïûòíûõ ñòðàòåãè÷åñêè ìåíÿåòñÿ ïîâåäåí÷åñêàÿ àêòèâíîñòü. Ïîëîâûå ãîðìîíû îêàçûâàþò ñòîëü çàìåòíîå âëèÿíèå íà ìîçã, ÷òî âñå äðóãèå ôîðìû ïîâåäåíèÿ îòõîäÿò íà âòîðîé ïëàí èëè ñòàíîâÿòñÿ ïîä÷èí¸ííûìè. Äîñòàòî÷íî ïîïðîáîâàòü ïëîäû áëåñòÿùåé äðåññèðîâêè ëþáèìîãî äîìàøíåãî ïñà â ïðèñóòñòâèè òå÷íîé ñóêè.  ÷åëîâå÷åñêîì (ïðèìàòíîì) ñîîáùåñòâå äåéñòâóþò ïîõîæèå çàêîíû. Âåñåííÿÿ ãîðìîíàëüíàÿ àêòèâíîñòü ïðåæäåâðåìåííî ñíèìàåò øàïêè ó ìàëü÷èêîâ è îãîëÿåò êîëåíêè ó äåâî÷åê. Êàê ïðàâèëî, íèêàêèå «íåãîðìîíàëüíûå» äîâîäû íå äåéñòâóþò. Ãîðìîíàëüíàÿ ïîä÷èí¸ííîñòü íåðâíîé ñèñòåìû — ýòî èíòåëëåêòóàëüíîå ãîðå ÷åëîâå÷åñòâà è ãàðàíòèÿ åãî âîñïðîèçâåäåíèÿ êàê áèîëîãè÷åñêîãî âèäà. Ðàçìíîæàòüñÿ, äðàòüñÿ è äîáûâàòü ïèùó ëó÷øå ñ èñïîëüçîâàíèåì ãîðìîíàëüíîé ïîääåðæêè îðãàíèçìà. Äðåâíèå âèêèíãè ãðûçëè êðàé ùèòà, äîâîäÿ äî íóæíîãî óðîâåíü àäðåíàëèíà ïåðåä áîåì. Ñëîâåñíàÿ ïåðåïàëêà íà êóõíå âûçûâàåò âûáðîñ ìîáèëèçèðóþùèõ ãîðìîíîâ, à ÷åðåç 10 ìèí ñòàíîâèòñÿ ÿñíî, êàê ìíîãî âåñêèõ ñëîâ è àðãóìåíòîâ åù¸ íå âûñêàçàíî. Ñëåäîâàòåëüíî, ãîðìîíàëüíûå ìåæêëåòî÷íûå âçàèìîäåéñòâèÿ, çàïóñêàåìûå íåðâíîé ñèñòåìîé, õîðîøè, íî èíåðòíû, íåàäàïòèâíû è íå ïîääàþòñÿ äèíàìè÷åñêîìó êîíòðîëþ. Òðóäíî ïðåäñòàâèòü, ÷òî, ñîáèðàÿñü îò÷àÿííî ñïîðèòü, ÷åëîâåê áóäåò êîëîòü ñåáÿ øèëîì äëÿ ãîðìîíàëüíîé ìîáèëèçàöèè. Åù¸ ìåíåå âåðîÿòåí âîëê, ãðûçóùèé ñâîé õâîñò äëÿ îõîòíè÷üåãî âîçáóæäåíèÿ. Äëÿ ìíîãèõ äðóãèõ âèäîâ ãîðìîíàëüíûé êîíòðîëü ïîâåäåíèÿ ïîçâîëÿåò ïðîñòî ñòàòèñòè÷åñêè ðåøàòü ïðîáëåìû âûæèâàíèÿ. Äëÿ æèâîòíûõ ñ âûðàæåííûìè ãåíåòè÷åñêèìè ïðîãðàììàìè ïîâåäåíèÿ ãîðìîíàëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ñðåäñòâ ðåàëèçàöèè âðîæä¸ííûõ ôîðì ïîâåäåíèÿ. Ýòî ñâîéñòâåííî áåñïîçâîíî÷íûì, ïåðâè÷íîâîäíûì ïîçâîíî÷íûì, àìôèáèÿì, çíà÷èòåëüíîé ÷àñòè ðåïòèëèé, ïòèö è ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ìëåêîïèòàþùèõ. Òàêàÿ ðàñïðîñòðàí¸ííîñòü ãåíåòèêî-ãîðìîíàëüíûõ ôîðì ïîâåäåíèÿ ïîêàçûâàåò èõ ýôôåêòèâíîñòü, íî îñíîâàíà íà âåðîÿòíîñòíîì ïðèíöèïå. Ó òàêèõ âèäîâ îáû÷íî äîñòàòî÷íî ìíîãî ïîòîìêîâ, ÷òîáû õîòÿ áû îäèí èç íèõ ñìîã âûæèòü, ïðîñòî ïåðåáèðàÿ ñòàíäàðòíûé íàáîð ïîâåäåí÷åñêèõ ïðîãðàìì. § 8. Çàðÿäû ìåìáðàíû íåðâíûõ êëåòîê Îäíàêî îñíîâíûå ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû îáóñëîâëåíû ñïîñîáíîñòüþ áûñòðî ðåàãèðîâàòü íà èçìåíåíèå ñèòóàöèè âíóòðè èëè âíå îðãàíèçìà. Ñêîðîñòíûå ïðîöåññû íå ìîãóò îñóùåñòâëÿòüñÿ ïî ìåäëåííûì ãóìîðàëüíûì çàêîíàì, îíè ïðîèñõîäÿò ïî çàêîíàì ýëåêòðîõèìè÷åñêèì. Íåðâíûå êëåòêè ñïîñîáíû ïîëó÷àòü, õðàíèòü, ïåðåðàáàòûâàòü è ïåðåäàâàòü èíôîðìàöèþ ïðè ïîìîùè ñïåöèàëüíîé ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè. Îíè îáëàäàþò çàðÿäîì ìåìáðàíû — ïîòåíöèàëîì ïîêîÿ è ìîãóò åãî
- 26. èçìåíÿòü â ïîòåíöèàëäåéñòâèÿ, êîòîðûé ñ âûñîêîé ñêîðîñòüþ ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ ïî òåëó êëåòêè.  îñíîâå ïîòåíöèàëà ïîêîÿ íåðâíûõ êëåòîê ëåæèò áàëàíñ ýëåêòðîõèìè÷åñêèõ è îñìîòè÷åñêèõ ñèë, êîòîðûå äåéñòâóþò íà êëåòî÷íîé ãðàíèöå — ìåìáðàíå. Ìåìáðàíà êëåòêè ïîëóïðîíèöàåìà. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî ÷åðåç íå¸ ìîãóò ïðîíèêàòü äàëåêî íå âñå âåùåñòâà. Ìåìáðàíà âñåãäà ïðîíèöàåìà äëÿ âîäû, èçáèðàòåëüíî ïðîíèöàåìà äëÿ îïðåäåë¸ííûõ èîíîâ è íåïðîíèöàåìà äëÿ áîëüøèíñòâà îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé. Ìîëåêóëû ÄÍÊ, ÐÍÊ, áåëêîâ è àìèíîêèñëîò íàõîäÿòñÿ âíóòðè êëåòêè è íå ìîãóò ñâîáîäíî äèôôóíäèðîâàòü ÷åðåç ìåìáðàíó.  ñîîòâåòñòâèè ñ çàêîíàìè îñìîñà âîäà äîëæíà ïðîíèêàòü â êëåòêó. Ïîñêîëüêó ìåìáðàíà êëåòêè íåïðîíèöàåìà äëÿ îðãàíè÷åñêèõ ìîëåêóë, îñìîòè÷åñêîå ðàâíîâåñèå äîñòèãíóòî áûòü íå ìîæåò. Êëåòêà äîëæíà áûëà áû ëîïíóòü. Ýòîãî íå ïðîèñõîäèò, ïîñêîëüêó îñìîòè÷åñêèì ñèëàì îêàçûâàåòñÿ ïîñòîÿííîå ïðîòèâîäåéñòâèå ñî ñòîðîíû ñèë ñîâåðøåííî äðóãîé ïðèðîäû. Ýòè ñèëû íå îñìîòè÷åñêèå, à ýëåêòðîõèìè÷åñêèå. Ðàáîòà îñìîòè÷åñêèõ ñèë óðàâíîâåøèâàåòñÿ ðàáîòîé ýëåêòðîõèìè÷åñêèõ. Ñ îäíîé ñòîðîíû, ýòî íå ïîçâîëÿåò êëåòêå ëîïíóòü, à ñ äðóãîé — ÿâëÿåòñÿ èñòî÷íèêîì ïîñòîÿííîãî çàðÿäà ìåìáðàíû íåðâíîé êëåòêè. Âíóòðè êëåòêè íàõîäÿòñÿ ìîëåêóëû ÄÍÊ, ÐÍÊ, áåëêîâ, àìèíîêèñëîò è óãëåâîäîâ, êîòîðûå èìåþò ïîñòîÿííûé çàðÿä. Êàê ïðàâèëî, ýòîò çàðÿä îòðèöàòåëåí è îðãàíè÷åñêèå ìîëåêóëû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé íàáîð âíóòðèêëåòî÷íûõ àíèîíîâ (À). Èõ çàðÿä óðàâíîâåøèâàåòñÿ âíóòðè êëåòêè ïîëîæèòåëüíî çàðÿæåííûìè èîíàìè êàëèÿ (Ê+). Ñíàðóæè êëåòêè îñíîâíûì àíèîíîì ÿâëÿåòñÿ õëîð (Cl-), à êàòèîíîì — íàòðèé (Na+).  àáñòðàêòíîé èäåàëüíîé ñèòóàöèè êîíöåíòðàöèè èîíîâ äîëæíû áûëè áû âûðîâíÿòüñÿ â ðåçóëüòàòå äèôôóçèè ÷åðåç ìåìáðàíó. Îäíàêî âíóòðèêëåòî÷íûå àíèîíû íåïîäâèæíû, à ñïåöèàëüíûå êàíàëû äëÿ âñåõ ïîäâèæíûõ èîíîâ îáû÷íî çàêðûòû. Áîëåå òîãî, ñïåöèàëèçèðîâàííûå èîííûå êàíàëû ïîñòîÿííî îòêà÷èâàþò èçáûòîê íàòðèÿ è õëîðà èç êëåòêè è çàêà÷èâàþò âíóòðü âíåêëåòî÷íûé êàëèé. Ýòî ïðîöåññ îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ çàòðàòîé ýíåðãèè. Îíà òðàòèòñÿ íà òî, ÷òîáû ñîçäàòü òàêóþ âåëè÷èíó çàðÿäà ìåìáðàíû, ÷òîáû å¸ õâàòèëî äëÿ ïðîòèâîäåéñòâèÿ îñìîòè÷åñêèì ñèëàì, ñòðåìÿùèìñÿ ðàçðóøèòü êëåòêó.  ðåàëüíîé êëåòêå îñíîâíûå ïðîáëåìû ñ îñìîòè÷åñêèìè (ãèäðîñòàòè÷åñêèìè) ñèëàìè îáóñëîâëåíû ðàçëè÷èÿìè â êîíöåíòðàöèè èîíîâ êàëèÿ è íàòðèÿ ïî îáå ñòîðîíû ìåìáðàíû. Íåêîòîðóþ ðîëü â ýòîì ïðîöåññå èãðàþò èîíû íàòðèÿ è ïîäâèæíîñòü âîäû, ñâîáîäíî äâèæóùåéñÿ ÷åðåç ìåìáðàíó êëåòêè. Òåì íå ìåíåå îñíîâíîå çíà÷åíèå èìååò êàëèé, ïîñêîëüêó åãî êîíöåíòðàöèîííûå ðàçëè÷èÿ ìàêñèìàëüíû. Âíóòðè êëåòêè êàëèÿ ïðèìåðíî â 40 ðàç áîëüøå, à íàòðèÿ â 9 ðàç ìåíüøå, ÷åì â ìåæêëåòî÷íîì ïðîñòðàíñòâå, ïîýòîìó êàëèé ñòðåìèòñÿ óðàâíîâåñèòü ñèòóàöèþ, äâèãàÿñü ïî êîíöåíòðàöèîííîìó ãðàäèåíòó èç êëåòêè, à íàòðèé — â êëåòêó. Ïîñêîëüêó êîíöåíòðàöèè ýòèõ èîíîâ âíóòðè è ñíàðóæè êëåòêè èçâåñòíû, ìîæíî âûðàçèòü ýòè ïðîöåññû â ðåàëüíûõ ôèçè÷åñêèõ âåëè÷èíàõ. Ðàáîòà, êîòîðóþ íàäî âûïîëíèòü äëÿ ïðåäîòâðàùåíèÿ äâèæåíèÿ èîíîâ êàëèÿ èç êëåòêè ïî êîíöåíòðàöèîííîìó ãðàäèåíòó (À0), áóäåò ðàâíà: ãäå R — ãàçîâàÿ ïîñòîÿííàÿ; Ò — àáñîëþòíàÿ òåìïåðàòóðà; [Ê+] — ìîëÿðíàÿ êîíöåíòðàöèÿ êàëèÿ âíóòðè (in) è ñíàðóæè êëåòêè (out). Ïðîòèâîäåéñòâîâàòü îñìîòè÷åñêèì ñèëàì, ñòðåìÿùèìñÿ âûâåñòè êàëèé èç êëåòêè, ìîãóò òîëüêî ýëåêòðè÷åñêèå ñèëû. Ðàâíîâåñèå ìîæåò áûòü äîñòèãíóòî òîëüêî ïðè ðàâåíñòâå ðàáîòû îñìîòè÷åñêèõ è ýëåêòðè÷åñêèõ ñèë (Àý): À0 = À3, Äëÿ êàæäîãî èîíà ìîæåò áûòü âû÷èñëåíà ðàáîòà, íåîáõîäèìàÿ äëÿ ïðåîäîëåíèÿ ðàâíîâåñèÿ ýëåêòðè÷åñêèõ ñèë, âîçíèêàþùèõ âñëåäñòâèå ðàçäåëåíèÿ çàðÿäîâ ïî îáå ñòîðîíû ìåìáðàíû: A3 = FE, ãäå F — êîëè÷åñòâî ýëåêòðè÷åñêèõ çàðÿäîâ â ìîëå âåùåñòâà (ïîñòîÿííàÿ Ôàðàäåÿ); E — âûðàæåííàÿ â âîëüòàõ ðàçíîñòü ýëåêòðè÷åñêèõ ïîòåíöèàëîâ, âîçíèêàþùàÿ â ðåçóëüòàòå ðàçäåëåíèÿ çàðÿäîâ ïî îáå ñòîðîíû ìåìáðàíû êëåòêè. Îáúåäèíèâ ôîðìóëû, ëåãêî ïîëó÷èòü èçâåñòíîå óðàâíåíèå Íåðíñòà, èëè ðàâíîâåñíûé (äèôôóçèîííûé) ïîòåíöèàë: Ïîäñòàâèâ â ôîðìóëó ðàâíîâåñèÿ ñèë ðåàëüíûå çíà÷åíèÿ ïðè êîìíàòíîé òåìïåðàòóðå, ìû ïîëó÷èì ðåàëüíûé çàðÿä ìåìáðàíû, êîòîðûé íàçûâàþò ìåìáðàííûì ïîòåíöèàëîì. Îáû÷íî îí êîëåáëåòñÿ â ðàçëè÷íûõ êëåòêàõ îò -60 äî -90 ìÂ. Ïðè ïðÿìûõ èçìåðåíèÿõ çàðÿäîâ ìåìáðàí íåðâíûõ êëåòîê ïîëó÷åíû èäåíòè÷íûå ðåçóëüòàòû. Îáû÷íàÿ íåðâíàÿ êëåòêà ïîçâîíî÷íîãî îáëàäàåò ïîñòîÿííûì ïîòåíöèàëîì ìåìáðàíû îêîëî -75 ìÂ. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ïîäâèæíû èîíû êàëèÿ, íàòðèÿ è õëîðà, ïîýòîìó ïðè òî÷íûõ âû÷èñëåíèÿõ ìåìáðàííûõ ïîòåíöèàëîâ íàäî ó÷èòûâàòü äðóãèå èîíû. Çàðÿä ìåìáðàíû è å¸ ñïîñîáíîñòü èçìåíÿòü ïðîíèöàåìîñòü äëÿ èîíîâ ïîä âëèÿíèåì
- 27. ðàçëè÷íûõ ïðè÷èí —óíèêàëüíîå ýâîëþöèîííîå äîñòèæåíèå. Ýòèì ñâîéñòâîì îáëàäàþò ìíîãèå êëåòêè. Îäíàêî íåðâíûå êëåòêè èñïîëüçóþò åãî äëÿ âîñïðèÿòèÿ, ïåðåäà÷è è õðàíåíèÿ èíôîðìàöèè. Åñëè ïðè ìåñòíîì âîçäåéñòâèè íà íåðâíóþ êëåòêó âîçíèêàåò ëîêàëüíûé ó÷àñòîê ñ èçìåí¸ííûì çàðÿäîì, òî ñèãíàë ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ ïî ìåìáðàíå íåðâíîé êëåòêè. Åãî îáû÷íî íàçûâàþò ïàññèâíûì, à ñàì ïîòåíöèàë — ãðàäóàëüíûì. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî âîçíèêøåå ëîêàëüíîå âîçáóæäåíèå ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ ïî ìåìáðàíå ýëåêòðîòîíè÷åñêè, ÷òî ïðèâîäèò ê åãî ïîñòåïåííîìó çàòóõàíèþ. Îáû÷íî òàêèå ñèãíàëû ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ íà íåáîëüøèå ðàññòîÿíèÿ, õîòÿ ó ÷ëåíèñòîíîãèõ èçâåñòíû íåéðîíû, ïåðåäàþùèå òàêèå ñèãíàëû íà äåñÿòêè ìèëëèìåòðîâ. Ãðàäóàëüíûå ïîòåíöèàëû îáðàçóþò ñâåòî÷óâñòâèòåëüíûå êëåòêè ñåò÷àòêè íàñåêîìûõ è ïîçâîíî÷íûõ, ìíîãèõ ïåðèôåðè÷åñêèõ ðåöåïòîðîâ è äàæå ìîòîíåéðîíîâ ìûøö ñòåíêè òåëà êðóãëûõ ÷åðâåé. Ïîòåíöèàë ïîêîÿ åñòü ó âñåõ êëåòîê íà ýòîé ïëàíåòå. Îäíàêî â íåðâíîé ñèñòåìå îí ÿâëÿåòñÿ òîëüêî îòïðàâíîé òî÷êîé äëÿ ïîëó÷åíèÿ, õðàíåíèÿ, îáðàáîòêè è ïåðåäà÷è ñèãíàëîâ. Èíôîðìàöèÿ ïåðåäà¸òñÿ â íåðâíûõ êëåòêàõ ïðè ïîìîùè äèíàìè÷åñêîãî èçìåíåíèÿ çàðÿäà ìåìáðàíû êëåòêè. Ýòî èçìåíåíèå ìîæåò áûòü áûñòðûì èëè ìåäëåííûì. Åñëè îíî ïðîèñõîäèò áûñòðî è èçìåíåíèå çàðÿäà ìåìáðàíû êëåòêè ïðåâûøàåò îïðåäåë¸ííûé ïîðîã, òî âîçíèêàåò ïîòåíöèàë äåéñòâèÿ. Íåéðîíû, ôîðìèðóþùèå ïîòåíöèàë äåéñòâèÿ, íàçûâàþò ñïàéêîâûìè. Ïîòåíöèàë äåéñòâèÿ îòëè÷àåòñÿ îò ãðàäóàëüíîãî ïîòåíöèàëà òåì, ÷òî íå çàòóõàåò ïî ìåðå äâèæåíèÿ îò ìåñòà âîçíèêíîâåíèÿ. Ïðè÷èíîé ýòîãî ÿâëÿåòñÿ ñïîñîáíîñòü ìåìáðàíû àêòèâíî ðàñïðîñòðàíÿòü ìåñòíóþ ïåðåçàðÿäêó ìåìáðàíû, åñëè èçìåíåíèå å¸ ïîòåíöèàëà äîñòèãíåò îïðåäåë¸ííîãî óðîâíÿ.  îáû÷íîé ñèòóàöèè ìåìáðàíà íåðâíîé êëåòêè ñ ïîòåíöèàëîì ïîêîÿ -75 ì äîëæíà èçìåíèòü ñâîé çàðÿä äî +40 ìÂ. Òàêîå èçìåíåíèå ïðèâîäèò ê ôîðìèðîâàíèþ íåçàòóõàþùåãî ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ, êîòîðûé ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ ïî ìåìáðàíå êëåòêè. Âåëè÷èíó çàðÿäà ìåìáðàíû, ñ êîòîðîé íà÷èíàåòñÿ ðàñïðîñòðàíåíèå ñèãíàëà, íàçûâàþò ïîðîãîâîé. Ïîñêîëüêó îòðîñòêè íåðâíûõ êëåòîê äîñòàòî÷íî õîðîøî èçîëèðîâàíû ãëèàëüíûìè êëåòêàìè, à ïîòåíöèàë ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ ïî ìåìáðàíå, åãî ðàñïðîñòðàíåíèå ñêà÷êîîáðàçíîå (ñàëüòàòîðíîå).  ìåñòàõ, ãäå ãëèàëüíûå êëåòêè ïëîòíî ïðèëåæàò ê íåéðîííûì ìåìáðàíàì, ïðîâåäåíèå ïðîèñõîäèò ñêà÷êîì: îò îäíîãî ïåðåõâàòà Ðàíâüå äî äðóãîãî.  ïåðåõâàòàõ ìåìáðàíà îòðîñòêîâ îòêðûòà, ÷òî ïîçâîëÿåò îñóùåñòâëÿòü ðàñïðîñòðàíåíèå ñèãíàëà ïóò¸ì îòêðûâàíèÿ è çàêðûâàíèÿ êàëèåâûõ è íàòðèåâûõ èîííûõ êàíàëîâ. Ïðèíöèï ïåðåäà÷è ñèãíàëà ïî ìåìáðàíå íåðâíîé êëåòêè äîâîëüíî ïðîñò.  åãî îñíîâå ëåæèò âûñîêàÿ ïëîòíîñòü èîííûõ êàíàëîâ â ìåìáðàíå íåðâíûõ êëåòîê. Êîëè÷åñòâî íàòðèåâûõ êàíàëîâ ìîæåò äîñòèãàòü â ïåðåõâàòàõ Ðàíâüå 12 000 íà 1 ìêì2. Áîëüøîå êîëè÷åñòâî èîííûõ êàíàëîâ â ìåìáðàíàõ íåðâíûõ êëåòîê ÿâëÿåòñÿ îñíîâîé äëÿ ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïîòåíöèàëîâ äåéñòâèÿ. Íàòðèåâûå è êàëèåâûå êàíàëû ðàñïîëîæåíû äîâîëüíî ïëîòíî, ÷òî ïîçâîëÿåò ôîðìèðîâàòü ëîêàëüíûå âñòðå÷íûå ïîòîêè èîíîâ ïðè äâèæåíèè ñèãíàëà. Ïîòåíöèàë äåéñòâèÿ îáðàçóåòñÿ â íåéðîíå ó àêñîííîãî õîëìèêà è íà÷èíàåòñÿ ñ îòêðûòèÿ íàòðèåâûõ èîííûõ êàíàëîâ è ïðîíèêíîâåíèÿ íàòðèÿ âíóòðü êëåòêè. Ïîñêîëüêó â ïîêîå ìåìáðàíà íåéðîíà èìååò çàðÿä âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè îêîëî -70 ìÂ, íà÷èíàåòñÿ íåáîëüøîé ñäâèã ïîòåíöèàëà. Çàðÿä ìåìáðàíû ëîêàëüíî óìåíüøàåòñÿ è ïîñòåïåííî äîõîäèò äî íóëÿ, à çàòåì è äî +40 ìÂ. Èçìåíåíèå çíàêà çàðÿäà ìåìáðàíû ïðèâîäèò ê çàêðûâàíèþ íàòðèåâûõ êàíàëîâ è îòêðûâàíèþ êàëèåâûõ. Ïîòîê èîíîâ êàëèÿ âîññòàíàâëèâàåò èñõîäíûé îòðèöàòåëüíûé çàðÿä. Ýòîò ïðîöåññ íàçûâàþò êðàòêîâðåìåííîé ðåâåðñèåé ïîòåíöèàëà, èëè ïîòåíöèàëîì äåéñòâèÿ. Âîçíèêíóâ â àêñîííîì õîëìèêå, îí ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ ïî ìåìáðàíå êëåòêè. Âîëíà èçìåíåíèÿ çàðÿäà ìåìáðàíû äâèãàåòñÿ ñ âûñîêîé ñêîðîñòüþ, à âåñü ïðîöåññ ðåâåðñèè è âîññòàíîâëåíèÿ çàíèìàåò ìèëëèñåêóíäû. Îäíàêî ñêîðîñòè äâèæåíèÿ ïîòåíöèàëîâ äåéñòâèÿ ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àþòñÿ. Íà ýòî âëèÿþò ñòåïåíü ìèåëèíèçàöèè, äèàìåòð íåðâíûõ âîëîêîí è ìíîãèå äðóãèå ôàêòîðû. Ñêîðîñòè ïðîâåäåíèÿ ïîòåíöèàëîâ äåéñòâèÿ â íåðâíîé ñèñòåìå ó ðàçíûõ âèäîâ æèâîòíûõ ðàçëè÷àþòñÿ â äåñÿòêè ðàç. Ñàìûå âûñîêèå ñêîðîñòè èçâåñòíû ó àêñîíîâ ÷åëîâåêà è êðåâåòîê (120—200 ì/ñ), à ñàìûå íèçêèå ó àêòèíèé è ìåäóç (0,1—0,5 ì/ñ). Ïî ñóòè äåëà ïðîöåññû ïåðåäà÷è ñèãíàëîâ ïðîèñõîäÿò â íåðâíîé ñèñòåìå ñî ñêîðîñòüþ, êîòîðàÿ îòðàæàåò äèíàìèêó è ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè îðãàíèçìà. Ñêîðîñòü íåðâíûõ ïðîöåññîâ îïðåäåëÿåò àêòèâíîñòü æèâîòíîãî è âíóòðåííåå âîñïðèÿòèå âðåìåíè. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ïåðåäàâàåìàÿ èíôîðìàöèÿ êîäèðóåòñÿ ÷àñòîòîé, ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ è ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ àêòèâíîñòè èìïóëüñîâ, ÷òî îáåñïå÷èâàåò âûñîêóþ òî÷íîñòü ïåðåíîñèìîé èíôîðìàöèè. Ýòè èíôîðìàöèîííûå ñèãíàëû ðàçëè÷àþòñÿ íå òîëüêî ïî ïðèíöèïàì êîäèðîâêè, íî è ïî èñòî÷íèêàì — òèïàì íåðâíûõ êëåòîê. Ñóùåñòâóåò ìîðôîëîãè÷åñêàÿ è ôèçèîëîãè÷åñêàÿ êëàññèôèêàöèÿ íåéðîíîâ. Ïî âåäóùèì
- 28. ôóíêöèÿì íåéðîíû ôèçèîëîãè÷åñêèïîäðàçäåëÿþòñÿ íà ñåíñîðíûå (àôôåðåíòíûå), ìîòîðíûå, èëè äâèãàòåëüíûå (ýôôåðåíòíûå), âñòàâî÷íûå (àññîöèàòèâíûå, ñîåäèíÿþùèå àôôåðåíòíûå è ýôôåðåíòíûå) è íåéðîñåêðåòîðíûå (ãîðìîíàëüíûå êëåòêè íåðâíîé ñèñòåìû). Ýòè òèïû íå àáñîëþòíî æ¸ñòêèå, à êàæäàÿ êëåòêà îò÷àñòè îáëàäàåò âñåìè ïåðå÷èñëåííûìè ôóíêöèÿìè. § 9. Ñèíàïòè÷åñêèå êîíòàêòû íåðâíûõ êëåòîê Êàæäûé íåéðîí ñïîñîáåí âîñïðèíèìàòü è ïåðåäàâàòü èíôîðìàöèþ. Îí îñóùåñòâëÿåò ýòî â ñïåöèàëüíûõ ó÷àñòêàõ ìåìáðàíû (ñì. ðèñ. I-12). Îò òåëà íåéðîíà îáû÷íî îòõîäÿò îäèíî÷íûå àêñîíû, ïî êîòîðûì íåéðîí ïåðåäà¸ò ïîòåíöèàëû äåéñòâèÿ èëè ãðàäóàëüíûå ñèãíàëû. Êðîìå íèõ, íåéðîí îáðàçóåò äðåâîâèäíûå äåíäðèòû, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ îñíîâíîé çîíîé ïîëó÷åíèÿ âõîäÿùèõ ñèãíàëîâ. Îäíàêî è ïî äåíäðèòàì íåéðîí ìîæåò ïåðåäàâàòü ñèãíàëû äðóãèì êëåòêàì. Êàê âõîäÿùèå, òàê è ïåðåäàâàåìûå íåéðîíîì ñèãíàëû ïðîõîäÿò ïî ñïåöèàëèçèðîâàííûì ó÷àñòêàì êëåòî÷íîé ìåìáðàíû — ñèíàïñàì. Êîëè÷åñòâî ñèíàïñîâ ñóùåñòâåííî âàðüèðóåò êàê ó îòäåëüíûõ íåéðîíîâ, òàê è ó ðàçíûõ âèäîâ. Îáû÷íî ñèíàïñîâ áûâàåò íå ìåíåå 5000, à ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî êîíòàêòîâ ìîæåò ïðåâûøàòü 100 000. Ñèíàïñû ðàçëè÷àþò ïî ñòðîåíèþ, òèïó ïåðåäà÷è ñèãíàëîâ, èñïîëüçóåìîìó ìåäèàòîðó è ôèçèîëîãè÷åñêîìó äåéñòâèþ.  ñàìîì îáùåì âèäå âûäåëÿþò ýëåêòðè÷åñêèå è õèìè÷åñêèå ñèíàïñû. Ýëåêòðè÷åñêèå ñèíàïñû ñ÷èòàþòñÿ íàèáîëåå ïðîñòûìè è íåñóùèìè ëèíåéíóþ èíôîðìàöèþ. Îíè ïîçâîëÿþò êëåòêàì íåïîñðåäñòâåííî âëèÿòü äðóã íà äðóãà áåç ó÷àñòèÿ ïîñðåäíèêîâ èëè ñïåöèàëüíûõ ìåõàíèçìîâ. Ïåðåäà÷à ñèãíàëà ïðîèñõîäèò ïðîñòî ÷åðåç ùåëåâîé êîíòàêò — ñïåöèàëüíîå ìåñòî â ìåìáðàíå (ñì. ðèñ. I- 12).  ýòîé çîíå áåëêîâûå ìîëåêóëû îáðàçóþò ñïåöèàëüíûå öèëèíäðû, ïåðåñåêàþùèå ìåæêëåòî÷íîå ïðîñòðàíñòâî è ïîçâîëÿþùèå ñèãíàëó ïåðåõîäèòü îò êëåòêè ê êëåòêå. Ïåðåäà÷à ñèãíàëà îñóùåñòâëÿåòñÿ î÷åíü áûñòðî, íî èíîãäà òîëüêî â îäíîì íàïðàâëåíèè. Ýòè ñèãíàëû ýôôåêòèâíû äëÿ ñîãëàñîâàíèÿ îäíîçíà÷íûõ äåéñòâèé ýôôåêòîðíûõ îðãàíîâ è âûñîêîñêîðîñòíîé ðàáîòû íåðâíîé ñåòè, êîòîðàÿ íà÷èíàåò ôóíêöèîíèðîâàòü, êàê îäíà ãèãàíòñêàÿ êëåòêà. Õèìè÷åñêèå ñèíàïñû èìåþò íàìíîãî áîëåå ñëîæíóþ ïðèðîäó. Îíè ïðîèãðûâàþò ýëåêòðè÷åñêèì ñèíàïñàì â ñêîðîñòè, íî âûèãðûâàþò â èíôîðìàöèîííîì ñîäåðæàíèè. Ïðè ïðîõîæäåíèè ÷åðåç õèìè÷åñêèé ñèíàïñ ñèãíàë, êàê ïðàâèëî, èçìåíÿåòñÿ. Ýòî ñâîéñòâî çàëîæåíî â ñàìîì óñòðîéñòâå ñèíàïñà. ×àñòü ñèíàïñà, ïðèíàäëåæàùàÿ ïåðåäàþùåé êëåòêå, âûãëÿäèò, êàê ëóêîâè÷íîå âçäóòèå ìåìáðàíû. Îíî ìîæåò íàõîäèòüñÿ â ëþáîì ìåñòå êëåòêè. Îäíàêî ÷àùå âñåãî õèìè÷åñêèå ñèíàïñû îáðàçóþòñÿ ìåæäó îêîí÷àíèÿìè âîëîêîí.  ñèíàïñ ïåðåäàþùåé êëåòêè ïîñòóïàþò ñåêðåòîðíûå ãðàíóëû, òðàíñïîðòèðóþùèåñÿ èç òåëà êëåòêè. Îíè ñîäåðæàò ñèíòåçèðîâàííûå íåéðîìåäèàòîðû èëè íåéðîìîäóëÿòîðû. Ñåêðåòîðíûå ãðàíóëû ñîáèðàþòñÿ â êîíöåâîé ÷àñòè ëóêîâè÷íîãî ðàñøèðåíèÿ è ñêàïëèâàþòñÿ ó ïðåñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíû (ñì. ðèñ. I-12). Ñíàðóæè îò ñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíû ðàñïîëîæåíà ñèíàïòè÷åñêàÿ ùåëü, èçîëèðîâàííàÿ îò âíåøíåé ñðåäû, à çà íåé — ïîñòñèíàïòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà âîñïðèíèìàþùåé ñèãíàë êëåòêè. Ïðè äîñòèæåíèè ýëåêòðè÷åñêîé ïåðåçàðÿäêè ìåìáðàíû óðîâíÿ õèìè÷åñêîãî ñèíàïñà ïðîèñõîäèò îñâîáîæäåíèå ñîäåðæèìîãî ìåìáðàííûõ ïóçûðüêîâ ïåðåäàþùåé êëåòêè â ñèíàïòè÷åñêóþ ùåëü. Ïóçûðüêè ñëèâàþòñÿ ñ ïðåñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíîé, à èõ ñîäåðæèìîå âçàèìîäåéñòâóåò ñ áåëêîâûìè ðåöåïòîðíûìè ìîëåêóëàìè ïîñòñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíû âîñïðèíèìàþùåé êëåòêè. Íà÷èíàåòñÿ àêòèâèçàöèÿ ìîëåêóëû-ðåöåïòîðà, êîòîðàÿ íåñêîëüêî ìèëëèñåêóíä äåéñòâóåò, êàê ñåëåêòèâíûé èîííûé êàíàë. Äàëåå ñîáûòèÿ ìîãóò ðàçâèâàòüñÿ ïî-ðàçíîìó. Ìîãóò àêòèâèçèðîâàòüñÿ âòîðè÷íûå ïîñðåäíèêè âíóòðè âîñïðèíèìàþùåé êëåòêè èëè ïðîñòî îòêðûâàòüñÿ îïðåäåë¸ííûå èîííûå êàíàëû. Ñàìîå ãëàâíîå, ÷òî ñèãíàë èçìåíÿåòñÿ. Îí ìîæåò óñèëèâàòüñÿ â äåñÿòêè ðàç èëè, íàîáîðîò, çàòîðìàæèâàòüñÿ. Îòâåò êëåòêè, âîñïðèíèìàþùåé ñèãíàë, ñîñòîèò â äåïîëÿðèçàöèè èëè ãèïåðïîëÿðèçàöèè ó÷àñòêà ïîñòñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíû. Åñëè èñïîëüçóåìûå â ñèíàïñàõ ìåäèàòîðû âûçûâàþò äåïîëÿðèçàöèþ ïîñòñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíû, òî âîçíèêàåò âîçáóæäàþùèé ïîñòñèíàïòè÷åñêèé ïîòåíöèàë, è êëåòêà ãåíåðèðóåò èçìåí¸ííûé ïîòåíöèàë äåéñòâèÿ. Ïðè ãèïåðïîëÿðèçàöèè (ïðèâîäÿùåé ê óäåðæàíèþ ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà íà óðîâíå ïîêîÿ èëè íåìíîãî óâåëè÷èâàþùåé ðàçíèöó ìåìáðàííûõ ïîòåíöèàëîâ) ïðîèñõîäèò ïîäàâëåíèå äåïîëÿðèçàöèè ïîñòñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíû. Îòñóòñòâèå äåïîëÿðèçàöèè ìåìáðàíû ïî ñóùåñòâó ñõîäíî ñ ãðàäóàëüíûì ñèãíàëîì è òîðìîçèò ïåðåäà÷ó íåðâíûõ èìïóëüñîâ. Òàêèå ïîòåíöèàëû íàçûâàþò òîðìîçíûìè ïîñòñèíàïòè÷åñêèìè ïîòåíöèàëàìè, à ñèíàïñû — òîðìîçíûìè. Ïðè ñèíàïòè÷åñêîé ïåðåäà÷å îãðîìíóþ ðîëü èãðàþò ñîñòîÿíèå êëåòêè è èñïîëüçóåìûå ìåäèàòîðû.  ñèíàïòè÷åñêèõ ïóçûðüêàõ ìîæåò íàõîäèòüñÿ íå îäèí ìåäèàòîð, à íåñêîëüêî. Îíè ìîãóò îäíîâðåìåííî îêàçûâàòü àëüòåðíàòèâíîå äåéñòâèå íà ïîñòñèíàïòè÷åñêóþ ìåìáðàíó. Ýòèì äîñòèãàåòñÿ òîí÷àéøàÿ ìîäóëÿöèÿ èíôîðìàöèè,
- 29. ïåðåäàâàåìîé îò êëåòêèê êëåòêå. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî â îäíîé êëåòêå ìîæåò îäíîâðåìåííî ñîñóùåñòâîâàòü ìíîæåñòâî ìîäèôèêàöèé ñèíàïòè÷åñêèõ êàíàëîâ õèìè÷åñêîé ïðèðîäû. Ó÷èòûâàÿ îáùåå êîëè÷åñòâî ìåäèàòîðîâ è ìîäóëÿòîðîâ, èñïîëüçóåìûõ â êîíòàêòàõ, ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî íà óðîâíå ïåðåäà÷è ñèãíàëà ìû ñòàëêèâàåìñÿ ñ ïî÷òè íåèñ÷åðïàåìûì ðàçíîîáðàçèåì èíäèâèäóàëèçàöèè ñèãíàëîâ, ïðîõîäÿùèõ ÷åðåç õèìè÷åñêèé ñèíàïñ íåðâíîé êëåòêè. Òàêèì îáðàçîì, âçàèìîäåéñòâèÿ ìåæäó íåðâíûìè êëåòêàìè ðåãóëèðóþòñÿ íåñêîëüêèìè ïðîöåññàìè îäíîâðåìåííî.  ñàìîì îáùåì âèäå ýòî âûãëÿäèò ñëåäóþùèì îáðàçîì. Îãðîìíîå âëèÿíèå îêàçûâàåò îáùèé ìåòàáîëèçì îðãàíèçìà. Î÷åíü çíà÷èìû ñîñòàâ è êîëè÷åñòâî ïèùè, îáìåí êèñëîðîäà è âîäíî-ñîëåâîé áàëàíñ. Èçìåíåíèå ëþáîãî èç ýòèõ êîìïîíåíòîâ ïðèâîäèò ê ðàäèêàëüíîìó èçìåíåíèþ ïîâåäåíèÿ. Îäíîâðåìåííî íà âåñü îðãàíèçì âëèÿþò èíåðòíûå è ïëîõî êîíòðîëèðóåìûå íåéðîãîðìîíàëüíûå ïðîöåññû. Ïîâûøåíèå ãîðìîíàëüíîé àêòèâíîñòè, âûçâàííîå ñàìîé íåðâíîé ñèñòåìîé, ïîä÷èíÿåò ñåáå å¸ ðàáîòó. Ýòî ãåíåðàëèçîâàííîå è èíåðòíîå âîçäåéñòâèå íà íåðâíóþ ñèñòåìó ïðèâîäèò ê èçìåíåíèþ ïîâåäåíèÿ. Íà òàêîì ôîíå ïðîèñõîäÿò ìíîãîîáðàçíûå ýëåêòðîõèìè÷åñêèå âçàèìîäåéñòâèÿ ìåæäó íåéðîíàìè è îðãàíàìè- ìèøåíÿìè. Ïðè ýòîì êàæäàÿ êëåòêà îáëàäàåò òûñÿ÷àìè ìîäèôèöèðîâàííûõ êîíòàêòîâ, ïåðåíîñÿùèõ ïîñòîÿííî èçìåíÿþùóþñÿ èíôîðìàöèþ î âíåøíåì ìèðå, èíäèâèäóàëüíîì îïûòå èëè âðîæä¸ííîé ïðîãðàììå ïîâåäåíèÿ. Ïîíÿòíî, ÷òî òàêèå ïðîöåññû äîëæíû áûòü õîòü êàê-òî îðãàíèçîâàíû âî âðåìåíè è ïðîñòðàíñòâå, ðàçäåëåíû ïî ñàìûì îáùèì ôóíêöèÿì è äèôôåðåíöèðîâàíû ïî èñòî÷íèêàì ñèãíàëîâ. Ðåçóëüòàòîì òàêîãî ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàçäåëåíèÿ íåéðîíîâ «ïî èíòåðåñàì» è ñòàëà ñòðóêòóðíàÿ îðãàíèçàöèÿ íåðâíîé ñèñòåìû. Óðîâíè îðãàíèçàöèè íåðâíîé òêàíè Ñóùåñòâóåò òðàäèöèîííîå ïðåäñòàâëåíèå, ÷òî íåðâíàÿ ñèñòåìà ñëîæíàÿ èëè î÷åíü ñëîæíàÿ. Îäíàêî ñëîæíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà íå ñòîëü íåäîñòóïíà äëÿ èçó÷åíèÿ, ïîñêîëüêó â å¸ îñíîâå ëåæàò òå æå ïðèíöèïû, ÷òî è â îñíîâå ïðîñòîé. Ýëåìåíòàðíûì çâåíîì íåðâíîé ñèñòåìû ÿâëÿåòñÿ íåéðîí, î êîòîðîì óæå ãîâîðèëîñü. Íåéðîí ýòî ñïåöèàëèçèðîâàííàÿ êëåòêà, êîòîðàÿ ñïîñîáíà ïîëó÷àòü, ïåðåðàáàòûâàòü, õðàíèòü è ïåðåäàâàòü èíôîðìàöèþ. Îäíàêî íåéðîí, «âûðâàííûé» èç ñâîåãî îêðóæåíèÿ, íå ñïîñîáåí óïðàâëÿòü ïîâåäåíèåì. Äëÿ ñîçäàíèÿ õîòü êàêîãî-íèáóäü ïîâåäåíèÿ, îòëè÷àþùåãîñÿ îò ôèçèîëîãè÷åñêèõ ðåàêöèé êëåòîê ðàñòåíèé, íåîáõîäèìî íåêîòîðîå êîëè÷åñòâî íåéðîíîâ. Èññëåäîâàíèÿ ïðîñòûõ íåðâíûõ ñèñòåì ó êðóãëûõ ÷åðâåé ïîêàçàëè, ÷òî ìèíèìàëüíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ñîñòîèò èç 30-100 íåéðîíîâ. Îò òàêîé ñåòè óæå ìîæíî îæèäàòü ðåàêöèé, íàïîìèíàþùèõ ïîâåäåíèå áîëåå ñëîæíî îðãàíèçîâàííûõ æèâîòíûõ. Âàæíî îòìåòèòü, ÷òî äàæå ïðè ðàâíîì ÷èñëå êëåòîê ñóùåñòâåííûå îòëè÷èÿ â ïîâåäåíèè âîçíèêàþò ïðè îñîáåííîñòÿõ ìîðôîëîãè÷åñêîé êîìïîíîâêè íåðâíîé ñèñòåìû. Íåéðîíàì íåáåçðàçëè÷íî, êàê îíè «îðãàíèçîâàíû» è ãäå «ëåæàò» â îðãàíèçìå. Îò ýòîãî çàâèñèò, êàê áóäåò îáðàáàòûâàòüñÿ èíôîðìàöèÿ è íàñêîëüêî ýôôåêòèâíî áóäåò àäàïòèðîâàòüñÿ îðãàíèçì ê èçìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì ñðåäû. § 10. Òèïû îáúåäèíåíèÿ íåðâíûõ êëåòîê Íåðâíûå êëåòêè îáúåäèíåíû â íåðâíûå ñèñòåìû ðàçëè÷íûì îáðàçîì.  ïðîñòåéøåì ñëó÷àå ýòè ýëåìåíòû ðàñïðåäåëåíû âïîëíå ðàâíîìåðíî ïî âñåìó òåëó æèâîòíîãî èëè ïî áîëüøåé åãî ÷àñòè (Anderson, 1990). Ðàâíîìåðíîå ðàñïðåäåëåíèå íåðâíûõ êëåòîê îáû÷íî íàçûâàþò äèôôóçíîé íåðâíîé ñèñòåìîé. Ñàìûì èçâåñòíûì æèâîòíûì ñ òàêîé íåðâíîé ñèñòåìîé ÿâëÿåòñÿ ïðåñíîâîäíàÿ ãèäðà, êîòîðàÿ ìîæåò íåñïåöèôè÷åñêè ðåàãèðîâàòü íà ëþáîå ðàçäðàæåíèå — ñæèìàòüñÿ (ñì. ðèñ. I-2). Ÿ äèôôóçíàÿ íåðâíàÿ ñåòü êðàéíå ïðîñòà ïî ñòðóêòóðå è àðõàè÷íà ïî ïðîèñõîæäåíèþ. Ïî- âèäèìîìó, ýòî ôèëîãåíåòè÷åñêè ñàìûé äðåâíèé ñïîñîá îáúåäèíåíèÿ îòäåëüíûõ íåðâíûõ êëåòîê: êëåòêè ðàñïîëîæåíû ðàâíîìåðíî ïî òåëó èëè îðãàíó æèâîòíîãî è ñíàáæåíû íåìíîãî÷èñëåííûìè îòðîñòêàìè, îáúåäèíÿþùèìè íåéðîíû â îáùóþ ñåòü (ðèñ. I-13). Âûäåëåííûõ è ïðîòÿæ¸ííûõ âîëîêîí â òàêîé ñåòè íåò, à îòðîñòêè êëåòîê ñâÿçûâàþò òîëüêî ñîñåäíèå íåéðîíû.  ñåòü âõîäÿò îòðîñòêè, èäóùèå îò âîñïðèíèìàþùèõ êëåòîê ýïèòåëèÿ èëè îò ðåöåïòîðîâ, à èç ñåòè îòõîäÿò äâèãàòåëüíûå âîëîêíà, îêàí÷èâàþùèåñÿ íà ïîâåðõíîñòè ìûøå÷íûõ êëåòîê (ñì. ðèñ. I-13). Ðèñ. I-13. Îñíîâíûå ñòðóêòóðíûå óðîâíè îðãàíèçàöèè ãîëîâíîãî ìîçãà, ãàíãëèåâ è ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû. Ñàìûé ïðîñòîé óðîâåíü — îäèíî÷íàÿ íåðâíàÿ êëåòêà, êîòîðàÿ ìîæåò êàê ðåöåïòèðîâàòü, òàê è ãåíåðèðîâàòü ñèãíàëû. Òàêèå êëåòêè ñïîñîáíû îáúåäèíÿòüñÿ â ñèñòåìû ñ ðàçäåëåíèåì ôóíêöèé (I). Áîëåå ñëîæíûì âàðèàíòîì ÿâëÿþòñÿ ãàíãëèîçíûå ñêîïëåíèÿ òåë íåðâíûõ êëåòîê (II). Ôîðìèðîâàíèå ÿäåð (III) èëè (ñëîèñòûõ) ñòðàòèôèöèðîâàííûõ ñòðóêòóð (IV) ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå ñëîæíûì óðîâíåì ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèðîâêè íåðâíîé ñèñòåìû.
- 30. Äðóãîé âàðèàíò îðãàíèçàöèèïðåäñòàâëÿåò ñîáîé áîëåå êîìïàêòíóþ íåðâíóþ ñèñòåìó.  ýòîì ñëó÷àå ÷óâñòâèòåëüíûå âñòàâî÷íûå è äâèãàòåëüíûå íåéðîíû ñîáðàíû â íåáîëüøèõ ñêîïëåíèÿõ, êîòîðûå íàçûâàþò íåðâíûìè ãàíãëèÿìè, èëè óçëàìè (Parker, 1919). Ñêîïëåíèÿ íåðâíûõ êëåòîê ó áåñïîçâîíî÷íûõ íå ñîäåðæàò âíóòðåííåé ïîëîñòè. Âíóòðåííÿÿ çîíà ãàíãëèÿ ñîñòîèò èç íåðâíûõ êëåòîê, îêðóæ¸ííûõ íåéðîïèëåì, ïðåäñòàâëÿþùèì ñîáîé ïåðåïëåòåíèå îòðîñòêîâ ýòèõ êëåòîê.  ãàíãëèÿõ ðàñïîëàãàþòñÿ ÷óâñòâèòåëüíûå íåéðîíû èëè îêàí÷èâàþòñÿ èõ àêñîíû, ÷òî ïîçâîëÿåò ãàíãëèîçíûì êëåòêàì ïîëó÷àòü èíôîðìàöèþ ñ ïåðèôåðèè òåëà áåñïîçâîíî÷íîãî. Àêñîíû äâèãàòåëüíûõ è âñòàâî÷íûõ íåéðîíîâ, âûõîäÿùèå èç ãàíãëèåâ, îáðàçóþò áîëåå èëè ìåíåå äëèííûå ïðîâîäÿùèå ïóòè, ñâÿçûâàþùèå ìåæäó ñîáîé ðàçîáù¸ííûå ãàíãëèè è èíòåãðèðóþùèå ðàáîòó ïåðèôåðè÷åñêèõ îðãàíîâ è íåðâíîé ñèñòåìû. Ó õîðäîâûõ îðãàíèçàöèÿ íåðâíîé ñèñòåìû áîëåå ñëîæíàÿ. Íàðÿäó ñ äèôôóçíûìè ñåòÿìè è ãàíãëèÿìè ó ïîçâîíî÷íûõ ôîðìèðóåòñÿ öåíòðàëüíàÿ òðóá÷àòàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà. Âîçíèêàåò ãîëîâíîé è ñïèííîé ìîçã ñ ïîëîñòüþ âíóòðè, êîòîðàÿ íàçûâàåòñÿ ñïèííîìîçãîâûì êàíàëîì èëè ìîçãîâûìè æåëóäî÷êàìè (ñì. ðèñ. I-11). Ðàçìåðû öåíòðàëüíîé òðóá÷àòîé íåðâíîé ñèñòåìû ïîçâîíî÷íûõ ïîçâîëÿþò ðàçìåñòèòü ìåæäó ÷óâñòâèòåëüíûì è äâèãàòåëüíûì íåéðîíàìè áîëüøîå êîëè÷åñòâî âñòàâî÷íûõ íåéðîíîâ, êîòîðûå îáðàáàòûâàþò ïîëó÷àåìóþ èíôîðìàöèþ (ðèñ. I-14). Îò êà÷åñòâà ïåðåðàáîòêè ýòîé èíôîðìàöèè çàâèñèò ñëîæíîñòü ïîâåäåíèÿ æèâîòíîãî èëè èíòåëëåêòóàëüíàÿ äåÿòåëüíîñòü ÷åëîâåêà. Ýòè ïðèíöèïû îðãàíèçàöèè íåðâíîé ñèñòåìû îáùèå êàê äëÿ áåñïîçâîíî÷íûõ, òàê è äëÿ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Îäíàêî ñóùåñòâóåò ðÿä ïðèíöèïèàëüíûõ ðàçëè÷èé, êîòîðûå ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü. Âî-ïåðâûõ, íåéðîíû íåðâíîé ñèñòåìû áåñïîçâîíî÷íûõ è ïîçâîíî÷íûõ ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àþòñÿ êàê ïî ðàçìåðàì, òàê è ïî ôîðìå. Âî-âòîðûõ, ó áîëüøèíñòâà áåñïîçâîíî÷íûõ íåò ïîëîñòè âíóòðè ìîçãà — ìîçãîâûõ æåëóäî÷êîâ. Èñêëþ÷åíèåì ÿâëÿþòñÿ ãîëîâîíîãèå ìîëëþñêè.  èõ ãîëîâíûõ ãàíãëèÿõ åñòü âíóòðåííèå ïîëîñòè. Â-òðåòüèõ, ó áåñïîçâîíî÷íûõ ñòðàòèôèêàöèÿ íåéðîíîâ çíà÷èòåëüíî ìåíåå ðàñïðîñòðàíåíà, ÷åì ó ïîçâîíî÷íûõ. Ýòè ìîðôîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ýâîëþöèÿ íåðâíûõ ñèñòåì ïîçâîíî÷íûõ è áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ ïðîèñõîäèëà â ðàìêàõ î÷åíü íåñõîæèõ îãðàíè÷åíèé (Ãåññå, 1913; Pechenic, 1991). Ó áåñïîçâîíî÷íûõ ñ èõ ìàëåíüêîé íåðâíîé ñèñòåìîé áûëî áû íåâîçìîæíûì ïðåîáëàäàíèå ðåãóëÿöèîííîãî ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ íåðâíîé ñèñòåìû íàä ãåíåòè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàííûì. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ïðè ðåãóëÿöèîííîì ðàçâèòèè ñóäüáà ýìáðèîíàëüíîé êëåòêè âåðîÿòíîñòíà è çàâèñèò îò ìåæêëåòî÷íûõ âçàèìîäåéñòâèé.  óêàçàííîì ñëó÷àå òðåáóþòñÿ íåêîòîðûé ïåðåèçáûòîê ýìáðèîíàëüíûõ íåéðîáëàñòîâ, èõ êîíêóðåíòíîå ïîâåäåíèå ïðè äèôôåðåíöèðîâêå è ïðîãðàììèðîâàííàÿ ãèáåëü êëåòîê. Òàêîé ïåðåèçáûòîê ýìáðèîíàëüíîãî ìàòåðèàëà ïðàêòè÷åñêè íåâîçìîæåí ó áåñïîçâîíî÷íûõ.  ðåçóëüòàòå íåðâíàÿ ñèñòåìà ðàçâèâàåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ïî äåòåðìèíàöèîííîìó òèïó. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî ÷èñëî íåðâíûõ êëåòîê, èõ ñâÿçè è äàæå âåòâëåíèå äåíäðèòîâ ïðåäîïðåäåëåíû ãåíåòè÷åñêè. Èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî ãåíåòè÷åñêàÿ äåòåðìèíàöèÿ ðàçâèòèÿ äðîçîôèëû ñòîëü âåëèêà, ÷òî ñïóñòÿ 700 ïîêîëåíèé íåéðîíû èìåþò èäåíòè÷íîå ñ ïåðâûì ïîêîëåíèåì âåòâëåíèå äåíäðèòîâ. Ðèñ. I-14. Îñíîâíûå öåíòðû íåðâíîé ñèñòåìû ïîçâîíî÷íûõ íà ïðèìåðå ëÿãóøêè. Ãîëîâíîé ìîçã îêðàøåí â êðàñíûé öâåò, à ñïèííîé — â ñèíèé. Âìåñòå îíè ñîñòàâëÿþò öåíòðàëüíóþ íåðâíóþ ñèñòåìó. Ïåðèôåðè÷åñêèå ãàíãëèè — çåë¸íûå, ãîëîâíûå íåðâû — îðàíæåâûå, à ñïèíàëüíûå ÷óâñòâèòåëüíûå ãàíãëèè — ãîëóáûå. Âçàèìîäåéñòâèå öåíòðîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ â ðåçóëüòàòå ïîñòîÿííîãî îáìåíà èíôîðìàöèåé ìåæäó âíåøíèìè è âíóòðåííèìè ðåöåïòîðíûìè ñèñòåìàìè. Îáîáùåíèå è ñðàâíåíèå èíôîðìàöèè ïðîèñõîäÿò â ãîëîâíîì ìîçãå. Åñëè ïîïûòàòüñÿ êîëè÷åñòâåííî âûðàçèòü ñîîòíîøåíèå äåòåðìèíèðîâàííûõ è ðåãóëÿöèîííûõ ñîáûòèé â ðàçâèòèè íåðâíîé ñèñòåìû áåñïîçâîíî÷íûõ, òî îíî ñîñòàâèò ïðèìåðíî 70 ê 30. Ïîíÿòíî, ÷òî ïðè òàêîì ñîîòíîøåíèè ïðàêòè÷åñêè íå îñòà¸òñÿ ìåñòà äëÿ ìîðôîëîãè÷åñêîé èíäèâèäóàëèçàöèè íåðâíîé ñèñòåìû. Áîëåå òîãî, äîñòàòî÷íî æ¸ñòêàÿ äåòåðìèíèðîâàííîñòü ñòðîåíèÿ ñîçäà¸ò âîçìîæíîñòü ýôôåêòèâíîé ïåðåäà÷è ïî íàñëåäñòâó ðàçíîîáðàçíûõ ôîðì ïîâåäåíèÿ.  ñâÿçè ñ ýòèì ó áåñïîçâîíî÷íûõ ìû âñòðå÷àåì ïðåèìóùåñòâåííî èíñòèíêòèâíîå ïîâåäåíèå, åãî íåçíà÷èòåëüíóþ èíäèâèäóàëèçàöèþ áåç «âûñîêèõ» ïñèõîëîãè÷åñêèõ ñâîéñòâ (Pechenic, 1991). Âàæíûì ôóíêöèîíàëüíûì îòëè÷èåì áåñïîçâîíî÷íûõ ÿâëÿåòñÿ íåéðîãîðìîíàëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ ïîâåäåíèÿ. Íåðâíàÿ è ýíäîêðèííàÿ ñèñòåìû îáðàçóþò èíòåãðèðîâàííûå íåéðîýíäîêðèííûå êîìïëåêñû. Ó íàèáîëåå ýâîëþöèîííî ïðîäâèíóòûõ âèäîâ áåñïîçâîíî÷íûõ â ðåôëåêòîðíûå ðåàêöèè è îáðàáîòêó ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè âõîäèò
- 31. íåéðîãîðìîíàëüíûé ýòàï. Ó÷àñòèåíåéðîãîðìîíàëüíîãî ýòàïà â ðàáîòå ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ, íî åãî çíà÷åíèå ó áåñïîçâîíî÷íûõ íåñîïîñòàâèìî áîëüøå, ÷åì ó ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Ó áîëüøèíñòâà âûñøèõ áåñïîçâîíî÷íûõ ôîðìèðóåòñÿ ñïåöèàëüíûé íåéðîãîðìîíàëüíûé îðãàí, ðàñïîëîæåííûé ïîçàäè ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ. Ýòè îáðàçîâàíèÿ íàçâàíû íåéðîãåìàëüíûì îðãàíîì, à ïðè ñëèÿíèè ñ ãîëîâíûìè ãàíãëèÿìè èëè íåðâàìè — íåéðîãåìàëüíîé çîíîé. Ñóùåñòâîâàíèå ýòîãî öåíòðà ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî ïîâåäåíèå æèâîòíîãî ïðè ëþáîé àêòèâàöèè ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ íà÷èíàåò êîíòðîëèðîâàòüñÿ âûäåëÿåìûìè ãîðìîíàìè íåéðîãåìàëüíîé ñèñòåìû. Íà÷àâøèñü ñ àêòèâíîñòè íåéðîíîâ, ïîâåäåíèå ïîïàäàåò ïîä êîíòðîëü ãîðìîíàëüíûõ öåíòðîâ è ñòàíîâèòñÿ áîëåå ãåíåðàëèçîâàííûì, ïðîãðàììèðóåìûì è ïðåäñêàçóåìûì. Ñîîòíîøåíèå âëèÿíèé íà ïîâåäåíèå íåéðîãîðìîíàëüíûõ è íåðâíûõ êîìïëåêñîâ ñïåöèàëüíî íå èçó÷àëè. Îäíàêî ïðèáëèçèòåëüíàÿ îöåíêà ïîêàçûâàåò, ÷òî ó âûñøèõ áåñïîçâîíî÷íûõ ïîâåäåíèå ïðèìåðíî íà 85 % êîíòðîëèðóåòñÿ íåéðîãîðìîíàìè, à ó ïðèìàòîâ è ÷åëîâåêà äîëÿ ýòîãî âëèÿíèÿ íå äîñòèãàåò 50 %. § 11. Íåðâíàÿ ñèñòåìà áåñïîçâîíî÷íûõ Ó áåñïîçâîíî÷íûõ äèôôóçíî-ãàíãëèîçíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ñ âûðàæåííûìè ãîëîâíûìè è òóëîâèùíûìè ãàíãëèÿìè. Òóëîâèùíûå ãàíãëèè îáåñïå÷èâàþò ìåñòíûé êîíòðîëü íàä âåãåòàòèâíûìè ôóíêöèÿìè è ìîòîðíîé àêòèâíîñòüþ. Ãîëîâíûå ãàíãëèè ñîäåðæàò ñêîïëåíèÿ íåéðîíîâ, îòâå÷àþùèõ çà îñÿçàíèå, çðåíèå, îáîíÿíèå, âêóñ, ñëóõ, ýëåêòðîðåöåïöèþ è ýíäîãåííóþ ðåöåïöèþ (ðèñ I-15). Ýòè ñïåöèàëèçèðîâàííûå îáëàñòè èíòåãðèðîâàíû ìåæäó ñîáîé è èìåþò ñâîåîáðàçíóþ íàäñòðîéêó — êîìïëåêñ âñòàâî÷íûõ àññîöèàòèâíûõ íåéðîíîâ. Íåéðîíû ìîãóò ðàñïîëàãàòüñÿ êàê â âèäå äîïîëíèòåëüíûõ ÿäåð â íåéðîïèëå ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ, òàê è â àññîöèàòèâíûõ ñòðóêòóðàõ — ãðèáîâèäíûõ òåëàõ. Ãðèáîâèäíûå òåëà íå èìåþò ïðÿìûõ ñâÿçåé ñ ðåöåïòîðàìè êîíêðåòíûõ îðãàíîâ ÷óâñòâ. Îíè ÿâëÿþòñÿ ñâîåîáðàçíîé íàäñòðîéêîé íàä ñïåöèàëèçèðîâàííûìè öåíòðàìè, ÷òî îòðàæåíî è â èõ ñòðîåíèè. Ãðèáîâèäíûì òåëàì ñâîéñòâåííà íå íåéðîïèëüíàÿ èëè ÿäåðíàÿ, à ñòðàòèôèöèðîâàííàÿ ñòðóêòóðà. Êëåòêè ðàñïîëîæåíû ñëîÿìè, êàê áû â íåñêîëüêî ýòàæåé. Ýòîò òèï îðãàíèçàöèè íåéðîíîâ ïîçâîëÿåò îïòèìàëüíî îáðàáàòûâàòü ïîñòóïàþùóþ èíôîðìàöèþ è ÿâëÿåòñÿ ñòðóêòóðíûì ïðèçíàêîì ñëîæíûõ àíàëèçàòîðíûõ èëè àññîöèàòèâíûõ ôóíêöèé. Åñëè â ãàíãëèÿõ èëè ãðèáîâèäíûõ òåëàõ ïðèíÿòî ðåøåíèå è çàïóùåíà ïîâåäåí÷åñêàÿ ïðîãðàììà, òî îíà ðåàëèçóåòñÿ ÷åðåç ñèñòåìó ýôôåêòîðíûõ öåíòðîâ — äâèãàòåëüíûõ èëè íåéðîãîðìîíàëüíûõ êëåòîê.  ñàìîé ñëîæíîé íåðâíîé ñèñòåìå íàñåêîìûõ ýôôåêòîðíûå öåíòðû è íåéðîãîðìîíàëüíûå êëåòêè òîæå âûäåëåíû â îòäåëüíûå ñòðóêòóðû ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ (Pierce, Mangel, 1987). Ïî ïðèíöèïàì ñïåöèàëèçàöèè ìîçãà ïîçâîíî÷íûå è áåñïîçâîíî÷íûå î÷åíü ïîõîæè (ñì. ðèñ. I-15). Ðàçíèöà ñâîäèòñÿ ê ðàçìåðàì ìîçãà è ñïîñîáàì ðåøåíèÿ ïîâåäåí÷åñêèõ çàäà÷. Îöåíèâàÿ ðåçóëüòàòû ìîðôîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè íåðâíîé ñèñòåìû, íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî íàèáîëüøåãî ðàçâèòèÿ îíà äîñòèãëà ó áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Áåñïîçâîíî÷íûå ïîäòâåðäèëè ýòî ïðåèìóùåñòâî òåì, ÷òî ñòàëè ñàìîé ðàçíîîáðàçíîé è ìíîãî÷èñëåííîé ãðóïïîé æèâîòíûõ íà ïëàíåòå. Òîëüêî íàñåêîìûõ íàñ÷èòûâàåòñÿ áîëåå 1 ìëí âèäîâ, ÷òî äåëàåò èõ áåçóñëîâíûìè ëèäåðàìè íåéðîáèîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè. Èõ íåðâíàÿ ñèñòåìà î÷åíü íåáîëüøîãî ðàçìåðà, îáëàäàåò ðàçâèòûìè ñåíñîðíûìè âõîäàìè è èìååò ïðàêòè÷åñêè ïîëíûé íàáîð ïðîãðàìì ïîâåäåíèÿ, íàõîäÿùèéñÿ ïîä êîíòðîëåì ãåíåòè÷åñêèõ è íåéðîãîðìîíàëüíûõ ïðîöåññîâ. Êîìïàêòíîñòü, ýêîíîìè÷íîñòü è äåòåðìèíèðîâàííîñòü äåëàþò íåðâíóþ ñèñòåìó áåñïîçâîíî÷íûõ ñîâåðøåííûì èíñòðóìåíòîì äëÿ ðåøåíèÿ ñòàíäàðòíûõ çàäà÷. Ó÷èòûâàÿ îäíîòèïíîñòü è ïðåäîïðåäåë¸ííîñòü ðåàêöèé íåðâíîé ñèñòåìû, ëåãêî ïîíÿòü ñîãëàñîâàííîñòü ìèãðàöèé, ïîëîâóþ è ñóòî÷íóþ àêòèâíîñòü âûñøèõ áåñïîçâîíî÷íûõ. Ñîâåðøåíñòâî íåðâíîé ñèñòåìû ïîçâîëèëî áåñïîçâîíî÷íûì îñâîèòü îãðîìíûå ïðîñòðàíñòâà è áûòü ñàìîé ðàñïðîñòðàí¸ííîé ãðóïïîé æèâîòíûõ íà ïëàíåòå. Îäíàêî ñóùåñòâóåò è îáðàòíàÿ ñòîðîíà ìåäàëè. Çà êîìïàêòíîñòü, ýêîíîìè÷íîñòü è ýôôåêòèâíîñòü íåðâíîé ñèñòåìû áåñïîçâîíî÷íûì ïðèøëîñü çàïëàòèòü èíäèâèäóàëèçàöèåé ïîâåäåíèÿ. Áåñïîçâîíî÷íûå ïðàêòè÷åñêè íå îáëàäàþò âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòüþ â ñòðîåíèè íåðâíîé ñèñòåìû è êàê ñëåäñòâèå èíäèâèäóàëüíûìè îñîáåííîñòÿìè ïîâåäåíèÿ. Îíè ñîâåðøåííû â ïðåäóñìîòðåííûõ ïðèðîäîé ñëó÷àÿõ è áåñïîìîùíû â íåñòàíäàðòíîé ñèòóàöèè. Èç âûñøèõ áåñïîçâîíî÷íûõ ïîëó÷èëèñü áû èäåàëüíûå ñîëäàòû, íî èç íèõ íå âûøåë áû íè îäèí ãåíåðàë. Òàì, ãäå íà÷èíàþòñÿ èíäèâèäóàëüíîñòü è òâîð÷åñòâî, öàðÿò ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü, ñòðóêòóðíàÿ èçáûòî÷íîñòü è ñëó÷àéíîñòü. § 12. Íåðâíàÿ ñèñòåìà ïîçâîíî÷íûõ Íåðâíàÿ ñèñòåìà ïîçâîíî÷íûõ ïîñòðîåíà íà ïðèíöèïàõ âåðîÿòíîñòíîãî ðàçâèòèÿ,
- 32. äóáëèðîâàíèÿ, èçáûòî÷íîñòè èèíäèâèäóàëüíîé èçìåí÷èâîñòè. Ýòî íå îçíà÷àåò, ÷òî â ìîçãå ïîçâîíî÷íûõ íåò ìåñòà ãåíåòè÷åñêîé äåòåðìèíàöèè ðàçâèòèÿ èëè íåéðîãîðìîíàëüíîé ðåãóëÿöèè. Âñå ýòè ñëàãàåìûå ïîâåäåíèÿ ïðèñóòñòâóþò. Îäíàêî îíè èãðàþò íåñîèçìåðèìî ìåíüøóþ ðîëü, ÷åì ó áåñïîçâîíî÷íûõ. Ïðè ðàçâèòèè íåðâíîé ñèñòåìû ïîçâîíî÷íûõ äåéñòâóþò çàêîíû ôîðìîîáðàçîâàíèÿ, êîòîðûå äåòåðìèíèðóþò ïåðâè÷íóþ ðåãèîíàëüíóþ ýêñïðåññèþ ãåíîâ è ìîðôîãåíåç (Ñàâåëüåâ, 2001). Îäíîâðåìåííî åñòü è îãðîìíàÿ ïåðåèçáûòî÷íîñòü ýìáðèîíàëüíûõ íåéðîáëàñòîâ. Ñòðîãîé äåòåðìèíàöèè ðàçâèòèÿ êàæäîãî îòäåëüíîãî íåéðîíà, êàê ó áåñïîçâîíî÷íûõ, íåò. Ñóäüáà êëåòêè âåðîÿòíîñòíà è çàâèñèò îò òåõ êîììóíèêàòèâíûõ âçàèìîäåéñòâèé, â êîòîðûå îíà âñòóïàåò âî âðåìÿ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ è äèôôåðåíöèðîâêè. Äîñòàòî÷íî âûñîêàÿ ñëó÷àéíîñòü ñóäüáû êàæäîãî íåéðîáëàñòà îòðàæàåòñÿ â îãðîìíûõ ìàñøòàáàõ ãèáåëè êëåòîê íåðâíîé ñèñòåìû. Ïðè ðàçâèòèè ãîëîâíîãî ìîçãà ìëåêîïèòàþùèõ íîðìàëüíàÿ ãèáåëü êëåòîê îáû÷íî ñîñòàâëÿåò 0,2—0,4 %. Ê êîíöó ìåòàìîðôîçà áåñõâîñòûõ àìôèáèé ãèáíóò 85 % âñåõ íåéðîáëàñòîâ ñïèííîãî ìîçãà. Òàêèå ïîòåðè êëåòîê áûëè áû íåâîñïîëíèìû äëÿ áåñïîçâîíî÷íûõ, à ó ïîçâîíî÷íûõ ýòè ñîáûòèÿ ñîñòàâëÿþò íîðìàëüíûé ìîðôîãåíåç. Âåðîÿòíîñòíîå ðàçâèòèå íåðâíûõ êëåòîê ïîçâîíî÷íûõ ïîäòâåðæäåíî â ìíîãî÷èñëåííûõ ýêñïåðèìåíòàõ. Äîñòàòî÷íî óïîìÿíóòü ñïîñîáíîñòü íåðâíîé ñèñòåìû ïîçâîíî÷íûõ ê êîìïåíñàöèè èñêóññòâåííî âûçâàííîé ãèáåëè êëåòîê. Åñëè ó ýìáðèîíà àìôèáèè íà ñòàäèè íåðâíîé ïëàñòèíêè ñëó÷àéíûì îáðàçîì (íå â îäíîì ìåñòå) ðàçðóøèòü 40 % êëåòîê, òî çàðîäûø ðàçîâü¸òñÿ â íîðìàëüíûé îðãàíèçì íåìíîãî ìåíüøåãî ðàçìåðà. Ðèñ. I-15. Ãèñòîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå íåðâíîé ñèñòåìû ïîçâîíî÷íûõ è áåñïîçâîíî÷íûõ. Ãàíãëèè íåðâíîé ñèñòåìû èìåþò îáùèé ïëàí ñòðîåíèÿ êàê ó ïîçâîíî÷íûõ, òàê è ó áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. à — ïîäãëîòî÷íûé ãàíãëèé ðå÷íîãî ðàêà; á — ãîëîâíûå ãàíãëèè òàðàêàíà; â — ñðåç ÷åðåç ãîëîâíîé ìîçã õîðüêà; ã — ñïèííîé ìîçã äîìîâîé ìûøè; ä — ãàíãëèè äîðñàëüíûõ ðîãîâ ñïèííîãî ìîçãà ìûøîíêà. Ñðåçû à, ã, ä îêðàøåíû ïî Ìàëëîðè, á, â — ïî Íèññëþ. Ñëåäîâàòåëüíî, íåðâíàÿ ñèñòåìà ïîçâîíî÷íûõ óæå â ýìáðèîíàëüíûé ïåðèîä çàêëàäûâàåòñÿ ñ «ïåðåèçáûòêîì» êëåòîê, ïîñêîëüêó èõ ñóäüáà íå ñòîëü ñòðîãî ïðåäîïðåäåëåíà, êàê ó áåñïîçâîíî÷íûõ. Èçâåñòíûå ðàçëè÷èÿ â ðàçâèòèè íåðâíîé ñèñòåìû ïîçâîíî÷íûõ è áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ ïîçâîëÿþò íàçâàòü îíòîãåíåòè÷åñêîå ðàçâèòèå ïîçâîíî÷íûõ ðåãóëÿöèîííûì, à áåñïîçâîíî÷íûõ — äåòåðìèíàöèîííûì. Ýòî íå îçíà÷àåò ïîëíîãî îòñóòñòâèÿ äåòåðìèíàöèîííûõ ÿâëåíèé ó ïîçâîíî÷íûõ è ðåãóëÿöèîííûõ ïðîöåññîâ ó áåñïîçâîíî÷íûõ. Îäíàêî ÿâíîå ïðåîáëàäàíèå îäíîãî ïðîöåññà íàä äðóãèì ñîâåðøåííî î÷åâèäíî. Èíà÷å è íå ìîæåò áûòü ïî ëîãèêå ïîâåäåíèÿ æèâîòíûõ ýòèõ ãðóïï. Ƹñòêàÿ äåòåðìèíàöèÿ ðàçâèòèÿ è ïîâåäåíèÿ ñâîéñòâåííà áåñïîçâîíî÷íûì. Äëÿ ïîçâîíî÷íûõ õàðàêòåðíû âåðîÿòíîñòíîå ðàçâèòèå è ïîëèâàðèàíòíîñòü èíäèâèäóàëüíîãî ïîâåäåíèÿ. Ðàçëè÷íûå ñòðàòåãèè ðàçâèòèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ïîçâîíî÷íûõ è áåñïîçâîíî÷íûõ îòðàæàþòñÿ â îñíîâíûõ ïðèíöèïàõ å¸ ìîðôîëîãè÷åñêîé îðãàíèçàöèè. Åñëè íåðâíàÿ ñèñòåìà êîìïàêòèçèðîâàíà èç-çà ðàçìåðîâ è ìàññû òåëà áåñïîçâîíî÷íûõ, òî ó ïîçâîíî÷íûõ íåò ñåðü¸çíûõ ôèçè÷åñêèõ ïðåïÿòñòâèé äëÿ å¸ óâåëè÷åíèÿ. Îòñóòñòâèå îãðàíè÷åíèÿ íà ðàçìåð íåðâíîé ñèñòåìû ïîçâîëÿåò ãîëîâíîìó è ñïèííîìó ìîçãó ïîçâîíî÷íûõ äîñòèãàòü êðóïíûõ ðàçìåðîâ è ìàññû 10 êã (Nieuwenhuys, 1998). Îäíàêî ðàçëè÷èÿ â ðàçìåðàõ ìîçãà íå èñêëþ÷àþò ñõîäñòâà ãèñòîëîãè÷åñêîé îðãàíèçàöèè ó ïîçâîíî÷íûõ è áåñïîçâîíî÷íûõ (ñì. ðèñ. I- 15; ðèñ. I-16). Íåðâíûå êëåòêè â îáåèõ ãðóïïàõ æèâîòíûõ íå èìåþò ïðèíöèïèàëüíûõ ðàçëè÷èé â öèòîëîãè÷åñêîé îðãàíèçàöèè, õîòÿ íåêîòîðûå îñîáåííîñòè â ñòðîåíèè îòðîñòêîâ è òåë êëåòîê ìîãóò áûòü ïðåäìåòîì èññëåäîâàíèÿ ñðàâíèòåëüíîé öèòîëîãèè.  ñàìîì ïðîñòîì ñëó÷àå íåðâíûå êëåòêè îáðàçóþò äèôôóçíóþ ñåòü ó æèâîòíûõ îáåèõ ãðóïï (ñì. ðèñ. I-16).  ãàíãëèÿõ áåñïîçâîíî÷íûõ è íåðâíîé òðóáêå ïîçâîíî÷íûõ êëåòêè è èõ îòðîñòêè ðàñïîëîæåíû çàêîíîìåðíûì îáðàçîì. Ê ïåðâîìó òèïó îðãàíèçàöèè íåðâíûõ êëåòîê áåñïîçâîíî÷íûõ ñëåäóåò îòíåñòè èõ ñïîñîáíîñòü ôîðìèðîâàòü «ïàðàëëåëüíûå ãàíãëèè» ñ îäíîíàïðàâëåííûì âûòÿãèâàíèåì òåë íåéðîíîâ è ôîðìèðîâàíèåì êîíòàêòîâ ìåæäó ïàðàëëåëüíî ðàñïîëîæåííûìè îòðîñòêàìè. Òàêèå ãàíãëèè ìàëî ðàñïðîñòðàíåíû â íåðâíîé ñèñòåìå ïîçâîíî÷íûõ. Âòîðîé òèï îðãàíèçàöèè íåéðîíîâ ñâîéñòâåí áåñïîçâîíî÷íûì è íîñèò íàçâàíèå äèôôåðåíöèðîâàííîãî íåéðîïèëÿ, ðàñïîëîæåííîãî âíóòðè êîëüöåâîãî ãàíãëèÿ (ñì. ðèñ. I-16). Îí ñîñòîèò èç òåë êëåòîê, ðàñïîëîæåííûõ â êîðêîâîì ñëîå, è íåéðîïèëÿ, ñîñòîÿùåãî èç ïåðåïëåò¸ííûõ îòðîñòêîâ íåéðîíîâ. Ýòî íàèáîëåå ðàñïðîñòðàí¸ííûé ïðèíöèï ñòðîåíèÿ òóëîâèùíûõ è ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ. Òðåòüèì òèïîì êîíöåíòðàöèè íåðâíûõ ýëåìåíòîâ â îáåèõ ãðóïïàõ ÿâëÿåòñÿ íåéðîïèëü ñ îñòðîâêàìè òåë êëåòîê (ñì. ðèñ. I-14; I-16). Ðèñ I-16. Îñíîâíûå òåíäåíöèè óñëîæíåíèÿ ñòðóêòóðíîé îðãàíèçàöèè íåðâíîé
- 33. ñèñòåìû. Ñèíèìè ñòðåëêàìè îáîçíà÷åíóñëîâíûé ýòàï ïîÿâëåíèÿ íåðâíûõ êëåòîê, êðàñíûìè — îñíîâíîé ïóòü öåðåáðàëèçàöèè áåñïîçâîíî÷íûõ, à çåë¸íûìè — ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ.  îáîèõ ñëó÷àÿõ íàèáîëåå ñëîæíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà îðãàíèçîâàíà ïî ãàíãëèîçíî-ÿäåðíî-êîðêîâîìó òèïó. Îñíîâíûìè îòëè÷èÿìè ïîçâîíî÷íûõ ÿâëÿþòñÿ áîëüøèé ðàçìåð ìîçãà, íàëè÷èå ìîçãîâûõ æåëóäî÷êîâ è çàìêíóòîå êðîâîîáðàùåíèå. Ëîêàëüíûå êîíöåíòðàöèè òåë êëåòîê áåñïîçâîíî÷íûõ ñõîäíû ñ ÿäðàìè ãîëîâíîãî è ñïèííîãî ìîçãà ïîçâîíî÷íûõ. Êîìïàêòíîå ðàñïîëîæåíèå òåë íåéðîíîâ âíóòðè ãàíãëèÿ ïîçâîëÿåò êëåòêàì ýôôåêòèâíåå îáìåíèâàòüñÿ èíôîðìàöèåé. Ó ïîçâîíî÷íûõ ÷àùå âñòðå÷àþòñÿ ïåðèôåðè÷åñêèå ãàíãëèè, îêðóæ¸ííûå ñîåäèíèòåëüíîòêàííîé îáîëî÷êîé. Òåëà êëåòîê â òàêèõ ãàíãëèÿõ ðàñïîëîæåíû ïî âñåìó îáú¸ìó ñòðóêòóðû è íå èìåþò ïîâåðõíîñòíîé ëîêàëèçàöèè, êàê ó áåñïîçâîíî÷íûõ. Íåéðîïèëü, ñîñòîÿùèé èç ïåðåïëåò¸ííûõ îòðîñòêîâ êëåòîê, íå âûðàæåí.  êîðêîâûõ ñòðóêòóðàõ ïîçâîíî÷íûõ è áåñïîçâîíî÷íûõ ðàñïîëîæåíèå òåë êëåòîê ìíîãîñëîéíîå (ñì. ðèñ. I-15; 16). Îíè îáû÷íî ðàçäåëåíû ïó÷êàìè âîëîêîí, êîòîðûå ïîçâîëÿþò âûäåëÿòü êàê ãîðèçîíòàëüíûå ñëîè êîðû, òàê è âåðòèêàëüíûå êîëîíêè. Äëÿ ïîçâîíî÷íûõ ñïåöèôè÷íî ó÷àñòèå ðàçíîîáðàçíûõ òèïîâ êëåòîê â ôîðìèðîâàíèè êîðû, à ó áåñïîçâîíî÷íûõ ýòî äîâîëüíî ðåäêîå ÿâëåíèå. Ïðèíöèïèàëüíûì ìîðôîëîãè÷åñêèì îòëè÷èåì ïîçâîíî÷íûõ ÿâëÿþòñÿ ìîçãîâûå æåëóäî÷êè, êîòîðûå îêðóæåíû ñïåöèàëèçèðîâàííûìè ýïåíäèìíûìè êëåòêàìè. Ýòè êëåòêè ñîõðàíÿþò ýìáðèîíàëüíûå ñâîéñòâà è ìîãóò ó÷àñòâîâàòü â ðåãåíåðàöèè ìîçãà. Ó ïîñòîÿííî ðàñòóùèõ æèâîòíûõ, òàêèõ, êàê íåîòåíè÷åñêèå âèäû õâîñòàòûõ àìôèáèé, àêóëû è íåêîòîðûå ðåïòèëèè, ýïåíäèìíûå êëåòêè ñïèííîãî ìîçãà ìîãóò ïðîëèôåðèðîâàòü è ôîðìèðîâàòü îòðîñòêè äàæå ó ïîëîâîçðåëûõ îñîáåé. Ó íåêîòîðûõ ïåâ÷èõ ïòèö ïðîèñõîäÿò ñåçîííàÿ ïðîëèôåðàöèÿ ýïåíäèìíûõ êëåòîê è èõ ìèãðàöèÿ â «ïåâ÷åñêèå» öåíòðû ìîçãà ñàìöîâ. Òàêèì îáðàçîì ïðîèñõîäèò ôîðìèðîâàíèå ìîðôîëîãè÷åñêîãî ñóáñòðàòà äëÿ óñëîæíåíèÿ ïåñåííîãî ðåïåðòóàðà. Ñîõðàíåíèå ýïåíäèìíûìè êëåòêàìè ñïîñîáíîñòè ê ïðîëèôåðàöèè ñëóæèò ïîäòâåðæäåíèåì ðåãóëÿöèîííîãî ïðèíöèïà îðãàíèçàöèè ìîçãà ïîçâîíî÷íûõ. Ïîäîáíàÿ «ðåçåðâíàÿ èçáûòî÷íîñòü» äëÿ áåñïîçâîíî÷íûõ ïîêà íå èçâåñòíà. Ó ïîçâîíî÷íûõ ñóùåñòâóåò ñòîëü æå ðàçâèòàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ ó÷àñòêîâ ãîëîâíîãî è ñïèííîãî ìîçãà, êàê è ó áåñïîçâîíî÷íûõ. Êàæäûé îòäåë ãîëîâíîãî ìîçãà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé àíàëèòè÷åñêèé öåíòð, îáñëóæèâàþùèé îäèí èëè íåñêîëüêî îðãàíîâ ÷óâñòâ.  çàâèñèìîñòè îò óðîâíÿ ìîðôîôóíêöèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ òîãî èëè èíîãî îðãàíà ÷óâñòâ èçìåíÿåòñÿ è ìîðôîëîãè÷åñêàÿ îðãàíèçàöèÿ ìîçãîâîãî ïðåäñòàâèòåëüñòâà. Åñëè îäèí èç îðãàíîâ ÷óâñòâ ñòàíîâèòñÿ äîìèíèðóþùèì â ïîâåäåíèè æèâîòíîãî, òî åãî ïðåäñòàâèòåëüñòâî â ãîëîâíîì ìîçãå îáû÷íî óâåëè÷èâàåòñÿ. Êàê ïðàâèëî, ýòî ñîïðÿæåíî ñ ôîðìèðîâàíèåì ñïåöèàëèçèðîâàííîé àññîöèàòèâíîé «íàäñòðîéêè» â äîìèíèðóþùåì îòäåëå.  ïðîöåññå ýâîëþöèè ýòî íåîäíîêðàòíî ïðèâîäèëî ê âîçíèêíîâåíèþ àññîöèàòèâíûõ öåíòðîâ â ñîâåðøåííî ðàçíûõ îòäåëàõ ãîëîâíîãî ìîçãà è íà ðàçëè÷íîì ñåíñîðíîì ñóáñòðàòå. Ïðèìåðîì ìîæåò ñëóæèòü ñðåäíåìîçãîâîé öåíòð àìôèáèé, âîçíèêøèé â ðåçóëüòàòå îïåðåæàþùåãî ðàçâèòèÿ çðåíèÿ è îðãàíîâ áîêîâîé ëèíèè. Îí èìååò ñòðàòèôèöèðîâàííóþ ñòðóêòóðó, êàê â ãðèáîâèäíûõ òåëàõ íàñåêîìûõ, è ÿâëÿåòñÿ öåíòðîì ïðèíÿòèÿ ðåøåíèé è õðàíåíèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà. Ìíîãèå êîñòèñòûå ðûáû, îáëàäàþùèå ýëåêòðîðåöåïöèåé, èìåþò î÷åíü ðàçâèòûé çàäíèé ìîçã. Èìåííî â í¸ì è åãî äåðèâàòå — ìîçæå÷êå ïðîèñõîäèò àíàëèç ýëåêòðîðåöåïòîðíûõ ñèãíàëîâ èç îêðóæàþùåãî ìèðà. Ýòî ïðèâîäèò ê ïîÿâëåíèþ ñòðàòèôèöèðîâàííûõ ñòðóêòóð àññîöèàòèâíî-àíàëèòè÷åñêîãî òèïà óæå â çàäíåì ìîçãå. Òàêèì îáðàçîì, êàê ó áåñïîçâîíî÷íûõ, òàê è ó ïîçâîíî÷íûõ àññîöèàòèâíûå öåíòðû ÿâëÿþòñÿ ñâîåîáðàçíîé íàäñòðîéêîé íàä àíàëèçàòîðàìè è ìîãóò ðàñïîëàãàòüñÿ â ðàçëè÷íûõ ñòðóêòóðíûõ îòäåëàõ öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû. Ó ïîçâîíî÷íûõ íåéðîãîðìîíàëüíûå êëåòêè âûäåëåíû â ñïåöèàëèçèðîâàííûé îòäåë — ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã. Îí ñòîëü æå êîíñåðâàòèâåí, êàê íåéðîãåìàëüíûé îðãàí áåñïîçâîíî÷íûõ, è íå ìåíÿåò ïîëîæåíèÿ â ìîçãå (Edinger, 1911; Nieuwenhuys, 1998). Ýòè äàííûå ãîâîðÿò íå òîëüêî î ãëóáîêèõ ðàçëè÷èÿõ, íî è î ñõîäñòâå ðàçâèòèÿ è ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ïîçâîíî÷íûõ è áåñïîçâîíî÷íûõ. Ðåêîíñòðóèðóÿ ïóòè óñëîæíåíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêîé îðãàíèçàöèè ìîçãà, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü òàêóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñîáûòèé. Íà ïåðâîì ýòàïå èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ íåðâíîé ñèñòåìû èç êëåòîê ýêòîäåðìàëüíîãî çà÷àòêà ïîÿâèëèñü ÷óâñòâèòåëüíûå ýëåìåíòû (ñì. ðèñ. I-16). Ñïåöèàëèçèðîâàííûå êëåòêè ýêòîäåðìû îáëàäàëè îäíîâðåìåííî ñåíñîðíûìè è ýôôåêòîðíûìè ôóíêöèÿìè. Îíè ðåöåïòèðîâàëè ñèãíàë, ïðîâîäèëè åãî ê ýôôåêòîðíûì îðãàíàì è çàïóñêàëè èõ ðåàêöèþ. Ýòè êëåòêè áûëè ñâÿçàíû ìåæäó ñîáîé è ôîðìèðîâàëè íåïðåðûâíóþ ñåòü, êîòîðàÿ íå èìåëà âûðàæåííûõ öåíòðîâ (ñì. ðèñ. I-
- 34. 12; I-14; I-16).Òàêîé òèï îðãàíèçàöèè íåðâíîé ñèñòåìû ìû âñòðå÷àåì ó êèøå÷íîïîëîñòíûõ. Ïðè ïîÿâëåíèè áîëåå ñëîæíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ çàäà÷ ýëåìåíòû íåðâíîé ñèñòåìû ñòàëè îáúåäèíÿòüñÿ â íåáîëüøèå ñêîïëåíèÿ. Ïî-âèäèìîìó, ýòî ïðîèñõîäèëî äâóìÿ ïóòÿìè. Ñ îäíîé ñòîðîíû, ôîðìèðîâàëèñü ïàðàëëåëüíûå ãàíãëèè (ñì. ðèñ. I-16) ñ ñèíàïòè÷åñêèìè êîíòàêòàìè ìåæäó òåëàìè êëåòîê. Ýòîò ïðèìèòèâíûé òèï êîíöåíòðàöèè íåðâíûõ ýëåìåíòîâ îòìå÷åí ó ñâîáîäíîïëàâàþùèõ êèøå÷íîïîëîñòíûõ. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ïîÿâèëèñü ñêîïëåíèÿ íåéðîíîâ ñ íàðóæíûì ðàñïîëîæåíèåì òåë êëåòîê è íåéðîïèëåì èç ïåðåïëåò¸ííûõ îòðîñòêîâ âíóòðè ãàíãëèÿ (ñì. ðèñ. I-16). Ýòîò òèï îðãàíèçàöèè ãàíãëèåâ îêàçàëñÿ äîñòàòî÷íî ýôôåêòèâíûì è ñîõðàíèëñÿ äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè ó áîëüøèíñòâà áåñïîçâîíî÷íûõ. Òàêîé ãàíãëèé îáëàäàåò ðÿäîì ïðåèìóùåñòâ, êîòîðûå èìåþò îñîáîå çíà÷åíèå äëÿ æèâîòíûõ ñ íåçàìêíóòîé êðîâåíîñíîé ñèñòåìîé. Òåëà åãî íåéðîíîâ ðàñïîëîæåíû ïðåèìóùåñòâåííî íà íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè, ÷òî ïîçâîëÿåò ïîääåðæèâàòü äîâîëüíî âûñîêèé óðîâåíü ìåòàáîëèçìà. ×åðåç îòêðûòóþ ïîâåðõíîñòü òåë íåéðîíîâ ïðîèñõîäèò ñíàáæåíèå ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè, êèñëîðîäîì è îòâîäÿòñÿ òîêñè÷íûå ïðîäóêòû æèçíåäåÿòåëüíîñòè êëåòîê. Íåéðîïèëü, íàõîäÿùèéñÿ âíóòðè ãàíãëèÿ, äà¸ò âîçìîæíîñòü ôîðìèðîâàòü ñèíàïòîêîìïëåêñû, îáìåíèâàòüñÿ ñèãíàëàìè è ôîðìèðîâàòü ãåíåðàëèçîâàííûé îòâåò íà ðàçíîîáðàçíûå âîçäåéñòâèÿ. Ïî-âèäèìîìó, èç ýòîé ôîðìû êîíöåíòðàöèè íåðâíûõ ýëåìåíòîâ âîçíèêëè ãîëîâíûå è òóëîâèùíûå ãàíãëèè âûñøèõ áåñïîçâîíî÷íûõ, ãàíãëèè è íåðâíàÿ òðóáêà ïîçâîíî÷íûõ (ñì. ðèñ. I-15; I-16).  ãîëîâíûõ ãàíãëèÿõ áåñïîçâîíî÷íûõ ñëîæèëèñü äâà îñíîâíûõ òèïà ãèñòîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð: îñòðîâêîâûå ñêîïëåíèÿ òåë êëåòîê è ñòðàòèôèöèðîâàííûå ãðèáîâèäíûå òåëà. Îñòðîâêîâûå ñêîïëåíèÿ òåë êëåòîê áåñïîçâîíî÷íûõ ïðàêòè÷åñêè èäåíòè÷íû ïîäêîðêîâûì è ñòâîëîâûì ÿäðàì ïîçâîíî÷íûõ. Îðãàíèçàöèÿ ãðèáîâèäíûõ òåë íàïîìèíàåò ñëîèñòîå ðàñïîëîæåíèå êëåòîê â êîðå ìëåêîïèòàþùèõ. Îäíàêî ãðèáîâèäíûå òåëà áåñïîçâîíî÷íûõ íå èìåþò óïîðÿäî÷åííûõ âåðòèêàëüíûõ ñâÿçåé ìåæäó íåéðîíàìè. Òåì íå ìåíåå ñòðàòèôèêàöèÿ íåéðîíîâ â ãðèáîâèäíûõ òåëàõ ïðåäïîëàãàåò ñõîäñòâî ìåõàíèçìîâ îáðàáîòêè èíôîðìàöèè â àññîöèàòèâíûõ öåíòðàõ ïîçâîíî÷íûõ è áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Âåðîÿòíî, íåðâíàÿ ñèñòåìà ïîçâîíî÷íûõ âîçíèêëà èç ãàíãëèåâ áåñïîçâîíî÷íûõ ñ íåéðîïèëåì èç ïåðåïëåò¸ííûõ îòðîñòêîâ (ñì. ðèñ. I-16). Òðóá÷àòàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ñôîðìèðîâàëàñü â ðåçóëüòàòå âûõîäà îòðîñòêîâ íåéðîíîâ èç âíóòðåííåé ïîëîñòè ãàíãëèÿ. Ýòî ñîáûòèå ïðèâåëî ê ïîÿâëåíèþ íåéðîïèëÿ èç îòðîñòêîâ íåðâíûõ êëåòîê íàðóæíîé ñòîðîíû íåðâíîé òðóáêè. Äàëüíåéøåå ôîðìèðîâàíèå íîâûõ íåðâíûõ öåíòðîâ ïðîèñõîäèëî ïðåèìóùåñòâåííî âîêðóã æåëóäî÷êîâ, â òîëùå íàðóæíîãî ïåðåïëåòåíèÿ îòðîñòêîâ.  ðåçóëüòàòå âîçíèêëè öåíòðàëüíîå ñåðîå âåùåñòâî è îêðóæàþùèå åãî âîëîêíà (áåëîå âåùåñòâî). ×àñòü êëåòîê âûñåëÿëàñü èç ïðèæåëóäî÷êîâîé çîíû è ôîðìèðîâàëà ñòðóêòóðû ÿäåðíîãî èëè ñòðàòèôèöèðîâàííîãî òèïà âî âíåøíåì íåéðîïèëå (ñì. ðèñ. I-16). Ó âûñøèõ ïîçâîíî÷íûõ öåíòðàëüíîå ñåðîå âåùåñòâî ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóåò, à îñíîâíûå íåðâíûå öåíòðû ìîçãà ïðåäñòàâëåíû ñëîæíûìè ÿäðàìè è êîðêîâûìè ñòðóêòóðàìè ðàçëè÷íûõ òèïîâ (ñì. ðèñ. I-15, â).  äàëüíåéøåì öåôàëèçàöèÿ ïîçâîíî÷íûõ ðàçâèâàëàñü ïî ïðèíöèïó êîëè÷åñòâåííîãî íàðàùèâàíèÿ àíàòîìè÷åñêîãî ïðåäñòàâèòåëüñòâà àíàëèçàòîðíûõ ñèñòåì è àññîöèàòèâíûõ öåíòðîâ.  îòëè÷èå îò áåñïîçâîíî÷íûõ, íåðâíàÿ ñèñòåìà òðóá÷àòîãî òèïà ïðè çàìêíóòîé êðîâåíîñíîé ñèñòåìå ìîæåò áåñêîíå÷íî óâåëè÷èâàòüñÿ â ðàçìåðàõ. Ýòî ïîçâîëèëî ïîçâîíî÷íûì äîñòèãíóòü î÷åíü âûñîêîãî ðàçâèòèÿ óìñòâåííûõ ñïîñîáíîñòåé. Ïîäâîäÿ èòîã êðàòêîìó îáçîðó îñíîâíûõ ïðèíöèïîâ àíàòîìè÷åñêîé è ãèñòîëîãè÷åñêîé èíòåãðàöèè íåðâíûõ êëåòîê ó áåñïîçâîíî÷íûõ è ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, íåîáõîäèìî ñäåëàòü íåñêîëüêî îáùèõ âûâîäîâ. Âî- ïåðâûõ, íåéðîíû â îáåèõ ãðóïïàõ æèâîòíûõ èìåþò ñõîäíîå ñòðîåíèå, íî ðàçëè÷àþòñÿ ïî ëèíåéíûì ðàçìåðàì. Âî-âòîðûõ, èíòåãðàòèâíûå âçàèìîäåéñòâèÿ ìåæäó íåéðîíàìè îñóùåñòâëÿþòñÿ â ñõîäíûõ ãèñòîëîãè÷åñêèõ îáðàçîâàíèÿõ: ãàíãëèÿõ, ÿäðàõ è ñòðàòèôèöèðîâàííûõ ñòðóêòóðàõ. Ýòè îáðàçîâàíèÿ âñòðå÷àþòñÿ êàê ó áåñïîçâîíî÷íûõ, òàê è ó ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Îñíîâíûì ìîðôîëîãè÷åñêèì îòëè÷èåì ïîçâîíî÷íûõ ÿâëÿþòñÿ ðàçìåð íåðâíîé ñèñòåìû, íàëè÷èå ìîçãîâûõ æåëóäî÷êîâ è îðãàíèçàöèÿ êðîâåíîñíîé ñèñòåìû. Ýôôåêòèâíàÿ è çàìêíóòàÿ ñèñòåìà êðîâîñíàáæåíèÿ ïîçâîëÿåò ïîääåðæèâàòü âûñîêèé óðîâåíü ìåòàáîëèçìà. Îáøèðíàÿ ñèñòåìà ìîçãîâûõ æåëóäî÷êîâ è ñîñóäèñòîå ñïëåòåíèå îáåñïå÷èâàþò îñìîòè÷åñêèé è âîäíûé áàëàíñ ãîëîâíîãî è ñïèííîãî ìîçãà. Ýòè ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ïîçâîíî÷íûõ îáåñïå÷èâàþò ëàáèëüíîñòü, áîëüøèå àäàïòàöèîííûå âîçìîæíîñòè è ðàçìåðû íåðâíîé ñèñòåìû. Íåðâíàÿ ñèñòåìà ó áåñïîçâîíî÷íûõ áîëåå êîíñåðâàòèâíà, èìååò íåáîëüøèå ðàçìåðû è íå îáëàäàåò ñòîëü øèðîêèìè àäàïòèâíûìè âîçìîæíîñòÿìè, êàê ó ïîçâîíî÷íûõ. Çàòî îíà èìååò îãðîìíûé íàáîð ãåíåòè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàííûõ ïðîãðàìì ïîâåäåíèÿ, ÷¸òêî
- 35. çàïðîãðàììèðîâàííîå ðàçâèòèå èýôôåêòèâíóþ ñèñòåìó ãîðìîíàëüíîé ðåãóëÿöèè ôèçèîëîãè÷åñêîé àêòèâíîñòè. Íåáîëüøèå ðàçìåðû áåñïîçâîíî÷íûõ ïîçâîëÿþò äîáèâàòüñÿ âïå÷àòëÿþùèõ óñïåõîâ â êîíêóðåíöèè ñ äðóãèìè âèäàìè æèâîòíûõ. Ñðàâíåíèå îðãàíèçàöèè ïîçâîíî÷íûõ è áåñïîçâîíî÷íûõ îòðàæàåò ðàçëè÷íûå ïðèíöèïû ðàçâèòèÿ íåðâíîé ñèñòåìû, ÷òî äà¸ò ïðåäñòàâëåíèå î âîçìîæíûõ âàðèàíòàõ å¸ ñòðîåíèÿ è ïóòÿõ ýâîëþöèè. Îðãàíû ÷óâñòâ è ýôôåêòîðíûå ñèñòåìû Íåðâíàÿ ñèñòåìà âîçíèêëà êàê ñïîñîá áûñòðîé àäàïòàöèè îðãàíèçìà ê èçìåíåíèþ âíåøíåé, à çàòåì è âíóòðåííåé ñðåäû, ïîýòîìó èñòî÷íèêè èíôîðìàöèè îá ýòèõ èçìåíåíèÿõ ýâîëþöèîíèðîâàëè âìåñòå ñ ìîçãîì. Ïåðâîíà÷àëüíî, êàê óêàçûâàëîñü ðàíåå, êëåòî÷íûå ïðåäøåñòâåííèêè íåðâíîé ñèñòåìû áûëè îäíîòèïíû. Îíè îòëè÷àëèñü îò îêðóæàþùèõ êëåòîê òîëüêî ñïîñîáíîñòüþ áûñòðåå ïðîâîäèòü ñèãíàëû, ÷òî è âûäåëèëî èõ â ñàìîñòîÿòåëüíóþ è áûñòðîäåéñòâóþùóþ íåðâíóþ ñèñòåìó. Îäíàêî ðåàêöèè íà âíåøíèå ðàçäðàæèòåëè ñòàíîâÿòñÿ ñîâåðøåííåå ïðè òî÷íîì ðàñïîçíàâàíèè èñòî÷íèêà âîçäåéñòâèÿ. ×åì ëó÷øå èäåíòèôèöèðîâàí ðàçäðàæèòåëü, òåì àäåêâàòíåå áóäåò îòâåò îðãàíèçìà. Ìîæíî ñôîðìóëèðîâàòü îñíîâíûå òðåáîâàíèÿ ê ðàñïîçíàâàíèþ ñèãíàëîâ, êîòîðûå ëåæàò â îñíîâå âîçíèêíîâåíèÿ è ýâîëþöèè îðãàíîâ ÷óâñòâ. 1. Ðàçëè÷åíèå òèïà è ïðèðîäû âîçäåéñòâèÿ. Îðãàíû ÷óâñòâ äîëæíû îïðåäåëÿòü ïðèðîäó âîçäåéñòâèÿ. Îíà ìîæåò áûòü õèìè÷åñêîé, ìåõàíè÷åñêîé è ýëåêòðîìàãíèòíîé. Ýòèìè ñâîéñòâàìè â îïðåäåë¸ííîé ñòåïåíè îáëàäàþò ëþáûå æèâûå êëåòêè. 2. Âåëè÷èíà âîçäåéñòâèÿ. Ðåöåïòîðíûé àïïàðàò äîëæåí îïðåäåëÿòü âåëè÷èíó âîçäåéñòâèÿ. ×åì øèðå äèàïàçîí ÷óâñòâèòåëüíîñòè, òåì òî÷íåå áóäåò ðåàêöèÿ îðãàíèçìà. 3. Ïîëó÷åíèå êîíòàêòíîé è äèñòàíòíîé èíôîðìàöèè. Åñëè ïîíàäîáèòñÿ, îðãàíû ÷óâñòâ äîëæíû ïîëó÷àòü èíôîðìàöèþ íà ðàññòîÿíèè îò ïðåäìåòà. ×åì áîëüøå äèñòàíöèÿ ýôôåêòèâíîé ðàáîòû ñåíñîðíîé ñèñòåìû, òåì áîëüøå øàíñîâ ó æèâîòíîãî ïîäãîòîâèòüñÿ ê ðåàëüíîìó êîíòàêòó ñ îáúåêòîì èëè èçáåæàòü åãî. 4. Ðàáîòà âíåøíèõ îðãàíîâ ÷óâñòâ äîëæíà ïîñòîÿííî ñîïîñòàâëÿòüñÿ ñ ðàáîòîé âíóòðåííèõ ñèñòåì îðãàíèçìà. Äëÿ òàêîãî ñðàâíåíèÿ íåîáõîäèìû ñïåöèàëüíûå öåíòðû, ãäå ìîæíî áûëî áû ñðàâíèòü èíôîðìàöèþ èç âíåøíåé è âíóòðåííåé ñðåäû. Èíà÷å ãîâîðÿ, âíóòðåííèå ðåöåïòîðíûå ñèñòåìû îêàçûâàþò íå ìåíüøåå, à ÷àñòî è áîëüøåå âëèÿíèå íà âûáîð êîíêðåòíîé ôîðìû ïîâåäåíèÿ. Íà çàðå âîçíèêíîâåíèÿ ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ îäèíàêîâûå êëåòêè ïåðâè÷íîé íåðâíîé ñèñòåìû íå ðàçëè÷àëèñü ïî âîçìîæíîñòÿì. Îíè ìîãëè âîñïðèíèìàòü îäíè è òå æå ñèãíàëû ñ îäèíàêîâîé èíòåíñèâíîñòüþ. Ïðè ïîâûøåíèè òðåáîâàíèé ê òî÷íîñòè ðåöåïöèè ïðîáëåìà ìîæåò ðåøàòüñÿ äâóìÿ ïóòÿìè.  ñàìîì ïðîñòîì ñëó÷àå ýòî óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà è ïîâûøåíèå ÷óâñòâèòåëüíîñòè óíèâåðñàëüíûõ ðåöåïòîðíûõ êëåòîê íåðâíîé ñèñòåìû. Ïðè ýòîì íèêàêèõ ïðèíöèïèàëüíûõ èçìåíåíèé ñ ÷óâñòâèòåëüíûìè êëåòêàìè íå ïðîèñõîäèò: èõ ñòàíîâèòñÿ áîëüøå èëè èõ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ïîâûøàåòñÿ. Ïîíÿòíî, ÷òî òàêèå íåñïåöèàëèçèðîâàííûå êëåòêè èñïîëüçîâàëè îáùóþ ñïîñîáíîñòü âñåõ êëåòîê âîñïðèíèìàòü îñíîâíûå òèïû âíåøíèõ âîçäåéñòâèé. Ïîäîáíàÿ óíèâåðñàëüíîñòü î÷åíü ïîëåçíà, íî íå ìîæåò äàòü ïðèíöèïèàëüíûõ ïðåèìóùåñòâ ïî ðàçëè÷åíèþ ñëîæíûõ ñèãíàëîâ. Ýòî îñîáåííî âàæíî äëÿ ðàçâèòèÿ äèñòàíòíûõ ðåöåïòîðîâ, êîòîðûå ìîãóò àíàëèçèðîâàòü âíåøíèå ñèãíàëû, íå âñòóïàÿ â íåïîñðåäñòâåííûé êîíòàêò ñ îáúåêòîì àíàëèçà (ðèñ. I-17; I-18). Íàèáîëåå ïåðñïåêòèâíûì îêàçàëñÿ âòîðîé ïóòü, ñâÿçàííûé ñî ñïåöèàëèçàöèåé êëåòîê è îðãàíîâ: êëåòêè ïðèîáðåòàþò èñêëþ÷èòåëüíóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ê îïðåäåë¸ííîìó âîçäåéñòâèþ, íî â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè óòðà÷èâàþò ñïîñîáíîñòü âîñïðèíèìàòü ðàçäðàæåíèÿ äðóãèõ òèïîâ. Òàêàÿ ãèïåðñïåöèàëèçàöèÿ ÷óâñòâèòåëüíûõ êëåòîê íåèçáåæíî äîëæíà áûëà ïðèâåñòè ê îáúåäèíåíèþ êëåòîê ñ îñîáûìè ñâîéñòâàìè â îòäåëüíûå îðãàíû èëè ñòðóêòóðû. Ýòî è ïðîèçîøëî â ïðîöåññå ýâîëþöèè êàê áåñïîçâîíî÷íûõ, òàê è ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Ðàçâèòèå äèñòàíòíûõ (âíåøíèõ) îðãàíîâ ÷óâñòâ íåâîçìîæíî áåç àíàëîãè÷íîé ýâîëþöèè âíóòðåííèõ ðåöåïòîðîâ îðãàíèçìà. Ïðè ôîðìèðîâàíèè öåëîñòíîãî îòâåòà íà âíåøíèå ñèãíàëû íåîáõîäèìà ýëåìåíòàðíàÿ ñàìîîöåíêà âíóòðåííèõ âîçìîæíîñòåé æèâîòíîãî äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ «æåëàåìîé» àêòèâíîñòè. Èëëþçèè âîçìîæíîñòåé ðîæäàþò òðàãåäèè. Èíà÷å ãîâîðÿ, æèâîòíîå èëè ÷åëîâåê äîëæåí òî÷íî çíàòü ðåàëüíîå ñîñòîÿíèå ñâîåãî îðãàíèçìà, ÷òî íåâîçìîæíî îöåíèòü áåç ñïåöèàëèçèðîâàííûõ âíóòðåííèõ ðåöåïòîðîâ, ïîýòîìó ðåöåïòîðû âíóòðåííèõ îðãàíîâ è ñêåëåòíîé ìóñêóëàòóðû ýâîëþöèîíèðîâàëè ïàðàëëåëüíî ñ ýâîëþöèåé äèñòàíòíûõ îðãàíîâ ÷óâñòâ. § 13. Ðåöåïòîðû è îðãàíû ÷óâñòâ Îðãàíû ÷óâñòâ ïî èñòî÷íèêàì âîçäåéñòâèé ìîæíî ðàçäåëèòü íà ýíäîãåííûå è ýêçîãåííûå. Ïåðâûå ñïåöèàëèçèðóþòñÿ íà ðåöåïöèè âíóòðåííåé ñðåäû è îðãàíîâ æèâîòíîãî, à âòîðûå èíôîðìèðóþò î âíåøíåé ñðåäå. Îáà èñòî÷íèêà èíôîðìàöèè êðàéíå
- 36. âàæíû äëÿ îðãàíèçìà.Ýâîëþöèÿ îáîèõ íàïðàâëåíèé ÷óâñòâèòåëüíîñòè øëà ïàðàëëåëüíî. Èíîãäà îðãàíû ÷óâñòâ êëàññèôèöèðóþò ïî ñïîñîáíîñòè ðåöåïòèðîâàòü îáúåêòû íà ðàññòîÿíèè, ðàçäåëÿÿ èõ íà êîíòàêòíûå è äèñòàíòíûå. ×åì ñ áîëüøåãî ðàññòîÿíèÿ æèâîòíîå ìîæåò ðàñïîçíàòü îáúåêò, òåì áîëüøå ó æèâîòíîãî øàíñîâ íà âûæèâàíèå. Äèñòàíòíûå îðãàíû ÷óâñòâ ñûãðàëè îãðîìíóþ ðîëü â ïðèñïîñîáëåíèè è âûæèâàíèè ïîçâîíî÷íûõ.  îñíîâå ñòðîåíèÿ îðãàíîâ ÷óâñòâ ëåæèò ôóíäàìåíòàëüíàÿ ñïîñîáíîñòü ëþáûõ êëåòîê ðåàãèðîâàòü íà ìåõàíè÷åñêèå, õèìè÷åñêèå è ýëåêòðîìàãíèòíûå âîçäåéñòâèÿ (ñì. âûøå). Ýòè òðè òèïà ÷óâñòâèòåëüíîñòè — îñíîâà ñòðîåíèÿ âñåõ îðãàíîâ ÷óâñòâ ïîçâîíî÷íûõ. Ìåõàíè÷åñêàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ïîñòðîåíà íà ñïîñîáíîñòè êëåòîê èëè èõ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îáðàçîâàíèè ðåàãèðîâàòü íà äåôîðìàöèþ ìåìáðàí.  îñíîâå ýòîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ëåæèò èçìåíåíèå ïðîíèöàåìîñòè ìåõàíîçàâèñèìûõ èîííûõ êàíàëîâ ïðè èçìåíåíèè ôîðìû êëåòîê èëè ó÷àñòêîâ ìåìáðàíû.  òðèâèàëüíîì ñëó÷àå ìåìáðàíà ÷óâñòâèòåëüíûõ êëåòîê ñîäåðæèò ðåãóëÿðíî ðàñïîëîæåííûå èîííûå êàíàëû, êîòîðûå ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû ìåìáðàíû ñîåäèíåíû ìåæäó ñîáîé ìèêðîôèëàìåíòàìè è ìèêðîòðóáî÷êàìè. Åñëè êëåòêà â ñòàòè÷íîì ñîñòîÿíèè, òî èîííûå êàíàëû çàêðûòû. Ïðè ìåõàíè÷åñêîì âîçäåéñòâèè íà êëåòêó ïðîèñõîäÿò äåôîðìàöèÿ ìåìáðàíû è ëîêàëüíîå «ðàñòàñêèâàíèå» ñòðóêòóðíûõ áåëêîâ ìåõàíîçàâèñèìîãî èîííîãî êàíàëà. Ýòî âûçûâàåò èçìåíåíèå çàðÿäà ìåìáðàíû è ôîðìèðîâàíèå ãðàäóàëüíîãî ïîòåíöèàëà. Åñëè ìåõàíîðåöåïòîðíàÿ êëåòêà ñàìà ïåðåäà¸ò ñèãíàë â ìîçã, òî ãåíåðèðóåòñÿ ïîòåíöèàë äåéñòâèÿ, à åñëè íåò, òî ãðàäóàëüíûé ñèãíàë ñ÷èòûâàåòñÿ ïåðåäàþùèì íåéðîíîì. Ê ìåõàíîðåöåïòîðàì îòíîñÿò ñâîáîäíûå íåðâíûå îêîí÷àíèÿ, áîëüøóþ ÷àñòü ñîìàòîñåíñîðíûõ ðåöåïòîðîâ, îðãàíû áîêîâîé ëèíèè, ðåöåïòîðû ëèíåéíîãî è óãëîâîãî óñêîðåíèÿ, à òàêæå îðãàíû ñëóõà. Ðàçëè÷èÿ ìåæäó ýòèìè ðåöåïòîðàìè ñâîäÿòñÿ ê ñèñòåìå ìåõàíè÷åñêèõ ôèëüòðîâ, êîòîðûå ñëóæàò äëÿ âûäåëåíèÿ íåîáõîäèìîãî äèàïàçîíà âîçäåéñòâèÿ. Ýòî ìîãóò áûòü âîëîñêè, êàíàëû ñ æèäêîñòüþ, ýëåìåíòû ñêåëåòà è ò. ä. Ïî «ñðàâíèòåëüíî-àíàòîìè÷åñêîé òðàäèöèè» ñðåäè ðåöåïòîðîâ ïðèíÿòî âûäåëÿòü ïåðâè÷íî÷óâñòâóþùèå è âòîðè÷íî÷óâñòâóþùèå êëåòêè. Ê ïåðâè÷íî÷óâñòâóþùèì îòíîñÿò íåéðîíû, ïðîèñõîäÿùèå èç ýêòîäåðìû, íåðâíûõ ïëàêîä è íåðâíîãî ãðåáíÿ. Ýòè êëåòêè ìîãóò ðåöåïòèðîâàòü ñèãíàëû è ñàìîñòîÿòåëüíî ïåðåäàâàòü èõ â íåðâíóþ ñèñòåìó. Ê ïåðâè÷íî÷óâñòâóþùèì îòíîñÿò ýïèòåëèàëüíî-÷óâñòâóþùèå êëåòêè îáîíÿòåëüíîé è âîìåðîíàçàëüíîé ñèñòåìû, îñìîðåöåïòîðû ãèïîòàëàìóñà è íåðâíî-÷óâñòâóþùèå êëåòêè. Èõ òåëà ðàñïîëàãàþòñÿ â ãàíãëèÿõ, à îòðîñòêè ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ â ðàçëè÷íûå ó÷àñòêè òåëà è ñïåöèàëèçèðîâàííûå îðãàíû. Ñðåäè ìåõàíîðåöåïòîðîâ ê ïåðâè÷íî÷óâñòâóþùèì îòíîñÿò êëåòêè, îáðàçóþùèå ñâîáîäíûå íåðâíûå îêîí÷àíèÿ è èíêàïñóëèðîâàííûå îðãàíû. Ê âòîðè÷íî÷óâñòâóþùèì êëåòêàì îòíîñÿò ðåöåïòîðû, êîòîðûå ìîãóò âîñïðèíèìàòü ñèãíàëû è ôîðìèðîâàòü òîëüêî ãðàäóàëüíûé ïîòåíöèàë. Ïîòåíöèàë äåéñòâèÿ äëÿ ïåðåäà÷è ñèãíàëà â ìîçã ãåíåðèðóþò òîëüêî ñïåöèàëèçèðîâàííûå íåðâíî-÷óâñòâóþùèå êëåòêè. Ñðåäè ìåõàíîðåöåïòîðîâ ê âòîðè÷íî÷óâñòâóþùèì îòíîñÿò ñëóõîâûå êëåòêè, ðåöåïòîðû óãëîâîãî è ëèíåéíîãî óñêîðåíèÿ è îðãàíû áîêîâîé ëèíèè. Ñðåäè äðóãèõ ñèñòåì ê âòîðè÷íî-÷óâñòâóþùèì ïðè÷èñëÿþò âêóñîâûå ðåöåïòîðû, ãëîìóñíûå êëåòêè êàðîòèäíîãî òåëà è ýëåêòðîðåöåïòîðû. Ðèñ. I-17. Ïðèìåðû ñòðîåíèÿ íåêîòîðûõ äèñòàíòíûõ è êîíòàêòíûõ ðåöåïòîðîâ íåðâíîé ñèñòåìû ïîçâîíî÷íûõ. Íåïîñðåäñòâåííî ðåöåïòèðîâàòü è ïåðåäàâàòü ñèãíàëû â íåðâíóþ ñèñòåìó ìîãóò òîëüêî ïåðâè÷íî÷óâñòâóþùèå êëåòêè (îáîíÿòåëüíûå êëåòêè è ñâîáîäíûå íåðâíûå îêîí÷àíèÿ). Êàê ïðàâèëî, ýòè ôóíêöèè ðàçäåëåíû ìåæäó ðàçíûìè òèïàìè íåðâíûõ êëåòîê. Êðàñíûì öâåòîì îòìå÷åíû ðåöåïòèðóþùèå êëåòêè, çåë¸íûì è ñèíèì — ïåðåäàþùèå íåéðîíû. Âûñîêàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ÷àñòî ñâÿçàíà ñ ìîäóëÿöèåé ñèãíàëà, ïðîõîäÿùåãî ÷åðåç ðåöåïòîðíóþ êëåòêó. Âîëîñêîâûå êëåòêè ïîëó÷àþò âõîäíîé ñèãíàë ïî ýôôåðåíòíîìó âîëîêíó (ãîëóáàÿ êëåòêà), à åãî ñ÷èòûâàíèå ïðîèñõîäèò ïðè ïîìîùè àôôåðåíòíîé êëåòêè, êîòîðàÿ â ãàíãëèè ñðàâíèâàåò ðàçíèöó ìåæäó ïîñëàííûì è âîçâðàòèâøèìñÿ ñèãíàëàìè.  îñíîâå õèìè÷åñêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ëåæèò ñïîñîáíîñòü ïîâåðõíîñòè êëåòîê ðàñïîçíàâàòü ðàçëè÷íûå âåùåñòâà. Íà ïîâåðõíîñòè êëåòêè íàõîäÿòñÿ ðåöåïòîðíûå ìîëåêóëû, êîòîðûå ìîãóò ïðèñîåäèíÿòü ê ñåáå ìîëåêóëó ñòèìóëèðóþùåãî âåùåñòâà, íàõîäÿùåãîñÿ ñíàðóæè êëåòêè. Ðåöåïòîðíàÿ ìîëåêóëà ôóíêöèîíàëüíî ñîåäèíåíà ñ èîííûì êàíàëîì, çàêðûòûì â îáû÷íîì ñîñòîÿíèè.  ìîìåíò êîíòàêòà ñî ñòèìóëèðóþùèì âåùåñòâîì êàíàë îòêðûâàåòñÿ è èçìåíÿåòñÿ ëîêàëüíûé çàðÿä ìåìáðàíû. Äàëåå âñ¸ ïðîèñõîäèò, êàê â ñëó÷àå ìåõàíîðåöåïòîðíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè. Õèìè÷åñêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ îáëàäàþò ïåðâè÷íî-÷óâñòâóþùèå êëåòêè: îáîíÿòåëüíûå è
- 37. âîìåðîíàçàëüíûå ðåöåïòîðû èîñìîðåöåïòîðû ãèïîòàëàìóñà; âòîðè÷íî÷óâñòâóþùèå õåìîðåöåïòîðû: âêóñîâûå ðåöåïòîðû, ãëîìóñíûå êëåòêè êàðîòèäíîãî òåëà è êîæíûå õåìîðåöåïòîðû êîñòíûõ ðûá. Õèìè÷åñêèé ñîñòàâ íàðóæíîé è âíóòðåííåé ñðåäû îðãàíèçìà íóæäàåòñÿ â êîíòðîëå. Ñòàáèëüíîñòü âíóòðåííåé ñðåäû îáåñïå÷èâàåòñÿ ñèñòåìàìè êîíòðîëÿ íàä îáìåííûìè ïðîöåññàìè è îñìîòè÷åñêèì áàëàíñîì. Õåìîðåöåïòîðû, âçàèìîäåéñòâóþùèå ñ âíåøíåé ñðåäîé, ðàçäåëÿþò íà äèñòàíòíûå è êîíòàêòíûå. Ê äèñòàíòíûì îòíîñÿò îðãàí îáîíÿíèÿ è âîìåðîíàçàëüíóþ ñèñòåìó. Ó ðåïòèëèé âîìåðîíàçàëüíûé îðãàí ÿâëÿåòñÿ êîíòàêòíûì ðåöåïòîðîì. Ó ðûá (è íåêîòîðûõ àìôèáèé) îáíàðóæåíû ñâîåîáðàçíûå õåìîðåöåïòîðû êîæíûå âêóñîâûå ñîñî÷êè, êîòîðûå íàõîäÿòñÿ íà ïîâåðõíîñòè òåëà è íà ïëàâíèêàõ. Îñíîâíîé äèñòàíòíîé õåìîðåöåïòîðíîé ñèñòåìîé ÿâëÿåòñÿ îðãàí îáîíÿíèÿ. Îáîíÿòåëüíûå ðåöåïòîðíûå êëåòêè ðàñïîëîæåíû íå íà ïîâåðõíîñòè òåëà, à â ñïåöèàëüíûõ ïîëîñòÿõ — îáîíÿòåëüíûõ ìåøêàõ, èëè êàìåðàõ. Îáîíÿòåëüíûå êàìåðû ÷àñòî ñîåäèíåíû êàê ñ âíåøíåé ñðåäîé, òàê è ñ ïîëîñòüþ ãëîòêè.  ñàìîì íàãëÿäíîì, íî äàëåêî íå ïðîñòîì ñëó÷àå îáîíÿòåëüíûé ìåøîê äåéñòâèòåëüíî âûãëÿäèò, êàê ïðîñòàÿ êàìåðà ñ ðåöåïòîðíûìè êëåòêàìè íà äíå (ñì. ðèñ. I-18, à). Îäíàêî çà âèäèìîé ïðîñòîòîé ñêðûâàåòñÿ ñëîæíåéøàÿ àýðîãèäðîäèíàìè÷åñêàÿ ñèñòåìà îáîíÿòåëüíîé ðåöåïöèè àìôèáèé. Ýëåêòðîìàãíèòíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü îñíîâàíà íà ñïîñîáíîñòè âîëí îïðåäåë¸ííîé äëèíû îêàçûâàòü îáðàòèìîå äåéñòâèå íà îðãàíè÷åñêèå ìîëåêóëû, ðàñïîëîæåííûå âíóòðè ñïåöèàëèçèðîâàííûõ êëåòîê.  ñàìîì îáû÷íîì ñëó÷àå ñâåò ïîïàäàåò íà ðîäîïñèí (11-öèñ-ðåòèíàëü) ïàëî÷êè ñåò÷àòêè ãëàçà è ïîãëîùàåòñÿ, âûçûâàÿ âûöâåòàíèå ïèãìåíòà; 11-öèñ-ðåòèíàëü òðàíñôîðìèðóåòñÿ â 11-òðàíñ-ðåòèíàëü, ÷òî îçíà÷àåò ïðåâðàùåíèå ýíåðãèè ïîãëîù¸ííîãî êâàíòà ñâåòà â ýíåðãèþ õèìè÷åñêîé ñâÿçè ðîäîïñèíà. Ýòà ýíåðãèÿ õèìè÷åñêîé ñâÿçè èñïîëüçóåòñÿ äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ãðàäóàëüíîãî ïîòåíöèàëà, êîòîðûé â êîíå÷íîì ñ÷¸òå ïåðåäà¸òñÿ â ìîçã ãàíãëèîçíîé êëåòêîé ñåò÷àòêè (Levine, 1985). Ðèñ. I-18. Ãèñòîëîãè÷åñêèå ñðåçû ÷åðåç òåëî ëè÷èíêè (ãîëîâàñòèêà) ëÿãóøêè è ðàçëè÷íûå îðãàíû ÷óâñòâ. à — ãîðèçîíòàëüíûé ñðåç ÷åðåç òåëî ãîëîâàñòèêà (ïîêàçàíî â âåðõíåì ïðàâîì óãëó); á — ñðåç ÷åðåç îáîíÿòåëüíûé ìåøîê; â — ñðåç ÷åðåç ñåò÷àòêó è õðóñòàëèê ãëàçà; ã — ïîïåðå÷íûé ñðåç ÷åðåç ó÷àñòîê âíóòðåííåãî óõà. Îïèñàííûì ñïîñîáîì ðàáîòàþò ôîòîðåöåïòîðíûå êëåòêè ãëàçà è ïèíåàëüíîãî êîìïëåêñà ãèïîòàëàìóñà. Îäíàêî ñóùåñòâóåò íåñêîëüêî ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ýëåêòðîðåöåïòîðîâ, êîòîðûå âîñïðèíèìàþò ýëåêòðîìàãíèòíûå âîëíû íå â ñâåòîâîì äèàïàçîíå. Ê íèì îòíîñÿò ýòìîèäíûå îðãàíû òåðìî÷óâñòâèòåëüíîñòè íåêîòîðûõ çìåé è àìïóëÿðíûå ýëåêòðîðåöåïòîðíûå îðãàíû ðûá. Èíôðàêðàñíûé äèàïàçîí èñïîëüçóåòñÿ âòîðè÷íî÷óâñòâóþùèìè êëåòêàìè çìåé äëÿ íàõîæäåíèÿ òåïëîêðîâíûõ æåðòâ. Àìïóëàìè Ëîðåíöèíè ðûáû ðåöåïòèðóþò èçìåíåíèÿ íàïðÿæ¸ííîñòè ýëåêòðîìàãíèòíîãî ïîëÿ, êîòîðîå ñîçäàþò äðóãèå îðãàíèçìû. Ýëåêòðîðåöåïöèÿ èçâåñòíà íå òîëüêî ó ïëàñòèíîæàáåðíûõ è êîñòíûõ ðûá. Ñðåäè àìíèîò òàêîé ñïîñîáíîñòüþ íàäåëåíû íåêîòîðûå ïòèöû è óòêîíîñ. Èíòåðåñíî, ÷òî ðåöåïòèðóåìàÿ íàïðÿæ¸ííîñòü ïîëÿ îäèíàêîâà ó ðûá è óòêîíîñà. Îäíàêî ïîâåäåí÷åñêàÿ ðåàêöèÿ ïðîÿâëÿåòñÿ ó óòêîíîñà ïðè ðàçäðàæåíèè â 10 ðàç ñëàáåå, ÷åì ó ðûá. Ñóùåñòâóþò êîñâåííûå ñâèäåòåëüñòâà âîçìîæíîñòè ðåöåïöèè äåëüôèíàìè ýëåêòðîìàãíèòíîãî ïîëÿ Çåìëè. Ýòó ñïîñîáíîñòü ñâÿçûâàþò ñ ïðèñóòñòâèåì â íåéðîíàõ è ìîçãîâûõ îáîëî÷êàõ ðÿäà îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé, êîòîðûå ìîãóò ìåíÿòü îðèåíòàöèþ äàæå â ñëàáûõ ýëåêòðîìàãíèòíûõ ïîëÿõ. Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî â ñàìîé öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìå íåò íèêàêèõ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ðåöåïòîðîâ, õîòÿ êëåòêè ìíîãèõ îòäåëîâ ìîçãà ðåàãèðóþò íà èçìåíåíèå êîíöåíòðàöèè ãîðìîíîâ â êðîâè. Ïðÿìîå îïåðàòèâíîå âìåøàòåëüñòâî íà ìîçãå íå âûçûâàåò áîëåâûõ îùóùåíèé. Íåñêîëüêî èíàÿ ñèòóàöèÿ ñ ïàðàñèìïàòè÷åñêèìè ãàíãëèÿìè, ðàñïîëîæåííûìè â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè îò âíóòðåííèõ îðãàíîâ. Çà ïîñëåäíèå ãîäû íàêîïèëîñü íåìàëî ñâèäåòåëüñòâ î ñóùåñòâîâàíèè ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ñâîáîäíûõ íåðâíûõ îêîí÷àíèé, èííåðâèðóþùèõ íåéðîíû, íàõîäÿùèåñÿ â ïåðèôåðè÷åñêèõ ïàðàñèìïàòè÷åñêèõ ãàíãëèÿõ. Íåñìîòðÿ íà ãëóáîêèå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ïîçâîíî÷íûìè è áåñïîçâîíî÷íûìè æèâîòíûìè, ìîçãîâîå ïðåäñòàâèòåëüñòâî îðãàíîâ ÷óâñòâ ïîñòðîåíî ïî îáùåìó ïðèíöèïó (ðèñ. I- 19). Êàæäûé ñïåöèàëèçèðîâàííûé îðãàí ÷óâñòâ ïðåäñòàâëåí â ãîëîâíîì ìîçãå ñêîïëåíèåì êëåòîê, êîòîðûå îáðàáàòûâàþò ïîñòóïàþùèå ñèãíàëû è ñðàâíèâàþò èõ ñ àêòèâíîñòüþ äðóãèõ îðãàíîâ ÷óâñòâ. ×åì ñëîæíåå ðåöåïòîðíàÿ ñèñòåìà è ÷åì áîëüøóþ ðîëü â æèçíè æèâîòíîãî îíà èãðàåò, òåì ìîðôîëîãè÷åñêè âûðàæåííåå ïðåäñòàâèòåëüñòâî äàííîãî îðãàíà ÷óâñòâ â ãîëîâíîì ìîçãå. Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ
- 38. ñòðóêòóðà ìîçãà êàêïîçâîíî÷íûõ, òàê è áåñïîçâîíî÷íûõ ÿâëÿåòñÿ ñâîåîáðàçíûì çåðêàëîì èõ ñïîñîáíîñòè âîñïðèíèìàòü ìèð. Îäíàêî íèêàêîé ïîâåäåí÷åñêîé àäàïòàöèè æèâîòíûõ ê âíåøíåé ñðåäå áåç ðàçâèòîé è áûñòðî ðàáîòàþùåé ýôôåêòîðíîé ñèñòåìû ïðåäñòàâèòü íåâîçìîæíî. Ðèñ. I-19. Îðãàíèçàöèÿ ãîëîâíîãî ìîçãà ïîçâîíî÷íîãî (àêóëû) è ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ áåñïîçâîíî÷íîãî (íàñåêîìûå). Ñõîäíûå àíàëèçàòîðíûå ñèñòåìû îêðàøåíû â èäåíòè÷íûå öâåòà. à — ïîçâîíî÷íîå; á — íàñåêîìîå. Íåñìîòðÿ íà ãëóáîêèå ìîðôîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ â ýâîëþöèîííûõ ñòðàòåãèÿõ ñòàíîâëåíèÿ ãîëîâíûõ îòäåëîâ íåðâíîé ñèñòåìû, îáå êîíñòðóêöèè èìåþò ìíîæåñòâî îáùèõ ÷åðò. Îáðàáîòêà èíôîðìàöèè îò àíàëèçàòîðîâ ðàçäåëåíà â ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ñòðóêòóðàõ ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ è ãîëîâíîãî ìîçãà, à àññîöèàòèâíûå ñèñòåìû îáîñîáëåíû è ÷àñòî ñòðàòèôèöèðîâàíû. Åñëè áû æèâîòíûå è ÷åëîâåê ìîãëè âîçäåéñòâîâàòü íà îêðóæàþùèé ìèð «ñèëîé ìûñëè», òî â ìÿñèñòîé ôèëåéíîé ÷àñòè íå áûëî áû íóæäû. Äàæå ñàìàÿ âåëèêîëåïíàÿ ìûñëü íå ìîæåò âûðâàòüñÿ èç ìîçãà ñàìîñòîÿòåëüíî. Îíà äîõîäèò äî ÷åëîâå÷åñòâà òîëüêî ÷åðåç ñîêðàùåíèå ìóñêóëàòóðû ÿçûêà è êîíå÷íîñòåé.  ñâÿçè ñ ýòèì ýôôåêòîðíûé àïïàðàò óïðàâëåíèÿ îðãàíèçìîì ñëåäóåò ðàññìîòðåòü íåñêîëüêî ïîäðîáíåå. § 14. Ýôôåêòîðíûå ñèñòåìû  îñíîâå ýôôåêòîðíûõ ñèñòåì ëåæèò âñ¸ òà æå ñïîñîáíîñòü êëåòîê âîñïðèíèìàòü ñèãíàëû õèìè÷åñêîé, ìåõàíè÷åñêîé è ýëåêòðîìàãíèòíîé ïðèðîäû. Îäíàêî èñòî÷íèêîì ýòèõ ñèãíàëîâ ñòàíîâèòñÿ íå âíåøíÿÿ ñðåäà, à ñàìà íåðâíàÿ ñèñòåìà. Âíóòðåííèå îðãàíû è ñêåëåòíàÿ ìóñêóëàòóðà ïîëó÷àþò óïðàâëÿþùèå ñèãíàëû îò íåðâíîé ñèñòåìû èëè å¸ ïîñðåäíèêîâ. Èçìåíåíèå ñîñòîÿíèÿ ýòèõ ýôôåêòîðíûõ ñèñòåì ïðèâîäèò ê ôèçè÷åñêîé ìîäèôèêàöèè íàáëþäàåìîãî ïîâåäåíèÿ. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ó æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà íåò ïåðåèçáûòêà âàðèàíòîâ âîçäåéñòâèÿ íà âíåøíþþ ñðåäó. Ýôôåêòîðíûå ñèñòåìû âêëþ÷àþò â ñåáÿ íåñêîëüêî êîìïîíåíòîâ. Îñíîâíûì ðåàëüíûì ñïîñîáîì âîçäåéñòâèÿ íà âíåøíèé ìèð ÿâëÿåòñÿ ìåõàíè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü æèâîòíîãî. Ýòîò íåïîñðåäñòâåííûé ýôôåêòîðíûé ìåõàíèçì ïîñòðîåí íà ðàçëè÷íûõ âàðèàíòàõ äåôîðìàöèè òåëà. Òåëî ìîæíî ïåðåìåùàòü â ïðîñòðàíñòâå ïî ãèäðîäèíàìè÷åñêèì çàêîíàì, êàê ýòî äåëàþò êàëüìàðû, âûáðàñûâàÿ ïîðöèè âîäû èç-ïîä ìàíòèè. Íåïëîõîé âàðèàíò àïïàðàòà äâèæåíèÿ ïðåäñòàâëÿþò ãèäðîñòàòè÷åñêèå àìáóëàêðàëüíûå íîæêè, êîòîðûå èñïîëüçóþò ìîðñêèå çâ¸çäû. Îäíàêî îñíîâíîé ñïîñîá äâèãàòåëüíîé àêòèâíîñòè ó æèâîòíûõ ñâÿçàí ñ ñîêðàùåíèåì ìóñêóëàòóðû. Ñêåëåòíàÿ ìóñêóëàòóðà ñîñòîèò èç íåñêîëüêèõ òèïîâ ïîïåðå÷íîïîëîñàòûõ ìûøö, êîòîðûå ðàçëè÷àþòñÿ ïî âåëè÷èíå, ïðîäîëæèòåëüíîñòè óñèëèé è òèïó ìåòàáîëèçìà. Ïîïåðå÷íàÿ èñ÷åð÷åííîñòü ýòèõ ìûøö îáóñëîâëåíà óïîðÿäî÷åííûì ðàñïîëîæåíèåì ñëî¸â àêòèíîâûõ è ìèîçèíîâûõ ôèëàìåíòîâ. Ôèëàìåíòû ñïîñîáíû ê äâèæåíèþ îòíîñèòåëüíî äðóã äðóãà ñ çàòðàòîé ýíåðãèè, ÷òî è ÿâëÿåòñÿ îñíîâîé ìåõàíè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìûøö. Ñõîäíîå ñòðîåíèå èìååò è ñåðäå÷íàÿ ìûøöà, íî ìåæäó å¸ êëåòêàìè ðàñïîëîæåíû ýëåêòðè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ. Îíè ïîçâîëÿþò ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ ýëåêòðè÷åñêîìó òîêó îò êëåòêè ê êëåòêå.  ñêåëåòíîé ìóñêóëàòóðå îáû÷íî âûäåëÿþò òîíè÷åñêèå, ìåäëåííûå è áûñòðûå ôàçè÷åñêèå âîëîêíà. Òîíè÷åñêèå ìûøå÷íûå âîëîêíà íå ìîãóò ñîâåðøàòü îäèíî÷íûõ ñîêðàùåíèé è ñîêðàùàþòñÿ ìåäëåííî. Èõ ñîêðàùåíèå ïîëíîñòüþ êîíòðîëèðóåòñÿ íåðâíûìè èìïóëüñàìè ìîòîíåéðîíîâ. Ýòè ìûøöû ðàñïðîñòðàíåíû ó àìôèáèé, ðåïòèëèé è ïòèö. Ó ìëåêîïèòàþùèõ îíè âñòðå÷àþòñÿ òîëüêî â íàðóæíûõ ìûøöàõ ãëàçíîãî ÿáëîêà. Ôàçè÷åñêèå ìûøå÷íûå âîëîêíà ìîãóò ïðîèçâîäèòü îäèíî÷íûå ñîêðàùåíèÿ. Ñèãíàë, ïðèøåäøèé ê íèì ïî íåðâíîìó âîëîêíó, âûçûâàåò ãåíåðàöèþ ñîáñòâåííîãî ìûøå÷íîãî ýëåêòðè÷åñêîãî ðàçðÿäà — ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ. Ýòîò ðàçðÿä ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ ïî ìûøöå è ñèíõðîíèçèðóåò ñîêðàùåíèå îòäåëüíûõ ìûøå÷íûõ âîëîêîí. Ìåäëåííûå ìûøå÷íûå ôàçè÷åñêèå âîëîêíà èííåðâèðóþòñÿ îäíèì íåðâíûì âîëîêíîì è ñîêðàùàþòñÿ îòíîñèòåëüíî ìåäëåííî. Îíè ýôôåêòèâíî ó÷àñòâóþò â ïîääåðæàíèè ïîçû æèâîòíûõ, ìåäëåííî «óñòàþò» è õàðàêòåðèçóþòñÿ îêèñëèòåëüíûì òèïîì îáìåíà. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî â òàêèõ ìûøöàõ ìíîãî áåëêà ìèîãëîáèíà, ñâÿçûâàþùåãî êèñëîðîä è ïðèäàþùåãî ò¸ìíî-êðàñíûé öâåò ìÿñó ðûá è ïòèö. Ïîõîæèé òèï îáìåíà âûÿâëåí è ó áûñòðûõ ôàçè÷åñêèõ âîëîêîí. Ýòî òàêæå îêèñëèòåëüíûå âîëîêíà, íî ñïîñîáíûå ê áûñòðûì îäèíî÷íûì ñîêðàùåíèÿì. Ýíåðãè÷íûå è ïîâòîðÿþùèåñÿ äâèæåíèÿ êðûëüåâ ïòèö ñëóæàò õîðîøåé èëëþñòðàöèåé òàêîé ëîêîìîöèè. Ñîâåðøåííî èíîé òèï îáìåíà ñâîéñòâåí áûñòðûì ôàçè÷åñêèì âîëîêíàì. Îíè ñïîñîáíû ðàçâèâàòü îãðîìíûå óñèëèÿ, íî êðàéíå íåïðîäîëæèòåëüíî. Îíè áûñòðî «óñòàþò» èç-çà òîãî, ÷òî ýíåðãèÿ, íåîáõîäèìàÿ äëÿ ñîêðàùåíèÿ, ïðîäóöèðóåòñÿ â ðåçóëüòàòå ãëèêîëèçà. Âîçíèêàåò òîðìîæåíèå îáìåíà êèñëîðîäà, êîòîðîå òðåáóåò âðåìåíè äëÿ âîññòàíîâëåíèÿ èñõîäíîé ñèòóàöèè. Òàêèå ìûøöû èñïîëüçóþòñÿ æèâîòíûìè
- 39. äëÿ ýêñòðåìàëüíûõ âñèëîâîì îòíîøåíèè ñèòóàöèè. Ãëèêîëèòè÷åñêèå âîëîêíà øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû ó àìôèáèé, ðåïòèëèé è ïòèö. Ïðåèìóùåñòâà òàêîé ìóñêóëàòóðû äëÿ õîëîäíîêðîâíûõ æèâîòíûõ î÷åâèäíû. Îíà ïîçâîëÿåò ðàçâèòü áîëüøèå óñèëèÿ ïðè íèçêîì óðîâíå îáìåíà. Ïðè âçë¸òå ïòèöû èñïîëüçóþò ìîùíûå ãðóäíûå ìûøöû. Îíè áåëîãî öâåòà è ÿâëÿþòñÿ ñàìûì íàãëÿäíûì ïðèìåðîì ãëèêîëèòè÷åñêîé ìóñêóëàòóðû. Òàêèì îáðàçîì, ýôôåêòîðíàÿ ñèñòåìà ñêåëåòíîé ìóñêóëàòóðû âåñüìà ðàçíîîáðàçíà è èìååò íåñêîëüêî òèïîâ âîëîêîí. Îäíàêî ñìûñë ðàáîòû ëþáûõ ìåõàíè÷åñêèõ ñèñòåì ñâîäèòñÿ ê ïåðåìåùåíèÿì òåëà æèâîòíîãî èëè ÷åëîâåêà. Äëÿ ìíîãèõ ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ õàðàêòåðåí åù¸ îäèí ýôôåêòîðíûé ìåõàíèçì, ñâÿçàííûé ñ èçìåíåíèåì îêðàñêè òåëà (ðèñ. I-20). Åù¸ â 1876 ã. Ïóøå (G. Poushet) çàìåòèë, ÷òî ïðè ïåðåðåçêå çðèòåëüíîãî íåðâà ìåëàíîôîðû ðàñøèðÿþòñÿ íà ïîâåðõíîñòè òåëà êàðïîçóáûõ ðûá è çàìèðàþò â òàêîì ñîñòîÿíèè. Èíà÷å ãîâîðÿ, îí óñòàíîâèë ôàêò öåíòðàëüíîé íåðâíîé ðåãóëÿöèè ìåëàíîôîðîâ êîñòèñòûõ ðûá è å¸ çàâèñèìîñòü îò çðèòåëüíîé ñèñòåìû. Öåíòð óïðàâëåíèÿ ìåëàíîôîðàìè ðàñïîëîæåí â âåíòðàëüíîé ÷àñòè ñðåäíåãî ìîçãà. Îò íåãî íà÷èíàåòñÿ ýôôåêòîðíûé ñïèííîìîçãîâîé ïó÷îê âîëîêîí, êîòîðûé îêàí÷èâàåòñÿ íà óðîâíå XV–XVI ïîçâîíêîâ. ×åðåç äâà èëè òðè âåíòðàëüíûõ êîðåøêà ñïèííîìîçãîâûå ñèìïàòè÷åñêèå íåðâíûå âîëîêíà âûõîäÿò â ñèìïàòè÷åñêèé ñòâîë è ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ ïî âñåìó òåëó æèâîòíîãî. Îòðîñòêè äâèãàòåëüíûõ ñèìïàòè÷åñêèõ íåéðîíîâ äîñòèãàþò êîíêðåòíûõ ìåëàíîöèòîâ, ÷òî ïîçâîëÿåò âûçûâàòü áûñòðûå ðåàêöèè ïî èçìåíåíèþ îêðàñêè æèâîòíîãî. Íà ïîâåðõíîñòè ãîëîâû ìåëàíîôîðàìè óïðàâëÿþò ñèìïàòè÷åñêèå âîëîêíà, êîòîðûå âûõîäÿò èç ãîëîâíîãî ìîçãà â ñîñòàâå òðîéíè÷íîãî (V) ÷åðåïíî-ìîçãîâîãî íåðâà, ïîýòîìó ïåðâè÷íûå ðåàêöèè ìåëàíîôîðîâ êîñòèñòûõ ðûá íà ãîëîâå è òåëå ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àþòñÿ êàê ïî ñêîðîñòè èçìåíåíèÿ, òàê è ïî öâåòîâîé ãàììå. Ãðàíèöà ìåæäó äâóìÿ áàññåéíàìè èííåðâàöèè ïðîõîäèò ïî æàáåðíîé êðûøêå. Êðîìå ñêåëåòíûõ ìûøö, ýôôåêòîðíûìè ñèñòåìàìè æèâîòíîãî ÿâëÿþòñÿ ãëàäêàÿ ìóñêóëàòóðà, ýíäîêðèííûå è ýêçîêðèííûå æåëåçû. Ðàáîòà ýòèõ îðãàíîâ íå òàê î÷åâèäíà, êàê ñêåëåòíîé ìóñêóëàòóðû, íî îíè îêàçûâàþò îãðîìíîå âëèÿíèå íà ïîâåäåíèå æèâîòíûõ. Ãëàäêî-ìûøå÷íûå êëåòêè íå èìåþò ïîïåðå÷íîé èñ÷åð÷åííîñòè, êàê ñåðäå÷íàÿ ìûøöà èëè ñêåëåòíàÿ ìóñêóëàòóðà. Âíóòðè öèòîïëàçìû ìèîôèëàìåíòû ðàñïðåäåëåíû îòíîñèòåëüíî ñëó÷àéíî. Ãëàäêîìûøå÷íûå êëåòêè ðàñïîëîæåíû ó ïîçâîíî÷íûõ â ñòåíêàõ àðòåðèé, àðòåðèîë, ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû, ìî÷åòî÷íèêîâ, ìî÷åâîãî ïóçûðÿ è ìíîãèõ äðóãèõ ñèñòåì. Ýòîò ýôôåêòîðíûé ïóòü ðåãóëèðóåò äàâëåíèå êðîâè, ïðîõîæäåíèå ïèùè è àêòèâíîñòü ïîëîâûõ îðãàíîâ. Ìåõàíèçì ðåãóëÿöèè ñîêðàùåíèÿ ãëàäêèõ ìûøö çàâèñèò îò èõ áëèçîñòè ê íåðâíûì îêîí÷àíèÿì. ×åì îíè áëèæå ðàñïîëîæåíû, òåì àêòèâíåå ðåàêöèÿ ñîêðàùåíèÿ. Âûõîä ìåäèàòîðà èç íåðâíûõ îêîí÷àíèé ìîæåò ìîäóëèðîâàòü àêòèâíîñòü ãëàäêî-ìûøå÷íûõ êëåòîê. Ýòîò òèï êëåòîê ÷óâñòâèòåëåí êàê ê íåðâíîé, òàê è ê ãîðìîíàëüíîé ðåãóëÿöèè. Äëèòåëüíûå ñîêðàùåíèÿ ìîãóò âûçûâàòüñÿ êàê íåðâíîé àêòèâàöèåé, òàê è ãîðìîíàëüíûìè ïðè÷èíàìè. Åù¸ áîëåå èíåðöèîííûì ýôôåêòîðíûì ìåõàíèçìîì óïðàâëåíèÿ ïîâåäåíèåì æèâîòíîãî ÿâëÿþòñÿ ýíäîêðèííûå æåëåçû (ñì. ðèñ. I-20), ýòî ìîùíàÿ ñèñòåìà ðåãóëÿöèè ôèçèîëîãè÷åñêîé àêòèâíîñòè æèâîòíîãî. Íåðâíàÿ ñèñòåìà ìîæåò íà íèõ âëèÿòü íåïîñðåäñòâåííî èëè ÷åðåç íåéðîýíäîêðèííûå êëåòêè ñïåöèàëèçèðîâàííîãî îòäåëà – ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà.  í¸ì íàõîäÿòñÿ ãèïîòàëàìóñ, ýïèòàëàìóñ, ýïèôèç è ãèïîôèç. Íåéðîãîðìîíû ýòîé ÷àñòè ìîçãà êîíòðîëèðóþò ïðàêòè÷åñêè âñå æåëåçû âíóòðåííåé ñåêðåöèè. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò ïàðàùèòîâèäíûå æåëåçû è êàëüöèòîíèíîöèòû ùèòîâèäíîé æåëåçû, êîòîðûå êîíòðîëèðóþò êàëüöèåâûé îáìåí ïîçâîíî÷íûõ. Èõ àêòèâíîñòü ðåãóëèðóåòñÿ ïî ïðèíöèïó îáðàòíîé ñâÿçè â çàâèñèìîñòè îò êîíöåíòðàöèè êàëüöèÿ â ïëàçìå êðîâè. Ðèñ. I-20. Ýôôåêòîðíûå ñèñòåìû îðãàíèçìà ïîçâîíî÷íûõ. à – ýôôåêòîðíûå íåðâíûå âîëîêíà óïðàâëÿþò ðàáîòîé êëåòîê ãëàäêîé è ïîïåðå÷íîïîëîñàòîé ìóñêóëàòóðû, íàðóæíûõ ñåêðåòîðíûõ ñèñòåì è æåë¸ç âíóòðåííåé ñåêðåöèè; á – â ïîêðîâàõ ìíîãèõ ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ ðàñïîëîæåíû ïèãìåíòíûå êëåòêè, êîòîðûå ìåíÿþò îêðàñêó æèâîòíîãî â çàâèñèìîñòè îò îêðóæàþùåé ñðåäû. Ýòè êëåòêè èìåþò öåíòðàëüíóþ íåðâíóþ ðåãóëÿöèþ, à óïðàâëÿþùèé öåíòð ñâÿçàí ñî çðèòåëüíîé ñèñòåìîé æèâîòíîãî. Ó æèâîòíûõ ýíäîêðèííûå æåëåçû âûðàáàòûâàþò ðàçëè÷íûå õèìè÷åñêèå âåùåñòâà, êîòîðûå ïåðåíîñÿòñÿ îò îäíèõ îðãàíîâ ê äðóãèì. Ñðåäè ýòèõ âåùåñòâ åñòü ñîåäèíåíèÿ, âëèÿþùèå ïðàêòè÷åñêè íà âñå ñèñòåìû îðãàíèçìà è äîïîëíÿþùèå äåéñòâèå íåðâíîé ñèñòåìû. Âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ íåðâíàÿ ñèñòåìà, ñòèìóëèðîâàâ ãîðìîíàëüíóþ ðåãóëÿöèþ ïîâåäåíèÿ, ñàìà îêàçûâàåòñÿ ïîä âëèÿíèåì ãîðìîíàëüíîé àêòèâíîñòè. Ïî ñóòè ïîâåäåíèå æèâîòíîãî êîíòðîëèðóåòñÿ äâóìÿ ãëàâíûìè èíòåãðàòèâíûìè ñèñòåìàìè îðãàíèçìà – íåðâíîé è ýíäîêðèííîé, êîòîðûå òåñíî ñâÿçàíû ìåæäó ñîáîé. Îñíîâíîé
- 40. ôóíêöèîíàëüíîé åäèíèöåé ýíäîêðèííîéñèñòåìû ÿâëÿåòñÿ ãîðìîí. Ãîðìîíàìè íàçûâàþò îñîáûå õèìè÷åñêèå âåùåñòâà, âûðàáàòûâàåìûå â îäíèõ è äåéñòâóþùèå â äðóãèõ ÷àñòÿõ îðãàíèçìà.  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ãîðìîíû îáðàçóþòñÿ â õîðîøî îáîñîáëåííûõ æåëåçàõ èëè îòäåëüíûõ îðãàíàõ. Âîçäåéñòâèå ãîðìîíà çàâèñèò îò åãî õèìè÷åñêèõ ñâîéñòâ è ïðèðîäû ðåàãèðóþùèõ òêàíåé. Òàêèå òêàíè íàçâàíû òêàíÿìè-ìèøåíÿìè. Ãîðìîíû âûðàáàòûâàþòñÿ â ùèòîâèäíîé æåëåçå, ìîçãîâîì âåùåñòâå è êîðå íàäïî÷å÷íèêîâ, ÿè÷íèêàõ, ñåìåííèêàõ, àäåíîãèïîôèçå, íåéðîãèïîôèçå, óðîãèïîôèçå è â íåðâíîé ñèñòåìå. Âûäåëåíèå ãîðìîíîâ íåðâíûìè êëåòêàìè íàçûâàåòñÿ íåéðîñåêðåöèåé. Ôèçèîëîãè÷åñêîå ïîäðàçäåëåíèå ãîðìîíîâ íà êèíåòè÷åñêèå, ìåòàáîëè÷åñêèå, ìîðôîãåíåòè÷åñêèå è ïîâåäåí÷åñêèå ïîñòðîåíî íà èõ ýôôåêòàõ. Êèíåòè÷åñêèå ãîðìîíû çàïóñêàþò ìûøå÷íîå ñîêðàùåíèå, ñåêðåòîðíóþ àêòèâíîñòü ýíäîêðèííûõ è ýêçîêðèííûõ æåë¸ç è èçìåíåíèå ïèãìåíòàöèè æèâîòíûõ. Ìåòàáîëè÷åñêèå ãîðìîíû ðåãóëèðóþò âîäíî- ñîëåâîé áàëàíñ, îáìåí óãëåâîäîâ è áåëêîâ. Ìîðôîãåíåòè÷åñêèå ãîðìîíû äåéñòâóþò â ýìáðèîíàëüíûé ïåðèîä, âî âðåìÿ ðîñòà è ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ æèâîòíûõ. Îíè ðåãóëèðóþò ðîñò òåëà, ëèíüêó, ìåòàìîðôîç, ñîçðåâàíèå ãîíàä, îñâîáîæäåíèå ãàìåò è ïîëîâóþ äèôôåðåíöèðîâêó. Ïîâåäåí÷åñêèå ãîðìîíû ÿâëÿþòñÿ äîñòàòî÷íî óñëîâíîé ãðóïïîé, ïîñêîëüêó âñå ãîðìîíû òàê èëè èíà÷å âëèÿþò íà àêòèâíîñòü æèâîòíûõ. Òåì íå ìåíåå òðàäèöèîííî íàçûâàþò «ïîâåäåí÷åñêèìè» ãîðìîíû, ðåãóëèðóþùèå ñåçîííóþ ïîëîâóþ àêòèâíîñòü, è ãîðìîíû, îêàçûâàþùèå òðîôè÷åñêîå äåéñòâèå íà íåðâíóþ ñèñòåìó. Ãîðìîíàëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ ïîâåäåíèÿ èãðàåò î÷åíü áîëüøóþ ðîëü â ïîâñåäíåâíîé è ñåçîííîé àêòèâíîñòè æèâîòíûõ. Äàâíî îáíàðóæåíà ïðÿìàÿ çàâèñèìîñòü ìåæäó îòäåëüíûìè ãîðìîíàìè è êîíêðåòíûìè ôîðìàìè ïîâåäåíèÿ. Ãîðìîíàëüíîå âîçäåéñòâèå íà îñîáü ïðîäîëæèòåëüíîå è îõâàòûâàåò êàê íåðâíóþ ñèñòåìó, òàê è îðãàíèçì â öåëîì. Òàêèì îáðàçîì, ãîðìîíû âëèÿþò íà ïîâåäåíèå â áîëüøåé ñòåïåíè, ÷åì ëþáàÿ äðóãàÿ ñèñòåìà îðãàíèçìà, çà èñêëþ÷åíèåì ìîçãà. Íàèáîëüøåìó ãîðìîíàëüíîìó êîíòðîëþ ïîäâåðæåíû ïîëîâîå ñîçðåâàíèå, ïîëîâîé äèìîðôèçì, ðàçìíîæåíèå, óõàæèâàíèå, êîïóëÿöèÿ è èíâåðñèÿ ïîëà. Òåì íå ìåíåå ýòî òîëüêî îäíà èç ýôôåêòîðíûõ ñèñòåì, ðåãóëèðóþùèõ ôèçèîëîãè÷åñêóþ àêòèâíîñòü è ïîâåäåíèå æèâîòíûõ. Åù¸ îäíîé ýôôåêòîðíîé ñèñòåìîé ìîæíî íàçâàòü ýêçîêðèííûå æåëåçû. Îíè ó÷àñòâóþò â ïèùåâàðåíèè, çàùèòå êîæè, ìàðêèðîâàíèè òåððèòîðèè è ïîëîâûõ êîíòàêòàõ ìåæäó îñîáÿìè. Âûðàáàòûâàåìûå èìè ñîåäèíåíèÿ âûäåëÿþòñÿ âî âíåøíþþ ñðåäó, à íå âíóòðü îðãàíèçìà. Ïðè ïîìîùè êîæíûõ æåë¸ç ìíîãèå ðûáû è àìôèáèè çàùèùàþò ïîâåðõíîñòü òåëà îò ðàçëè÷íûõ íåáëàãîïðèÿòíûõ âîçäåéñòâèé, à ýêçîêðèííàÿ ÷àñòü ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû âûðàáàòûâàåò ïèùåâàðèòåëüíûå ôåðìåíòû. Ðàáîòà ãëàçíè÷íûõ è àíàëüíûõ æåëåç ìëåêîïèòàþùèõ ñëóæèò îäíèì èç âàæíåéøèõ ñïîñîáîâ âíóòðèâèäîâîé è ìåæâèäîâîé êîììóíèêàöèè. Ñëåäîâàòåëüíî, íåðâíàÿ ñèñòåìà ðåàëèçóåò ñâîþ àêòèâíîñòü ÷åðåç ìûøå÷íûå êëåòêè è æåëåçû. Îíè îáåñïå÷èâàþò ìåõàíèçì äâèæåíèÿ ñàìîãî æèâîòíîãî, ïåðåìåùåíèå ïèùè è êðîâè âíóòðè åãî îðãàíèçìà. Ïðÿìî èëè êîñâåííî ýòè ýôôåêòîðíûå ñèñòåìû îñóùåñòâëÿþò óïðàâëåíèå è êîíòðîëü çà ðàáîòîé ïî÷òè âñåõ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îðãàíîâ è ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì îðãàíèçìà. Ðåçóëüòàòû ýòîé ðàáîòû ïîñòîÿííî êîíòðîëèðóþòñÿ âíóòðåííèìè ðåöåïòîðàìè è îðãàíàìè ÷óâñòâ. Ýôôåêòîðíûå è ðåöåïòîðíûå ñòðóêòóðû îáúåäèíÿåò íåðâíàÿ ñèñòåìà. Îíà ïðÿìî èëè êîñâåííî âëèÿåò íà âåñü îðãàíèçì, îïðåäåëÿåò åãî ñïîñîáíîñòü ê áûñòðûì àäàïòàöèÿì è êîíòðîëèðóåò âçàèìîäåéñòâèÿ ìåæäó ðàçëè÷íûìè îðãàíàìè. Ïàìÿòü è çàáûâàíèå Ïðèðîäà ïàìÿòè îñòà¸òñÿ îäíîé èç ñàìûõ èçëþáëåííûõ òåì äëÿ «ôèçèîëîãè÷åñêèõ» ôàíòàçèé. Òåìà ñòîëü ïîïóëÿðíàÿ è äîñòóïíàÿ äëÿ íàòóðôèëîñîôñêèõ è óìîçðèòåëüíûõ ðàññóæäåíèé, ÷òî ìèìî íå¸ íå ïðîø¸ë íè îäèí ïîïóëÿðíûé ìûñëèòåëü. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî è ïîäõîäû ê ðåøåíèþ ïðîáëåìû ïàìÿòè áûëè ñòîëü æå îáùåñòâåííî ïîïóëÿðíû, ñêîëü äàëåêè îò ðåàëüíîñòè.  ñîîòâåòñòâèè ñ ìîäîé âðåìåíè ïðåäëàãàëèñü íåìàòåðèàëüíûå ôîðìû ïàìÿòè, êîòîðûå ïðåêðàñíî àãðåãèðîâàëèñü ñ äóøîé. Ïðè ýòîì ïàìÿòü ëåãêî çàñåëÿëàñü â òåëî èëè «óäèðàëà» èç íåãî â çàâèñèìîñòè îò òåîëîãè÷åñêîé îöåíêè ïîâåäåíèÿ ÷åëîâåêà. Íà÷èíàÿ ñ XIX â. ïàìÿòü ïûòàëèñü îáúÿñíÿòü áîëåå èëè ìåíåå ðåàëüíûìè õèìè÷åñêèìè èëè ôèçèîëîãè÷åñêèìè ïðîöåññàìè. Äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè ðàñïðîñòðàíåíû áèîõèìè÷åñêèå ìîäåëè çàïîìèíàíèÿ. Îíè îñîáåííî ðàñöâåëè ïîñëå îòêðûòèÿ ñòðóêòóðû ÄÍÊ â ýïîõó íà÷àëà ìîëåêóëÿðíî- áèîõèìè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé. Äåëî äîøëî äî òîãî, ÷òî áûëè ïðåäëîæåíû ýêñïåðèìåíòàëüíûå «äîêàçàòåëüñòâà» ñóùåñòâîâàíèÿ «áåëêîâûõ ìîëåêóë ïàìÿòè». Íà íèõ, êàê íà ïîïóëÿðíóþ â òå âðåìåíà àóäèîëåíòó, çàïèñûâàëàñü íåêàÿ èíôîðìàöèÿ î ñîáûòèÿõ. Çàòåì îíà ïðîêðó÷èâàëàñü, ðàñøèôðîâûâàëàñü è ïðîÿâëÿëàñü â ñèãíàëàõ íåéðîíîâ. Ñëåäîâàòåëüíî, äîñòàòî÷íî ââåñòè íåîáó÷åííûì æèâîòíûì «áåëêè ïàìÿòè»
- 41. îò îáó÷åííûõ, êàêîíè íà÷íóò ðåøàòü ñëîæíûå çàäà÷è, ÷òî, ñîáñòâåííî, è áûëî ñäåëàíî. Ïðîøåäøèõ îáó÷åíèå ïëàíàðèé («îòëè÷íèêîâ») ðàçðåçàëè íà êóñî÷êè è ñêàðìëèâàëè íè÷åãî íå âåäàâøèì ñîáðàòüÿì. «Íåó÷¸íûõ» êàííèáàëîâ çàïóñòèëè â íåçíàêîìûé ëàáèðèíò, ãäå îíè ïðîÿâèëè ñíîðîâêó ñâîåãî ó÷¸íîãî îáåäà. Ýòîò ýêñïåðèìåíò ñòàë øèðîêî èçâåñòåí, òàê êàê ïîëíîñòüþ ñîîòâåòñòâîâàë ñòðàñòíîìó óâëå÷åíèþ áèîõèìè÷åñêîé ïðèðîäîé ïàìÿòè. Ïîíÿòíî, ÷òî íåäîñòîâåðíîñòü ðåçóëüòàòîâ áûëà áûñòðî óñòàíîâëåíà. Ïîïûòêà ïðè¸ìà âíóòðü «èíôîðìàöèîííûõ» ìîëåêóë, êîòîðûå áóäóò ðàçðóøåíû ïèùåâàðèòåëüíûìè ôåðìåíòàìè, âûãëÿäèò, êàê àíåêäîò. Òåì íå ìåíåå ïîäîáíûå ñòðàííîâàòûå ýêñïåðèìåíòû ðåãóëÿðíî îáñóæäàþòñÿ äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè.  íåÿâíîé ôîðìå òóìàííûå ðàññóæäåíèÿ î ÐÍÊ-ãëèàëüíûõ âçàèìîäåéñòâèÿõ êàê õðàíèëèùå ïàìÿòè íåêèõ èíôîðìàöèîííûõ íåéðîïåïòèäîâ, ñîìàòè÷åñêèõ íîñèòåëÿõ ïàìÿòè è îñîáûõ èíôîðìàöèîííûõ êîëåáàíèÿõ ðåãóëÿðíî âîçíèêàþò â ëèòåðàòóðå. Òðóäíî íå ñîãëàñèòüñÿ ñ òåì, ÷òî ïàññèâíîå (ýíåðãîíåçàòðàòíîå) õðàíåíèå ëþáûõ çàïèñåé íà ëþáîì íîñèòåëå äàëî áû ìîçãó îãðîìíûå ïðåèìóùåñòâà. Îäíàêî ýòè ôàíòàçèè ïåðå÷¸ðêèâàþòñÿ ïå÷àëüíûì îïûòîì êëèíè÷åñêîé ñìåðòè ÷åëîâåêà. Ïðèìåðíî ÷åðåç 6 ìèí ïîñëå íà÷àëà êëèíè÷åñêîé ñìåðòè èç ìîçãà íà÷èíàþò íåîáðàòèìî èñ÷åçàòü âîñïîìèíàíèÿ, à ÷åðåç ÷åòâåðòü ÷àñà î ëè÷íûõ âîñïîìèíàíèÿõ ãîâîðèòü óæå íå ïðèõîäèòñÿ. Åñëè áû ïàìÿòü õðàíèëàñü íà êàêîì-ëèáî ýíåðãåòè÷åñêè íåçàâèñèìîì íîñèòåëå, òî îíà áû ìîãëà âîññòàíîâèòüñÿ. Ýòîãî íå ïðîèñõîäèò, ÷òî îçíà÷àåò äèíàìè÷íîñòü ïàìÿòè è ïîñòîÿííûå ýíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû íà å¸ ïîääåðæàíèå. Ïðîáëåìû ìåõàíèçìîâ ïàìÿòè òðàêòóþò êàê íåêèé êðóã øèðîêèõ è ðàçíîíàïðàâëåííûõ ïðîöåññîâ ìîçãà, êîòîðûé ïîíÿòü, ïî-âèäèìîìó, íå äàíî. Ñòîëü ïðèÿòíûé âûâîä ñòèìóëèðóåò äåÿòåëüíîñòü ìîçãà è ïîçâîëÿåò ïåðå÷èñëèòü áåçóñëîâíûé íàáîð ôàêòîâ, êîòîðûå îòðàæàþò ñóùåñòâîâàíèå èëè èñ÷åçíîâåíèå ïàìÿòè. § 15. Ìåõàíèçìû ïàìÿòè 1. Ïàìÿòü – ýòî ôóíêöèÿ íåðâíûõ êëåòîê. Ïðè ñèíäðîìå Êîðñàêîâà, ðàññåÿííîì ñêëåðîçå, èøåìè÷åñêîé áîëåçíè ìîçãà, êîãäà äåãåíåðèðóþò íåéðîíû, ïàìÿòü èñ÷åçàåò. 2. Äëÿ ñïîñîáíîñòè çàïîìèíàòü íàäî èìåòü íåêîòîðîå êîëè÷åñòâî íåéðîíîâ, ïî- âèäèìîìó, íåìíîãî áîëåå 100. Òîãäà èõ ñâÿçåé õâàòèò, ÷òîáû ñîõðàíèòü õîòü ÷òî-òî îò ïðîèçîøåäøåãî ñîáûòèÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, ïàìÿòü çàâèñèò îò ñâÿçåé, â êîòîðûå âñòóïàþò êëåòêè. 3.  ïàìÿòè èíôîðìàöèÿ õðàíèòñÿ ðàçíîå âðåìÿ. Åñòü äîëãîâðåìåííàÿ è êðàòêîâðåìåííàÿ ïàìÿòü. Îäíè ñîáûòèÿ áûñòðî çàáûâàþòñÿ, åñëè íå îáíîâëÿþòñÿ èëè íå ïîâòîðÿþòñÿ. Ýòî ãîâîðèò î òîì, ÷òî ïàìÿòü äèíàìè÷íà. Îíà êàê-òî óäåðæèâàåòñÿ, íî íå íàäîëãî, à çàòåì ïðè íåâîñòðåáîâàííîñòè èñ÷åçàåò. Âñÿêèå ñàìûå íåíóæíûå ñîáûòèÿ ìîãóò çàïîìèíàòüñÿ íàâñåãäà, à íóæíûå – âñåãî íà íåñêîëüêî ÷àñîâ. Òàêèì îáðàçîì, ïàìÿòü èçáèðàòåëüíà, íî ýòà èçáèðàòåëüíîñòü íà ïåðâûé âçãëÿä íåîáúÿñíèìà. 4. Ïàìÿòü – ýíåðãîçàâèñèìûé ïðîöåññ. Íåò ïîòîêà ýíåðãèè – íåò ïàìÿòè. Ëþáîé ýíåðãîçàâèñèìûé ïðîöåññ íåâûãîäåí îðãàíèçìó. Ýòî çíà÷èò, ÷òî áåç êðàéíåé áèîëîãè÷åñêîé íåîáõîäèìîñòè òàêîé ïðîöåññ ïîääåðæèâàòüñÿ íå áóäåò. 5. Ñîõðàíåíèå èíôîðìàöèè â äèíàìè÷åñêîé ïàìÿòè ïðèâîäèò ê å¸ ïîñòîÿííîìó èçìåíåíèþ. Âîñïîìèíàíèÿ ïðîøåäøèõ ñîáûòèÿõ ôàëüñèôèöèðóþòñÿ âî âðåìåíè âïëîòü äî ïîëíîé íåàäåêâàòíîñòè. 6. Ïàìÿòü íå èìååò àáñîëþòíî ÷¸òêîé ëîêàëèçàöèè. Îíà õðàíèòñÿ â àíàëèçàòîðíûõ öåíòðàõ, àññîöèàòèâíûõ ïîëÿõ è ýìîöèîíàëüíî-ãîðìîíàëüíûõ öåíòðàõ, à ñâÿçàíà ñî âñåì, ÷òî åñòü â íåðâíîé ñèñòåìå. 7. Õðîíîìåòðàæ ïàìÿòè îñóùåñòâëÿåòñÿ ïî ñêîðîñòè çàáûâàíèÿ è ñîáûòèÿì. Ðåàëüíîãî ñ÷¸ò÷èêà ïàìÿòè íåò, íî åãî çàìåíÿåò ñêîðîñòü çàáûâàíèÿ. Ïàìÿòü î ëþáîì ñîáûòèè óìåíüøàåòñÿ îáðàòíî ïðîïîðöèîíàëüíî âðåìåíè. ×åðåç 1 ÷ çàáûâàåòñÿ 1/2 îò âñåãî ïîïàâøåãî â ïàìÿòü, ÷åðåç 1 ñóò – 2/3, à ÷åðåç ìåñ – 4/5. Æèçíü æèâîòíîãî è ÷åëîâåêà â âîñïîìèíàíèÿõ äåëèòñÿ íå íà óñëîâíûå îòðåçêè (ãîäû, ìåñÿöû, äíè), à íà ñîáûòèÿ, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ ìàðê¸ðàìè âðåìåíè. § 16. Ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèíöèïû ïàìÿòè Ïåðå÷èñëåííûé íàáîð ñâîéñòâ ïàìÿòè õîðîøî èçâåñòåí. Ïîïðîáóåì ïîíÿòü ïðèíöèïû å¸ óñòðîéñòâà, èñõîäÿ èç áèîëîãè÷åñêîé öåëåñîîáðàçíîñòè ðåçóëüòàòîâ å¸ ðàáîòû. Î ïàìÿòè è ìûøëåíèè íå ïðèõîäèòñÿ ãîâîðèòü íà ïðèìåðå ãóáîê, õîòÿ îíè è ïðîÿâëÿþò ãåíåðàëèçîâàííûå ðåàêöèè íà ðàçäðàæåíèå. Ãóáêè íå îáëàäàþò íåðâíîé ñèñòåìîé, õîòÿ ýëåêòðè÷åñêàÿ ñòèìóëÿöèÿ ìîæåò âûçûâàòü áûñòðîå çàêðûòèå âñåõ îñêóëóìîâ. Ñòîëü æå ñîìíèòåëåí àíàëèç ìûøëåíèÿ íà ïðèìåðå êèøå÷íîïîëîñòíûõ, õîòÿ
- 42. ýëåìåíòàðíûå ñïîñîáíîñòè êíàó÷åíèþ èçâåñòíû è ó àêòèíèé. Æèâîòíûå ñ áîëåå èëè ìåíåå ïðîäîëæèòåëüíîé ïàìÿòüþ îáû÷íî èìåþò íåðâíóþ ñèñòåìó ñ âûðàæåííûìè ñêîïëåíèÿìè íåðâíûõ êëåòîê, ïîýòîìó ïðèíöèïèàëüíûì ýòàïîì â ýâîëþöèè íåðâíîé ñèñòåìû áûëî äîñòèæåíèå âûñîêîé êîíöåíòðàöèè íåðâíûõ ýëåìåíòîâ â îäíîì ìåñòå – ãàíãëèè. Ñêîíöåíòðèðîâàííûå íåéðîíû ñìîãëè ñîõðàíÿòü îñòàòî÷íîå âîçáóæäåíèå è ïåðåäàâàòü äðóã äðóãó èíôîðìàöèîííûå ñèãíàëû óæå â îòñóòñòâèå ïåðâè÷íîãî ñåíñîðíîãî âîçáóæäåíèÿ. Ýòîò ñëåä îò âîçäåéñòâèÿ, âûçâàííîãî ìåõàíè÷åñêèì, õèìè÷åñêèì èëè ýëåêòðîìàãíèòíûì ðàçäðàæåíèåì, ñòàë ñîõðàíÿòüñÿ íåêîòîðîå âðåìÿ, ïåðåäàâàÿñü îò êëåòêè ê êëåòêå (ðèñ. I-21). Ìíîãî÷èñëåííûå âñòàâî÷íûå íåéðîíû îáðàçîâûâàëè ôóíêöèîíàëüíûå çàìêíóòûå èëè ðàñïðåäåë¸ííûå ñåòè, êîòîðûå ìîãëè ïîääåðæèâàòü îäíàæäû ïîëó÷åííûé ñèãíàë. Âîçäåéñòâèå ïðåêðàùàëîñü, íî èç-çà èíåðöèîííîñòè ñèñòåìû ñèãíàë åù¸ ïåðåäàâàëñÿ ìåæäó êëåòêàìè. Òàêîå îñòàòî÷íîå âîçáóæäåíèå è ÿâëÿåòñÿ ïåðâûì ïðèçíàêîì ïàìÿòè. Ïîõîæóþ ñèòóàöèþ ìû âèäèì ó îäíîêëåòî÷íûõ. Èíåðòíûå õèìè÷åñêèå ïðîöåññû â öèòîïëàçìå äîëãî ïîääåðæèâàþò ðåàêöèþ íà ðàçäðàæèòåëü, ÷òî îøèáî÷íî ïðèíèìàåòñÿ çà íàó÷åíèå. Ó îäíîêëåòî÷íûõ ýòî ïðîñòî äëèòåëüíàÿ õèìè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ, à â íåðâíîé ñèñòåìå ýòî ýíåðãîçàâèñèìûé ïðîöåññ ïåðåäà÷è ñèãíàëîâ ìåæäó íåéðîíàìè. Êàê òîëüêî òàêîå îñòàòî÷íîå öèêëè÷åñêîå âîçáóæäåíèå ñòàëî ñîõðàíÿòüñÿ äîñòàòî÷íî äîëãî, ÷òîáû äîæäàòüñÿ íîâîãî ïîõîæåãî âíåøíåãî ñèãíàëà, âîçíèêëà ïàìÿòü. Äëÿ íîâîãî ñèãíàëà óæå íå íàäî ïðîõîäèòü âåñü àíàëèòè÷åñêèé ïóòü è ôîðìèðîâàòü ïîâåäåí÷åñêèå ïðîãðàììû äëÿ îòâåòà íà ðàçäðàæåíèå. Ðåöåïòîðíûé ïóòü è ðåàêöèÿ íà íåãî óæå ãîòîâû è õðàíÿòñÿ â âîçáóæäåíèè, îñòàâøåìñÿ îò ïðåäûäóùåãî ñîáûòèÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, äëÿ ïîÿâëåíèÿ ïðîñòåéøåé ïàìÿòè íåîáõîäèìû äîâîëüíî ÷àñòî ïîâòîðÿþùèåñÿ îäèíàêîâûå ðàçäðàæåíèÿ, ÷òî, ñîáñòâåííî, è ïðîèñõîäèò ïðè ýëåìåíòàðíîé çóáð¸æêå. Ôèçè÷åñêèå êîìïîíåíòû ïàìÿòè ñîñòîÿò èç íåðâíûõ ïóòåé, îáúåäèíÿþùèõ îäíó èëè íåñêîëüêèõ êëåòîê (ñì. ðèñ. I-21, à).  íèõ âõîäÿò çîíû ãðàäóàëüíîãî è àêòèâíîãî ïðîâåäåíèÿ ñèãíàëîâ, ðàçëè÷íûå ñèñòåìû ñèíàïñîâ è òåë íåéðîíîâ. Ïðåäñòàâèì ñåáå ìîäåëüíîå ñîáûòèå. Æèâîòíîå, îáëàäàþùåå ðàçâèòûì ìîçãîì, âïåðâûå ñòîëêíóëîñü ñ íîâîé, íî äîñòàòî÷íî âàæíîé ñèòóàöèåé. ×åðåç íåñêîëüêî ñåíñîðíûõ âõîäîâ æèâîòíîå ïîëó÷èëî ðàçíîðîäíóþ èíôîðìàöèþ. Ÿ àíàëèç çàâåðøèëñÿ ïðèíÿòèåì ðåøåíèÿ, ðåàëèçîâàííîãî ïðè ïîìîùè ñêåëåòíîé ìóñêóëàòóðû. Ïðè ýòîì ðåçóëüòàò ïîëíîñòüþ óäîâëåòâîðèë îðãàíèçì.  íåðâíîé ñèñòåìå ñîõðàíèëîñü îñòàòî÷íîå âîçáóæäåíèå – äâèæåíèå ñèãíàëîâ ïî öåïÿì, êîòîðûå èñïîëüçîâàëèñü ïðè ðåøåíèè ïðîáëåìû (ñì. ðèñ. I-21, á). Ýòî «ñòàðûå öåïè», êîòîðûå ñóùåñòâîâàëè äî ñèòóàöèè ñ íåîáõîäèìîñòüþ çàïîìèíàòü íîâóþ èíôîðìàöèþ. Ïîääåðæàíèå öèðêóëÿöèè ðàçíûõ èíôîðìàöèîííûõ ñèãíàëîâ â ðàìêàõ îäíîé ñòðóêòóðíîé öåïè êðàéíå ýíåðãîçàòðàòíî, ïîýòîìó ñîõðàíåíèå â ïàìÿòè íîâîé èíôîðìàöèè îáû÷íî çàòðóäíèòåëüíî. Âî âðåìÿ ìíîãî÷èñëåííûõ ïîâòîðîâ ñèòóàöèè ìîãóò îáðàçîâàòüñÿ íîâûå ñèíàïòè÷åñêèå ñâÿçè ìåæäó êëåòêàìè áëîêà ïàìÿòè, è òîãäà ïîëó÷åííàÿ èíôîðìàöèÿ çàïîìíèòñÿ íàäîëãî (ñì. ðèñ. I-21, á, â). Îíà áóäåò îòâåäåíà îò «ñòàðûõ öåïåé» è íà÷í¸ò öèðêóëèðîâàòü íà «ñîáñòâåííîì ôèçè÷åñêîì íîñèòåëå». Ýòî íå çíà÷èò, ÷òî ïóòü å¸ äâèæåíèÿ çàòåì íå èñïîëüçóåòñÿ äëÿ äðóãèõ ïðîöåññîâ çàïîìèíàíèÿ (ñì. ðèñ. I-21, â). Ðèñ. I-21. Çàïîìèíàíèå è çàáûâàíèå èíôîðìàöèè. Êðàòêîâðåìåííàÿ ïàìÿòü îáðàçóåòñÿ íà îñíîâàíèè óæå èìåþùèõñÿ ñâÿçåé. Ÿ ïîÿâëåíèå îáîçíà÷åíî îðàíæåâûìè ñòðåëêàìè íà ôðàãìåíòå á. Ïî îäíèì è òåì æå ïóòÿì öèðêóëèðóþò ñèãíàëû, ñîäåðæàùèå êàê ñòàðóþ (ôèîëåòîâûå ñòðåëêè), òàê è íîâóþ (îðàíæåâûå ñòðåëêè) èíôîðìàöèþ. Ýòî ïðèâîäèò ê êðàéíå çàòðàòíîìó è êðàòêîâðåìåííîìó õðàíåíèþ íîâîé èíôîðìàöèè íà áàçå ñòàðûõ ñâÿçåé. Åñëè îíà íå âàæíà, òî ýíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû íà å¸ ïîääåðæàíèå ñíèæàþòñÿ è ïðîèñõîäèò çàáûâàíèå. Ïðè õðàíåíèè «êðàòêîâðåìåííîé», íî ñòàâøåé íóæíîé èíôîðìàöèè îáðàçóþòñÿ íîâûå ôèçè÷åñêèå ñâÿçè ìåæäó êëåòêàìè ïî ôðàãìåíòàì à-á-â. Ýòî ïðèâîäèò ê äîëãîâðåìåííîìó çàïîìèíàíèþ íà îñíîâàíèè èñïîëüçîâàíèÿ âíîâü âîçíèêøèõ ñâÿçåé (æ¸ëòûå ñòðåëêè). Åñëè èíôîðìàöèÿ äîëãî îñòà¸òñÿ íåâîñòðåáîâàííîé, òî îíà âûòåñíÿåòñÿ äðóãîé èíôîðìàöèåé. Ïðè ýòîì ñâÿçè ìîãóò ïðåðûâàòüñÿ è ïðîèñõîäèò çàáûâàíèå ïî ôðàãìåíòàì â-á-à èëè â-à (ãîëóáûå ñòðåëêè). Èíà÷å ãîâîðÿ, åñëè àíàëîãè÷íàÿ ñèòóàöèÿ áûñòðî ñëîæèòñÿ âòîðè÷íî, òî öèêëû îñòàòî÷íîãî âîçáóæäåíèÿ ïîëó÷àò äîïîëíèòåëüíûé èìïóëüñ äëÿ ñîõðàíåíèÿ. Ïðè ïîâòîðå öèêëè÷åñêàÿ ñåòü ðàñïàä¸òñÿ íà ñåíñîðíûå, àññîöèàòèâíûå è ìîòîðíûå çîíû îòñðî÷åííîãî âîçáóæäåíèÿ. Îíè óæå íå ñâÿçàíû ìåæäó ñîáîé, íî öåëîñòíàÿ öåïü ìîæåò áûòü ëåãêî âîññòàíîâëåíà ïðè ïîâòîðå ñèòóàöèè. Ïðè ýòîì âîññòàíîâëåíèå ñóùåñòâîâàâøåãî öèêëà âîçáóæäåíèé ìîæåò ïðîèçîéòè ïðè ñòèìóëÿöèè äâèãàòåëüíîãî, ñåíñîðíîãî èëè àññîöèàòèâíîãî öåíòðà. Ïîñêîëüêó êàæäûé èç ýòèõ öåíòðîâ
- 43. äîñòàòî÷íî àâòîíîìåí, ìîæåòñëîæèòüñÿ ñèòóàöèÿ, êîãäà â îäíèõ ó÷àñòêàõ ìîçãà îñòàòî÷íîå âîçáóæäåíèå ïîëíîñòüþ èñ÷åçíåò, à â äðóãèõ ñîõðàíèòñÿ. Èçâëå÷åíèå èç ïàìÿòè ïî÷òè çàáûòîãî ñîáûòèÿ òàêæå âîçìîæíî, íî îíî ïîòðåáóåò, íàïðèìåð, ñïåöèôè÷åñêîãî äâèæåíèÿ, êîòîðîå âîññòàíîâèò âåñü öèêë. Òàêèì îáðàçîì, çàïîìèíàíèå – ýòî ñîõðàíåíèå îñòàòî÷íîé àêòèâíîñòè ó÷àñòêà ìîçãà. Ïàìÿòü òåì ëó÷øå, ÷åì áîëüøå êëåòîê âîâëå÷åíî â ýòîò ïðîöåññ. ×åì ðàçíîîáðàçíåå ñòðóêòóðà èíôîðìàöèè, òåì áîëüøå öåíòðîâ è êëåòîê ó÷àñòâóåò â å¸ õðàíåíèè. Êàê ïðàâèëî, â ïðîöåññ çàïîìèíàíèÿ âêëþ÷åíû ñåíñîðíûå, àíàëèòè÷åñêèå è ýôôåêòîðíûå ñèñòåìû, ïîýòîìó ÿðêèå âîñïîìèíàíèÿ âûçûâàþò õàðàêòåðíûå äâèæåíèÿ ãëàç è ðàçëè÷íóþ íåïðîèçâîëüíóþ ìîòîðíóþ àêòèâíîñòü. Ïàìÿòü ìîçãà – ýòî êîìïåíñàòîðíàÿ ðåàêöèÿ íåðâíîé ñèñòåìû. Îíà âûçâàíà ñòðåìëåíèåì íåéðîíîâ «ýêîíîìèòü» íà ïîâòîðíîì ôîðìèðîâàíèè óæå îäíàæäû âîçíèêøèõ ðåöåïòîðíûõ, àíàëèòè÷åñêèõ è ýôôåêòîðíûõ ñâÿçåé, êîòîðûå íóæíû ïðè îòâåòå íà ðàçäðàæåíèå. Åñëè âîçäåéñòâèå îäíîòèïíî, à ïðåäûäóùèé ïóòü îáðàáîòêè ñèãíàëà åù¸ ïîääåðæèâàåòñÿ íåéðîíàìè, òî ïðîèñõîäèò óçíàâàíèå âîçäåéñòâèÿ. Óçíàâàíèå âîçäåéñòâèÿ èëè ðàçäðàæåíèÿ çàêðåïëÿåò â íåðâíîé ñèñòåìå ñïîñîá åãî îáðàáîòêè, à íå ñàì îáðàç ïðåäìåòà èëè âîçäåéñòâèÿ. Ýêîíîìèÿ ýíåðãèè ÿâëÿåòñÿ îñíîâîé äëÿ çàïîìèíàíèÿ.  áîëüøîì è ðàçâèòîì ìîçãå ìëåêîïèòàþùèõ ïðîèñõîäèò çàêðåïëåíèå ëþáûõ âàðèàíòîâ îòâåòîâ íà âîçäåéñòâèÿ, íî îíè èñ÷åçàþò áåç ðåãóëÿðíîãî ïîâòîðåíèÿ. Íåéðîííûå ñåòè ïî îáðàáîòêå ñèãíàëîâ âñåãäà êàê áû ñòîÿò ïðåä äâîéñòâåííûì âûáîðîì: ñîõðàíèòü ïðèîáðåò¸ííûé îïûò è ñýêîíîìèòü íà ðåøåíèè èäåíòè÷íîé ïðîáëåìû èëè óíè÷òîæèòü åãî. Ñ îäíîé ñòîðîíû, åñëè ýòîò îïûò íå ïðèãîäèòñÿ, òî äëèòåëüíàÿ ïîääåðæêà íåíóæíîé èíôîðìàöèè «ñúåñò» ìíîãî ðåñóðñîâ. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, åñëè ñðàçó «çàáûòü» ïðèîáðåò¸ííûé îïûò, òî ìîæåò ïîòðåáîâàòüñÿ ñëèøêîì ìíîãî ýíåðãèè äëÿ ïîâòîðíîãî ïðîâåäåíèÿ àíàëèçà è ïðèíÿòèÿ àäåêâàòíîãî ðåøåíèÿ. Ýòà äèëåììà ðåøàåòñÿ ïðîñòî. Íåò ïîâòîðåíèÿ – åñòü çàáûâàíèå. Èíà÷å ãîâîðÿ, ýíåðãåòè÷åñêàÿ «ñêóïîñòü» ìîçãà ñëóæèò ôóíäàìåíòàëüíîé îñíîâîé äëÿ ïîÿâëåíèÿ êðàòêîâðåìåííîé è äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè. Ñëåäóåò óòî÷íèòü: ïàìÿòü ÿâëÿåòñÿ ðåòðîñïåêòèâîé óæå ïðîøåäøèõ ñîáûòèé. Òîò ñêðîìíûé èíôîðìàöèîííûé îñòàòîê î ïðîøåäøåì ñîáûòèè, êîòîðûé óäà¸òñÿ ñîõðàíèòü â ìîçãå, íóæäàåòñÿ â ñâîåîáðàçíîì õðîíîìåòðàæå. Ïðîøåäøåå ñîáûòèå íàäî êàê-òî ïîìåòèòü äàòîé. Åñëè ýòî íå ïðîèçîéä¸ò, òî ñîáûòèå íå áóäåò ñ÷èòàòüñÿ ïðîøåäøèì. Ëèñà äîëæíà âñïîìíèòü çàïàõ òîëüêî ÷òî óáèòîãî çàéöà, èíà÷å îíà áóäåò äîëãî õîäèòü ïî ñëåäàì ñâîåãî îáåäà. Ìåõàíèçì âðåìåííîé ìàðêèðîâêè ñîáûòèÿ, êàê óæå îòìå÷àëîñü, äîâîëüíî ïðîñò è ïîñòðîåí íà òîì, ÷òî ïàìÿòü î ëþáîì ñîáûòèè óìåíüøàåòñÿ îáðàòíî ïðîïîðöèîíàëüíî âðåìåíè. Ñöåïëåííîñòü çàïîìèíàíèÿ è çàáûâàíèÿ – êëþ÷ ê ñóáúåêòèâíîé îöåíêå âðåìåíè. Â÷åðàøíåå ñîáûòèå, óæå çàáûòîå íà 2/3, ìû âñïîìèíàåì ñ ë¸ãêîñòüþ, à ñîáûòèå ìåñÿ÷íîé äàâíîñòè, çàáûòîå òîëüêî íà 4/5, – êðàéíå òðóäíî. Åñëè ìû ïðîâåðèì èíôîðìàöèþ â ïàìÿòè ÷åðåç ïîëãîäà, òî îáíàðóæèì, ÷òî îíà çàáûëàñü óæå íà 9/10. Âïîëíå ëîãè÷íî ïîèñêàòü ïðè÷èíû ñóùåñòâîâàíèÿ êðàòêîâðåìåííîé è äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè. Ýòî óñëîâíûå íàçâàíèÿ îäíîãî ïðîöåññà, êîòîðûé ðàçäåë¸í òîëüêî ïî ìåõàíèçìàì íåéðîííîãî õðàíåíèÿ. Êðàòêîâðåìåííàÿ ïàìÿòü ïðåäïîëàãàåò áûñòðîå çàïîìèíàíèå è òàêîå æå áûñòðîå çàáûâàíèå ïîëó÷åííîé èíôîðìàöèè.  îñíîâå êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè ëåæèò ôèçèîëîãè÷åñêèé ïðèíöèï èñïîëüçîâàíèÿ èìåþùèõñÿ ñâÿçåé ìåæäó íåéðîíàìè. ×åðåç ñèíàïòè÷åñêèå êîíòàêòû è îòðîñòêè íåéðîíîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ àíàëèòè÷åñêèé è àññîöèàòèâíûé àíàëèç ïîëó÷åííûõ ñèãíàëîâ. Åñëè èíôîðìàöèÿ äîñòàòî÷íî íîâà, òî îíà ïåðåõîäèò âî âðåìåííîå õðàíåíèå. Òàêîå õðàíåíèå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé öèêëè÷åñêóþ ïåðåäà÷ó ñèãíàëîâ ïî êîëüöåâûì öåïÿì èç îòðîñòêîâ è ñèíàïòè÷åñêèõ êîíòàêòîâ íåéðîíîâ. Ïî-âèäèìîìó, â ýòîò ìîìåíò ðåàëèçóåòñÿ ñïîñîáíîñòü íåéðîíîâ ïåðåäàâàòü ñèãíàëû ïðè ïîìîùè ðàçëè÷íûõ ìåäèàòîðîâ, íî ÷åðåç îäíè è òå æå ñèíàïñû (ñì. ðèñ. I-21, à). Ïî ñóòè äåëà ïðîèñõîäèò äâîéíîå èñïîëüçîâàíèå îäíîé íåéðîííîé ñåòè. Ñîâïàâøèå ñ ïðåäûäóùèìè öèêëàìè ïàìÿòè ó÷àñòêè ñåòè âîñïðèíèìàþòñÿ ìîçãîì êàê íàéäåííûå çàêîíîìåðíîñòè, à àáñîëþòíî íîâûå ó÷àñòêè – êàê ìîäèôèêàöèè óæå íàéäåííûõ ïðèíöèïîâ (ñì. ðèñ. I- 21, á). Îäíàêî ýòîò ñïîñîá õðàíåíèÿ èíôîðìàöèè õîðîø äëÿ êðàòêîâðåìåííîãî èñïîëüçîâàíèÿ. Î÷åíü òðóäíî ðàçâîäèòü ïîòîêè ïàðàëëåëüíûõ ñèãíàëîâ, ðàçëè÷àþùèõñÿ ïî âðåìåíè, àìïëèòóäå, ÷àñòîòå è ìåäèàòîðàì, íî ïðîõîäÿùèå ïî îäíèì è òåì æå ïðîâîäíèêàì. Ïîääåðæêà ñòàáèëüíîñòè òàêîé æèâîé ñèñòåìû ýíåðãåòè÷åñêè êðàéíå çàòðàòíà è íåñòàáèëüíà ïî îðãàíèçàöèè. Ýòî õðàíèëèùå ïàìÿòè îòêðûòî äëÿ âíåøíåãî ìèðà, ÷òî äåëàåò åãî îñîáåííî óÿçâèìûì. Ê òåì æå êëåòêàì ïðèõîäÿò íîâûå âîçáóæäàþùèå ñèãíàëû, íàêàïëèâàþòñÿ îøèáêè ïåðåäà÷è è ïðîèñõîäèò ïåðåðàñõîä ýíåðãåòè÷åñêèõ ðåñóðñîâ. Íåéðîíû õîðîøî ïîääåðæèâàþò òàêóþ ïàìÿòü ïðè ïîëíîé ìîáèëèçàöèè îðãàíèçìà. Ñòóäåíò âûó÷èò çà 3 äíÿ òîëñòóþ êíèãó, íî óòðàòèò
- 44. å¸ ñîäåðæàíèå, íåñóìåâ íàéòè ýíåðãåòè÷åñêèõ ðåñóðñîâ äëÿ åãî ïåðåâîäà â äîëãîâðåìåííóþ ïàìÿòü. Áîëüøàÿ ¸ìêîñòü êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè îáû÷íî ñâèäåòåëüñòâóåò î ïðåäûäóùåé íåçàäåéñòâîâàííîñòè ìîçãà èëè ïàòîëîãèè îáìåííûõ ïðîöåññîâ. Öåíà ìîáèëèçàöèè – îïåðåæàþùåå ñòàðåíèå íåéðîíîâ, íî ðåäêîå èñïîëüçîâàíèå ìîçãà âåä¸ò ê áûñòðîìó óòîìëåíèþ. Îäíàêî ñèòóàöèÿ íå òàê ïëîõà, êàê âûãëÿäèò. Íåðâíàÿ ñèñòåìà îáëàäàåò äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòüþ. Êîíå÷íî, îíà çà÷àñòóþ òàê òðàíñôîðìèðóåò ðåàëüíîñòü, ÷òî äåëàåò èñõîäíûå îáúåêòû ïðîñòî íåóçíàâàåìûìè. Ñòåïåíü ìîäèôèêàöèè õðàíèìîãî â ïàìÿòè îáúåêòà çàâèñèò îò âðåìåíè õðàíåíèÿ. Óðîäöû è áàëáåñû èç ïðîøëîãî ñî âðåìåíåì ñòàíîâÿòñÿ àòëàíòàìè è òèòàíàìè ìûñëè, ãíèëûå èçáóøêè – äâîðöàìè, à ãîðîäñêàÿ ïîìîéêà – ðàéñêèì çàïàõîì äåòñòâà. Ïàìÿòü ñîõðàíÿåò âîñïîìèíàíèÿ, íî ìîäèôèöèðóåò èõ òàê, êàê õî÷åòñÿ å¸ îáëàäàòåëþ. Æèâîòíûå âåäóò ñåáÿ àíàëîãè÷íî (Äüþñáåðè, 1981). Ëèñû, âîëêè, áîðîäàâî÷íèêè, øàêàëû è ìíîãèå äðóãèå æèâîòíûå, âîçâðàùàþùèåñÿ ê ñâîèì íîðàì è ñòàðûì ãíåçäîâüÿì, âñåãäà âûãëÿäÿò êðàéíå ñìóù¸ííûìè, êîãäà âíîâü îñìàòðèâàþò çíàêîìîå ìåñòî. Ïî-âèäèìîìó, ïðîøëîãîäíèé îáðàç ÷óäåñíîé íîðû èëè ãíåçäà íåñêîëüêî íå ñîîòâåòñòâóåò óâèäåííûì ðåàëèÿì, ïîýòîìó æèâîòíûå âñåãäà ïûòàþòñÿ óëó÷øèòü òî, ÷òî åù¸ ãîä íàçàä áûëî âïîëíå äîñòàòî÷íûì. Ïëîõàÿ ïàìÿòü ðîæäàåò èäåàëüíûå îáðàçû ïðîøëîãî, ê êîòîðûì æèâîòíûå è ÷åëîâåê ïûòàþòñÿ ïðèâåñòè íåñîîòâåòñòâóþùóþ ðåàëüíîñòü. Ïîâåäåí÷åñêàÿ àêòèâíîñòü ïî êîìïåíñàöèè ðàñõîæäåíèé îáðàçîâ ïàìÿòè è ðåàëüíûõ îáúåêòîâ ÿâëÿåòñÿ ïðåêðàñíûì äâèæóùèì ìîòèâîì ó ìíîãèõ ìëåêîïèòàþùèõ, ïòèö è äàæå ðåïòèëèé. Íåêîòîðûå ñîáûòèÿ, ïðåäìåòû è îáðàçû çàïîìèíàþòñÿ î÷åíü íàäîëãî èëè äàæå íàâñåãäà. Êàçàëîñü áû, òàêèå îáúåêòû ïàìÿòè èìåþò êðàéíþþ öåííîñòü äëÿ æèâîòíîãî èëè ÷åëîâåêà. Äîðîãîñòîÿùåå õðàíåíèå äîëæíî áûòü êàê-òî áèîëîãè÷åñêè îïðàâäàíî. Îäíàêî âîçíèêíîâåíèå äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè ÿâëÿåòñÿ ñëó÷àéíûì ïðîöåññîì. Ñîâåðøåííî íå íóæíàÿ èíôîðìàöèÿ çàïîìèíàåòñÿ íàäîëãî, à êðàéíå âàæíàÿ íà ïàðó ÷àñîâ. ×óäåñíàÿ íåïðåäñêàçóåìîñòü çàïîìèíàíèÿ êîìïåíñèðóåòñÿ òîëüêî âðåìåíåì. Óâåëè÷åíèå âðåìåíè çàó÷èâàíèÿ, ìíîãîêðàòíîå ïîâòîðåíèå äåéñòâèé è ïîâòîðíûé îïûò – åäèíñòâåííûé ñïîñîá çàñòàâèòü ìîçã çàïîìíèòü ÷òî-ëèáî íàäîëãî.  îñíîâå äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè, êàê íè ñòðàííî, ëåæàò ïðîñòûå è ñëó÷àéíûå ïðîöåññû. Äåëî â òîì, ÷òî íåéðîíû âñþ æèçíü ôîðìèðóþò è ðàçðóøàþò ñâîè ñâÿçè. Ñèíàïñû ïîñòîÿííî îáðàçóþòñÿ è èñ÷åçàþò. Äîâîëüíî ïðèáëèçèòåëüíûå äàííûå ãîâîðÿò î òîì, ÷òî ýòîò ïðîöåññ ñïîíòàííîãî îáðàçîâàíèÿ îäíîãî íåéðîííîãî ñèíàïñà ìîæåò ïðîèñõîäèòü ïðèìåðíî 3–4 ðàçà â 2–5 äíåé ó ìëåêîïèòàþùèõ è ïòèö è çà 5–7 äíåé ó ðåïòèëèé è àìôèáèé. Êðîìå ýòîãî, ôîðìèðóþòñÿ è âåòâëåíèÿ êîëëàòåðàëåé, ñîäåðæàùèõ ìíîãî ðàçëè÷íûõ ñèíàïñîâ. Îáû÷íî íîâàÿ ïîëèñèíàïòè÷åñêàÿ êîëëàòåðàëü ôîðìèðóåòñÿ çà 40–45 äíåé. Ïîñêîëüêó ýòè ïðîöåññû ïðîèñõîäÿò â êàæäîì íåéðîíå, âïîëíå ïîíÿòíà åæåäíåâíàÿ ¸ìêîñòü äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè äëÿ ëþáîãî èç æèâîòíûõ. Ìîæíî îæèäàòü, ÷òî â êîðå ìîçãà ÷åëîâåêà åæåäíåâíî áóäåò îáðàçîâûâàòüñÿ îêîëî 800 ìëí íîâûõ ñâÿçåé ìåæäó êëåòêàìè è ïðèìåðíî ñòîëüêî æå áóäåò ðàçðóøåíî. Äîëãîâðåìåííûì çàïîìèíàíèåì ÿâëÿåòñÿ âêëþ÷åíèå â íîâîîáðàçîâàííóþ ñåòü ó÷àñòêîâ ñ ñîâåðøåííî íå èñïîëüçîâàííûìè, íîâîîáðàçîâàííûìè êîíòàêòàìè ìåæäó êëåòêàìè. ×åì áîëüøå íîâûõ ñèíàïòè÷åñêèõ êîíòàêòîâ ó÷àñòâóåò â ñåòè ïåðâè÷íîé (êðàòêîâðåìåííîé) ïàìÿòè, òåì áîëüøå ó ýòîé ñåòè øàíñîâ ñîõðàíèòüñÿ íàäîëãî. Ìåòîäè÷åñêîå è äîëãîâðåìåííîå îáó÷åíèå, ñîáñòâåííî, è ñâîäèòñÿ ê íàêîïëåíèþ ïåðâè÷íûõ è íåçàäåéñòâîâàííûõ ñèíàïñîâ â íîâîîáðàçîâàííûõ öèêëè÷åñêèõ ñåòÿõ çàïîìèíàíèÿ. Âðåìÿ çàïîìèíàíèÿ òåì ìåíüøå, ÷åì áîëüøå êëåòîê â ýòîì ïðîöåññå ó÷àñòâóåò. ×òîáû óñèëèòü çàïîìèíàíèå, íàäî ïðèâëåêàòü áîëüøå êëåòîê èç ñàìûõ ðàçíûõ ñèñòåì: çðåíèÿ, ñëóõà, âêóñà, îáîíÿíèÿ, ìûøå÷íîé ðåöåïöèè è ò. ä. Èãðîâîå îáó÷åíèå ëþäåé è æèâîòíûõ, ðåàáèëèòàöèîííûå ïðîãðàììû äëÿ íåâðîëîãè÷åñêèõ ïàöèåíòîâ è áûñòðîå óñâîåíèå îãðîìíûõ ìàññèâîâ ðàçíîîáðàçíîé èíôîðìàöèè ïîñòðîåíû èìåííî íà ýòîì ïðîñòîì, íî êðàéíå ýôôåêòèâíîì ïðèíöèïå. Îäíàêî â ñèñòåìå åñòü è èçúÿíû. Ïðåäñêàçàòü, ãäå è ñêîëüêî êëåòîê îáðàçóåò íîâûå ñâÿçè, âåñüìà çàòðóäíèòåëüíî. Ýòî âåðîÿòíîñòíûé ïðîöåññ. Ìû íå ìîæåì óçíàòü, êàêîé íåéðîí îêàæåòñÿ äîñòàòî÷íî «ñûò» è ìîðôîãåíåòè÷åñêè àêòèâåí äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ íîâîé êîëëàòåðàëè èëè ñèíàïñà.  ìîìåíò âîçíèêíîâåíèÿ ìàññû ñâÿçåé (íà ïèêå äîëãîâðåìåííîãî çàïîìèíàíèÿ) ìîæíî çàíèìàòüñÿ îòíþäü íå æèçíåííî âàæíûìè ïðîáëåìàìè. Äîëãîâðåìåííîå çàïîìèíàíèå ïðîèçîéä¸ò âñ¸ ðàâíî, íðàâèòñÿ ýòî èëè íå íðàâèòñÿ, íóæíàÿ ýòî èíôîðìàöèÿ èëè ñîâåðøåííî ïóñòîé ôðàãìåíò ñóùåñòâîâàíèÿ. Íåçàâèñèìî îò áèîëîãè÷åñêîãî ñîäåðæàíèÿ ïðîèçîøåäøåå ÿâëåíèå áóäåò äîëãî íàâÿç÷èâî âîñïðîèçâîäèòüñÿ â ïàìÿòè æèâîòíîãî èëè ÷åëîâåêà.
- 45. Ñëåäîâàòåëüíî, åäèíñòâåííûì ñïîñîáîìáîðüáû ñ íåóïðàâëÿåìîé äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòüþ ÿâëÿåòñÿ óâåëè÷åíèå âðåìåíè íà çàïîìèíàíèå. Åñëè õî÷åòñÿ ÷òî-ëèáî çàïîìíèòü íàäîëãî, íàäî äîëãî îá ýòîì äóìàòü èëè ïðîñòî ïîâòîðÿòü.  êîíöå êîíöîâ âû ïîïàä¸òå íà ìîìåíò ìàññîâîãî ôîðìèðîâàíèÿ äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè è çàïîìíèòå ëþáåçíûé ñåðäöó ñþæåò. Òåì íå ìåíåå ñóùåñòâóþò ìåõàíèçìû óñèëåíèÿ ïàìÿòè.  èõ îñíîâå ëåæèò ñïîñîáíîñòü ìîçãà óâåëè÷èâàòü ëîêàëüíîå êðîâîîáðàùåíèå â òîì ó÷àñòêå ìîçãà, êîòîðûé áîëåå íàãðóæåí. Ñëåäñòâèåì óâåëè÷åíèÿ êðîâîîáðàùåíèÿ ÿâëÿåòñÿ ïîâûøåíèå ìåòàáîëèçìà è ñòèìóëÿöèÿ ñèíàïòîãåíåçà – áàçîâîãî ïðîöåññà äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè. Òàêèì îáðàçîì, äëÿ çàïîìèíàíèÿ êàêîãî-ëèáî ôàêòà íàäî ïîñòîÿííî èì çàíèìàòüñÿ – «äåðæàòü â ãîëîâå». Íàäî ïðèâëåêàòü ñàìûå ðàçíîîáðàçíûå îðãàíû ÷óâñòâ è àññîöèàöèè, óâåëè÷èâàÿ ÷èñëî êëåòîê- çàïîìèíàòåëåé, à çíà÷èò, è øàíñû íà äîëãîâðåìåííîå çàïîìèíàíèå. Æåëàòåëüíî íå ïðîñòî ñòðåìèòüñÿ çàïîìíèòü, íî è ñîâåðøàòü íåêîòîðûå îñìûñëåííûå äåéñòâèÿ, êîòîðûå ìîãëè áû áûòü èñïîëüçîâàíû äëÿ ìîòîðíîãî çàïîìèíàíèÿ. Ó íåêîòîðûõ æèâîòíûõ òàêàÿ ïàìÿòü ñëóæèò îäíèì èç îñíîâíûõ ñïîñîáîâ èçáåãàòü õèùíèêîâ è îïàñíîñòè. Ïðèìåðîì ìîæåò ñëóæèòü øïîðöåâàÿ ëÿãóøêà. Åñëè ïîìåñòèòü å¸ â âåðòèêàëüíûé âîäíûé ëàáèðèíò, òî îíà äîëãî è óïîðíî ïûòàåòñÿ ïîäíÿòüñÿ ê ãðàíèöå âîäû ñ âîçäóõîì. Îäíàêî êîãäà åé ýòî óäà¸òñÿ, îíà ìãíîâåííî âîçâðàùàåòñÿ ÷åðåç ëàáèðèíò íà èñõîäíûé óðîâåíü. Ìîòîðíàÿ ïàìÿòü ïîçâîëÿåò åé èçáåæàòü äëèòåëüíîãî ïîèñêà ïóòè â ñïàñèòåëüíóþ ãëóáèíó. Çàáûâàíèå èíôîðìàöèè, ñîõðàí¸ííîé êàê â êðàòêîñðî÷íîé, òàê è äîëãîñðî÷íîé ïàìÿòè, ïðîèñõîäèò ïî îáðàòíûì çàêîíàì. Åñëè æèâîòíîå íå ïîäêðåïëÿåò ñâîé îïûò íîâûìè óïðàæíåíèÿìè, íå îáðàùàåòñÿ ê îäíàæäû ïîëó÷åííîé èíôîðìàöèè, òî èíôîðìàöèÿ çàáûâàåòñÿ. Ñâÿçè ìåæäó íåéðîíàìè ïëàñòè÷íû. Íåâîñòðåáîâàííûå öèêëû ïàìÿòè ïîñòåïåííî óïðîùàþòñÿ èëè âûòåñíÿþòñÿ íîâûìè ëèáî çíà÷èìûìè ñîáûòèÿìè (ñì. ðèñ. I-21). Òàêèì îáðàçîì, ñàìûé ëó÷øèé ñïîñîá çàáûâàíèÿ – íåâîñòðåáîâàííîñòü õðàíèìîé èíôîðìàöèè. Îíà ñàìà èñ÷åçíåò, åñëè å¸ íå âîññòàíàâëèâàòü äîïîëíèòåëüíûì âíèìàíèåì.  ýòîì ñëó÷àå ìîçã ïîëó÷àåò îãðîìíîå «óäîâîëüñòâèå», êîòîðîå âûðàæàåòñÿ âî âïîëíå ìàòåðèàëüíîì âèäå. Çàáûâàíèå – áèîëîãè÷åñêè î÷åíü âûãîäíûé ïðîöåññ. Ïðè èñ÷åçíîâåíèè ëþáîãî ñàìîãî êîðîòêîãî èíôîðìàöèîííîãî öèêëà ïðîèñõîäèò ýêîíîìèÿ íà ñèíòåçå ÀÒÔ, ìåäèàòîðîâ, ìåìáðàí è íà àêñîííîì òðàíñïîðòå. Âñ¸, ÷òî ïðèâîäèò ê óìåíüøåíèþ ýíåðãåòè÷åñêèõ ðàñõîäîâ ìîçãà, âîñïðèíèìàåòñÿ êàê áèîëîãè÷åñêèé óñïåõ. Ìîçã íå «äîãàäûâàåòñÿ» îá èíôîðìàöèîííîé öåííîñòè ïàìÿòè. Îí ñòðåìèòñÿ ýêîíîìèòü íà å¸ õðàíåíèè. Åìó áåçðàçëè÷íî, íà ÷òî çàòðà÷èâàåòñÿ ýíåðãèÿ, ãëàâíîå – å¸ êîëè÷åñòâî, à íå êà÷åñòâî. Ìîçã ñòðåìèòñÿ çàñòàâèòü âåñü îðãàíèçì ýêîíîìèòü è äåëàòü ñòðàòåãè÷åñêèå çàïàñû. Äëÿ ìîçãà ÷åëîâåêà áèîëîãè÷åñêîå ïðîøëîå âàæíåå ëþáûõ ñîöèàëüíûõ çàêîíîâ. Ñêîëüêî íè ñòîéòå ïåðåä õîëîäèëüíèêîì ñ ðàçíîñîëàìè, ìîçã íèêîãäà íå «ïîâåðèò», ÷òî çàâòðà áóäåò ñòîëüêî æå åäû. Îí çàñòàâèò îðãàíèçì íàáèòü æåëóäîê ñ áîëüøèì çàïàñîì. Ñ òåì æå îáåçüÿíüèì óïîðñòâîì ìîçã ÷åëîâåêà ñòðåìèòñÿ íå ðàñõîäîâàòü ýíåðãèþ íà çàòðàòíîå ïîääåðæàíèå ëþáîé èíôîðìàöèè. Îí ñ îäèíàêîâûì óäîâîëüñòâèåì çàáóäåò è íîìåð áàíêîâñêîãî ñ÷¸òà, è ðåêëàìíûé ëèñòîê èç ïî÷òîâîãî ÿùèêà.  ñâÿçè ñ ýòèì çàáûâàíèå ëþáîé èíôîðìàöèè ïðîèñõîäèò íàìíîãî ëåã÷å è ïðèÿòíåå, ÷åì å¸ çàïîìèíàíèå. Ìûøëåíèå Èñòîðè÷åñêè ñëîæèëîñü òàê, ÷òî ìûøëåíèå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïî÷òè ôèëîñîôñêèé âîïðîñ. Åñëè î ìåõàíèçìàõ ïàìÿòè ñóùåñòâóþò õîòÿ áû ñòðàííîâàòûå ãèïîòåçû, òî î ìûøëåíèè íåò äàæå òàêèõ. Î çàíÿòíûõ óìîçðèòåëüíûõ ïñèõîëîãî- ëèíãâèñòè÷åñêèõ ôàíòàçèÿõ Þìà, Ìèëëÿ è Ñïåíñåðà óæå äîñòàòî÷íî ñêàçàíî, ÷òîáû íå çàíèìàòüñÿ èñòîðèåé íàóêè. Îñíîâíàÿ ïðîáëåìà ñòîëü íåçàòåéëèâîãî ïðîöåññà, êàê ìûøëåíèå, ñâÿçàíà ñ ñàìèìè ìûñëèòåëÿìè, à íå ñ ñóùåñòâîì äåëà. Ñòàíäàðòíûé ïîäõîä èññëåäîâàòåëåé ìûøëåíèÿ ñâîäèòñÿ ê îáúÿñíåíèþ ïðèâû÷íûìè ïîíÿòèÿìè ñâåæåâûäóìàííûõ è ìåíåå ïðèâû÷íûõ òåðìèíîâ. Òóìàííûå íàòóðôèëîñîôñêèå îáúÿñíåíèÿ áèîëîãè÷åñêîãî ñìûñëà ïñèõîëîãè÷åñêèõ ïîíÿòèé åù¸ áîëåå óñèëèâàþò ñîìíåíèÿ â êîìïåòåíöèè óïîìÿíóòûõ ñî÷èíèòåëåé. Ñóòü íàäóìàííîé ôèëîñîôñêîé ïðîáëåìû ìûøëåíèÿ îôîðìëåíà â âèäå íåðàçðåøèìîãî «ãíîñåîëîãè÷åñêîãî âîïðîñà». Íåðàçðåøèìîñòü äîñòèãíóòà ïðîòèâîïîñòàâëåíèåì äâóõ òåîðèé ïðîèñõîæäåíèÿ è îðãàíèçàöèè ìûøëåíèÿ. Ïî «ðàöèîíàëèñòè÷åñêîé» òåîðèè, çàêîíû ìûøëåíèÿ àáñîëþòíî àïðèîðíû. Îíè ïðåäøåñòâóþò îïûòó è ÿâëÿþòñÿ áàçîé äëÿ åãî îñóùåñòâëåíèÿ. Ìûøëåíèå íàñëåäóåòñÿ, åãî ïðèíöèïû íåèçìåííû. Ñ äðóãîé, «ýìïèðè÷åñêîé», òî÷êè çðåíèÿ, çàêîíû ìûøëåíèÿ àïîñòåðèîðíû. Âñå îíè âûòåêàþò èç îïûòà è ÿâëÿþòñÿ áëàãîïðèîáðåò¸ííûìè ñâîéñòâàìè ìîçãà. Íà ñàìîì äåëå íèêàêîãî ïðîòèâîïîñòàâëåíèÿ ýòèõ äâóõ ÿâëåíèé íåò, êàê íåò è ñóòè «ãíîñåîëîãè÷åñêîãî âîïðîñà». Ïîïðîáóåì ðàññìîòðåòü áîëåå-ìåíåå ðåàëüíûå ôàêòû, ãîâîðÿùèå î ìåõàíèçìàõ ìûøëåíèÿ.
- 46. Ïîä ìûøëåíèåì ñëåäóåòïîíèìàòü òàêóþ àêòèâíîñòü æèâîòíîãî, êîòîðàÿ ïðèâîäèò ê ïîÿâëåíèþ â ïîâåäåíèè íåñòàíäàðòíûõ ðåøåíèé ñòàíäàðòíûõ ñèòóàöèé. Íàïðèìåð, ïîïóãàé ëþáèò ïî÷¸ñûâàòü ãîëîâó êîãòèñòîé ëàïêîé. Ýòî èíñòèíêòèâíûé ñòàíäàðò ïîâåäåíèÿ. Îäíàêî ìàêóøêó ÷åñàòü íå î÷åíü óäîáíî. Ïîïóãàé áåð¸ò øèøêó è ïî÷¸ñûâàåò ãîëîâó å¸ êðàåì. Ïîïóãàé íå îáëàäàë âðîæä¸ííûì ïîâåäåíèåì, êîòîðîå áû âêëþ÷èëî ïðîãðàììó òàêîãî äåéñòâèÿ, íî îí áåð¸ò â ëàïó ñàìûå ðàçíûå ïðåäìåòû, à ýòî äâèæåíèå âðîæä¸ííîå. Èíà÷å ãîâîðÿ, ïîïóãàé «ñîîáðàçèë», «äîìûñëèë», «ïðèäóìàë» èëè íåîæèäàííî «îçàðèëñÿ», êàê èñïîëüçîâàòü øèøêó è âðîæä¸ííóþ ñïîñîáíîñòü äëÿ íîâûõ öåëåé. Ïðèìåð ñ ñîîáðàçèòåëüíûì ïîïóãàåì àêêóìóëèðóåò ìíîæåñòâî óñëîâèé, êîòîðûì äîëæíî îòâå÷àòü äåéñòâèå æèâîòíîãî, åñëè ìû íàçûâàåì ýòî ðåçóëüòàòîì ìûøëåíèÿ. § 17. Ïðèçíàêè ìûøëåíèÿ 1. Ëþáûå ãåíåòè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàííûå ôîðìû ïîâåäåíèÿ íå ìîãóò ñ÷èòàòüñÿ ìûøëåíèåì. Òàêàÿ äåòåðìèíàöèÿ ìîæåò èìåòü êàê ïðÿìîé ãåíåòè÷åñêèé õàðàêòåð, òàê è êîñâåííûå ôîðìû. Ãåíåòè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàííûå ôîðìû ïîâåäåíèÿ ìîãóò ðåàëèçîâûâàòüñÿ ÷åðåç ãîðìîíàëüíóþ àêòèâíîñòü ýíäîêðèííûõ ñèñòåì èëè ðåãóëèðîâàòüñÿ âíåøíèìè ôàêòîðàìè. 2. Ìûøëåíèå âñåãäà èíäèâèäóàëüíî. Äåéñòâèå æèâîòíîãî è ÷åëîâåêà, ÿâëÿþùååñÿ ïëîäîì ìûøëåíèÿ, íå ìîæåò áûòü àáñîëþòíî èäåíòè÷íûì ó äâóõ îñîáåé.  îñíîâå ðàñõîæäåíèé ëåæàò èíäèâèäóàëüíîñòü è èçìåí÷èâîñòü ìîðôîëîãè÷åñêîé îðãàíèçàöèè ãîëîâíîãî ìîçãà. Íà ðàçíîì ñòðóêòóðíîì ñóáñòðàòå íå âîçíèêàåò èäåíòè÷íûõ ðåøåíèé. 3. Áèîëîãè÷åñêîé öåëüþ ìûøëåíèÿ ÿâëÿåòñÿ äîñòèæåíèå ïîâåäåí÷åñêîé èñêëþ÷èòåëüíîñòè êîíêðåòíîé îñîáè. Ýòèì áëàãîïðèîáðåò¸ííûì ñïîñîáîì ðàñøèðÿåòñÿ êîëè÷åñòâî âàðèàíòîâ ïîèñêà ïèùè, ðàçìíîæåíèÿ è äîìèíèðîâàíèÿ. Ðåçóëüòàòû ïîèñêà íåñòàíäàðòíûõ ðåøåíèé ìîãóò ðàâíîâåðîÿòíîñòíî ïðèâîäèòü êàê ê ïîëîæèòåëüíîìó, òàê è ê îòðèöàòåëüíîìó (ïîíèæàþùåìó äîñòèæåíèå ïåðå÷èñëåííûõ öåëåé) èòîãó, ïîýòîìó ýôôåêòèâíîñòü ìûøëåíèÿ çàâåäîìî íèæå, ÷åì ðåàëèçàöèÿ âðîæä¸ííûõ ôîðì ïîâåäåíèÿ. 4. Ïîâåäåíèå, ñòàâøåå ïëîäîì ìûøëåíèÿ, ïåðåäà¸òñÿ ñëåäóþùåìó ïîêîëåíèþ ñ ïîìîùüþ íåïîñðåäñòâåííîãî íàó÷åíèÿ. Ðàñïðîñòðàíåíèå âíîâü «âûäóìàííîé» ôîðìû ïîâåäåíèÿ ïðîèñõîäèò îò îñîáè ê îñîáè èëè îò ðîäèòåëåé ê äåòÿì, ÷òî ñîçäà¸ò îñíîâû äëÿ ñîöèàëüíîãî íàñëåäîâàíèÿ èíôîðìàöèè. 5. Ìûøëåíèå – òîëüêî ïîòåíöèàëüíàÿ ñïîñîáíîñòü ìîçãà. Ñïîñîáíîñòü ïîñòðîåíà íà èíäèâèäóàëüíûõ îñîáåííîñòÿõ àðõèòåêòîíèêè íåðâíîé ñèñòåìû. Ïðè èñêëþ÷èòåëüíî áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ ñïîñîáíîñòü ê ìûøëåíèþ ìîæåò íèêîãäà íå ðåàëèçîâàòüñÿ çà âðåìÿ æèçíè êîíêðåòíîé îñîáè. Äëÿ ðåàëèçàöèè ìûøëåíèÿ íåîáõîäèìî ïîëíîñòüþ èñ÷åðïàòü âñå âðîæä¸ííûå ôîðìû ïîâåäåíèÿ.  öåëîì ìûøëåíèå – ñàìîå íåâûãîäíîå çàíÿòèå äëÿ ìîçãà. Òðóäíî ïðèäóìàòü áîëåå ïîðî÷íûé ñïîñîá òðàòèòü äðàãîöåííóþ ýíåðãèþ íåéðîíîâ. Âñÿ èñòîðèÿ ýâîëþöèè íåðâíîé ñèñòåìû ïîñòðîåíà íà ñòðåìëåíèè ê ýêîíîìèè ðàñõîäóåìîé ýíåðãèè, à íå íà å¸ òðàòå. Ìûøëåíèå íå ÿâëÿåòñÿ èñêëþ÷åíèåì èç ïðàâèëà. Íà «ðàçóìíîé äåÿòåëüíîñòè» âñåãäà ïðèíÿòî ýêîíîìèòü. Ëþáàÿ èíòåëëåêòóàëüíàÿ íàãðóçêà êðàéíå çàòðàòíà äëÿ îðãàíèçìà, ïîýòîìó â ýâîëþöèè ìîçãà ñëîæèëèñü èçîùð¸ííûå ñïîñîáû ñîõðàíåíèÿ ýíåðãèè. Äëÿ áîëüøèíñòâà áåñïîçâîíî÷íûõ è ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ âûõîä áûë íàéäåí ÷åðåç ãåíåòè÷åñêóþ äåòåðìèíàöèþ ðàçëè÷íûõ ôîðì ïîâåäåíèÿ. Ýòî ïðåêðàñíûé ñïîñîá èçáåæàòü èçëèøíèõ çàòðàò íà èíòåëëåêòóàëüíóþ äåÿòåëüíîñòü. Ñîâåðøåííî ÿñíî, ÷òî âðîæä¸ííûå ôîðìû êîíòðîëÿ ïîâåäåíèÿ ïðåäøåñòâîâàëè ìàëî-ìàëüñêè îñìûñëåííîìó ïîâåäåíèþ (Øèìêåâè÷, 1907). Òåì íå ìåíåå äàæå äåòåðìèíèðîâàííîå ïîâåäåíèå íóæäàåòñÿ â àäàïòàöèè ê âíåøíåé ñðåäå. Íåëüçÿ äîïóñòèòü, ÷òîáû ñïàðèâàþùèéñÿ êîò áåçðàññóäíî óâë¸êñÿ ïðîáåãàþùåé ìûøêîé. Ýòè ñîáûòèÿ íàäî êàê-òî ðàçâåñòè âî âðåìåíè. Ñòàëè ðàçâèâàòüñÿ ñèñòåìû ïîëó÷åíèÿ àäàïòèðóþùåé èíôîðìàöèè – âíåøíèå è âíóòðåííèå îðãàíû ÷óâñòâ. Ðàçâèòèå çðåíèÿ, îáîíÿíèÿ, âêóñà, ñëóõà, áàðîðåöåïòîðîâ, ñîìàòè÷åñêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè, òåðìîðåöåïòîðîâ, îñìîðåöåïòîðîâ è ìíîãèõ äðóãèõ ñèñòåì ïðèâåëî ê óâåëè÷åíèþ ðàçìåðîâ èõ àíàëèòè÷åñêîé ÷àñòè – ìîçãà. Óâåëè÷åíèå ìàññû ìîçãà íåèçáåæíî âûçâàëî ê æèçíè ãåíåðàëèçîâàííûé, íî äîñòàòî÷íî àäàïòèâíûé ñïîñîá óïðàâëåíèÿ îðãàíèçìîì. Ýòèì ìåõàíèçìîì ñòàëà ãîðìîíàëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ îñíîâíûõ ôîðì ïîâåäåí÷åñêîé àêòèâíîñòè. Ðàçâèòîñòü îðãàíîâ ÷óâñòâ ïîçâîëÿëà òî÷íî âûáèðàòü íóæíóþ âðîæä¸ííóþ ïðîãðàììó, à ãîðìîíàëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ ñòàíîâèëàñü è ïóñêîâûì ñòèìóëîì, è ñèñòåìîé êîíòðîëÿ çà äîñòèæåíèåì àäåêâàòíîãî ðåçóëüòàòà.  êà÷åñòâå ïðîñòåéøåãî ñëó÷àÿ ìîæíî ðàññìîòðåòü ïðèìåð ñ ïîëîâûì ïîâåäåíèåì.  ïåðèîä ãîíà ñàìåö ëîñÿ ïðîÿâëÿåò íåâåðîÿòíóþ àêòèâíîñòü â êîíêóðåíöèè çà ñàìêó è ñòðåìëåíèè ñïàðèòüñÿ, íî ïîñëå
- 47. óñïåøíûõ ñïàðèâàíèé ïîëíîñòüþìåíÿåò ñòðàòåãèþ ïîâåäåíèÿ è ïåðåêëþ÷àåòñÿ íà ïîèñê ïèùè. Èçìåíåíèå êîíöåíòðàöèè ïîëîâûõ ãîðìîíîâ âïîëíå çàìåíÿåò ìûøëåíèå. Ñî÷åòàíèå íàñëåäóåìûõ ïðîãðàìì ïîâåäåíèÿ, ðàçâèòûõ îðãàíîâ ÷óâñòâ è ãîðìîíàëüíîãî êîíòðîëÿ ðåàëèçàöèè ôîðì ïîâåäåíèÿ ïðèâîäèò ê ýôôåêòèâíîìó àäàïòèâíîìó ïîâåäåíèþ. Îíî ÷àñòî âïîëíå äîñòàòî÷íî äàæå äëÿ æèâîòíûõ ñ êðóïíûì ìîçãîì. Ïî ñóòè äåëà, åñëè òàêàÿ ôîðìà ðåãóëÿöèè ïîâåäåíèÿ îêàçûâàåòñÿ óñïåøíîé, òî íèêàêîãî «çàòðàòíîãî ìûøëåíèÿ» îæèäàòü îò æèâîòíîãî èëè ÷åëîâåêà íå ïðèõîäèòñÿ. Òåì íå ìåíåå ñðàâíèâàòü èíôîðìàöèþ îò ðàçëè÷íûõ îðãàíîâ ÷óâñòâ â ãîëîâíîì ìîçãå, â êàêîé-òî åãî îáëàñòè, íåîáõîäèìî.  ñâÿçè ñ ýòèì åù¸ íà çàðå ýâîëþöèè öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû âîçíèêëè ñïåöèàëüíûå öåíòðû.  íèõ ñðàâíèâàëàñü èíôîðìàöèÿ îò âíóòðåííèõ è âíåøíèõ ðåöåïòîðîâ, ýôôåêòîðíûõ îðãàíîâ è ïðèíèìàëèñü «ðåøåíèÿ», êðàéíå äàë¸êèå îò òîãî, ÷òî ìû ïîíèìàåì ïîä ìûøëåíèåì. Îäíàêî äàæå ïðîñòîé âûáîð èíñòèíêòèâíîãî ïîâåäåíèÿ òðåáóåò íåêîåãî ñïåöèàëèçèðîâàííîãî ó÷àñòêà ìîçãà, ãäå áû ìîãëî îñóùåñòâëÿòüñÿ îòíîñèòåëüíî «áåñïðèñòðàñòíîå» ñðàâíåíèå âñåõ ñèãíàëîâ èç âíåøíåé ñðåäû è îðãàíèçìà. ×åì îáúåêòèâíåå òàêîå ñðàâíåíèå, òåì âûøå âåðîÿòíîñòü ñîâåðøèòü àäåêâàòíûé ïîñòóïîê, óâåëè÷èâàþùèé àäàïòèâíîñòü îðãàíèçìà. Ïðàâèëüíûé âûáîð áóäåò ïðàâîì íà æèçíü. Ýòè æ¸ñòêèå òðåáîâàíèÿ è ïðèâåëè ê ôîðìèðîâàíèþ ñâîåîáðàçíîé íàäñòðîéêè íàä ðåöåïòîðíûìè è ýôôåêòîðíûìè ñèñòåìàìè – àññîöèàòèâíûõ çîí ìîçãà (ðèñ. I-22). Àññîöèàòèâíûå öåíòðû äàëåêî íå îäèíàêîâû â ðàçëè÷íûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïïàõ ïîçâîíî÷íûõ. Êàê îòìå÷àëîñü âûøå, îíè íåîäíîêðàòíî âîçíèêàëè â ïðîöåññå ýâîëþöèè íà îñíîâå ñàìûõ ðàçíîîáðàçíûõ îòäåëîâ ãîëîâíîãî ìîçãà.  äàë¸êîì ïðîøëîì ó ïåðâè÷íîâîäíûõ æèâîòíûõ ÿðêî âûðàæåííûå àññîöèàòèâíûå öåíòðû îòñóòñòâîâàëè. Èõ ñâîéñòâà áûëè ðàñïðåäåëåíû ìåæäó ðàçëè÷íûìè îòäåëàìè ìîçãà (ñì. ðèñ. I-22). Êàæäûé àññîöèàòèâíûé öåíòð áàçèðóåòñÿ íà îïðåäåë¸ííîì ðåöåïòîðíîì èëè ìîòîðíîì öåíòðå. Òàê, ó õðÿùåâûõ ðûá ïðàêòè÷åñêè ðàâíûìè àññîöèàòèâíûìè âîçìîæíîñòÿìè îáëàäàåò îáîíÿòåëüíûé ïåðåäíèé ìîçã, çðèòåëüíûé ñðåäíèé è ìîòîðíûé çàäíèé. Ñâÿçè ìåæäó ýòèìè àññîöèàòèâíûìè öåíòðàìè âåñüìà ñëàáû, è òîëüêî î÷åíü çàìåòíîå ïðåîáëàäàíèå îäíîãî èç íèõ âëèÿåò íà âûáîð ñòðàòåãèè ïîâåäåíèÿ.  ýòîì ñëó÷àå îí íà íåêîòîðîå âðåìÿ ñòàíîâèòñÿ âåäóùèì àññîöèàòèâíûì öåíòðîì. ×åðåç íåêîòîðîå âðåìÿ äðóãîé îðãàí ÷óâñòâ îêàæåòñÿ âåäóùèì è ðîëü ãëàâíîãî àññîöèàòèâíîãî öåíòðà âîçüì¸ò íà ñåáÿ äðóãîé îòäåë. Ýòî ïðîñòîé, íî ñàìûé ýôôåêòèâíûé ñïîñîá ïðèíÿòèÿ ðåøåíèé ïðè î÷åâèäíîì íåäîñòàòêå íåéðîíîâ, íå îáðåìåí¸ííûõ ïðÿìûì îáñëóæèâàíèåì îðãàíîâ ÷óâñòâ. Òàêîé âàðèàíò îðãàíèçàöèè àññîöèàòèâíûõ öåíòðîâ íåîäíîêðàòíî ðåàëèçîâûâàëñÿ â ïðîöåññå ýâîëþöèè íà ðàçëè÷íîì íåéðîíàëüíîì ñóáñòðàòå. Ó ðåïòèëèé àññîöèàòèâíûå öåíòðû ðàñïîëîæåíû â ñðåäíåì è ïåðåäíåì ìîçãå, îñíîâíóþ ðîëü èãðàåò äîðñàëüíàÿ ÷àñòü ñðåäíåãî ìîçãà. Ðèñ. I-22. Ãîëîâíîé ìîçã îñíîâíûõ ïðåäñòàâèòåëåé ïîçâîíî÷íûõ ñ ëàòåðàëüíîé ïîâåðõíîñòè. Îñíîâíûå îòäåëû ìîçãà îáîçíà÷åíû îäèíàêîâûì öâåòîì. Êðàñíûé öâåò è êðåñòîîáðàçíàÿ øòðèõîâêà ïîêàçûâàþò ðàñïîëîæåíèå àññîöèàòèâíûõ çîí ìîçãà. Ó ïòèö ïðåîáëàäàþò àññîöèàòèâíûå öåíòðû ïåðåäíåãî ìîçãà, õîòÿ ðîëü çðèòåëüíûõ öåíòðîâ ñðåäíåãî ìîçãà îñòà¸òñÿ çíà÷èòåëüíîé. Òîëüêî ó ìëåêîïèòàþùèõ àññîöèàòèâíûå öåíòðû ñîñðåäîòî÷åíû â ðàçâèòîì íåîêîðòåêñå ïåðåäíåãî ìîçãà. Ýòî ñòàëî âîçìîæíî áëàãîäàðÿ óâåëè÷åíèþ ðàçìåðîâ ìîçãà â öåëîì è ïåðåäíåãî ìîçãà â ÷àñòíîñòè. Èçáûòîê êëåòîê â àíàëèçàòîðíûõ è àññîöèàòèâíûõ çîíàõ äàë îãðîìíûå ïðåèìóùåñòâà æèâîòíûì è ñóùåñòâåííî óñëîæíèë ìûøëåíèå. § 18. Áèîëîãè÷åñêèå ïðîáëåìû ìûøëåíèÿ Îáëàäàòåëè êðóïíîãî ìîçãà ñòàíîâÿòñÿ ñâîåîáðàçíûìè çàëîæíèêàìè åãî ðàçìåðîâ. Íðàâèòñÿ èëè íå íðàâèòñÿ æèâîòíîìó, íî â áîëüøîì êîëè÷åñòâå íåéðîíàëüíûõ ñâÿçåé ïîñòîÿííî ôèêñèðóåòñÿ ïîâñåäíåâíàÿ èíôîðìàöèÿ î âíåøíåì ìèðå è âíóòðåííåì ñîñòîÿíèè (ðèñ. I-23). ×åì áîëüøå ìîçã, òåì ðàçíîîáðàçíåå èíôîðìàöèÿ è äîëüøå îíà â í¸ì õðàíèòñÿ. Êàçàëîñü áû, ëüâû â ñòàáèëüíîì ïðàéäå íå îòëè÷àþòñÿ âûñîêîé àêòèâíîñòüþ. Ïðè ñàìîé ïàññèâíîé ôîðìå ïîâåäåíèÿ è óâåëè÷åíèè ïðîäîëæèòåëüíîñòè ñíà äî 2/3 ñóò ìîçã âñ¸ ðàâíî ïðîäîëæàåò àêòèâíî ðàáîòàòü. Îí íàêàïëèâàåò èíôîðìàöèþ è íåïðåðûâíî îáðàçóåò íîâûå ñâÿçè ìåæäó íåéðîíàìè. Íåéðîíû êîðû êàæäûå 2–3 äíÿ ôîðìèðóþò íîâûé ñèíàïñ, à îäèí ðàç â 1,5 ìåñ – íåáîëüøóþ êîëëàòåðàëü. Ïðè ýòîì ïðèìåðíî ñòîëüêî æå ñòàðûõ ñâÿçåé ðàçðóøàåòñÿ. Èíà÷å ãîâîðÿ, ìîçã íåïðåðûâíî èçìåíÿåò ìàòåðèàëüíóþ áàçó íàøåãî ìûøëåíèÿ. Äàæå ïîëíîå áåçäåéñòâèå â êîíöå êîíöîâ ïðèâåä¸ò ê ôîðìèðîâàíèþ ñëó÷àéíîãî íàáîðà íåðâíûõ ñâÿçåé, êîòîðûé âûçîâåò íåîæèäàííîå è ñîâåðøåííî «íåìîòèâèðîâàííîå» ïîâåäåíèå. Íà ñàìîì äåëå «ìîòèâàöèÿ» áûëà, íî îíà íå ñâÿçàíà ñ íåêèì îïðåäåë¸ííûì
- 48. èíäèâèäóàëüíûì îïûòîì èëèêîíêðåòíûì ñîáûòèåì. Ïîáóæäåíèå ê äåéñòâèþ âîçíèêëî èç-çà âíîâü îáðàçîâàííûõ ìåæíåéðîííûõ ñâÿçåé. Îíè ñëó÷àéíî ñîåäèíèëè ðàçíîîáðàçíûå õðàíèëèùà îáðàçîâ, ñëóõîâûõ ñòèìóëîâ, çàïàõîâ è ìîòîðíûõ íàâûêîâ. Ïîÿâèëàñü äîíûíå íå ñóùåñòâîâàâøàÿ ñâÿçü ìåæäó ÿâëåíèÿìè, ÷òî ïîáóäèëî æèâîòíîå èëè ÷åëîâåêà ê ôîðìàëüíî «íåìîòèâèðîâàííîìó» äåéñòâèþ. Ìîçã ñ îãðîìíûì êîëè÷åñòâîì ìîðôîãåíåòè÷åñêè àêòèâíûõ íåéðîíîâ íåïðåðûâíî ñîçäà¸ò íîâûå ñâÿçè. Îí íåèçáåæíî áóäåò íàêàïëèâàòü è óòðà÷èâàòü ðàçëè÷íûå ñâåäåíèÿ, à ïîâåäåíèå ñòàíåò íåïðîèçâîëüíî ìåíÿòüñÿ. Õðàíåíèå èíôîðìàöèè àâòîìàòè÷åñêè ïðèâîäèò ê å¸ ñðàâíåíèþ ñî ñëåäóþùåé ïîðöèåé àíàëîãè÷íûõ ñâåäåíèé. Äàæå åæåäíåâíàÿ èíôîðìàöèÿ îá îäíîì è òîì æå ïàñòáèùå è ðåçóëüòàòàõ ïîãëîùåíèÿ òðàâû ðàçëè÷àåòñÿ ó êàæäîé êîíêðåòíîé êîðîâû. Ýëåìåíòàðíîå ñðàâíåíèå ïðèâîäèò å¸ íà ïîëå ñ ìîëîäûìè âñõîäàìè, à íå â ñîñíîâûé ëåñ. Äîïóñòèì, ÷òî â ïàìÿòè ñóùåñòâóþò òðè ÿâëåíèÿ (ñòðåëêè), êîòîðûå ïðåäñòàâëåíû â âèäå ÷åòûð¸õêëåòî÷íûõ íåéðîííûõ êîìïëåêñîâ: à-â.  íèõ õðàíèòñÿ èíôîðìàöèÿ îò òð¸õ îðãàíîâ ÷óâñòâ: çðåíèÿ, îáîíÿíèÿ è âêóñà. Êàæäûé òèï èíôîðìàöèè îáîçíà÷åí ñîáñòâåííûì öâåòîì ñòðåëîê. Ìîçã ïûòàåòñÿ ñâÿçàòü ðàçíîðîäíóþ èíôîðìàöèþ, ÷òî ïðèâîäèò ê ïåðåðàñïðåäåëåíèþ ïîòîêà êðîâè è îáðàçîâàíèþ íîâûõ ñâÿçåé. Ôîðìèðóþòñÿ ñâÿçè âíóòðè è ìåæäó êîìïëåêñàìè. Îíè ïîçâîëÿþò ñèãíàëàì îäíîãî êîìïëåêñà ïåðåõîäèòü â ïîëå äðóãîãî è «ñðàâíèâàòüñÿ». Èäåíòè÷íîñòü äâèæåíèÿ ñèãíàëà ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ñõîäñòâî ÿâëåíèé, ÷òî ïîçâîëÿåò ñîïîñòàâèòü àêòèâíîñòè ðàçëè÷íûõ îðãàíîâ ÷óâñòâ è ñâÿçàòü ñîáûòèÿ ìåæäó ñîáîé. Ýòî ðåøåíèå ïåðâè÷íîé çàäà÷è ñðàâíåíèÿ, à íîâûå ïóòè äàþò âàðèàáåëüíîñòü îòâåòîâ. Íà îñíîâàíèè èíòåãðàöèè äâèæåíèÿ ñèãíàëîâ âîçíèêàåò ñîâåðøåííî íîâàÿ ñèñòåìà ñâÿçåé (êðàñíûå ñòðåëêè), êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ ðåøåíèåì ïðîáëåìû, èçâåñòíîé êàê èíñàéò, èëè îçàðåíèå – íåîæèäàííîå ðåøåíèå âîçíèêøåé ïðîáëåìû. Ñðàâíèòåëüíûé ïîäõîä çàñòàâëÿåò êîïûòíûõ ðåøàòü ïðîáëåìó ïèòàíèÿ ïðè ïîìîùè ïåðåáîðà è ñðàâíåíèÿ âàðèàíòîâ, ñîõðàíÿþùèõñÿ â ïàìÿòè. Ïîñêîëüêó â ïîèñêàõ òðàâû îíè âûíóæäåíû ïåðåõîäèòü ñ ìåñòà íà ìåñòî, âîçíèêàåò åù¸ îäèí êîìïîíåíò ñðàâíåíèÿ – ïðîñòðàíñòâî (ìåñòî, ãäå áûë ñúåäåí êîðì). Ñðàâíåíèå ïàñòáèù ïîçâîëÿåò ïåðåäâèãàòüñÿ îò ïëîõèõ ìåñò êîðì¸æêè ê õîðîøèì, ÷òî è ëåæèò â îñíîâå ìíîãèõ ñåçîííûõ ìèãðàöèé. Îäíàêî âñå ïåðå÷èñëåííûå ñîáûòèÿ ðàçâèâàþòñÿ â ðàìêàõ íàñëåäóåìûõ âèäîñïåöèôè÷åñêèõ ôîðì ïîâåäåíèÿ. Ýòè ôîðìû õîðîøî àäàïòèðîâàíû ê èçìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì èç-çà ðàçâèòûõ îðãàíîâ ÷óâñòâ è îáøèðíîé ïàìÿòè. Î ìûøëåíèè â îïèñàííîé ñèòóàöèè ãîâîðèòü íå ïðèõîäèòñÿ, íî ñóòü ìîðôîãåíåòè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîçãà îò ýòîãî íå ìåíÿåòñÿ. Ïàìÿòü è ñïîñîáíîñòü íåéðîíîâ îáðàçîâûâàòü íîâûå ñâÿçè ëåæàò â îñíîâå êàê òâîð÷åñêîãî ìûøëåíèÿ, òàê è ïîèñêà ñâåæåé ëóãîâîé òðàâû. Ïîèñê íîâûõ ðåøåíèé íà÷èíàåòñÿ òîëüêî òîãäà, êîãäà ñêëàäûâàåòñÿ íåðàçðåøèìàÿ â ðàìêàõ âèäîñïåöèôè÷åñêîãî ïîâåäåíèÿ ñèòóàöèÿ. Çàñòàâèòü ìîçã çàòðà÷èâàòü äîïîëíèòåëüíóþ ýíåðãèþ íà ïîèñê ïèùè ìîæíî òîëüêî òîãäà, êîãäà âñå ðåñóðñû ïåðåáîðà ñòàíäàðòíûõ âàðèàíòîâ èñ÷åðïàíû. Ñ ýòîãî ìîìåíòà íà÷èíàåòñÿ èíäèâèäóàëüíîå ðåøåíèå âîçíèêøèõ ïðîáëåì. Èíäèâèäóàëüíûé ïîäõîä îïðåäåëÿåòñÿ âàðèàáåëüíîñòüþ íåðâíîé ñèñòåìû. Ýòè îñîáåííîñòè â ñòàáèëüíûõ óñëîâèÿõ ñðåäû îñòàþòñÿ íåâîñòðåáîâàííûìè, íî ìîãóò ëó÷øå âñåãî ïðîÿâèòüñÿ â íåîáû÷íîé ñèòóàöèè. Åñëè æèâîòíîå èëè ÷åëîâåê íå ìîæåò ïðèìåíèòü ñòàíäàðòíîãî ðåøåíèÿ, òî íà÷èíàåòñÿ ïðîöåññ ìûøëåíèÿ. Ìûøëåíèå êàê ïîèñê íîâûõ ðåøåíèé âîçíèêàþùèõ áèîëîãè÷åñêèõ ïðîáëåì ñîñòîèò èç íåñêîëüêèõ ïàðàëëåëüíûõ ïðîöåññîâ. Åãî áàçîé ÿâëÿåòñÿ ïàìÿòü, êîòîðàÿ äîëæíà îõâàòûâàòü äîñòàòî÷íî ìíîãî ðàçíîîáðàçíûõ ÿâëåíèé, èìåþùèõ êàêîå-ëèáî îòíîøåíèå ê ðåøàåìîé ïðîáëåìå. Ïî ñóòè ýòî öèêëè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü ïåðåäà÷è èíôîðìàöèîííûõ ñèãíàëîâ â ñïåöèàëèçèðîâàííûõ íåéðîííûõ êîìïëåêñàõ. Êîìïëåêñû, èëè ñåòè, íåéðîíîâ ñîäåðæàò ðàçíîîáðàçíûå ïîòîêè ïîñòåïåííî ñòèðàþùåéñÿ èíôîðìàöèè. Åñëè îíà êàñàåòñÿ îäíîãî âîïðîñà, òî ìîæåò ÷àñòè÷íî ïåðåêðûâàòüñÿ, ïðîõîäÿ ïî îäíèì è òåì æå êëåòêàì (ñì. ðèñ. 23). Íàõîæäåíèå íîâîãî ðåøåíèÿ çàêëþ÷àåòñÿ â îáðàçîâàíèè íîâûõ ñèñòåì ñâÿçåé ìåæäó óæå ñóùåñòâóþùèìè â ïàìÿòè ñèñòåìàìè íåéðîííûõ êîìïëåêñîâ. Åñëè òàêàÿ ñâÿçü óñòàíàâëèâàåòñÿ, òî ïîÿâëÿåòñÿ íîâàÿ, íåîæèäàííàÿ öåïü âçàèìîäåéñòâèé. Ýòà ñèñòåìà ñâÿçåé âîçíèêàåò íå êàê ïàìÿòü, îáñëóæèâàþùàÿ îðãàíû ÷óâñòâ, à êàê êîìïèëÿöèÿ óæå õðàíÿùèõñÿ âçàèìîäåéñòâèé (ñì. ðèñ. I-23). Ïîíÿòíî, ÷òî óñòàíîâëåíèå ñâÿçåé ìîæåò ïðîèñõîäèòü êàê ïî êðàòêîâðåìåííîìó, òàê è ïî äîëãîâðåìåííîìó òèïó. Åñëè ñâÿçè îêàçûâàþòñÿ êðàòêîâðåìåííûìè, òî è íîâàÿ
- 49. ñèñòåìà âçàèìîäåéñòâèé ìîæåòîêàçàòüñÿ íåóñòîé÷èâîé è áûñòðî ðàçðóøèòüñÿ. Ïðè âîçíèêíîâåíèè äîëãîâðåìåííûõ ñâÿçåé íîâàÿ ñåòü íåéðîííûõ âçàèìîäåéñòâèé ìîæåò ñòàòü äîëãîæèâóùåé èëè äàæå âûòåñíèòü ïðåäøåñòâóþùóþ öåïü. Äëÿ ÷åëîâåêà ýòî ìîæåò âûðàæàòüñÿ â òîì, ÷òî íàçûâàþò àññîöèàöèÿìè. Êàêîå-ëèáî ÿâëåíèå èëè ïðåäìåò ïîñòîÿííî ñâÿçûâàåòñÿ ñ ñîáûòèÿìè èëè âîñïîìèíàíèÿìè, êîòîðûå íå èìåþò ê íåìó íèêàêîãî îòíîøåíèÿ. Ôîðìèðîâàíèå íîâûõ êîììóíèêàöèîííûõ öåïåé ìîæåò ïðèâîäèòü ê ïîÿâëåíèþ êàê àäåêâàòíûõ, òàê è íåàäåêâàòíûõ âàðèàíòîâ ïîâåäåíèÿ. Ó ðåïòèëèé óñïåøíîñòü íàéäåííîãî ðåøåíèÿ îáû÷íî ïðîâåðÿåòñÿ â äåéñòâèÿõ. Ïòèöàì è ìëåêîïèòàþùèì ñâîéñòâåííà íåáîëüøàÿ îòñðî÷åííîñòü äåéñòâèé, âî âðåìÿ êîòîðîé ïðîèñõîäèò ïðîâåðêà íåîæèäàííîãî âàðèàíòà ïîâåäåíèÿ. Ïðîâåðêà îñóùåñòâëÿåòñÿ ñðàâíåíèåì ñ èìåþùèìèñÿ â ïàìÿòè öèêëàìè àêòèâíîñòè íåéðîíîâ èëè ìîäåëèðîâàíèåì ïîñëåäóþùèõ ñîáûòèé. Åñëè ðàñõîæäåíèÿ â öèêëè÷íîé àêòèâíîñòè íåéðîíîâ ñ èìåþùèìèñÿ âàðèàíòàìè íåâåëèêè, òî ïîâåäåí÷åñêèé ïðîåêò ðåàëèçóåòñÿ. Ñóùåñòâåííûå ðàñõîæäåíèÿ âûçûâàþò îòñðî÷êó äåéñòâèÿ èëè åãî ïîëíóþ îòìåíó. Ñëåäîâàòåëüíî, ìûøëåíèå – ýòî ïðîöåññ, íàâÿçàííûé ìîçãó ïîñòîÿííî ïðîòåêàþùèì ìîðôîãåíåçîì ñëó÷àéíîãî îáðàçîâàíèÿ è ðàçðóøåíèÿ íåéðîííûõ ñâÿçåé. Ìîðôîãåíåòè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü íåéðîíîâ âðîæä¸ííàÿ. Îíà íåîáõîäèìà äëÿ çàïîìèíàíèÿ íóæíîé èíôîðìàöèè, ïîñòóïàþùåé îò ðåöåïòîðíûõ ñèñòåì îðãàíèçìà, è âûáîðà ìîòîðíîé àêòèâíîñòè. Ïîñòåïåííî â ìîçãå íàêàïëèâàþòñÿ ñåòè ìåäëåííî çàòóõàþùèõ êîíòàêòîâ íåéðîíîâ, ñîäåðæàùèõ ðàçíîîáðàçíóþ èíôîðìàöèþ. Ïðè íåîáû÷íûõ îáñòîÿòåëüñòâàõ ìåæäó ýòèìè ñåòÿìè ìîãóò ôîðìèðîâàòüñÿ âíóòðåííèå ñâÿçè. Ïîÿâëåíèå òàêèõ ñâÿçåé îáúåäèíÿåò ðàíåå ðàçîáù¸ííûå ñåòè è ïðèâîäèò ê âîçíèêíîâåíèþ íîâûõ íåéðîííûõ ñåòåé. Òàêèå ôóíêöèîíàëüíûå ñåòè íå ìîãóò ñôîðìèðîâàòüñÿ íà îñíîâå çàïîìèíàíèÿ èíôîðìàöèè, èäóùåé îò îðãàíîâ ÷óâñòâ. Îíè àññîöèàòèâíû ïî ïðèðîäå è ÿâëÿþòñÿ ðåçóëüòàòîì èíòåãðàöèè àâòîíîìíûõ ÿâëåíèé â ãîëîâíîì ìîçãå. Îòâå÷àÿ íà ôèëîñîôñêèé «ãíîñåîëîãè÷åñêèé âîïðîñ» î ìûøëåíèè, ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî îí èìååò «ïðèÿòíóþ» èñòîðè÷åñêóþ öåííîñòü. Ïðîáëåìà ìûøëåíèÿ ðåøàåòñÿ ñ ïîìîùüþ äâóõ ïàðàëëåëüíûõ ïðîöåññîâ: àïðèîðíûõ ñïîñîáíîñòåé íåéðîíîâ îáðàçîâûâàòü ñâÿçè è àïîñòåðèîðíûõ âîçìîæíîñòåé ìîçãà, êîòîðûé ìîæåò ïîëó÷àòü è íàêàïëèâàòü èíôîðìàöèþ î âíåøíåì ìèðå. Ýòè ÿâëåíèÿ óäà¸òñÿ ðàçäåëèòü è ïðîòèâîïîñòàâèòü äðóã äðóãó òîëüêî óìîçðèòåëüíî. Ðåàëüíûõ îñíîâàíèé Äëÿ íàòóðôèëîñîôñêèõ êîíôëèêòîâ îäíîèì¸ííûõ ïðîöåññîâ ïîêà íå Óñòàíîâëåíî. Ñëåäóåò íàïîìíèòü, ÷òî ìûøëåíèå – åù¸ áîëåå çàòðàòíûé ïðîöåññ, ÷åì ýëåìåíòàðíîå çàïîìèíàíèå. Îðãàíèçì æèâîòíîãî è ÷åëîâåêà òùàòåëüíî èçáåãàåò ìàëåéøèõ íàì¸êîâ íà ëþáóþ äåÿòåëüíîñòü ìîçãà, ïðÿìî íå ñâÿçàííóþ ñ ïèùåé èëè ðàçìíîæåíèåì. Çàòðàòû ìîçãà íà ïîèñê íåñòàíäàðòíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ ðåøåíèé ìîãóò áûòü îãðîìíû, à ðåçóëüòàòû ñîìíèòåëüíû. Âûãîäà îò ìûøëåíèÿ ñòîëü áèîëîãè÷åñêè ýôåìåðíà, ÷òî åãî ñòàðàåòñÿ èçáåãàòü äàæå ÷åëîâåê. Âñÿ ñîöèàëüíàÿ ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâ æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà ïîñòðîåíà òàê, ÷òîáû ìûøëåíèå êàê ïðîöåññ ïîèñêà íîâûõ ðåøåíèé ñòàðûõ ïðîáëåì íå ìîãëî ðåàëèçîâûâàòüñÿ â ñòàáèëüíûõ óñëîâèÿõ ñðåäû. Èíà÷å ãîâîðÿ, ìûøëåíèå – íå ïîñòîÿííîå ñâîéñòâî ìëåêîïèòàþùèõ, à ðåçåðâíàÿ ñèñòåìà. Îíà âîçíèêëà êàê àðòåôàêò ñïîñîáíîñòè íåéðîíîâ îáðàçîâûâàòü è ðàçðóøàòü ñâÿçè ìåæäó ñîáîé. Ïîêà ãîëîâíîé ìîçã áûë ìàëåíüêèé, à íåéðîíîâ íåìíîãî, ýòè ñâîéñòâà íåðâíûõ êëåòîê ïðèâîäèëè òîëüêî ê ýëåìåíòàðíîìó çàïîìèíàíèþ è ñðàâíåíèþ ðåçóëüòàòîâ ñîáñòâåííîé àêòèâíîñòè. Êîãäà æå ìîçã ñòàë áîëüøèì, à ÷èñëî íåéðîíîâ – ñîñòàâëÿþùèì ìèëëèàðäû, ñâîéñòâà íåéðîíîâ ñûãðàëè ñ ìëåêîïèòàþùèìè çëóþ øóòêó. Âîçíèêëà óñòîé÷èâàÿ è èçîùð¸ííàÿ ïàìÿòü, à íà å¸ îñíîâå – ñïîñîáíîñòü ê ñðàâíåíèþ è óñòàíîâëåíèþ ñêðûòûõ ñâÿçåé ìåæäó ÿâëåíèÿìè è ïðåäìåòàìè. Ìåõàíèçì ìûøëåíèÿ îêàçàëñÿ äëÿ ìîçãà çàòðàòíûì è áèîëîãè÷åñêè ñîìíèòåëüíûì, ïîýòîìó æèâîòíûå è ÷åëîâåê âñÿ÷åñêè èçáåãàþò èñïîëüçîâàíèÿ ýòîãî ñâîéñòâà ìîçãà â ñòàáèëèçèðîâàííîé ñðåäå îáèòàíèÿ. Îäíàêî â ìûøëåíèè ïðîÿâëÿþòñÿ êîå-êàêèå ïðåèìóùåñòâà, êîãäà ñòàáèëüíîñòü ñðåäû íàðóøàåòñÿ. Òîãäà ëþáàÿ íåñòàíäàðòíîñòü ïîâåäåíèÿ ìîæåò èçìåíèòü æèçíü îñîáè â ëó÷øóþ èëè õóäøóþ ñòîðîíó. Òàêàÿ íåñòàíäàðòíîñòü äîëæíà áûòü, èíà÷å âûæèâàíèå áóäåò çàâèñåòü îò ñëó÷àéíîñòè. Ïî- âèäèìîìó, ïîÿâëåíèåì ìûñëÿùèõ ñóùåñòâ ìû îáÿçàíû î÷åíü íåñòàáèëüíîé ñðåäå è äëèòåëüíûì âûíóæäåííûì çàòðàòàì ìîçãà, êîãäà-òî «êóëüòèâèðîâàâøåãî» ýòîò ñòðàííûé àðòåôàêò. Ãëàâà II. Âîçíèêíîâåíèå íåðâíûõ êëåòîê è ìîçãà Ïðè÷èíîé âîçíèêíîâåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ñòàëà íèçêàÿ ñêîðîñòü ïîëó÷åíèÿ èíôîðìàöèè î âíåøíåì è âíóòðåííåì ìèðå îðãàíèçìà ñ äîíåðâíîé îðãàíèçàöèåé. Åãî òêàíè ñîñòîÿëè èç êëåòîê ñî ñõîäíîé õèìè÷åñêîé, ýëåêòðîìàãíèòíîé è ìåõàíè÷åñêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ. Òàêîé îðãàíèçì íå ìîã îïåðàòèâíî ïîëó÷èòü äèôôåðåíöèðîâàííûå ñâåäåíèÿ èç âíåøíåãî ìèðà è îò ñîáñòâåííîãî òåëà (Lipps, Signor, 1992). Ðåøåíèå
- 50. ïðîáëåìû áåç ó÷àñòèÿíåðâíîé ñèñòåìû áûëî íàéäåíî ðàñòåíèÿìè è îäíîêëåòî÷íûìè æèâîòíûìè, ÷òî ðàçáèðàëîñü â ãëàâå I. Ýòîò ïóòü îêàçàëñÿ áèîëîãè÷åñêè î÷åíü óñïåøíûì è ïðèâ¸ë ê ïîÿâëåíèþ ïðîöâåòàþùèõ ãðóïï îðãàíèçìîâ. Ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî ðàñòåíèÿ è îäíîêëåòî÷íûå æèâîòíûå âûèãðàëè íè÷óòü íå ìåíüøå, ÷åì æèâîòíûå ñ ðàçâèòîé íåðâíîé ñèñòåìîé. Òåì íå ìåíåå íåðâíàÿ ñèñòåìà âîçíèêëà. Îíà äàâàëà îäíî, íî îãðîìíîå ïðåèìóùåñòâî, êîòîðîãî íåâîçìîæíî äîñòè÷ü ïðè ïîìîùè óíèâåðñàëüíûõ ñâîéñòâ íåñïåöèàëèçèðîâàííûõ êëåòîê. Ýòî óâåëè÷åíèå ñêîðîñòè ðåàêöèè îðãàíèçìà íà èçìåíÿþùèåñÿ âíóòðåííèå è âíåøíèå óñëîâèÿ. Êàê òîëüêî íåðâíàÿ ñèñòåìà ïîçâîëèëà æèâîòíûì áûñòðî àäàïòèðîâàòüñÿ ê èçìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì, àêòèâíî ðàçûñêèâàòü ïèùó è ïîëîâûõ ïàðòí¸ðîâ, íàñòóïèëî âðåìÿ äèíàìè÷íîé ýâîëþöèè æèâîòíîãî ìèðà. Ñêîðîñòü ðåøàëà ïî÷òè âñå ïðîáëåìû. Êîíêóðåíöèÿ çà èñòî÷íèêè ïèòàíèÿ ïðèâåëà ê ïîÿâëåíèþ áåñêîíå÷íîãî ðàçíîîáðàçèÿ ðàñòèòåëüíîÿäíûõ îðãàíèçìîâ, íî îíè ñàìè áûëè ïèòàòåëüíåå ðàñòåíèé. Åù¸ áîëåå áûñòðûå è ýôôåêòèâíûå õèùíèêè äîëæíû áûëè îáëàäàòü áîëåå ñîâåðøåííîé íåðâíîé ñèñòåìîé, ÷åì òðàâîÿäíûå. Ýòî êàñàëîñü êàê ïîçâîíî÷íûõ, òàê è áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Êòî îáëàäàë ýôôåêòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìîé, òîò áûñòðåå ïîäíèìàëñÿ íà âåðøèíó ïèùåâîé öåïî÷êè, ïèòàÿñü íå ãðóáîé ðàñòèòåëüíîé ïèùåé, à êàëîðèéíûìè ðîäñòâåííèêàìè.  ñàìîì îáùåì âèäå ýòà ñèòóàöèÿ ñîõðàíèëàñü è â ñîöèàëüíûõ ñòðóêòóðàõ âûñøèõ ïðèìàòîâ. Ïðåèìóùåñòâà è äîñòîèíñòâà íåðâíîé ñèñòåìû âïîëíå ïîíÿòíû. Ïðè÷èíû å¸ ïîÿâëåíèÿ âïîëíå ëîãè÷íû è íå âûçûâàþò ñîìíåíèÿ. Ñîâåðøåííî èíàÿ ñèòóàöèÿ ñ âîïðîñîì î òîì, êàê ýòî ïðîèçîøëî. Íåò ÿñíîãî ïðåäñòàâëåíèÿ î ìåõàíèçìàõ ïîÿâëåíèÿ ïåðâûõ íåðâíûõ êëåòîê. Ïî÷åìó îíè äèôôåðåíöèðîâàëèñü îò äðóãèõ òêàíåé è îò ÷åãî âîçíèêëè èõ óíèêàëüíûå ñâîéñòâà? Ïî÷åìó ìîçã ïîçâîíî÷íûõ èìååò 5 ãîìîëîãè÷íûõ îòäåëîâ? Ïî÷åìó òàê ðàçëè÷íî ïîâåäåíèå æèâîòíûõ èç îäíîé ñèñòåìàòè÷åñêîé ãðóïïû è òàê ñõîäíî ó îòäàë¸ííûõ âèäîâ? Êàê âîçíèêëè è ñòðîèëèñü àññîöèàòèâíûå öåíòðû íà ðàçëè÷íûõ ñòðóêòóðíûõ ïðèíöèïàõ? Ýòè âîïðîñû ïîêà îñòàþòñÿ áåç îòâåòà. Íå ìåíåå ïðèíöèïèàëüíû ïðîáëåìû ñòàíîâëåíèÿ ìîçãà ïðè ïîÿâëåíèè ïåðâûõ õîðäîâûõ, âûõîäå ïîçâîíî÷íûõ íà ñóøó, ïîÿâëåíèè ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ. Ýòè ãëîáàëüíûå ýâîëþöèîííûå ñîáûòèÿ òðåáîâàëè ïåðåñòðîéêè íåðâíîé ñèñòåìû è îðãàíîâ ÷óâñòâ. Êàê ýòî ìîãëî ïðîèçîéòè ñ òàêîé êîíñåðâàòèâíîé è èíåðòíîé ñèñòåìîé, êàê ìîçã? Åãî æå íåëüçÿ ÷àñòè÷íî âûêëþ÷èòü èç ðàáîòû èëè ðóäèìåíòèðîâàòü, êàê çàäíèå êîíå÷íîñòè ó êèòîîáðàçíûõ.  íåðâíîé ñèñòåìå ïðîèñõîäèëè ïðîöåññû, ñîâåðøåííî íå ïîõîæèå íà ýâîëþöèþ êîíå÷íîñòåé, ïîçâîíî÷íèêà, ñåðäöà, ë¸ãêèõ èëè õâîñòà. Ýâîëþöèîííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ â íåðâíîé ñèñòåìå íå óêëàäûâàþòñÿ ïîëíîñòüþ â ðàìêè òðàäèöèîííîé ìîðôîëîãè÷åñêîé ìåòîäîëîãèè.  ñâÿçè ñ ýòèì ìíå ïðèøëîñü íåñêîëüêî àäàïòèðîâàòü ïðè¸ìû ýâîëþöèîííîé ìîðôîëîãèè ê ðåêîíñòðóêöèè ñîáûòèé, ïðîèçîøåäøèõ â íåïðîâåðÿåìîì ïðîøëîì. Ïðîèñõîæäåíèå íåðâíûõ êëåòîê Ïðîèñõîæäåíèå íåðâíûõ êëåòîê â ïðîöåññå ýâîëþöèè æèâîòíûõ äîâîëüíî ñïîðíî. Ñóùåñòâóåò íåñêîëüêî îñíîâíûõ òî÷åê çðåíèÿ íà ýòó ïðîáëåìó. Íàèáîëüøåå ðàñïðîñòðàíåíèå ïîëó÷èëà òî÷êà çðåíèÿ áðàòüåâ Ãåðòâèãîâ (Hertwig, 1878). Èõ ãèïîòåçà ñîñòîèò â òîì, ÷òî íåðâíûå è ìûøå÷íûå êëåòêè ïðîèñõîäÿò èç ýêòîäåðìàëüíîãî ýïèòåëèÿ. Îíè âîçíèêàþò íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà è âñòóïàþò âî âçàèìîäåéñòâèÿ óæå âòîðè÷íî (ðèñ. II-1, à-â).  ñîîòâåòñòâèè ñ ãèïîòåçîé Ãåðòâèãîâ èñòî÷íèêîì âñåõ íåðâíûõ êëåòîê ÿâëÿåòñÿ ïåðâè÷íàÿ ÷óâñòâèòåëüíàÿ êëåòêà, âîçíèêøàÿ èç ýêòîäåðìû è ïîëó÷èâøàÿ âîçìîæíîñòü âîñïðèíèìàòü ðàçäðàæåíèÿ, ãåíåðèðîâàòü è ïðîâîäèòü âîçáóæäåíèå. Ñïåöèàëèçèðîâàííûå îòðîñòêè ýòèõ êëåòîê âñòóïàþò â ñâÿçü ñ íåçàâèñèìî âîçíèêøèìè ìûøå÷íûìè êëåòêàìè. Ïî ìíåíèþ àâòîðîâ ýòîé ãèïîòåçû, ìûøå÷íûå âîëîêíà âîçíèêëè èç êëåòîê, ñõîäíûõ ñ ýïèòåëèàëüíî-ìûøå÷íûìè êëåòêàìè êèøå÷íîïîëîñòíûõ. Òàêîé ïðîñòåéøèé íåðâíî-ìûøå÷íûé êîìïëåêñ ðàçâèâàåòñÿ ïî ïóòè äèôôåðåíöèàöèè íåðâíîãî àïïàðàòà, ÷òî ïðèâîäèò ê âîçíèêíîâåíèþ âñòàâî÷íûõ íåéðîíîâ èëè ãàíãëèåâ (ñì. ðèñ. II-1, â). Íåðâíàÿ ñèñòåìà ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà ÷óâñòâèòåëüíûå êëåòêè, ëåæàùèå â ýêòîäåðìå, è âñòàâî÷íûå íåéðîíû, îáëàäàþùèå èíòåãðàòèâíîé ôóíêöèåé. Âñòàâî÷íûå íåéðîíû ÿâëÿþòñÿ ïðåäâåñòíèêàìè öåíòðàëèçàöèè îáðàáîòêè ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè è âîçíèêíîâåíèÿ ìîçãà. Íà âûõîäå ðàñïîëîæåíû ýôôåêòîðíûå íåéðîíû, èííåðâèðóþùèå ìûøöû è æåëåçû. Äðóãàÿ òî÷êà çðåíèÿ íà ïðîèñõîæäåíèå íåðâíûõ êëåòîê ñôîðìèðîâàëàñü â ðàáîòàõ Êëåéíåíáåðãà è Çàâàðçèíà (Kleinenberg, 1872; Çàâàðçèí, 1950). Ÿ ñóòü ñâîäèòñÿ ê òîìó, ÷òî íåðâíàÿ è ìûøå÷íàÿ ñèñòåìû ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê «åäèíîå è íåðàçäåëüíîå öåëîå». à-â – ãèïîòåçà áðàòüåâ Ãåðòâèãîâ; ã-å – ãèïîòåçà Êëåéíåíáåðãà-Çàâàðçèíà. Ïî ãèïîòåçå Ãåðòâèãîâ íåðâíûå è ìûøå÷íûå êëåòêè ïðîèñõîäÿò íåçàâèñèìî èç ýêòîäåðìû, à çàòåì îáúåäèíÿþòñÿ â íåðâíîìûøå÷íûé êîìïëåêñ. Ïî ïðåäñòàâëåíèÿì Êëåéíåíáåðãà-
- 51. Çàâàðçèíà, èç ýêòîäåðìûâîçíèêàåò êëåòêà îäíîâðåìåííî ñ ñåíñîðíûìè è ìîòîðíûìè ôóíêöèÿìè. Çàòåì îíà äèôôåðåíöèðóåòñÿ íà íåðâíóþ è ìûøå÷íóþ ñèñòåìû. Êðàñíûå – ìûøå÷íûå êëåòêè èëè âîëîêíà, ñèíèå è ôèîëåòîâûå – ÷óâñòâèòåëüíûå íåðâíûå êëåòêè. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî îáå ñèñòåìû âîçíèêëè îäíîâðåìåííî â âèäå îáðàçîâàíèÿ, êîòîðîå íå èìåëî äèôôåðåíöèðîâàííûõ ìûøå÷íûõ è íåðâíûõ êîìïîíåíòîâ.  ñîîòâåòñòâèè ñ ýòîé ãèïîòåçîé ïåðâè÷íûìè áûëè êëåòêè, âûäåëèâøèåñÿ èç ýêòîäåðìû è îáëàäàâøèå êàê íåðâíûìè, òàê è ìûøå÷íûìè ôóíêöèÿìè (ñì. ðèñ. II-1, ã, ä). ×àñòü êëåòêè áûëà ñïîñîáíà ê ÷óâñòâèòåëüíîñòè, à äðóãàÿ – ê ñîêðàùåíèþ.  ãèïîòåçå ïîä÷¸ðêèâàåòñÿ ïåðâè÷íîñòü ìîðôîôóíêöèîíàëüíîé ñâÿçè ìåæäó íåðâíûìè è ìûøå÷íûìè êëåòêàìè.  äàëüíåéøåì, ïî ìíåíèþ àâòîðîâ, ïðîèçîøëà äèôôåðåíöèàöèÿ ÷óâñòâèòåëüíî-ñîêðàòèìûõ êëåòîê íà ÷èñòî ñåíñîðíûå è ìîòîðíûå, à îáùíîñòü èõ ïðîèñõîæäåíèÿ ñòàëà îñíîâîé íåðâíî-ìûøå÷íûõ âçàèìîäåéñòâèé (ñì. ðèñ. II-1, å). Îáå òåîðèè ðîäíèò òî, ÷òî îíè íè÷åãî íå îáúÿñíÿþò. Íåïîíÿòíî, çà÷åì âîîáùå ïîíàäîáèëèñü íåðâíûå, äà è ìûøå÷íûå êëåòêè, ïî÷åìó îíè âîçíèêëè îäíîâðåìåííî è îòêóäà âçÿëèñü îòðîñòêè íåðâíûõ êëåòîê âìåñòå ñ îñîáûìè ñâîéñòâàìè ðåöåïòèðîâàòü, ãåíåðèðîâàòü è ïðîâîäèòü ñèãíàëû.  äèñêóññèè î ïðèðîäå íåðâíîìûøå÷íûõ âçàèìîäåéñòâèé êàê-òî ñàì ñîáîé èñ÷åç áèîëîãè÷åñêèé ñìûñë ïðîèñõîæäåíèÿ íåðâíûõ êëåòîê. Ýòîò âîïðîñ ìîæíî ðàññìîòðåòü è ñ äðóãèõ ïîçèöèé. § 19. Ïðîèñõîæäåíèå íåéðîíîâ è ïðîíåéðîíàëüíîé ñåòè Ñíà÷àëà îïðåäåëèìñÿ ñ ýïîõîé è æèâîòíûìè, ïðåòåíäóþùèìè íà ïåðâåíñòâî â ïîÿâëåíèè íåðâíîé ñèñòåìû. Åñëè ðàññìîòðåòü âîçìîæíûõ êàíäèäàòîâ íà ýòî ïî÷¸òíîå ìåñòî, òî ñàìûìè ñîáëàçíèòåëüíûìè âûãëÿäÿò êèøå÷íîïîëîñòíûå, èëè ñòðåêàþùèå (Cnidaria) (ñì. ðèñ. I-2; ðèñ. II-2) – ðàäèàëüíî-ñèììåòðè÷íûå, ïðèêðåïë¸ííûå è ñâîáîäíîïëàâàþùèå æèâîòíûå ñ îäíèì àíóñî-îðàëüíûì îòâåðñòèåì è íåñëîæíîé áèîëîãèåé. Ñòåíêà òåëà ñôîðìèðîâàíà âñåãî äâóìÿ ñëîÿìè êëåòîê è ïðîìåæóòî÷íîé òîíêîé íåêëåòî÷íîé ìåçîãëååé.  íàðóæíîì ñëîå êëåòîê ëåæàò óíèêàëüíûå êëåòêè – êíèäîöèòû, ñîäåðæàùèå ñòðåêàòåëüíûå îðãàíåëëû. Òàêèõ êëåòîê íåò ó ìíîãîêëåòî÷íûõ äðóãèõ ãðóïï. Èõ äèôôóçíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ðàñïðåäåëåíà â ìåçîãëåå è ñëàáî äèôôåðåíöèðîâàíà. Íåðâíûå êëåòêè âåñüìà óíèâåðñàëüíû è îáëàäàþò êàê ÷óâñòâèòåëüíîé, òàê è ýôôåêòîðíîé ôóíêöèåé. Îíè îáúåäèíåíû â ñåòü ñ ðàäèàëüíîé ñèììåòðèåé ïî÷òè áåç âûðàæåííûõ ãàíãëèåâ (Áåêëåìèøåâ, 1964; Áàðíñ è äð., 1992). Åäèíñòâåííûì ìåñòîì, ïðèãîäíûì íà ðîëü íåéðàëüíîãî öåíòðà, ÿâëÿåòñÿ îêîëîãëîòî÷íîå íåðâíîå êîëüöî. Ñòîëü æå íåçàòåéëèâî è ïîâåäåíèå ýòèõ æèâîòíûõ. Ïðîêà÷èâàíèå âîäû è çàõâàò ùóïàëüöàìè ïðîïëûâàþùåé ìèìî äîáû÷è – íå ñàìîå èíòåëëåêòóàëüíîå çàíÿòèå, ïîýòîìó ñèìáèîòè÷åñêèå ðûáêè èç ðîäà Amphiprion ëåãêî îáìàíûâàþò ïðîñòîäóøíûõ àêòèíèé è ïîëüçóþòñÿ èõ è ìîãóò òðàíñôîðìèðîâàòüñÿ â ëþáîé äðóãîé òèï êëåòîê. Âñå ñëîè êëåòîê äîñòàòî÷íî óñëîâíû, ïîñêîëüêó íèêàêèõ áàçàëüíûõ ìåìáðàí, èõ ïîäñòèëàþùèõ, íåò.  ñâÿçè ñ ýòèì ãóáêè ÿâëÿþòñÿ äîñòîéíûì îáúåêòîì äëÿ ýâîëþöèîííûõ ôàíòàçèé. Ðèñ. II-2. Àêòèíèÿ ñ ñèìáèîíòîì ðîäà Amphiprion. à – ìèêðîñêîïè÷åñêèé ñðåç è åãî óâåëè÷åííûå ôðàãìåíòû (á-ä). Íà òåìíîì ôîíå â ïîëÿðèçîâàííîì ñâåòå âèäíû ñòðåêàþùèå ñïèðîöèñòû (ã). Äîïóñòèì, ÷òî äîíåðâíîå ìíîãîêëåòî÷íîå ñóùåñòâî áûëî îòäàë¸ííî ïîõîæå íà ñîâðåìåííóþ ãóáêó ñ ïðîñòåéøåé àñêîíîèäíîé îðãàíèçàöèåé (ñì. ðèñ. II-3, à). Ïèùà è âîäà ïîñòóïàþò âî âíóòðåííþþ êàìåðó ÷åðåç îñòèè, çàõâàòûâàþòñÿ âîðîòíè÷êîâûìè êëåòêàìè, à íå çàõâà÷åííûå ÷àñòèöû âûâîäÿòñÿ ÷åðåç îñêóëóì. ×àñòü ïèùåâûõ ÷àñòèö ïîïàäàåò àìåáîèäíûì êëåòêàì. Ýòè ÷àñòè÷êè ïåðåäàþòñÿ äðóãèì êëåòêàì – ïèíàêîöèòàì. Íà÷èíàòü ýâîëþöèîííóþ ðåêîíñòðóêöèþ ïîÿâëåíèÿ íåðâíûõ êëåòîê ñ çàÿâëåíèÿ î «íåîáõîäèìîñòè ðåöåïòèðîâàòü âíåøíþþ ñðåäó» íåâîçìîæíî, òàê êàê êëåòêè íè÷åãî î ñðåäå íå çíàëè, à âûçâàòü â èõ öèòîïëàçìå «íåîáõîäèìîñòü» ìîæíî òîëüêî êðàéíå âåñêèìè ïðè÷èíàìè. Ïî-âèäèìîìó, íèêàêîé ñâÿçè ñ íåðâíûìè ôóíêöèÿìè ó áóäóùèõ íåðâíûõ êëåòîê áûòü íå ìîãëî. Åñëè äîïóñòèòü, ÷òî íåðâíûå êëåòêè âîçíèêëè èç ýêòîäåðìû, à ýòî ïîäòâåðæäàåòñÿ âñåì îïûòîì ýìáðèîëîãèè, òî íàäî îáðàòèòü âíèìàíèå íà ïîëîæåíèå ïèíàêîöèòîâ â êëåòî÷íîé ñèñòåìå ãóáîê. Èõ îñíîâíàÿ ôóíêöèÿ – çàùèòà âíåøíåé ïîâåðõíîñòè ãóáêè. Äëÿ òîãî ÷òîáû èõ ïðåâðàòèòü â íåðâíûå êëåòêè, íàäî îòâåòèòü íà íåñêîëüêî âîïðîñîâ. Âî-ïåðâûõ, ïî÷åìó èçìåíèëàñü ìîðôîëîãèÿ ýòèõ êëåòîê – îáðàçîâàëèñü îòðîñòêè? Âî-âòîðûõ, êàê îíè îêàçàëèñü â ìåçîõèëå? Â-òðåòüèõ, ïî÷åìó äðóãèå êëåòêè ñòàëè ïîä÷èíÿòüñÿ àêòèâíîñòè ýòèõ ïðîíåéðîíîâ? Ó÷èòûâàÿ, ÷òî âàæíåéøèì ïàðàìåòðîì ýâîëþöèè íåðâíîé ñèñòåìû ÿâëÿåòñÿ óðîâåíü ìåòàáîëèçìà íåðâíîé ñèñòåìû, ïîñìîòðèì íà âîïðîñ ïðîèñõîæäåíèÿ íåðâíûõ êëåòîê ñ ïîçèöèè ýëåìåíòàðíîãî ïîòðåáëåíèÿ ïèùè. Íåéðîíû îáëàäàþò ìåòàáîëèçìîì, ñîïîñòàâèìûì ñ íàãðóæåííûìè ìûøå÷íûìè êëåòêàìè, ÷òî òðåáóåò îöåíêè ïðîèñõîæäåíèÿ
- 52. íåðâíîé òêàíè èìåííîñ ýòèõ ïîçèöèé. Êðàòêî ðàññìîòðèì ìåõàíèçì ïèòàíèÿ ãóáîê. Âîäà âñàñûâàåòñÿ â ãóáêó ÷åðåç îòâåðñòèÿ ïîðîöèòîâ è ïîïàäàåò âî âíóòðåííþþ ïîëîñòü – àòðèóì (ñì. ðèñ. II-3, à).  àòðèóìå íàõîäÿòñÿ æãóòèêè õîàíîöèòîâ, êîòîðûå ñâîèì áèåíèåì óâåëè÷èâàþò òîê âîäû, ïðîõîäÿùåé ÷åðåç ãóáêó. Õîàíîöèòû ôèëüòðóþò âîäó è çàõâàòûâàþò ñâîèìè ìèêðîâîðñèíêàìè, îáðàçóþùèìè âîðîòíè÷îê, ìåëêèå ÷àñòèöû ïèùè. Âîêðóã íèõ, â ìåçîãëåå, íàõîäÿòñÿ àìåáîöèòû, êîòîðûå ìîãóò òàêæå çàõâàòûâàòü ÷àñòè÷êè ïèùè.  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ýòè ÷àñòè÷êè äàæå êðóïíåå, ÷åì ó õîàíîöèòîâ. à – ðàçðåç ñîâðåìåííîé ãóáêè ñ ïðîñòåéøåé àñêîíîèäíîé îðãàíèçàöèåé áåç íåðâíûõ êëåòîê; á, â – äâà ýòàïà ôèçèîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèðîâêè è ïîÿâëåíèÿ îòðîñòêîâ ó êëåòîê ýêòîäåðìû; ã – îáðàçîâàíèå íåðâíîé ñåòè, êàê ó ãèäðîèäíûõ ñòðåêàþùèõ. Ñòðåëêàìè ïîêàçàíî äâèæåíèå âîäû. Òàêèì îáðàçîì, õîàíîöèòû è àìåáîöèòû ÿâëÿþòñÿ ñàìûìè ïðèâèëåãèðîâàííûìè â îòíîøåíèè ïèùè êëåòêàìè. Èõ ìîæíî íàçâàòü ïåðâè÷íûìè ïèùåâûìè. Âñåì îñòàëüíûì äîñòà¸òñÿ òîëüêî òî, ÷òî ìîãóò ïåðåäàòü ýòè äâà òèïà êëåòîê. Îíè äåëÿòñÿ ÷àñòè÷êàìè ïèùè, íî ìåòàáîëèçì îñòàëüíûõ êëåòîê âñåãäà áóäåò íàìíîãî íèæå, ÷åì ó íèõ. Ê âòîðè÷íûì ïèùåâûì êëåòêàìè îòíîñÿòñÿ ïîðîöèòû è ïèíàêîöèòû. Îíè íåïîñðåäñòâåííî íå ïîëó÷àþò ïèùåâûõ ÷àñòèö èç àòðèóìà è äîâîëüñòâóþòñÿ òåì, ÷òî èì äîñòà¸òñÿ îò õîàíîöèòîâ è àìåáîèäíûõ êëåòîê. Èìåííî ýòè ðàçëè÷èÿ â ïîòðåáëåíèè ïèùè ìîãëè ïðèâåñòè ê ïåðâè÷íûì ìîðôîëîãè÷åñêèì èçìåíåíèÿì ïèíàêîöèòîâ. Ïèíàêîöèòû ÿâëÿþòñÿ ïðîîáðàçîì ýêòîäåðìàëüíûõ êëåòîê, ÷òî îòðàæåíî â íàçâàíèè ýòîãî ñëîÿ – ïèíàêîäåðìà (McConnel, 1966). Ïî-âèäèìîìó, íà ïåðâîì ýòàïå ïèíàêîöèòû ïðîñòî ñòðåìèëèñü óâåëè÷èòü ñâîé ìåòàáîëèçì ïóò¸ì óäëèíåíèÿ îòðîñòêîâ (ñì. ðèñ. II-3, á). Ýòè îòðîñòêè äîõîäèëè äî àìåáîöèòîâ èëè äàæå õîàíîöèòîâ, ÷òî ïîçâîëÿëî ïîëó÷àòü áîëüøåå êîëè÷åñòâî ïèùåâûõ ÷àñòèö. Ïèùà ñòàëà òåì ñòèìóëîì, êîòîðûé ïðèâ¸ë ê èçìåíåíèþ ôîðìû êëåòîê ïîêðîâíîãî ñëîÿ. Ñëåäóþùèì ýòàïîì ñòàëî óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ îòðîñòêîâ è åù¸ áîëüøåå ïîâûøåíèå ìåòàáîëèçìà íåêîòîðûõ ïèíàêîöèòîâ. Îíè îêàçàëèñü â óíèêàëüíîì ïîëîæåíèè. Íàõîäÿñü íà âíåøíåé ïîâåðõíîñòè òåëà, îíè ïîëó÷àëè ìàêñèìóì èíôîðìàöèè îáî âñåõ ñîáûòèÿõ âîêðóã îðãàíèçìà. Âìåñòå ñ òåì, ðàñïîëàãàÿñü íà îñíîâíûõ ïèùåâàðèòåëüíûõ êëåòêàõ, îíè ïîëó÷àëè èñ÷åðïûâàþùóþ èíôîðìàöèþ îá óñïåøíîñòè ïèòàíèÿ (ñì. ðèñ. II-3, â). Óâåëè÷èâ êîëè÷åñòâî îòðîñòêîâ, ïèíàêîöèòû òðàíñôîðìèðîâàëèñü â ïðîíåéðîíû, à èõ òåëà íà÷àëè ïîãðóæàòüñÿ â ìåçîãëåþ. Èíåðöèîííîñòü áèîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ îáóñëîâèëà çàïîìèíàíèå äîíåðâíîãî òèïà. Åñëè âíåøíåå âîçäåéñòâèå êîððåëèðîâàëî ñ óâåëè÷åíèåì êîëè÷åñòâà ïèùè, òî òàêèå ïðîíåéðîíû íà÷èíàëè âçàèìîäåéñòâîâàòü ñ õîàíîöèòàìè. Õîàíîöèòû óâåëè÷èâàëè òîê âîäû ÷åðåç àòðèóì, ÷òî ïðèâîäèëî ê óâåëè÷åíèþ ïîòðåáëåíèÿ ïèùè è õîàíîöèòàìè, è ïðîíåéðîíàìè. Ýòà ïðîñòàÿ ñèñòåìà ïîçâîëèëà îðãàíèçìàì äèôôåðåíöèàëüíî óâåëè÷èâàòü àêòèâíîñòü õîàíîöèòîâ ïðè íàëè÷èè ïèùè è óìåíüøàòü ïðè å¸ îòñóòñòâèè. Áèîëîãè÷åñêèå ïðåèìóùåñòâà òàêîé ðåãóëÿöèè î÷åâèäíû. Çàòåì íàñòóïèë ïðèíöèïèàëüíûé ýòàï èíòåãðàöèè îòäåëüíûõ ïðîíåéðîíàëüíûõ êëåòîê â ýëåìåíòàðíóþ ñåòü, îõâàòûâàþùóþ âñ¸ òåëî äðåâíåé ãóáêè (ñì. ðèñ. II-Ç, ã). Äëÿ ýòî äîëæíû áûëè ïðîèçîéòè ñëåäóþùèå ñîáûòèÿ. Âî-ïåðâûõ, îòäåëüíûå ïðîíåéðîíû íåñêîëüêî òðàíñôîðìèðîâàëè ñâî¸ òåëî, îñòàâèâ â ïèíàêîäåðìå òîëüêî ÷óâñòâèòåëüíûå îòðîñòêè. Âî-âòîðûõ, îíè ñôîðìèðîâàëè êîíòàêòû ìåæäó ñîáîé è êëåòêàìè äðóãèõ ñëî¸â. Ïðè÷èíû ýòèõ ñîáûòèé äîâîëüíî ïîíÿòíû. Åñëè ðå÷ü èä¸ò î ïèùå, òî ëþáàÿ èíôîðìàöèÿ, óâåëè÷èâàþùàÿ å¸ ïîñòóïëåíèå, áóäåò ïîääåðæèâàòüñÿ â ýâîëþöèè, ïîýòîìó ïðîíåéðîíû ìîãëè áûñòðî ñïåöèàëèçèðîâàòüñÿ íà ðåøåíèè óêàçàííîé ïðîáëåìû. Îíè èíòåãðèðîâàëè ðàáîòó ãóáêè-êèøå÷íîïîëîñòíîãî ïî ïðèíöèïó ïèùà – íàïðàâëåííàÿ àêòèâíîñòü.  òàêîé èíôîðìàöèè çàèíòåðåñîâàíû íå òîëüêî õîàíîöèòû, íî è ïèíàêîöèòû è àìåáîèäíûå êëåòêè. Ïîýòîìó îòðîñòêè îáðàçîâûâàëè íå òîëüêî ïðîíåéðîíû, íî è êëåòêè âñåõ îñòàëüíûõ òèïîâ. Ýòè îòðîñòêè çàêàí÷èâàëèñü íà ïîâåðõíîñòè ïðîíåéðîíîâ. ×åðåç íèõ ïî ñîñòîÿíèþ ïðîíåéðîíîâ äðóãèå òèïû êëåòîê èíôîðìèðîâàëèñü î íàëè÷èè èëè îòñóòñòâèè ïèùè. Âàæíûì ýòàïîì â ýâîëþöèè ñòàëà èíòåãðàöèÿ ïðîíåéðîíîâ è ïèíàêîöèòîâ, ñïîñîáíûõ ñîêðàùàòüñÿ. Ñîâðåìåííûå ïèíàêîöèòû ãóáîê íå óòðàòèëè ýòîé ñïîñîáíîñòè. Ñëåäñòâèåì òàêîé èíòåãðàöèè òåëà ãóáîê ïðè ïîìîùè ïðîíåéðîíîâ ñòàëî îãðîìíîå ïèùåâîå ïðåèìóùåñòâî íîâîãî îðãàíèçìà. Îí ìîã íàïðàâëåííî èçìåíÿòü ñâî¸ òåëî èëè ïåðåíàïðàâëÿòü ïîòîê âîäû â çîíû ñ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì ïèùè. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî òàêîé òèï èíòåãðàöèè íåðâíîé è ìîòîðíîé ñèñòåì ñîõðàíèëñÿ è äî íàøèõ äíåé. Íåðâíî-ìûøå÷íûé êîìïëåêñ êðóãëûõ ÷åðâåé (Nematoda) ñîñòîèò èç ìûøå÷íûõ êëåòîê, êîòîðûå îáðàçóþò îòðîñòêè, óñòàíàâëèâàþùèå ñâÿçè ñ íåðâíûìè ñòâîëàìè, à íå íàîáîðîò. Ïðè ýòîì ôîðìèðóþòñÿ ñèíàïòè÷åñêèå ñâÿçè, è ìûøå÷íûå êëåòêè ïîä÷èíÿþòñÿ àêòèâíîñòè íåðâíûõ ñòâîëîâ. Ñõîäíûì îáðàçîì óñòðîåí ýôôåêòîðíûé àïïàðàò ãîëîâîõîðäîâûõ (Cephalochordata). Ó
- 53. ëàíöåòíèêà îòðîñòêè ìûøå÷íûõêëåòîê ïðîíèêàþò â íåðâíóþ òðóáêó è óñòàíàâëèâàþò ñèíàïòè÷åñêèå êîíòàêòû ñ íåéðîíàìè. Ïåðåäà÷à óïðàâëÿþùèõ ìóñêóëàòóðîé ñèãíàëîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ ïî îòðîñòêàì ìûøå÷íûõ êëåòîê, à íå íåéðîíîâ. Ñëåäîâàòåëüíî, òàêîé âàðèàíò èíòåãðàöèè íå óíèêàëåí è ìîã ñóùåñòâîâàòü ó ãóáêîîáðàçíûõ ñóùåñòâ ñ ïðîíåéðîíàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìîé. Çàìåòíûì ìîìåíòîì ýâîëþöèè ñòàëî ïîÿâëåíèå ïðîíåéðîíàëüíîé ñåòè. Îõâàòûâàÿ âñ¸ òåëî, îíà äàâàëà âîçìîæíîñòü ñîïîñòàâèòü ïèùåâóþ èíôîðìàöèþ îò ðàçíûõ ó÷àñòêîâ òåëà èëè ïîðîöèòîâ, à ñëåäîâàòåëüíî, îïðåäåëèòü íàïðàâëåíèå íà ïèùó. Åñëè òàêèå æèâîòíûå áûëè íåïîäâèæíû, òî ïåðåíàïðàâëÿëñÿ ïîòîê âîäû, à åñëè îíè áûëè ïîäâèæíû, òî ïîÿâëÿëàñü âîçìîæíîñòü ïåðåìåùåíèÿ ê èñòî÷íèêó ïèùè. Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî ïîäîáíûå ïðîíåéðîíàëüíûå ñåòè ïîÿâèëèñü îäíîâðåìåííî êàê ó ñâîáîäíîïëàâàþùèõ, òàê è ó ïðèêðåïë¸ííûõ ôîðì. ×òî ýòî äàëî äëÿ ïîâåäåíèÿ ãèïîòåòè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ? Åñëè äàæå ïåðâûå ïðîíåéðîíàëüíûå ñèñòåìû âîçíèêëè ó ìàëîïîäâèæíûõ æèâîòíûõ, ýòî ìîãëî áûñòðî ïðèâåñòè ê ïîÿâëåíèþ ïîäâèæíûõ ôîðì è àêòèâíûõ õèùíèêîâ. Ðàññìîòðèì áèîëîãè÷åñêèå âûãîäû îò ïðèîáðåòåíèÿ ïðîíåéðîíîâ. Äîïóñòèì, ÷òî òà âîäíàÿ ñðåäà, ãäå ïðîèñõîäèëè îïèñàííûå ñîáûòèÿ, áûëà ïîëíà ãóáêîîáðàçíûìè îðãàíèçìàìè áåç íåðâíîé ñèñòåìû, êîòîðûå ñîñóùåñòâîâàëè ñîâìåñòíî ñ âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ. Áîëüøàÿ ÷àñòü æèâîòíûõ ïèòàëàñü ôèëüòðàöèåé ðàñòèòåëüíûõ è æèâîòíûõ îñòàòêîâ. Ïî-âèäèìîìó, ðàçíîîáðàçèå òàêèõ ñóùåñòâ áûëî êðàéíå âåëèêî, ÷òî ïîäòâåðæäàåò ïàëåîíòîëîãè÷åñêàÿ ëåòîïèñü ïðåäïîëàãàåìîãî ïåðèîäà. Ìàëîâåðîÿòíî, ÷òî â òàêîé îáñòàíîâêå è áåç íåðâíîé ñèñòåìû ìîãëè ïîÿâèòüñÿ óñïåøíûå õèùíèêè. Ñêîðåå âñåãî àâòîòðîôíûå ãóáêè ïðåäñòàâëÿëè ñîáîé äîâîëüíî ïàññèâíûå ôîðìû. Îíè ïî÷òè íå îòëè÷àëèñü îò ðàñòåíèé, ñîñòàâëÿâøèõ îñíîâó áèîðàçíîîáðàçèÿ îêåàíà. Îáèëèå ïèùè îïðåäåë¸ííîãî òèïà ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì óñëîâèåì ïîÿâëåíèÿ îðãàíèçìîâ íîâûõ òèïîâ. Òàêèì ðåñóðñîì ñòàëî èçîáèëèå ïàññèâíûõ ôèëüòðàòîðîâ, êîòîðûå íàìíîãî öåííåå â ïèùåâîì îòíîøåíèè, ÷åì ðàñòåíèÿ. Ñëîæèëèñü óñëîâèÿ, êîòîðûå ïðåäñòàâëÿëè ñîáîé ïî÷òè áåçãðàíè÷íóþ âîçìîæíîñòü äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ è ýâîëþöèè õèùíè÷åñòâà (Ëèâàíîâ, 1955). Ïðèîáðåòåíèå ìèíèìàëüíûõ ñïîñîáíîñòåé ê ñîïîñòàâëåíèþ ñèãíàëîâ èç âíåøíåé ñðåäû ñ îöåíêîé êîëè÷åñòâà ïîòðåáëÿåìîé ïèùè è ñïîñîáíîñòü ê óïðàâëåíèþ ñîáñòâåííûì òåëîì ñòàëè ïåðâûì øàãîì ê ïîÿâëåíèþ õèùíèêîâ. Äàæå ïðèìèòèâíàÿ ïðîíåéðîíàëüíàÿ ñèñòåìà ìîãëà ïðèíöèïèàëüíî èçìåíèòü êàê áèîëîãèþ îðãàíèçìîâ, òàê è èõ ýâîëþöèîííîå áóäóùåå. Æèâîòíûå, ñïîñîáíûå îöåíèâàòü óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà ïèùè âíóòðè îðãàíèçìà è îïðåäåëÿòü íàïðàâëåíèå íà å¸ èñòî÷íèê, ñòàëè èäåàëüíûì ïðîòîòèïîì äëÿ íà÷àëà ýâîëþöèè íåðâíîé ñèñòåìû. Ñëåäîâàòåëüíî, îñíîâíîé ïðè÷èíîé ïîÿâëåíèÿ íåðâíûõ êëåòîê áûëî ñòðåìëåíèå «ãîëîäíûõ» êëåòîê ïîêðîâîâ óâåëè÷èòü ñâîé ìåòàáîëèçì. Ñëåäñòâèåì ðîñòà îòðîñòêîâ ñòàëà èíòåãðàöèÿ âíåøíåé è âíóòðåííåé èíôîðìàöèè îðãàíèçìà îá ýôôåêòèâíîñòè ïèòàíèÿ.  ýòîé èíôîðìàöèè áûëè çàèíòåðåñîâàíû âñå êëåòêè ýòîãî äðåâíåãî æèâîòíîãî, ÷òî çàñòàâèëî èõ ñôîðìèðîâàòü âñòðå÷íûå îòðîñòêè, íàïðàâëåííûå ê ïðîíåéðîíàì. Îáúåäèíåíèå ïðîíåéðîíîâ â ñåòè äàëî îãðîìíûé âûèãðûø â ïîëó÷åíèè ïèùè è óâåëè÷åíèè ìåòàáîëèçìà æèâîòíîãî. Îðãàíèçì ñìîã íå ïàññèâíî ôèëüòðîâàòü âîäó, à àêòèâíî íàõîäèòü áîãàòûå ïèùåâûå ó÷àñòêè èëè ïîåäàòü ñåáå ïîäîáíûõ. Íà÷àëàñü êîíêóðåíòíàÿ ýâîëþöèÿ ýôôåêòèâíîñòè íåðâíûõ ñèñòåì, êîòîðàÿ áûñòðî ïðåâðàòèëàñü â ôèçè÷åñêóþ áèòâó ìîðôîëîãè÷åñêèõ êîíñòðóêöèé.  êðàò÷àéøèå ïî èñòîðè÷åñêèì ìåðêàì ñðîêè áûëè îïðîáîâàíû âñå ìûñëèìûå è íåìûñëèìûå òèïû èíòåãðèðóþùèõ íåðâíûõ ñèñòåì. Îíè ñòàëêèâàëèñü ìåæäó ñîáîé è ïîðîæäàëè åù¸ áîëåå îðèãèíàëüíûå è ýôôåêòèâíûå óñòðîéñòâà. Î íèõ ìû ìîæåì ñóäèòü òîëüêî ïî ôàíòàñòè÷åñêèì âàðèàíòàì ñòðîåíèÿ íåðâíûõ ñèñòåì áåñïîçâîíî÷íûõ, äîøåäøèõ äî íàøèõ âðåì¸í. Áåñïîçâîíî÷íûå æèâîòíûå Áåñïîçâîíî÷íûå áûëè ïåðâûìè ìíîãîêëåòî÷íûìè îáëàäàòåëÿìè íåðâíîé ñèñòåìû. Ýâîëþöèÿ ýòîé ãðóïïû æèâîòíûõ íàïîëíåíà çàïóòàííûìè è äðàìàòè÷åñêèìè êîëëèçèÿìè, êîòîðûå ïîêà íå âõîäÿò â êðóã íåéðîáèîëîãè÷åñêèõ èíòåðåñîâ. Ñòàðàÿñü íå âìåøèâàòüñÿ â ïðîáëåìû ýâîëþöèè áåñïîçâîíî÷íûõ, ìû ðàññìîòðèì òîëüêî ñàìûå îáùèå ïðèíöèïû îðãàíèçàöèè èõ íåðâíîé ñèñòåìû. § 20. Íåðâíàÿ ñèñòåìà ñ ðàäèàëüíîé ñèììåòðèåé Íàèáîëåå ïðîñòîé âàðèàíò ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ìû âñòðå÷àåì ó ñòðåêàþùèõ (êèøå÷íîïîëîñòíûõ). Êàê óæå ãîâîðèëîñü âûøå, èõ íåðâíàÿ ñèñòåìà ïîñòðîåíà ïî äèôôóçíîìó òèïó. Êëåòêè îáðàçóþò ïðîñòðàíñòâåííóþ ñåòü, êîòîðàÿ ðàñïîëîæåíà â ìåçîãëåå (ðèñ. II-4, à). Íåáîëüøîå ñêîïëåíèå íåðâíûõ êëåòîê â îêîëîãëîòî÷íîé îáëàñòè îáðàçóåò ïîäîáèå ðàñïðåäåë¸ííîãî íåðâíîãî öåíòðà. Îí èíòåãðèðóåò âñå íåñëîæíûå ðåàêöèè òåëà êèøå÷íîïîëîñòíûõ è ÿâëÿåòñÿ ýâîëþöèîííûì ïðåäøåñòâåííèêîì ãàíãëèîçíîé íåðâíîé ñèñòåìû.  îêîëîãëîòî÷íîì íåðâíîì êîëüöå ôîðìèðóþòñÿ
- 54. ïàðàëëåëüíûå ãàíãëèè, îïèñàííûåâ ãëàâå (ñì. ðèñ. I-16). Ïî-âèäèìîìó, ýòîò òèï ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñåòè áûë èñõîäíûì äëÿ âñåõ ãðóïï æèâîòíûõ. Ïðè âñåé êàæóùåéñÿ ïðîñòîòå äèôôóçíûé òèï íåðâíîé ñèñòåìû îáåñïå÷èâàåò äîâîëüíî ñëîæíîå ïîâåäåíèå êèøå÷íîïîëîñòíûõ. Õîðîøî èçâåñòíî, ÷òî ðàêè-îòøåëüíèêè èñïîëüçóþò àêòèíèé äëÿ çàùèòû îò õèùíèêîâ. Îíè âûáèðàþò íàèáîëåå ïîäõîäÿùèõ îñîáåé è ïåðåñàæèâàþò èõ ñåáå íà ðàêîâèíó. Êëàññè÷åñêèì ïðèìåðîì ÿâëÿåòñÿ ñèìáèîç àêòèíèé è ðàêà-îòøåëüíèêà. Îäíàêî ìàëî èçâåñòíî, ÷òî ñàìè àêòèíèè òàêæå ìîãóò âûáèðàòü íàèáîëåå ïîäõîäÿùóþ ïîâåðõíîñòü ðàêîâèíû è ïåðåìåùàòüñÿ íà íå¸. Èíà÷å ãîâîðÿ, àêòèíèè òàêèå æå àêòèâíûå, õîòÿ è áåññîçíàòåëüíûå, ó÷àñòíèêè ñèìáèîçà, êàê è ðàêè-îòøåëüíèêè (Õîëîäêîâñêèé, 1914; Meglitsch, Schram, 1991).  ñêðîìíûõ ðàìêàõ äèôôóçíîé íåðâíîé ñèñòåìû èçâåñòíî íåîáû÷àéíî áîëüøîå êîëè÷åñòâî âàðèàíòîâ ñòðîåíèÿ. Èõ âñåõ îáúåäèíÿþò ðàäèàëüíàÿ èëè èçîìîðôíàÿ ñèììåòðèÿ è îáùàÿ òåíäåíöèÿ ê îáúåäèíåíèþ íåðâíûõ êëåòîê â íåêèå ñêîïëåíèÿ. Ñ ìîìåíòà ïîÿâëåíèÿ ïðîíåéðàëüíîé ñåòè ó ãóáêîïîäîáíûõ îðãàíèçìîâ íà÷àëàñü äèôôåðåíöèàëüíàÿ êîíöåíòðàöèÿ íåðâíûõ ýëåìåíòîâ.  íà÷àëå ýâîëþöèè ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ ïîÿâèëîñü áåñêîíå÷íîå ðàçíîîáðàçèå âàðèàíòîâ ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû, êîòîðûå ðåàëèçîâàëèñü ó êèøå÷íîïîëîñòíûõ è ÷àñòè÷íî ñîõðàíèëèñü äî íàøåãî âðåìåíè (ñì. ðèñ. II-4). Íåðâíûå êëåòêè êîíöåíòðèðîâàëèñü ðàçëè÷íûìè ñïîñîáàìè. Ñàìûì ïðîñòûì ñïîñîáîì èíòåãðàöèè íåðâíûõ ñåòåé ñòàëî îêîëîãëîòî÷íîå íåðâíîå êîëüöî. Åãî ïîÿâëåíèå âïîëíå îïðàâäàíî òåì, ÷òî îíî íàõîäèëîñü íà ãðàíèöå ïîñòóïëåíèÿ ïèùè â îðãàíèçì êèøå÷íîïîëîñòíûõ. Ïèùà áûëà òåì âåäóùèì ñòèìóëîì, êîòîðûé îïðåäåëÿë è îöåíèâàë óñïåõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ èçìåíåíèé íåðâíîé ñèñòåìû. Òîò, êòî ìîã ýôôåêòèâíåå êîíòðîëèðîâàòü ïîñòóïëåíèå ïèùè, óâåëè÷èâàë ñâîé ìåòàáîëèçì è ðåïðîäóêòèâíûå âîçìîæíîñòè. Ñàìûì ïðîñòûì äâèæåíèåì, ïîçâîëÿþùèì ïðîèëëþñòðèðîâàòü äåéñòâèå äèôôóçíîé íåðâíîé ñèñòåìû, ÿâëÿåòñÿ ðåàêöèÿ íà ìåõàíè÷åñêîå ðàçäðàæåíèå. Ïðåñíîâîäíàÿ ãèäðà (Pelmatohydra oligactis) ïðè ìàëåéøåì ðàçäðàæåíèè ñæèìàåòñÿ â ìèêðîñêîïè÷åñêèé êîìî÷åê. Ýòî ïðîèñõîäèò çà ñ÷¸ò ðàñïîëîæåííûõ ïðîäîëüíî â ýêòîäåðìå è ïîïåðå÷íî â ýíòîäåðìå ñîêðàòèìûõ áåëêîâ. Êðîìå ãåíåðàëèçîâàííîé ðåàêöèè, êèøå÷íîïîëîñòíûå ìîãóò äèôôåðåíöèàëüíî ïîëüçîâàòüñÿ îòäåëüíûìè ùóïàëüöàìè èëè èõ ãðóïïàìè. Ãèäðû ñïîñîáíû ïåðåäâèãàòüñÿ, ÷åðåäóÿ ïðè ïåðåâîðîòàõ îïîðó íà ïîäîøâó è ðîòîâîå îòâåðñòèå. Òåì íå ìåíåå äèôôóçíàÿ ñåòü ñ îêîëîãëîòî÷íûì íåðâíûì êîëüöîì áûëà îòíîñèòåëüíî ìåäëåííî äåéñòâóþùèì óñòðîéñòâîì. Èçìåðåííàÿ ïðîâîäèìîñòü ïî íåðâíîé ñåòè êèøå÷íîïîëîñòíûõ ñîñòàâëÿåò íå áîëåå 5-20 ñì/ñ. Ýòîãî ÿâíî íå õâàòàåò æèâîòíûì ðàçìåðîì áîëåå 5 ñì, ïîýòîìó óæå ó àêòèíèé âûäåëèëèñü ó÷àñòêè íåðâíîé ñåòè ñ âûñîêîé ñêîðîñòüþ ïðîâåäåíèÿ (ñì. ðèñ. II-4, â).  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ îíà äîñòèãàåò ñì/ñ, ÷òî äåëàåò àêòèíèé èçîùð¸ííûìè îõîòíèêàìè çà çíà÷èòåëüíî áîëåå ýâîëþöèîííî ïðîäâèíóòûìè ïîçâîíî÷íûìè. Îêîëîãëîòî÷íîå íåðâíîå êîëüöî áûëî ÿâíûì äîñòèæåíèåì, íî îíî íå ìîãëî äèôôåðåíöèàëüíî óïðàâëÿòü âñåì òåëîì èëè îáåñïå÷èòü êîíòðîëü çà ñâîáîäíûì ïëàâàíèåì. Ñðåäè ïðåäêîâ ñîâðåìåííûõ îäèíî÷íûõ àêòèíèé ÿâíî áûëè ñâîáîäíîïëàâàþùèå ñóùåñòâà. Íà ýòî óêàçûâàåò äâîéíàÿ íåðâíàÿ ñåòü â èõ òåëå (ñì. ðèñ. II-4, á). Îäíà äèôôóçíàÿ ñåòü ðàñïîëîæåíà ïîä ýêòîäåðìîé â ìåçîãëåå è íè÷åì íå îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîé ó äðóãèõ êèøå÷íîïîëîñòíûõ (ñì. ðèñ. II-4, à). Äðóãàÿ íåðâíàÿ ñåòü ëåæèò â òîé æå ìåçîãëåå, íî óæå îêîëî ýíòîäåðìû. Îíè ñâÿçàíû ìåæäó ñîáîé òîëüêî â çîíå îêîëîãëîòî÷íîãî íåðâíîãî êîëüöà, êîòîðîå íà÷èíàåò èãðàòü êàê èíòåãðèðóþùóþ, òàê è ðàçäåëÿþùóþ ðîëü. Ïî-âèäèìîìó, òàêèå äâîéíûå ñåòè âîçíèêëè íà çàðå ýâîëþöèè íåðâíîé ñèñòåìû è áûëè íóæíû äëÿ àêòèâíîãî ñâîáîäíîãî ïëàâàíèÿ. Æèâîòíîå ñ àâòîíîìíîé «ýêòîäåðìàëüíîé» ñåòüþ ìîãëî àêòèâíî äâèãàòüñÿ â òîëùå âîäû. Ñîêðàùåíèå ýêòîäåðìàëüíûõ êëåòîê ïîçâîëÿëî æèâîòíîìó ïåðåìåùàòüñÿ, íå âîâëåêàÿ â ýòîò ïðîöåññ ïèùåâàðèòåëüíóþ ñèñòåìó. Ðèñ. II-4. Ïðåäïîëàãàåìûå ïåðâûå ýòàïû (ïîêàçàíî ñòðåëêàìè) óñëîæíåíèÿ ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû êèøå÷íîïîëîñòíûõ ñ ðàäèàëüíîé ñèììåòðèåé. à – îäíîñëîéíàÿ ñåòü ïðèìèòèâíûõ ãèäðîèäîâ; á – äâîéíàÿ íåðâíàÿ ñåòü àêòèíèé; â – íåðâíàÿ ñåòü àêòèíèé ñî ñêîðîñòíûìè ïðîâîäÿùèìè öåïÿìè êëåòîê; ã – íåðâíàÿ ñåòü âîñüìèëó÷åâîãî ïîëèïà; ä – íåðâíûé àïïàðàò ðàäèàëüíî-êîìèññóðàëüíîãî òèïà. Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî ìåçîãëåÿ áûëà ó ýòèõ ñóùåñòâ íàìíîãî òîëùå è ðûõëåå. Ïèùåâàðèòåëüíàÿ íåðâíàÿ ñåòü ñ ýíòîäåðìàëüíûìè ñîêðàòèìûìè êëåòêàìè ôóíêöèîíèðîâàëà îòíîñèòåëüíî àâòîíîìíî, ïåðåìåùàÿ ïèùåâûå ÷àñòèöû áåç ýêòîäåðìàëüíûõ ñîêðàùåíèé. Òàêîé ñàìîäâèæóùèéñÿ ïûëåñîñ ìîã áûòü êðàéíå ýôôåêòèâíûì ïðè èçáûòêå ìåëêèõ ïèùåâûõ ÷àñòèö. Ýâîëþöèîííûå ïðåèìóùåñòâà ïîäâèæíûõ ôèëüòðàòîðîâ õîðîøî èçâåñòíû, ïîñêîëüêó óñàòûå êèòû ÿâëÿþòñÿ ñàìûìè
- 55. êðóïíûìè æèâîòíûìè íàïëàíåòå. Ñîâåðøåííî èíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ó ñâîáîäíîïëàâàþùèõ ñöèôîèäíûõ ìåäóç. Îíè ïðåèìóùåñòâåííî õèùíèêè ñ äèôôóçíîé íåðâíîé ñèñòåìîé, êîòîðàÿ èíòåãðèðóåòñÿ îêîëîðîòîâûì êðóãîâûì ñêîïëåíèåì íåéðîíîâ è íåñêîëüêèìè íåðâíûìè êîëüöàìè â çîíòèêå. Ýòè ñóùåñòâà èìåþò èíòåðåñíûå âûñîêîñïåöèàëèçèðîâàííûå ó÷àñòêè íåðâíîé ñèñòåìû – ðîïàëèè. Ýòî íåáîëüøèå ñêîïëåíèÿ íåéðîíîâ ïî êðàÿì çîíòèêà. Ðîïàëèè ìîãóò ñîäåðæàòü ñòàòîöèñòû, èëè ñâåòî÷óâñòâèòåëüíûå ãëàçêè.  ñòàòîöèñòàõ êîíêðåöèè ðàçëè÷íîé ïðèðîäû îáðàçóþò äàâÿùèé íà íåéðîíû «êàìóøåê». Îí ïîçâîëÿåò îïðåäåëÿòü íàïðàâëåíèå íà ãðàâèòàöèîííûé öåíòð Çåìëè è îðèåíòèðîâàòü òåëî â âîäå. Ãëàçêè èçìåðÿþò îñâåù¸ííîñòü, à äâèæóùèåñÿ âîëíû ìåõàíè÷åñêè âëèÿþò íà íåðâíóþ ñåòü, ÷òî ïîçâîëÿåò ìåäóçàì âûáèðàòü íàïðàâëåíèå äâèæåíèÿ. Ïîäîáíûå íåðâíûå îáðàçîâàíèÿ íå ñìîãëè ñòàòü çíà÷èìûìè öåíòðàìè äëÿ èíòåãðàöèè ïîâåäåíèÿ êèøå÷íîïîëîñòíûõ, íî áûëè ïåðâûìè ñïåöèàëèçèðîâàííûìè îðãàíàìè ÷óâñòâ. Ïîäîáíûå ïðèìèòèâíûå ðåöåïòîðíûå ñèñòåìû íåîäíîêðàòíî âîçíèêàëè â ýâîëþöèè, ÷òî ïîäòâåðæäàåòñÿ ðàçíîîáðàçèåì èõ ñòðóêòóðíîé îðãàíèçàöèè ïðè îáùåé óáîãîñòè ðåöåïòîðíûõ âîçìîæíîñòåé. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ïîòåíöèàëüíûé ïðåäêîâûé âàðèàíò ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû áåñïîçâîíî÷íûõ âûãëÿäåë êàê íåêîå êèøå÷íîïîëîñòíîå ñî ñêîðîñòíûìè òÿæàìè ïðîâåäåíèÿ íåðâíûõ êëåòîê (ñì. ðèñ. II-4, â). Åñëè äîïóñòèòü ýâîëþöèîííîå ïðîäîëæåíèå êîíöåíòðàöèè íåðâíûõ êëåòîê, òî èç òàêîé ìîðôîëîãè÷åñêîé îðãàíèçàöèè ñ ðàâíîé âåðîÿòíîñòüþ ìîãëà ïîÿâèòüñÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà äâóõ òèïîâ ñòðîåíèÿ (ñì. ðèñ. II-4, ã, ä). Ýòè òèïû ðàçëè÷àþòñÿ òîëüêî ïî òóëîâèùíûì êîìèññóðàì, êîòîðûå ñîåäèíÿþò ïðîäîëüíûå íåðâíûå ñòâîëû. Îêîëîãëîòî÷íîå íåðâíîå êîëüöî èìååò ïðèìåðíî îäèíàêîâîå ñòðîåíèå è èíòåãðèðóåò àêòèâíîñòü âñåé íåðâíîé ñåòè æèâîòíîãî.  õîðîøî èçâåñòíîì ïëàíå ñòðîåíèÿ ðàäèàëüíî-ñèììåòðè÷íîé íåðâíîé ñèñòåìû ìíîãèõ ñîâðåìåííûõ êèøå÷íîïîëîñòíûõ íåò ïîïåðå÷íûõ êîìèññóð, ñîåäèíÿþùèõ íåðâíûå ñòâîëû. Ýòîò òèï ìîã ýâîëþöèîíèðîâàòü ïî ïóòè ñîêðàùåíèÿ ÷èñëà íåðâíûõ ñòâîëîâ. Ïðè ýòîì, ïî-âèäèìîìó, âîçíèêàëè ñàìûå îðèãèíàëüíûå âàðèàíòû ñèììåòðèè íåðâíîé ñèñòåìû. Ïðèìåðîì ìîæåò ñëóæèòü íåðâíàÿ ñèñòåìà íåìàòîä (ðèñ. II–5, á). Îíà ïðåäñòàâëåíà 4 ïàðàëëåëüíûìè ñòâîëàìè, êîòîðûå ñîåäèíÿþòñÿ òîëüêî îêîëîãëîòî÷íûì íåðâíûì êîëüöîì. Äðóãèõ êîìèññóð â ãëîòî÷íîé çîíå è òåëå êðóãëûõ ÷åðâåé íåò. Âàæíî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî 4 íåðâíûõ ñòâîëà íåìàòîä ðàñïîëîæåíû ñèììåòðè÷íî, íî âîïðåêè îæèäàíèÿì â äîðñàëüíîì, âåíòðàëüíîì è ëàòåðàëüíîì ïîëîæåíèè (ñì. ðèñ. 11–5, á), 4 íåðâíûõ ñòâîëà èííåðâèðóþò òðåóãîëüíûé ðîò è íå èìåþò îòðîñòêîâ, ïðîíèêàþùèõ â ìûøå÷íûå êëåòêè. Íàîáîðîò, ìûøå÷íûå êëåòêè îáðàçóþò îòðîñòêè, êîòîðûå îêàí÷èâàþòñÿ íà äîðñàëüíîì è âåíòðàëüíîì íåðâíûõ ñòâîëàõ, èäóùèõ âäîëü òåëà. Êàæäàÿ ìûøå÷íàÿ êëåòêà èìååò íåñêîëüêî òàêèõ îòðîñòêîâ, à ñîêðàòèìûå áåëêè ëîêàëèçîâàíû â äèñòàëüíîì ó÷àñòêå öèòîïëàçìû. Ïî ýòèì îòðîñòêàì ïðîõîäèò íåðâíûé ñèãíàë, êîòîðûé è çàñòàâëÿåò ñîêðàùàòüñÿ ãðóïïû ìûøå÷íûõ êëåòîê. Âïîëíå âåðîÿòíî, ÷òî ó íåìàòîä ñîõðàíèëñÿ äðåâíåéøèé ìåõàíèçì «èíôîðìèðîâàíèÿ» êëåòîê îðãàíèçìà co ñòîðîíû íåðâíîé ñèñòåìû. Ìûøå÷íûå êëåòêè ñàìè çàáîòÿòñÿ îá èñòî÷íèêå èíôîðìàöèè, ïðèãîäíîì äëÿ ïîâûøåíèÿ ìåòàáîëèçìà. Òàêîé òèï íåðâíî- ìûøå÷íûõ ñâÿçåé êðàéíå ïðèìèòèâåí è ïðåòåíäóåò íà ýâîëþöèîííóþ ïåðâè÷íîñòü, ÷òî êîñâåííî ïîäòâåðæäàåò âûñêàçàííóþ ðàíåå ãèïîòåçó ïðîèñõîæäåíèÿ íåðâíûõ êëåòîê. Íåìàòîäû ìíîãî÷èñëåííû, íî íå ðàçíîîáðàçíû ïî ñòðîåíèþ îðãàíîâ ÷óâñòâ.  îñíîâíîì ýòî âíåøíèå è âíóòðåííèå ìåõàíîðåöåïòîðû, õåìîðåöåïòîðû (÷óâñòâèòåëüíûå ÿìêè, ñîñî÷êè) è ïðîñòûå ãëàçêè. Ìåõàíîðåöåïòîðû ñïåöèàëèçèðîâàíû íà ìóæñêèå ñåíñîðíûå îðãàíû è ñïèêóëû, ãîëîâíûå è ñîìàòè÷åñêèå ùåòèíêè. Îäíàêî ýòî ïðèìåð êðàéíåé ñïåöèàëèçàöèè, êîòîðûé ïîêàçûâàåò, ÷òî íàèáîëåå ýâîëþöèîííî ïåðñïåêòèâíûì áûë «êîìèññóðàëüíûé» ïóòü (ñì. ðèñ. II-5, â). Êîìèññóðû, ïîñåãìåíòíî ñâÿçûâàþùèå ïðîäîëüíûå íåðâíûå ñòâîëû, äàþò ñóùåñòâåííûå ïðåèìóùåñòâà â äèôôåðåíöèàëüíîé àêòèâíîñòè îòäåëüíûõ ó÷àñòêîâ òåëà. Âïîëíå âîçìîæíî, ÷òî êîìèññóðàëüíûå íåðâíûå ñòâîëû ñôîðìèðîâàëèñü åù¸ íà óðîâíå ãèïîòåòè÷åñêèõ êèøå÷íîïîëîñòíûõ ñ ðàäèàëüíîé ñèììåòðèåé. Ìíîæåñòâåííûå íåðâíûå ñòâîëû òàêèõ æèâîòíûõ ìîãëè èìåòü êîìèññóðû, êîòîðûå ñîçäàâàëè ðàçâèòóþ ïðîñòðàíñòâåííóþ íåðâíóþ ñåòü. Íåïîäâèæíûì îñîáÿì âïîëíå äîñòàòî÷íî áåñêîìèññóðíîãî âàðèàíòà (ñì. ðèñ. II-5, à), ïîýòîìó êîìèññóðû ñâèäåòåëüñòâóþò ñêîðåå î ïîäâèæíîì îáðàçå æèçíè. Ñåãìåíòèðîâàííàÿ ñåòü íîñèëà âïîëíå ïðàêòè÷åñêèé õàðàêòåð è èñïîëüçîâàëàñü äëÿ ïåðèñòàëüòè÷åñêîãî äâèæåíèÿ. Æèâîòíîå äâèãàëîñü â ðåçóëüòàòå ðàñïðîñòðàíåíèÿ êîëüöåâûõ ïåðèñòàëüòè÷åñêèõ âîëí ïî òåëó íàçàä îòíîñèòåëüíî äâèæåíèÿ. Äèôôåðåíöèàëüíîå óïðàâëåíèå òàêèìè ïîëîñòÿìè è îêðóæàþùèìè èõ ìûøöàìè âîçìîæíî òîëüêî ïðè íàëè÷èè ïîâòîðÿþùèõñÿ íåéðàëüíûõ
- 56. ñåãìåíòîâ.  òàêîìñåãìåíòå äîëæåí áûòü àâòîíîìíûé öåíòð, óïðàâëÿþùèé ìûøöàìè, – ãàíãëèé. Ó ðàäèàëüíî-ñèììåòðè÷íîãî æèâîòíîãî èõ ìîæåò áûòü íåñêîëüêî, ó áèëàòåðàëüíî-ñèììåòðè÷íîãî – 2 èëè 4. Òàêèå ãàíãëèè ðàñïîëîæåíû â óçëàõ ïåðåñå÷åíèÿ íåðâíûõ ñòâîëîâ è ïîïåðå÷íûõ êîìèññóð. Ïåðåñå÷åíèÿ ïîñòåïåííî òðàíñôîðìèðóþòñÿ â êîíòàêòíûå óçëû, à çàòåì è â ïîëíîöåííûå ãàíãëèè. Ïîÿâëåíèå äîïîëíèòåëüíûõ ïåðèôåðè÷åñêèõ öåíòðîâ ïîçâîëÿåò èì ïðèíÿòü íà ñåáÿ ÷àñòü çàáîò îá óïðàâëåíèè òåëîì æèâîòíîãî. Ñåãìåíòàðíûå êîìèññóðû ñ ãàíãëèÿìè ÿâëÿþòñÿ îñíîâíûì óñëîâèåì âîçíèêíîâåíèÿ âíóòðè òåëà ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ïîëîñòåé è öåëîìà. Áåç ðàçâèòîé ïîñåãìåíòíîé èííåðâàöèè ñåïòàëüíî-öåëîìè÷åñêèå êîíñòðóêöèè íå èìåëè áû áèîëîãè÷åñêîãî ñìûñëà. Èõ èñïîëüçîâàíèå äëÿ ïåðèñòàëüòè÷åñêèõ äâèæåíèé áûëî áû íåâîçìîæíî. Ðàçâèòàÿ èííåðâàöèÿ ïîçâîëÿåò äåôîðìèðîâàòü èõ â øèðîêèõ äèàïàçîíàõ è ðàçâèâàòü áîëüøèå óñèëèÿ ïðè ðàçëè÷íûõ ñïîñîáàõ ïåðèñòàëüòè÷åñêîãî äâèæåíèÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, êîìèññóðû è óçëîâûå ãàíãëèè ñîçäàëè ó ðàäèàëüíî-ñèììåòðè÷íîãî æèâîòíîãî âñå ïðåäïîñûëêè äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ ñåãìåíòàðíîñòè è áèëàòåðàëüíîé ñèììåòðèè. Ðàäèàëüíî-ñèììåòðè÷íîå æèâîòíîå, ïîõîæåå íà òðóáó ñ ïðîáåãàþùèìè ïî íåé âîëíàìè, íå ñàìûé ëó÷øèé ïëîâåö. Ýòîò òèï äâèæåíèÿ î÷åíü ýôôåêòèâåí â ïî÷âå, íî â âîäå ïðåèìóùåñòâî ïîëó÷àþò æèâîòíûå ñ ìåíüøèì ÷èñëîì îñåé ñèììåòðèè. Ïëîñêîòåëûå æèâîòíûå ñ âîëíîîáðàçíûìè äâèæåíèÿìè òåëà äâèãàþòñÿ áûñòðåå, à èõ ýíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû íèæå. Ýòî êàñàåòñÿ êàê ïðèäîííîé çîíû, òàê è òîëùè âîäû. Çàìåíà ðàäèàëüíîé ñèììåòðèè íà áèëàòåðàëüíóþ áûëà äåëîì î÷åíü íåáîëüøîãî âðåìåíè. Ïî-âèäèìîìó, óìåíüøåíèå ÷èñëà ïðîäîëüíûõ íåðâíûõ ñòâîëîâ ïðîèñõîäèëî ïóò¸ì èõ ñëèÿíèÿ. Ñòâîëû ñáëèæàëèñü è ñëèâàëèñü, êàê ýòî ïðîèñõîäèò ïðè ìåòàìîðôîçå íàñåêîìûõ. Ìû íå çíàåì, èç êàêîé ðàäèàëüíîé ñèñòåìû ñêëàäûâàëàñü áèëàòåðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà, íî ìàëîâåðîÿòíî, ÷òî â íåé áûëî íå÷¸òíîå ÷èñëî íåðâíûõ ñòâîëîâ.  êîíå÷íîì èòîãå ñëèÿíèå ïðîäîëüíûõ ñòâîëîâ ïðèâåëî ê âîçíèêíîâåíèþ áèëàòåðàëüíî-îðãàíèçîâàííîé íåðâíîé ñèñòåìû. Âåðîÿòíåå âñåãî, áèëàòåðàëüíîñòü ñëîæèëàñü â ïðèäîííîì ñëîå. Äðåâíåå ñâîáîäíîïëàâàþùåå ñóùåñòâî ïåðåøëî ê ïðèäîííîìó îáðàçó æèçíè. Óñïåøíî ïåðåäâèãàòüñÿ âíóòðè ïðèäîííîãî ñëîÿ ìîãëà è ðàäèàëüíî-ñèììåòðè÷íàÿ òðóáêà. Îäíàêî áîëåå ýôôåêòèâíî ïëàâàòü èëè ïîëçàòü ïî ïîâåðõíîñòè ìîæåò áèëàòåðàëüíî-ñèììåòðè÷íîå ñóùåñòâî. Òàêîé òèï îðãàíèçàöèè íåðâíîé ñèñòåìû øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸í è ñðåäè ñîâðåìåííûõ ñâîáîäíîæèâóùèõ ïëîñêèõ ÷åðâåé – òóðáåëëÿðèé. Âñòðå÷àþòñÿ âàðèàíòû ñòðîåíèÿ ñ 4 è 2 ïàðàëëåëüíûìè íåðâíûìè ñòâîëàìè (ñì. ðèñ. II-5, ã, å). Ðèñ. II-5. Îáùèé âèä è ñå÷åíèÿ îñíîâíûõ âàðèàíòîâ ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû êèøå÷íîïîëîñòíûõ è ÷åðâåé. à – íåðâíàÿ ñåòü âîñüìèëó÷åâîãî ïîëèïà; á – íåðâíàÿ ñåòü íåìàòîä; â – íåðâíûé àïïàðàò ðàäèàëüíî-êîìèññóðàëüíîãî òèïà; ã, å – íåðâíàÿ ñèñòåìà òóáåëëÿðèé; ä – íåðâíàÿ ñèñòåìà ïå÷åíî÷íîãî ñîñàëüùèêà. Ñèíèì öâåòîì íà ñå÷åíèÿõ îáîçíà÷åíû íåðâíûå ñòâîëû. Ñóäÿ ïî âñåìó, ïðèìåðíî ñ òàêîãî íàáîðà íåðâíûõ óñòðîéñòâ íà÷àëàñü ýâîëþöèÿ ñèììåòðè÷íûõ íåéðàëüíûõ êîíñòðóêöèé. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî âñå äîñòîèíñòâà îïèñàííîé íåðâíîé ñèñòåìû íå ìîãóò «ïðîòèâîñòîÿòü» îáèëüíîé ïèùå è âîçìîæíîñòè áåñêîíòðîëüíî ðàçìíîæàòüñÿ. Èäåàëüíûå óñëîâèÿ îáèòàíèÿ èëè ãèïåðñïåöèàëèçàöèÿ ðàçðóøàþò ëþáóþ íåðâíóþ ñèñòåìó.  ñâÿçè ñ ýòèì ó ïàðàçèòè÷åñêèõ ÷åðâåé ÷àñòî îòñóòñòâóþò ïîïåðå÷íûå êîìèññóðû (ñì. ðèñ. II-5, ä), à èíîãäà è âñÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà. Òåì íå ìåíåå íåêîòîðûå ñâèäåòåëüñòâà ñóùåñòâîâàíèÿ ìíîæåñòâåííûõ ïðîäîëüíûõ íåðâíûõ ñòâîëîâ ìîæíî âñòðåòèòü äàæå ó òðåìàòîä. Èõ íåðâíàÿ ñèñòåìà ñîñòîèò èç òð¸õ ïàð íåðàâíîöåííûõ íåðâíûõ òÿæåé, ïðîõîäÿùèõ âäîëü âñåãî òåëà, ïîõîæå óñòðîåíà íåðâíàÿ ñèñòåìà ïàðàçèòè÷åñêîé àñêàðèäû. Ó íå¸ äâà ãëàâíûõ íåðâíûõ òÿæà âûïîëíÿþò îñíîâíûå ôóíêöèè, õîòÿ è íå èìåþò êîìèññóð. Êðîìå ýòîãî, ñóùåñòâóþò 4 áîëåå òîíêèõ íåðâíûõ ñòâîëà ñ âòîðîñòåïåííûìè ôóíêöèÿìè. Ýòè ïðèìåðû êðàéíåé ñïåöèàëèçàöèè ïîêàçûâàþò, ÷òî íà ïåðâûõ ýòàïàõ ýâîëþöèè ðàçëè÷íûå ôîðìû ðàäèàëüíîé ñèììåòðèè áûëè çàìåíåíû áèëàòåðàëüíîé. § 21. Áèëàòåðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà Ïîÿâëåíèå áèëàòåðàëüíîé ñèììåòðèè ñòàëî ïåðåëîìîì â ýâîëþöèè íåðâíîé ñèñòåìû. Ýòî íå îçíà÷àåò, ÷òî áèëàòåðàëüíîñòü ëó÷øå ðàäèàëüíîé ñèììåòðèè. Ñêîðåå íàîáîðîò. Èç-çà òîãî ÷òî â äàë¸êîì ïðîøëîì áèëàòåðàëüíàÿ ñèììåòðèÿ áûëà óòðà÷åíà, ìû ëèøèëèñü ÿâíûõ äîñòîèíñòâ. Ó íàñ íåò ìíîæåñòâà êîíå÷íîñòåé, äèñòàíòíûõ ðåöåïòîðîâ, íàïðàâëåííûõ âî âñå ñòîðîíû, ñïîñîáíîñòè ìåíÿòü íàïðàâëåíèå äâèæåíèÿ áåç ïîâîðîòà òåëà è ò. ä. Òðóäíî ãàäàòü î ôàíòàñòè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèêàõ îðãàíèçìîâ, êîòîðûå ìîãëè áû âîçíèêíóòü íà îñíîâå ðàäèàëüíîé ñèììåòðèè. Áèëàòåðàëüíûå ñóùåñòâà ñóçèëè äèàïàçîí âåðîÿòíûõ âàðèàíòîâ ýâîëþöèè íåðâíîé ñèñòåìû äî íåñêîëüêèõ àðõåòèïîâ. Ñðåäè âîçìîæíûõ ïëàíîâ áèëàòåðàëüíîãî
- 57. ñòðîåíèÿ âûäåëÿåòñÿ íåðâíàÿñèñòåìà ñâîáîäíîæèâóùèõ ÷åðâåé. Îíè ìîãóò ïîêàçàòü ñïîðíûå ìîðôîëîãè÷åñêèå ñëåäû èñ÷åçíóâøèõ ýâîëþöèîííûõ ïðåäøåñòâåííèêîâ. Íàèáîëåå ïðèìèòèâíû ñâîáîäíîæèâóùèå ïëîñêèå ÷åðâè – òóðáåëëÿðèè, êîòîðûå îáëàäàþò ëåñòíè÷íîé íåðâíîé ñèñòåìîé, èçîáðàæ¸ííîé íà ðèñ. II-5, ã, å. Òàêèõ æèâîòíûõ ñîõðàíèëîñü îòíîñèòåëüíî íåìíîãî (Prudhoe, 1986). Âñåãî íàñ÷èòûâàåòñÿ îêîëî 500 âèäîâ ïëîñêèõ ñâîáîäíîæèâóùèõ ÷åðâåé. Îíè îáèòàþò â ìîðå, ïðåñíîé âîäå è ïî÷âå. Ñðåäè ÷åðâåé ýòî î÷åíü íåáîëüøàÿ ãðóïïà è ñîñòîèò ïðåèìóùåñòâåííî èç íåïàðàçèòè÷åñêèõ âèäîâ. Èõ ñåãìåíòàðíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà êàê ñ 4, òàê è 2 ïðîäîëüíûìè ñòâîëàìè î÷åíü ñîáëàçíèòåëüíà êàê ïðåäïîëàãàåìàÿ ïðåäêîâàÿ êîíñòðóêöèÿ äëÿ äðóãèõ ÷åðâåîáðàçíûõ, ÷ëåíèñòîíîãèõ è ñõîäíûõ ñ íèìè ãðóïï. Ïàðíûå íåðâíûå ñòâîëû ó áîëüøèíñòâà ïðåäñòàâèòåëåé ïåðå÷èñëåííûõ æèâîòíûõ ñáëèæåíû íà áðþøíîé ñòîðîíå, à íå ëåæàò ëàòåðàëüíî, êàê ó ïëîñêèõ ÷åðâåé. Íàèáîëåå õàðàêòåðíóþ íåðâíóþ ñèñòåìó äëÿ áîëüøåé ÷àñòè êîëü÷àòûõ ÷åðâåé ïðåäñòàâëÿþò ïîëèõåòû, äîæäåâîé ÷åðâü è îáû÷íàÿ ìåäèöèíñêàÿ ïèÿâêà (ðèñ. II-6). Ó ýòèõ áåñïîçâîíî÷íûõ ïàðíûå íåðâíûå ñòâîëû ñáëèæåíû íà áðþøíîé ñòîðîíå òåëà. Îíè â ðàçëè÷íîé ñòåïåíè îáúåäèíåíû ïðîäîëüíûìè è ïîïåðå÷íûìè âîëîêíàìè. Êàê ïðàâèëî, ãàíãëèè êàæäîãî èç íåðâíûõ ñòâîëîâ ñëèâàþòñÿ èëè ñîåäèíåíû íåçàìåòíîé êîìèññóðîé (ñì. ðèñ. II-6, à). Îñíîâíûì àíàòîìè÷åñêèì ïðèíöèïîì îðãàíèçàöèè ñòàíîâèòñÿ áðþøíàÿ íåðâíàÿ öåïî÷êà. Îíà ñîñòîèò èç íåðâíûõ ñòâîëîâ è ãàíãëèåâ. Î÷åíü äåìîíñòðàòèâåí ñåãìåíòàðíûé ãàíãëèé ïîëèõåò (Polychaeta) (ñì. ðèñ. II-6, â). Âíóòðè îí ñîñòîèò èç ïåðåïëåò¸ííûõ îòðîñòêîâ íåéðîíîâ ñàìîãî ãàíãëèÿ è ïðèøåäøèõ ê íåìó â ñîñòàâå íåðâíîãî ñòâîëà ëàòåðàëüíûõ íåðâîâ.  ðåçóëüòàòå ôîðìèðóåòñÿ íåéðîïèëü, êîòîðûé îêðóæ¸í íåéðîíàìè ãàíãëèÿ. Ãàíãëèè ïîëèõåò, êàê ïðàâèëî, â öåíòðàëüíîé çîíå ñëèâàþòñÿ ïî÷òè ïîëíîñòüþ è îáðàçóþò îáùèé íåéðîïèëü. Íåðâíûå ñòâîëû ìîæíî èäåíòèôèöèðîâàòü òîëüêî ìåæäó ñåãìåíòàìè. Ó ïðèìèòèâíûõ àííåëèä áðþøíûå ñòâîëû ìîãóò áûòü øèðîêî ðàññòàâëåíû, êàê ó ïëîñêèõ ÷åðâåé. Îäíàêî íåçàâèñèìî îò ïîëîæåíèÿ íåðâíûõ ñòâîëîâ â ãîëîâíîé ÷àñòè ãàíãëèè îáúåäèíÿþòñÿ, îáðàçóÿ ñâîåîáðàçíûé ãàíãëèîçíûé «ìîçã» ñî ñïåöèàëèçèðîâàííûìè îòäåëàìè. Îáû÷íî âûäåëÿþò íåñêîëüêî äîëåé, êîòîðûå îòâå÷àþò çà ôîòîðåöåïöèþ, õåìîðåöåïöèþ è ìåõàíîðåöåïöèþ ãîëîâíûõ ùåòèíîê, óñèêîâ è êîíå÷íîñòåé – ïàðàïîäèé. Êàæäàÿ òàêàÿ äîëÿ ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåíà îäíèì èëè íåñêîëüêèìè ãàíãëèÿìè. Ðåöåïòîðíûå íåéðîíû áåñïîçâîíî÷íûõ ëåæàò îáû÷íî â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè îò îðãàíîâ ÷óâñòâ, õîòÿ èíîãäà ðàñïîëàãàþòñÿ è â òåëå ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ. Ñïåöèàëèçèðîâàííûå êîíå÷íîñòè äëÿ ïåðåäâèæåíèÿ – ïàðàïîäèé – êðàéíå óñëîæíèëè íåðâíóþ ñèñòåìó ïîëèõåò (Pechenic, 1991). Êàæäûé ñåãìåíò òåëà îáû÷íî èííåðâèðóåòñÿ íåñêîëüêèìè íåðâàìè. Ñðåäè íèõ âûäåëÿåòñÿ ïîäèàëüíûé íåðâ, èìåþùèé ñîáñòâåííûé ãàíãëèé (ñì. ðèñ. II–6, à). Ýòî çíàêîâîå ïðèîáðåòåíèå â ýâîëþöèè, ïîñêîëüêó ïîäâèæíûé ïåðèôåðè÷åñêèé îðãàí èìååò ñîáñòâåííûé «èíòåëëåêòóàëüíûé» öåíòð óïðàâëåíèÿ – ïîäèàëüíûé ãàíãëèé. Ó íåêîòîðûõ ïîäâèæíûõ ôîðì ñïåöèàëèçàöèÿ çàòðîíóëà ñèñòåìó óïðàâëåíèÿ ïàðàïîäèÿìè òàê ãëóáîêî, ÷òî èõ ãàíãëèè îáúåäèíåíû íåïîñðåäñòâåííî ìåæäó ñîáîé ïðè ïîìîùè êîëëàòåðàëüíîãî íåðâà. Ýòî ïîçâîëÿåò ñîãëàñîâûâàòü àêòèâíîñòü ïåäàëüíûõ ãàíãëèåâ, ìèíóÿ öåíòðàëüíûé áðþøíîé íåðâíûé ñòâîë. Íåðâíàÿ ñèñòåìà ó âûñøèõ ïîäêîæíàÿ «èíúåêöèÿ» ñïåðìàòîçîèäîâ, êîòîðûå ïåðåäâèãàþòñÿ ê ÿè÷íèêàì ïî òåëó ïîëîâîãî ïàðòí¸ðà. Ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ ïèÿâêè ñêàïëèâàþòñÿ â ïîäçåìíûõ êàìåðàõ îêîëî âîäû, ãäå îòêëàäûâàþò êîêîíû. Èç ÿèö, ëåæàùèõ âíóòðè êîêîíîâ, ó ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè ðàçâèâàåòñÿ ïî 10–16 ìîëîäûõ ïèÿâîê. Ïðè òàêîì æèçíåííîì öèêëå ïèÿâêè îáû÷íî æèâóò 1 ãîä, íî åñòü ñâèäåòåëüñòâà, ÷òî ìàêñèìàëüíûé ñðîê èõ æèçíè ìîæåò ïðåâûøàòü 10 ëåò. Òàêàÿ äëèòåëüíîñòü æèçíè â ñî÷åòàíèè ñ àêòèâíûì õèùíè÷åñòâîì äåëàåò ïèÿâîê äîñòîéíûìè îáèòàòåëÿìè íàøåé ñòðàííîé ïëàíåòû. Ìàëîùåòèíêîâûå ÷åðâè (Oligochaeta) – îäíà èç ñàìûõ äîñòóïíûõ äëÿ èññëåäîâàíèè ãðóïï ÷åðâåé (Áàðíñ è äð., 1992). Èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî áîëüøèíñòâî ìàëîùåòèíêîâûõ êîëü÷àòûõ ÷åðâåé ñõîäíû ïî ìîðôîëîãèè ñ îáûêíîâåííûì äîæäåâûì ÷åðâ¸ì. Ëèíåéíûå ðàçìåðû ìàëîùåòèíêîâûõ ÷åðâåé ìîãóò ïðåâûøàòü 120 ñì. Äîæäåâûå ÷åðâè – íàìíîãî áîëåå ïðîçàè÷åñêèé îáúåêò äëÿ àíàëèçà íåðâíîé ñèñòåìû è ïîâåäåíèÿ, ÷åì ïèÿâêè. Îíè íå õèùíèêè, à ñêîðåå ïî÷âåííûå ôèëüòðàòîðû. Ïðîïóñêàÿ ÷åðåç ñåáÿ áîãàòóþ ìèêðîîðãàíèçìàìè ïî÷âó, äîæäåâûå ÷åðâè èçâëåêàþò íåîáõîäèìûå äëÿ ïîääåðæàíèÿ æèçíè ñîåäèíåíèÿ. Îäíîé èç ñàìûõ ñëîæíûõ ôîðì èõ ïîâåäåíèÿ ÿâëÿåòñÿ ðàçìíîæåíèå. Äîæäåâûå ÷åðâè, êàê è ïèÿâêè, ãåðìàôðîäèòû, íî îïëîäîòâîðåíèå ïðîèñõîäèò ó ïàðû æèâîòíûõ ïåðåêð¸ñòíî. Êîëüöåâîé æåëåçèñòûé ïîÿñîê íà ïîâåðõíîñòè òåëà âûðàáàòûâàåò ñëèçü, êîãäà äâà ÷åðâÿêà ïðèæèìàþòñÿ äðóã ê äðóãó ïðè ñïàðèâàíèè. Ñïåðìàòîçîèäû ïåðåõîäÿò ê ðîñòðàëüíîìó êðàþ ïîÿñêà, ãäå äåïîíèðóþòñÿ â ñåìÿïðè¸ìíèêàõ. Ýòèì êîïóëÿöèÿ çàâåðøàåòñÿ, è æèâîòíûå
- 58. ðàçäåëÿþòñÿ. Ïðè îòêëàäêåÿèö îáðàçóåòñÿ íîâûé æåëåçèñòûé ïîÿñîê, êîòîðûé íà÷èíàåò äâèãàòüñÿ âäîëü òåëà.  íåãî âûõîäÿò íåîïëîäîòâîð¸ííûå ÿéöà. Âìåñòå ñ ïîÿñêîì ÿéöà äîñòèãàþò ñåìÿïðè¸ìíèêîâ, ãäå ïðîèñõîäèò èõ îïëîäîòâîðåíèå. Ñëèçèñòûé êîêîí ñ îïëîäîòâîð¸ííûìè ÿéöàìè îòêëàäûâàåòñÿ â ïî÷âó. Ïèùåâîå ïîâåäåíèå äîæäåâûõ ÷åðâåé íå òàê ïðèìèòèâíî, êàê êàæåòñÿ íà ïåðâûé âçãëÿä. Îíè íå òîëüêî ïðîïóñêàþò ÷åðåç ñåáÿ ïî÷âó, íî è ïîäãîòàâëèâàþò â ïî÷âå ñóáñòðàò äëÿ ðàçìíîæåíèÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ. Äëÿ ýòîãî ÷åðâè çàòàñêèâàþò â íîðêè îïàâøèå ëèñòüÿ.  íîðêàõ ëèñòüÿ ïåðåïðåâàþò è ñòàíîâÿòñÿ èçëþáëåííîé ïèùåé äëÿ ÷åðâåé. Ïîäñ÷èòàíî, ÷òî øèðîêèé ëèñò â óçêóþ íîðêó ÷åðâÿê ìîæåò âòàùèòü ïðèìåðíî 20 ñïîñîáàìè, ÷òî äîñòîéíî îïûòíîãî ôîêóñíèêà. Äëÿ íå áîãàòîé íåéðîíàìè áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êè è ìàëåíüêîãî ãîëîâíîãî ãàíãëèÿ äîæäåâîãî ÷åðâÿ ýòî áîëåå ÷åì ñëîæíîå ïîâåäåíèå (ñì. ðèñ. II-6, ç, è). Ïîíÿòíî, ÷òî äîâîëüíî ñêðîìíûé íåéðîìîðôîëîãè÷åñêèé ñóáñòðàò íå ïðåäïîëàãàåò çàìåòíûõ ñïîñîáíîñòåé ê íàó÷åíèþ äàæå â Ò-îáðàçíîì ëàáèðèíòå. Ïîïûòêè ×. Äàðâèíà ñ ïîìîùüþ ôëåéòû è ðîÿëÿ ïðèîáùèòü äîæäåâûõ ÷åðâåé ê ìóçûêàëüíîé êóëüòóðå ïðèíåñëè ïðèìåðíî òàêîé æå ðåçóëüòàò, êàê è èõ çàïóãèâàíèå ãîðÿ÷åé êî÷åðãîé, – ÷åðâè ïðÿòàëèñü èëè íå ðåàãèðîâàëè âîâñå. Ïðèìåðíî èç òàêèõ îïûòîâ äîâîëüíî äàâíî èçâåñòíî, ÷òî ÷åðâè îáëàäàþò ñâåòî÷óâñòâèòåëüíûìè ãëàçêàìè, ïîçâîëÿþùèìè èì èçáåãàòü ÿðêîãî ñâåòà. Ó íèõ ðàçâèòû õåìî- è ìåõàíîðåöåïòîðíûå ñèñòåìû ðåöåïòîðîâ. Îíè î÷åíü ÷óâñòâèòåëüíû ê òåìïåðàòóðå è âëàæíîñòè. Ýòîò íàáîð îðãàíîâ ÷óâñòâ òîæå íå âûäåëÿåòñÿ êàêèìè-ëèáî îñîáûìè êà÷åñòâàìè ñðåäè áåñïîçâîíî÷íûõ. Òåì íå ìåíåå âåñüìà îãðàíè÷åííûå âîçìîæíîñòè äîæäåâûõ ÷åðâåé ðåàëèçóþòñÿ óäèâèòåëüíî ïîëíî áëàãîäàðÿ æ¸ñòêèì âðîæä¸ííûì ïîâåäåí÷åñêèì ïðîãðàììàì ïîâåäåíèÿ. Èõ íåìíîãî, îíè ïðîñòû è óíèâåðñàëüíû äëÿ ÷åðâåé. Âûáîð ïðîãðàìì ïîâåäåíèÿ çàâèñèò îò ôèçèîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ æèâîòíîãî èëè ñîñòîÿíèÿ îêðóæàþùåé ñðåäû. Ýòè ïåðåìåííûå ÿâëÿþòñÿ ñâîåîáðàçíûìè âêëþ÷àòåëÿìè è âûêëþ÷àòåëÿìè ôîðì ïîâåäåíèÿ. Ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî êîýôôèöèåíò ïîëåçíîãî äåéñòâèÿ ó ñîîòíîøåíèÿ ïîâåäåíèå/îðãàíèçàöèÿ íåðâíîé ñèñòåìû äîæäåâîãî ÷åðâÿêà è ïèÿâêè ïðîñòî áëåñòÿùèé. Åñëè áû ýòîò êîýôôèöèåíò áûë áû ïðîïîðöèîíàëüíî âîñïðîèçâåä¸í ó ÷åëîâåêà, ìû ìîãëè áû òâîðèòü ÷óäåñà. Ïîëèõåòû è êîëü÷àòûå ÷åðâè ñòàëè ïðîîáðàçîì îäíîé èç ñàìûõ ñîâåðøåííûõ ãðóïï æèâîòíûõ íà ýòîé ïëàíåòå – ÷ëåíèñòîíîãèõ. Ïîä ýòèì íàçâàíèåì ñëåäóåò ïîíèìàòü áîëåå øèðîêóþ ãðóïïó ñóùåñòâ, êîòîðûå èìåþò ñåãìåíòàðíûå êîíå÷íîñòè. Èìåííî îíè ñòàëè øåäåâðîì áèîëîãè÷åñêîãî ïðîãðàììèðîâàíèÿ ïîâåäåíèÿ. Äðóãèì ñïîñîáîì äîñòè÷ü ñòîëü íåâåðîÿòíî ñëîæíîé áèîëîãèè ïðè ìèíèìàëüíîì ðàçìåðå íåðâíîé ñèñòåìû ïðîñòî íåâîçìîæíî. Íåðâíàÿ ñèñòåìà ÷ëåíèñòîíîãèõ è ñõîäíûõ ñ íèìè ãðóïï ïîñòðîåíà ïî îáùåìó ïëàíó (ðèñ. II-7). Îíà ñîñòîèò èç áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êè ñ ãàíãëèÿìè â êàæäîì ñåãìåíòå òåëà.  ãîëîâíîé ÷àñòè æèâîòíîãî ðàñïîëîæåíû ãîëîâíûå ãàíãëèè, êîòîðûå ìîãóò èìåòü íåñêîëüêî ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îòäåëîâ è àññîöèàòèâíûå öåíòðû – ãðèáîâèäíûå òåëà (corpora pedunculata). Îíè íåïîñðåäñòâåííî íå ñâÿçàíû ñ êîíêðåòíûìè ñèñòåìàìè àíàëèçàòîðîâ, à ÿâëÿþòñÿ ñâîåîáðàçíîé íàäñòðîéêîé íàä ãîëîâíûìè ãàíãëèÿìè. § 22. Íåðâíàÿ ñèñòåìà ÷ëåíèñòîíîãèõ Îðãàíèçàöèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ÷ëåíèñòîíîãèõ è ñõîäíûõ ñ íèìè ãðóïï ìîæåò ñóùåñòâåííî âàðüèðîâàòü, íî â ïðåäåëàõ îáùåãî ïëàíà ñòðîåíèÿ. Ðèñóíîê íåðâíîé ñèñòåìû äíåâíîé áàáî÷êè (Lepidoptera) äîâîëüíî òî÷íî îòðàæàåò òèïè÷íîå ðàñïîëîæåíèå îñíîâíûõ ãàíãëèåâ â òåëå íàñåêîìûõ (ñì. ðèñ. II-7, à). Ó íàñåêîìûõ ñàìûìè êðóïíûìè ÿâëÿþòñÿ ãîëîâíûå ãàíãëèè. Îíè èìåþò äîâîëüíî ñëîæíîå ñòðîåíèå. Îáû÷íî â íèõ âûäåëÿþò íåñêîëüêî îòäåëîâ (ñì. ðèñ. II-7, å-è). Ðîñòðàëüíåå âñåõ ðàñïîëîæåíû ãðèáîâèäíûå òåëà, èëè corpora pedunculata. Îíè ÿâëÿþòñÿ âûñøèì «èíòåëëåêòóàëüíûì» öåíòðîì áåñïîçâîíî÷íûõ. Ïî ñóòè ýòî ôóíêöèîíàëüíûé àíàëîã ëîáíûõ äîëåé áîëüøîãî ìîçãà ÷åëîâåêà.  ãðèáîâèäíûõ òåëàõ ïðèíèìàþòñÿ ðåøåíèÿ îá èñïîëüçîâàíèè òîé èëè èíîé ïðîãðàììû ïîâåäåíèÿ. Áîëåå òîãî, îíè îðãàíèçîâàíû ïî ïðèíöèïàì, îáùèì ñ êîðîé ãîëîâíîãî ìîçãà ìëåêîïèòàþùèõ.  êîðå è ãðèáîâèäíûõ òåëàõ íåðâíûå êëåòêè ðàñïîëîæåíû ñëîÿìè èëè ñòðàòèôèöèðîâàíû (ñì. ðèñ. I-16). Òàêîé òèï ñòðîåíèÿ àññîöèàòèâíûõ öåíòðîâ óíèâåðñàëåí äëÿ ðàçëè÷íûõ ïîçâîíî÷íûõ è áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Îí ïîçâîëÿåò îïòèìàëüíî îðãàíèçîâàòü îáðàáîòêó ðàñïðåäåë¸ííûõ ïîòîêîâ ðàçíîðîäíûõ ñèãíàëîâ îò ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ñåíñîðíûõ öåíòðîâ. Êîãäà êàêîé-ëèáî îòäåë ìîçãà ïîçâîíî÷íûõ èëè ãàíãëèåâ áåñïîçâîíî÷íûõ ñïåöèàëèçèðóåòñÿ íà ñëîæíûõ àíàëèçàòîðíûõ/àññîöèàòèâíûõ ôóíêöèÿõ, îí âñåãäà ôîðìèðóåò ñòðàòèôèöèðîâàííûå ñòðóêòóðû (Áåêëåìèøåâ, 1964). Ãðèáîâèäíûå òåëà íå èìåþò ïðÿìûõ ñâÿçåé ñ àíàëèçàòîðàìè. Òîëüêî ñèãíàëû,
- 59. ïðåäâàðèòåëüíî îáðàáîòàííûå âçðèòåëüíûõ, âêóñîâûõ, îáîíÿòåëüíûõ èëè ñîìàòè÷åñêèõ öåíòðàõ, ïîïàäàþò â ãðèáîâèäíûå òåëà.  íèõ ñîáèðàåòñÿ è ñðàâíèâàåòñÿ óæå èíòåãðèðîâàííàÿ èíôîðìàöèÿ îò âíóòðåííèõ è âíåøíèõ ðåöåïòîðîâ. Ñðàâíåíèå ðàçíîðîäíûõ âîçäåéñòâèé ïîçâîëÿåò âûáðàòü ïðèîðèòåòíîå è çàïóñòèòü ìàêñèìàëüíî àäåêâàòíóþ ïðîãðàììó ïîâåäåíèÿ. Ïðîãðàìì äîâîëüíî ìíîãî è îíè ìîãóò ìîäèôèöèðîâàòüñÿ â çàâèñèìîñòè îò âîçíèêàþùèõ îáñòîÿòåëüñòâ. Îäíàêî ïðèíöèïèàëüíûì èçìåíåíèÿì îíè, êàê ïðàâèëî, íå ïîäâåðãàþòñÿ. Àäåêâàòíîñòü âûáîðà ïðîãðàììû ïîâåäåíèÿ ãðèáîâèäíûìè òåëàìè – çàëîã óñïåõà èëè âûæèâàíèÿ êîíêðåòíîé îñîáè. Äëÿ îïòèìàëüíîãî âûáîðà ïðèíöèïèàëüíî âàæíà ïðåäåëüíàÿ òî÷íîñòü îöåíêè âíåøíèõ è âíóòðåííèõ ñèãíàëîâ, ïîýòîìó îðãàíû ÷óâñòâ ìíîãèõ áåñïîçâîíî÷íûõ äîñòèãëè ôåíîìåíàëüíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè, íåñîïîñòàâèìîé ñ âîçìîæíîñòÿìè ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ.  îñíîâå äèñòàíòíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè áåñïîçâîíî÷íûõ ëåæàò çðåíèå, îáîíÿíèå, ìåõàíîðåöåïöèÿ è ðàçëè÷íûå ôîðìû ñëóõîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè.  ñîîòâåòñòâèè ñ ðàçâèòèåì ðåöåïòîðíûõ ñèñòåì ðàçëè÷àåòñÿ è ìîðôîëîãèÿ ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ. Ê ïðîòîöåðåáðóìó îòíîñÿòñÿ è ãðèáîâèäíûå (ñòåáåëü÷àòûå) òåëà. Ïðîòîöåðåáðóì ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé çðèòåëüíûé öåíòð, ðàñïîëîæåííûé ðîñòðàëüíî (ñì. ðèñ. II-7, æ; ðèñ. II-8, ã). Äåéòîöåðåáðóì ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé õåìîðåöåïòîðíûé öåíòð, â êîòîðîì åñòü ïðåäñòàâèòåëüñòâî îáîíÿòåëüíûõ àíòåíí (ñì. ðèñ. II-7, ç). Ýòî ïðåäñòàâèòåëüñòâî ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â äåñÿòêè ðàç ïî îáú¸ìó íåðâíûõ êëåòîê. Îäíàêî åñëè àíòåííû ó ìíîãèõ íî÷íûõ áàáî÷åê èìåþò ïëîùàäü ïîâåðõíîñòè ïðèìåðíî â 700 ðàç áîëüøå, ÷åì ó äíåâíûõ, òî ðàçëè÷èÿ ïî îáú¸ìó äåéòîöåðåáðóìà íàìíîãî ìåíüøå. Òåì íå ìåíåå ó õåëèöåðîâûõ âìåñòå ñ ðåäóêöèåé àíòåíí ïðàêòè÷åñêè èñ÷åçàåò è äåéòîöåðåáðóì. Òðèòî-öåðåáðóì âûðàæåí äàëåêî íå òàê õîðîøî, êàê äâà ïðåäûäóùèõ îòäåëà. Îí ñâÿçàí ïðåèìóùåñòâåííî ñ ðàáîòîé íåðâîâ, èííåðâèðóþùèõ âåðõíþþ ãóáó (ñì. ðèñ. II-7, è). Ïîñêîëüêó ðîòîâîé àïïàðàò ÷ëåíèñòîíîãèõ êðàéíå èçìåí÷èâ, òðèòîöåðåáðóì ÷àñòî ìîðôîëîãè÷åñêè íå âûðàæåí. Ïîäãëîòî÷íûé ãàíãëèé ó âñåõ ÷ëåíèñòîíîãèõ õîðîøî ðàçâèò. Îí èííåðâèðóåò ðîòîâûå ïðèäàòêè è ñëþííûå æåëåçû. Ýòîò îáùèé ïëàí ñòðîåíèÿ ÷ëåíèñòîíîãèõ áûë áû íåïîëíûì áåç óïîìèíàíèÿ îá íåéðîýíäîêðèííîé ñèñòåìå. Îñíîâíûì öåíòðîì ñåêðåöèè íåéðîãîðìîíîâ ó íàñåêîìûõ ÿâëÿåòñÿ íåéðîãåìàëüíûé îðãàí (ñì. ðèñ. II-8, ã). Ýòî òðàäèöèîííîå íàçâàíèå â ñîâðåìåííîé ëèòåðàòóðå íåñêîëüêî òðàíñôîðìèðîâàíî. Ïîä íåéðîãåìàëüíûì îðãàíîì ïîíèìàþò íå âñþ ãîðìîíàëüíóþ ÷àñòü ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ, à òîëüêî åãî çàïàñàþùèé ó÷àñòîê. Ãîðìîíàëüíûé êîìïëåêñ ðàñïîëîæåí ïîçàäè ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ è ñîñòîèò èç íåñêîëüêèõ îòäåëîâ. Áîëüøóþ ÷àñòü ýòîãî êîìïëåêñà ñîñòàâëÿåò êàðäèàëüíîå òåëî, êîòîðîå âêëþ÷àåò â ñåáÿ æåëåçèñòóþ (ñåêðåòîðíóþ) è çàïàñàþùóþ ÷àñòè.  ïåðâîé ïðîèñõîäèò ñèíòåç ãîðìîíîâ, à âî âòîðîé – èõ íàêîïëåíèå è ïî ìåðå íåîáõîäèìîñòè âûäåëåíèå. Êðîìå êàðäèàëüíîãî òåëà, ê íåéðîýíäîêðèííûì îðãàíàì îòíîñÿò è íåáîëüøîé ïàðíûé ãàíãëèé, íàçûâàåìûé ïðèëåæàùèì òåëîì. Îí ñâÿçàí íåðâíûìè âîëîêíàìè êàê ñ êàðäèàëüíûì çàïàñàþùèì òåëîì, òàê è ñ ïðîòîöåðåáðóìîì. Èç ãàíãëèåâ íåéðîýíäîêðèííîãî êîìïëåêñà ãîðìîíû âûäåëÿþòñÿ íåïîñðåäñòâåííî â êðîâü èëè äåéñòâóþò îïîñðåäîâàííî, âëèÿÿ íà ýíäîêðèííûå îðãàíû. Ïðèìåðîì ìîæåò ñëóæèòü ïðîòîðàêàëüíàÿ æåëåçà, àêòèâíîñòü êîòîðîé ðåãóëèðóåòñÿ ïðîòîðàêîòðîïíûì ãîðìîíîì, âûäåëÿåìûì êàðäèàëüíûì òåëîì. Ýòà æåëåçà âûäåëÿåò ýêäèçîí, êîòîðûé ðåãóëèðóåò íà÷àëî ëèíüêè. Ïðèìåðîì ïðÿìîãî äåéñòâèÿ íåðâíîé ñèñòåìû íà ïåðèôåðè÷åñêèå îðãàíû ÿâëÿåòñÿ ñèíòåç äèóðåòè÷åñêîãî ãîðìîíà. Îí ñèíòåçèðóåòñÿ íåéðîñåêðåòîðíûìè êëåòêàìè ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ è íàêàïëèâàåòñÿ â çàïàñàþùåé ÷àñòè ýíäîêðèííîãî îòäåëà. Âûäåëÿÿñü èç êàðäèàëüíîãî òåëà, îí ñòèìóëèðóåò âûäåëåíèå ìî÷åâèíû ìàëüïèãèåâûìè ñîñóäàìè. Íåéðîãîðìîíîâ ó ÷ëåíèñòîíîãèõ îïðåäåëåíî äîñòàòî÷íî ìíîãî, ÷òî âïîëíå ñîîòâåòñòâóåò íàøèì ïðåäñòàâëåíèÿì î äåòåðìèíàöèîííîì ïðèíöèïå îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ æèâîòíûõ ýòîé ãðóïïû. Ÿ ñóòü ñâîäèòñÿ ê çàïóñêó îïðåäåë¸ííîé ïðîãðàììû ïîâåäåíèÿ â çàâèñèìîñòè îò ñîñòîÿíèÿ îðãàíèçìà èëè îêðóæàþùåé ñðåäû. Ïðè òàêîé îðãàíèçàöèè âûáîðà ñòðàòåãè÷åñêîé íàïðàâëåííîñòè ïîâåäåíèÿ ãîðìîíàëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ ÿâëÿåòñÿ ïðîñòûì è ýôôåêòèâíûì ñïîñîáîì óïðàâëåíèÿ âñåì îðãàíèçìîì æèâîòíîãî. Åñëè ëåòàþùåå íàñåêîìîå îòïðàâëÿåòñÿ â ïîë¸ò, òî âûðàáàòûâàåòñÿ àäèïîêèíåòè÷åñêèé ãîðìîí. Îí ìîáèëèçóåò ëèïèäû îðãàíèçìà êàê èñòî÷íèê ýíåðãèè äëÿ îáåñïå÷åíèÿ ïîë¸òà. Òàêîé ñïîñîá óïðàâëåíèÿ îðãàíèçìîì ïîñòðîåí íà ïðèíöèïàõ îáðàòíîé ñâÿçè è ïî ñóòè íè÷åì íå îòëè÷àåòñÿ îò ãîðìîíàëüíîé ðåãóëÿöèè ó ìëåêîïèòàþùèõ. Ãîëîâíûå ãàíãëèè ó ÷ëåíèñòîíîãèõ ðàñïîëîæåíû íàä ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêîé è ñîåäèíåíû ñ ïîäãëîòî÷íûì ãàíãëèåì ïðè ïîìîùè ïàðíûõ êîìèññóð (ñì. ðèñ. II-7; II-
- 60. 8). Ïîäãëîòî÷íûé ãàíãëèéâåñüìà ðàçíîîáðàçåí êàê ïî ðàçìåðàì, òàê è ïî êëåòî÷íîìó ñîñòàâó. Äàæå ó ðå÷íîãî ðàêà êà÷åñòâåííîå ðàçíîîáðàçèå òèïîâ íåéðîíîâ ïîäãëîòî÷íîãî ãàíãëèÿ ñîïîñòàâèìî ñ ìîçãîâûìè ñòðóêòóðàìè ìëåêîïèòàþùèõ (ñì. ðèñ. II-7, ë). Îò ïîäãëîòî÷íîãî ãàíãëèÿ íà÷èíàþòñÿ îòðîñòêè íåéðîíîâ, èííåðâèðóþùèå ðîñòðàëüíûé ó÷àñòîê ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêè è ðîòîâûå ïðèäàòêè. Êîíòðîëü ïîòðåáëÿåìîé ïèùè ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç êëþ÷åâûõ ïðîöåññîâ, ÷òî îòðàæàåòñÿ è íà ðàçìåðàõ ýòîãî íåðâíîãî öåíòðà. Ïîçàäè ïîäãëîòî÷íîãî íåðâíîãî ãàíãëèÿ ëåæèò íåðâíàÿ öåïî÷êà, ñîñòîÿùàÿ èç ðàçäåëüíûõ èëè èíòåãðèðîâàííûõ ãàíãëèåâ (ñì. ðèñ. II-7, à-ä). Ïîëîâàÿ ñèñòåìà îáû÷íî èííåðâèðóåòñÿ ãðóïïîé îáúåäèí¸ííûõ ãàíãëèåâ â êîíöå òåëà. Ðàçëè÷íûå ôîðìû îðãàíèçàöèè ãàíãëèåâ áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êè îáû÷íî íå ñêàçûâàþòñÿ íà ïîâåäåíèè ÷ëåíèñòîíîãèõ è ñõîäíûõ ñ íèìè ãðóïï. Êðàéíå ñëîæíîå èíñòèíêòèâíîå ïîâåäåíèå ìîæíî íàáëþäàòü êàê ó îáùåñòâåííûõ íàñåêîìûõ, òàê è ó ïðåäñòàâèòåëåé ðàêîîáðàçíûõ ñ ñåãìåíòàðíî-ëåñòíè÷íîé îðãàíèçàöèåé áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êè. Òàêèì ïðèìåðîì ìîãóò áûòü ïðåäñòàâèòåëè ðàâíîíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ Isopoda) (ñì. ðèñ. II-7, â). Ïðîäîëüíûå íåðâíûå ñòâîëû è ãàíãëèè ðàâíîíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ ïîëíîñòüþ ðàçäåëåíû, êàê è ó ïëîñêèõ ÷åðâåé. Ïîïåðå÷íûå êîìèññóðû îáðàçóþò ñõîäíûå «ñòóïåíüêè» ëåñòíèöû, íî ãîëîâíûå ãàíãëèè íàìíîãî êðóïíåå è äèôôåðåíöèðîâàííåå, ÷åì ó ÷åðâåé.  òàêîé íåðâíîé ñèñòåìå äîñòàòî÷íî ïîëíî ñîõðàíÿåòñÿ äðåâíåå ñåãìåíòàðíîå ñòðîåíèå, íî ïîâåäåíèå ïðåäñòàâèòåëåé ýòîé ãðóïïû êðàéíå ðàçíîîáðàçíî è íå ìåíåå ñëîæíî, ÷åì ó âûñøèõ ÷ëåíèñòîíîãèõ. Ñóõîïóòíûå ìîêðèöû, ðàçìíîæàþùèåñÿ â íîðàõ, çàáîòÿòñÿ î ñâîèõ ïîòîìêàõ íà ïðîòÿæåíèè 10 íåä. Âçðîñëûå îñîáè íå âûïóñêàþò ìîëîäü èç íîðû è âûêàðìëèâàþò å¸ îñòàòêàìè ðàñòåíèé. Ïðîöåññ ñïàðèâàíèÿ âîäÿíûõ îñëèêîâ ïðîäîëæàåòñÿ áîëåå 10 ÷ è îñëîæí¸í ïåðåíîñîì ñïåðìû ïðè ïîìîùè øïðèöåâèäíîé êîíå÷íîñòè. Òàêàÿ çàáîòà î ïîòîìñòâå, ïîñòîÿííûå ìåñòà äëÿ ðàçìíîæåíèÿ è ñëîæíûé ïîëîâîé ïðîöåññ ãîâîðÿò î ïðàêòè÷åñêîì ðàâåíñòâå âîçìîæíîñòåé ÷ëåíèñòîíîãèõ ñ ðàçëè÷íûì ñòðîåíèåì íåðâíîé ñèñòåìû. Êîíöåíòðàöèÿ ãîëîâíûõ è òóëîâèùíûõ ãàíãëèåâ ÷ëåíèñòîíîãèõ øëà ðàçëè÷íûìè ïóòÿìè. Ñàìûì îáùèì ïðèíöèïîì ñòàëè óêîðî÷åíèå êîìèññóð è ñëèÿíèå ãàíãëèåâ ïðàâîé è ëåâîé ñòîðîíû òåëà (ñì. ðèñ. II-7, à-â). Ýòîò ïðîöåññ ìîæåò ñîïðîâîæäàòüñÿ ðîñòðîêàóäàëüíûì óìåíüøåíèåì êîëè÷åñòâà íåðâíûõ ñåãìåíòîâ.  êîíå÷íîì ñ÷¸òå ìîæåò ïðîèñõîäèòü ïîëíàÿ èíòåãðàöèÿ áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êè äî äâóõ èëè îäíîãî àíàòîìè÷åñêîãî öåíòðà: ãîëîâíûõ è ãðóäíûõ ãàíãëèåâ. Ñðåäè íàñåêîìûõ ñâîåîáðàçíûì âåíöîì ñîâåðøåíñòâà îðãàíèçàöèè òàêîãî òèïà ÿâëÿþòñÿ äâóêðûëûå (Diptera). B ýòîì îòðÿäå, êàê ïðàâèëî, áðþøíûå íåðâíûå ãàíãëèè îòñóòñòâóþò (ñì. ðèñ. II-7, á). Ó äåñÿòèíîãèõ ðàêîâ (Decapoda) õîðîøî âûðàæåíû òîëüêî ãîëîâíîé è òîðàêàëüíûé ãàíãëèè. Ïðè ýòîì îòíîñèòåëüíàÿ äëèíà ïðîäîëüíûõ êîìèññóð ñóùåñòâåííî ìåíüøå, ÷åì ó íàñåêîìûõ. Îäíàêî ëàòåðîìåäèàëüíîå è êàóäîðîñòðàëüíîå ñëèÿíèå ãàíãëèåâ ìîæåò ïðèâîäèòü ê ñâîåîáðàçíîìó ñòðîåíèþ íåðâíîé ñèñòåìû ÷ëåíèñòîíîãèõ è ñõîäíûõ ñ íèìè ãðóïï. Ïðèìåðîì ìîãóò ñëóæèòü ñâîáîäíîæèâóùèå âåñëîíîãèå ðàêîîáðàçíûå (Copepoda, Calanoida) (ñì. ðèñ. II-7, ã). Èõ ãîëîâíûå è òóëîâèùíûå íåðâíûå ãàíãëèè ñëèâàþòñÿ â íåïðåðûâíóþ ñòðóêòóðó, êîòîðàÿ ìàëî íàïîìèíàåò íåðâíóþ öåïî÷êó. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ó ýòèõ â îñíîâíîì ìåëêèõ (1–6 ìì) ðàêîîáðàçíûõ ãîëîâà ñëèâàåòñÿ ñ ãðóäüþ, à ïîâåäåíèå î÷åíü íåçàòåéëèâî. Íàõîäÿñü â òîëùå âîäû, îíè ÿâëÿþòñÿ ñïåöèàëèçèðîâàííûìè ôèëüòðàòîðàìè.  ýòîé ãðóïïå ðàêîîáðàçíûõ ñåðäöå ñòàëî ðåäêîñòüþ, à ïîëîñòíûå æèäêîñòè ïåðåäâèãàþòñÿ ïîä ìåõàíè÷åñêèì âîçäåéñòâèåì êèøå÷íèêà. Æàáðû îáû÷íî îòñóòñòâóþò, à ãàçîîáìåí îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç âñþ ïîâåðõíîñòü òåëà. Îá óðîâíå ñïåöèàëèçàöèè âåñëîíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ ãîâîðèò òî, ÷òî êðàÿ èõ æóþùèõ ðîòîâûõ ïëàñòèíîê óñèëåíû êðåìíèåâûìè ñîåäèíåíèÿìè, íå âñòðå÷àþùèìèñÿ ó äðóãèõ âûñøèõ ÷ëåíèñòîíîãèõ. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî íåðâíàÿ ñèñòåìà ñâîáîäíîæèâóùèõ âåñëîíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ íàìíîãî ñëîæíåå, ÷åì ó ïðåäñòàâèòåëåé ýòîé ãðóïïû, ïèòàþùèõñÿ ïðèäîííûìè îñàäêàìè èëè âåäóùèõ ïàðàçèòè÷åñêèé îáðàç æèçíè. Äëÿ ïîñëåäíèõ õàðàêòåðíî óïðîùåíèå îðãàíèçàöèè è óìåíüøåíèå ðàçìåðîâ âñåé íåðâíîé ñèñòåìû. Ñàìàÿ âûñîêàÿ êîíöåíòðàöèÿ íåðâíûõ ãàíãëèåâ ó ðàêóøêîâûõ ðàêîîáðàçíûõ (Ostracoda) (ñì. ðèñ. II-7, ä). Ýòè ðà÷êè îáû÷íî íåáîëüøîãî ðàçìåðà, ó íèõ óòðà÷åíà ñåãìåíòàöèÿ. Òåëî ðà÷êà îáû÷íî çàêëþ÷åíî â äâóñòâîð÷àòóþ õèòèíèçèðîâàííóþ è êàëüöèôèöèðîâàííóþ ðàêîâèíó. Ðàêîâèíà ÷àñòî ìîæåò çàêðûâàòüñÿ, à ñíàðóæè ïîÿâëÿþòñÿ òîëüêî êîíå÷íîñòè. Áèîëîãèÿ ýòèõ ðàêîîáðàçíûõ î÷åíü ðàçíîîáðàçíà. Ñðåäè íèõ âñòðå÷àþòñÿ êàê ôèëüòðàòîðû, òàê è íàñòîÿùèå õèùíèêè. Îíè ìîãóò îáèòàòü è â ìîðñêîì ãðóíòå, è íà ñóøå, ÷òî ãîâîðèò î âñåì îðãàíèçìîì æèâîòíîãî. Åñëè ëåòàþùåå íàñåêîìîå îòïðàâëÿåòñÿ â ïîë¸ò, òî
- 61. âûðàáàòûâàåòñÿ àäèïîêèíåòè÷åñêèé ãîðìîí.Îí ìîáèëèçóåò ëèïèäû îðãàíèçìà êàê èñòî÷íèê ýíåðãèè äëÿ îáåñïå÷åíèÿ ïîë¸òà. Òàêîé ñïîñîá óïðàâëåíèÿ îðãàíèçìîì ïîñòðîåí íà ïðèíöèïàõ îáðàòíîé ñâÿçè è ïî ñóòè íè÷åì íå îòëè÷àåòñÿ îò ãîðìîíàëüíîé ðåãóëÿöèè ó ìëåêîïèòàþùèõ. Ãîëîâíûå ãàíãëèè ó ÷ëåíèñòîíîãèõ ðàñïîëîæåíû íàä ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêîé è ñîåäèíåíû ñ ïîäãëîòî÷íûì ãàíãëèåì ïðè ïîìîùè ïàðíûõ êîìèññóð (ñì. ðèñ. II-7; II- 8). Ïîäãëîòî÷íûé ãàíãëèé âåñüìà ðàçíîîáðàçåí êàê ïî ðàçìåðàì, òàê è ïî êëåòî÷íîìó ñîñòàâó. Äàæå ó ðå÷íîãî ðàêà êà÷åñòâåííîå ðàçíîîáðàçèå òèïîâ íåéðîíîâ ïîäãëîòî÷íîãî ãàíãëèÿ ñîïîñòàâèìî ñ ìîçãîâûìè ñòðóêòóðàìè ìëåêîïèòàþùèõ (ñì. ðèñ. II-7, ë). Îò ïîäãëîòî÷íîãî ãàíãëèÿ íà÷èíàþòñÿ îòðîñòêè íåéðîíîâ, èííåðâèðóþùèå ðîñòðàëüíûé ó÷àñòîê ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêè è ðîòîâûå ïðèäàòêè. Êîíòðîëü ïîòðåáëÿåìîé ïèùè ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç êëþ÷åâûõ ïðîöåññîâ, ÷òî îòðàæàåòñÿ è íà ðàçìåðàõ ýòîãî íåðâíîãî öåíòðà. Ïîçàäè ïîäãëîòî÷íîãî íåðâíîãî ãàíãëèÿ ëåæèò íåðâíàÿ öåïî÷êà, ñîñòîÿùàÿ èç ðàçäåëüíûõ èëè èíòåãðèðîâàííûõ ãàíãëèåâ (ñì. ðèñ. II-7, à-ä). Ïîëîâàÿ ñèñòåìà îáû÷íî èííåðâèðóåòñÿ ãðóïïîé îáúåäèí¸ííûõ ãàíãëèåâ â êîíöå òåëà. Ðàçëè÷íûå ôîðìû îðãàíèçàöèè ãàíãëèåâ áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êè îáû÷íî íå ñêàçûâàþòñÿ íà ïîâåäåíèè ÷ëåíèñòîíîãèõ è ñõîäíûõ ñ íèìè ãðóïï. Êðàéíå ñëîæíîå èíñòèíêòèâíîå ïîâåäåíèå ìîæíî íàáëþäàòü êàê ó îáùåñòâåííûõ íàñåêîìûõ, òàê è ó ïðåäñòàâèòåëåé ðàêîîáðàçíûõ ñ ñåãìåíòàðíî-ëåñòíè÷íîé îðãàíèçàöèåé áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êè. Òàêèì ïðèìåðîì ìîãóò áûòü ïðåäñòàâèòåëè ðàâíîíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ Isopoda) (ñì. ðèñ. II-7, â). Ïðîäîëüíûå íåðâíûå ñòâîëû è ãàíãëèè ðàâíîíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ ïîëíîñòüþ ðàçäåëåíû, êàê è ó ïëîñêèõ ÷åðâåé. Ïîïåðå÷íûå êîìèññóðû îáðàçóþò ñõîäíûå «ñòóïåíüêè» ëåñòíèöû, íî ãîëîâíûå ãàíãëèè íàìíîãî êðóïíåå è äèôôåðåíöèðîâàííåå, ÷åì ó ÷åðâåé.  òàêîé íåðâíîé ñèñòåìå äîñòàòî÷íî ïîëíî ñîõðàíÿåòñÿ äðåâíåå ñåãìåíòàðíîå ñòðîåíèå, íî ïîâåäåíèå ïðåäñòàâèòåëåé ýòîé ãðóïïû êðàéíå ðàçíîîáðàçíî è íå ìåíåå ñëîæíî, ÷åì ó âûñøèõ ÷ëåíèñòîíîãèõ. Ñóõîïóòíûå ìîêðèöû, ðàçìíîæàþùèåñÿ â íîðàõ, çàáîòÿòñÿ î ñâîèõ ïîòîìêàõ íà ïðîòÿæåíèè 10 íåä. Âçðîñëûå îñîáè íå âûïóñêàþò ìîëîäü èç íîðû è âûêàðìëèâàþò å¸ îñòàòêàìè ðàñòåíèé. Ïðîöåññ ñïàðèâàíèÿ âîäÿíûõ îñëèêîâ ïðîäîëæàåòñÿ áîëåå 10 ÷ è îñëîæí¸í ïåðåíîñîì ñïåðìû ïðè ïîìîùè øïðèöåâèäíîé êîíå÷íîñòè. Òàêàÿ çàáîòà î ïîòîìñòâå, ïîñòîÿííûå ìåñòà äëÿ ðàçìíîæåíèÿ è ñëîæíûé ïîëîâîé ïðîöåññ ãîâîðÿò î ïðàêòè÷åñêîì ðàâåíñòâå âîçìîæíîñòåé ÷ëåíèñòîíîãèõ ñ ðàçëè÷íûì ñòðîåíèåì íåðâíîé ñèñòåìû. Êîíöåíòðàöèÿ ãîëîâíûõ è òóëîâèùíûõ ãàíãëèåâ ÷ëåíèñòîíîãèõ øëà ðàçëè÷íûìè ïóòÿìè. Ñàìûì îáùèì ïðèíöèïîì ñòàëè óêîðî÷åíèå êîìèññóð è ñëèÿíèå ãàíãëèåâ ïðàâîé è ëåâîé ñòîðîíû òåëà (ñì. ðèñ. II-7, à-â). Ýòîò ïðîöåññ ìîæåò ñîïðîâîæäàòüñÿ ðîñòðîêàóäàëüíûì óìåíüøåíèåì êîëè÷åñòâà íåðâíûõ ñåãìåíòîâ.  êîíå÷íîì ñ÷¸òå ìîæåò ïðîèñõîäèòü ïîëíàÿ èíòåãðàöèÿ áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êè äî äâóõ èëè îäíîãî àíàòîìè÷åñêîãî öåíòðà: ãîëîâíûõ è ãðóäíûõ ãàíãëèåâ. Ñðåäè íàñåêîìûõ ñâîåîáðàçíûì âåíöîì ñîâåðøåíñòâà îðãàíèçàöèè òàêîãî òèïà ÿâëÿþòñÿ äâóêðûëûå (Diptera). B ýòîì îòðÿäå, êàê ïðàâèëî, áðþøíûå íåðâíûå ãàíãëèè îòñóòñòâóþò (ñì. ðèñ. II-7, á). Ó äåñÿòèíîãèõ ðàêîâ (Decapoda) õîðîøî âûðàæåíû òîëüêî ãîëîâíîé è òîðàêàëüíûé ãàíãëèè. Ïðè ýòîì îòíîñèòåëüíàÿ äëèíà ïðîäîëüíûõ êîìèññóð ñóùåñòâåííî ìåíüøå, ÷åì ó íàñåêîìûõ. Îäíàêî ëàòåðîìåäèàëüíîå è êàóäîðîñòðàëüíîå ñëèÿíèå ãàíãëèåâ ìîæåò ïðèâîäèòü ê ñâîåîáðàçíîìó ñòðîåíèþ íåðâíîé ñèñòåìû ÷ëåíèñòîíîãèõ è ñõîäíûõ ñ íèìè ãðóïï. Ïðèìåðîì ìîãóò ñëóæèòü ñâîáîäíîæèâóùèå âåñëîíîãèå ðàêîîáðàçíûå (Copepoda, Calanoida) (ñì. ðèñ. II–7, ã). Èõ ãîëîâíûå è òóëîâèùíûå íåðâíûå ãàíãëèè ñëèâàþòñÿ â íåïðåðûâíóþ ñòðóêòóðó, êîòîðàÿ ìàëî íàïîìèíàåò íåðâíóþ öåïî÷êó. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ó ýòèõ â îñíîâíîì ìåëêèõ (1–6 ìì) ðàêîîáðàçíûõ ãîëîâà ñëèâàåòñÿ ñ ãðóäüþ, à ïîâåäåíèå î÷åíü íåçàòåéëèâî. Íàõîäÿñü â òîëùå âîäû, îíè ÿâëÿþòñÿ ñïåöèàëèçèðîâàííûìè ôèëüòðàòîðàìè.  ýòîé ãðóïïå ðàêîîáðàçíûõ ñåðäöå ñòàëî ðåäêîñòüþ, à ïîëîñòíûå æèäêîñòè ïåðåäâèãàþòñÿ ïîä ìåõàíè÷åñêèì âîçäåéñòâèåì êèøå÷íèêà. Æàáðû îáû÷íî îòñóòñòâóþò, à ãàçîîáìåí îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç âñþ ïîâåðõíîñòü òåëà. Îá óðîâíå ñïåöèàëèçàöèè âåñëîíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ ãîâîðèò òî, ÷òî êðàÿ èõ æóþùèõ ðîòîâûõ ïëàñòèíîê óñèëåíû êðåìíèåâûìè ñîåäèíåíèÿìè, íå âñòðå÷àþùèìèñÿ ó äðóãèõ âûñøèõ ÷ëåíèñòîíîãèõ. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî íåðâíàÿ ñèñòåìà ñâîáîäíîæèâóùèõ âåñëîíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ íàìíîãî ñëîæíåå, ÷åì ó ïðåäñòàâèòåëåé ýòîé ãðóïïû, ïèòàþùèõñÿ ïðèäîííûìè îñàäêàìè èëè âåäóùèõ ïàðàçèòè÷åñêèé îáðàç æèçíè. Äëÿ ïîñëåäíèõ õàðàêòåðíî óïðîùåíèå îðãàíèçàöèè è óìåíüøåíèå ðàçìåðîâ âñåé íåðâíîé ñèñòåìû. Ñàìàÿ âûñîêàÿ êîíöåíòðàöèÿ íåðâíûõ ãàíãëèåâ ó ðàêóøêîâûõ ðàêîîáðàçíûõ (Ostracoda) (ñì. ðèñ. II-7, ä). Ýòè ðà÷êè îáû÷íî íåáîëüøîãî ðàçìåðà, ó íèõ
- 62. óòðà÷åíà ñåãìåíòàöèÿ. Òåëîðà÷êà îáû÷íî çàêëþ÷åíî â äâóñòâîð÷àòóþ õèòèíèçèðîâàííóþ è êàëüöèôèöèðîâàííóþ ðàêîâèíó. Ðàêîâèíà ÷àñòî ìîæåò çàêðûâàòüñÿ, à ñíàðóæè ïîÿâëÿþòñÿ òîëüêî êîíå÷íîñòè. Áèîëîãèÿ ýòèõ ðàêîîáðàçíûõ î÷åíü ðàçíîîáðàçíà. Ñðåäè íèõ âñòðå÷àþòñÿ êàê ôèëüòðàòîðû, òàê è íàñòîÿùèå õèùíèêè. Îíè ìîãóò îáèòàòü è â ìîðñêîì ãðóíòå, è íà ñóøå, ÷òî ãîâîðèò î âûñîêîé àäàïòèâíîñòè èõ íåðâíîé ñèñòåìû. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ó ýòèõ ðàêîîáðàçíûõ âñòðå÷àåòñÿ êàê ïàðòåíîãåíåòè÷åñêîå, òàê è ïîëîâîå ðàçìíîæåíèå. Èõ ïîëîâûå îðãàíû êðàéíå ñëîæíû â ñòðîåíèè è èñïîëüçîâàíèè. Ñàìöû äîëæíû ââåñòè ñâîé ïîëîâîé àïïàðàò ïîä ïàíöèðü ñàìêè è òîëüêî ïîòîì âûïóñòèòü ñïåðìàòîçîèäû â çàùèù¸ííóþ ïîëîñòü. Ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ ñàìêà îáû÷íî îòêëàäûâàåò ÿéöà â êàêîå- ëèáî óêðûòèå. Ðàêóøêîâûå ðàêîîáðàçíûå ïðîÿâëÿþò ñâîåîáðàçíóþ çàáîòó î ïîòîìñòâå, ïîñêîëüêó îïëîäîòâîð¸ííûå ÿéöà ìîãóò ðàçâèâàòüñÿ äî âûëóïëåíèÿ ïîä ðàêîâèíîé ìàòåðè. Âñå ïîëîâûå ïðîöåññû ó ðàêóøêîâûõ ðàêîîáðàçíûõ íåâåðîÿòíî çàòðóäíåíû òåì, ÷òî ó ìíîãèõ âèäîâ äëèíà ñïåðìàòîçîèäîâ â íåñêîëüêî ðàç áîëüøå äëèíû òåëà. Òàê, ó ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Pontocypris ñïåðìàòîçîèä â 8 ðàç äëèííåå òåëà âçðîñëîé îñîáè è äîñòèãàåò 6 ìì. Ðàêóøêîâûå ðàêîîáðàçíûå ÿâëÿþòñÿ ñâîåîáðàçíûìè ñåêñóàëüíûìè ðåêîðäñìåíàìè, ïîñêîëüêó è îòíîñèòåëüíûå, è àáñîëþòíûå ðàçìåðû èõ ñïåðìàòîçîèäîâ íå èìåþò àíàëîãîâ ñðåäè æèâîòíûõ. Òàêèì îáðàçîì, ó ÷ëåíèñòîíîãèõ è ñõîäíûõ ñ íèìè ãðóïï ìû âèäèì çíà÷èòåëüíîå ðàçíîîáðàçèå àíàòîìè÷åñêîãî ñòðîåíèÿ áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êè è ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ. Îäíàêî îíè âïèñûâàþòñÿ â îáùèé àðõåòèï è îáåñïå÷èâàþò ñëîæíîå èíñòèíêòèâíîå ïîâåäåíèå. Ïîâåäåíèå ñâîáîäíîæèâóùèõ ôîðì êàê ïðè ëåñòíè÷íîé íåðâíîé ñèñòåìå, òàê è ïðè åäèíñòâåííîì öåðåáðîòîðàêàëüíîì ãàíãëèè ñóùåñòâåííî íå ðàçëè÷àåòñÿ.  îáîèõ ñëó÷àÿõ ìû âèäèì ìíîãîñòóïåí÷àòûå èíñòèíêòû, çàáîòó î ïîòîìñòâå, ñëîæíîå ïèùåâîå è ïîëîâîå ïîâåäåíèå. Ñòðóêòóðíàÿ îðãàíèçàöèÿ ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ è áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êè äà¸ò èäåàëüíóþ âîçìîæíîñòü äëÿ ñîçäàíèÿ óíèâåðñàëüíîé ñèñòåìû ñ çàïðîãðàììèðîâàííûì, íî àäàïòèâíûì ïîâåäåíèåì. Áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êîé äàëåêî íå èñ÷åðïûâàþòñÿ âàðèàíòû ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû áåñïîçâîíî÷íûõ. Ñóùåñòâóåò ìíîæåñòâî ãðóïï ýòèõ æèâîòíûõ, äîñòîéíûõ ðàññìîòðåíèÿ êàê ñ ïîçèöèé ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû, òàê è â ñâÿçè ñî ñëîæíîñòüþ ïîâåäåíèÿ. Âåñüìà äåìîíñòðàòèâíà îðãàíèçàöèÿ ìîëëþñêîâ (Mollusca). Ó ýòèõ áåñïîçâîíî÷íûõ âñòðå÷àþòñÿ ñàìûå êîíòðàñòíûå ôîðìû ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ñ íåâåðîÿòíûì ðàçíîîáðàçèåì ïîâåäåíèÿ. Ó ìîëëþñêîâ èçâåñòíû ïðèìèòèâíåéøèå íåðâíûå ñèñòåìû, ñîñòîÿùèå èç íåñêîëüêèõ àñèììåòðè÷íûõ ãàíãëèåâ èëè âîîáùå áåç íèõ. Òàêîé òèï íåðâíîé ñèñòåìû õàðàêòåðåí äëÿ ìàëîïîäâèæíûõ èëè ïðèêðåïë¸ííûõ æèâîòíûõ, è ñðåäè ìîëëþñêîâ åñòü íàñòîÿùèå ðåêîðäñìåíû. Ñàìîå êðóïíîå íåïîäâèæíîå æèâîòíîå íà ýòîé ïëàíåòå – òðèäàêòíà (T. gigas) äîñòèãàåò âìåñòå ñ ðàêîâèíîé ìàññû áîëåå 200 êã. Õîðîøî èçâåñòíû è ñâîáîäíîæèâóùèå áðþõîíîãèå (Gastropoda) è ãîëîâîíîãèå (Cephalopoda) ìîëëþñêè ñî ñëîæíûì èíñòèíêòèâíûì ïîâåäåíèåì è ñïîñîáíîñòüþ ðåøàòü ñëîæíûå ýêñïåðèìåíòàëüíûå çàäà÷è, íå âñòðå÷àþùèåñÿ â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ. § 23. Íåðâíàÿ ñèñòåìà ìîëëþñêîâ Íàèáîëüøèé ìîðôîôóíêöèîíàëüíûé êîíòðàñò ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé îðãàíèçàöèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ãîëîâîíîãèõ è äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ (ðèñ. II-9; II-10, à). Ó äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ åñòü ïàðíûå ãîëîâíûå, âèñöåðàëüíûå è ïåäàëüíûå ãàíãëèè, ñîåäèí¸ííûå êîìèññóðàìè (ñì. ðèñ. II-10, à). Íåðâíûå ñòâîëû, èäóùèå îò ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ, îáû÷íî çàìêíóòû. Ãîëîâíûå ãàíãëèè (cerebral ganglion) ìîãóò áûòü ïîñòðîåíû ïî ðàçëè÷íîìó òèïó. Ó ìèäèé íåéðîíû ðàñïîëîæåíû â ñàìîì íåéðîïèëå ãàíãëèÿ (ñì. ðèñ. II-9, è), à ó ñåðäöåâèäîê è øàðîâîê – ïî åãî ïåðèôåðèè (ñì. ðèñ. II-9, ã). Ðàçëè÷èÿ â ãèñòîëîãè÷åñêîì ñòðîåíèè ãàíãëèåâ íå ñêàçûâàþòñÿ íà èõ ôóíêöèÿõ. Ãîëîâíûå ãàíãëèè â îáîèõ ñëó÷àÿõ èííåðâèðóþò ðîòîâûå ëîïàñòè, ïåðåäíèé àääóêòîð è ìàíòèþ. Ãîëîâíûå ãàíãëèè äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ñîñòàâíîãî òèïà. Îíè îáðàçîâàëèñü â ðåçóëüòàòå ñëèÿíèÿ öåðåáðàëüíîãî è ïëåâðàëüíîãî ãàíãëèåâ. Âèñöåðàëüíûé ãàíãëèé (visceral ganglion) òàêæå îáðàçîâàëñÿ â ðåçóëüòàòå ñëèÿíèÿ ñ ïàðèåòàëüíûì ãàíãëèåì. Îí îáû÷íî íåñêîëüêî ìåíüøå ãîëîâíîãî è ðàñïîëîæåí â êàóäàëüíîé ÷àñòè ìîëëþñêà (ñì. ðèñ. II-9, ä). Âèñöåðàëüíûé ãàíãëèé èííåðâèðóåò ìûøöû ðåòðàêòîðà, çàäíåãî àääóêòîðà, ñåðäöå, ïî÷êó, ñèôîí, ïîëîâûå îðãàíû è æàáðû. Ïàðà ïåäàëüíûõ ãàíãëèåâ (pedal ganglion) èííåðâèðóåò ìóñêóëàòóðó íîãè (ñì. ðèñ. II-9, å). Îíè ìåíüøå äðóãèõ ãàíãëèåâ, íî èìåþò ðàçâåòâë¸ííûå ýôôåêòîðíûå îòðîñòêè, îêàí÷èâàþùèåñÿ ñðåäè ìûøö. Òàêèì îáðàçîì, íåðâíàÿ ñèñòåìà äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ïðåäñòàâëåíà âñåãî òðåìÿ ïàðàìè ãàíãëèåâ, êîòîðûå îáðàçîâàëèñü â ðåçóëüòàòå ñëèÿíèÿ. Ýòî óïðîùåíèå íåðâíîé ñèñòåìû ñâÿçàíî ñ ìàëîïîäâèæíûì îáðàçîì æèçíè è îòñóòñòâèåì ðåöåïòîðíûõ ãîëîâíûõ ñòðóêòóð. Îðãàíû
- 63. ÷óâñòâ ó äâóñòâîð÷àòûõìîëëþñêîâ äîñòàòî÷íî ñïåöèôè÷íû è ðàñïðåäåëåíû ïî âñåìó òåëó. Íà ìàíòèè, ñèôîíàõ è æàáåðíûõ íèòÿõ âñòðå÷àþòñÿ âòîðè÷íûå ãëàçà, êîòîðûå íå ñâÿçàíû íåïîñðåäñòâåííî ñ ãîëîâíûì ãàíãëèåì. Îíè èìåþò îòíîñèòåëüíî ñëîæíîå ñòðîåíèå è ìîãóò âîñïðèíèìàòü íå òîëüêî îñâåù¸ííîñòü, íî è íàïðàâëåíèå å¸ èçìåíåíèÿ. Ýòî ïîçâîëÿåò íåêîòîðûì äâóñòâîð÷àòûì ìîëëþñêàì ïåðåìåùàòüñÿ, ïîëüçóÿñü íîãîé èëè ïðèìåíÿÿ ðåàêòèâíîå äâèæåíèå – õëîïàÿ ñòâîðêàìè, êàê ìîðñêîé ãðåáåøîê. Ó äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ õîðîøî ðàçâèòû õåìîðåöåïòîðû – îñôðàäèè è ìåõàíîðåöåïòîðíûå îñÿçàòåëüíûå êëåòêè. Åñòü è ñòàòîöèñòû, êîòîðûå ëîêàëèçîâàíû â êðàå íîãè âáëèçè îò ïåäàëüíîãî ãàíãëèÿ. Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè â îñíîâíîì ÿâëÿþòñÿ ìàëîïîäâèæíûìè ôèëüòðàòîðàìè ñ äîâîëüíî ïàññèâíûì îáðàçîì æèçíè. Ñðåäè íèõ îòíîñèòåëüíî àêòèâíû òîëüêî êàìíåòî÷öû è êîðàáåëüíûå ÷åðâè. Êàìíåòî÷öû äåëàþò õîäû â êàìíÿõ ñïåöèàëüíûìè çóá÷èêàìè èëè ïðè ïîìîùè êèñëîòû, âûäåëÿåìîé æåëåçàìè ìàíòèè. Ðàçìíîæåíèå ñâîäèòñÿ ê îòêëàäêå îäèíî÷íûõ ÿèö è èõ íàðóæíîìó îïëîäîòâîðåíèþ. Çàáîòà î ïîòîìñòâå ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóåò, õîòÿ ÿéöà è ìîãóò ðàçâèâàòüñÿ íà æàáðàõ. Ïî ñðàâíåíèþ ñ äâóñòâîð÷àòûìè ìîëëþñêàìè áðþõîíîãèå ìîëëþñêè (Gastropoda) ÿâëÿþòñÿ îáðàçöîì àêòèâíîãî îáðàçà æèçíè è ñëîæíîãî ïîâåäåíèÿ. Ýòî åäèíñòâåííûå ìîëëþñêè, ïåðåøåäøèå ê íàçåìíîìó îáðàçó æèçíè. Èõ òåëî ðàçäåëåíî íà ãîëîâó, íîãó è òóëîâèùå.  ãîëîâå ñîñðåäîòî÷åíû öåðåáðàëüíûå ãàíãëèè è îñíîâíûå îðãàíû ÷óâñòâ. Îáû÷íî ýòî äâå ïàðû ùóïàëåö è ãëàçà, èìåþùèå äîâîëüíî ñëîæíîå ñòðîåíèå. Ãëàçà ìîãóò ïðåäñòàâëÿòü ñîáîé ýëåìåíòàðíûå ñâåòî÷óâñòâèòåëüíûå ÿìêè èëè ñëîæíûå ñèñòåìû ñ õðóñòàëèêîì è àíàëîãîì ñòåêëîâèäíîãî òåëà. Íà ùóïàëüöàõ ðàñïîëîæåíû îðãàíû îñÿçàíèÿ è îáîíÿíèÿ. Êîíòàêòíûå õåìîðåöåïòîðû ïðåäñòàâëåíû îñôðàäèÿìè, à îðãàíû ðàâíîâåñèÿ – ñòàòîöèñòàìè. Ñòàòîöèñòû ÿâëÿþòñÿ âàæíåéøèì îðãàíîì ÷óâñòâ, îñîáåííî äëÿ íàçåìíûõ áðþõîíîãèõ. Ýòî îòðàæåíî è â èõ èííåðâàöèè. Êàê ïðàâèëî, ñòàòîöèñòû èííåðâèðóþòñÿ âîëîêíàìè ãîëîâíîãî ãàíãëèÿ. Íåðâíàÿ ñèñòåìà áðþõîíîãèõ ïðåäñòàâëåíà 5–6 îñíîâíûìè ïàðàìè ãàíãëèåâ, êîòîðûå ñâÿçàíû ìåæäó ñîáîé ïðîäîëüíûìè íåðâíûìè ñòâîëàìè è ïîïåðå÷íûìè êîìèññóðàìè (ñì. ðèñ. II–8, ä, å). Ãîëîâíûå ãàíãëèè ðàñïîëîæåíû íàä ãëîòêîé è èííåðâèðóþò ãîëîâó, ãëàçà, ùóïàëüöà è ñòàòîöèñòû. Ïëåâðàëüíûå ãàíãëèè ðàñïîëîæåíû ïîçàäè ãîëîâíûõ è èííåðâèðóþò ïåðåäíþþ ÷àñòü ìàíòèè. Ïîä ïèùåâîäîì ðàñïîëîæåíû áóêêàëüíûå ãàíãëèè, èííåðâèðóþùèå ãëîòêó, ïèùåâîä è æåëóäîê. Ýòîò êîìïëåêñ èç òð¸õ ñáëèæåííûõ ãàíãëèåâ ñâÿçàí íåñêîëüêèìè êîìèññóðàìè è ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ãîëîâíîé öåíòð – ñâîåîáðàçíûé ìîçã ãàñòðîïîä. Ïåäàëüíûå ãàíãëèè ñëóæàò èñïîëíèòåëüíûì ìåõàíèçìîì óïðàâëåíèÿ íîãîé. Âèñöåðàëüíûå ãàíãëèè ìîãóò ëåæàòü ñáëèæåííîé ïàðîé èëè ïîëíîñòüþ ñëèâàòüñÿ. Îíè èííåðâèðóþò âíóòðåííèå îðãàíû: ïî÷êè, ïîëîâûå îðãàíû, êèøå÷íèê è ñåðäöå. Îòäåëüíî ëåæàùàÿ ïàðà ïàðèåòàëüíûõ ãàíãëèåâ èííåðâèðóåò äûõàòåëüíóþ ñèñòåìó æàáð – êòåíèäèé è õåìîðåöåïòîðíûå îñôðàäèè. Ó áðþõîíîãèõ â ñâÿçè ñ ðàçâèòèåì àñèììåòðè÷íî çàêðó÷åííîé ðàêîâèíû âîçíèêàåò òîðñèÿ – ïåðåêðó÷èâàíèå ïðîäîëüíûõ íåðâíûõ ñòâîëîâ. Ýòî ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî ïàðèåòàëüíûå ãàíãëèè ëåâîé è ïðàâîé ñòîðîíû òåëà ìåíÿþòñÿ ìåñòàìè, êàê ïîêàçàíî íà ðèñ. II-8, å. Ñóùåñòâóåò íåñêîëüêî âàðèàíòîâ òîðñèè, ÷òî çàâèñèò îò ðàñïîëîæåíèÿ æàáåðíîãî àïïàðàòà èëè ë¸ãêèõ. Îòíîñèòåëüíî ñêðîìíàÿ îðãàíèçàöèÿ íåðâíîé ñèñòåìû áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ îêàçàëàñü âåñüìà ýôôåêòèâíîé êàê â âîäå, òàê è íà ñóøå. Áîëüøèíñòâî áðþõîíîãèõ ðàçäåëüíîïîëû, õîòÿ âñòðå÷àåòñÿ è ãåðìàôðîäèòèçì ñ ÷åðåäîâàíèåì ìóæñêèõ è æåíñêèõ ïåðèîäîâ ðàçìíîæåíèÿ.  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ãàñòðîïîäû – ïîäâèæíûå æèâîòíûå, êîòîðûå ïèòàþòñÿ ðàñòåíèÿìè èëè õèùíè÷àþò. Îäíàêî âñòðå÷àþòñÿ è ïðèêðåïë¸ííûå êîëîíèàëüíûå ôîðìû, òàêèå, êàê êàóðè. Ïîäîáíûå ôèëüòðàòîðû ÿâëÿþòñÿ ñêîðåå èñêëþ÷åíèåì ñðåäè ãàñòðîïîä, ÷åì ïðàâèëîì. Ïîâåäåíèå áðþõîíîãèõ íå îòëè÷àåòñÿ èíòåëëåêòóàëüíûìè ïîñòóïêàìè è äîñòàòî÷íî îäíîîáðàçíî. Îáû÷íî áðþõîíîãèå ïèòàþòñÿ ðàñòèòåëüíûìè îñòàòêàìè, íåïîñðåäñòâåííî ðàñòåíèÿìè èëè ãðèáàìè.  ýòîì ñëó÷àå èõ àêòèâíîñòü ñâîäèòñÿ ê ïîèñêó ïðèãîäíîé ïèùè. Îäíàêî ñðåäè áðþõîíîãèõ åñòü è íàñòîÿùèå õèùíèêè. Ïðèìåðîì àãðåññèâíîãî õèùíèêà ÿâëÿåòñÿ òåñòàöåëëà (Ã. maugei), êîòîðàÿ ïèòàåòñÿ äîæäåâûìè ÷åðâÿìè. Îíà îáëàäàåò äîñòàòî÷íî ðàçâèòûìè îðãàíàìè ÷óâñòâ, ÷òîáû îõîòèòüñÿ íà äîæäåâûõ ÷åðâåé â èõ íîðàõ. Ìíîãèå õèùíûå óëèòêè îõîòÿòñÿ íà ñåáå ïîäîáíûõ, íî íå áðåçãóþò íèêàêîé æèâîòíîé ïèùåé.  òîé èëè èíîé ñòåïåíè ê õèùíè÷åñòâó ìîãóò ïðèáåãàòü ïðåäñòàâèòåëè ðàçíîîáðàçíûõ ñåìåéñòâ. Îñîáóþ ïîïóëÿðíîñòü â êà÷åñòâå îáúåêòà çîîïñèõîëîãèè ïðèîáðåëè ãîëîâîíîãèå ìîëëþñêè (Cephalopoda). Îñüìèíîãè, êàëüìàðû è êàðàêàòèöû ÿâëÿþòñÿ, ïî ìíåíèþ èññëåäîâàòåëåé èõ ïîâåäåíèÿ, ñâîåîáðàçíûìè ïðèìàòàìè ìèðà áåñïîçâîíî÷íûõ. Îíè âåäóò ïðåèìóùåñòâåííî àêòèâíûé îáðàç æèçíè, ïåðåìåùàÿñü ïî äíó íà ìíîãî÷èñëåííûõ
- 64. êîíå÷íîñòÿõ èëè ïëàâàþò,èñïîëüçóÿ ïðèíöèï ðåàêòèâíîãî äâèæåíèÿ. Âûòàëêèâàíèå âîäû èç ìàíòèéíîé ïîëîñòè ïîçâîëÿåò èì áûñòðî ïëàâàòü â òîëùå âîäû, íî òîëüêî çàäîì íàïåð¸ä. Ó ãîëîâîíîãèõ â êðàéíåé ôîðìå ïðîÿâëÿåòñÿ öåôàëèçàöèÿ íåðâíûõ ãàíãëèåâ (ñì. ðèñ. II-10, â, æ, ç). Ãàíãëèè ñ ðàçëè÷íûìè ôóíêöèÿìè ñëèâàþòñÿ íàä èëè ïîä ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêîé è îáðàçóþò êðóïíûé ãîëîâíîé ãàíãëèé. Ïîñêîëüêó ãîëîâîíîãèå ìîãóò äîñòèãàòü 20-ìåòðîâîé äëèíû, ðàçìåðû èõ ãîëîâíîãî ãàíãëèÿ ìîãóò áûòü ñîïîñòàâèìû ñ ðàçìåðàìè ìîçãà ñîáàêè. Ïðè òàêèõ ðàçìåðàõ êîíñòðóêöèè è òðàäèöèîííîé äëÿ áåñïîçâîíî÷íûõ ãàíãëèîçíîé îðãàíèçàöèè íåðâíîé ñèñòåìû òðóäíî ïðåäñòàâèòü ñåáå ýôôåêòèâíîå ìåòàáîëè÷åñêîå îáåñïå÷åíèå. Èìåííî ðàçìåðû ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ ãîëîâîíîãèõ íåèçáåæíî ïðèâåëè ê âîçíèêíîâåíèþ âíóòðèìîçãîâûõ ïîëîñòåé. Ó áîëüøèíñòâà ãîëîâîíîãèõ ìîëëþñêîâ ãîëîâíûå ãàíãëèè âíóòðè ïîëûå. Îäíàêî íàäî îãîâîðèòüñÿ, ÷òî ðå÷ü èä¸ò òîëüêî î íàäãëîòî÷íîé ÷àñòè ãîëîâíîãî ãàíãëèÿ. Ðèñ. II-10. Íåðâíàÿ ñèñòåìà äâóñòâîð÷àòûõ, ïàíöèðíûõ è ãîëîâîíîãèõ ìîëëþñêîâ. Ñõåìà ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ìîëëþñêîâ (à) è õèòîíà (á); âíåøíèé âèä íåðâíîé ñèñòåìû (â) è ãîëîâíîãî ìîçãà (æ, ç) êàëüìàðà; ìèêðîôîòîãðàôèè ñðåçîâ ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ îñüìèíîãà (Octopus vulgaris); ã – áðàõèàëüíûé ãàíãëèé; ä – âèñöåðàëüíûé ãàíãëèé; å – öåðåáðàëüíûé ãàíãëèé. Ïîäãëîòî÷íàÿ ÷àñòü îáû÷íî íå èìååò âíóòðåííåé ïîëîñòè. Ðàçäåëåíèå ãîëîâíîãî ãàíãëèÿ íà ïîäãëîòî÷íûé è íàäãëîòî÷íûé îòäåëû ôóíêöèîíàëüíî âïîëíå îáîñíîâàíî (ñì. ðèñ. II-10, æ, ç). Ïîäãëîòî÷íàÿ ÷àñòü ãîëîâíîãî ãàíãëèÿ ñîñòîèò èç áðàõèàëüíûõ, ïåäàëüíûõ è âèñöåðàëüíûõ ãàíãëèåâ, îáúåäèí¸ííûõ îáùèì íåéðîïèëåì (ñì. ðèñ. II-10, ã, ä). Ïåäàëüíûå ãàíãëèè óæå âíóòðè îáùåé ñòðóêòóðû ðàçäåëåíû íà ãàíãëèè ùóïàëåö è ãàíãëèè âîðîíêè. Áðàõèàëüíûå è ïåäàëüíûå ãàíãëèè èííåðâèðóþò ùóïàëüöà è ìàíòèéíóþ ïîëîñòü. Âèñöåðàëüíûå ãàíãëèè îòâå÷àþò çà èííåðâàöèþ âíóòðåííèõ îðãàíîâ è ñîäåðæàò öåíòð àâòîìàòè÷åñêîé ðåãóëÿöèè äûõàíèÿ. Ïîëûé âíóòðè íàäãëîòî÷íûé ãàíãëèé ÿâëÿåòñÿ ñâîåîáðàçíûì èíòåëëåêòóàëüíûì öåíòðîì ãîëîâîíîãèõ.  í¸ì âûäåëÿþò îò 3 äî 6 îòäåëîâ.  ñàìîì ñëîæíîì ñëó÷àå ê íèì îòíîñÿò áóêêàëüíûå ãàíãëèè (ðîòîâûå), òðè ïàðû öåíòðàëüíûõ è äâå ïàðû öåðåáðàëüíûõ ãàíãëèåâ. Áóêêàëüíûå ãàíãëèè âûíåñåíû âïåð¸ä, íå ñëèâàþòñÿ ñ ãîëîâíûì ãàíãëèåì è îòâå÷àþò çà èííåðâàöèþ ðîòîâîé çîíû ïåðåäíåé ÷àñòè ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû (ñì. ðèñ. II-10, æ). Ñàìûìè ðîñòðàëüíûìè íàäãëîòî÷íûìè (óæå ãîëîâíûìè) ÿâëÿþòñÿ öåíòðàëüíûå ãàíãëèè, êîòîðûå ðàñïîëîæåíû ïîïåð¸ê îñè ãîëîâíîãî öåíòðà. Èõ ïåðåäíÿÿ ïàðà êîíòðîëèðóåò ìåõàíèçì çàõâàòà, óäåðæàíèÿ, ïîäâåäåíèÿ ê êëþâó, ðàñ÷ëåíåíèÿ è çàãëàòûâàíèÿ ïèùè; 2-ÿ è 3-ÿ ïàðû öåíòðàëüíûõ ãàíãëèåâ õîðîøî ðàçâèòû â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî îíè îòâå÷àþò çà ãèäðîäèíàìè÷åñêóþ ñèñòåìó ïëàâàíèÿ è êîíòðîëèðóþò îáíîâëåíèå âîäû â âîðîíêå. Ýòè ïðîöåññû îñóùåñòâëÿþòñÿ íå íåïîñðåäñòâåííî, à ÷åðåç êîíòðîëü çà èñïîëíèòåëüíûìè âèñöåðàëüíûìè öåíòðàìè. Ýòè æå öåíòðû êîíòðîëèðóþò ïåðåìåùåíèÿ ãîëîâîíîãèõ ïðè ïîìîùè ùóïàëåö, îòâå÷àþò çà îñÿçàòåëüíûå îùóùåíèÿ è èçìåíåíèÿ íàïðàâëåíèÿ äâèæåíèÿ ïðè ïëàâàíèè.  öåíòðàëüíûõ ãàíãëèÿõ íàõîäÿòñÿ è öåíòðû óïðàâëåíèÿ îêðàñêîé æèâîòíûõ. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ãîëîâîíîãèå ìîãóò î÷åíü øèðîêî èçìåíÿòü ñâîþ îêðàñêó èç-çà ïðÿìîé èííåðâàöèè ïèãìåíòíûõ êëåòîê. Íåðâíàÿ ñèñòåìà èìååò íåïîñðåäñòâåííûå îêîí÷àíèÿ íà êàæäîé ïèãìåíòíîé êëåòêå, ÷òî ïîçâîëÿåò ãîëîâîíîãèì äèíàìè÷íî èçìåíÿòü ñâîé öâåò ïðè ìàñêèðîâêå è ñìåíå íàñòðîåíèÿ. Òàêîé òèï óïðàâëåíèÿ ïèãìåíòàöèåé ïîçâîëèë êàðàêàòèöàì èñïîëüçîâàòü ñìåíó îêðàñêè òåëà êàê ñâîåîáðàçíûé öâåòîâîé ÿçûê. Âî âðåìÿ áðà÷íûõ èãð è îïëîäîòâîðåíèÿ ñàìöû è ñàìêè âåäóò ïåðåãîâîðû íà ÿçûêå ñìåíû öâåòîâîé ãàììû ïîêðîâîâ, ïîýòîìó íå óäèâèòåëüíî, ÷òî â òåõ æå öåíòðàëüíûõ ãàíãëèÿõ íàõîäÿòñÿ è çðèòåëüíûå çîíû. Òóäà ïðèõîäèò èíôîðìàöèÿ îò ãëàç, êîòîðûå ó ãîëîâîíîãèõ ìîëëþñêîâ ñàìûå áîëüøèå ñðåäè æèâîòíûõ. Ó êðóïíûõ ãëóáîêîâîäíûõ ãîëîâîíîãèõ îïèñàíû ãëàçà äèàìåòðîì 40 ñì – àáñîëþòíûé ðåêîðä äëÿ ôîòîðåöåïòîðíûõ ñèñòåì. Ïîçàäè öåíòðàëüíûõ ãàíãëèåâ ðàñïîëîæåíû äâå èëè òðè ïàðû ïðîäîëüíî îðèåíòèðîâàííûõ öåðåáðàëüíûõ ãàíãëèåâ (ñì. ðèñ. II-10, å, æ, ç). Îíè íåïîñðåäñòâåííî íå ñâÿçàíû íè ñ êàêèìè êîíêðåòíûìè ìîòîðíûìè èëè ñåíñîðíûìè ñèñòåìàìè. Öåðåáðàëüíûå ãàíãëèè – ñâîåîáðàçíàÿ àññîöèàòèâíàÿ íàäñòðîéêà íàä ïîäãëîòî÷íûìè è íàäãëîòî÷íûìè ãàíãëèÿìè. Îíè íåîáõîäèìû äëÿ ïðèíÿòèÿ ïîâåäåí÷åñêèõ ðåøåíèé, ÷òî ïðåäîïðåäåëÿåò ðàçâèòîñòü èõ ñâÿçåé ñî âñåìè öåíòðàìè ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ. Öåðåáðàëüíûå ãàíãëèè ÿâëÿþòñÿ ñâîåîáðàçíûì àíàëîãîì àññîöèàòèâíûõ «ëîáíûõ äîëåé» âûñøèõ ìëåêîïèòàþùèõ è ÷åëîâåêà. Îäíàêî ïðèìàòàì ïðèä¸òñÿ ñêðîìíî ïîäæàòü õâîñò (ó êîãî îí åñòü), åñëè ñðàâíèòü îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû ëîáíîé äîëè ÷åëîâåêà è öåðåáðàëüíûõ ãàíãëèåâ íåáîëüøîãî îñüìèíîãà. Åñëè ìîçã ÷åëîâåêà è îñüìèíîãà óðàâíÿòü â ðàçìåðàõ, òî àññîöèàòèâíûå öåíòðû ãîëîâîíîãèõ îêàæóòñÿ â 3 ðàçà áîëüøå, ÷åì ëîáíûå äîëè ÷åëîâåêà. Ýòè äîñòîéíûå ðàçëè÷èÿ ñêàçûâàþòñÿ è íà
- 65. ïîâåäåíèè ãîëîâîíîãèõ. Îñîáîå ðàçâèòèåèõ ìîçãà ñâÿçàíî ñ ïîÿâëåíèåì ãîëîâíûõ ùóïàëåö, êîòîðûå ìîãóò áûòü äèôôåðåíöèðîâàíû ïî ôóíêöèÿì. Ýòè ñâîåîáðàçíûå ìàíèïóëÿòîðû òðåáóþò äëÿ ñâîåãî óïðàâëåíèÿ ðàçâèòîãî ìîçãà. Îáëàäàÿ ðàçâèòûìè ùóïàëüöàìè, ãîëîâîíîãèå ìîãóò ïðåêðàñíî ðàçëè÷àòü ïðåäìåòû íà îùóïü, âûðàáàòûâàòü óñòîé÷èâûå íàâûêè è íàäîëãî çàïîìèíàòü ïîëó÷åííûé îïûò. Ó íèõ ïðåêðàñíî ðàçâèòà èññëåäîâàòåëüñêàÿ äåÿòåëüíîñòü. Îíè ñàìè îáó÷àþòñÿ îòêðûâàòü áàíêè, îòâèí÷èâàòü êðûøêè, îòêðûâàòü äâåðè è ñîâåðøàòü ìíîãèå äðóãèå àíòðîïîìîðôíûå äåéñòâèÿ, ïðèâûêàþò ê ýêñïåðèìåíòàòîðàì, óçíàþò èõ èíäèâèäóàëüíî, óìåþò áåñöåëüíî èãðàòü ñ ïðåäìåòàìè è ðåøàòü ìíîãîñòóïåí÷àòûå çàäà÷è. Ãîëîâîíîãèå ìîëëþñêè äàâíî áû ñòàëè áåçóñëîâíûìè èíòåëëåêòóàëüíûìè ëèäåðàìè íàøåé âîäÿíèñòîé ïëàíåòû, íî ïðèðîäà ñûãðàëà ñ íèìè äîâîëüíî çëóþ øóòêó. Íàãðàäèâ èõ ðàçâèòûì àññîöèàòèâíûì ìîçãîì, ñâåðõýôôåêòèâíûìè ìàíèïóëÿòîðàìè, îñÿçàíèåì, õåìîðåöåïòîðàìè è çðåíèåì, îíà ëèøèëà èõ âðåìåíè – ãëàâíîãî óñëîâèÿ äëÿ íàêîïëåíèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà. Ãîëîâîíîãèå ìîëëþñêè æèâóò î÷åíü íåäîëãî, îáû÷íî íå áîëåå òð¸õ ëåò. Êðîìå òîãî, áîëüøàÿ ÷àñòü âèäîâ ýòîé ãðóïïû ìîíîöèêëè÷íû. Îíè ðîæäàþòñÿ, ðàñòóò, îäèí ðàç ðàçìíîæàþòñÿ è ïîãèáàþò. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè â 1 ãîä îãðàíè÷èâàåò ðåàëèçàöèþ èíòåëëåêòóàëüíûõ âîçìîæíîñòåé ãîëîâîíîãèõ. Æèâè îíè ïîäîëüøå, è ïðèìàòîâ ìîãëî áû íå áûòü, à ñóøó îñâàèâàëè áû êàðàêàòèöû â ñêàôàíäðàõ. Ñðåäè ãîëîâîíîãèõ êàê áû â íàñìåøêó ñóùåñòâóþò è íàñòîÿùèå äîëãîæèòåëè – íàóòèëóñû (Nautiloidea). Âñå 6 âèäîâ ýòèõ ãîëîâîíîãèõ îáëàäàþò ðàêîâèíîé, êîòîðóþ îíè çàïîëíÿþò ãàçîì è äîáèâàþòñÿ íåéòðàëüíîé ïëàâó÷åñòè. Îíè ïëîõî ïëàâàþò, ó íèõ î÷åíü ïðèìèòèâíî îðãàíèçîâàííàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà. Îêîëîãëîòî÷íîå íåðâíîå êîëüöî íå èìååò âûðàæåííûõ öåíòðîâ, êàê ó äðóãèõ ãîëîâîíîãèõ. Íàîáîðîò, íåéðîíû íå ñîáðàíû â êîíöåíòðèðîâàííûå ãàíãëèè, à äîâîëüíî ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåíû ïî íåðâíûì ñòâîëàì è êîìèññóðàì. Âìåñòî ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ ó íàóòèëóñîâ åñòü ñâîåîáðàçíûå íåðâíûå òÿæè, êîòîðûå îãèáàþò ïåðåäíþþ ÷àñòü ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêè. Íàä íåé ïðîõîäèò äîðñàëüíûé òÿæ, ãîìîëîãè÷íûé öåðåáðàëüíûì ãàíãëèÿì. Ïîä ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêîé ïðîõîäÿò äâå êîìèññóðû. Îíè ãîìîëîãè÷íû ïîäïèùåâîäíûì ãàíãëèÿì. Ïåðåäíÿÿ ñîîòâåòñòâóåò ïåäàëüíûì ãàíãëèÿì, à çàäíÿÿ – ïëåâðîâèñöåðàëüíûì ãàíãëèÿì. Îò ïîñëåäíèõ èäóò äâà óêîðî÷åííûõ ñòâîëà, êîòîðûå çàêàí÷èâàþòñÿ îôîðìëåííûìè âèñöåðàëüíûìè ãàíãëèÿìè. Ïîäîáíàÿ ðàñïðåäåë¸ííîñòü íåéðîíîâ ïî íåðâíûì òÿæàì õàðàêòåðíà òîëüêî äëÿ ïðèìèòèâíûõ ïàðàëëåëüíûõ ãàíãëèåâ êèøå÷íîïîëîñòíûõ è ïàíöèðíûõ ìîëëþñêîâ. Ïîíÿòíî, ÷òî ñòîëü ïðèìèòèâíàÿ «äîãàíãëèîçíàÿ» íåðâíàÿ ñèñòåìà íå ìîæåò ïðåòåíäîâàòü íà ìîðôîëîãè÷åñêèé ñóáñòðàò èíòåëëåêòà. Îäíàêî èìåííî íàóòèëóñû æèâóò äîñòàòî÷íî äîëãî, ÷òîáû ïðèîáðåñòè èíäèâèäóàëüíûé îïûò, êîòîðûé, ïðàâäà, íåãäå õðàíèòü. Ñðåäè ìîëëþñêîâ îñîáîå ïîëîæåíèå çàíèìàåò ïðèìèòèâíàÿ ãðóïïà ïàíöèðíûõ ìîëëþñêîâ, èëè õèòîíîâ (Loricata). Ýòî óïëîù¸ííûå áèëàòåðàëüíî-ñèììåòðè÷íûå ìîëëþñêè ñ áîëüøèì ùèòîâèäíûì ïàíöèðåì íà ñïèííîé ïîâåðõíîñòè. Îí ñîñòîèò èç 8 ïëàñòèí, êîòîðûå ðàñïîëîæåíû, êàê ÷åðåïèöà íà êðûøå. Îáòåêàåìàÿ ôîðìà òåëà õèòîíîâ ñïîñîáíà âûäåðæèâàòü ïðèáðåæíûå âîëíû, à ìóñêóëèñòàÿ ïîäîøâà ñîçäà¸ò ðàçðåæåíèå, óäåðæèâàþùåå æèâîòíûõ íà ñóáñòðàòå. Ãîëîâà àíàòîìè÷åñêè îòäåëåíà íåáîëüøîé áîðîçäêîé îò íîãè, íî íà íåé íåò ãîëîâíûõ ùóïàëåö èëè ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ãëàç. Ñâåòî÷óâñòâèòåëüíûìè îðãàíàìè ÿâëÿþòñÿ îñîáûå ðàêîâèííûå ãëàçêè, êîòîðûå íå âñòðå÷àþòñÿ ó áåñïîçâîíî÷íûõ äðóãèõ ãðóïï. Ãëàçêè ïîÿâëÿþòñÿ ïî ìåðå ðîñòà ðàêîâèííûõ ïëàñòèíîê îêîëî èõ êðàÿ. Îáùåå ÷èñëî ýòèõ ïðîñòûõ ãëàçêîâ ìîæåò äîñòèãàòü íåñêîëüêèõ òûñÿ÷. Êðîìå ñâåòî÷óâñòâèòåëüíûõ ãëàçêîâ, ó õèòîíîâ åñòü ðåöåïòîðû äàâëåíèÿ è ãëîòî÷íûå âêóñîâûå ðåöåïòîðû. Ïðèñóòñòâóþò è õåìîðåöåïòîðû – îñôðàäèè, êîòîðûå íàõîäÿòñÿ âîçëå æàáð. Ïîíÿòíî, ÷òî îò æèâîòíûõ ñ òàêèìè îðãàíàìè ÷óâñòâ òðóäíî îæèäàòü çàíèìàòåëüíîãî ïèùåâîãî èëè ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ.  îñíîâíîì îíè ïîåäàþò ðàñòèòåëüíûå îñòàòêè, õîòÿ íå áðåçãóþò è æèâîòíîé ïèùåé. Ðàçìíîæåíèå õèòîíîâ îáû÷íî ïðèìèòèâíî è ñîñòîèò â âûáðàñûâàíèè â âîäó ïîëîâûõ ïðîäóêòîâ ñàìêàìè è ñàìöàìè. Âåðîÿòíîñòíîå îïëîäîòâîðåíèå êîìïåíñèðóåòñÿ êîëè÷åñòâîì ÿèö è ñïåðìàòîçîèäîâ – íåêîòîðûõ âèäîâ áûâàåò áîëåå ìèëëèîíà. Îäíàêî ïðè âûíàøèâàíèè ïîòîìñòâà â æàáåðíûõ ñêëàäêàõ ÷èñëî ÿèö ñíèæàåòñÿ â òûñÿ÷è ðàç. Ýòà ãðóïïà óíèêàëüíà íå ñòîëüêî ïîâåäåíèåì çàäóì÷èâûõ ìîëëþñêîâ, ïîåäàþùèõ âñ¸, ÷òî ìîæíî íàéòè â ïðèëèâíîé çîíå ìîðåé è îêåàíîâ, ñêîëüêî íåðâíîé ñèñòåìîé. Ïîä ïàíöèðåì è æ¸ñòêîé ìàíòèåé ñêðûâàåòñÿ îäíà èç ñàìûõ äðåâíèõ íåðâíûõ êîíñòðóêöèé ñðåäè áèëàòåðàëüíî-ñèììåòðè÷íûõ æèâîòíûõ ïëàíåòû. Îñíîâîé îðãàíèçàöèè íåðâíîé ñèñòåìû õèòîíîâ ÿâëÿåòñÿ îêîëîãëîòî÷íîå íåðâíîå êîëüöî (ñì. ðèñ. II-10, á). Îò
- 66. íåãî íà÷èíàþòñÿ 4ñèììåòðè÷íûõ íåðâíûõ ñòâîëà, êîòîðûå ïðîäîëæàþòñÿ âäîëü âñåãî òåëà. Ìåæäó ñòâîëàìè ïðèñóòñòâóþò íåðåãóëÿðíûå ïîïåðå÷íûå êîìèññóðû, à îòõîäÿùèå îò íèõ íåðâû íå èìåþò ÷¸òêîé ñåãìåíòàðíîé îðãàíèçàöèè.  îñíîâíîì ýòî îòäåëüíûå íåðâíûå âîëîêíà, ôîðìèðóþùèå äèôôóçíóþ èííåðâàöèîííóþ ñåòü. Íàèáîëåå âàæíîé õàðàêòåðèñòèêîé íåðâíîé ñèñòåìû õèòîíîâ ÿâëÿåòñÿ îòñóòñòâèå ãàíãëèåâ. Èõ íåò íè â çîíå ãëîòî÷íîãî êîëüöà, íè íà ïðîòÿæåíèè òóëîâèùíûõ íåðâíûõ ñòâîëîâ. Íåéðîíû ðàñïðåäåëåíû ïðàêòè÷åñêè ðàâíîìåðíî ïî âñåé íåðâíîé ñèñòåìå. Íåðâíàÿ ñèñòåìà õèòîíîâ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïî ñóòè äåëà îãðîìíûé ïàðàëëåëüíûé ãàíãëèé ñ àôôåðåíòíûìè è ýôôåðåíòíûìè âîëîêíàìè. Òàêîé ïðèìèòèâíûé òèï ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû âñòðå÷àåòñÿ â îêîëîãëîòî÷íîì êîëüöå êèøå÷íîïîëîñòíûõ è íåêîòîðûõ ÷åðâåé. Îäíàêî öåëîé íåðâíîé ñèñòåìû, ïîñòðîåííîé ïî ïðèíöèïó ïðèìèòèâíîãî ïàðàëëåëüíîãî ãàíãëèÿ, áîëüøå íè ó êîãî íå èçâåñòíî. Ñóäÿ ïî âñåìó, òàêàÿ îðãàíèçàöèÿ áûëà ó ïåðâûõ áèëàòåðàëüíî-ñèììåòðè÷íûõ æèâîòíûõ, âîçíèêøèõ íà ðàííèõ ýòàïàõ ýâîëþöèè ìíîãîêëåòî÷íûõ. Î òîì, ÷òî ïàðàëëåëüíûå íåðâíûå ãàíãëèè ïðåäøåñòâîâàëè ñîâðåìåííûì ãàíãëèîçíûì ñòðóêòóðàì, ãîâîðèò è òî, ÷òî ó íåêîòîðûõ âèäîâ õèòîíîâ âáëèçè ðòà âñòðå÷àþòñÿ ïðèçíàêè ïàðíûõ ãàíãëèåâ, íàïîìèíàþùèõ ñòðîåíèå ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ (ñì. ðèñ. II-9, è). Ñëåäîâàòåëüíî, ó íàèáîëåå ïðèìèòèâíûõ õèòîíîâ íåðâíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà ïàðàëëåëüíûìè ãàíãëèÿìè è ïåðèôåðè÷åñêîé äèôôóçíîé íåðâíîé ñåòüþ.  òàêîì ñóáñòðàòå íå ñìîãëè âîçíèêíóòü ñïîñîáíîñòè ê îáó÷åíèþ èëè ê ñëîæíîé àññîöèàòèâíîé äåÿòåëüíîñòè. Íåñëîæíîå ïîâåäåíèå ñîîòâåòñòâóåò îïèñàííîìó ñòðîåíèþ íåðâíîé ñèñòåìû. Ñðåäè ìîëëþñêîâ ñóùåñòâóþò æèâîòíûå, ìàëî ïîõîæèå íà êàëüìàðîâ, óëèòîê èëè ñëèçíåé, íî î÷åíü èíòåðåñíûå äëÿ îöåíêè îñíîâíûõ ýâîëþöèîííûõ òåíäåíöèé â ðàçâèòèè íåðâíîé ñèñòåìû. Ýòî áåñïàíöèðíûå, èëè áîðîçä÷àòîáðþõèå ìîëëþñêè (Aplacophora). Íåáîëüøàÿ ãðóïïà òàêèõ ìîëëþñêîâ íàïîìèíàåò ñêîðåå ÷åðâåé, ÷åì ìîëëþñêîâ. Áåñïàíöèðíûå ìîëëþñêè – ìîðñêèå æèâîòíûå äëèíîé íåñêîëüêî ñàíòèìåòðîâ. Îíè âåäóò ìàëîïîäâèæíûé îáðàç æèçíè è íå îáëàäàþò ñïåöèàëèçèðîâàííûìè îðãàíàìè çðåíèÿ. Èõ íåðâíàÿ ñèñòåìà îòäàë¸ííî íàïîìèíàåò íåðâíóþ ñèñòåìó õèòîíîâ. Îäíàêî ó áåñïàíöèðíûõ ìîëëþñêîâ åñòü íàñòîÿùèå ãàíãëèè. Èõ íåðâíàÿ ñèñòåìà ñîñòîèò èç îêîëîãëîòî÷íîãî íåðâíîãî êîëüöà è 4 ïðîäîëüíûõ ñòâîëîâ, ñâÿçàííûõ íåðåãóëÿðíûìè êîìèññóðàìè. Äâà áðþøíûõ ñòâîëà íà÷èíàþòñÿ îò ïîäãëîòî÷íûõ ïàðíûõ ãàíãëèåâ, à áîêîâûå ñòâîëû – îò àñèììåòðè÷íîãî íàäãëîòî÷íîãî. Íèæíèå è âåðõíèå ñòâîëû çàêàí÷èâàþòñÿ â êîíöå òåëà ãàíãëèÿìè, êîòîðûå ïîïàðíî ñîåäèíåíû ìåæäó ñîáîé. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî îêîëîãëîòî÷íîå íåðâíîå êîëüöî ó áåñïàíöèðíûõ äâîéíîå, ëåæàùåå ðîñòðàëüíî, íå ñâÿçàíî ñ íåðâíûìè ñòâîëàìè è èìååò íà áðþøíîé ïîâåðõíîñòè ïàðíûå íåáîëüøèå ãàíãëèè. Ïîä ýòî îïèñàíèå âïîëíå ïîäõîäèò íåðâíàÿ ñèñòåìà è íåêîòîðûõ ïëîñêèõ ÷åðâåé, ïîêàçàííàÿ íà ðèñ. II-5, ã. Òàêèì îáðàçîì, áåñïîçâîíî÷íûå äåìîíñòðèðóþò çíà÷èòåëüíîå ðàçíîîáðàçèå â îðãàíèçàöèè íåðâíîé ñèñòåìû è ïîâåäåíèè îò ïðèìèòèâíîãî ïîåäàíèÿ ãðóíòà äî àêòèâíîé îõîòû íà ñåáå ïîäîáíûõ è ïîçâîíî÷íûõ. Õîòÿ ïåðå÷èñëåííûìè ãðóïïàìè äàëåêî íå èñ÷åðïûâàåòñÿ ìíîãîîáðàçèå ìèðà áåñïîçâîíî÷íûõ, â íàøè èíòåðåñû âõîäèò òîëüêî òî íàïðàâëåíèå ýâîëþöèè, êîòîðîå èìååò îòíîøåíèå ê ïðîáëåìàì âîçíèêíîâåíèÿ õîðäîâûõ. Ìû ðàññìîòðåëè òîëüêî íåêîòîðûå ìîðôîëîãè÷åñêèå âàðèàíòû ñòðîåíèÿ ðàäèàëüíûõ íåðâíûõ ñèñòåì è èõ âîçìîæíûå ïðåîáðàçîâàíèÿ â áèëàòåðàëüíûå êîíñòðóêöèè. Ïîïðîáóåì ïîäâåñòè ïðåäâàðèòåëüíûé èòîã èçëîæåííûì äàííûì. § 24. Ýâîëþöèÿ ãàíãëèîçíîé íåðâíîé ñèñòåìû Íà çàðå ýâîëþöèè ìíîãîêëåòî÷íûõ ñôîðìèðîâàëàñü ãðóïïà êèøå÷íîïîëîñòíûõ ñ äèôôóçíîé íåðâíîé ñèñòåìîé (ñì. ðèñ. II-4, à; ðèñ. II-11, à). Âîçìîæíûé âàðèàíò âîçíèêíîâåíèÿ òàêîé îðãàíèçàöèè îïèñàí â íà÷àëå ýòîé ãëàâû.  ñëó÷àå êèøå÷íîïîëîñòíûõ îòäåëüíûå íåéðîíû îáúåäèíåíû â ýëåìåíòàðíóþ íåðâíóþ ñåòü, êîòîðàÿ îòíîñèòåëüíî ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåíà ìåæäó âíóòðåííèì è íàðóæíûì ñëîåì êëåòîê. Ïðè âñåé ïðîñòîòå ýòà êîíñòðóêöèÿ îêàçàëàñü äîñòàòî÷íî ýôôåêòèâíîé, è å¸ îáëàäàòåëè äîæèëè äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè. Îáû÷íàÿ äëÿ Åâðîïû ïðåñíîâîäíàÿ ãèäðà ÿâëÿåòñÿ êëàññè÷åñêèì îáðàçöîì ïîâåäåíèÿ æèâîòíîãî ñ òàêîé íåðâíîé ñèñòåìîé (ñì. ðèñ. I-2). Èç ýòîé ñòàðòîâîé ïîçèöèè íà÷àëñÿ ãèãàíòñêèé ýâîëþöèîííûé ýêñïåðèìåíò ïî ñîçäàíèþ ýôôåêòèâíîé ñèñòåìû óïðàâëåíèÿ îðãàíèçìîì. Íà ïåðâîì ýòàïå ýâîëþöèè ïðîèçîø¸ë íàèáîëåå ïðîñòîé âàðèàíò óñëîæíåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû – êîíöåíòðàöèÿ íåðâíûõ êëåòîê â ãàíãëèè. Ïðîöåññ îáúåäèíåíèÿ íåðâíûõ êëåòîê ø¸ë ðàçëè÷íûìè ïóòÿìè: âî- ïåðâûõ, âîêðóã ãëîòêè, ÷òî õàðàêòåðíî äëÿ âñåõ áåç èñêëþ÷åíèÿ æèâîòíûõ òîãî ïåðèîäà, âî-âòîðûõ, âäîëü íåñèììåòðè÷íîãî òåëà. Ïî âûäåëåííûì òÿæàì íåðâíûõ êëåòîê ïðîùå ïðîâîäèòü îáùèé äëÿ âñåãî òåëà óïðàâëÿþùèé ñèãíàë. Ýòî ïðîèçîøëî óæå ó êèøå÷íîïîëîñòíûõ, è òàêèå æèâîòíûå äîøëè
- 67. äî íàøåãî âðåìåíè.Ó ìíîãèõ ñîâðåìåííûõ àêòèíèé åñòü «ñêîðîñòíûå» ìîðôîëîãè÷åñêè âûäåëåííûå íåðâíûå ñòâîëû (ñì. ðèñ. II-4, â). Ïîÿâëåíèå òàêèõ ñòâîëîâ ñ ïðèçíàêàìè ïàðàëëåëüíûõ ãàíãëèåâ ïðîèçîøëî â ðåçóëüòàòå îáúåäèíåíèÿ ñîñåäíèõ íåéðîíîâ. Äëÿ îãðîìíîãî áîëüøèíñòâà êèøå÷íîïîëîñòíûõ òàêîãî óñëîæíåíèÿ äèôôóçíîé íåðâíîé ñèñòåìû îêàçàëîñü áîëåå ÷åì äîñòàòî÷íî. Îíè äîñòèãëè òîãî íåâðîëîãè÷åñêîãî ìàêñèìóìà, êîòîðûé ïðè èõ îáðàçå æèçíè ãàðàíòèðîâàë ïèòàíèå è ðàçìíîæåíèå. Îäíàêî äàæå ñðåäè ðàäèàëüíî-ñèììåòðè÷íûõ êèøå÷íîïîëîñòíûõ ýòîò ïðîöåññ ïðîèñõîäèë íåîäèíàêîâî. Ïî-âèäèìîìó, âîçíèêàëè êàê ïðîäîëüíûå, òàê è ïîïåðå÷íûå ñòâîëû èç íåðâíûõ êëåòîê (ñì. ðèñ. II-4, ã, ä). Ñóäÿ ïî âñåìó, äîñòèæåíèåì ñòàëî ïîÿâëåíèå ðàäèàëüíî-êîìèññóðàëüíîé êîíñòðóêöèè, êîòîðàÿ ìîãëà ñî÷åòàòü â ñåáå êàê äèôôåðåíöèàëüíûå ñåãìåíòàðíûå ðåàêöèè, òàê è ãåíåðàëèçîâàííûå îòâåòû íà ðàçäðàæåíèÿ (ñì. ðèñ. II-5, â; II-11, á). Ðàäèàëüíî-êîìèññóðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ìîãëà ñòàòü îñíîâîé äëÿ ïîÿâëåíèÿ ëþáûõ ñåãìåíòèðîâàííûõ ñóùåñòâ. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî îòäåëüíûå ñåãìåíòû èìåëè ñîáñòâåííûå êîìèññóðû, ÷òî ïîçâîëÿëî ðåøàòü ñåãìåíòàðíûå «ïðîáëåìû» íà ìåñòå, çà ñ÷¸ò àâòîíîìíûõ íåðâíûõ ìåõàíèçìîâ. Îðãàíèçì èç ïîâòîðÿþùèõñÿ ñåãìåíòîâ ñòàíîâèòñÿ ìåíåå óÿçâèìûì. Ñïîñîáíîñòü ê ìàñøòàáíîé ðåãåíåðàöèè – íå ìåíåå âàæíîå ñâîéñòâî, ÷åì ýôôåêòèâíîñòü ïèòàíèÿ èëè ðàçìíîæåíèÿ. Èç òàêîãî îðãàíèçìà ìîãëè ïðîèçîéòè ñàìûå ðàçíîîáðàçíûå áèëàòåðàëüíî-ñèììåòðè÷íûå êîíñòðóêöèè (ñì. ðèñ. 11, â, æ). Ïðè÷èíîé ýòèõ ïðîöåññîâ ìîãëè áûòü äàëüíåéøàÿ êîíöåíòðàöèÿ íåðâíîé ñèñòåìû â âèäå ñòâîëîâ è êîìèññóð.  îäíîì ñëó÷àå ñòâîëû ìîãëè ñëèâàòüñÿ äîðñàëüíî, ëàòåðàëüíî è âåíòðàëüíî, êàê ïîêàçàíî íà ðèñ. II-11, á çåë¸íûìè ñòðåëêàìè. Ðåçóëüòàòîì ñòàëî ïîÿâëåíèå 4 ïðîäîëüíûõ íåðâíûõ ñòâîëîâ (ñì. ðèñ. II-11, æ). Îäèí ñòâîë ëåæèò äîðñàëüíî, äâà – ëàòåðàëüíî è îäèí – âåíòðàëüíî. Âîçíèêëà ñâîåîáðàçíàÿ áèëàòåðàëüíàÿ ñèììåòðèÿ, êîòîðàÿ îòíîñèòåëüíî ðåäêî âñòðå÷àåòñÿ ó äðóãèõ áåñïîçâîíî÷íûõ. Òàêàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà õàðàêòåðíà äëÿ íåìàòîä. Ïî- âèäèìîìó, êîìèññóðàëüíûå òÿæè ó íåìàòîä èñ÷åçëè óæå âòîðè÷íî, â ñâÿçè ñ óïðîùåíèåì èõ áèîëîãèè (ñì. ðèñ. II-5, á). Àíàëîãè÷íîå, íî àëüòåðíàòèâíîå ñëèÿíèå íåðâíûõ ñòâîëîâ ïîêàçàíî ôèîëåòîâûìè ñòðåëêàìè (ñì. ðèñ. II-11). Îíî ìîãëî ïðîèçîéòè ó ïîëçàþùåãî â ïðèäîííîì ñëîå îðãàíèçìà. Ïîñëå ñëèÿíèÿ íåðâíûõ ñòâîëîâ âîçíèêëà êîíñòðóêöèÿ, ïîõîæàÿ íà íåðâíóþ ñèñòåìó íåìàòîä, íî íåðâíûå ñòâîëû ðàñïîëîæåíû èíà÷å: 4 íåðâíûõ ñòâîëà ëåæàò ïîïàðíî, 2 ñâåðõó è 2 ñíèçó. Íåðâíàÿ ñèñòåìà òàêîãî ñòðîåíèÿ âñòðå÷àåòñÿ ó ìíîãèõ ïëîñêèõ ÷åðâåé è õèòîíîâ (ñì. ðèñ. II-5, ã, II-10, á; II-11, â). Äàëüíåéøàÿ êîíöåíòðàöèÿ íåðâíûõ ýëåìåíòîâ ìîãëà ïîéòè ïî ïóòè, îòìå÷åííîìó êîðè÷íåâûìè èëè êðàñíûìè ñòðåëêàìè. Ïðè ñëèÿíèè íåðâíûõ ñòâîëîâ ïî ïðèíöèïó, îòìå÷åííîìó êîðè÷íåâûìè ñòðåëêàìè (ñì. ðèñ. II-11, â), âîçíèê âàðèàíò ñòðîåíèÿ, õàðàêòåðíûé äëÿ áîëüøèíñòâà ñîâðåìåííûõ ïëîñêèõ ÷åðâåé. Ýòî óæå ëåñòíè÷íàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ñ ñèììåòðè÷íûìè ïàðíûìè íåðâíûìè òÿæàìè, èäóùèìè âäîëü âñåãî òåëà (ñì. ðèñ. II-11, ã). Ÿ øèðîêàÿ ðàñïðîñòðàí¸ííîñòü ñðåäè áåñïîçâîíî÷íûõ ãîâîðèò ñàìà çà ñåáÿ. Îäíàêî ñàìîå ñóùåñòâåííîå ñîñòîèò â òîì, ÷òî ýòîò òèï îðãàíèçàöèè äàë íà÷àëî íåðâíîé ñèñòåìå ÷ëåíèñòîíîãèõ è ñõîäíûõ ñ íèìè æèâîòíûõ (ñì. ðèñ. II-ä). Ñëèÿíèå äâóõ ïðîäîëüíûõ íåðâíûõ ñòâîëîâ ïðîèçîøëî â âåíòðàëüíîé ÷àñòè òåëà, êàê ïîêàçàíî íà ðèñ. 11, ã çåë¸íûìè ñòðåëêàìè. Ñëåäû íåçàâåðøåííîñòè ýòîãî ïðîöåññà âñòðå÷àþòñÿ ó ìíîãèõ ñîâðåìåííûõ ÷ëåíèñòîíîãèõ (ñì. ðèñ. II-6; II-7). Âîçíèêíîâåíèå áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êè è ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ ñòàëî ðåøàþùèì ñîáûòèåì â ðàçâèòèè æèâîòíîãî ìèðà. Ñ òàêîé íåðâíîé ñèñòåìîé, êîíå÷íî, íåâîçìîæíî òâîð÷åñêîå ìûøëåíèå â íàøåì ïîíèìàíèè. Îäíàêî æèâîòíûì ñ íåáîëüøîé ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè, ðàçâèòîé ñèñòåìîé èíñòèíêòèâíûõ ôîðì ïîâåäåíèÿ, ýôôåêòèâíîé ñòðàòåãèåé ðàçìíîæåíèÿ è ñêðîìíûìè ëèíåéíûìè ðàçìåðàìè â ðàçâèòîì èíòåëëåêòå íåò îñîáîé íóæäû. Ïðîáëåìû âûæèâàíèÿ ðåøàþòñÿ íå ìåíåå ýôôåêòèâíî äðóãèìè ïóòÿìè. Áàëàíñ ìåæäó ïîòåíöèàëüíûìè âîçìîæíîñòÿìè èíñòèíêòèâíîãî ïîâåäåíèÿ, îãðàíè÷åííîé ïàìÿòüþ è ñîâåðøåíñòâîì îðãàíîâ ÷óâñòâ áûë äîñòèãíóò â îãðàíè÷åííîì îáú¸ìå ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ è ñêðîìíîé áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êå. Ýòî ïðèâåëî ê ðàñïðîñòðàíåíèþ ÷ëåíèñòîíîãèõ è ñõîäíûõ ñ íèìè ãðóïï â ìèðîâîì îêåàíå, îñâîåíèþ ïðåñíîâîäíûõ âîäî¸ìîâ, ïî÷âû è ñóøè. Ïëîäàìè ïðîöâåòàíèÿ ñòàëè ïîâåäåí÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå, ñàìîå áîëüøîå ÷èñëî âèäîâ è ñëîæíåéøàÿ áèîëîãèÿ ïðåäñòàâèòåëåé ýòîé ãðóïïû. Íå ìåíåå èíòåðåñåí äðóãîé âàðèàíò ñëèÿíèÿ íåðâíûõ ñòâîëîâ, ïîêàçàííûé íà ðèñ. II-11, â êðàñíûìè ñòðåëêàìè.  ýòîì ñëó÷àå ïðîèçîøëî îáúåäèíåíèå ïàðíûõ äîðñàëüíûõ è ïàðíûõ âåíòðàëüíûõ íåðâíûõ òÿæåé. Ðåçóëüòàòîì òàêîé êîíöåíòðàöèè íåðâíûõ ñòâîëîâ ìîãëî ñòàòü âåñüìà îðèãèíàëüíîå áåñïîçâîíî÷íîå ñ áèëàòåðàëüíîé ñèììåòðèåé è äâóìÿ íåðâíûìè ñòâîëàìè: äîðñàëüíûì è âåíòðàëüíûì. Íà ýòî ìîãóò
- 68. ïðåòåíäîâàòü îòäåëüíûå ùóïàëüöàèãëîêîæèõ (Echinodermata). Îäíàêî ñòðîåíèå èõ íåðâíîé ñèñòåìû èìååò ìàëî îáùåãî ñ äðóãèìè ðàññìàòðèâàåìûìè êîíñòðóêöèÿìè. Èãëîêîæèå ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé èíòåðåñíåéøóþ â íåâðîëîãè÷åñêîì îòíîøåíèè ãðóïïó. Îñíîâíàÿ ÷àñòü èõ íåðâíîé ñèñòåìû – îêîëîïèùåâîäíîå íåðâíîå êîëüöî, ïîñêîëüêó î ãîëîâå ãîâîðèòü íå ïðèõîäèòñÿ. Îò íåãî òÿíóòñÿ íåðâíûå ñòâîëû âäîëü àìáóëàêðàëüíîé ñèñòåìû (ïî íèæíåé ÷àñòè ùóïàëüöà). Âûðàæåííûõ ãàíãëèåâ íåò, à íåéðîíû ðàñïîëîæåíû â ñòâîëàõ äèôôóçíî. Ýòîò îòäåë íåðâíîé ñèñòåìû èãëîêîæèõ íîñèò íàçâàíèå ýêòîíåâðàëüíîãî. Êðîìå íåãî, ó ãîëîòóðèé, îôèóð, ìîðñêèõ çâ¸çä è åæåé âñòðå÷àåòñÿ ãèïîíåâðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñåòü, à ó ìîðñêèõ ëèëèé – åù¸ è àïèêàëüíàÿ. Âñå òðè ïàðàëëåëüíûå íåðâíûå ñåòè îäíîâðåìåííî õîðîøî ðàçâèòû òîëüêî ó îôèóð. Ñïåöèàëèçàöèÿ îôèóð ñòîëü âûñîêà, ÷òî ãèïîíåâðàëüíàÿ ñåòü èìååò äàæå íåáîëüøèå ãàíãëèîçíûå óòîëùåíèÿ ïî õîäó íåðâíûõ ñòâîëîâ.  îñòàëüíûõ ãðóïïàõ îáû÷íî ðàçâèòà ãèïîíåâðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñåòü, êîòîðàÿ ÷àñòî àíàòîìè÷åñêè ñëèâàåòñÿ ñ ýêòîíåâðàëüíîé ñåòüþ, êàê ó ãîëîòóðèé. Ñ÷èòàþò, ÷òî àïèêàëüíàÿ è ãèïîíåâðàëüíàÿ ñåòè âûïîëíÿþò ìîòîðíûå ôóíêöèè, à ýêòîíåâðàëüíàÿ – ñåíñîðíûå. Ýòî íå ñîâñåì òàê, ïîñêîëüêó ðàçáðîñàííûå ïî òåëó îñÿçàòåëüíûå êëåòêè è ñâåòî÷óâñòâèòåëüíûå ãëàçêè ìîãóò áûòü ñâÿçàíû ñ ëþáîé èç ñåòåé. Ýâîëþöèÿ íåðâíîé ñèñòåìû èãëîêîæèõ íàñòîëüêî ñïåöèôè÷íà, ÷òî çàñëóæèâàåò îòäåëüíîãî ãëóáîêîãî ðàññìîòðåíèÿ. Îäíàêî âñåðü¸ç ñ÷èòàòü èãëîêîæèõ ýâîëþöèîííûìè ïðååìíèêàìè äîðñàëüíîãî è âåíòðàëüíîãî ñëèÿíèÿ íåðâíûõ ñòâîëîâ íåâîçìîæíî (ñì. ðèñ. II-11, â). Ïðè÷èíîé äëÿ òàêîãî âûâîäà ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå ó èãëîêîæèõ òð¸õ ïàðàëëåëüíûõ íåðâíûõ ñèñòåì, õîòÿ ó âñåõ âèäîâ òîëüêî îäíà ýêòîíåâðàëüíàÿ ñåòü. Ïî-âèäèìîìó, îíà è áûëà ïåðâè÷íûì íåðâíûì îáðàçîâàíèåì â ýòîé ãðóïïå. Àïèêàëüíàÿ è ãèïîíåâðàëüíàÿ ñåòè âîçíèêëè ó èãëîêîæèõ âòîðè÷íî, ÷òî ïîäòâåðæäàåòñÿ èõ âàðèàáåëüíîñòüþ èëè ïîëíûì îòñóòñòâèåì ó ìíîãèõ ïðåäñòàâèòåëåé ýòîãî òèïà. Íåðâíàÿ ñèñòåìà õîðäîâûõ Ïàëåîíòîëîãè÷åñêàÿ ëåòîïèñü ñîäåðæèò áîëåå ÷åì ñêðîìíûå ñâåäåíèÿ î ïðîèñõîæäåíèè õîðäîâûõ. Ðàçðîçíåííûå è îòðûâî÷íûå äàííûå íå ïîçâîëÿþò ïîêà ÿñíî ïðåäñòàâèòü ñåáå ñîáûòèÿ, êîòîðûå ïðèâåëè ê ïîÿâëåíèþ ïåðâûõ õîðäîâûõ, à çàòåì è ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Âñå ñîâðåìåííûå òåîðèè ïðîèñõîæäåíèÿ ïåðâûõ ïîçâîíî÷íûõ ïîñòðîåíû íà âåñüìà ñîìíèòåëüíûõ ïðåäïîëîæåíèÿõ.  èõ îñíîâå ëåæàò îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ ñîâðåìåííûõ óñëîâíî «ïðèìèòèâíûõ» âèäîâ, íåìíîãèå îãðàíè÷åííûå ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå è ñòîëüêî æå çäðàâîãî ñìûñëà â ñî÷åòàíèè ñ òâîð÷åñêîé ôàíòàçèåé. Íà òàêîì ñîìíèòåëüíîì ñóáñòðàòå òðóäíî ñîçäàòü äîñòîâåðíóþ ãèïîòåçó ïðîèñõîæäåíèÿ îäíîé èç êëþ÷åâûõ ãðóïï æèâîòíûõ, òåì áîëåå ÷òî ïðîâåðèòü å¸, ïî-âèäèìîìó, íèêîãäà íå óäàñòñÿ.  ñâÿçè ñ ýòèì èìåþò ïðàâî íà ñóùåñòâîâàíèå ñàìûå íåâåðîÿòíûå ãèïîòåçû ýâîëþöèîííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ïîçâîíî÷íûõ. Ëþáàÿ èç íèõ ìîæåò ïîëó÷èòü äîïîëíèòåëüíûå äîêàçàòåëüñòâà ïî ìåðå ðàñøèðåíèÿ íàøèõ ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ çíàíèé è òåõíè÷åñêèõ âîçìîæíîñòåé. Ïðè ñîçäàíèè íàñòîÿùåé òåîðåòè÷åñêîé ðåêîíñòðóêöèè äàâíî ïðîøåäøèõ ñîáûòèé ÿ ñòàðàëñÿ îïèðàòüñÿ íà îñíîâíûå ïðèíöèïû ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðåîáðàçîâàíèé íåðâíîé ñèñòåìû. Âîññîçäàíèå ñîáûòèé, ïðèâåäøèõ ê ïîÿâëåíèþ ñîâðåìåííûõ ïîçâîíî÷íûõ, ñâîäèòñÿ ê äâóì ÷àñòíûì çàäà÷àì. Ïåðâàÿ ñîñòîèò â òîì, ÷òîáû îáíàðóæèòü èëè ïðåäñòàâèòü ñåáå äðåâíåå áåñïîçâîíî÷íîå æèâîòíîå, êîòîðîå ìîãëî áû ñòàòü ãèïîòåòè÷åñêèì ïðåäêîì ïîçâîíî÷íûõ. Âòîðàÿ çàäà÷à ñâÿçàíà ñ ðåêîíñòðóêöèåé ñîáûòèé, êîòîðûå ìîãëè ïðèâåñòè ê ïîÿâëåíèþ äðåâíèõ ïîçâîíî÷íûõ. Äëÿ ðåøåíèÿ ýòèõ çàäà÷ íåîáõîäèìî ñîçäàòü ñàìûé îáùèé ïëàí ñòðîåíèÿ ïîçâîíî÷íûõ è áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Èõ ñðàâíåíèå ïîçâîëèò îïðåäåëèòü òå ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðîáëåìû, êîòîðûå áûëè ðåøåíû â ïðîöåññå ýâîëþöèè. Ñîâðåìåííûå ïîçâîíî÷íûå ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé âåñüìà ï¸ñòðóþ â ìîðôîëîãè÷åñêîì ïëàíå ãðóïïó. Ó íèõ áèëàòåðàëüíàÿ ñèììåòðèÿ, õîðäà èëè ïîçâîíî÷íèê è äîðñàëüíî ðàñïîëîæåííàÿ öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ñ ïîëîñòüþ âíóòðè (ðèñ. II-12, á). Ñðåäè ñîâðåìåííûõ áåñïîçâîíî÷íûõ òàêæå ìíîãî áèëàòåðàëüíî-ñèììåòðè÷íûõ æèâîòíûõ ñ äîðñàëüíî ðàñïîëîæåííûìè ãîëîâíûìè ãàíãëèÿìè. Îäíàêî ýòè ãàíãëèè ñîåäèíåíû êîìèññóðàìè ñ íåðâíîé öåïî÷êîé, ðàñïîëîæåííîé âåíòðàëüíî, ïîä ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêîé (ñì. ðèñ. II-12, à). Ìîðôîëîãèÿ ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ áåñïîçâîíî÷íûõ íàìíîãî áîëåå ðàçíîîáðàçíà, ÷åì ñòðîåíèå ãîëîâíîãî ìîçãà ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ (ñì. ðèñ. II-7; II-8).  íåðâíîé ñèñòåìå áåñïîçâîíî÷íûõ (çà èñêëþ÷åíèåì ãîëîâîíîãèõ) îòñóòñòâóþò ìîçãîâûå æåëóäî÷êè èëè öåíòðàëüíûé êàíàë ñïèííîãî ìîçãà. Íåðâíàÿ ñèñòåìà ïîçâîíî÷íûõ íàìíîãî áîëåå êîíñåðâàòèâíà, ÷åì áåñïîçâîíî÷íûõ, ÷òî îòðàçèëîñü è íà å¸ îáùåì ïëàíå ñòðîåíèÿ. Îíà ñîñòîèò èç äâóõ áîëüøèõ îòäåëîâ: öåíòðàëüíîãî è ïåðèôåðè÷åñêîãî. Ê öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìå îòíîñÿò ãîëîâíîé è ñïèííîé ìîçã. Ýòè äâà îòäåëà ïåðåõîäÿò äðóã â äðóãà è ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé òðóá÷àòóþ ñòðóêòóðó, ðàñïîëîæåííóþ íàä õîðäîé èëè ïîçâîíî÷íèêîì. Ãîëîâíîé ìîçã
- 69. ðàñïîëîæåí â ïåðåäíåé÷àñòè òåëà è ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñêîïëåíèå íåéðîíîâ, îáñëóæèâàþùèõ îñíîâíûå îðãàíû ÷óâñòâ è ýôôåêòîðíûå öåíòðû. Ñïèííîé ìîçã âûòÿíóò âäîëü òåëà íàä õîðäîé èëè ïîçâîíî÷íèêîì.  ñïèííîì ìîçãå ðàñïîëîæåíû íåéðîíû, ïåðåäàþùèå ñèãíàëû îò ìûøö, âíóòðåííèõ îðãàíîâ è ïîêðîâîâ â ãîëîâíîé ìîçã. ×åðåç íåéðîíû ñïèííîãî ìîçãà ïîñòóïàåò áîëüøàÿ ÷àñòü ýôôåêòîðíûõ ñèãíàëîâ, óïðàâëÿþùèõ ðàáîòîé âíóòðåííèõ îðãàíîâ è ñêåëåòíîé ìóñêóëàòóðû. Ãàíãëèè è íåðâû, ðàñïîëîæåííûå ñðåäè âíóòðåííèõ îðãàíîâ, ñ÷èòàþò ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìîé. Îíà ïðåäñòàâëåíà ÷óâñòâèòåëüíûìè è ýôôåêòîðíûìè íåðâàìè è ãàíãëèÿìè. Ãîëîâíîé ìîçã ñîñòîèò èç 5 îñíîâíûõ îòäåëîâ, ñâÿçàííûõ ñ ðàçâèòèåì îñíîâíûõ äèñòàíòíûõ è âíóòðåííèõ îðãàíîâ ÷óâñòâ, íåéðîãîðìîíàëüíûõ è ìîòîðíûõ öåíòðîâ (ñì. ðèñ. I-14; I-20; I-22). Ó íèçøèõ õîðäîâûõ íåò àíàòîìè÷åñêè âûðàæåííîãî ãîëîâíîãî ìîçãà è ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îòäåëîâ (ñì. ðèñ. II-12, á). Ñëåäîâàòåëüíî, îñíîâíûì îòëè÷èåì íåðâíîé ñèñòåìû ïîçâîíî÷íûõ îò áåñïîçâîíî÷íûõ ÿâëÿåòñÿ å¸ äîðñàëüíîå ïîëîæåíèå, íàëè÷èå âíóòðåííåé ïîëîñòè è îòñóòñòâèå îêîëîãëîòî÷íîãî íåðâíîãî êîëüöà. Äëÿ ïðåîäîëåíèÿ èìåþùèõñÿ ðàçëè÷èé â ñòðîåíèè íåðâíîé ñèñòåìû ýòèõ ãðóïï ìû äîëæíû ïîïûòàòüñÿ íàéòè êàêèå-ëèáî âàðèàíòû îðãàíèçàöèè, ïðèãîäíûå äëÿ âîññîçäàíèÿ äðåâíåé ïåðåõîäíîé ôîðìû. Èäåíòèôèêàöèÿ âîçìîæíûõ ïðåäêîâûõ ôîðì õîðäîâûõ îñëîæíåíà òåì, ÷òî ÿâíûõ ïðåòåíäåíòîâ íà ðîëü èõ áåñïîçâîíî÷íûõ ïðåäøåñòâåííèêîâ íå îáíàðóæåíî. Âûáîð íàèáîëåå âåðîÿòíîé ïðåäêîâîé ãðóïïû õîðäîâûõ îáû÷íî îñíîâàí íà îäíîì èëè äâóõ ïðèçíàêàõ, êîòîðûå âñòðå÷àþòñÿ îäíîâðåìåííî ó áåñïîçâîíî÷íûõ è ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Ýòî ïðèâîäèò ê ïàðàäîêñàëüíîé ñèòóàöèè. Ìû èìååì íàáîð âèäîâ ñ ÿâíûì ñõîäñòâîì ñòðîåíèÿ, íî íå ìîæåì ïðåäñòàâèòü ñåáå ìåõàíèçì ïåðåõîäà îäíîé ôîðìû â äðóãóþ. Äëÿ òîãî ÷òîáû èçáåæàòü ïîäîáíûõ çàòðóäíåíèé, ìîæíî èñïîëüçîâàòü ïðè¸ì ìîðôîãåíåòè÷åñêîé ðåêîíñòðóêöèè. Ïðè àíàëèçå ñîáûòèé ïðîèñõîæäåíèÿ õîðäîâûõ íàèáîëåå àäåêâàòåí ñðàâíèòåëüíî-àíàòîìè÷åñêèé è ýìáðèîëîãè÷åñêèé ïîäõîä, êîòîðûé àêöåíòèðóåò âíèìàíèå íå íà ðîäñòâåííûõ ñâÿçÿõ æèâîòíûõ, à íà ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ïðèíöèïàõ ýâîëþöèîííûõ ïðåîáðàçîâàíèé íåðâíîé òêàíè. Ñ ýòèõ ïîçèöèé ìîæíî ïðîâåñòè îöåíêó ðàçëè÷íûõ ãèïîòåç ïðîèñõîæäåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû õîðäîâûõ. § 25. Òåîðèè ïðîèñõîæäåíèÿ õîðäîâûõ Áûòóåò íåñêîëüêî òî÷åê çðåíèÿ íà âîçíèêíîâåíèå õîðäîâûõ, êîòîðûå ðàçëè÷àþòñÿ êàê ïî ïîäõîäàì ê ðåøåíèþ ïðîáëåìû, òàê è ïî æèâîòíûì, èçáðàííûì â êà÷åñòâå ïðåäñòàâèòåëÿ ïðåäêîâûõ ãðóïï. Íàèáîëåå èçâåñòíû ãèïîòåçû âîçíèêíîâåíèÿ õîðäîâûõ îò ïðåäêîâûõ ôîðì ÷ëåíèñòîíîãèõ, ïàóêîîáðàçíûõ, íåìåðòèí, êîëü÷àòûõ ÷åðâåé, èãëîêîæèõ, ãðåáíåâèêîâ è êèøå÷íîäûøàùèõ. Äëÿ ñåðüåçíîãî îáñóæäåíèÿ ïðèãîäíû òîëüêî íåêîòîðûå íàèáîëåå èçâåñòíûå è îáîñíîâàííûå êîíöåïöèè. Òåì íå ìåíåå êðàòêîãî óïîìèíàíèÿ çàñëóæèâàþò è âåñüìà îðèãèíàëüíûå èäåè, åñëè òîëüêî îíè íå îáõîäÿò ñòîðîíîé ïðîáëåìó ôèëîãåíåòè÷åñêîãî ñòàíîâëåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû (Ëèâàíîâ, 1955; Jollie, 1982; Èâàíîâ, 1991; Ìàëàõîâ, 1991). Ãèïîòåçà ïðîèñõîæäåíèÿ õîðäîâûõ îò ïàóêîîáðàçíûõ ïîñòðîåíà íà ïðèíöèïå äîðñàëüíîé ìèãðàöèè íåðâíîé ñèñòåìû. Â å¸ îñíîâå ëåæàò ïðåäïîëîæåíèÿ î òîì, ÷òî ïàóêîîáðàçíûå èìåþò êèøå÷íèê, ñõîäíûé ïî ôîðìå ñ òðóá÷àòîé íåðâíîé ñèñòåìîé ïîçâîíî÷íûõ. Íåðâíàÿ öåïî÷êà ïàóêîîáðàçíûõ ðàñïîëîæåíà íà áðþøíîé ñòîðîíå, íåïîñðåäñòâåííî ïîä ïèùåâàðèòåëüíûì êàíàëîì (ñì. ðèñ. È-8, â).  ñîîòâåòñòâèè ñ ýòîé ãèïîòåçîé íåðâíûå êëåòêè ìèãðèðîâàëè äîðñàëüíî è ðàñïîëîæèëèñü âîêðóã ïèùåâàðèòåëüíîãî êàíàëà. Îíè âðîñëè â íåãî, ñôîðìèðîâàâ òðóá÷àòóþ íåðâíóþ ñèñòåìó, à êèøå÷íàÿ ïîëîñòü ñòàëà ìîçãîâûìè æåëóäî÷êàìè è ñïèííîìîçãîâûì êàíàëîì. Ïîâòîðíî ïèùåâàðèòåëüíûé êàíàë ñôîðìèðîâàëñÿ èç âåíòðàëüíûõ ýêòîäåðìàëüíûõ ñêëàäîê, êîòîðûå âîçíèêëè ìåæäó êîíå÷íîñòÿìè. Îäíàêî íåñêîëüêî îñîáåííîñòåé ñòðîåíèÿ ïàóêîîáðàçíûõ íå ìîãëè èñ÷åçíóòü áåññëåäíî. Âî-ïåðâûõ, äëÿ âñåõ õåëèöåðîâûõ õàðàêòåðíî äîðñàëüíîå ðàñïîëîæåíèå ñåðäöà. Ó õîðäîâûõ îíî ëåæèò ïîä õîðäîé è íåðâíîé ñèñòåìîé, à â ïðåäëîæåííîé ãèïîòåçå îíî îñòà¸òñÿ íàä íèìè. Âî-âòîðûõ, ó ïàóêîîáðàçíûõ ðàçâèòà ñëîæíàÿ âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà, ñîñòîÿùàÿ èç ìàëüïèãèåâûõ ñîñóäîâ. Âåñüìà ñîìíèòåëüíî, ÷òî ïðè îáðàñòàíèè êèøå÷íîãî êàíàëà íåðâíûìè êëåòêàìè îíà ìîãëà áåññëåäíî èñ÷åçíóòü. Êðîìå ýòîãî, ó ïàóêîîáðàçíûõ äîëæíû áûëè ðåäóöèðîâàòüñÿ ðàçâèòàÿ äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà è âîçíèêíóòü æàáåðíîå äûõàíèå; ðàçðóøèòüñÿ ïëîòíàÿ êóòèêóëà (íåïðîíèöàåìàÿ äëÿ âîäû) è âîçíèêíóòü õîðäà. Ïðè ýòîì õîðäà äîëæíà áûëà ñôîðìèðîâàòüñÿ ìåæäó äðåâíèì êèøå÷íèêîì, ñòàâøèì íåðâíîé òðóáêîé, è íîâûì êèøå÷íèêîì, âîçíèêøèì èç áðþøíîé ýêòîäåðìû. Åñëè áû ýòî ïðîèçîøëî, òî ïðè ýìáðèîíàëüíîì ðàçâèòèè êèøå÷íèê ïîçâîíî÷íûõ çàêëàäûâàëñÿ áû èç ýêòîäåðìû, à íåðâíàÿ òðóáêà – èç ìåçîäåðìû. Ýòî íå èçâåñòíî íè äëÿ îäíîé èç ãðóïï ïîçâîíî÷íûõ. Ìàëîâåðîÿòíî, ÷òî áåç ñëåäà ìîãëè èñ÷åçíóòü âåñüìà ñîâåðøåííûå ÷ëåíèñòûå êîíå÷íîñòè è âîçíèêíóòü çà÷àòêè ïëàâíèêîâ.
- 70. Äîïîëíèòåëüíîé ïðîáëåìîé ÿâëÿåòñÿíàëè÷èå äâóõ îòäåëîâ òåëà ó ïàóêîîáðàçíûõ: ïðîñîìû è îïèñòîñîìû. Ýòè äâà îòäåëà èìåþò âîçìîæíîñòü íåçàâèñèìî ðåãóëèðîâàòü âíóòðåííåå äàâëåíèå, ÷òî ïîçâîëÿåò âûïðÿìëÿòü êîíå÷íîñòè ïðè óâåëè÷åíèè äàâëåíèÿ â ïðîñîìå, à â îïèñòîñîìå äàâëåíèå îñòà¸òñÿ íåèçìåííûì.  òàêîé ñèòóàöèè êàêîé- ëèáî ñìûñë ïîÿâëåíèÿ òðóá÷àòîé íåðâíîé ñèñòåìû îòïàäàåò, ïîñêîëüêó âíóòðèæåëóäî÷êîâîå äâèæåíèå ñïèííîìîçãîâîé æèäêîñòè ñòàíîâèòñÿ íåâîçìîæíûì. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ýòà ãèïîòåçà íå èìååò íèêàêèõ ýìáðèîëîãè÷åñêèõ è ñðàâíèòåëüíî- ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïîäòâåðæäåíèé è ïðåäñòàâëÿåò õóäîæåñòâåííûé èíòåðåñ êàê èëëþñòðàöèÿ äèàïàçîíà íàó÷íûõ ôàíòàçèé. Ñ òî÷êè çðåíèÿ îðãàíèçàöèè íåðâíîé ñèñòåìû äîâîëüíî òðóäíî âûâîäèòü ïðåäêîâ õîðäîâûõ îò ïîëèõåò, õåëèöåðîâûõ è ÷ëåíèñòîíîãèõ. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî èõ ìîçã óæå ñèëüíî ñïåöèàëèçèðîâàí. Îí èìååò ïåðâè÷íûå è âòîðè÷íûå çðèòåëüíûå è àíòåííàëüíûå öåíòðû, õîðîøî ðàçâèòûå ãðèáîâèäíûå òåëà è ñîâåðøåííóþ íåéðîýíäîêðèííóþ ñèñòåìó, êîòîðàÿ ðåãóëèðóåò ðîñò, ëèíüêó è ñîçðåâàíèå æèâîòíîãî. Äîïóñêàÿ âîçìîæíîñòü ïðîèñõîæäåíèÿ õîðäîâûõ îò ýòèõ ãðóïï, íåëüçÿ îáúÿñíèòü ðåäóêöèþ íàèáîëåå ðàçâèòûõ îòäåëîâ ìîçãà è çàìåíó âûñîêîñïåöèàëèçèðîâàííîé ýíäîêðèííîé ðåãóëÿöèè íà íåéðàëüíóþ. Ýòà èäåÿ ïðîòèâîðå÷èò ìíîãî÷èñëåííûì äàííûì îá îñíîâíûõ çàêîíîìåðíîñòÿõ ýâîëþöèè íåðâíîé ñèñòåìû. Ïðè óïðîùåíèè ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû â ïåðâóþ î÷åðåäü ïðîèñõîäèò ðåäóêöèÿ àññîöèàòèâíûõ, à çàòåì è âòîðè÷íûõ ìîçãîâûõ öåíòðîâ ïåðèôåðè÷åñêèõ àíàëèçàòîðîâ. Ñèñòåìà íåéðîãîðìîíàëüíîé ðåãóëÿöèè íà÷èíàåò èãðàòü âñ¸ áîëüøóþ ðîëü, ïîñòåïåííî ïîäìåíÿÿ ôèçèîëîãè÷åñêèå ôóíêöèè íåðâíîé ñèñòåìû. Èíà÷å ãîâîðÿ, ïðè ðåäóêöèè íåðâíîé ñèñòåìû âñå ñîáûòèÿ ðàçâèâàþòñÿ â îáðàòíîì ïîðÿäêå: ýíäîêðèííûå ôóíêöèè çàìåíÿþò íåéðàëüíûå, à íå íàîáîðîò. Ñëåäîâàòåëüíî, ó íèçøèõ õîðäîâûõ ìû äîëæíû áûëè áû âèäåòü óïðîù¸ííóþ íåðâíóþ ñèñòåìó è âåñüìà ñîâåðøåííóþ ýíäîêðèííóþ ðåãóëÿöèþ ôóíêöèé, ÷åãî íà ñàìîì äåëå íå íàáëþäàåòñÿ. Íå ìåíåå îðèãèíàëüíà ñòàðàÿ èäåÿ Äîðíà î ñóùåñòâîâàíèè ïðåäêîâ õîðäîâûõ, ïîõîæèõ íà êîëü÷àòûõ ÷åðâåé (Dohrn, 1875). Îñíîâíîé ïðîáëåìîé ýòîé ìîäåëè òàêæå ÿâëÿåòñÿ áðþøíîå ðàñïîëîæåíèå íåðâíîé öåïî÷êè è îòñóòñòâèå âíóòðè íå¸ ïîëîñòè. Ãèïîòåçà ïðîèñõîæäåíèÿ õîðäîâûõ îò êîëü÷àòûõ ÷åðâåé ñòðîèòñÿ íà èçÿùíîé èäåå î ïåðåâîðà÷èâàíèè ÷åðâÿ.  ýòîì ñëó÷àå íåðâíàÿ ñèñòåìà îêàçûâàåòñÿ ñâåðõó, à êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà âíèçó; íàïðàâëåíèå òîêà êðîâè ó ïåðåâ¸ðíóòîãî ÷åðâÿ è õîðäîâûõ ñîâïàäàåò. Èíà÷å ãîâîðÿ, ÷òîáû èç âåíòðàëüíîé íåðâíîé öåïî÷êè è íàäãëîòî÷íîãî ãàíãëèÿ, èçîáðàæ¸ííîãî íà ðèñ. II-12, à, ïîëó÷èòü äîðñàëüíóþ íåðâíóþ òðóáêó ñ ìîçãîì â îäíîé ïëîñêîñòè (ñì. ðèñ. II-12, á), íàäî äîïóñòèòü ìíîæåñòâî íåâåðîÿòíûõ ñîáûòèé. Äëÿ òîãî ÷òîáû îáîéòè ïåðå÷èñëåííûå çàòðóäíåíèÿ, áûëî ïðåäëîæåíî óíèâåðñàëüíîå îáúÿñíåíèå, êîòîðîå ïðåäïîëàãàåò äèôôåðåíöèàëüíóþ ðåäóêöèþ íàèáîëåå «íåóäîáíûõ» äëÿ òàêèõ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ïîñòðîåíèé îòäåëîâ íåðâíîé ñèñòåìû. Ýòîò ïîäõîä âîçíèê åù¸ â êîíöå XIX â. â ñâÿçè ñî ñòàðîé èäååé î òîì, ÷òî ïðåäêîì ïîçâîíî÷íûõ ìîãëî áûòü æèâîòíîå ñ âåíòðàëüíîé íåðâíîé öåïî÷êîé è íàäãëîòî÷íûì ãàíãëèåì. Ýòî ñóùåñòâî ïî çàãàäî÷íûì ïðè÷èíàì ïåðåâåðíóëîñü ê âåðõó áðþõîì è ñòàëî ïîëçàòü íà ñïèíå. Ïîíÿòíî, ÷òî â ýòîì ñëó÷àå íàäãëîòî÷íûé ãàíãëèé îêàçûâàåòñÿ ïîä ïèùåâîäîì. Îäíàêî ìîçã ó ïîçâîíî÷íûõ íàõîäèòñÿ íå íà ãðóäè. Òàêèì îáðàçîì, âîçíèêëà ïðîáëåìà, ñâÿçàííàÿ ñ «íåóäîáíûì» ïîëîæåíèåì ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ ó ïåðåâåðíóâøåãîñÿ æèâîòíîãî. Áûëî ñäåëàíî ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî ãîëîâíîé ñïåöèàëèçèðîâàííûé ãàíãëèé áåñïîçâîíî÷íûõ ìîã ïðîñòî íåíàäîëãî ðåäóöèðîâàòüñÿ, à çàòåì âîçíèêíóòü âíîâü. Åãî âòîðè÷íîå âîçíèêíîâåíèå ïðîèçîøëî â íîâîì ìåñòå, óæå ñîîòâåòñòâóþùåì ïîëîæåíèþ ìîçãà õîðäîâûõ.  íåñêîëüêî èçìåí¸ííîì âèäå ýòà ãèïîòåçà ïðîäîëæàåò ðàçðàáàòûâàòüñÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ (Berrill, 1955; Foreman et al., 1985; Jefferies, 1986; Ìàëàõîâ, 1991). Ÿ ñóùíîñòü ñâîäèòñÿ ê ïåðåíîñó ãèïîòåòè÷åñêîãî ïðîöåññà ïåðåâîðà÷èâàíèÿ äîðíîâñêîãî ÷åðâÿ íà ýìáðèîëîãè÷åñêóþ ñòàäèþ. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî â ýìáðèîíàëüíîì ïåðèîäå ìîçã «íåáîëüøîé», è ìîæíî ëåã÷å äîïóñòèòü åãî ðåäóêöèþ. Ýòî ïðîñòîäóøíîå ïðåäïîëîæåíèå ïðèâåëî ê âûâåäåíèþ âòîðè÷íîðîòûõ èç ãèïîòåòè÷åñêîãî äèïëåóðóëî- îáðàçíîãî ïðåäêà. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ëè÷èíêè êèøå÷íîäûøàùèõ – òèïè÷íûå äèïëåóðóëû, ñõîäíûå ïî îðãàíèçàöèè ñ ïðåäêîâûìè ôîðìàìè õîðäîâûõ. Ñîãëàñíî ýòîé ãèïîòåçå ðîò è àíóñ äèïëåóðóëîîáðàçíîãî ïðåäêà ÿâëÿþòñÿ ÷àñòÿìè äëèííîãî ùåëåâèäíîãî áëàñòîïîðà, à àíóñ ñìåù¸í íà ìîðôîëîãè÷åñêè ñïèííóþ ñòîðîíó. Ó âòîðè÷íîðîòûõ âûäåëÿþò ïîñòíàòàëüíûé (IV) îòäåë òåëà, ñíàáæàåìûé öåëîìè÷åñêîé ïîëîñòüþ îò 3-é ïàðû öåëîìè÷åñêèõ êàðìàíîâ äèïëåóðóëû. Íà îñíîâàíèè ýòîãî âûâîäà òåëîñîìà ïîãîíîôîð ãîìîëîãèçèðóåòñÿ ñ IV îòäåëîì òåëà âñåõ ïðî÷èõ âòîðè÷íîðîòûõ. Èñõîäÿ èç ýòèõ ðàññóæäåíèé, ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî «õîðäîâûå ÿâëÿþòñÿ ïåðåâ¸ðíóòûìè âòîðè÷íîðîòûìè», ñòåáåëü Pelmatozoa ãîìîëîãè÷åí ïîñòíàòàëüíîìó îòäåëó, à ìàäðåïîðîâàÿ ïëîñêîñòü èãëîêîæèõ ãîìîëîãè÷íà ñàãèòòàëüíîé ïëîñêîñòè îñòàëüíûõ
- 71. âòîðè÷íîðîòûõ. Ãèïîòåçà íåîòåíè÷åñêîãîïðîèñõîæäåíèÿ õîðäîâûõ îò äèïëåóðóëîîáðàçíîé ëè÷èíêè îêàçàëàñü íàèáîëåå æèçíåñïîñîáíîé, íî å¸ îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ âåñüìà äèñêóòàáåëüíû. Ñ îäíîé ñòîðîíû, ãîìîëîãèçàöèÿ íåðâíîé òðóáêè è íåéðîòðîõîèäà ïîëèõåò íå ñîâñåì ÿñíî îáîñíîâàíà, à ìîðôîãåíåòè÷åñêèå ìåõàíèçìû è áèîëîãè÷åñêèå öåëè ïîäîáíûõ òðàíñôîðìàöèé äîâîëüíî òðóäíî ïðåäñòàâèòü. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, êðàéíå ñïîðíî íåîæèäàííîå ïðåâðàùåíèå íåðâíîé ïëàñòèíêè, çàêëàäûâàþùåéñÿ ïî ìåñòó çàìûêàíèÿ áëàñòîïîðà, íå â áðþøíîé, à â ñïèííîé íåðâíûé òÿæ. Äëÿ ðåàëèçàöèè òàêèõ ñîáûòèé äîëæíî ðàäèêàëüíî èçìåíèòüñÿ íå òîëüêî îêîí÷àòåëüíîå ñòðîåíèå îðãàíà, íî è âåñü ýìáðèîíàëüíûé ìîðôîãåíåç, âêëþ÷àÿ çàêëàäêó îñíîâíûõ çàðîäûøåâûõ ëèñòêîâ. Ýòè ïðîáëåìû íå ðåøåíû è â äðóãèõ ãèïîòåçàõ íåîòåíè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ õîðäîâûõ. Èõ îñíîâíîé ïîäõîä ñîñòîèò â óòâåðæäåíèè, ÷òî áëèçêàÿ ê ëè÷èíêàì àñöèäèé íåîòåíè÷åñêàÿ ôîðìà ñòàëà ðîäîíà÷àëüíèöåé âñåãî òèïà õîðäîâûõ, õîòÿ âîçíèêíîâåíèå ñàìîé ýòîé ëè÷èíêè îñòà¸òñÿ î÷åíü ïðîáëåìàòè÷íûì. Ÿ ñóùåñòâîâàíèå â ïðîøëîì óìîçðèòåëüíî è íå èìååò íèêàêèõ ðåàëüíûõ àíàëîãîâ. Ïðè ïîÿâëåíèè íåðâíîé ñèñòåìû õîðäîâûõ ïðåâðàùåíèå äèïëåóðóëû â íîòîíåéðóëó è ãîëîâàñòèêà àñöèäèé ÿâëÿåòñÿ ñàìûì ñîìíèòåëüíûì ìîìåíòîì ãèïîòåçû, ïîñêîëüêó äàæå êîñâåííûõ äîêàçàòåëüñòâ ýòîé òî÷êè çðåíèÿ êðàéíå ìàëî. Ñóùåñòâóåò ìåíåå âïå÷àòëÿþùàÿ, íî áîëåå ðåàëèñòè÷íàÿ ãèïîòåçà ðåäóêöèè íàäãëîòî÷íîãî ãàíãëèÿ áåç ïåðåìåùåíèÿ ðîòîâîãî îòâåðñòèÿ.  ïîëüçó ïðîèñõîæäåíèÿ õîðäîâûõ îò ñåãìåíòèðîâàííûõ ïðåäêîâ ãîâîðÿò äàííûå î ñåãìåíòàðíîì ðàñïîëîæåíèè âûäåëèòåëüíîé ñèñòåìû. Îíà î÷åíü ñõîäíà ó ëàíöåòíèêà è êîëü÷àòûõ ÷åðâåé, íî ýòî íå ãîìîëîãè÷íûå îðãàíû, à ðåçóëüòàò êîíâåðãåíòíîãî ðàçâèòèÿ.  ýòîé ãèïîòåçå íå ïðåîäîëåíû ïðîáëåìû, ñâÿçàííûå ñ îòñóòñòâèåì êàêèõ-ëèáî ïðèçíàêîâ õîðäû è æàáåðíûõ ùåëåé. Êðîìå ýòîãî, ðîòîâîå îòâåðñòèå äîëæíî áûëî áû ïåðåìåñòèòüñÿ íà áðþøíóþ ñòîðîíó, à ïîñåãìåíòíûé ïðîñòîìèóì ñ íåðâíûìè ãàíãëèÿìè è ïîñåãìåíòíûé neðèãèäèóì äîëæíû áûëè áû ñëèòüñÿ â áîëüøåé ÷àñòè òåëà. Åù¸ ìåíåå âåðîÿòíî îáúåäèíåíèå ïîñåãìåíòíûõ ñõèçîöåëåé è èçìåíåíèå ìåõàíèçìà îáðàçîâàíèÿ ìåçîäåðìû. Äîïîëíèòåëüíûå òðóäíîñòè âîçíèêàþò ïðè àíàëèçå ðàçâèòèÿ êîëü÷àòûõ ÷åðâåé. Èõ ðàçâèòèå ïðîèñõîäèò ñî ñïèðàëüíûì äðîáëåíèåì èëè ïðè ïîìîùè ýïèáîëèè ó ôîðì ñ áîãàòûìè æåëòêîì ÿéöàìè. Äëÿ õîðäîâûõ õàðàêòåðíî îðòîðàäèàëüíîå äðîáëåíèå, ÷òî êîðåííûì îáðàçîì îòëè÷àåò èõ ðàçâèòèå îò ÷åðâåé è ìîëëþñêîâ. Íåñìîòðÿ íà íåêîòîðîå ñõîäñòâî õîðäîâûõ è êîëü÷àòûõ ÷åðâåé, äîâîëüíî ìàëî îñíîâàíèé äëÿ ïðèíÿòèÿ òàêîé òî÷êè çðåíèÿ. Ó êèøå÷íîäûøàùèõ è èãëîêîæèõ ïðîèñõîäèò ðàäèàëüíîå äðîáëåíèå ÿéöà, êàê è ó õîðäîâûõ æèâîòíûõ.  îáåèõ ãðóïïàõ â ïðîöåññå ðàçâèòèÿ ôîðìèðóåòñÿ áëàñòóëà, ïåðåõîäÿùàÿ â ãàñòðóëó ïðè ïîìîùè èíâàãèíàöèè ñòåíêè çàðîäûøà. Ýòî ÿâëåíèå òèïè÷íî äëÿ âòîðè÷íîðîòûõ, õîòÿ îíî èçðåäêà âñòðå÷àåòñÿ ó êèøå÷íîïîëîñòíûõ. Èõ òàêæå ñáëèæàåò ñ õîðäîâûìè íåäåòåðìèíèðîâàííîå ðàçâèòèå ÿéöà. Ýòà ñïîñîáíîñòü ê ðåãóëÿöèè â ñî÷åòàíèè ñ îáðàçîâàíèåì öåëîìà è çàêëàäêîé áëàñòîïîðà ïîçâîëèëà ãèïîòåçå ïðîèñõîæäåíèÿ õîðäîâûõ îò èãëîêîæèõ ïðèîáðåñòè áîëüøóþ ïîïóëÿðíîñòü ñðåäè ýâîëþöèîíèñòîâ (Kuhlenbeck, 1967; Lipps. Signor, 1992). Ó ìîðñêèõ ëèëèé äîìèíèðóåò àïèêàëüíûé îòäåë íåðâíîé ñèñòåìû, êîòîðûé ïðîèñõîäèò èç öåëîìè÷åñêîãî ýïèòåëèÿ. Îí, êàê è ãèïîíåâðàëüíûé îòäåë, âûïîëíÿåò îñíîâíûå íåðâíûå ôóíêöèè îðãàíèçìà è ïðèîáð¸ë ðîëü öåíòðàëüíîãî íåðâíîãî àïïàðàòà.  ýòîì ñëó÷àå ýêòîäåðìàëüíûé îòäåë íåðâíîé ñèñòåìû ðàçâèò åù¸ ìåíåå, ÷åì ó ìîðñêèõ çâåçä è åæåé. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî äîðñàëüíîå ïîëîæåíèå ðàäèàëüíûõ ñòâîëîâ àïèêàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû áîëåå âñåãî íàïîìèíàåò òîïîëîãèþ íåðâíîé òðóáêè ïîçâîíî÷íûõ, íî å¸ ïðîèñõîæäåíèå èç ôàãîöèòîáëàñòà íèâåëèðóåò ýòî ïðåèìóùåñòâî. Ïî ñóòè äåëà, ó èãëîêîæèõ âîçíèêàåò íåðâíàÿ ñèñòåìà, õàðàêòåðíàÿ äëÿ áîëüøèíñòâà áåñïîçâîíî÷íûõ. Îíà ðàñïîëîæåíà íà áðþøíîé ñòîðîíå òåëà, íî ïðîèñõîäèò èëè èç ãèïîíåâðàëüíûõ êàíàëîâ ëèáî èç ýïèòåëèÿ öåëîìè÷åñêèõ ïîëîñòåé. Ïîíÿòíî, ÷òî ãîìîëîãèçèðîâàòü å¸ ñ íåðâíîé ñèñòåìîé õîðäîâûõ íåâîçìîæíî. Äëÿ ïðåîäîëåíèÿ ýòîé ïðîáëåìû âíîâü ïðåäëàãàåòñÿ «äåãåíåðàòèâíûé» ïîäõîä. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî â êàêîé-òî ìîìåíò íåðâíàÿ ñèñòåìà èãëîêîæèõ ñòàëà äåãåíåðèðîâàòü. «Äåãåíåðàöèÿ» áûëà âåñüìà ñâîåîáðàçíîé.  ïåðâóþ î÷åðåäü ñòàëè èñ÷åçàòü íå ñëàáîðàçâèòûå äåðèâàòû ýêòîäåðìàëüíîãî íåðâíîãî îòäåëà, à âûñîêîñïåöèàëèçèðîâàííûå è ñîâåðøåííûå ãèïîíåâðàëüíûé è àïèêàëüíûé îòäåëû. Êîãäà òàêàÿ «äåãåíåðàöèÿ» óñïåøíî çàâåðøèëàñü, òî ïî íåîáúÿñíèìûì ïðè÷èíàì âíîâü âîçíèêëà îñòðàÿ íåîáõîäèìîñòü â ñîâåðøåííîé íåðâíîé ñèñòåìå, êîòîðàÿ âîçíèêëà èç ýêòîäåðìàëüíûõ ñòâîëîâ âòîðè÷íî. Îäíàêî äàæå ïðè äîïóùåíèè ñòîëü ñòðàííîé ðåäóêöèè îñíîâíîé âîïðîñ îñòà¸òñÿ îòêðûòûì. Ýêòîäåðìàëüíûå íåðâíûå òÿæè ðàñïîëîæåíû íà âåíòðàëüíîé ñòîðîíå òåëà èãëîêîæèõ. Èõ ïåðåìåùåíèå â äîðñàëüíîå ïîëîæåíèå ïðèâîäèò ê òåì æå ïðîáëåìàì, ÷òî è â ãèïîòåçå ïðîèñõîæäåíèÿ õîðäîâûõ
- 72. îò õåëèöåðîâûõ èëèêîëü÷àòûõ ÷åðâåé. Êðîìå òîãî, èìåþòñÿ íåÿñíîñòè â ñõîäñòâå öèðêóëÿòîðíîé «ãåìàëüíîé» ñèñòåìû èãëîêîæèõ è õîðäîâûõ. Ó õîðäîâûõ òîê êðîâè íàïðàâëåí âïåð¸ä ïî íèæíåé ÷àñòè òåëà è íàçàä ïî âåðõíåé, à ó èãëîêîæèõ öèðêóëÿòîðíûå ôóíêöèè âûïîëíÿåò öåëîìè÷åñêàÿ æèäêîñòü. Ñîïîñòàâèòü âûäåëèòåëüíûå ñèñòåìû îáåèõ ãðóïï íåâîçìîæíî, òàê êàê ó èãëîêîæèõ àíàëîãîâ ýêñêðåòîðíûõ îðãàíîâ õîðäîâûõ íåò. Íå ìåíåå ïðîáëåìàòè÷íî âîçíèêíîâåíèå õîðäû ó èãëîêîæèõ. Äîâîëüíî òðóäíî ïðåäñòàâèòü òðàíñôîðìàöèþ ñóáýïèäåðìàëüíûõ èçâåñòêîâûõ êîñòî÷åê (ïðàâäà, ìåçîäåðìàëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ) â õîðäó, ïåðåìåùåíèå íåðâíîé ñèñòåìû â äîðñàëüíîå ïîëîæåíèå, ôîðìèðîâàíèå íåðâíîé òðóáêè è ïîÿâëåíèå æàáåðíûõ ùåëåé. Ó âñåõ ïðèâåä¸ííûõ ãèïîòåç ïðîèñõîæäåíèÿ õîðäîâûõ åñòü îáùàÿ ÷åðòà, êîòîðàÿ íå ïîäâåðãàåòñÿ ñîìíåíèþ, – ãîìîëîãè÷íîñòü áèëàòåðàëüíîé ñèììåòðèè ïåðâè÷íî- è âòîðè÷íîðîòûõ. Îñíîâîé äëÿ óñòàíîâëåíèÿ òàêîé ãîìîëîãèè ÿâëÿåòñÿ ïîëîæåíèå ðîòîâîãî îòâåðñòèÿ. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî âîçíèêíîâåíèå îñè ñèììåòðèè ñâÿçàíî ñ ïåðåõîäîì ðòà â îäíó èç àíòèìåð, ðàçäåëÿåìûõ ùóïàëüöåâîé ïëîñêîñòüþ. Ñêîëåöèäû ïîñëå ïåðåõîäà ê ïîëçàíèþ ôîðìèðóþò ðîò íà ïîëçàòåëüíîé ñòîðîíå è â îðàëüíîé ïëîñêîñòè, êîòîðàÿ ñòàíîâèòñÿ ñàãèòòàëüíîé ïëîñêîñòüþ ñèììåòðèè. Òðîõîôîðíûå æèâîòíûå íà÷èíàþò ïîëçàòü íà îðàëüíîé ñòîðîíå. Èõ ïåðâè÷íûé ðîò âûòÿãèâàåòñÿ âäîëü îñè òåëà, ñìûêàåòñÿ â öåíòðàëüíîé ÷àñòè è ðàçäåëÿåòñÿ íà ðîòîâîå è àíàëüíîå îòâåðñòèÿ.  ýòîì ñëó÷àå ñàãèòòàëüíàÿ ïëîñêîñòü ñèììåòðèè ñîõðàíÿåòñÿ. Ó âòîðè÷íîðîòûõ ïåðâè÷íûé ðîò ïðåâðàùàåòñÿ â àíàëüíîå îòâåðñòèå, à âòîðè÷íîå ðîòîâîå îòâåðñòèå ôîðìèðóåòñÿ â òîé æå ñàãèòòàëüíîé ïëîñêîñòè. Âî âñåõ òð¸õ ãðóïïàõ æèâîòíûõ îñü ñèììåòðèè îñòà¸òñÿ íåèçìåííîé. Íåñìîòðÿ íà ñòðîéíîñòü ýòîé ãèïîòåçû, ðåàëüíàÿ ïåðâè÷íîðîòîñòü õàðàêòåðíà òîëüêî äëÿ ïëîñêèõ ÷åðâåé, à èñòèííàÿ âòîðè÷íîðîòîñòü ñâîéñòâåííà èãëîêîæèì.  îñòàëüíûõ ñëó÷àÿõ ïðîâåäåíèå ñòðîãèõ ãîìîëîãèé âûçûâàåò áîëüøèå òðóäíîñòè.  îñíîâå ýòèõ ðàññóæäåíèé ëåæèò äîïóùåíèå î ñòðîãîé ãîìîëîãèè ñèììåòðèè òåëà ó âñåõ ãðóïï æèâîòíûõ (Ñåâåðöîâ, 1945; Áåêëåìèøåâ, 1964). Ýòî óòâåðæäåíèå âåñüìà ñïîðíî, ïîñêîëüêó âûñîêàÿ ïëàñòè÷íîñòü è ìíîãîîáðàçèå âàðèàíòîâ âîçíèêíîâåíèÿ ðòà-àíóñà ãîâîðèò î íåâûñîêîé êîíñåðâàòèâíîñòè ýòîãî ïðèçíàêà. Ïî-âèäèìîìó, âòîðè÷íîðîòîñòü âîçíèêàëà íåîäíîêðàòíî, ÷òî ïðèâåëî ê ìíîãîîáðàçèþ ñïîñîáîâ çàêëàäêè êèøå÷íèêà â îíòîãåíåçå (Èâàíîâà-Êàçàñ, 1978, 1995). Ñëåäîâàòåëüíî, çàêëàäêà è ïîëîæåíèå ðòà-àíóñà ó ïåðâè÷íî- è âòîðè÷íîðîòûõ íå ÿâëÿþòñÿ ñòðîãèì äîêàçàòåëüñòâîì ãîìîëîãè÷íîñòè ïðàâîé è ëåâîé ñòîðîíû òåëà â îáåèõ ãðóïïàõ æèâîòíûõ. Ãîìîëîãèçàöèÿ ñèììåòðèè òåëà ó ïåðâè÷íî- è âòîðè÷íîðîòûõ ïðèâîäèò è ê ÷èñòî áèîëîãè÷åñêèì òðóäíîñòÿì. Åñëè ðàçäåëÿòü ýòó òî÷êó çðåíèÿ, òî ñòàíîâèòñÿ íåðàçðåøèìîé ïðîáëåìà ïðîèñõîæäåíèÿ äîðñàëüíîãî ïîëîæåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû õîðäîâûõ. Ïðè ñîõðàíåíèè íåèçìåííîñòè áèëàòåðàëüíîé ñèììåòðèè âî âñåì ôèëîãåíåçå ïðåäêîâ õîðäîâûõ ìû íå ìîæåì áåç áîëüøèõ äîïóùåíèé îáúÿñíèòü ïåðåìåùåíèå íåðâíîé ñèñòåìû èç áðþøíîãî ïîëîæåíèÿ â ñïèííîå. Ó êèøå÷íîäûøàùèõ è èãëîêîæèõ ïðîèñõîäèò ðàäèàëüíîå äðîáëåíèå ÿéöà, êàê è ó õîðäîâûõ æèâîòíûõ.  îáåèõ ãðóïïàõ â ïðîöåññå ðàçâèòèÿ ôîðìèðóåòñÿ áëàñòóëà, ïåðåõîäÿùàÿ â ãàñòðóëó ïðè ïîìîùè èíâàãèíàöèè ñòåíêè çàðîäûøà. Ýòî ÿâëåíèå òèïè÷íî äëÿ âòîðè÷íîðîòûõ, õîòÿ îíî èçðåäêà âñòðå÷àåòñÿ ó êèøå÷íîïîëîñòíûõ. Èõ òàêæå ñáëèæàåò ñ õîðäîâûìè íåäåòåðìèíèðîâàííîå ðàçâèòèå ÿéöà. Ýòà ñïîñîáíîñòü ê ðåãóëÿöèè â ñî÷åòàíèè ñ îáðàçîâàíèåì öåëîìà è çàêëàäêîé áëàñòîïîðà ïîçâîëèëà ãèïîòåçå ïðîèñõîæäåíèÿ õîðäîâûõ îò èãëîêîæèõ ïðèîáðåñòè áîëüøóþ ïîïóëÿðíîñòü ñðåäè ýâîëþöèîíèñòîâ (Kuhlenbeck, 1967; Lipps, Signor, 1992). Ó ìîðñêèõ ëèëèé äîìèíèðóåò àïèêàëüíûé îòäåë íåðâíîé ñèñòåìû, êîòîðûé ïðîèñõîäèò èç öåëîìè÷åñêîãî ýïèòåëèÿ. Îí, êàê è ãèïîíåâðàëüíûé îòäåë, âûïîëíÿåò îñíîâíûå íåðâíûå ôóíêöèè îðãàíèçìà è ïðèîáð¸ë ðîëü öåíòðàëüíîãî íåðâíîãî àïïàðàòà.  ýòîì ñëó÷àå ýêòîäåðìàëüíûé îòäåë íåðâíîé ñèñòåìû ðàçâèò åù¸ ìåíåå, ÷åì ó ìîðñêèõ çâåçä è åæåé. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî äîðñàëüíîå ïîëîæåíèå ðàäèàëüíûõ ñòâîëîâ àïèêàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû áîëåå âñåãî íàïîìèíàåò òîïîëîãèþ íåðâíîé òðóáêè ïîçâîíî÷íûõ, íî å¸ ïðîèñõîæäåíèå èç ôàãîöèòîáëàñòà íèâåëèðóåò ýòî ïðåèìóùåñòâî. Ïî ñóòè äåëà, ó èãëîêîæèõ âîçíèêàåò íåðâíàÿ ñèñòåìà, õàðàêòåðíàÿ äëÿ áîëüøèíñòâà áåñïîçâîíî÷íûõ. Îíà ðàñïîëîæåíà íà áðþøíîé ñòîðîíå òåëà, íî ïðîèñõîäèò èëè èç ãèïîíåâðàëüíûõ êàíàëîâ ëèáî èç ýïèòåëèÿ öåëîìè÷åñêèõ ïîëîñòåé. Ïîíÿòíî, ÷òî ãîìîëîãèçèðîâàòü å¸ ñ íåðâíîé ñèñòåìîé õîðäîâûõ íåâîçìîæíî. Äëÿ ïðåîäîëåíèÿ ýòîé ïðîáëåìû âíîâü ïðåäëàãàåòñÿ «äåãåíåðàòèâíûé» ïîäõîä. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî â êàêîé-òî ìîìåíò íåðâíàÿ ñèñòåìà èãëîêîæèõ ñòàëà äåãåíåðèðîâàòü. «Äåãåíåðàöèÿ» áûëà âåñüìà ñâîåîáðàçíîé.  ïåðâóþ î÷åðåäü ñòàëè èñ÷åçàòü íå ñëàáîðàçâèòûå äåðèâàòû ýêòîäåðìàëüíîãî íåðâíîãî îòäåëà, à âûñîêîñïåöèàëèçèðîâàííûå è ñîâåðøåííûå ãèïîíåâðàëüíûé è àïèêàëüíûé îòäåëû. Êîãäà
- 73. òàêàÿ «äåãåíåðàöèÿ» óñïåøíîçàâåðøèëàñü, òî ïî íåîáúÿñíèìûì ïðè÷èíàì âíîâü âîçíèêëà îñòðàÿ íåîáõîäèìîñòü â ñîâåðøåííîé íåðâíîé ñèñòåìå, êîòîðàÿ âîçíèêëà èç ýêòîäåðìàëüíûõ ñòâîëîâ âòîðè÷íî. Îäíàêî äàæå ïðè äîïóùåíèè ñòîëü ñòðàííîé ðåäóêöèè îñíîâíîé âîïðîñ îñòà¸òñÿ îòêðûòûì. Ýêòîäåðìàëüíûå íåðâíûå òÿæè ðàñïîëîæåíû íà âåíòðàëüíîé ñòîðîíå òåëà èãëîêîæèõ. Èõ ïåðåìåùåíèå â äîðñàëüíîå ïîëîæåíèå ïðèâîäèò ê òåì æå ïðîáëåìàì, ÷òî è â ãèïîòåçå ïðîèñõîæäåíèÿ õîðäîâûõ îò õåëèöåðîâûõ èëè êîëü÷àòûõ ÷åðâåé. Êðîìå òîãî, èìåþòñÿ íåÿñíîñòè â ñõîäñòâå öèðêóëÿòîðíîé «ãåìàëüíîé» ñèñòåìû èãëîêîæèõ è õîðäîâûõ. Ó õîðäîâûõ òîê êðîâè íàïðàâëåí âïåð¸ä ïî íèæíåé ÷àñòè òåëà è íàçàä ïî âåðõíåé, à ó èãëîêîæèõ öèðêóëÿòîðíûå ôóíêöèè âûïîëíÿåò öåëîìè÷åñêàÿ æèäêîñòü. Ñîïîñòàâèòü âûäåëèòåëüíûå ñèñòåìû îáåèõ ãðóïï íåâîçìîæíî, òàê êàê ó èãëîêîæèõ àíàëîãîâ ýêñêðåòîðíûõ îðãàíîâ õîðäîâûõ íåò. Íå ìåíåå ïðîáëåìàòè÷íî âîçíèêíîâåíèå õîðäû ó èãëîêîæèõ. Äîâîëüíî òðóäíî ïðåäñòàâèòü òðàíñôîðìàöèþ ñóáýïèäåðìàëüíûõ èçâåñòêîâûõ êîñòî÷åê (ïðàâäà, ìåçîäåðìàëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ) â õîðäó, ïåðåìåùåíèå íåðâíîé ñèñòåìû â äîðñàëüíîå ïîëîæåíèå, ôîðìèðîâàíèå íåðâíîé òðóáêè è ïîÿâëåíèå æàáåðíûõ ùåëåé. Ó âñåõ ïðèâåä¸ííûõ ãèïîòåç ïðîèñõîæäåíèÿ õîðäîâûõ åñòü îáùàÿ ÷åðòà, êîòîðàÿ íå ïîäâåðãàåòñÿ ñîìíåíèþ, – ãîìîëîãè÷íîñòü áèëàòåðàëüíîé ñèììåòðèè ïåðâè÷íî- è âòîðè÷íîðîòûõ. Îñíîâîé äëÿ óñòàíîâëåíèÿ òàêîé ãîìîëîãèè ÿâëÿåòñÿ ïîëîæåíèå ðîòîâîãî îòâåðñòèÿ. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî âîçíèêíîâåíèå îñè ñèììåòðèè ñâÿçàíî ñ ïåðåõîäîì ðòà â îäíó èç àíòèìåð, ðàçäåëÿåìûõ ùóïàëüöåâîé ïëîñêîñòüþ. Ñêîëåöèäû ïîñëå ïåðåõîäà ê ïîëçàíèþ ôîðìèðóþò ðîò íà ïîëçàòåëüíîé ñòîðîíå è â îðàëüíîé ïëîñêîñòè, êîòîðàÿ ñòàíîâèòñÿ ñàãèòòàëüíîé ïëîñêîñòüþ ñèììåòðèè. Òðîõîôîðíûå æèâîòíûå íà÷èíàþò ïîëçàòü íà îðàëüíîé ñòîðîíå. Èõ ïåðâè÷íûé ðîò âûòÿãèâàåòñÿ âäîëü îñè òåëà, ñìûêàåòñÿ â öåíòðàëüíîé ÷àñòè è ðàçäåëÿåòñÿ íà ðîòîâîå è àíàëüíîå îòâåðñòèÿ.  ýòîì ñëó÷àå ñàãèòòàëüíàÿ ïëîñêîñòü ñèììåòðèè ñîõðàíÿåòñÿ. Ó âòîðè÷íîðîòûõ ïåðâè÷íûé ðîò ïðåâðàùàåòñÿ â àíàëüíîå îòâåðñòèå, à âòîðè÷íîå ðîòîâîå îòâåðñòèå ôîðìèðóåòñÿ â òîé æå ñàãèòòàëüíîé ïëîñêîñòè. Âî âñåõ òð¸õ ãðóïïàõ æèâîòíûõ îñü ñèììåòðèè îñòà¸òñÿ íåèçìåííîé. Íåñìîòðÿ íà ñòðîéíîñòü ýòîé ãèïîòåçû, ðåàëüíàÿ ïåðâè÷íîðîòîñòü õàðàêòåðíà òîëüêî äëÿ ïëîñêèõ ÷åðâåé, à èñòèííàÿ âòîðè÷íîðîòîñòü ñâîéñòâåííà èãëîêîæèì.  îñòàëüíûõ ñëó÷àÿõ ïðîâåäåíèå ñòðîãèõ ãîìîëîãèé âûçûâàåò áîëüøèå òðóäíîñòè.  îñíîâå ýòèõ ðàññóæäåíèé ëåæèò äîïóùåíèå î ñòðîãîé ãîìîëîãèè ñèììåòðèè òåëà ó âñåõ ãðóïï æèâîòíûõ (Ñåâåðöîâ, 1945; Áåêëåìèøåâ, 1964). Ýòî óòâåðæäåíèå âåñüìà ñïîðíî, ïîñêîëüêó âûñîêàÿ ïëàñòè÷íîñòü è ìíîãîîáðàçèå âàðèàíòîâ âîçíèêíîâåíèÿ ðòà-àíóñà ãîâîðèò î íåâûñîêîé êîíñåðâàòèâíîñòè ýòîãî ïðèçíàêà. Ïî-âèäèìîìó, âòîðè÷íîðîòîñòü âîçíèêàëà íåîäíîêðàòíî, ÷òî ïðèâåëî ê ìíîãîîáðàçèþ ñïîñîáîâ çàêëàäêè êèøå÷íèêà â îíòîãåíåçå (Èâàíîâà-Êàçàñ, 1978, 1995). Ñëåäîâàòåëüíî, çàêëàäêà è ïîëîæåíèå ðòà-àíóñà ó ïåðâè÷íî- è âòîðè÷íîðîòûõ íå ÿâëÿþòñÿ ñòðîãèì äîêàçàòåëüñòâîì ãîìîëîãè÷íîñòè ïðàâîé è ëåâîé ñòîðîíû òåëà â îáåèõ ãðóïïàõ æèâîòíûõ. Ãîìîëîãèçàöèÿ ñèììåòðèè òåëà ó ïåðâè÷íî- è âòîðè÷íîðîòûõ ïðèâîäèò è ê ÷èñòî áèîëîãè÷åñêèì òðóäíîñòÿì. Åñëè ðàçäåëÿòü ýòó òî÷êó çðåíèÿ, òî ñòàíîâèòñÿ íåðàçðåøèìîé ïðîáëåìà ïðîèñõîæäåíèÿ äîðñàëüíîãî ïîëîæåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû õîðäîâûõ. Ïðè ñîõðàíåíèè íåèçìåííîñòè áèëàòåðàëüíîé ñèììåòðèè âî âñåì ôèëîãåíåçå ïðåäêîâ õîðäîâûõ ìû íå ìîæåì áåç áîëüøèõ äîïóùåíèé îáúÿñíèòü ïåðåìåùåíèå íåðâíîé ñèñòåìû èç áðþøíîãî ïîëîæåíèÿ â ñïèííîå. § 26. Ïðîèñõîæäåíèå íåðâíîé ñèñòåìû õîðäîâûõ Íàèáîëåå ÷àñòî îáñóæäàåìûå ãèïîòåçû ïðîèñõîæäåíèÿ íå ìîãóò îáúÿñíèòü ïîÿâëåíèå îäíîãî èç îñíîâíûõ ïðèçíàêîâ õîðäîâûõ – òðóá÷àòîé íåðâíîé ñèñòåìû, êîòîðàÿ ðàñïîëàãàåòñÿ íà ñïèííîé ñòîðîíå òåëà. Ìíå õîòåëîñü áû èñïîëüçîâàòü äðóãîé ïîäõîä. Íà îñíîâàíèè àíàëèçà ìîðôîëîãè÷åñêîé îðãàíèçàöèè íåðâíîé ñèñòåìû ìîæíî ïîïûòàòüñÿ âîññîçäàòü ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ýòàïîâ å¸ ôèëîãåíåòè÷åñêîãî ñòàíîâëåíèÿ. Ñòîèò îáðàòèòü âíèìàíèå íà ñòðîåíèå ñîâðåìåííûõ ëè÷èíî÷íî-õîðäîâûõ (Olson, Holmberg, Lilliemarc, 1990; Meglitsch, Schram, 1991). Ýòî áîëüøàÿ ãðóïïà ìîðñêèõ æèâîòíûõ, èìåþùèõ íà ñòàäèè ëè÷èíêè âûðàæåííóþ ñïèííóþ ñòðóíó – õîðäó, íàä êîòîðîé ðàñïîëîæåíà íåðâíàÿ òðóáêà (ðèñ. II-13). Èõ ëè÷èíêè, êàê ïðàâèëî, ñâîáîäíîïëàâàþùèå è âñåãäà ñíàáæåíû õâîñòîì. Íàèáîëåå õàðàêòåðíûì ïðåäñòàâèòåëåì ýòîé ãðóïïû ÿâëÿåòñÿ àñöèäèÿ. Ñâîáîäíîïëàâàþùèå ëè÷èíêè àñöèäèé ïî îáùåìó âèäó íåìíîãî íàïîìèíàþò ãîëîâàñòèêîâ ëÿãóøåê ñ îâàëüíûì òåëîì è äëèííûì, ñæàòûì ñ áîêîâ õâîñòîì. Ïî îñè õâîñòà èä¸ò õîðäà, ïðåäñòàâëÿþùàÿ ñîáîé ñòîëáèê ñòóäåíèñòîãî âåùåñòâà, îäåòûé îäíèì ñëîåì êëåòîê. Íàä õîðäîé ðàñïîëîæåíà íåðâíàÿ òðóáêà, à ïî áîêàì – ìûøöû.  òåëå ëè÷èíêè íåðâíàÿ òðóáêà óòîëùàåòñÿ, à â ãîëîâíîé çîíå ïðèîáðåòàåò âèä ïóçûðüêà (ñì. ðèñ. II-13). Ýòî ÷óâñòâèòåëüíîå îáðàçîâàíèå ÿâëÿåòñÿ ïðåäøåñòâåííèêîì ìîçãà è ñîäåðæèò ðåöåïòîðû. Ëè÷èíêà àñöèäèé ìîæåò âîñïðèíèìàòü
- 74. ñâåò ñ ïîìîùüþñâåòî÷óâñòâèòåëüíîãî ãëàçêà è óçíàâàòü î íàïðàâëåíèè ãðàâèòàöèîííîãî ïîëÿ áëàãîäàðÿ ñòàòîöèñòó. Àêòèâíî ïåðåìåùàþùååñÿ æèâîòíîå èìååò ãëîòêó, ñåðäöå, îêîëîñåðäå÷íóþ ïîëîñòü è âûäåëèòåëüíóþ ñèñòåìó, îòêðûâàþùóþñÿ íàðóæó îäèíî÷íûì îòâåðñòèåì.  òàêîì ñîñòîÿíèè áîëüøèíñòâî ëè÷èíîê íàõîäèòñÿ òîëüêî íåñêîëüêî ÷àñîâ. Çàòåì îíè ïðèêðåïëÿþòñÿ ê êàêîìó-ëèáî ïðåäìåòó ïðè ïîìîùè ñïåöèàëüíûõ ñîñî÷êîâ è ïðåâðàùàþòñÿ âî âçðîñëîå îñåäëîå æèâîòíîå. Òàêîå ïðåâðàùåíèå íîñèò íàçâàíèå ðåãðåññèâíîãî ìåòàìîðôîçà. Îí çàêëþ÷àåòñÿ â óâåëè÷åíèè ÷èñëà ãëîòî÷íûõ äûõàòåëüíûõ îòâåðñòèé, ïîëíîì èñ÷åçíîâåíèè õâîñòà è õîðäû. Íàèáîëüøèì èçìåíåíèÿì ïîäâåðãàåòñÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà. Èñ÷åçàþò õâîñòîâîé îòäåë íåðâíîé òðóáêè, ãëàçîê è ñòàòîöèñò (Torrence, Cloney, 1983). Âìåñòî ãîëîâíîãî ïóçûðüêà è òóëîâèùíîé íåðâíîé òðóáêè ôîðìèðóåòñÿ îäèíî÷íûé ãàíãëèé, ñâîéñòâåííûé íåðâíîé ñèñòåìå áåñïîçâîíî÷íûõ (ñì. ðèñ. II-13). Îí ëåæèò ìåæäó ðîòîâûì è àíàëüíûì îòâåðñòèÿìè, âûòÿíóò â ñïèííî-áðþøíîì íàïðàâëåíèè è ôîðìèðóåò íåñêîëüêî íåðâíûõ ñòâîëîâ. Íà áðþøíîé ñòîðîíå íåðâíîãî óçëà ðàñïîëîæåíà ñóáíåéðàëüíàÿ æåëåçà, êîòîðóþ ãîìîëîãèçèðóþò ñ ãèïîôèçîì ïîçâîíî÷íûõ. Òàêèì îáðàçîì, èç àêòèâíîé ñâîáîäíîïëàâàþùåé ëè÷èíêè ñ õîðîøî ðàçâèòûìè îðãàíàìè ÷óâñòâ, õîðäîé è ñëîæíîîðãàíèçîâàííîé íåðâíîé ñèñòåìîé âîçíèêàåò ñèäÿ÷åå âçðîñëîå æèâîòíîå. Ó ïðèêðåïë¸ííîé àñöèäèè îðãàíû, óêàçûâàþùèå íà ðîäñòâî ñ ïîçâîíî÷íûìè, èçìåíÿþòñÿ äî íåóçíàâàåìîñòè. Áîëüøóþ ÷àñòü òåëà îñåäëîé ôîðìû çàíèìàåò ïèùåâàðèòåëüíûé òðàêò U-îáðàçíîé ôîðìû ñ îáøèðíîé ãëîòî÷íîé ïîëîñòüþ. Îïèñàííûé æèçíåííûé öèêë íå ÿâëÿåòñÿ óíèâåðñàëüíûì äëÿ âñåõ îáîëî÷íèêîâ. Ó íåêîòîðûõ ïðèìèòèâíûõ ðîäîâ ýòîé ãðóïïû õâîñòàòîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ íåò, à ó äðóãèõ ðàçâèòèå ëè÷èíêè ïðîèñõîäèò â ðîäèòåëüñêîì îðãàíèçìå. Ýòîìó ñïîñîáñòâóåò ãåðìàôðîäèòèçì (äâóïîëîñòü) âçðîñëûõ îáîëî÷íèêîâ. Ñëåäóþùèìè ïî óðîâíþ îðãàíèçàöèè ÿâëÿþòñÿ áåñ÷åðåïíûå, èëè ãîëîâîõîðäîâûå, êîòîðûå îáëàäàþò âñåìè îñíîâíûìè ïðèçíàêàìè õîðäîâûõ (Hirakow, Kajita, 1990). Îíè èìåþò âî âçðîñëîì ñîñòîÿíèè õîðîøî ðàçâèòûå õîðäó, ñïèííîé ìîçã è æàáåðíûå ùåëè. Åäèíñòâåííûì ïðåäñòàâèòåëåì ãðóïïû ÿâëÿåòñÿ ëàíöåòíèê (Amphioxus lanceolatus) – íåáîëüøîå æèâîòíîå ñ ïðîçðà÷íûì òåëîì, êîòîðîå çàîñòðåíî ñ îáîèõ êîíöîâ è ñæàòî ñ áîêîâ. Íåðâíàÿ ñèñòåìà ëàíöåòíèêà ðàñïîëîæåíà íàä õîðäîé, ìåæäó ìûøöàìè ïðàâîé è ëåâîé ñòîðîíû òåëà (ñì. ðèñ. I-12, á-ã). Ïðè ýòîì ìûøå÷íûå âîëîêíà íå èííåðâèðóþòñÿ îòðîñòêàìè íåðâíûõ êëåòîê ëàíöåòíèêà. Ñàìè ìûøå÷íûå êëåòêè îáðàçóþò îòðîñòêè, êîòîðûå âõîäÿò â íåðâíóþ òðóáêó. Ïî íèì ïîñòóïàåò óïðàâëÿþùèé ñèãíàë â ìûøå÷íûå âîëîêíà. Àíàëîãè÷íîå ñòðîåíèå èìåþò íåðâíî- ìûøå÷íûå ñâÿçè ó êðóãëûõ ÷åðâåé. Èõ ìûøå÷íûå êëåòêè òàêæå îáðàçóþò îòðîñòêè, ñîåäèíÿþùèå ìûøöû ñ íåðâíûìè ñòâîëàìè, ïðîõîäÿùèìè âäîëü òåëà (ñì. ðèñ. I-12, ä). Öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà èìååò âèä òðóáêè, êîòîðàÿ â ïîïåðå÷íîì ðàçðåçå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé òðåóãîëüíèê ñ ïîëûì öåíòðàëüíûì êàíàëîì. Ñàìà òðóáêà ñîñòîèò ïðåèìóùåñòâåííî èç ïðîäîëüíûõ íåðâíûõ âîëîêîí è òåë êëåòîê, ñãðóïïèðîâàííûõ âîêðóã öåíòðàëüíîãî êàíàëà. Ïåðèôåðè÷åñêàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ñîñòîèò èç íåðâîâ, îòõîäÿùèõ îò öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû. Îíè äåëÿòñÿ íà äâå ãðóïïû: ïåðâàÿ îáðàçîâàíà íåñèììåòðè÷íûìè ïàðàìè íåðâîâ, îòõîäÿùèõ îò ïåðåäíåé ÷àñòè íåðâíîé òðóáêè, íàçûâàåìîé ìîçãîì; âòîðàÿ ãðóïïà ñîñòîèò èç áîëüøîãî ÷èñëà ñïèííûõ íåðâîâ, îòõîäÿùèõ îò ñïèííîãî ìîçãà (ðèñ. II-14). Ïåðâàÿ ïàðà ãîëîâíûõ íåðâîâ îòõîäèò îò ïåðåäíåãî êðàÿ íåðâíîé òðóáêè, à âòîðàÿ – îò åãî ñïèííîé ñòîðîíû. Îáå ïàðû íåðâîâ èìåþò íåðâíûå óçëû, êîòîðûå ðàçìåùåíû â ãîëîâíîé ÷àñòè ëàíöåòíèêà. Ñïèííûå íåðâû ðàñïðåäåëåíû ïîñåãìåíòíî è ñîîòâåòñòâåííî ðàñïîëîæåíèþ ìèîìåðîâ íåðâû ïðàâîé è ëåâîé ñòîðîíû îòõîäÿò ïîî÷åðåäíî, à íå äðóã ïðîòèâ äðóãà.  êàæäîì ñåãìåíòå ñ êàæäîé ñòîðîíû òåëà åñòü äâà íåðâà: ñïèííîé è áðþøíîé. Ñïèííîé íåðâ îòõîäèò îäíèì êîðåøêîì îò âåðõíåé ñòîðîíû ñïèííîãî ìîçãà. Íåðâû èäóò ê êîæå è ê ìûøöàì, ÿâëÿÿñü êàê ÷óâñòâèòåëüíûìè, òàê è äâèãàòåëüíûìè. Áðþøíîé íåðâ ñîñòîèò èç ìíîãî÷èñëåííûõ îòäåëüíûõ âîëîêîí, êîòîðûå âõîäÿò â íåðâíóþ òðóáêó îò ìèîìåðîâ (ñì. ðèñ. II-12, ã; II-14).  ïåðåäíåé ÷àñòè íåðâíîé òðóáêè öåíòðàëüíûé êàíàë íåçíà÷èòåëüíî ðàñøèðÿåòñÿ, îáðàçóÿ áîëüøóþ ïîëîñòü æåëóäî÷åê ïåðåäíåé ÷àñòè íåðâíîé òðóáêè, à íåñêîëüêî ïîçàäè íåãî ôîðìèðóåòñÿ ñïèííîå ðàñøèðåíèå. Ýòî îáðàçîâàíèå, êàê è âñÿ íåðâíàÿ òðóáêà, ïîêðûòî òîíêîé ñîåäèíèòåëüíîòêàííîé îáîëî÷êîé. Ïåðåäíèé âåðõíèé îòäåë íåðâíîé òðóáêè âûäà¸òñÿ íåáîëüøèì ïîëûì ìåøêîì (àñèììåòðè÷íàÿ ÿìêà ʸëëèêåðà), êîòîðûé ñîåäèíÿåòñÿ ñ îðãàíîì îáîíÿíèÿ è íîñèò íàçâàíèå ñðåäíåé îáîíÿòåëüíîé äîëè. Íà åãî çàäíåì êîíöå ñ áðþøíîé ñòîðîíû åñòü íåáîëüøîå óãëóáëåíèå, íàçûâàåìîå âîðîíêîé. Îðãàíû ÷óâñòâ ëàíöåòíèêà ïðåäñòàâëåíû àñèììåòðè÷íîé îáîíÿòåëüíîé ÿìêîé, îòêðûâàþùåéñÿ íàðóæó íà ëåâîé ñòîðîíå ãîëîâû.
- 75. Ýòîò õåìîðåöåïòîðíûé îðãàíèìååò ïîëîñòü, êîòîðàÿ îòêðûâàåòñÿ ÷åðåç íåéðîïîð â öåíòðàëüíûé êàíàë íåðâíîé òðóáêè. Îðãàíû çðåíèÿ ëàíöåòíèêà âåñüìà ñâîåîáðàçíû.  ãîëîâíîé ÷àñòè îíè ïðåäñòàâëåíû íåïàðíûì ãëàçîì, êîòîðûé âûãëÿäèò êàê ïèãìåíòíîå ïÿòíî. Íåáîëüøèå ñâåòî÷óâñòâèòåëüíûå êëåòêè ðàñïîëîæåíû â òîëùå íåðâíîé òðóáêè íà âñ¸ì å¸ ïðîòÿæåíèè. Êàæäàÿ èç íèõ ÷àñòè÷íî îêðóæåíà ïèãìåíòíîé êëåòêîé. Òàêàÿ ïàðà êëåòîê ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îòäåëüíûé ïðîñòîé ãëàçîê, ñïîñîáíûé óëàâëèâàòü ðàçëè÷èÿ îñâåù¸ííîñòè. Îðãàíû îñÿçàíèÿ ïðåäñòàâëåíû ðîòîâûìè ùóïàëüöàìè, à îðãàí âêóñà – íåáîëüøîé ÿìêîé Ãàò÷åêà, êîòîðàÿ ðàñïîëîæåíà íà âåðõíåé ñòîðîíå ïðåäðîòîâîé âîðîíêè (Jefferies, 1986). Ñòðîåíèå íåðâíîé ñèñòåìû ëàíöåòíèêà èìååò ðÿä îñîáåííîñòåé, êîòîðûå ïðîëèâàþò ñâåò íà ïðîèñõîæäåíèå òðóá÷àòîé íåðâíîé ñèñòåìû õîðäîâûõ. Îíà ÿâëÿåòñÿ íåðâíûì ñòâîëîì ñ óçêîé öåíòðàëüíîé ùåëüþ âíóòðè. Ýòà ùåëü ÷àñòî ïåðåñåêàåòñÿ àêñîíàìè è äåíäðèòàìè íåéðîíîâ, êîòîðûå ðàñïîëîæåíû âîêðóã ñïèííîìîçãîâîãî êàíàëà.  ãîëîâíîé ÷àñòè ìîçãà ëàíöåòíèêà ñïèííîìîçãîâîé êàíàë ðàñøèðÿåòñÿ è ñòàíîâèòñÿ ìîçãîâûì æåëóäî÷êîì.  ñàìîé ðîñòðàëüíîé ÷àñòè íåðâíîé òðóáêè íàõîäèòñÿ íåïàðíîå ïèãìåíòíîå ïÿòíî. Êàóäàëüíåå ýòîãî ïÿòíà ðàñïîëîæåíà àñèììåòðè÷íàÿ îáîíÿòåëüíàÿ äîëüêà. Äîëüêà îáíàðóæåíà òîëüêî ñëåâà è ñîåäèíåíà íåðâíûìè âîëîêíàìè ñ îäèíî÷íîé îáîíÿòåëüíîé ÿìêîé. Ñòðîåíèå íåðâîâ ëàíöåòíèêà àñèììåòðè÷íî, ÷òî íåõàðàêòåðíî äëÿ õîðäîâûõ. Èçâåñòíû äâå ïàðû ñèììåòðè÷íûõ íåðâîâ, îòõîäÿùèõ îò ãîëîâíîé ÷àñòè íåðâíîé òðóáêè. Îíè íå èìåþò äâèãàòåëüíûõ âåòâåé, ÷òî ïîçâîëÿåò ñ÷èòàòü èõ íàñòîÿùèìè ãîëîâíûìè íåðâàìè. Ýòè íåðâû ïàðíûå, íî ðàçìåðû ëåâûõ íåðâîâ áîëåå ÷åì â 2 ðàçà ïðåâûøàþò ïðàâûå. Íåïàðíûé îáîíÿòåëüíûé íåðâ ñîñòîèò èç íåñêîëüêèõ ðàçðîçíåííûõ âîëîêîí. Îí íà÷èíàåòñÿ îò îáîíÿòåëüíîé äîëüêè è îêàí÷èâàåòñÿ â îäèíî÷íîì îáîíÿòåëüíîì ìåøî÷êå. Êðîìå óïîìÿíóòûõ íåðâîâ, âûÿâëåíû åù¸ äâà íåðâà. Îäèí íåðâ ÿâëÿåòñÿ ïàðíûì è ðàñïîëîæåí íà óðîâíå îáîíÿòåëüíîé äîëüêè (ñì. ðèñ. II-14, à, á). Âòîðîé íåðâ íåïàðíûé è âûõîäèò èç ëåâîé ïîëîâèíû ìîçãà ìåæäó ïåðâîé è âòîðîé ïàðàìè ñèììåòðè÷íûõ íåðâîâ. Òàêèì îáðàçîì, ó ëàíöåòíèêà èìååòñÿ 5 ãîëîâíûõ íåðâîâ, êîòîðûå íóæäàþòñÿ â ïðîñòåéøåé êëàññèôèêàöèè. Îáîíÿòåëüíûé àñèììåòðè÷íûé íåðâ ëîãè÷íî íàçûâàòü I ãîëîâíûì íåðâîì, ïåðâóþ ñèììåòðè÷íóþ ïàðó – II ãîëîâíûì íåðâîì, ñèììåòðè÷íóþ ïàðó íåðâîâ, ëåæàùóþ êàóäàëüíåå, – III ãîëîâíûì íåðâîì, àñèììåòðè÷íûé ëåâîñòîðîííèé íåðâ – IV ãîëîâíûì íåðâîì, à ïîñëåäíþþ ãîëîâíóþ ïàðó íåðâîâ – V ãîëîâíûì íåðâîì. Âåíòðàëüíî ðàñïîëîæåííûå ñèììåòðè÷íûå äâèãàòåëüíûå êîðåøêè íåðâîâ, ëåæàùèå êàóäàëüíåå V ïàðû ãîëîâíûõ íåðâîâ, óæå ñëåäóåò îòíîñèòü ê äåðèâàòàì ñïèííîãî ìîçãà. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ýòà êëàññèôèêàöèÿ íå èìååò îòíîøåíèÿ ê ãîìîëîãèçàöèè íåðâîâ ëàíöåòíèêà ñ ïîçâîíî÷íûìè. Âíóòðåííåå ñòðîåíèå íåðâíîé ñèñòåìû òàêæå äà¸ò äîñòàòî÷íî ôàêòîâ, ñâèäåòåëüñòâóþùèõ î ñáëèæåíèè ìîðôîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ëàíöåòíèêà ñ âîçìîæíûìè ïðåäêàìè õîðäîâûõ. Ýòî àñèììåòðè÷íûé ãëàçîê, êîòîðûé ëåæèò â ïåðåäíåì êðàå ãîëîâíîãî æåëóäî÷êà, àñèììåòðè÷íàÿ îáîíÿòåëüíàÿ äîëüêà è ãèãàíòñêèå íåéðîíû, êîòîðûå íàõîäÿòñÿ â öåíòðå æåëóäî÷êà (ñì. ðèñ. II-14, â). Ãèãàíòñêèå íåéðîíû èìåþò óíèêàëüíîå äëÿ õîðäîâûõ ìîðôîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå. Èõ îòðîñòêè ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ âäîëü íåðâíîé òðóáêè è îáúåäèíÿþò íåðâíûå öåíòðû óïðàâëåíèÿ ñåãìåíòèðîâàííîé ìóñêóëàòóðîé. Áëàãîäàðÿ èíòåãðàòèâíûì ôóíêöèÿì ãèãàíòñêèõ íåéðîíîâ ëàíöåòíèê ìîæåò ñîâåðøàòü âîëíîîáðàçíûå äâèæåíèÿ. Íåéðîíû ñ àíàëîãè÷íûì ðàñïîëîæåíèåì è ìîðôîëîãèåé îòðîñòêîâ íåõàðàêòåðíû äëÿ ïîçâîíî÷íûõ. Îíè áîëüøå íàïîìèíàþò îðãàíèçàöèþ íåðâíîé ñèñòåìû áåñïîçâîíî÷íûõ.  ïðîöåññå ðàçâèòèÿ ëàíöåòíèêà çàêëàäêà îðãàíîâ àñèììåòðè÷íà. Ðîò ëàíöåòíèêà çàêëàäûâàåòñÿ íà ëåâîé ñòîðîíå òåëà, ÷òî ñîâïàäàåò ñ îäíèì èç âàðèàíòîâ ïðåäëàãàåìîé ãèïîòåçû ïðîèñõîæäåíèÿ õîðäîâûõ. Íàäî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ýìáðèîíàëüíàÿ àñèììåòðèÿ ëàíöåòíèêà çàòðîíóëà è æàáåðíûé àïïàðàò, êîòîðûé çàêëàäûâàåòñÿ íà ïðàâîé ñòîðîíå òåëà. Íà ýòîé ñòîðîíå òåëà ôîðìèðóþòñÿ êàê ïðàâûå, òàê è ëåâûå æàáåðíûå ùåëè. Ðîòîâîå îòâåðñòèå çàêëàäûâàåòñÿ íà áðþøíîé ñòîðîíå. Òîëüêî ïðè ôîðìèðîâàíèè âçðîñëîãî ëàíöåòíèêà æàáåðíûå ùåëè ïåðåìåùàþòñÿ ÷åðåç áðþøíóþ ïîâåðõíîñòü è ñòàíîâÿòñÿ ïàðíûìè. Ðîòîâîå îòâåðñòèå â ñâîþ î÷åðåäü ïåðåäâèãàåòñÿ ñëåâà â öåíòð, è ñèììåòðèÿ âîññòàíàâëèâàåòñÿ. Ïåðå÷èñëåííûå îñîáåííîñòè ìîðôîëîãè÷åñêîé îðãàíèçàöèè ëè÷èíî÷íî- è ãîëîâîõîðäîâûõ ïîçâîëÿþò ïðåäëîæèòü äâóõâàðèàíòíóþ ãèïîòåçó âîçíèêíîâåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû õîðäîâûõ. Êëþ÷åâûì ïðåïÿòñòâèåì ëþáîé ãèïîòåçû ÿâëÿåòñÿ âîïðîñ ïåðåìåùåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû áåñïîçâîíî÷íûõ èç âåíòðàëüíîãî ïîëîæåíèÿ â äîðñàëüíîå. Íà ýòîò âîïðîñ ìîæíî ïðåäëîæèòü äâà ôîðìàëüíî íåïðîòèâîðå÷èâûõ îòâåòà. Ïåðâûì âàðèàíòîì ìîæíî ñ÷èòàòü ïðåäïîëîæåíèå î ïåðåìåùåíèè öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû íà ñïèííóþ ñòîðîíó â ðåçóëüòàòå ïîâîðîòà èëè ïåðåâîðîòà âñåãî æèâîòíîãî. Âòîðîé âàðèàíò ïðåäïîëàãàåò, ÷òî íåðâíàÿ ñèñòåìà íèêîãäà íå áûëà íà âåíòðàëüíîé ñòîðîíå òåëà è ñôîðìèðîâàëàñü
- 76. ñîâåðøåííî èíûì îáðàçîì. Äëÿîáîèõ âàðèàíòîâ ãèïîòåç ñóùåñòâóþò îáùèå ïðîáëåìû. ßâëÿåòñÿ ëè òðóá÷àòàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ãîìîëîãîì áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êè áåñïîçâîíî÷íûõ? Åñëè äà, òî êàê âîçíèêëà ïîëîñòü âíóòðè íåðâíîé òðóáêè è îòêóäà ïðîèçîøëè âåãåòàòèâíûå íåðâíûå ãàíãëèè, ðàñïîëîæåííûå îêîëî âíóòðåííèõ îðãàíîâ? Íóæíî îòâåòèòü íà âîïðîñ î ïðîèñõîæäåíèè ÷åðåïíî-ìîçãîâûõ è ñïèííîìîçãîâûõ íåðâîâ, à òàêæå è î ïðè÷èíàõ àñèììåòðèè íåðâíîé ñèñòåìû íèçøèõ õîðäîâûõ. Åñëè ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ãîìîëîãèè ìåæäó íåðâíîé ñèñòåìîé áåñïîçâîíî÷íûõ è äîðñàëüíîé íåðâíîé òðóáêîé õîðäîâûõ íåò, òî ïðàâîìåðåí âîïðîñ îá èñòî÷íèêå ïðîèñõîæäåíèÿ òðóá÷àòîé íåðâíîé ñèñòåìû. Ïðåäïîëîæåíèå î íîâîîáðàçîâàíèè òðóá÷àòîé íåðâíîé ñèñòåìû õîðäîâûõ êðàéíå ìàëîâåðîÿòíî. Ïî-âèäèìîìó, ïðååìñòâåííîñòü ìåæäó ïîçâîíî÷íûìè è áåñïîçâîíî÷íûìè ñëåäóåò èñêàòü â ñòðîåíèè ÷åðâåîáðàçíûõ è â ìîðôîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòÿõ ñîâðåìåííûõ õîðäîâûõ è ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ (Ñàâåëüåâ, 2001). Äîïóñêàÿ, ÷òî êèøå÷íîïîëîñòíûå ÿâëÿþòñÿ áåçóñëîâíûìè ïðåäêàìè îñíîâíûõ ãðóïï æèâîòíûõ, ìû ïîëó÷èì ãèïîòåòè÷åñêîå ñóùåñòâî, èçîáðàæ¸ííîå íà ðèñ. II-15, à. Âíóòðè æèâîòíîãî ïðîõîäèò ïèùåâàðèòåëüíûé êàíàë, êîòîðûé ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ãàñòðîâàñêóëÿðíóþ ïîëîñòü êèøå÷íîïîëîñòíûõ, îòêðûòóþ ñïåðåäè ðîòîâûì îòâåðñòèåì. Ó ýòîãî îðãàíèçìà åù¸ íåò áèëàòåðàëüíîé ñèììåòðèè, è îíî ìîãëî ïðåäñòàâëÿòü ñîáîé êàêîé- ëèáî ãèäðîèä, ïåðåøåäøèé ê ñâîáîäíî-ïîäâèæíîìó îáðàçó æèçíè. Ïðèìåðíîå ïðåäñòàâëåíèå îá ýòîì îðãàíèçìå è åãî íåðâíîé ñèñòåìå ìîæåò äàòü ðèñ. II-4. Òàêîå ñóùåñòâî ìîãëî ñâîáîäíî ïåðåìåùàòüñÿ â òð¸õìåðíîé âîäíîé ñðåäå â ðåçóëüòàòå ñîêðàùåíèé ùóïàëåö, ïåðèñòàëüòè÷åñêè èëè ïàññèâíî ñ òîêîì âîäû. ×òîáû ïîääåðæèâàòü ñâî¸ òåëî âî âçâåøåííîì ñîñòîÿíèè, íåîáõîäèìî îáåñïå÷èòü åãî ïëàâó÷åñòü. Óâåëè÷åíèå îáú¸ìà ìåçîãëåè, â êîòîðîé íàõîäÿòñÿ íåðâíûå êëåòêè, ñòàëî íàèáîëåå ïðîñòûì ñïîñîáîì ïîâûøåíèÿ ïëàâó÷åñòè êèøå÷íîïîëîñòíûõ, ïîýòîìó ðàññòîÿíèå ìåæäó ãàñòðîäåðìèñîì è ýïèäåðìèñîì çíà÷èòåëüíî óâåëè÷èëîñü. Ïî- âèäèìîìó, ñïóñòÿ íåêîòîðîå âðåìÿ îñíîâíûì äîñòèæåíèåì ïåðåõîäà ê òàêîìó îáðàçó æèçíè ÿâèëîñü ïîÿâëåíèå ñêîïëåíèé íåðâíûõ êëåòîê, êîòîðûå ñôîðìèðîâàëè îêîëîãëîòî÷íîå íåðâíîå êîëüöî è àáîðàëüíûé îðãàí. Íàèáîëåå âåðîÿòíîé ãðóïïîé æèâîòíûõ, ïîõîæèõ íà îïèñûâàåìóþ ìîäåëü, ÿâëÿþòñÿ ãðåáíåâèêè. Æèâîòíîå ñ ðàäèàëüíîé ñèììåòðèåé íå íóæäàëîñü â óñëîæíåíèè îðãàíèçàöèè, ïîêà íå ïåðåøëî ê ïðèäîííîìó îáðàçó æèçíè. Íà ïåðâûõ ýòàïàõ îíî ïðåäñòàâëÿëî ñîáîé êîæíî-ìûøå÷íûé ìåøîê áåç îò÷¸òëèâîé îñè ñèììåòðèè. Ïðè ïåðåäâèæåíèè ïî äíó íåèçáåæíî äîëæíû áûëè âîçíèêíóòü ñïèííàÿ è áðþøíàÿ ïîâåðõíîñòü ýïèäåðìèñà, ðîòîâîå è àíàëüíîå îòâåðñòèÿ è áèëàòåðàëüíàÿ ñèììåòðèÿ. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ìåõàíèçìû ïîÿâëåíèÿ âòîðè÷íîðîòîñòè íå èìååò ñìûñëà ðàññìàòðèâàòü îäíîâðåìåííî ñ ýâîëþöèåé íåðâíîé ñèñòåìû. Ýòî ñàìîñòîÿòåëüíàÿ ïðîáëåìà, êîòîðàÿ íå èìååò îäíîçíà÷íûõ ðåøåíèé. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ñ ïåðåõîäîì ê ïðèäîííîìó îáðàçó æèçíè ñ àêòèâíûì äâèæåíèåì ïî ñóáñòðàòó ó ïîäîáíîãî ïðåäêà õîðäîâûõ ìîãëè ïîÿâèòüñÿ çàòðóäíåíèÿ ñ äûõàíèåì.  âîäå ïðèäîííîé ÷àñòè îêåàíîâ è ìîðåé ðàñòâîð¸ííîãî êèñëîðîäà íàìíîãî ìåíüøå, ÷åì ïîä ïîâåðõíîñòüþ èëè â òîëùå âîäû. Âîçíèêëà ïîòðåáíîñòü â óñèëåíèè ìåòàáîëèçìà. Åñëè ýòî ïðîèçîøëî, òî íà ñïèííîé ñòîðîíå êèøå÷íîé òðóáêè ìîãëè ñôîðìèðîâàòüñÿ ùåëè, êîòîðûå èãðàþò ðîëü æàáåðíîãî àïïàðàòà (ñì. ðèñ. II-15, â). Ïîÿâëåíèå ãîìîëîãîâ æàáð ó òàêèõ æèâîòíûõ ìàëîâåðîÿòíî, íî ïîëíîñòüþ îòðèöàòü òàêóþ âîçìîæíîñòü íåëüçÿ, ïîñêîëüêó, íå çíàÿ ðàçìåðîâ òåëà ýòîãî æèâîòíîãî, ìû íå ìîæåì îöåíèòü åãî ìåòàáîëèçì. Çàìåíà ðàäèàëüíîé ñèììåòðèè íà áèëàòåðàëüíóþ ñ íåèçáåæíîñòüþ ïðèâîäèò ê âîçíèêíîâåíèþ îäíîé èëè íåñêîëüêèõ ñèììåòðè÷íûõ ïàð íåðâíûõ òÿæåé, èäóùèõ âäîëü òåëà. Èñõîäÿ èç ýëåìåíòàðíûõ ïðèíöèïîâ ýôôåêòèâíîé ðàáîòû íåðâíîé ñèñòåìû, ìû ìîæåì îñòàíîâèòüñÿ íà äâóõ âàðèàíòàõ îðãàíèçàöèè: 2 èëè 4 íåðâíûõ òÿæà (ðèñ. II-16, á, ä). Äâà íåðâíûõ ñòâîëà ìîãóò ðàñïîëàãàòüñÿ íà áîêîâûõ êðàÿõ óïëîù¸ííîãî è âûòÿíóòîãî òåëà æèâîòíîãî (ñì. ðèñ. II-16, á). Êðàåâîå ïîëîæåíèå íåðâíûõ òÿæåé îáóñëîâëåíî òåì, ÷òî êàæäûé òÿæ èìååò ðåöåïòîðû, ðàñïîëîæåííûå íà ïîâåðõíîñòè òåëà, à áîêîâûå ïîâåðõíîñòè ÿâëÿþòñÿ îñíîâíûìè êîíòàêòíûìè çîíàìè. ×åì áëèæå ê íèì áóäåò ðàñïîëîæåí íåðâíûé òÿæ, òåì áûñòðåå áóäåò ðåàêöèÿ îðãàíèçìà íà îêàçûâàåìîå âîçäåéñòâèå. Òàêîå ñòðîåíèå íåðâíîé ñèñòåìû õàðàêòåðíî äëÿ ìíîãèõ ïëîñêèõ ÷åðâåé, õîòÿ îïèñûâàåìîå æèâîòíîå ÿâëÿåòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî ãèïîòåòè÷åñêîé ìîäåëüþ è íå èìååò îòíîøåíèÿ ê ðåöåíòíûì ôîðìàì. Äâà íåðâíûõ ãîëîâíûõ ãàíãëèÿ ïåðåõîäÿò â øèðîêî ðàññòàâëåííûå íåðâíûå òÿæè, ðàñïîëîæåííûå ïî áîêàì òåëà æèâîòíîãî.  öåíòðå ðàñïîëîæåí ïèùåâàðèòåëüíûé êàíàë, äîðñàëüíåå è âåíòðàëüíåå êîòîðîãî ïðîõîäÿò ïîïåðå÷íûå êîìèññóðû, ñîåäèíÿþùèå ëåâûé è ïðàâûé íåðâíûå òÿæè
- 77. (ñì. ðèñ. II-16,á). Ïðè ïîëçàíèè ïî ãîðèçîíòàëüíîé ïîâåðõíîñòè ó æèâîòíûõ ñàìûõ ðàçëè÷íûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï âîçíèêàþò ñõîäíûå ïðèñïîñîáëåíèÿ: ïó÷êè ìûøå÷íûõ âîëîêîí, ðàñïîëîæåííûå âäîëü òåëà è èìåþùèå ñåãìåíòàðíîå ñòðîåíèå. Òàêàÿ ìóñêóëàòóðà íåîáõîäèìà äëÿ îáåñïå÷åíèÿ âîëíîîáðàçíûõ ïðîäîëüíûõ äâèæåíèé òåëà, êîòîðûå ïîçâîëÿþò äâèãàòüñÿ ãîëîâîé âïåðåä. Ïîñëåäîâàòåëüíî ðàñïîëîæåííûå ñåãìåíòû ìóñêóëàòóðû òðåáóþò ñîãëàñîâàíèÿ ñîêðàùåíèé, ÷òî îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîñåãìåíòíî ðàñïîëîæåííûìè ëàòåðàëüíûìè ãàíãëèÿìè. Âïîëíå âîçìîæíî, ÷òî äëÿ òàêèõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïåðåñòðîåê äîñòàòî÷íî ïðîñòîãî óñèëåíèÿ ëîêîìîöèè.  ëþáîì ñëó÷àå ìåòàìåðíàÿ îðãàíèçàöèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ñôîðìèðîâàëàñü ó ýòèõ ãèïîòåòè÷åñêèõ æèâîòíûõ äëÿ óïðàâëåíèÿ ñîãëàñîâàííûìè, íî îòíîñèòåëüíî íåçàâèñèìûìè ñîêðàùåíèÿìè îòäåëüíûõ ñåãìåíòîâ ìóñêóëàòóðû. Èçâåñòíàÿ ïîñåãìåíòíàÿ àâòîíîìíîñòü íåðâíîé ñèñòåìû ïðèâåëà ê ôîðìèðîâàíèþ ñêîïëåíèé íåðâíûõ êëåòîê ãàíãëèåâ. Êàæäûé ìûøå÷íûé ñåãìåíò èìåë ñîáñòâåííûé ãàíãëèé, êîòîðûé áûë ñîåäèí¸í ñ ñîñåäíèìè ãàíãëèÿìè ïðè ïîìîùè îòðîñòêîâ íåðâíûõ êëåòîê. Ýòî îïèñàíèå ïîâòîðÿåò óæå ïðèâåä¸ííîå âûøå ñòðîåíèå íåðâíîé ñèñòåìû ñâîáîäíîæèâóùèõ òóðáåëëÿðèé. Òóðáåëëÿðèè ñ ïîäîáíîé íåðâíîé ñèñòåìîé øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â ñîâðåìåííîì ìèðå. Ïîñêîëüêó èõ áèîëîãèÿ è ïîâåäåíèå âûäåðæèâàþò êîíêóðåíöèþ ñ áîëåå ñîâåðøåííûìè âèäàìè, íå áóäåò áîëüøîé ôàíòàçèåé äîïóñòèòü ïðîöâåòàíèå îïèñûâàåìîé ãðóïïû â äàë¸êîì è íåêîíêóðåíòíîì ïðîøëîì. Âïîëíå åñòåñòâåííî, ÷òî ïîëçàíèå ïðèâåëî ê ôîðìèðîâàíèþ ïåðåäíåãî (ãîëîâíîãî) ñêîïëåíèÿ íåðâíûõ êëåòîê ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ. Íàäî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ëîêàëèçàöèè ãîëîâíûõ ãàíãëèåâ íå ñëåäóåò ïðèäàâàòü ñóùåñòâåííîé ðîëè. Ãîëîâíûå íåðâíûå öåíòðû ñ ðàâíîé âåðîÿòíîñòüþ ìîãóò ðàñïîëàãàòüñÿ êàê íà îðàëüíîì, òàê è íà àáîðàëüíîì ïîëþñå æèâîòíîãî. Äëÿ ñòàíîâëåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ýòî íå èìååò ïðèíöèïèàëüíîãî çíà÷åíèÿ. Âñå çàâèñèò îò òîãî, êàêèì êîíöîì òåëà âïåð¸ä äâèãàëñÿ ýòîò ïðåäïîëàãàåìûé ïðåäîê õîðäîâûõ. Åñëè ïðè ïåðåõîäå ê ïîëçàíèþ îí ñòàë äâèãàòüñÿ âïåð¸ä ïåðâè÷íûì ðòîì, òî àíàëüíîå îòâåðñòèå ïîÿâèëîñü âòîðè÷íî, à åñëè ïîñòóïàòåëüíîå äâèæåíèå ïðîèñõîäèëî àáîðàëüíûì êîíöîì âïåð¸ä, òî íà í¸ì âîçíèêëè âòîðè÷íûé ðîò è ãîëîâíîå ñêîïëåíèå íåðâíûõ êëåòîê. Ïîÿâëåíèå íàïðàâëåííîãî äâèæåíèÿ ïðèâåëî ê ôîðìèðîâàíèþ êðàÿ òåëà, êîòîðûé èñïûòûâàë ìàêñèìàëüíûå «ðåöåïòîðíûå» íàãðóçêè. Èìåííî âîêðóã ýòîé çîíû è ñôîðìèðîâàëèñü ãîëîâíûå ãàíãëèè. Ñëåäîâàòåëüíî, â ýòîò ïåðèîä èñòîðèè íåðâíàÿ ñèñòåìà âûãëÿäåëà ñëåäóþùèì îáðàçîì. Åñòü äâå èëè îäíà ïàðà íåðâíûõ òÿæåé ïî áîêàì òåëà ñ ãàíãëèÿìè â êàæäîì ñåãìåíòå (ñì. ðèñ. II-16, á, ä). Áîëåå êðóïíûå ãîëîâíûå ãàíãëèè ñèììåòðè÷íû, âîçìîæíî, èìåþò ïðîñòûå ãëàçêè è õåìîðåöåïòîðû. Êàê ãîëîâíûå, òàê è òóëîâèùíûå ãàíãëèè ñîåäèíåíû êîìèññóðàìè, êîòîðûå ñîñòîÿò èç 2 èëè 4 òÿæåé. Èç êàæäîãî ãàíãëèÿ âûõîäÿò ÷óâñòâèòåëüíûå è äâèãàòåëüíûå íåðâû, êîòîðûå çàêàí÷èâàþòñÿ íà áîêîâûõ ïîâåðõíîñòÿõ òåëà èëè â ìóñêóëàòóðå ìûøå÷íûõ ñåãìåíòîâ. Íà ýòîì ýòàïå ýâîëþöèè íåðâíîé ñèñòåìû ïðîèçîøëî ïðèíöèïèàëüíîå ñîáûòèå, êîòîðîå ïðèâåëî ê äîðñàëüíîìó ïîëîæåíèþ íåðâíîé ñèñòåìû õîðäîâûõ. Ãèïîòåòè÷åñêîå æèâîòíîå ñ äâóìÿ áîêîâûìè íåðâíûìè òÿæàìè ðàçâåðíóëîñü íà 90° — âñòàëî íà ðåáðî. Îäíà áîêîâàÿ ïîâåðõíîñòü æèâîòíîãî ñòàëà áðþøíîé, à äðóãàÿ — ñïèííîé (ñì. ðèñ. II-16, ä). Âïîëíå ñïðàâåäëèâ âîïðîñ î ïðè÷èíàõ òàêîãî ïîâîðîòà. Âîçìîæíîé ïðè÷èíîé ìîæåò áûòü èçìåíåíèå ñòðóêòóðû ìîðñêîãî ãðóíòà, íà êîòîðîì îáèòàëî ýòî ãèïîòåòè÷åñêîå æèâîòíîå. Åñëè ïîâåðõíîñòü äíà ïîñòåïåííî ïîêðûâàëàñü èëîì èëè æèâîòíîå îáèòàëî íà ãðàíèöå èíòåðñòèöèàëè, òî ñòàëî íàèáîëåå âûãîäíî ðàñïîëàãàòüñÿ íà ðåáðå.  òàêîì ïîëîæåíèè æèâîòíîå íå òàê áûñòðî ïîêðûâàëîñü èëîì, ìîãëî ñêðûâàòü áîëüøóþ ÷àñòü òåëà, îñòàâëÿÿ ðîòîâîå îòâåðñòèå íàä ïîâåðõíîñòüþ äíà, è íå çàòðà÷èâàëî çíà÷èòåëüíîé ýíåðãèè äëÿ ìàñêèðîâêè è ôèêñàöèè ñâîåãî ïîëîæåíèÿ â ãðóíòå. Âîçìîæíî è äðóãîå îáúÿñíåíèå. Åñëè ýòè æèâîòíûå îáèòàëè â ïðèáðåæíûõ çîíàõ ìîðÿ, òî ïîòðåáîâàëîñü çàêðåïëåíèå â ãðóíòå èëè áûñòðîå ïîãðóæåíèå â íåãî. Ýòî ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ ïðèëèâàìè è îòëèâàìè, ìîðñêèìè òå÷åíèÿìè è ïîäâèæíîñòüþ ïðèäîííîé âîäû ìåëêîâîäíûõ ìîðåé. Åñëè òàêîå ñîáûòèå ïðîèçîøëî, òî â ðåçóëüòàòå ïîâîðîòà îäèí èç áîêîâûõ íåðâíûõ òÿæåé ñòàë áðþøíûì, à äðóãîé — ñïèííûì. Æèâîòíîå ñòàëî àñèììåòðè÷íûì, òàê êàê íîâàÿ îñü ñèììåòðèè ñîâïàëà ñ ãîðèçîíòàëüíîé ïëîñêîñòüþ òåëà ïîëçàþùåãî ÷åðâåîáðàçíîãî ïðåäêà. Ïîíÿòíî, ÷òî òàêîå «èëüíîå» ñóùåñòâî íå ìîãëî àêòèâíî äâèãàòüñÿ, èçãèáàÿñü â âåðòèêàëüíîé ïëîñêîñòè, òàê êàê âëèÿíèå äàâëåíèÿ, îïðåäåëÿåìîãî ïðîåêöèåé òåëà íà ïëîñêîñòü, íîðìàëüíóþ ïî îòíîøåíèþ ê íàïðàâëåíèþ äâèæåíèÿ, áóäåò âåñüìà âåëèêî. Ìàëîâåðîÿòíî, ÷òî ñëàáîðàçâèòàÿ ìóñêóëàòóðà ìîæåò ñïðàâèòüñÿ ñ òàêîé çàäà÷åé. Áûñòðåå âñåãî «èëüíîå» æèâîòíîå ìîãëî äâèãàòüñÿ íà ðåáðå ïðè ïîìîùè
- 78. ïåðèñòàëüòè÷åñêèõ äâèæåíèé. Äëÿýòîãî íåò íåîáõîäèìîñòè ñîçäàâàòü çíà÷èòåëüíûå óñèëèÿ, ïîñêîëüêó ñîïðîòèâëåíèå òðåíèÿ î ìÿãêèé ñóáñòðàò êðàéíå ìàëî ïðè òàêîé ôîðìå òåëà. Ó ÷àñòè÷íî ïîãðóæåííîãî â ïðèäîííûé èë æèâîòíîãî äèôôóçèÿ ðàñòâîð¸ííîãî â âîäå êèñëîðîäà ÷åðåç ïîêðîâû ðåçêî óìåíüøàåòñÿ. Âïîëíå âîçìîæíî, ÷òî äëÿ ïîääåðæàíèÿ ìåòàáîëèçìà íà ïðåæíåì óðîâíå âîçíèêëè ñïåöèàëüíûå îòâåðñòèÿ â êèøå÷íîé òðóáêå, êîòîðûå ñòàëè âûïîëíÿòü ðîëü æàáåðíîãî àïïàðàòà. Ïîíÿòíî, ÷òî îíè ìîãëè ñôîðìèðîâàòüñÿ òîëüêî â îêîëîðîòîâîì ïîëå, ïîñêîëüêó ðîò íàõîäèëñÿ íàä ïîâåðõíîñòüþ ãðóíòà. Òàêèì îáðàçîì, æàáåðíûé àïïàðàò ìîã áûòü óíàñëåäîâàí îò ïðåäêîâûõ ÷åðâåîáðàçíûõ ôîðì èëè âîçíèêíóòü âòîðè÷íî. Ïî-âèäèìîìó, òàêîé òèï äâèæåíèÿ ìîæåò ïðèâåñòè ê íåñêîëüêèì âàæíûì ðåçóëüòàòàì. Íà âåðõíåì (ñïèííîì) êðàå òåëà ìîãëî íà÷àòüñÿ ñëèÿíèå ãàíãëèåâ, ñîñòàâëÿþùèõ îäèí èç òÿæåé íåðâíîé ñèñòåìû (ñì. ðèñ. II-16, ã). Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ïðè ïðîòàëêèâàíèè òåëà â èëèñòîì ãðóíòå îñíîâíîå ñîïðîòèâëåíèå òðåíèÿ ïðèõîäèòñÿ íà ïåðåäíþþ ÷àñòü òåëà æèâîòíîãî, à çàäíÿÿ ÷àñòü òåëà è õâîñò äîâîëüíî ïàññèâíû. Êîîðäèíàöèÿ äâèæåíèé äîëæíà áûòü ìàêñèìàëüíîé â ãîëîâíîé ÷àñòè æèâîòíîãî, ÷òî è ïðèâåëî ê ñëèÿíèþ ãàíãëèåâ â ïåðåäíåé ÷àñòè äîðñàëüíîãî íåðâíîãî òÿæà. Óâåëè÷åíèå èìåííî äîðñàëüíîãî íåðâíîãî òÿæà îáóñëîâëåíî òåì, ÷òî îí íàõîäèëñÿ íà ãðàíèöå èëà è âîäû, â ìàêñèìàëüíîì ðåöåïòîðíîì êîíòàêòå ñ âíåøíåé ñðåäîé, òîãäà êàê âåíòðàëüíûé òÿæ áûë ïî ñóòè äåëà äåïðèâèðîâàí è èçìåíèë ñâîè ôóíêöèè. Íà äîðñàëüíîì òÿæå ñîõðàíèëèñü àñèììåòðè÷íûé ãëàçîê, òàêòèëüíûå ðåöåïòîðû è, ïî- âèäèìîìó, äèôôåðåíöèðîâàëèñü áîêîâûå ïàðíûå ãëàçà è ïàðíûå äèñòàíòíûå õåìîðåöåïòîðû. Âåíòðàëüíûé òÿæ â ãîëîâíîé çîíå ñîõðàíèë õèìè÷åñêóþ è òàêòèëüíóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü, êîòîðàÿ ñòàëà îñíîâîé äëÿ ðàçâèòèÿ äèñòàíòíûõ îðãàíîâ ÷óâñòâ. Àíàëîãè÷íûì îáðàçîì, ïî-âèäèìîìó, ðàçâèâàëèñü ñîáûòèÿ è ïðè ÷åòûð¸õ íåðâíûõ ñòâîëàõ. Åäèíñòâåííûì, íî êðàéíå ñóùåñòâåííûì îòëè÷èåì áûëî îòñóòñòâèå áîêîâîãî ïîâîðîòà íà 90°. Ýòîò ïîâîðîò ïðîùå îáîñíîâàòü, ÷åì óæ ñîâñåì ôàíòàñòè÷åñêîå ïåðåâîðà÷èâàíèå äèïëåóðóëîîáðàçíîè ëè÷èíêè íà ñïèííóþ ïîâåðõíîñòü. Îäíàêî ïîâîðîò äàë¸êèõ ïðåäêîâ ïîçâîíî÷íûõ äàæå íà 90° íîñèò ãèïîòåòè÷åñêèé õàðàêòåð. ×åòûðå íåðâíûõ ñòâîëà ó ïðåäñòàâèòåëåé ñîâðåìåííûõ òóðáåëëÿðèé (Alloeocoela) ãîâîðÿò â ïîëüçó ãèïîòåçû, íå ïðåäóñìàòðèâàþùåé ïåðåâîðà÷èâàíèå ïðåäêà õîðäîâûõ (ñì. ðèñ. II-15; II-16). Òàêèì îáðàçîì, îòâå÷àÿ íà ïîñòàâëåííûé â íà÷àëå ãëàâû âîïðîñ î ïðîèñõîæäåíèè äîðñàëüíîãî ïîëîæåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà õîðäîâûõ ïðîèçîøëà èç ñëèâøèõñÿ äîðñàëüíûõ íåðâíûõ ñòâîëîâ äðåâíèõ òóðáåëëÿðèé. Ïî-âèäèìîìó, íåðâíàÿ ñèñòåìà õîðäîâûõ íèêîãäà íå áûëà â âåíòðàëüíîì ïîëîæåíèè è ÿâëÿåòñÿ ãîìîëîãîì ïàðíûõ äîðñàëüíûõ íåðâíûõ ñòâîëîâ áèëàòåðàëüíî-ñèììåòðè÷íûõ ñâîáîäíîæèâóùèõ ïëîñêèõ ÷åðâåé.  ðåçóëüòàòå îáúåäèíåíèÿ ñïèííûõ ãàíãëèåâ ñôîðìèðîâàëîñü ïðîòÿæ¸ííîå ñêîïëåíèå íåðâíûõ êëåòîê, íå ðàçäåë¸ííîå ó÷àñòêàìè íåðâíûõ âîëîêîí. Òàêàÿ êîíöåíòðàöèÿ òåë íåðâíûõ êëåòîê ïðèâåëà ê âîçíèêíîâåíèþ æåëóäî÷êîâ öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû. Òèïè÷íûé ãàíãëèé áåñïîçâîíî÷íîãî ñîñòîèò èç òåë êëåòîê, ðàñïîëîæåííûõ ïî ïåðèôåðèè, è öåíòðàëüíîé ÷àñòè, êîòîðàÿ ñîñòîèò èç ïåðåïëåòåíèÿ îòðîñòêîâ íåðâíûõ êëåòîê, — íåéðîïèëÿ. Ïðè ñëèÿíèè ãàíãëèåâ ïðîèçîøëî îáúåäèíåíèå íåéðîïèëåé, òîãäà êàê ñàìè íåéðîíû îñòàëèñü íà ïåðèôåðèè íåðâíîãî òÿæà. Òàê êàê â íåéðîïèëå íåò òåë êëåòîê, ìîæíî îáúÿñíèòü óõîä îòðîñòêîâ íåðâíûõ êëåòîê èç öåíòðàëüíîé ÷àñòè ñëèâøèõñÿ ãàíãëèåâ ÷èñòî ôèçèîëîãè÷åñêèìè ïðè÷èíàìè. Àêòèâíîå äâèæåíèå ñïèííîìîçãîâîé æèäêîñòè ìåæäó îòðîñòêàìè íåéðîíîâ, çàêðûâàþùèõ âíóòðåííèé ïðîñâåò ãàíãëèÿ, áûëî ñëèøêîì ìåäëåííûì äëÿ îáåñïå÷åíèÿ ìåòàáîëèçìà öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû àêòèâíîãî æèâîòíîãî. Îòðîñòêè âûøëè íà íàðóæíóþ ïîâåðõíîñòü, îñâîáîäèâ ïðîñòðàíñòâî — âíóòðåííþþ ïîëîñòü — äëÿ äâèæåíèÿ ñïèííîìîçãîâîé æèäêîñòè. Ïðè ýòîì ñèììåòðè÷íûå êîìèññóðû, èäóùèå ê áðþøíîìó íåðâíîìó ñòâîëó, ñòàëè áðþøíûìè êîðåøêàìè ñïèííîãî ìîçãà, à äîðñàëüíûå êîðåøêè âîçíèêëè èç ÷óâñòâèòåëüíûõ îêîí÷àíèé âåðõíåãî íåðâíîãî òÿæà. Ñëåäîâàòåëüíî, íåðâíàÿ òðóáêà ÿâëÿåòñÿ ãîìîëîãîì ñëèâøèõñÿ ãàíãëèåâ äâóõ íåðâíûõ ñòâîëîâ áåñïîçâîíî÷íûõ, âíóòðè êîòîðûõ øèçîöåëüíî ñôîðìèðîâàëàñü ïîëîñòü — áóäóùèå ìîçãîâûå æåëóäî÷êè è ñïèííîìîçãîâîé êàíàë. Ñîâåðøåííî äðóãèå èçìåíåíèÿ äîëæíû áûëè ïðîèçîéòè ñî ñëèâøèìèñÿ ïàðíûìè áðþøíûìè íåðâíûìè òÿæàìè. Îíè íå ðåäóöèðîâàëèñü, à ñåãìåíòèðîâàëèñü. Ñåãìåíòàöèÿ çàêëþ÷àëàñü â òîì, ÷òî ãàíãëèè ñîõðàíèëè ñâî¸ ñòðîåíèå, íî ìåæãàíãëèîíàðíûå ïðîäîëüíûå ñâÿçè ÷àñòè÷íî çàìåíèëèñü íà èííåðâàöèþ âíóòðåííèõ îðãàíîâ. Îòðîñòêè íåéðîíîâ, ðàñïîëîæåííûõ â âåíòðàëüíûõ ãàíãëèÿõ, ñòàëè ëîêàëèçîâàòüñÿ ïðåèìóùåñòâåííî â êèøå÷íîì êàíàëå, ñòåíêàõ ñîñóäîâ è âûäåëèòåëüíîé ñèñòåìå, à íå â ñîñåäíèõ ãàíãëèÿõ. Ïðè ýòîì ãàíãëèè áðþøíîãî íåðâíîãî ñòâîëà íå óòðà÷èâàëè
- 79. êîìèññóðàëüíûõ ñâÿçåé ñîñïèííûì íåðâíûì òÿæîì (ñì. ðèñ. II-15; II-16). Âåíòðàëüíûå ãîëîâíûå ñêîïëåíèÿ íåðâíûõ êëåòîê ñòàëè íåéðàëüíîé îñíîâîé äëÿ ñîâåðøåíñòâîâàíèÿ ôóíêöèé ïåðåäíåé ÷àñòè ïèùåâàðèòåëüíîãî êàíàëà è ðàçâèòèÿ ðîòîâîé õåìîðåöåïöèè. Ñëåäîâàòåëüíî, âåãåòàòèâíûå ãàíãëèè õîðäîâûõ âîçíèêëè â ðåçóëüòàòå ïðîäîëüíîãî ðàçäåëåíèÿ ñëèâøèõñÿ ïî ñðåäíåé ëèíèè âåíòðàëüíûõ ñòâîëîâ áåñïîçâîíî÷íûõ íà îòäåëüíûå ãàíãëèè, êîòîðûå ñîõðàíèëè ñâîè êîìèññóðàëüíûå ñâÿçè ñ äîðñàëüíîé íåðâíîé òðóáêîé. Òàêèì îáðàçîì, ñëèÿíèå äîðñàëüíûõ è âåíòðàëüíûõ íåðâíûõ ñòâîëîâ ó ÷åðâåïîäîáíîãî æèâîòíîãî ïðèâåëî ê âîçíèêíîâåíèþ íåðâíîé ñèñòåìû, õàðàêòåðíîé äëÿ áîëüøèíñòâà õîðäîâûõ: äîðñàëüíàÿ íåðâíàÿ òðóáêà è âåíòðàëüíûå âåãåòàòèâíûå ãàíãëèè. Îñü ñèììåòðèè íå èçìåíèëàñü. Èñõîäÿ èç ýòîé ìîäåëè, ìîæíî îáúÿñíèòü ïðîèñõîæäåíèå íåðâíîé òðóáêè è âåãåòàòèâíûõ ãàíãëèåâ. Îïèñàííîå âûøå æèâîòíîå ìîãëî ñòàòü ïðåäêîì ñîâðåìåííûõ õîðäîâûõ ïîñëå ïîâòîðíîãî ïåðåõîäà ê àêòèâíîìó ïëàâàíèþ â òð¸õìåðíîé âîäíîé ñðåäå. Ñàìîå ñóùåñòâåííîå â ïåðåõîäå ê ñâîáîäíîìó ïëàâàíèþ çàêëþ÷àåòñÿ â òèïå äâèæåíèÿ ýòîãî ãèïîòåòè÷åñêîãî ïðåäêà õîðäîâûõ. ×åðâåîáðàçíîå áèëàòåðàëüíî-ñèììåòðè÷íîå æèâîòíîå ïðè ïëàâàíèè ìîæåò äâèãàòüñÿ, âîëíîîáðàçíî èçãèáàÿ òåëî â ãîðèçîíòàëüíîé èëè âåðòèêàëüíîé ïëîñêîñòè. Ïî-âèäèìîìó, ïåðåøåäøåå ê ñâîáîäíîìó ïëàâàíèþ æèâîòíîå ïåðåìåùàëîñü, èçãèáàÿ òåëî â ãîðèçîíòàëüíîé ïëîñêîñòè. Äëÿ ýòîãî òèïà äâèæåíèÿ õîðîøî ïîäõîäÿò ìåòàìåðíàÿ ìóñêóëàòóðà è å¸ ïîñåãìåíòíàÿ èííåðâàöèÿ, êîòîðàÿ âîçíèêëà ïðè àäàïòàöèè ê ïåðèñòàëüòè÷åñêîìó äâèæåíèþ â ìîðñêîì èëå. Íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü, ÷òî ýòî ïðèäîííîå æèâîòíîå íå îáëàäàëî íåéòðàëüíîé ïëàâó÷åñòüþ, êàê ñîâðåìåííûå ðûáû, ïîýòîìó çàòðàòû ýíåðãèè, à êàê ñëåäñòâèå è ïîòðåáëåíèå êèñëîðîäà ïðè ïåðåõîäå ê àêòèâíîìó ïëàâàíèþ äîëæíû áûëè âîçðàñòàòü, ÷òî ñòàëî íåâîçìîæíî êîìïåíñèðîâàòü óâåëè÷åíèåì ïëîùàäè ïîâåðõíîñòè òåëà. Ýòî ìîãëî ïðèâåñòè ê ôîðìèðîâàíèþ äûõàòåëüíûõ ùåëåé, îòêðûâàþùèõñÿ â ïèùåâàðèòåëüíûé êàíàë, è êðîâåíîñíîé ñèñòåìû. Ïîíÿòíî, ÷òî îíà ïðàêòè÷åñêè ñðàçó ñòàëà çàìêíóòîé, òàê êàê ïåðåíîñ êèñëîðîäà ñ ïîìîùüþ ïîëîñòíûõ æèäêîñòåé ó äîñòàòî÷íî êðóïíûõ îðãàíèçìîâ ìàëîýôôåêòèâåí. Âïîëíå âîçìîæíî, ÷òî æàáåðíûå ùåëè ñâîáîäíîïëàâàþùåå æèâîòíîå óíàñëåäîâàëî îò ñâîèõ ïðåäêîâ.  ýòîì ñëó÷àå îíè ìîãóò ñ ðàâíîé âåðîÿòíîñòüþ áûòü ãîìîëîãàìè àñèììåòðè÷íûõ îòâåðñòèé ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêè, êîòîðûå âïåðâûå âîçíèêëè ïðè ïåðåõîäå ê ïðèäîííîìó îáðàçó æèçíè, èëè ãîìîëîãàìè ñèììåòðè÷íûõ äûõàòåëüíûõ îòâåðñòèé. Ïðè èçãèáàíèè òåëà ýòî æèâîòíîå äîëæíî áûëî íå òîëüêî ïðåîäîëåâàòü ñîïðîòèâëåíèå ñðåäû, íî è ïîääåðæèâàòü ñâî¸ òåëî â òîëùå âîäû. Ñëåäîâàòåëüíî, âîçíèêëè çíà÷èòåëüíûå áîêîâûå ìåõàíè÷åñêèå äåôîðìàöèè òåëà, êîòîðûå îòñóòñòâîâàëè ó ïåðèñòàëüòè÷åñêè äâèæóùåãîñÿ ïðèäîííîãî ñóùåñòâà. Ïîëàÿ íåðâíàÿ òðóáêà, ðàñïîëîæåííàÿ ìåæäó äâóìÿ ìîùíûìè òÿæàìè ìóñêóëàòóðû, íå ìîãëà íå ïðèâåñòè ê ïîÿâëåíèþ êàêîãî-ëèáî óïëîòí¸ííîãî ó÷àñòêà ñîñóäà, êèøå÷íîãî êàíàëà, ìóñêóëüíîé ñâÿçêè èëè ôàñöèè.  ïðîòèâíîì ñëó÷àå ïîääåðæàíèå ñòàáèëüíîé ôîðìû ìîçãîâîé òðóáêè è íîðìàëüíîé öèðêóëÿöèè ñïèííîìîçãîâîé æèäêîñòè áûëî áû íåâîçìîæíî. Ïî-âèäèìîìó, ýòà ïðîáëåìà ðåøàëàñü ðàçíûìè ïóòÿìè, íî íàèáîëåå ýôôåêòèâíûì îêàçàëîñü ïîÿâëåíèå õîðäû íàä ñïèííîé àîðòîé.  ýòîì âàðèàíòå çàùèù¸í îò äåôîðìàöèé êàê ìîçã, òàê è ñïèííàÿ àîðòà (ñì. ðèñ. II-14, å). Õîðäà, ïî-âèäèìîìó, âîçíèêëà ïîñëå äèôôåðåíöèðîâêè äîðñàëüíîé íåðâíîé òðóáêè. Ïëîòíàÿ ñïèííàÿ ñòðóíà ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå ïîçäíèì ïðèîáðåòåíèåì õîðäîâûõ ïî ñðàâíåíèþ ñ íåðâíîé ñèñòåìîé è ìåòàìåðíîé ìóñêóëàòóðîé. Ñëåäîâàòåëüíî, ðàññìîòðåâ ñòàíîâëåíèå íåðâíîé ñèñòåìû ãèïîòåòè÷åñêîãî ïðåäêà õîðäîâûõ, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü îñíîâíûå ôèëîãåíåòè÷åñêèå ñîáûòèÿ, êîòîðûå ïðèâåëè ê ôîðìèðîâàíèþ äîðñàëüíîé íåðâíîé òðóáêè è âåãåòàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìû õîðäîâûõ. Ñàìîé äðåâíåé ïðåäøåñòâåííèöåé íåðâíîé ñèñòåìû õîðäîâûõ áûëà äèôôóçíàÿ íåðâíàÿ ñåòü ñâîáîäíîïëàâàþùèõ êèøå÷íîïîëîñòíûõ. Ïîÿâëåíèå 4 èëè 2 ïàðíûõ íåðâíûõ ñòâîëîâ ïðîèçîøëî ïðè ïåðåõîäå ñâîáîäíîïëàâàþùåãî êèøå÷íîïîëîñòíîãî ê ïðèäîííîìó îáðàçó æèçíè.  ðåçóëüòàòå âîçíèêëè ïåðâàÿ îñü ñèììåòðèè, áðþøíàÿ è ñïèííàÿ ñòîðîíû æèâîòíîãî. Âåðîÿòíåå âñåãî, òàêèì æèâîòíûì áûëî ïëîñêîå ÷åðâåîáðàçíîå ñóùåñòâî, ïîõîæåå íà ñîâðåìåííûõ òóðáåëëÿðèé. Íàäî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî òîëüêî ó êèøå÷íîïîëîñòíûõ, ïëîñêèõ ÷åðâåé è ãîëîâîõîðäîâûõ íåðâíûå êëåòêè íå óíèïîïîëÿðíû, êàê ó îñòàëüíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ.  ýòèõ ãðóïïàõ íåéðîíû èìåþò áèïîëÿðíóþ è ìóëüòèïîëÿðíóþ îðãàíèçàöèþ îòðîñòêîâ, ñõîäíóþ ñ êëåòêàìè íåðâíîé ñèñòåìû áîëüøèíñòâà ïîçâîíî÷íûõ. Áîëåå òîãî, òîëüêî ó êèøå÷íîïîëîñòíûõ, ïëîñêèõ ÷åðâåé è ãîëîâîõîðäîâûõ åñòü ïîäýêòîäåðìàëüíûå íåðâíûå ñïëåòåíèÿ, êîòîðûå íå âñòðå÷àþòñÿ â äðóãèõ ãðóïïàõ áåñïîçâîíî÷íûõ. Òÿæ áóäóùåé
- 80. öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìûâîçíèê ïîñëå ñëèÿíèÿ äîðñàëüíûõ íåðâíûõ ñòâîëîâ èëè ïîâîðîòà ÷åðâåîáðàçíîãî ïðåäêà õîðäîâûõ íà 90°. Ýòî ìîãëî ïðîèçîéòè ïðè ïåðåõîäå ê èëüíîìó ñóùåñòâîâàíèþ «íà ðåáðå» èëè áåç ïîâîðîòà.  îáîèõ ñëó÷àÿõ ðåçóëüòàò áûë îäèíàêîâ: îäèí èç íåðâíûõ òÿæåé îêàçàëñÿ ðàñïîëîæåí äîðñàëüíî, à äðóãîé — âåíòðàëüíî. Èç âåðõíåãî òÿæà ñôîðìèðîâàëàñü öåíòðàëüíàÿ, à èç íèæíåãî — ïåðèôåðè÷åñêàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà, èííåðâèðóþùàÿ âíóòðåííèå îðãàíû. Ïîëîñòü íåðâíîé òðóáêè âîçíèêëà ïîñëå ïðîäîëüíîãî ñëèÿíèÿ ãàíãëèåâ äîðñàëüíîãî íåðâíîãî ñòâîëà èç íåéðîïèëÿ, êîòîðûé îñâîáîäèëñÿ îò îòðîñòêîâ íåðâíûõ êëåòîê. Îíè âûøëè íà âíåøíþþ ïîâåðõíîñòü ñëèâøèõñÿ ãàíãëèåâ, ñôîðìèðîâàâ ñëîè áåëîãî âåùåñòâà âîêðóã òåë êëåòîê. Ñåãìåíòàöèÿ öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû õîðäîâûõ âîçíèêëà â ñîîòâåòñòâèè ñ êîëè÷åñòâîì ãàíãëèåâ è ìûøå÷íûõ ñåãìåíòîâ, èííåðâèðóåìûõ èç íåðâíûõ ñòâîëîâ ÷åðâåîáðàçíîãî ïðåäêà, ïîëçàâøåãî ïî äíó. Âåíòðàëüíûå êîðåøêè ñïèííîãî ìîçãà ñôîðìèðîâàëèñü èç ïàðíûõ áîêîâûõ êîìèññóð, à äîðñàëüíûå (ñìåøàííûå) íåðâû âîçíèêëè èç ÷óâñòâèòåëüíûõ è ìîòîðíûõ íåðâîâ äîðñàëüíîé èëè ëàòåðàëüíîé ÷àñòè òåëà ÷åðâåîáðàçíîãî ïðåäêà. Ïåðâè÷íîâîäíûå ïîçâîíî÷íûå Òèï ïîçâîíî÷íûõ (Vertebrata) âêëþ÷àåò â ñåáÿ ïîäòèï áåñ÷åðåïíûõ (Acrania) è ïîäòèï ÷åðåïíûõ (Craniata). Åäèíñòâåííûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè áåñ÷åðåïíûõ ÿâëÿþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå ëàíöåòíèêè (Amphioxi), êîòîðûå ðàññìàòðèâàëèñü â ïðåäûäóùåì ðàçäåëå, ïîñâÿù¸ííîì ïðîèñõîæäåíèþ ïîçâîíî÷íûõ. Íàñòîÿùèé ðàçäåë îõâàòûâàåò îáøèðíóþ è ðàçíîîáðàçíóþ ãðóïïó ïåðâè÷íîâîäíûõ ÷åðåïíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Îíè ñôîðìèðîâàëèñü è äîëãîå âðåìÿ ìîðôîëîãè÷åñêè èçìåíÿëèñü â âîäíîé ñðåäå.  ïðîöåññå ýâîëþöèè èìåííî ýòîé ãðóïïû ñëîæèëàñü íåðâíàÿ ñèñòåìà, õàðàêòåðíàÿ äëÿ âñåõ îñòàëüíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Âïåðâûå âîçíèêëî òðóá÷àòîå ñòðîåíèå íåðâíîé ñèñòåìû. Ïîëîñòè æåëóäî÷êîâ ãîëîâíîãî è ñïèííîãî ìîçãà ñòàëè íåïðåðûâíûìè, ïîÿâèëàñü öèðêóëÿöèÿ âíóòðèæåëóäî÷êîâîé ìîçãîâîé æèäêîñòè.  ñî÷åòàíèè ñ ýôôåêòèâíîé êðîâåíîñíîé ñèñòåìîé è âíóòðåííèì ñêåëåòîì ýòî ñîçäàëî ïîòåíöèàëüíóþ âîçìîæíîñòü óâåëè÷èâàòü ðàçìåðû íåðâíîé ñèñòåìû ïåðâûõ âîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ ïðàêòè÷åñêè áåç îãðàíè÷åíèé. Ýòè ýâîëþöèîííûå ïåðñïåêòèâû íàðàùèâàíèÿ ðàçìåðîâ ìîçãà è ïàðàëëåëüíîãî óâåëè÷åíèÿ ñëîæíîñòè ïîâåäåíèÿ íå áûëè ðåàëèçîâàíû â âîäíîé ñðåäå. Ïîòðåáîâàëèñü îñîáûå óñëîâèÿ âûõîäà íà ñóøó, êîòîðûå ñòàëè ñòèìóëîì äëÿ ðàçâèòèÿ íîâûõ êà÷åñòâ ìîçãà è åãî àññîöèàòèâíûõ ôóíêöèé (Northcutt, Davis, 1983). Îäíàêî áëàãîäàðÿ ïåðâè÷íîâîäíûì ïîçâîíî÷íûì íåðâíàÿ ñèñòåìà ïðèîáðåëà òå óíèâåðñàëüíûå ÷åðòû, êîòîðûå ïîñëóæèëè ìîðôîëîãè÷åñêîé îñíîâîé äëÿ äàëüíåéøåé ýâîëþöèè. Åãî êîíñòðóêöèÿ îêàçàëàñü íàñòîëüêî ýôôåêòèâíîé, ÷òî ïî ñóùåñòâó íå ïîäâåðãëàñü ïðèíöèïèàëüíûì èçìåíåíèÿì çà âñþ èñòîðèþ ýâîëþöèè ïîçâîíî÷íûõ (Nieuwenhuys, 1982). Êîíå÷íî, ìîçã àäàïòèâíî ïåðåñòðàèâàëñÿ âî âñåõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïïàõ, íî ïðèíöèïû ñòðóêòóðíîé îðãàíèçàöèè öåíòðàëüíîé è ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû ñîõðàíèëèñü áåç èçìåíåíèé. Íà êîíñòðóêöèþ íåðâíîé ñèñòåìû ðàäèêàëüíî íå ïîâëèÿëè ïîÿâëåíèå íè ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà, íè ïëàâíèêîâ, íè êîíå÷íîñòåé, íè âûõîä íà ñóøó, íè àäàïòàöèÿ ê ïîë¸òó, íè òåïëîêðîâíîñòü. Íåðâíàÿ ñèñòåìà, êàê è ïîçâîíî÷íèê, îêàçàëàñü òåì îðãàíîì, êîòîðûé îáåñïå÷èâàë âûæèâàíèå è ïðîãðåññ âñåé ãðóïïû ïîçâîíî÷íûõ. Ìîðôîôóíêöèîíàëüíûå îòäåëû ãîëîâíîãî ìîçãà, êàê è èõ îñíîâíûå ôóíêöèè, îñòàþòñÿ íåèçìåííûìè íà âñ¸ì ïðîòÿæåíèè ýâîëþöèè îò ìèíîãè äî ÷åëîâåêà. Ýòà óíèâåðñàëüíîñòü ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ãîâîðèò îá îáùíîñòè ïðîèñõîæäåíèÿ âñåõ ïîçâîíî÷íûõ. Äåëàòü ïðåäïîëîæåíèÿ î ïîëèôèëèòè÷íîñòè ïðîèñõîæäåíèÿ ïîçâîíî÷íûõ äîâîëüíî òðóäíî. Äîïóùåíèå ïàðàëëåëüíîãî âîçíèêíîâåíèÿ è ýâîëþöèè ñîòåí ñâÿçàííûõ ìåæäó ñîáîé ñòðóêòóð ìîçãà âåñüìà ñîìíèòåëüíî. § 27. Ìîçã ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ Ðàññìîòðèì îñíîâíûå ïðèíöèïû ñòðîåíèÿ óíèâåðñàëüíîé êîíñòðóêöèè íåðâíîé ñèñòåìû ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ (ðèñ. II-17; II-18). Ÿ ìîðôîëîãè÷åñêîé îñüþ ÿâëÿåòñÿ öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà, êîòîðàÿ ðàñïîëîæåíà íàä ïîçâîíî÷íèêîì (ðèñ. II-19, à) è âêëþ÷àåò â ñåáÿ äâà îòäåëà: ãîëîâíîé è ñïèííîé ìîçã (ñì. ðèñ. II-17, à). Ñ ãîëîâíûì è ñïèííûì ìîçãîì ñîåäèíåíû ïåðèôåðè÷åñêèå íåðâû. Îíè ïðîõîäÿò, ïåðåêëþ÷àÿñü èëè íå ïåðåêëþ÷àÿñü, ÷åðåç ãàíãëèè è ñâÿçûâàþò ïåðèôåðè÷åñêèå îðãàíû ñ öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìîé. Ïåðèôåðè÷åñêèå íåðâû íåîäèíàêîâû; ÷àñòü èç íèõ äâèãàòåëüíûå, èëè ýôôåêòîðíûå. Îíè ïåðåäàþò ñèãíàëû èç íåðâíîé ñèñòåìû ê îðãàíàì-ìèøåíÿì. Òàêèìè îðãàíàìè ìîãóò áûòü ïîïåðå÷íîïîëîñàòàÿ èëè ãëàäêàÿ ìóñêóëàòóðà, ýíäîêðèííûå æåëåçû èëè ñåêðåòîðíûå êëåòêè. Ó ëàíöåòíèêà ñàìè ìûøå÷íûå êëåòêè îáðàçîâûâàëè îòðîñòêè, ñîåäèíÿþùèå èõ ñ íåðâíîé òðóáêîé. Ó îñòàëüíûõ ïîçâîíî÷íûõ ñèòóàöèÿ îáðàòíàÿ: äâèãàòåëüíûå îòðîñòêè íåéðîíîâ âûõîäÿò èç ìîçãà èëè ãàíãëèåâ, äîñòèãàþò ìûøö è îêàí÷èâàþòñÿ íà ïîâåðõíîñòè âîëîêîí, îáðàçóÿ íåðâíî-ìûøå÷íûå ñèíàïñû.
- 81. Äðóãàÿ ÷àñòü ïåðèôåðè÷åñêèõíåðâîâ ÷óâñòâèòåëüíàÿ. Îíè, íàîáîðîò, ïåðåäàþò ñèãíàëû îò âíóòðåííèõ îðãàíîâ è äèñòàíòíûõ àíàëèçàòîðîâ â ãîëîâíîé è ñïèííîé ìîçã. Êîíöåâûå ÷óâñòâèòåëüíûå ó÷àñòêè ðåöåïòîðíûõ íåðâîâ î÷åíü ñèëüíî ðàçëè÷àþòñÿ ïî ìîðôîëîãè÷åñêîìó ñòðîåíèþ è ðåöåïòîðíûì âîçìîæíîñòÿì. Ýòî ïîçâîëÿåò ïîëó÷àòü äèôôåðåíöèðîâàííóþ èíôîðìàöèþ ðàçëè÷íîãî òèïà. Îñîáóþ ãðóïïó ÷óâñòâèòåëüíûõ êëåòîê è âîëîêîí ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé äèñòàíòíûå ðåöåïòîðíûå îðãàíû, èëè âíåøíèå îðãàíû ÷óâñòâ. Ó ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ ê âíåøíèì îðãàíàì ÷óâñòâ îòíîñÿò îáîíÿíèå, çðåíèå, âêóñîâûå ðåöåïòîðû, îðãàíû áîêîâîé ëèíèè, ðåöåïòîðû óãëîâîãî è ëèíåéíîãî (ãðàâèòàöèîííîãî) óñêîðåíèÿ, ýëåêòðîðåöåïòîðû è îñÿçàíèå. Âíåøíèå îðãàíû ÷óâñòâ ñîñðåäîòî÷åíû â ãîëîâíîé ÷àñòè ïîçâîíî÷íûõ, à èõ íåðâû ïðèõîäÿò â ãîëîâíîé ìîçã.  ãîëîâíîé ìîçã ïðèõîäèò è áîëüøàÿ ÷àñòü èíôîðìàöèè îò âíóòðåííèõ îðãàíîâ, ìóñêóëàòóðû è ïîâåðõíîñòè òåëà. Ïî ñóòè äåëà ãîëîâíîé ìîçã ÿâëÿåòñÿ ñêîïëåíèåì êëåòîê, îáðàáàòûâàþùèõ èíôîðìàöèþ, ïîñòóïàþùóþ îò îðãàíîâ ÷óâñòâ.  ñîîòâåòñòâèè ñ ýòèìè ôóíêöèÿìè ãîëîâíîé ìîçã èìååò ñïåöèàëèçèðîâàííûå öåíòðû, êîòîðûå îáñëóæèâàþò íåñêîëüêî âíåøíèõ èëè âíóòðåííèõ îðãàíîâ ÷óâñòâ. Òàêèå öåíòðû ïî òðàäèöèè íàçûâàþò îòäåëàìè ìîçãà.  ãîëîâíîì ìîçãå âñåõ ïîçâîíî÷íûõ âûäåëÿþò 5 ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îòäåëîâ: ïåðåäíèé ìîçã (telencephalon), ïðîìåæóòî÷íûé (diencephalon), ñðåäíèé (mesencephalon), çàäíèé ìîçã ñ ìîçæå÷êîì (metencephalon, cerebellum) è ïðîäîëãîâàòûé ìîçã (metencephalon) (ñì. ðèñ. II-17, á). Ó ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ îòñóòñòâóþò ïîëóøàðèÿ ìîçæå÷êà, à ñëåäîâàòåëüíî, è ìîñò, ïîýòîìó îïðåäåëèòü àíàòîìè÷åñêóþ ãðàíèöó ìåæäó çàäíèì è ïðîäîëãîâàòûì ìîçãîì íåâîçìîæíî. Ýòî ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî âî ìíîãèõ ñðàâíèòåëüíî-àíàòîìè÷åñêèõ ðàáîòàõ íàçâàíèå «çàäíèé» è «ïðîäîëãîâàòûé» ìîçã íå ïðèìåíÿåòñÿ. Âìåñòî íèõ èñïîëüçóåòñÿ áîëåå îáùåå íàçâàíèå — «ðîìáýíöåôàëîí» (rhombencephalon), êîòîðîå âêëþ÷àåò â ñåáÿ îáà îòäåëà. Ïîíÿòíî, ÷òî îòñóòñòâèå ïðååìñòâåííîñòè â íàçâàíèÿõ íå ñêàçûâàåòñÿ íà ãîìîëîãèçàöèþ ýòèõ ó÷àñòêîâ ìîçãà êàê ó ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ, òàê è ó ìëåêîïèòàþùèõ. Ãîìîëîãèÿ îòäåëîâ ãîëîâíîãî ìîçãà ñîõðàíÿåòñÿ âî âñåõ ãðóïïàõ ïîçâîíî÷íûõ (ñì. ðèñ II-18). Íàäî îòäàòü äîëæíîå íåîðäèíàðíîìó ñðàâíèòåëüíîìó íåéðîàíàòîìó H.H. Ìèêëóõî-Ìàêëàþ. Åù¸ â 70-õ ãîäàõ XIX â. îí ïðîâ¸ë äåòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ ãîëîâíîãî ìîçãà ðàçëè÷íûõ ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ è èõ ýìáðèîíîâ. Îí ïîêàçàë, ÷òî îñíîâíûå îòäåëû ìîçãà ïîçâîíî÷íûõ ãîìîëîãè÷íû äðóã äðóãó è, íåñìîòðÿ íà âñå ýâîëþöèîííûå ñïåöèàëèçàöèè, ñîõðàíÿþò îáùíîñòü ìîðôîëîãè÷åñêîãî ñòðîåíèÿ. Ðåçóëüòàòîì ìíîãîëåòíèõ òðóäîâ H.H. Ìèêëóõî-Ìàêëàÿ ñòàëà ïåðâàÿ îáîñíîâàííàÿ ãîìîëîãèçàöèÿ îòäåëîâ ìîçãà ïîçâîíî÷íûõ (Ìèêëóõî- Ìàêëàé, 1952). Óæå âî 2-ì èçäàíèè ñðàâíèòåëüíîé àíàòîìèè Ê. Ãåãåíáàóð (Gegenbaur, 1898) âîñïîëüçîâàëñÿ ýòîé ðàáîòîé è ââ¸ë ïðåäñòàâëåíèå î íåéðîãîìîëîãèÿõ îòäåëîâ ãîëîâíîãî ìîçãà â íàó÷íûé îáèõîä. Ïðîâîäÿ ìîðôîëîãè÷åñêèé àíàëèç ìîçãà ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ, H.H. Ìèêëóõî- Ìàêëàé ïîêàçàë, ÷òî ïðè èçó÷åíèè îòäåëîâ ìîçãà íåîáõîäèìî îïèðàòüñÿ êàê íà âíåøíåå ñòðîåíèå, òàê è íà ìîðôîëîãèþ âíóòðåííèõ ïîëîñòåé — ìîçãîâûõ æåëóäî÷êîâ. Îíè èìåþò ñïåöèàëüíûå íàçâàíèÿ â êàæäîì èç îòäåëîâ.  ïàðíûõ ïîëóøàðèÿõ ïåðåäíåãî ìîçãà íàõîäÿòñÿ ïåðâûé (I) è âòîðîé (II) ëàòåðàëüíûå æåëóäî÷êè (ñì. ðèñ. II-17, â; ðèñ. II-20, a-â). Ýòè äâà æåëóäî÷êà ñîåäèíåíû ìåæäó ñîáîé ìåææåëóäî÷êîâûì îòâåðñòèåì. Îíè ïåðåõîäÿò â òðåòèé (III) æåëóäî÷åê, êîòîðûé ëåæèò âíóòðè ïðîìåæóòî÷íîãî è ñðåäíåãî ìîçãà.  ëàòåðàëüíûõ æåëóäî÷êàõ ðàñïîëîæåíî íåïðåðûâíîå ïåðåäíåå ñîñóäèñòîå ñïëåòåíèå, êîòîðîå ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ ïðèìåðíî íà 1/2 III æåëóäî÷êà (ñì. ðèñ. II-20, à-â, ä).  ñâîþ î÷åðåäü îí ïåðåõîäèò â ÷åòâ¸ðòûé (IV) æåëóäî÷åê, à ïîñëåäíèé ïðîäîëæàåòñÿ â öåíòðàëüíûé êàíàë ñïèííîãî ìîçãà (ñì. ðèñ. II-17, á, â). Ñâåðõó IV æåëóäî÷åê ïðèêðûò ìîíîñëîåì êëåòîê è ñîäåðæèò çàäíåå ñîñóäèñòîå ñïëåòåíèå (ñì. ðèñ. II-20, ê-ì). Âàæíåéøóþ ÷àñòü öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ ïðåäñòàâëÿåò ñïèííîé ìîçã. Ãðàíèöà ìåæäó ñïèííûì è ãîëîâíûì ìîçãîì äîñòàòî÷íî óñëîâíà, ïîñêîëüêó îòðîñòêè êëåòîê èç ãîëîâíîãî ìîçãà ïðîíèêàþò â ñïèííîé è íàîáîðîò (Nieuwenhuys, 1998). Ãîëîâíîé ìîçã, êàê ïðàâèëî, ðàñïîëîæåí äîðñàëüíî è îêðóæ¸í õðÿùàìè èëè êîñòÿìè ÷åðåïíîé êîðîáêè. Ñïèííîé ìîçã ëåæèò â ïîëîñòè ïîçâîíî÷íîãî êàíàëà, êîòîðûé îáðàçîâàí íåâðàëüíûìè äóãàìè ïîçâîíêîâ (ñì. ðèñ. II-19, à). Ó áîëüøèíñòâà ïîçâîíî÷íûõ ñïèííîé ìîçã èìååò îäíîòèïíóþ ãèñòîëîãè÷åñêóþ ñòðóêòóðó. Òåëà íåðâíûõ êëåòîê (ñåðîå âåùåñòâî) îáû÷íî ðàñïîëîæåíû âîêðóã öåíòðàëüíîãî êàíàëà â âèäå êëàññè÷åñêîé «áàáî÷êè», ñâîéñòâåííîé áîëüøèíñòâó àìíèîò. Ó àíàìíèé êàðòèíà íåñêîëüêî ñìàçàíà, è ðàñïîëîæåíèå òåë íåéðîíîâ íà
- 82. ðàçðåçàõ ñïèííîãî ìîçãàâ âèäå «áàáî÷êè» îáû÷íî íå âñòðå÷àåòñÿ (ñì. ðèñ. II-19, à, á). Âåðõíþþ ÷àñòü ñåðîãî âåùåñòâà íàçûâàþò äîðñàëüíûìè (ñïèííûìè) ÷óâñòâóþùèìè ðîãàìè, à íèæíþþ — âåíòðàëüíûìè (áðþøíûìè) äâèãàòåëüíûìè ðîãàìè ñïèííîãî ìîçãà. Ñïèííûå ðîãà îáû÷íî ñîäåðæàò ìåëêèå âñòàâî÷íûå íåéðîíû, à áðþøíûå — êðóïíûå ìîòîðíûå. ×åðåç ñïèííîìîçãîâûå íåðâû îñóùåñòâëÿþòñÿ ñîìàòè÷åñêàÿ è âèñöåðàëüíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü, ïðîõîäèò ñîìàòè÷åñêè-äâèãàòåëüíàÿ è âèñöåðàëüíî-äâèãàòåëüíàÿ èííåðâàöèÿ. Ñîìàòè÷åñêàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü âêëþ÷àåò â ñåáÿ ðåöåïöèþ êîæíûõ, ñóõîæèëüíûõ, ñâÿçî÷íûõ è ìûøå÷íûõ ñèãíàëîâ. Âèñöåðàëüíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü âêëþ÷àåò âêóñîâóþ ðåöåïöèþ è ñèãíàëû îò âíóòðåííèõ îðãàíîâ. Ñîìàòè÷åñêè-äâèãàòåëüíàÿ èííåðâàöèÿ îáñëóæèâàåò ñêåëåòíûå ìûøöû, à âèñöåðàëüíî-äâèãàòåëüíàÿ — æåëåçû, ãëîòî÷íóþ, ëèöåâóþ ìèìè÷åñêóþ è ÷åëþñòíóþ ìóñêóëàòóðó, ãëàäêóþ ìóñêóëàòóðó êîæè, ñîñóäîâ è âíóòðåííèõ îðãàíîâ.  ñîñòàâ ñïèííîãî ìîçãà òðàäèöèîííî âêëþ÷àþò ãàíãëèé äîðñàëüíîãî êîðåøêà ñïèííîãî ìîçãà, èëè ñïèíàëüíûé ãàíãëèé, â êîòîðîì ðàñïîëîæåíû òåëà àôôåðåíòíûõ (÷óâñòâèòåëüíûõ) ñîìàòè÷åñêèõ è âèñöåðàëüíûõ íåéðîíîâ (ñì. ðèñ. II-19, à, á). Ýòè êëåòêè ñâÿçàíû ñî ñïèííûì ìîçãîì êîðîòêèì îòðîñòêîì, êîòîðûé îêàí÷èâàåòñÿ â äîðñàëüíûõ ðîãàõ ñåðîãî âåùåñòâà. Âåíòðàëüíàÿ ÷àñòü ñïèííîãî ìîçãà ñîñòàâëåíà èç ýôôåðåíòíûõ (äâèãàòåëüíûõ) âîëîêîí. Îíè íà÷èíàþòñÿ îò êëåòîê, ðàñïîëîæåííûõ â âåíòðàëüíûõ ðîãàõ ñïèííîãî ìîçãà (Ñàâåëüåâ, 2001). Íå ó âñåõ ïîçâîíî÷íûõ åñòü ÷¸òêîå ðàçäåëåíèå êîðåøêîâ ñïèííîãî ìîçãà íà ìîòîðíûå è ñåíñîðíûå. Ó ìíîãèõ ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ è àìôèáèé âèñöåðàëüíûå ýôôåðåíòíûå âîëîêíà âûõîäÿò èç ñïèííîãî ìîçãà êàê ÷åðåç äîðñàëüíûå, òàê è ÷åðåç âåíòðàëüíûå êîðåøêè. Ó ëàíöåòíèêà, ìèíîã è ìèêñèí âèñöåðàëüíûå ýôôåðåíòíûå âîëîêíà ïðåèìóùåñòâåííî âûõîäÿò ÷åðåç äîðñàëüíûé êîðåøîê ñïèííîãî ìîçãà. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ñëèÿíèÿ äîðñàëüíûõ è âåíòðàëüíûõ êîðåøêîâ ñïèííîãî ìîçãà ó ëàíöåòíèêà è êðóãëîðîòûõ íå ïðîèñõîäèò. Îíè â âèäå ñàìîñòîÿòåëüíûõ íåðâîâ äîñòèãàþò èííåðâèðóåìûõ îðãàíîâ. Ó áîëüøèíñòâà âûñøèõ ïîçâîíî÷íûõ äîðñàëüíûå è âåíòðàëüíûå êîðåøêè ñïèííîãî ìîçãà âûõîäÿò íà îäíîì óðîâíå. Ó ëàíöåòíèêà, ìèíîã, ìèêñèí è àêóë äîðñàëüíûå êîðåøêè ñïèííîãî ìîçãà ÷åðåäóþòñÿ ñ âåíòðàëüíûìè. Îíè ëåæàò íà ðàçíûõ óðîâíÿõ, îáîçíà÷àÿ ãðàíèöû ìèîòîìîâ. Ýôôåðåíòíûé ñîìàòè÷åñêèé (ìîòîðíûé) êîðåøîê âûõîäèò èç ñïèííîãî ìîçãà â öåíòðå ìèîòîìà, à àôôåðåíòíûå (÷óâñòâèòåëüíûå) è âèñöåðàëüíûé ýôôåðåíòíûé — â ïðîìåæóòêàõ ìåæäó ìèîìåðàìè. Òàêèì îáðàçîì, íàèáîëåå ïðèìèòèâíûìè õàðàêòåðèñòèêàìè ìîðôîëîãè÷åñêîé îðãàíèçàöèè ñïèíàëüíûõ íåðâîâ ìîæíî ñ÷èòàòü ÷åðåäîâàíèå äîðñàëüíûõ è âåíòðàëüíûõ êîðåøêîâ, èõ ñàìîñòîÿòåëüíîñòü è âèñöåðàëüíûå ýôôåðåíòíûå âîëîêíà â äîðñàëüíûõ êîðåøêàõ ñïèííîãî ìîçãà. Ñïèííîé ìîçã âûïîëíÿåò ðÿä àâòîíîìíûõ ôóíêöèé è èíòåãðèðóåò ñâîþ àêòèâíîñòü ñ ãîëîâíûì ìîçãîì. Ýôôåêòèâíîñòü ýòîé èíòåãðàöèè îïðåäåëÿåòñÿ íåðâíûìè ñâÿçÿìè, êîòîðûå îðãàíèçîâàíû â âèäå âîñõîäÿùèõ è íèñõîäÿùèõ ïóòåé ñïèííîãî ìîçãà. Âîñõîäÿùèå è íèñõîäÿùèå âîëîêíà ñïèííîãî ìîçãà îðãàíèçîâàíû òàêèì îáðàçîì, ÷òî âîñõîäÿùèå ëîêàëèçóþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî â äîðñàëüíîé ÷àñòè ñïèííîãî ìîçãà, à íèñõîäÿùèå â âåíòðàëüíîé. Âîñõîäÿùèå ïó÷êè âîëîêîí íàïðàâëÿþòñÿ â ãîëîâíîé ìîçã è îêàí÷èâàþòñÿ â 5 îñíîâíûõ öåíòðàõ: ìîçæå÷êå, ìîòîðíûõ öåíòðàõ çàäíåãî è ïðîäîëãîâàòîãî ìîçãà, ïðîìåæóòî÷íîì ìîçãå è êðûøå ñðåäíåãî ìîçãà. Íèñõîäÿùèå âîëîêíà ðàñïîëîæåíû ïðåèìóùåñòâåííî â âåíòðàëüíîé ïîëîâèíå ñïèííîãî ìîçãà. Îñíîâíàÿ ÷àñòü íèñõîäÿùèõ âîëîêîí ñïèííîãî ìîçãà ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ íà÷èíàåòñÿ â çàäíåì èëè ñðåäíåì ìîçãå, à îêàí÷èâàåòñÿ íà ýôôåêòîðíûõ íåéðîíàõ ñïèííîãî ìîçãà. Íèñõîäÿùèå âîëîêíà ïåðåõîäÿò íà ïðîòèâîïîëîæíóþ ñòîðîíó, êàê è âîñõîäÿùèå âîëîêíà. Ïåðåêð¸ñòû îáðàçóþòñÿ êàê íà óðîâíå ïðîäîëãîâàòîãî ìîçãà, òàê è â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè îò íåéðîíîâ-ìèøåíåé ñïèííîãî ìîçãà (ñì. ðèñ. II- 19, à-â). Ñïèííîìó ìîçãó ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ íå ñâîéñòâåííà øèðîêàÿ ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü. Åãî ñòðîåíèå ñõîäíî ó ðàçëè÷íûõ âèäîâ, à âûÿâëåííûå îòëè÷èÿ íå ìîãóò ñëóæèòü ïðè÷èíîé òóïèêîâîé ýâîëþöèîííîé ñïåöèàëèçàöèè. Ýòî ïîíÿòíî èç òîãî, ÷òî ñïèííîé ìîçã ÿâëÿåòñÿ ñâîåîáðàçíûìè ðåöåïòîðíîèñïîëíèòåëüíûìè âîðîòàìè îðãàíèçìà. ×åðåç íèõ â ìîçã ïðèõîäèò èíôîðìàöèÿ î òåëå æèâîòíîãî è âûõîäÿò ñèãíàëû, óïðàâëÿþùèå âíóòðåííèìè îðãàíàìè è ìóñêóëàòóðîé.  ñâÿçè ñ ýòèì ìîçã îðãàíèçîâàí ïðåäåëüíî ýêîíîìè÷íî è êðàéíå êîíñåðâàòèâíî. Äîñòàòî÷íî óïîìÿíóòü î òîì, ÷òî â ïðîöåññå ýìáðèîíàëüíîé äèôôåðåíöèðîâêè ñïèííîãî ìîçãà ïîãèáàåò äî 85 % âñåõ êëåòîê, êîòîðûå ìîãóò ó÷àñòâîâàòü â ðàáîòå
- 83. ýòîãî îòäåëà öåíòðàëüíîéíåðâíîé ñèñòåìû. Îñòàâøèåñÿ êëåòêè óñïåøíî îáåñïå÷èâàþò îñíîâíûå àâòîíîìíûå è «âîðîòíûå» ôóíêöèè, íî íè î êàêîé áûñòðîé àäàïòèâíîé èçìåí÷èâîñòè èëè ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïåðåñòðîéêàõ ðå÷ü íå èä¸ò. Ñîâåðøåííî äðóãîå äåëî — ñòðîåíèå ãîëîâíîãî ìîçãà: 5 óæå óïîìÿíóòûõ îòäåëîâ — ïåðåäíèé, ïðîìåæóòî÷íûé, ñðåäíèé, çàäíèé ñ ìîçæå÷êîì è ïðîäîëãîâàòûé ìîçã (ñì. ðèñ. II-17, á) ñâÿçàíû ñ îáñëóæèâàíèåì êîíêðåòíûõ âíåøíèõ è âíóòðåííèõ îðãàíîâ ÷óâñòâ. Ïîñêîëüêó áèîëîãèÿ ïåðâè÷íîâîäíûõ æèâîòíûõ êðàéíå ðàçíîîáðàçíà, ìîðôîëîãèÿ ýòèõ îòäåëîâ øèðîêî âàðüèðóåò (ñì. ðèñ. II-20; ðèñ. II-21; II-22). Èçìåí÷èâîñòü ñòðîåíèÿ ñâÿçàíà ñ àäàïòèâíûìè ìîðôîëîãè÷åñêèìè ïåðåñòðîéêàìè îñíîâíûõ öåíòðîâ ãîëîâíîãî ìîçãà (Halpern, 1980; Foreman et àl., 1985). Ïåðåäíèé ìîçã ñîñòîèò èç ïàðíûõ ïîëóøàðèé è ÿâëÿåòñÿ öåíòðîì, îáåñïå÷èâàþùèì àíàëèç õèìè÷åñêèõ ñèãíàëîâ èç âíåøíåé ñðåäû (ñì. ðèñ. II-17; II-18). Èç îðãàíîâ îáîíÿíèÿ ïîñòóïàþò ðåöåïòîðíûå ñèãíàëû, êîòîðûå îáðàáàòûâàþòñÿ êîìïëåêñîì ïåðâè÷íûõ è âòîðè÷íûõ îáîíÿòåëüíûõ öåíòðîâ.  ïåðåäíåì ìîçãå ïðîèñõîäèò êëàññèôèêàöèÿ ñèãíàëîâ, èäåíòèôèöèðóåòñÿ íàïðàâëåíèå íà èñòî÷íèê çàïàõà è ôîðìèðóåòñÿ ñèñòåìà îáìåííûõ ñèãíàëîâ ñ äðóãèìè îòäåëàìè ãîëîâíîãî ìîçãà. Ïîíÿòíî, ÷òî â âîäíîé ñðåäå çàïàõè ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ íå òàê áûñòðî, êàê â âîçäóõå, íî íàìíîãî äîëüøå ñîõðàíÿþòñÿ â îêðåñòíîñòÿõ èñòî÷íèêà, ÷òî äà¸ò îïðåäåë¸ííûå ïðåèìóùåñòâà. Áîëüøèíñòâî ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ èìååò õîðîøî ðàçâèòûå îðãàíû îáîíÿíèÿ. Îíè ïîçâîëÿþò îïðåäåëÿòü ðàñïîëîæåíèå è äâèæåíèå ïèùåâûõ îáúåêòîâ, íàïðàâëåíèå ìèãðàöèè ïîëîâûõ ïàðòí¸ðîâ è êîíêóðåíòîâ.  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ îðãàíû îáîíÿíèÿ äîñòèãàþò ãèãàíòñêèõ ðàçìåðîâ. Ó ìíîãèõ ïåëàãè÷åñêèõ àêóë ïåðåäíèé ìîçã ñîñòàâëÿåò ïðèìåðíî òðåòü èëè äàæå ïîëîâèíó ïåðåäíåãî ìîçãà (ñì. ðèñ. II-18, á; II-21, ã). Öåíòðû àíàëèçà îáîíÿòåëüíûõ ñèãíàëîâ óâåëè÷èâàþòñÿ äî òàêèõ ðàçìåðîâ, ÷òî ìàñêèðóþò ðàçäåëåíèå ïîëóøàðèé (Halpern, 1980). Îñòàëüíûå îòäåëû ãîëîâíîãî ìîçãà îòíîñèòåëüíî íåâåëèêè, ÷òî ïîçâîëÿåò ðàññìàòðèâàòü äëèííîêðûëóþ àêóëó (Carcharhinus longimanus) êàê ïðèìåð êðàéíåé ñïåöèàëèçàöèè. Ó àêóë åñòü äâîéíàÿ íîçäðÿ. Îäíà íîçäðÿ ñëóæèò äëÿ âõîäà âîäû, à äðóãàÿ — äëÿ âûõîäà.  çàâèñèìîñòè îò áèîëîãèè àêóë îðãàí îáîíÿíèÿ ïðîìûâàåòñÿ âîäîé èëè ïðè ïîñòóïàòåëüíîì äâèæåíèè, êàê ó äëèííîêðûëîé àêóëû, èëè ïðè ëàòåðàëüíûõ ïîêà÷èâàíèÿõ ãîëîâîé, êàê ó êîëþ÷åé àêóëû. Àíàòîìè÷åñêèå îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ îðãàíîâ îáîíÿíèÿ ïðåäîïðåäåëÿþò ñïîñîáíîñòè ïåëàãè÷åñêèõ àêóë ê îáíàðóæåíèþ ïèùè íà áîëüøèõ ðàññòîÿíèÿõ. Ïðè ïîñòóïàòåëüíîì äâèæåíèè ó áîëüøèíñòâà ñåðûõ àêóë (Carcharhinidae) âîäà çàõâàòûâàåòñÿ âõîäíîé íîçäðåé, êàê âîçäóõîçàáîðíèêîì ñàìîë¸òà. Ýòî îáåñïå÷èâàåò áûñòðóþ ñìåíó âîäû è âîçìîæíîñòü çàõâàòà ïóçûðüêîâ âîçäóõà. Âîçäóøíûå ïóçûðüêè ìîãóò çàõâàòûâàòüñÿ è óäåðæèâàòüñÿ â îðãàíàõ îáîíÿíèÿ, åñëè ïðè äâèæåíèè ñî ñêîðîñòüþ áîëüøå 1,2 ì/ñ ðîñòðóì ïðèïîäíèìàåòñÿ íà 1—2 ñì íàä ïîâåðõíîñòüþ âîäû. Ïóçûðüêè âîçäóõà óäåðæèâàþòñÿ â îðãàíàõ îáîíÿíèÿ ïðè ïîìîùè ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ïåðåãîðîäîê â îáîíÿòåëüíîì ìåøêå — ëàìåëë è ñíèæåíèÿ ñêîðîñòè äâèæåíèÿ æèâîòíîãî. Ïðè çàäåðæêå âîçäóõà ìåæäó ëàìåëëàìè ïðîèñõîäèò ðàñòâîðåíèå ñîäåðæàùèõñÿ â ïóçûðüêàõ âåùåñòâ. Àêóëû íå ìîãóò íåïîñðåäñòâåííî ðåöåïòèðîâàòü âîçäóõ è ïîýòîìó äåïîíèðóþò åãî â îáîíÿòåëüíîì ìåøêå, äîæèäàÿñü ïîâûøåíèÿ êîíöåíòðàöèè âåùåñòâ âîêðóã ïóçûðüêîâ. Åñëè âîäà íå ñîäåðæèò ïðèâëåêàòåëüíûõ çàïàõîâ, òî àêóëû íàáèðàþò ñêîðîñòü è âûäàâëèâàþò âîäîé ïóçûðüêè âîçäóõà, ðàñïîëîæåííûå ìåæäó ëàìåëë, ñîäåðæàùèõ ðåöåïòîðíûå êëåòêè. Çàòåì öèêë ïîâòîðÿåòñÿ. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ïëîùàäü ïîâåðõíîñòè ðåöåïòîðíûõ ëàìåëë îðãàíîâ îáîíÿíèÿ ñåðûõ àêóë ìàññîé 75 êã ìîæåò áûòü áîëüøå, ÷åì ó ÷åëîâåêà, â 60—90 ðàç.  âîçäóõå íàä ïîâåðõíîñòüþ îêåàíà çàïàõè ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ î÷åíü áûñòðî, ÷òî ïîçâîëÿåò àêóëàì ýôôåêòèâíî íàõîäèòü äîáû÷ó. Ñëåäîâàòåëüíî, äëèííîêðûëàÿ àêóëà ìîæåò àíàëèçèðîâàòü õèìè÷åñêèå ñèãíàëû êàê èç âîäíîé, òàê è èç âîçäóøíîé ñðåäû. Äëÿ îáñëóæèâàíèÿ ñòîëü ðàçâèòîé îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû ó ñåðûõ àêóë ñôîðìèðîâàëñÿ ãèïåðòðîôèðîâàííûé ïåðåäíèé ìîçã, à îáîíÿíèå ñòàëî âåäóùåé ñèñòåìîé àôôåðåíòàöèè. Åñëè ýêñòðàïîëèðîâàòü íà ÷åëîâåêà îáðàç ìèðà òàêîé àêóëû, òî îí ïðåäñòàíåò êàê áîãàòàÿ çàïàõàìè, íî ïî÷òè ò¸ìíàÿ êîìíàòà, îíà áóäåò ðàçäåëåíà ïî âåðòèêàëè íà ìèð âîäíûõ è ìèð âîçäóøíûõ çàïàõîâ. ×åðåç çàïàõè áóäåò ïåðåäàâàòüñÿ ïî÷òè âñÿ èíôîðìàöèÿ, õîòÿ êîæíûå ìåõàíîðåöåïòîðû, ñïåöèàëèçèðîâàííûå ýëåêòðîðåöåïòîðíûå îðãàíû è âåñüìà ñëàáîå çðåíèå áóäóò äîïîëíÿòü «îáîíÿòåëüíóþ» êàðòèíó ìèðà (Halpern, 1980). Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ðàçëè÷èÿ â ñòðîåíèè ïåðåäíåãî ìîçãà ïðîÿâëÿþòñÿ êàê íà êîëè÷åñòâåííîì, òàê è íà êà÷åñòâåííîì óðîâíå (ñì. ðèñ. II-20, F). Åñëè ó
- 84. ïëàñòèíîæàáåðíûõ è àìåðèêàíñêîãî÷åøóé÷àòíèêà (Lepidosiren paradoxe) ïîëóøàðèÿ ïåðåäíåãî ìîçãà çàìêíóòû (ñì. ðèñ. II-20, à), òî ó ðûáû-ëóíû ïåðåäíèé ìîçã çàìåòíî ýâåðòèðîâàí (ñì. ðèñ. II-20, â). Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî ïîëóøàðèÿ ïåðåäíåãî ìîçãà êàê áû âûâåðíóòû æåëóäî÷êàìè íàðóæó. Íåêîòîðûå êîñòèñòûå ðûáû è ðîãîçóá (Neoceratodus forsterl) èìåþò ïðîìåæóòî÷íûé âàðèàíò ñòðîåíèÿ ïîëóøàðèé, êàê ïîêàçàíî íà ðèñ. II-20, á.  ýâåðòèðîâàííûõ ïîëóøàðèÿõ ïåðåäíåå ñîñóäèñòîå ñïëåòåíèå ëåæèò íà âåðõíåé ïîâåðõíîñòè ìîçãà èëè ÷àñòè÷íî çàïîëíÿåò ïîëîñòü ÷åðåïà. Ïðè îáû÷íîì ñòðîåíèè ïîëóøàðèé ñîñóäèñòîå ñïëåòåíèå ðàñïîëàãàåòñÿ â ïîëîñòÿõ ëàòåðàëüíûõ ìîçãîâûõ æåëóäî÷êîâ (Kappers, Huber, Grosby, 1936; Kardong, 1995). Ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã íå ñâÿçàí ñ êîíêðåòíûìè àíàëèçàòîðàìè, çà èñêëþ÷åíèåì ïèíåàëüíîãî êîìïëåêñà. Ïîñëåäíèé âêëþ÷àåò â ñåáÿ íåéðîýíäîêðèííûå öåíòðû è òåìåííîé ôîòîðåöåïòîð (ãëàç), êîòîðûé âîñïðèíèìàåò òîëüêî óðîâåíü îñâåù¸ííîñòè è îòâåòñòâåí çà ñóòî÷íûå ðèòìû îðãàíèçìà.  ïðîìåæóòî÷íîì ìîçãå ñîñðåäîòî÷åíû íåéðîãîðìîíàëüíûå öåíòðû, êîòîðûå îòâå÷àþò çà ðîñò, ïîëîâîå ñîçðåâàíèå, îñìîòè÷åñêèé áàëàíñ, ðàáîòó ýíäîêðèííûõ îðãàíîâ, ñåçîííóþ è ñóòî÷íóþ àêòèâíîñòü æèâîòíîãî. ×åðåç ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã îñóùåñòâëÿþòñÿ ñâÿçè ìåæäó ïåðåäíèì, ñðåäíèì, çàäíèì è ïðîäîëãîâàòûì ìîçãîì. Ó ïåðâè÷íîâîäíûõ æèâîòíûõ óðîâåíü ìîðôîëîãè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà ÿâëÿåòñÿ ñâîåîáðàçíûì ñâèäåòåëüñòâîì îïðåäåë¸ííîé ñòðàòåãèè ïîâåäåíèÿ æèâîòíîãî. Åñëè ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã ðàçâèò ñòîëü çíà÷èòåëüíî, êàê ó ðûáû-ëóíû, òî ìåõàíèçìû ðåãóëÿöèè ïîâåäåíèÿ ïðåèìóùåñòâåííî ãîðìîíàëüíûå (ñì. ðèñ. II-21, á). Äåéñòâèòåëüíî, òðóäíî íàéòè ñðåäè ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíîå ñ òàêèì ãèïîôèçîì, êîòîðûé ëåæàë áû ðîñòðàëüíåå ïåðåäíåãî ìîçãà, à îáîíÿòåëüíûå è çðèòåëüíûå íåðâû ïðîõîäèëè áû íàä íèì. Ó ðûáû- ëóíû ãèïåðòðîôèÿ ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà ñî÷åòàåòñÿ ñ íåçíà÷èòåëüíûìè ðàçìåðàìè ïåðåäíåãî ìîçãà è ïðåîáëàäàíèåì çðèòåëüíîé ñèñòåìû. Ýòè æèâîòíûå âåäóò ïîäâèæíóþ æèçíü â ìèðîâîì îêåàíå, èì ñâîéñòâåííà ãèãàíòñêàÿ ïëîäîâèòîñòü. Çà îäèí ðàç ðûáà-ëóíà ìîæåò îòëîæèòü äî 300 ìëí èêðèíîê. Ðûáà-ëóíà ïèòàåòñÿ çîîïëàíêòîíîì è ïðàêòè÷åñêè íå ïîëüçóåòñÿ îáîíÿíèåì. Çðåíèå åé íåîáõîäèìî â ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ, êîãäà æèâîòíûå ñîáèðàþòñÿ â áîëüøèå ñêîïëåíèÿ. Ïðåîáëàäàíèå çðèòåëüíûõ è ãîðìîíàëüíûõ öåíòðîâ íàä äðóãèìè îòäåëàìè ìîçãà ïîëíîñòüþ ñîîòâåòñòâóåò áèîëîãèè ðûáû-ëóíû. Òàêèì îáðàçîì, êîëè÷åñòâåííîå äîìèíèðîâàíèå íåéðîýíäîêðèííûõ öåíòðîâ ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà íàä äðóãèìè îòäåëàìè öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû ÿâëÿåòñÿ íàä¸æíûì ïðèçíàêîì ãîðìîíàëüíî-èíñòèíêòèâíîãî òèïà ïîâåäåíèÿ æèâîòíîãî (Foreman et al., 1985). Çðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ìîæåò ñòàòü âåäóùåé ñèñòåìîé àôôåðåíòàöèè ó ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ.  ýòîì ñëó÷àå îòìå÷àåòñÿ ÷ðåçâû÷àéíîå ðàçâèòèå êðûøè ñðåäíåãî ìîçãà — îñíîâíîé ìîçãîâîé ÷àñòè çðèòåëüíîãî àíàëèçàòîðà. Ïðèìåðîì òàêîãî ñòðîåíèÿ ìîçãà ìîæåò áûòü ñðåäíèé ìîçã ôîðåëè, ÷¸ðíîãî ìàðëèíà, ëåòó÷åé ðûáû èëè ïëîñêîòåëîãî ñàðãàíà (ñì. ðèñ. II-18, â, ã, II-19, ä; II-20, æ, è; II-21, à). Êðûøà ñðåäíåãî ìîçãà îáðàçóåò êðóïíûå âûïÿ÷èâàíèÿ, êîòîðûå íàïîìèíàþò ïàðíûå ïîëóøàðèÿ ïåðåäíåãî ìîçãà, íî ýòî îáìàí÷èâîå âïå÷àòëåíèå èñ÷åçàåò, åñëè ðàññìîòðåòü III æåëóäî÷åê ñðåäíåãî ìîçãà (ñì. ðèñ. II-20, R). Íà ñå÷åíèÿõ âèäíî, ÷òî ðåàëüíûõ ïîëóøàðèé íåò, à èëëþçèþ ñîçäà¸ò ñèììåòðè÷íîå ëàòåðàëüíîå ðàñøèðåíèå ñëîèñòîé êðûøè (ñì. ðèñ. II-19, ä). Ñðåäíèé ìîçã ó ïåðâè÷íîâîäíûõ æèâîòíûõ ÿâëÿåòñÿ íå òîëüêî ìîçãîâûì öåíòðîì çðåíèÿ.  êðûøå ñðåäíåãî ìîçãà ñîñðåäîòî÷åíû ïðåäñòàâèòåëüñòâà áîêîâîé ëèíèè, âåñòèáóëÿðíîãî àïïàðàòà è îðãàíîâ ýëåêòðîðåöåïöèè, êîòîðûå õîðîøî ðàçâèòû ó ìíîãèõ ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ.  âåíòðàëüíîé ÷àñòè ñðåäíåãî ìîçãà ëåæàò ïðåèìóùåñòâåííî äâèãàòåëüíûå öåíòðû ÷åðåïíî-ìîçãîâûõ íåðâîâ. Ó áîëüøèíñòâà ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ ñðåäíèé ìîçã âûïîëíÿåò ôóíêöèè ïðèíÿòèÿ ãåíåðàëèçîâàííûõ ðåøåíèé. Îñíîâîé äëÿ òàêîé àêòèâíîñòè ñëóæèò ðàçíîîáðàçíàÿ ñåíñîðíàÿ èíôîðìàöèÿ, êîòîðàÿ ïîñòóïàåò â ñðåäíèé ìîçã îò âíåøíèõ è âíóòðåííèõ àíàëèçàòîðîâ. Ó ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ îñíîâîé äëÿ ïðèíÿòèÿ ðåøåíèÿ ÿâëÿþòñÿ ñåíñîìîòîðíàÿ è çðèòåëüíàÿ èíôîðìàöèÿ, ñèãíàëû îò âåñòèáóëÿðíîé ñèñòåìû, îðãàíîâ áîêîâîé ëèíèè è îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû. Òîëüêî ïîñëåäíÿÿ íå ïðåäñòàâëåíà ïðÿìûìè ñâÿçÿìè â êðûøå ñðåäíåãî ìîçãà. Ïðàêòè÷åñêè âñå îñíîâíûå ìîòîðíûå ÿäðà çàäíåãî è ïðîäîëãîâàòîãî ìîçãà âçàèìîäåéñòâóþò ñ êðûøåé ñðåäíåãî ìîçãà ó êðóãëîðîòûõ, õðÿùåâûõ è êîñòèñòûõ ðûá. Ó õðÿùåâûõ è êîñòíûõ ðûá îíè îáðàçóþò ïðÿìûå ñâÿçè, èäóùèå êàê îò ïåðâè÷íûõ ìîòîðíûõ öåíòðîâ, òàê è îò âòîðè÷íûõ ÿäåð, îáñëóæèâàþùèõ ìîçæå÷îê. Ó êðóãëîðîòûõ òàêèõ ïðÿìûõ ñâÿçåé íàìíîãî ìåíüøå, ÷åì ó àêóë. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî èñòîðè÷åñêè áîëåå äðåâíèì âàðèàíòîì ïîñòóïëåíèÿ ñèãíàëîâ â êðûøó ñðåäíåãî ìîçãà ÿâëÿåòñÿ ðåòèêóëÿðíûé ïóòü. Ïî-âèäèìîìó, ïåðâîíà÷àëüíî ñèãíàëû ïðîõîäèëè ÷åðåç ÿäðà ðîñòðàëüíîãî êðàÿ
- 85. ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè —ïîêðûøêó ñðåäíåãî ìîçãà, à òîëüêî çàòåì ïîñòóïàëè â òåêòóì. Ýòîò ïóòü õîðîøî âûðàæåí ó êðóãëîðîòûõ è ïðåäñòàâëåí íåáîëüøèì êîëè÷åñòâîì âîëîêîí ïðàêòè÷åñêè ó âñåõ ïîçâîíî÷íûõ. Îäíàêî ó àêóë ñèñòåìà ñåíñîìîòîðíî-òåêòàëüíûõ ñâÿçåé çíà÷èòåëüíî èçìåíèëàñü. Îñíîâíûå ìîòîðíûå öåíòðû óñòàíîâèëè ïðÿìûå ñâÿçè ñ òåêòóìîì, à òåãìåíòíî-òåêòàëüíûå ìîòîðíûå ïóòè ñòàëè âñïîìîãàòåëüíûìè. Ó ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ ñ ôóíêöèîíàëüíûì ïðåîáëàäàíèåì çðåíèÿ íàä äðóãèìè äèñòàíòíûìè àíàëèçàòîðàìè êðûøà ñðåäíåãî ìîçãà ñòàëà öåíòðîì ïðèíÿòèÿ ðåøåíèé. Îíà ñòàëà âûïîëíÿòü ôóíêöèè, àíàëîãè÷íûå ðîëè àññîöèàòèâíîé êîðû ïåðåäíåãî ìîçãà ìëåêîïèòàþùèõ. Êðûøó ñðåäíåãî ìîçãà ìîæíî íàçâàòü àññîöèàòèâíûì öåíòðîì ñ áîëüøîé íàòÿæêîé. Ñêîðåå ýòî öåíòð òîòàëüíîãî ñðàâíåíèÿ ðàçëè÷íûõ ðàçäðàæèòåëåé. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ñèãíàëîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ ñëåäóþùèì îáðàçîì. Êàæäàÿ èç ñåíñîðíûõ ñèñòåì, çà èñêëþ÷åíèåì îáîíÿíèÿ, ïðåäñòàâëåíà óñëîâíûì àíàëèçàòîðíûì ñëîåì â êðûøå ñðåäíåãî ìîçãà. Ïðè ýòîì ñîáëþäàåòñÿ òîïè÷åñêàÿ ýêâèâàëåíòíîñòü ïðåäñòàâèòåëüñòâà êàæäîãî àíàëèçàòîðà. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî èíôîðìàöèÿ îò îðãàíîâ áîêîâîé ëèíèè èç ñðåäíåé ÷àñòè ëåâîé ñòîðîíû òåëà ðûáû ïðèõîäèò ïðèìåðíî â òî æå ìåñòî, êóäà ïîñòóïàþò ñèãíàëû îò ñåò÷àòêè ëåâîãî ãëàçà.  òî æå ìåñòî, íî â äðóãèå ñëîè êðûøè ñðåäíåãî ìîçãà ïðèõîäÿò ñèãíàëû îò ýëåêòðîðåöåïòîðîâ è òóëîâèùíîé ìóñêóëàòóðû. Âñå ñèãíàëû ñðàâíèâàþòñÿ ìåæäó ñîáîé ñïåöèàëüíûìè êëåòêàìè, ïðîíèçûâàþùèìè êðûøó ñðåäíåãî ìîçãà ïî âåðòèêàëè. Åñëè îäèí èç ñåíñîðíûõ ñëî¸â âîçáóæä¸í áîëüøå, ÷åì äðóãèå, òî åãî àêòèâíîñòü ñòàíîâèòñÿ âåäóùåé. Ñàìàÿ âîçáóæä¸ííàÿ ñåíñîðíàÿ ñèñòåìà îïðåäåëÿåò âûáîð îäíîé èç èíñòèíêòèâíûõ ïðîãðàìì ïîâåäåíèÿ, íî ïðè ýòîì ïîñòîÿííî ïðîèñõîäèò ñðàâíèòåëüíûé êîíòðîëü âîçáóæäåíèé îò äðóãèõ îðãàíîâ ÷óâñòâ. Åñëè èñòî÷íèêîì ìàêñèìàëüíîãî âîçáóæäåíèÿ ñòàíîâèòñÿ äðóãîé ñëîé, òî îí ïðèîáðåòàåò ïðèîðèòåò â ïîäáîðå èíñòèíêòèâíîãî îòâåòà íà íîâóþ ñèòóàöèþ. Òàêàÿ ñèñòåìà ïðèíÿòèÿ ðåøåíèÿ î÷åíü ýôôåêòèâíà äëÿ íåáîëüøèõ îáú¸ìîâ íåðâíîé òêàíè ñ îòíîñèòåëüíî ïðîïîðöèîíàëüíûì ðàçâèòèåì ìîçãîâîãî ïðåäñòàâèòåëüñòâà îðãàíîâ ÷óâñòâ, íî îæèäàòü ñëîæíîãî àññîöèàòèâíîãî ïîâåäåíèÿ îò æèâîòíûõ, «äóìàþùèõ» êðûøåé ñðåäíåãî ìîçãà, íå ïðèõîäèòñÿ. Ñêîðåå ýòî ñàìàÿ ñîâåðøåííàÿ ñèñòåìà äëÿ âûáîðà îïòèìàëüíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè èíñòèíêòèâíûõ ôîðì ïîâåäåíèÿ. Ó ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ ìîçã íåäîñòàòî÷íî âåëèê äëÿ ãëóáîêîãî àíàëèçà îêðóæàþùåãî ìèðà, à äîëÿ áëàãîïðèîáðåò¸ííîãî èíäèâèäóàëüíîãî ïîâåäåíèÿ ðåäêî ïðåâûøàåò 5—7 %. Îñíîâîé ïîâåäåíèÿ ÿâëÿåòñÿ íàáîð âðîæä¸ííûõ èíñòèíêòîâ, îáåñïå÷èâàþùèõ êàê âûæèâàíèå, òàê è ðàçìíîæåíèå. Íà íåðâíóþ ñèñòåìó âîçëàãàåòñÿ ôóíêöèÿ âûáîðà ïðîãðàììû ïîâåäåíèÿ, íàèáîëåå àäåêâàòíîé äëÿ äàííîé ñèòóàöèè. Âûáîð îñóùåñòâëÿåòñÿ â êðûøå ñðåäíåãî ìîçãà. Îí ïðîèñõîäèò ïî ïðèíöèïó ñðàâíåíèÿ âîçáóæäåíèÿ îò ðàçëè÷íûõ îðãàíîâ ÷óâñòâ. Íàèáîëåå âîçáóæä¸ííàÿ ñèñòåìà èìååò ïðåèìóùåñòâî â âûáîðå äâèãàòåëüíîãî îòâåòà íà ðàçäðàæåíèå. Îíà çàïóñêàåò èíñòèíêòèâíóþ ïðîãðàììó ïîâåäåíèÿ, êîòîðàÿ ðåàëèçóåòñÿ äî òåõ ïîð, ïîêà âîçáóæäåíèå äðóãîé ðåöåïòîðíîé ñèñòåìû íå «îòíèìåò» ïðàâî âûáîðà. Ñìåíà öåíòðà, âûáèðàþùåãî íîâóþ ïîâåäåí÷åñêóþ ïðîãðàììó, ïðîèñõîäèò ïðàêòè÷åñêè ìãíîâåííî, ÷åì îáúÿñíÿåòñÿ «íåìîòèâèðîâàííàÿ» ñìåíà àêòèâíîñòè ïî÷òè âñåõ ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Ñëåäîâàòåëüíî, ñðåäíåìîçãîâîé öåíòð ïðèíÿòèÿ ðåøåíèé ïîñòðîåí ïî èåðàðõè÷åñêîìó ïðèíöèïó, íî ñ äèíàìè÷åñêîé âîçìîæíîñòüþ ìãíîâåííîãî âîçâðàòà íà èñõîäíóþ ïîçèöèþ è ñìåíû ôîðìû ïîâåäåíèÿ. Òàêàÿ êîíñòðóêöèÿ ìîçãà ñòàëà èäåàëüíîé äëÿ äëèòåëüíîé ýâîëþöèè ïîçâîíî÷íûõ. Ìàêñèìàëüíîãî ðàçâèòèÿ ýòà ñèñòåìà âûáîðà ôîðìû ïîâåäåíèÿ äîñòèãëà ó ðåïòèëèé. Èõ ñðåäíèé ìîçã ïîëíîñòüþ ðåàëèçîâàë àññîöèàòèâíî-ðåôëåêòîðíûå ïðèíöèïû, çàëîæåííûå â ýâîëþöèþ ìîçãà ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ó íèçøèõ ïîçâîíî÷íûõ êðûøà ñðåäíåãî ìîçãà ÿâëÿåòñÿ ìåñòîì ïðèíÿòèÿ ðåøåíèÿ è, êàê ñëåäñòâèå, èñòî÷íèêîì ãåíåðàëèçîâàííîãî äâèãàòåëüíîãî îòâåòà. Ó ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ è àìôèáèé ïðåîáëàäàþò ïðÿìûå íèñõîäÿùèå äâèãàòåëüíûå ïóòè, êîòîðûå îêàí÷èâàþòñÿ â äâèãàòåëüíûõ öåíòðàõ çàäíåãî è ïðîäîëãîâàòîãî ìîçãà. Ïðè ïîìîùè ýòèõ ñâÿçåé îñóùåñòâëÿåòñÿ êîíòðîëü íàä ìîòîðíîé àêòèâíîñòüþ.  äðóãèå îòäåëû ìîçãà íèñõîäÿùèå âîëîêíà èç ñðåäíåãî ìîçãà íàïðàâëÿþòñÿ â êðàéíå íåçíà÷èòåëüíîì êîëè÷åñòâå. Èíûì îáðàçîì îðãàíèçîâàíû ñåíñîìîòîðíûå öåíòðû çàäíåãî è ïðîäîëãîâàòîãî ìîçãà.  ýòèõ îòäåëàõ ìîçãà íåò ñïåöèàëüíîãî ìåñòà äëÿ èíòåãðàöèè ðàçëè÷íûõ îðãàíîâ ÷óâñòâ. Âñå âçàèìîäåéñòâèÿ ìåæäó ñåíñîðíûìè è ìîòîðíûìè öåíòðàìè îñóùåñòâëÿþòñÿ çà ñ÷¸ò ñïåöèàëüíûõ îòðîñòêîâ íåðâíûõ êëåòîê, êîòîðûå îáðàçóþò ñâîåîáðàçíóþ ðåòèêóëÿðíóþ (ñåò÷àòóþ) ôîðìàöèþ.  çàäíåì è ïðîäîëãîâàòîì ìîçãå â ñàìîì îáùåì âèäå ñîõðàíÿåòñÿ ïðîñòðàíñòâåííàÿ ñòðóêòóðà ñïèííîãî ìîçãà (ñì. ðèñ. II-19, à- ã).  äîðñîëàòåðàëüíîé ÷àñòè ýòîãî îòäåëà ñîñðåäîòî÷åíû ñåíñîðíûå öåíòðû, à â
- 86. ìåäèîâåíòðàëüíîé — ìîòîðíûå.Ýòè öåíòðû ïîëó÷àþò âîñõîäÿùèå ñèãíàëû îò ñïèííîãî ìîçãà è ÷óâñòâèòåëüíûõ ÷åðåïíî-ìîçãîâûõ íåðâîâ. Íèñõîäÿùèå äâèãàòåëüíûå âîëîêíà óïðàâëÿþò áîëüøåé ÷àñòüþ ñêåëåòíîé ìóñêóëàòóðû è ðàáîòîé âíóòðåííèõ îðãàíîâ. Ó áîëüøèíñòâà ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ çàäíèé è ïðîäîëãîâàòûé ìîçã îáðàçóåò ñïåöèôè÷åñêóþ ïîëîñòü, âîçíèêàþùóþ â ðåçóëüòàòå ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâîðà÷èâàíèÿ âåðõíåé ñòåíêè íåðâíîé òðóáêè. Îíà íîñèò íàçâàíèå IV æåëóäî÷êà è ñîåäèíåíà ðîñòðàëüíî ñ III æåëóäî÷êîì, à êàóäàëüíî — ñ öåíòðàëüíûì êàíàëîì ñïèííîãî ìîçãà (ñì. ðèñ. II-17; II-19). Íàä äîðñàëüíîé ïîâåðõíîñòüþ IV æåëóäî÷êà ôîðìèðóåòñÿ ñîñóäèñòîå ñïëåòåíèå, êîòîðîå ìîæåò äîñòèãàòü îãðîìíîãî ðàçìåðà è ðàñïîëàãàòüñÿ íàä äîðñàëüíîé ïîâåðõíîñòüþ âñåãî ìîçãà. Àíàòîìè÷åñêàÿ îðãàíèçàöèÿ äíà è ïîëîñòè IV æåëóäî÷êà îòðàæàåò àäàïòàöèîííûå îñîáåííîñòè ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Ïðèìåðîì ìîãóò ñëóæèòü ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà êàðïîçóáûõ. Ó îáû÷íîãî êàðàñÿ è êàðïà ëàòåðàëüíûå ñòåíêè çàäíåãî ìîçãà ÷ðåçâû÷àéíî ðàñøèðåíû (ñì. ðèñ. II-20, ì; II-21, â). Áîëåå òîãî, â ýòèõ çîíàõ ñôîðìèðîâàíû ñòðàòèôèöèðîâàííûå ñòðóêòóðû, êîòîðûå íàïîìèíàþò êðûøó ñðåäíåãî ìîçãà. Îäíàêî ýòè ãèãàíòñêèå îáðàçîâàíèÿ, çà÷àñòóþ äîìèíèðóþùèå â ãîëîâíîì ìîçãå, ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé íå ÷òî èíîå, êàê ðàçðîñøååñÿ ÿäðî áëóæäàþùåãî íåðâà (X). Èíîãäà ýòî ðàçðàñòàíèå íàçûâàþò âàãàëüíîé äîëåé çàäíåãî ìîçãà. Äåéñòâèòåëüíî, åãî ëèíåéíûå ðàçìåðû ìîãóò ïðåâûøàòü íåêîòîðûå îòäåëû öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû. Ïîíÿòíî, ÷òî ïðè òàêîì ïðåîáëàäàíèè â ìîçãå ïðåäñòàâèòåëüñòâà áëóæäàþùåãî íåðâà îí è ñòàíîâèòñÿ îäíèì èç îñíîâíûõ öåíòðîâ ïðè âûáîðå òîé èëè èíîé ïðîãðàììû ïîâåäåíèÿ. Äëÿ êàðïà ñàìîé ñóùåñòâåííîé èíôîðìàöèåé äëÿ âûáîðà ôîðìû ïîâåäåíèÿ ÿâëÿåòñÿ ñîñòîÿíèå åãî âíóòðåííèõ îðãàíîâ, â ïåðâóþ î÷åðåäü ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû. Êàðï îöåíèâàåò ýôôåêòèâíîñòü äåéñòâèé ïî ñîñòîÿíèþ ñâîåãî æåëóäêà, ÷òî ñòàíîâèòñÿ ðåøàþùåé ìîòèâàöèåé â âûáîðå êîíêðåòíîé ïîâåäåí÷åñêîé òàêòèêè.  ïîëîñòè IV æåëóäî÷êà ìîæåò áûòü óâåëè÷åíî ïðåäñòàâèòåëüñòâî è äðóãèõ ÷åðåïíî- ìîçãîâûõ íåðâîâ. Ïðèìåðîì ìîãóò ñëóæèòü ìíîãî÷èñëåííûå ñîìû, ñïîñîáíûå ê äèôôåðåíöèàëüíîé ñîìàòè÷åñêîé è âêóñîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ïðè ïîìîùè ñïåöèàëüíûõ âûðîñòîâ íà ãîëîâå (óñîâ). Ó íèõ íà äíå IV æåëóäî÷êà ìîðôîëîãè÷åñêè ìîæåò îáîñîáëÿòüñÿ ÿäðî ëèöåâîãî íåðâà (VII). Ïîäîáíîå ðàçâèòèå ñîìàòè÷åñêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ïðèâîäèò ê ñòîëü çíà÷èòåëüíîìó óâåëè÷åíèþ ðàçìåðîâ ýòîãî öåíòðà, ÷òî îí ìîæåò âèçóàëüíî çàêðûâàòü ïî÷òè âñþ ïîëîñòü IV æåëóäî÷êà. Ê ñõîäíûì ïîñëåäñòâèÿì ïðèâîäèò ãèïåðòðîôèðîâàííîå ðàçâèòèå ïðåäñòàâèòåëüñòâà ÿçûêîãëîòî÷íîãî íåðâà (IX) (ñì. ðèñ. II-20, ë). Òàêîå èíòåíñèâíîå ðàçâèòèå ÿäåð ÿçûêîãëîòî÷íîãî íåðâà îáû÷íî äëÿ ðûá ñ ðàçâèòîé ñèñòåìîé ãåíåðàöèè ýëåêòðè÷åñêèõ ðàçðÿäîâ. Ó ýëåêòðè÷åñêîãî ñêàòà öåíòðû óïðàâëåíèÿ ýëåêòðè÷åñêèìè îðãàíàìè ïîëíîñòüþ çàêðûâàþò ïîëîñòü IV æåëóäî÷êà. Íàèáîëüøèì äèàïàçîíîì èçìåí÷èâîñòè ñðåäè ñåíñîìîòîðíûõ öåíòðîâ ìîçãà îáëàäàåò ìîçæå÷îê. Îí ðàñïîëîæåí ó ïåðåäíåãî êðàÿ çàäíåãî ìîçãà è ìîæåò äîñòèãàòü îãðîìíûõ ðàçìåðîâ, çàêðûâàÿ ñîáîé âåñü ãîëîâíîé ìîçã (ñì. ðèñ. II-22). Åãî ðàçâèòèå çàâèñèò îò íåñêîëüêèõ ïðè÷èí. Íàèáîëåå î÷åâèäíàÿ ñâÿçàíà ñ ïåëàãè÷åñêèì îáðàçîì æèçíè, õèùíè÷åñòâîì èëè ñïîñîáíîñòüþ ê ýôôåêòèâíîìó ïëàâàíèþ â òîëùå âîäû. Íàèáîëüøåãî ðàçâèòèÿ ìîçæå÷îê äîñòèãàåò ó ïåëàãè÷åñêèõ àêóë (ñì. ðèñ. II- 18, á).  í¸ì ôîðìèðóþòñÿ íàñòîÿùèå áîðîçäû è èçâèëèíû, êîòîðûå îòñóòñòâóþò ó áîëüøèíñòâà êîñòèñòûõ ðûá (ñì. ðèñ. II-18, â, ã).  ýòîì ñëó÷àå ðàçâèòèå ìîçæå÷êà âûçâàíî ñëîæíûì äâèæåíèåì àêóë â òð¸õìåðíîé ñðåäå ìèðîâîãî îêåàíà. Òðåáîâàíèÿ ê ïðîñòðàíñòâåííîé îðèåíòàöèè ñëèøêîì âåëèêè, ÷òîáû ýòî íå îòðàçèëîñü íà íåéðîìîðôîëîãè÷åñêîì îáåñïå÷åíèè âåñòèáóëÿðíîãî àïïàðàòà è ñåíñîìîòîðíîé ñèñòåìû. Ýòîò âûâîä ïîäòâåðæäàåòñÿ èññëåäîâàíèåì ìîçãà àêóë, îáèòàþùèõ íà áèëàòåðàëè è îêîëî äíà. Ó àêóëû-íÿíüêè íåò ðàçâèòîãî ìîçæå÷êà äëèííîêðûëîé àêóëû, à ïîëîñòü IV æåëóäî÷êà ïîëíîñòüþ îòêðûòà (ñì. ðèñ. II-18, à). Ÿ áèîëîãèÿ íå ïðåäúÿâëÿåò òàêèõ æ¸ñòêèõ òðåáîâàíèé ê ïðîñòðàíñòâåííîé îðèåíòàöèè, êàê ó äëèííîêðûëîé àêóëû. Ñëåäñòâèåì ñòàëè îòíîñèòåëüíî ñêðîìíûå ðàçìåðû ìîçæå÷êà. Äëÿ ìèêñèí è ìèíîã êàê ïðîñòðàíñòâåííàÿ îðèåíòàöèÿ, òàê è êîíòðîëü çà âûñîêèìè ñêîðîñòÿìè äâèæåíèÿ íå èìåþò âàæíîãî áèîëîãè÷åñêîãî çíà÷åíèÿ (Dodd, Dodd, 1985). ßâëÿÿñü ïàðàçèòè÷åñêèìè æèâîòíûìè èëè ïàäàëüùèêàìè, êðóãëîðîòûå íå íóæäàþòñÿ â ñëîæíîé êîîðäèíàöèè äâèæåíèé, ÷òî îòðàæàåò ñòðîåíèå èõ ìîçæå÷êà (ñì. ðèñ. II- 22, à). Îäíàêî ðàçìåðû è ôîðìà ìîçæå÷êà ó ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ ìîãóò èçìåíÿòüñÿ íå òîëüêî â ñâÿçè ñ ïåëàãè÷åñêèì èëè îòíîñèòåëüíî îñåäëûì îáðàçîì æèçíè. Ïîñêîëüêó ìîçæå÷îê ÿâëÿåòñÿ öåíòðîì àíàëèçà ñîìàòè÷åñêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè, îí ïðèíèìàåò ñàìîå àêòèâíîå ó÷àñòèå â îáðàáîòêå ýëåêòðîðåöåïòîðíûõ ñèãíàëîâ. Ýëåêòðîðåöåïöèåé ïîëüçóþòñÿ î÷åíü ìíîãèå ïåðâè÷íîâîäíûå ïîçâîíî÷íûå. Íà ñåãîäíÿøíèé äåíü
- 87. èçâåñòíî, ÷òî 70âèäîâ ðûá îáëàäàþò ðàçâèòûìè ýëåêòðîðåöåïòîðàìè, à îêîëî 500 âèäîâ ìîãóò ãåíåðèðîâàòü ýëåêòðè÷åñêèå ðàçðÿäû ðàçëè÷íîé ìîùíîñòè. Ïðèìåðíî 20 âèäîâ ñïîñîáíû êàê ãåíåðèðîâàòü, òàê è ðåöåïòèðîâàòü ýëåêòðè÷åñêèå ïîëÿ. Íàèáîëåå èçó÷åíà ýòà ñïîñîáíîñòü ó ãèìíàðõà (Gymnarchus niloticus), ðåöåïòèðóþùåãî ýëåêòðîìàãíèòíîå ïîëå, ñîçäàâàåìîå èì ñàìèì. Ïðè ïîïàäàíèè â åãî ïîëå îáúåêòîâ ðàçëè÷íîé ýëåêòðîïðîâîäíîñòè ãèìíàðõ ìîæåò îïðåäåëèòü íàïðàâëåíèå èõ äâèæåíèÿ, ðàçìåð è ñêîðîñòü. Ýëåêòðîðåöåïöèÿ èñïîëüçóåòñÿ äëÿ óõàæèâàíèÿ äðóã çà äðóãîì îñîáåé ðàçëè÷íîãî ïîëà è ïîäàâëåíèÿ ýëåêòðîìàãíèòíûõ ïîëåé êîíêóðèðóþùèõ îñîáåé èëè äðóãèõ âèäîâ. Êðîìå ãèìíàðõà, àíàëîãè÷íûå ñïîñîáíîñòè ãåíåðèðîâàòü è âîñïðèíèìàòü ñîáñòâåííûå ñèãíàëû èçâåñòíû ó äðóãèõ êîñòèñòûõ ðûá, àêóë è ñêàòîâ. Ýëåêòðîìàãíèòíûå ñèãíàëû ïåðâè÷íîâîäíûå ïîçâîíî÷íûå âîñïðèíèìàþò ïðè ïîìîùè ðåöåïòîðîâ äâóõ îñíîâíûõ òèïîâ: àìïóëüíûõ (àìïóëû Ëîðåíöèíè) è êëóáî÷êîâûõ. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ ïðèñóòñòâóþò ðåöåïòîðû îáîèõ òèïîâ, íî ó áîëüøèíñòâà òîëüêî îäíîãî. Àìïóëüíûå ýëåêòðîðåöåïòîðû ïðèñïîñîáëåíû äëÿ âîñïðèÿòèÿ ìåäëåííî èçìåíÿþùèõñÿ ýëåêòðè÷åñêèõ ïîëåé, à êëóáî÷êîâûå ðåàãèðóþò íà áûñòðûå èçìåíåíèÿ, ïîýòîìó ó àêòèâíî ïëàâàþùèõ ðûá, îáèòàþùèõ â íåïðîçðà÷íîé âîäå, áîëåå ðàçâèòû êëóáî÷êè, à ó õèùíèêîâ â ïðîçðà÷íîé âîäå — àìïóëüíûå ðåöåïòîðû. Åñëè îñíîâíîé ñèñòåìîé àôôåðåíòàöèè ñòàíîâèòñÿ ýëåêòðîðåöåïöèÿ ñîáñòâåííîãî ýëåêòðîìàãíèòíîãî ïîëÿ èëè âíåøíèõ ýëåêòðè÷åñêèõ ïîëåé, òî ìîçæå÷îê íà÷èíàåò âûïîëíÿòü ðîëü ñåíñîðíîãî ìîçãîâîãî öåíòðà. Ó âñåõ ðûá, îáëàäàþùèõ ýëåêòðîðåöåïöèåé, ìîçæå÷îê ðàçâèò ÷ðåçâû÷àéíî õîðîøî (ñì. ðèñ. II-22, â). Çà÷àñòóþ ïîëóøàðèÿ ìîçæå÷êà òàê âåëèêè, ÷òî çàêðûâàþò ñ äîðñàëüíîé ïîâåðõíîñòè âåñü ìîçã. Òàêèì îáðàçîì, ñòðóêòóðíûå îòäåëû ãîëîâíîãî ìîçãà ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ñâîåîáðàçíûå ìàðê¸ðû ìîðôîôóíêöèîíàëüíîé àäàïòàöèè âèäà ê îïðåäåë¸ííûì óñëîâèÿì îáèòàíèÿ. Àíàëèç îðãàíèçàöèè íåðâíîé ñèñòåìû ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ äà¸ò îáúåêòèâíóþ èíôîðìàöèþ î ðàçâèòèè ñèñòåì àôôåðåíòàöèè, ñïîñîáàõ ïðèíÿòèÿ ðåøåíèé è âåäóùèõ ìîòèâàöèîííûõ öåíòðàõ ãîëîâíîãî ìîçãà. Îäíàêî íå ìåíåå èíòåðåñåí ýâîëþöèîííûé ïóòü âîçíèêíîâåíèÿ ñòîëü êîìïàêòíîé è ýôôåêòèâíîé ñèñòåìû óïðàâëåíèÿ ïîâåäåíèåì. Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ ñâèäåòåëüñòâ âîçíèêíîâåíèÿ ñîâðåìåííîé êîíñòðóêöèè ìîçãà ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ êðàéíå ìàëî. Äàæå ñàìûå äðåâíèå íàõîäêè ñîäåðæàò â îñíîâíîì èíôîðìàöèþ îá óæå ñëîæèâøåìñÿ ñîâðåìåííîì òèïå îðãàíèçàöèè ãîëîâíîãî è ñïèííîãî ìîçãà. Ðåêîíñòðóèðóÿ ñòàíîâëåíèå íåðâíîé ñèñòåìû ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ, ïðèõîäèòñÿ îïèðàòüñÿ íà àðõàè÷åñêèå ÷åðòû ñòðîåíèÿ ìîçãà ñîâðåìåííûõ âèäîâ. Ïî-âèäèìîìó, ïîÿâëåíèå äðåâíèõ õîðäîâûõ íå ñðàçó ïðèâåëî ê çàìåòíûì èçìåíåíèÿì â áèîëîãèè âîäíîé ñðåäû. Ñóäÿ ïî âñåìó, ïåðâûå õîðäîâûå áûëè îòíîñèòåëüíî íåáîëüøèìè æèâîòíûìè, ðàçìåðîì îò íåñêîëüêèõ ñàíòèìåòðîâ äî ïîëóìåòðà. Îíè ÿâíî íå ìîãëè ñîñòàâèòü ñåðü¸çíîé êîíêóðåíöèè ïðîöâåòàâøèì âîäíûì áåñïîçâîíî÷íûì, êîòîðûå çà÷àñòóþ áûëè íàìíîãî áîëüøå, ÷åì ìîëîäàÿ ãðóïïà õîðäîâûõ. Ïî ðàçìåðàì äðåâíèå ïîçâîíî÷íûå ÿâíî ïðîèãðûâàëè áåñïîçâîíî÷íûì è íå ìîãëè íà ðàâíûõ êîíêóðèðîâàòü ñ íèìè. Íåðâíàÿ ñèñòåìà íå äàâàëà îñîáûõ ïðåèìóùåñòâ ýòîé íîâîé ãðóïïå, ñêîðåå íàîáîðîò. Íåáîëüøàÿ è õîðîøî äåòåðìèíèðîâàííàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ñ íàáîðîì ýôôåêòèâíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ ïðîãðàìì äàâàëà áåñïîçâîíî÷íûì çàìåòíûå ïðåèìóùåñòâà â êîíêóðåíöèè ñ äðåâíèìè õîðäîâûìè. Íåðâíàÿ ñèñòåìà äðåâíèõ ïîçâîíî÷íûõ îáëàäàëà òîëüêî îäíèì ïîëîæèòåëüíûì êà÷åñòâîì — ñïîñîáíîñòüþ ê ïî÷òè íåîãðàíè÷åííîìó óâåëè÷åíèþ ñâîèõ ðàçìåðîâ. Îäíàêî ýòî ïðåèìóùåñòâî áûëî ðåàëèçîâàíî äàëåêî íå ñðàçó. Íà ïåðâîì ýòàïå õîðäîâûå ðåøàëè ïðîáëåìó êîíêóðåíöèè ñ áåñïîçâîíî÷íûìè ïðè ïîìîùè âûáîðà ñðåäû îáèòàíèÿ, ñòàíîâëåíèÿ ñòðîåíèÿ ìîçãà è ñêåëåòà. § 28. Âîçíèêíîâåíèå îòäåëîâ ãîëîâíîãî ìîçãà Ðàííèé ïåðèîä èñòîðèè âîçíèêíîâåíèÿ ïðåäêîâ ïîçâîíî÷íûõ, äî ôîðìèðîâàíèÿ õîðîøî ñòðóêòóðèðîâàííîãî ñêåëåòà, äîâîëüíî òóìàíåí. Åñëè äîïóñòèòü, ÷òî ïðåäêîâûå ôîðìû õîðäîâûõ áûëè ìÿãêîòåëûìè ñóùåñòâàìè ðàçìåðîì îêîëî 10—15 ñì, òî âîçíèêíåò ñóùåñòâåííàÿ ïðîáëåìà êàê ñ áèîòîïîì, òàê è ñ áèîëîãè÷åñêèì ñìûñëîì ïîÿâëåíèÿ òàêèõ ñóùåñòâ. Ïåðâûì óñëîâèåì âîçíèêíîâåíèÿ õîðäîâûõ äîëæíà áûëà ñòàòü íåêàÿ î÷åíü âûãîäíàÿ ñðåäà.  íåé äîëæíî áûòü ìíîãî ïèùè, åù¸ íå îñâîåííîé äðóãèìè îðãàíèçìàìè. Ýòà ñðåäà äîëæíà äàâàòü âîçìîæíîñòü ýôôåêòèâíî ðàçìíîæàòüñÿ è çàùèùàòü îò ïîòåíöèàëüíûõ õèùíèêîâ. Âïîëíå âîçìîæíî, ÷òî ïåðâûå ïîçâîíî÷íûå âîçíèêëè â ìåëêîâîäüå áèëàòåðàëè.  ýòèõ ìåñòàõ êðóïíûå ìîðñêèå áåñïîçâîíî÷íûå áûëè íå òàê îïàñíû, êàê â âîäå, à ðàçìåðû íàçåìíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ õèùíèêîâ áûëè íàìíîãî ìåíüøå, ÷åì â âîäíîé ñðåäå, ÷òî ïîçâîëÿëî âûæèâàòü äàæå ìÿãêîòåëûì ïðåäêàì ïîçâîíî÷íûõ (Janvier, 1981). Äîïóñêàÿ ïîÿâëåíèå ïåðâûõ õîðäîâûõ íà ìåëêîâîäíîé áèëàòåðàëè, ïîïðîáóåì
- 88. ïðåäñòàâèòü ñåáå êëþ÷åâûåýòàïû ôîðìèðîâàíèÿ îñíîâíûõ îòäåëîâ ãîëîâíîãî ìîçãà. Ãîëîâíîé ìîçã äðåâíèõ õîðäîâûõ ñôîðìèðîâàëñÿ èç 3—4 ñëèâøèõñÿ ðîñòðàëüíûõ ãàíãëèåâ íåðâíîé öåïî÷êè áåñïîçâîíî÷íûõ (ñì. ðèñ. II-15; II-16). Ãàíãëèîçíàÿ ñòðóêòóðà íåðâíîé öåïî÷êè áåñïîçâîíî÷íûõ ïðåäïîëàãàåò ñîõðàíåíèå ñëåäîâ ðîñòðîêàóäàëüíîé ñåãìåíòàöèè, êîòîðàÿ îòðàçèëàñü â îðãàíèçàöèè ïåðâè÷íûõ íåéðàëüíûõ îòäåëîâ (ðèñ. II-23, à).  íàèáîëåå ïðèìèòèâíîì ñîñòîÿíèè äîðñàëüíàÿ íåðâíàÿ òðóáêà ñîñòîÿëà â ãîëîâíîé ÷àñòè èç òð¸õ ñåíñîìîòîðíûõ öåíòðîâ. Ñàìîé êàóäàëüíîé è ñàìîé äðåâíåé ÷àñòüþ áûëè äâà ñåíñîìîòîðíûõ ãàíãëèÿ íà ãðàíèöå ãîëîâíîãî è ñïèííîãî ìîçãà. Îíè ñîñòàâëÿëè îñíîâó êîîðäèíèðîâàííîé ýôôåêòîðíîé àêòèâíîñòè âñåõ ìîòîðíûõ íåéðîíîâ â äðåâíåé íåðâíîé ñèñòåìå. Ýòà ôóíêöèÿ áûëà óíàñëåäîâàíà îò áåñïîçâîíî÷íûõ, êàê è ïðèíöèïû ìîðôîëîãè÷åñêîé îðãàíèçàöèè. Ðåòèêóëÿðíî-íåéðîïèëüíàÿ ñòðóêòóðà ïðîäîëãîâàòîãî è çàäíåãî ìîçãà ñîâðåìåííûõ ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ î÷åíü áëèçêà ïî ïðèíöèïàì îðãàíèçàöèè ê ìîòîðíûì ãàíãëèîçíûì öåíòðàì ñîâðåìåííûõ òóðáåëëÿðèé è ïîëèõåò. Ðîñòðàëüíåå ìîòîðíûõ öåíòðîâ ðàñïîëîæåí âèäîèçìåí¸ííûé ãàíãëèé, ñâÿçàííûé ñî çðèòåëüíîé ñèñòåìîé. Ïàðíûå ãëàçà òàêæå ñòàëè íàñëåäñòâîì áåñïîçâîíî÷íûõ ïðåäêîâ. Ìàëîâåðîÿòíî, ÷òî îíè âîçíèêëè âòîðè÷íî, õîòÿ èíâåðòèðîâàííîå ñòðîåíèå ñåò÷àòêè è å¸ îáðàçîâàíèå èç íåðâíîé òðóáêè íå èñêëþ÷àþò è òàêîãî âàðèàíòà ðàçâèòèÿ ñîáûòèé. Ñïåðåäè îò çðèòåëüíûõ öåíòðîâ ïåðâîíà÷àëüíî ðàñïîëàãàëñÿ åù¸ îäèí îñòàòîê ñàìîãî ðîñòðàëüíîãî ãàíãëèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ. Ýòî íåéðîìîðôîëîãè÷åñêîå íàñëåäñòâî íåéðîãåìàëüíîãî (ãîðìîíàëüíîãî) îðãàíà. Ïî-âèäèìîìó, ñîõðàíèëèñü ãàíãëèé è ñâÿçàííûé ñ íèì îðãàí ãîðìîíàëüíîé ðåãóëÿöèè ïîâåäåíèÿ. Íåéðîãåìàëüíûé îðãàí èíòåãðèðîâàëñÿ â ãàíãëèîçíóþ ñòðóêòóðó ýòîãî ó÷àñòêà ìîçãà. Îäíàêî ó ñàìîãî ðîñòðàëüíîãî ó÷àñòêà íåðâíîé òðóáêè âîçíèêëè è äîïîëíèòåëüíûå ôóíêöèè.  ïåðâóþ î÷åðåäü ýòî ìåõàíîðåöåïòîðíûé àïïàðàò ïåðåäíåé ÷àñòè òåëà. Ýòè ôóíêöèè âûïîëíÿë òåðìèíàëüíûé íåðâ (0) ñ ñîáñòâåííûì ãàíãëèåì. Îí èííåðâèðîâàë ýòìîèäíóþ çîíó ãîëîâû äðåâíåãî ïîçâîíî÷íîãî òàê æå, êàê îí âûïîëíÿåò ýòè ôóíêöèè ó ñîâðåìåííûõ êîñòèñòûõ, äâîÿêîäûøàùèõ è ïëàñòèíîæàáåðíûõ. Íèæíÿÿ ÷àñòü ýòîãî ïðîîáðàçà ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà ñîïðèêàñàëàñü ñ ãëîòî÷íûì ýïèòåëèåì, ãäå âûïîëíÿëà ôóíêöèè âêóñîâîãî ðåöåïòîðà.  çàâèñèìîñòè îò ñîñòàâà ïèùè èçìåíÿëàñü ãîðìîíàëüíàÿ àêòèâíîñòü íåéðîãåìàëüíûõ öåíòðîâ è ïðîèñõîäèëî àäàïòèâíîå èçìåíåíèå êàê ïîâåäåíèÿ, òàê è ðàáîòû ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû. Âíóòðèðîòîâîå âêóñîâîå ïîëå áûëî ïðîîáðàçîì àäåíîãèïîôèçà, êîòîðîå âïîñëåäñòâèè èçìåíèëî ñâîè ôóíêöèè.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ýòà ãèïîòåçà âîçíèêíîâåíèÿ è ñåãìåíòàöèè îòäåëîâ ìîçãà âûãëÿäèò íàèáîëåå ïîëíîé, õîòÿ è ðàñõîäèòñÿ ñ ïðåäïîëîæåíèÿìè äðóãèõ àâòîðîâ (Olson, 1986; Keynes, Lumsden, 1990). Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî ñ ñàìîãî íà÷àëà ýâîëþöèè ðîñòðàëüíûé ó÷àñòîê íåðâíîé òðóáêè áûë ñâÿçàí ñ ýêòîäåðìîé. Ïðèìèòèâíûå ñïîñîáíîñòè ýêòîäåðìàëüíûõ êëåòîê ê âîñïðèÿòèþ óðîâíÿ îñâåù¸ííîñòè ïîçâîëèëè ñôîðìèðîâàòü ïèíåàëüíûé ãëàç. Ñâåòî÷óâñòâèòåëüíûé îðãàí, íåïîñðåäñòâåííî ñâÿçàííûé ñ ãîðìîíàëüíûì öåíòðîì, äàâàë âîçìîæíîñòü ðåãóëèðîâàòü ñóòî÷íóþ ãîðìîíàëüíóþ àêòèâíîñòü. Ó ñîâðåìåííûõ ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ ýòè ôóíêöèè âûïîëíÿþò òåìåííîé ãëàç è íåéðîãîðìîíàëüíûé ïèíåàëüíûé êîìïëåêñ äîðñàëüíîé ÷àñòè ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà (Janvier, 1981; Jollie, 1982). Ñóäÿ ïî âñåìó, âíåøíèé äèñòàíòíûé õåìîðåöåïòîð âîçíèê íåñêîëüêî ïîçäíåå (ñì. ðèñ. II-23, á, â). Îí ñôîðìèðîâàëñÿ êàê ðîñòðîäîðñàëüíîå âûïÿ÷èâàíèå ÷àñòè áóäóùåãî ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà â çîíå îòõîæäåíèÿ òåðìèíàëüíîãî íåðâà. Ïî- âèäèìîìó, îí ïåðâîíà÷àëüíî ñîñòîÿë èç íåïàðíîãî óòîëùåíèÿ ãàíãëèîçíîãî òèïà è öåíòðàëüíîãî õåìîðåöåïòîðíîãî ïîëÿ. Îäíàêî òàêàÿ àñèììåòðè÷íîñòü ñîõðàíÿëàñü íåäîëãî. Îáîíÿòåëüíîå ïîëå ðàçäåëèëîñü íà äâà ñàìîñòîÿòåëüíûõ îðãàíà îáîíÿíèÿ ñ îòäåëüíûìè íåðâàìè. Ïðè÷èíà òàêèõ ïðåîáðàçîâàíèé õîðîøî ïîíÿòíà. Ïðè íåïàðíîì îðãàíå îáîíÿíèÿ íàäî ñîâåðøàòü äîâîëüíî ñëîæíûå äâèæåíèÿ òåëîì, ÷òîáû îïðåäåëèòü íàïðàâëåíèå íà èñòî÷íèê çàïàõà. Òàê ïîñòóïàþò ñîâðåìåííûå êðóãëîðîòûå. Óâåëè÷åíèå ðàññòîÿíèÿ ìåæäó äâóìÿ ñåíñîðíûìè öåíòðàìè ïîçâîëÿåò òî÷íåå è áûñòðåå îïðåäåëÿòü íàïðàâëåíèå íà èñòî÷íèê çàïàõîâ áåç îñîáûõ çàòðàò íà äâèæåíèå. Ñ ðàçäåëåíèåì õåìîðåöåïòîðíîãî ïîëÿ íà äâà ñèììåòðè÷íûõ îðãàíà îáîíÿíèÿ ïðîèçîøëî è äðóãîå âàæíîå èçìåíåíèå â îðãàíèçàöèè ãîëîâíîãî ìîçãà — âîçíèêëè ïàðíûå ïîëóøàðèÿ (ðèñ. II-24). Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî íà ïåðâîì ýòàïå çà÷àòîê ïåðåäíåãî ìîçãà ïðåäñòàâëÿë ñîáîé àñèììåòðè÷íîå óòîëùåíèå íåðâíîé òðóáêè. Çàòåì ïðîèçîøëî ðàçäåëåíèå íàðóæíîãî îáîíÿòåëüíîãî ïîëÿ è, êàê ñëåäñòâèå, îáîíÿòåëüíûõ íåðâîâ (ñì. ðèñ. II-24, à). Ýòî ïðèâåëî ê íà÷àëó ëàòåðàëüíîãî óâåëè÷åíèÿ ó÷àñòêîâ ïåðåäíåãî ìîçãà, îáðàáàòûâàþùèõ îáîíÿòåëüíûå ñèãíàëû. Ïàðàëëåëüíî ðàçâèâàëèñü è êîìèññóðàëüíûå ñâÿçè ìåæäó çà÷àòêàìè îáîíÿòåëüíûõ ïîëóøàðèé. Îíè áûëè íåîáõîäèìû äëÿ ñðàâíåíèÿ îáîíÿòåëüíûõ ñèãíàëîâ îò êàæäîé ñòîðîíû òåëà (ñì.
- 89. ðèñ. II-24, á).Îáîíÿòåëüíûå ïîëóøàðèÿ ðàñïðîñòðàíÿëèñü â ðîñòðàëüíîì íàïðàâëåíèè è ôîðìèðîâàëè äâà ñëåïûõ êàðìàíà — ëàòåðàëüíûå æåëóäî÷êè. Îíè è ó ñîâðåìåííûõ ïîçâîíî÷íûõ ñîåäèíÿþòñÿ ìåæäó ñîáîé è III æåëóäî÷êîì òîëüêî â êàóäàëüíîé çîíå ïåðåäíåãî ìîçãà. Ýòà òåíäåíöèÿ óâåëè÷åíèÿ ðàçìåðîâ îáîíÿòåëüíûõ öåíòðîâ ïðèâåëà â êîíå÷íîì ñ÷åòå ê ôîðìèðîâàíèþ ïàðíûõ ïîëóøàðèé ïåðåäíåãî ìîçãà (ñì. ðèñ. II-24, â). Îäíàêî íàðàùèâàíèå êîëè÷åñòâà íåðâíûõ êëåòîê â îáîíÿòåëüíûõ öåíòðàõ ìîçãà ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ øëî ðàçëè÷íûìè ïóòÿìè. Åù¸ íà çàðå âîçíèêíîâåíèÿ ïåðåäíåãî ìîçãà áûëè ðåàëèçîâàíû äâå ðàçëè÷íûå ýâîëþöèîííûå ñòðàòåãèè. Îäíà èç íèõ ïðåäïîëàãàëà óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ ïåðåäíåãî ìîçãà ïóò¸ì ðàçìíîæåíèÿ êëåòîê â ïðèæåëóäî÷êîâîì ñëîå ñ ïîñëåäóþùåé èõ ìèãðàöèåé â íàðóæíûå ÷àñòè ñòåíêè ïîëóøàðèÿ. Ïðè ýòîì òèïå ðàçâèòèÿ ìîçãà ôîðìèðóþòñÿ ïàðíûå ïîëóøàðèÿ ñ çàìêíóòîé âíåøíåé ñòåíêîé. Òàêîé âàðèàíò îðãàíèçàöèè ìû ÷àùå âñåãî âñòðå÷àåì ó ïëàñòèíîæàáåðíûõ (ñì. ðèñ. II-24, â). Ó áîëüøèíñòâà êîñòèñòûõ ðûá è äåëåíèå êëåòîê, è èõ äèôôåðåíöèðîâêà ïðîèñõîäÿò â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè îò ìîçãîâûõ æåëóäî÷êîâ. Ñëåäñòâèåì òàêîãî òèïà äèôôåðåíöèðîâêè ñòàíîâèòñÿ âûâîðà÷èâàíèå ïðèæåëóäî÷êîâîé ïîâåðõíîñòè ïîëóøàðèé íàðóæó (ñì. ðèñ. II-24, ã). Ýâåðñèÿ ïîëóøàðèé ïåðåäíåãî ìîçãà ñòàëà òóïèêîâûì âàðèàíòîì â ýâîëþöèè íåðâíîé ñèñòåìû, åñëè, êîíå÷íî, ñ÷èòàòü âûõîä íà ñóøó ýâîëþöèîííî ïðîãðåññèâíûì ñîáûòèåì. Ó íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ íåò ýâåðòèðîâàííîãî âàðèàíòà ñòðîåíèÿ ïåðåäíåãî ìîçãà, à åãî îáëàäàòåëè íå ñìîãëè ïîêèíóòü âîäíóþ ñðåäó. Ïðîäîëæàÿ ðåêîíñòðóèðîâàòü ðàçâèòèå îñíîâíûõ îòäåëîâ ìîçãà, íàäî îòìåòèòü, ÷òî ñ òå÷åíèåì âðåìåíè ãèïîôèçàðíûé âêóñîâîé êàðìàí óòðàòèë ñâî¸ çíà÷åíèå. Åãî ôóíêöèè ñòàëà âûïîëíÿòü ÷àñòü ðîòîâîé ïîëîñòè, êîòîðàÿ èííåðâèðîâàëàñü íåñêîëüêèìè âåòâÿìè ðàçëè÷íûõ æàáåðíûõ íåðâîâ (Mallatt, 1984). Òàêàÿ ìíîæåñòâåííîñòü èííåðâàöèè âêóñîâûõ êëåòîê ñîõðàíèëàñü è ó ñîâðåìåííûõ ïîçâîíî÷íûõ. Îäíàêî ðåöåïòîðíûå è ñåêðåòîðíûå ñâîéñòâà êëåòîê àðõàè÷íîé ãèïîôèçàðíîé ÿìêè íå èñ÷åçëè áåç ñëåäà. Íà å¸ îñíîâå ñôîðìèðîâàëñÿ íåéðîãèïîôèç, êîòîðûé â ñî÷åòàíèè ñ àäåíîãèïîôèçîì ñòàë êëþ÷åâûì îðãàíîì ðåãóëÿöèè æåë¸ç âíóòðåííåé ñåêðåöèè. Ïðè ïåðåõîäå ê àêòèâíîìó ïëàâàíèþ íàãðóçêà íà ñåíñîìîòîðíûå îòäåëû âîçðîñëà, ÷òî ïðèâåëî ê óâåëè÷åíèþ ðàçìåðîâ çàäíèõ ìîçãîâûõ îòäåëîâ, à ïîòîì è ê îáðàçîâàíèþ IV æåëóäî÷êà. Ýòè ïðåîáðàçîâàíèÿ óæå íå áûëè ðåâîëþöèîííûìè, à âîçíèêøèé àðõåòèï ìîçãà ñîõðàíèëñÿ ó âñåõ ñîâðåìåííûõ ïîçâîíî÷íûõ. Âïîëíå ïîíÿòíî, ÷òî ïðîâåä¸ííàÿ ðåêîíñòðóêöèÿ âîçìîæíûõ ýòàïîâ ýâîëþöèè ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ íîñèò ãèïîòåòè÷åñêèé õàðàêòåð. Îäíàêî ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêèå è ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå êîñâåííî ïîäòâåðæäàþò ýòó òî÷êó çðåíèÿ (Stensio, 1963; Schaeffer, 1981). § 29. Ôîðìèðîâàíèå ìîçãà ïîçâîíî÷íûõ Òåïåðü ïîïðîáóåì ïðåäïîëîæèòü òå ñîáûòèÿ, êîòîðûå ìîãëè ïðèâåñòè ê ðàçâèòèþ îïèñàííîé âûøå êîíñòðóêöèè ãîëîâíîãî ìîçãà äðåâíèõ ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Æèçíü â ìåëêîâîäíîé áèëàòåðàëè äîëæíà áûëà èìåòü ñóùåñòâåííûå ïðåèìóùåñòâà äëÿ ïåðâûõ õîðäîâûõ, â ïðîòèâíîì ñëó÷àå îíè áû íèêîãäà íå ïîÿâèëèñü. Ïî-âèäèìîìó, òàì íåáîëüøèå è ìÿãêîòåëûå ïðåäêè õîðäîâûõ îáíàðóæèëè íåîãðàíè÷åííîå êîëè÷åñòâî ïèùè, ìíîæåñòâî óáåæèù è èäåàëüíûå óñëîâèÿ äëÿ ðàçìíîæåíèÿ. Íàäî óòî÷íèòü, ÷òî ïåðå÷èñëåííûå óñëîâèÿ ñîõðàíÿëèñü äîñòàòî÷íî äîëãî, ÷òîáû ñìîãëè ñôîðìèðîâàòüñÿ äîâîëüíî ñîìíèòåëüíûå êîíêóðåíòû áåñïîçâîíî÷íûõ — ïðåäêè õîðäîâûõ. Âïîëíå âåðîÿòíî, ÷òî îñíîâíàÿ êîíêóðåíöèÿ â ýòèõ íåãëóáîêèõ âîäî¸ìàõ ïðîèñõîäèëà ìåæäó ñàìèìè ïðèìèòèâíûìè õîðäîâûìè áåç çàìåòíîãî âìåøàòåëüñòâà ñî ñòîðîíû áåñïîçâîíî÷íûõ. Ïåðâûå õîðäîâûå áûëè ÿâíûìè ôèëüòðàòîðàìè èëè ñîáèðàòåëÿìè ïðèäîííûõ îðãàíè÷åñêèõ îñàäêîâ. Íàèáîëåå ýôôåêòèâíûå ïðåîáðàçîâàíèÿ ðîòîâîé ïîëîñòè ìîãëè îãðàíè÷èâàòüñÿ ñîçäàíèåì äîïîëíèòåëüíîãî óñêîðåíèÿ ïðîòîêà âîäû ÷åðåç ðîòîâóþ ïîëîñòü è æàáåðíûé àïïàðàò. Ýòîãî ìîæíî áûëî äîñòèãíóòü êàê ïóò¸ì ðàçâèòèÿ ñêåëåòíîìûøå÷íîé ñèñòåìû æàáåðíîãî àïïàðàòà, òàê è ïðè ïîìîùè óâåëè÷åíèÿ ïîäâèæíîñòè âåíòðàëüíîé êîæíîé ñêëàäêè (ñì. ðèñ. II-23, â). Îïèñàííûå ñîáûòèÿ ìîãëè ïðîèçîéòè åù¸ äî ðàçâèòèÿ ñêåëåòíûõ êîíñòðóêöèé â æàáåðíîé ñèñòåìå. Ñóùåñòâîâàíèå ïîäîáíîé äî÷åëþñòíîé ñèñòåìû çàõâàòà ïèùè èëè ïðîêà÷èâàíèÿ âîäû ìîãëî ñòàòü ïðè÷èíîé íàïðàâëåííîé äèôôåðåíöèðîâêè òðîéíè÷íîãî, ëèöåâîãî è ïîäúÿçû÷íîãî íåðâîâ. Îñíîâíûå ýâîëþöèîííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ â ýòîò ïåðèîä ñâîäèëèñü ê ðàçâèòèþ ñèñòåì, óâåëè÷èâàþùèõ ñêîðîñòü ñáîðà ïèùè è ìèíèìèçèðóþùèõ çàòðàòû íà å¸ ïîèñê. Òàêèå ïðîáëåìû õîðîøî ðåøàþòñÿ â áèëàòåðàëè ïðè ïîìîùè ðàçâèòèÿ îðãàíîâ âêóñà è îáîíÿíèÿ. Èìåííî ýòè ñîáûòèÿ è ïðåäïîëàãàëè ôîðìèðîâàíèå îáîíÿíèÿ è åãî àíàëèòè÷åñêîãî öåíòðà — ïåðåäíåãî ìîçãà. Ïàðàëëåëüíî ôîðìèðîâàëñÿ è îðãàí âêóñà. Ïåðâîíà÷àëüíî ýòî ìîãëà áûòü ãëîòî÷íàÿ ÷àñòü áóäóùåãî ãèïîôèçà, à çàòåì è ñïåöèàëèçèðîâàííûå ðîòîâûå è êîæíûå âêóñîâûå
- 90. ñîñî÷êè. Ñ ðàçâèòèåìäèñòàíòíûõ îáîíÿòåëüíûõ è âêóñîâûõ ðåöåïòîðîâ âîçíèêëà íåîáõîäèìîñòü ýôôåêòèâíî äâèãàòüñÿ ïî íàïðàâëåíèþ ê èñòî÷íèêàì ïèùè. Äëÿ ýòîãî íóæåí ìàëî-ìàëüñêè ýôôåêòèâíûé ìåõàíèçì ïëàâàíèÿ. Ñåãìåíòàðíàÿ òóëîâèùíàÿ ìóñêóëàòóðà áåñïîçâîíî÷íûõ çàëîæèëà îñíîâû äëÿ ýòèõ äâèæåíèé, íî ñîãëàñîâàííîñòü å¸ ñîêðàùåíèé ñëîæèëàñü âòîðè÷íî íà áàçå ñåíñîìîòîðíûõ öåíòðîâ çàäíåãî è ïðîäîëãîâàòîãî ìîçãà. Ëþáîå àêòèâíîå äâèæåíèå â òð¸õìåðíîé ñðåäå ïðèâîäèò ê âîçíèêíîâåíèþ ìîçæå÷êà èëè åãî àíàëîãà. Âïîëíå âîçìîæíî, ÷òî åãî çà÷àòîê âîçíèê ñðàçó ïî äâóì ïðè÷èíàì. Îäíà áûëà ñâÿçàíà ñ íåîáõîäèìîñòüþ ïëàâàíèÿ â òð¸õìåðíîé ñðåäå, à äðóãàÿ ìîãëà áûòü âûçâàíà âîçíèêíîâåíèåì ïåðâûõ ýëåêòðîðåöåïòîðíûõ îðãàíîâ. Ìóòíîâàòàÿ áèëàòåðàëü âïîëíå ðàñïîëàãàåò ê ïîÿâëåíèþ ïîäîáíûõ îðãàíîâ ÷óâñòâ, à ýëåêòðîðåöåïòîðíûå îðãàíû ó áåñïîçâîíî÷íûõ äåëàþò òàêîå ñîáûòèå âïîëíå âåðîÿòíûì. Îäíàêî îïèñàííîå õîðäîâîå ñóùåñòâî íå äîëæíî áûëî îáëàäàòü íè îäíèì èç ïåðå÷èñëåííûõ ñâîéñòâ â ñîâåðøåíñòâå. Ëþáàÿ ñàìàÿ ýôôåêòèâíàÿ, íî óçêàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ âåä¸ò â ýâîëþöèîííûé òóïèê. Äàë¸êèé ïðåäîê õîðäîâûõ íå äîëæåí áûë îáëàäàòü íè ðàçâèòîé çàùèòîé, íè ñâåðõ÷óâñòâèòåëüíûìè îðãàíàìè ÷óâñòâ, íè ìîùíîé è äèôôåðåíöèðîâàííîé ìóñêóëàòóðîé äëÿ àêòèâíîãî äâèæåíèÿ. Âñå, êòî îáçàâ¸ëñÿ òàêèìè ïðåêðàñíûìè ïðèñïîñîáëåíèÿìè äëÿ âûæèâàíèÿ, äîâîëüíî áûñòðî èñ÷åçëè. Íåñïåöèàëèçèðîâàííûé ïðåäîê ïîçâîíî÷íûõ äîëæåí áûë áûòü ñâîåîáðàçíûì ãàäêèì óò¸íêîì ñ ìèíèìóìîì òàêòè÷åñêèõ àäàïòèâíûõ ïðèñïîñîáëåíèé. Ïðè ýòîì åãî íåðâíàÿ ñèñòåìà äîëæíà áûëà îáëàäàòü ðÿäîì ñâîéñòâ, èñêëþ÷àþùèõ ãëóáîêóþ ñïåöèàëèçàöèþ (ðèñ. II-25, à, á): ïåðåäíèé ìîçã íå ýâåðòèðîâàí, äîðñàëüíàÿ ÷àñòü ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà çàìêíóòà. Ïåðåäíåå ñîñóäèñòîå ñïëåòåíèå äîëæíî áûëî íå ëåæàòü íà ìîçãå, à íàõîäèòüñÿ âíóòðè ëàòåðàëüíûõ è III æåëóäî÷êîâ. Ýòîìó ñóùåñòâó íàäî áûëî îáëàäàòü íå ñëèøêîì ñïåöèàëèçèðîâàííûì ñðåäíèì ìîçãîì è ìîçæå÷êîì. Íàèáîëåå âåðîÿòíûé àðõåòèï ñòðîåíèÿ ìîçãà òàêîãî æèâîòíîãî ïîêàçàí íà ðèñ. II- 25, à. Îò òàêîãî ãèïîòåòè÷åñêîãî ïðåäêà ïîçâîíî÷íûõ ìîãëè âçÿòü íà÷àëî áîëåå ñïåöèàëèçèðîâàííûå ôîðìû, äîøåäøèå äî íàñ â âèäå ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ ñâèäåòåëüñòâ (ñì. ðèñ. II-25, s). Ñàìûì äðåâíèì èçâåñòíûì ïîçâîíî÷íûì ñ÷èòàåòñÿ Arandaspis. Ýòè áåñ÷åëþñòíûå ïîçâîíî÷íûå ñôîðìèðîâàëèñü â îðäîâèêå îêîëî 500 ìëí ëåò íàçàä. Îäíàêî ðàçâèòûå çàùèòíûå ïëàñòèíû óæå ïîêðûâàëè èõ ãîëîâó è ÷àñòü òåëà. Ïî- âèäèìîìó, ýòî óæå äîñòàòî÷íî ñïåöèàëèçèðîâàííûå ñóùåñòâà, âîçíèêøèå ïîñëå øèðîêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ìåíåå ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ïîçâîíî÷íûõ. Äàëüíåéøàÿ ýâîëþöèÿ ïðèâåëà ê ïîÿâëåíèþ õîðîøî çàùèù¸ííûõ áåñ÷åëþñòíûõ, êîòîðûå óñïåøíî êîíêóðèðîâàëè ñ áåñïîçâîíî÷íûìè â ìèðîâîì îêåàíå. Ïòåðàñïèäîìîðôíûå áåñ÷åëþñòíûå áûëè óæå õîðîøî çàùèùåíû ìîùíûìè ïàíöèðÿìè, êîòîðûå ïîëíîñòüþ çàêðûâàëè çíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü èõ íåáîëüøîãî òåëà (ñì. ðèñ. II- 25, â-å). Ïî ñóòè äåëà, ó áåñ÷åëþñòíûõ áûë àíàëîã íàðóæíîãî ñêåëåòà áåñïîçâîíî÷íûõ, îíè êîíêóðèðîâàëè ñ áåñïîçâîíî÷íûìè òàì, ãäå òðóäíî áûëî îæèäàòü çíà÷èòåëüíîãî ïðîãðåññà. Ðàçìåðû ýòèõ ïîçâîíî÷íûõ áûëè íåâåëèêè (10—40 ñì) è ñîïîñòàâèìû ñ ðàçìåðàìè õèùíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ. Ïðåèìóùåñòâà, äàâàåìûå ïîòåíöèàëüíûìè âîçìîæíîñòÿìè áîëüøåãî ðàçìåðà òåëà, áûëè åù¸ íå ðåàëèçîâàíû. Èíñòèíêòèâíûé íàáîð ïîâåäåí÷åñêèõ ðåàêöèé íåáîëüøîãî ìîçãà äðåâíèõ ïîçâîíî÷íûõ íå äàâàë îñîáûõ àäàïòèâíûõ ïðåèìóùåñòâ. Áîëåå òîãî, çàùèòíûé ïàíöèðü â ïåðåäíåé ÷àñòè òåëà è ïëîõî çàùèù¸ííûé õâîñò ñóùåñòâåííî ïðîèãðûâàþò ïîëíîìó õèòèíèçèðîâàííîìó íàðóæíîìó ñêåëåòó áåñïîçâîíî÷íûõ, ïîýòîìó äðåâíèå áåñ÷åëþñòíûå áûëè íåâàæíûìè êîíêóðåíòàìè áåñïîçâîíî÷íûõ â âîäíîé ñðåäå. Îíè ìîãëè õîðîøî êîíêóðèðîâàòü ñ íèìè òîëüêî â äîâîëüíî ñïåöèôè÷åñêîé ñðåäå. Òàêîé ñðåäîé ìîãëè ñòàòü ìåëêîâîäíûå è áîãàòûå ïèùåé ïðèáðåæíûå ðàéîíû îêåàíà. Åñëè ïëàâàþùèé â òàêîé ñðåäå ïðåäîê ïîçâîíî÷íûõ áûë äîñòàòî÷íî ïîäâèæåí, òî îí ìîã êîíêóðèðîâàòü ñ ìåíåå áûñòðûìè áåñïîçâîíî÷íûìè. Ïðè áëàãîïðèÿòíûõ îáñòîÿòåëüñòâàõ ðàçìåð ïîçâîíî÷íûõ ìîã íà÷àòü óâåëè÷èâàòüñÿ. Âïåðâûå áûëè ðåàëèçîâàíû òå âîçìîæíîñòè óâåëè÷åíèÿ ðàçìåðîâ òåëà, êîòîðûå äà¸ò ïîçâîíî÷íûì âíóòðåííèé ñêåëåò. Ïîçâîíî÷íîå æèâîòíîå ìîãëî ñòàòü òàêèì áîëüøèì, ÷òî ïîãëîùàëî áåñïîçâîíî÷íîå ëþáîãî ðàçìåðà. Ïîñëåäñòâèÿ òàêèõ ýâîëþöèîííûõ óñïåõîâ ëåãêî ïðåäñòàâèòü. Îòêðûëàñü ïî÷òè íåîãðàíè÷åííàÿ ïèùåâàÿ áàçà äëÿ ýâîëþöèîííî ìîëîäîé ãðóïïû. Ýòî àâòîìàòè÷åñêè ïðèâåëî ê ïîÿâëåíèþ ìíîæåñòâà ìîðôîëîãè÷åñêèõ ìîäèôèêàöèé îáùåãî ïëàíà äðåâíèõ ïîçâîíî÷íûõ. Îäíàêî, ñóäÿ ïî îáùåìó ïëàíó ñòðîåíèÿ, ýòî ïðîèçîøëî óæå ïîñëå ïîÿâëåíèÿ îñíîâíûõ îòäåëîâ ãîëîâíîãî è ñïèííîãî ìîçãà. Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî èç ýòîé ìåëêîâîäíîé áèëàòåðàëè îäíè õîðäîâûå óøëè â áîëåå
- 91. ãëóáîêîâîäíûå ÷àñòè îêåàíà,à äðóãèå ñòàëè ïðèñïîñàáëèâàòüñÿ ê æèçíè íà ãðàíèöå ñðåä (ñì. ðèñ. II-25, á-å). Âïîëíå âîçìîæíî, ÷òî èìåííî èç ýòîé ãðóïïû ìîãëè ïîÿâèòüñÿ ïðåäêè íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Ýòî îò÷àñòè îáúÿñíÿåò îòñóòñòâèå îäíîçíà÷íûõ ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ ñâèäåòåëüñòâ ñóùåñòâîâàíèÿ ïåðåõîäíûõ ôîðì. Íà ýòîò æå âûâîä óêàçûâàþò ãëóáîêèå ðàçëè÷èÿ â ìîðôîëîãèè ñîâðåìåííûõ ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ è àìôèáèé. Ïðîèñõîæäåíèå ìîçãà íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ Ïîÿâëåíèå íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ ñòàëî îäíèì èç ñàìûõ çàíèìàòåëüíûõ ñþæåòîâ â ýâîëþöèè. Êîíå÷íî, òðóäíî îæèäàòü, ÷òî ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ìîçãà ñîâðåìåííûõ àìôèáèé è ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ äàñò îòâåòû íà âñå èíòðèãóþùèå âîïðîñû ýòîé îáøèðíîé ïðîáëåìû. Îäíàêî íåêîòîðûå ñïîðíûå àñïåêòû ïðîèñõîæäåíèÿ íàçåìíûõ òåòðàïîä ìîæíî ðàññìîòðåòü ñ íåâðîëîãè÷åñêèõ ïîçèöèé. Ýòîò ïîäõîä ìîæåò ïðèâåñòè ê ôîðìàëüíî íåïðîòèâîðå÷èâûì ðåêîíñòðóêöèÿì ïðîèñõîæäåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ïåðâûõ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Îñíîâíîå âíèìàíèå ïðèä¸òñÿ óäåëèòü îñîáåííîñòÿì ñòðîåíèÿ ìîçãà ñîâðåìåííûõ àìôèáèé, ïîñêîëüêó ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå â îòíîøåíèè èõ íåðâíîé ñèñòåìû êðàéíå ñêóäíû è íåíàä¸æíû. Ê ñîâðåìåííûì àìôèáèÿì îòíîñÿò òðè îòíîñèòåëüíî ñàìîñòîÿòåëüíûå ãðóïïû ñ äîâîëüíî òóìàííûì ïðîøëûì; ýòî õâîñòàòûå àìôèáèè (ñàëàìàíäðû è òðèòîíû — Urodela), áåñõâîñòûå àìôèáèè (ëÿãóøêè è æàáû Anura) è áåçíîãèå àìôèáèè — ÷åðâÿãè (÷åðâåîáðàçíûå çåìíîâîäíûå — Apoda) (ðèñ. II-26). Õâîñòàòûå è áåñõâîñòûå àìôèáèè âíåøíå îòëè÷àþòñÿ îò ðûá òåì, ÷òî èìåþò ðû÷àæíûå êîíå÷íîñòè âìåñòî ïàðíûõ ïëàâíèêîâ (ñì. ðèñ. II-26).  ëè÷èíî÷íîì ñîñòîÿíèè ïî÷òè âñå àìôèáèè äûøàò æàáðàìè, êîòîðûå ó ðÿäà âèäîâ ñîõðàíÿþòñÿ â òå÷åíèå âñåé æèçíè. Ó âçðîñëûõ æèâîòíûõ îáû÷íî èìåþòñÿ ë¸ãêèå. Ëè÷èíêè àìôèáèé ðàçâèâàþòñÿ â âîäíîé ñðåäå è îáëàäàþò õðÿùåâûì ñêåëåòîì, òîãäà êàê áîëüøèíñòâî âçðîñëûõ æèâîòíûõ îáèòàåò íà çåìëå è èìååò ñêåëåò èç êîñòíîé òêàíè. Ïåðåõîä îò ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè ê âçðîñëîìó æèâîòíîìó ÷àñòî ñâÿçàí ñ âûõîäîì íà ñóøó, ÷òî ïðèâîäèò ê çíà÷èòåëüíûì èçìåíåíèÿì ñêåëåòà è âíóòðåííèõ îðãàíîâ. Ó ëÿãóøåê èñ÷åçàåò õâîñò, ðàçâèâàþòñÿ ë¸ãêèå âìåñòî æàáð è ôîðìèðóþòñÿ êîíå÷íîñòè. Ýòîò ïðîöåññ íîñèò íàçâàíèå ìåòàìîðôîçà. Íåêîòîðûå çåìíîâîäíûå ñòàíîâÿòñÿ ïîëîâîçðåëûìè íà ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè. Ýòî ÿâëåíèå ëó÷øå âñåãî èçâåñòíî äëÿ àêñîëîòëÿ è íîñèò íàçâàíèå íåîòåíèè. Ó ñîâðåìåííûõ çåìíîâîäíûõ ãëàäêàÿ êîæà, êîòîðàÿ ëåãêî ïåðåñûõàåò. Àìôèáèè ðàçìíîæàþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî â âîäå è íå èìåþò òàçîâûõ ïî÷åê, ïîýòîìó íóæäàþòñÿ âî âëàæíîé ñðåäå è â áîëüøèíñòâå îáèòàþò ïîáëèçîñòè îò âîäî¸ìîâ. Íåñêîëüêî îáîñîáëåííîå ïîëîæåíèå çàíèìàþò ÷åðâÿãè, êîòîðûå îáèòàþò â ïî÷âå èëè â âîäíîé ñðåäå. Îíè ïåðåäâèãàþòñÿ â ïî÷âå ïðè ïîìîùè ÷åðâåîáðàçíûõ äâèæåíèé è îòëè÷àþòñÿ îò äðóãèõ àìôèáèé ïîëíûì îòñóòñòâèåì êîíå÷íîñòåé è õâîñòà. Îáèòàÿ â ïî÷âå, îíè ïðàêòè÷åñêè ëèøèëèñü çðåíèÿ, õîòÿ è îáëàäàþò ðóäèìåíòàðíûìè ãëàçàìè (ñì. ðèñ. II-26; ðèñ. II-27-II-29). Ñðåäà èõ îáèòàíèÿ íàëîæèëà ãëóáîêèé îòïå÷àòîê íà ñòðîåíèå îðãàíîâ ÷óâñòâ è ãîëîâíîé ìîçã. § 30. Îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû àìôèáèé Íåðâíàÿ ñèñòåìà àìôèáèé èìååò ìíîãî ñõîäíûõ ÷åðò ñ ðûáàìè, íî îáëàäàåò è ðÿäîì îñîáåííîñòåé. Õâîñòàòûå è áåñõâîñòûå àìôèáèè ïðèîáðåëè êîíå÷íîñòè, ÷òî ïîâëåêëî çà ñîáîé èçìåíåíèå îðãàíèçàöèè ñïèííîãî ìîçãà. Ñïèííîé ìîçã ëÿãóøêè êîðîòêèé è îêàí÷èâàåòñÿ òîíêîé êîíå÷íîé íèòî÷êîé.  ñîîòâåòñòâèè ñ ÷èñëîì ïîçâîíêîâ ó ëÿãóøêè ñóùåñòâóåò òîëüêî 10 ïàð ñïèííûõ íåðâîâ (ñì. ðèñ. II-27); 2-ÿ è 3-ÿ ïàðû ñëèâàþòñÿ è îáðàçóþò ïëå÷åâîå ñïëåòåíèå, ïðîâîäÿùåå íåðâû â ïåðåäíèå êîíå÷íîñòè, 7-ÿ, 8-ÿ, 9-ÿ è 10-ÿ ïàðû ñîåäèíÿþòñÿ äëÿ îáðàçîâàíèÿ êðåñòöîâî-ïîÿñíè÷íîãî ñïëåòåíèÿ, êîòîðîå èííåðâèðóåò çàäíèå êîíå÷íîñòè. Òàêàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ íåðâîâ ñïèííîãî ìîçãà âïåðâûå âñòðå÷àåòñÿ ó àìôèáèé è îòñóòñòâóåò ó ðûá. Åñòü åù¸ îäíî âàæíîå îòëè÷èå â ñòðîåíèè ñïèííîãî ìîçãà. Ó ëÿãóøêè ïåðâûé ñïèííîé íåðâ âûïîëíÿåò ôóíêöèþ XII ÷åðåïíî-ìîçãîâîãî íåðâà è èííåðâèðóåò ìûøöû ÿçûêà. Ãîëîâíîé ìîçã ëÿãóøêè îòëè÷àåòñÿ îò ìîçãà ðûá î÷åíü íåáîëüøèì ìîçæå÷êîì, áîëåå êðóïíûì ïåðåäíèì ìîçãîì è õîðîøî çàìåòíûì ïðîìåæóòî÷íûì ìîçãîì (ñì. ðèñ. II-26- II-28). Ïàðíûå ïîëóøàðèÿ ïåðåäíåãî ìîçãà èìåþò ñïåðåäè êðóïíûå îáîíÿòåëüíûå ëóêîâèöû, êîòîðûå ó áåñõâîñòûõ àìôèáèé ñðàñòàþòñÿ ìåæäó ñîáîé ïî ñðåäíåé ëèíèè. Ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã ðàñïîëîæåí ñðàçó çà ïîëóøàðèÿìè è èìååò äâà äîðñàëüíûõ âûðîñòà, ñîîòâåòñòâóþùèõ ýïèôèçó è ïàðàôèçå. Íèæíèé ìîçãîâîé ïðèäàòîê ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà — ãèïîôèç — õîðîøî ðàçâèò. Ñðåäíèé ìîçã àìôèáèé ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé íàèáîëåå êðóïíûé îòäåë ãîëîâíîãî ìîçãà. Ó áîëüøèíñòâà àìôèáèé îí ôîðìèðóåò ïàðíûå ïîëóñôåðû, â êîòîðûå ïðèõîäÿò çðèòåëüíûå òðàêòû, ïðîäîëæåíèå çðèòåëüíûõ íåðâîâ. Ïîçàäè ñðåäíåãî ìîçãà ðàñïîëîæåí î÷åíü ìàëåíüêèé ìîçæå÷îê. Îí ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé íåáîëüøîå äîðñàëüíîå óòîëùåíèå ïåðåäíåé ñòåíêè IV æåëóäî÷êà. Ïîëîñòü IV æåëóäî÷êà îòêðûòà. Âñå ÷åðåïíî-ìîçãîâûå íåðâû õîðîøî çàìåòíû, íî XII
- 92. ïàðà îòõîäèò îòöåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû âíå ìîçãîâîãî ÷åðåïà è ïîýòîìó ÷àñòî îøèáî÷íî ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ñïèííîìîçãîâîé íåðâ. Äîáàâî÷íîìó (XI) íåðâó ñîîòâåòñòâóåò îäíà èç âåòâåé áëóæäàþùåãî íåðâà (X). Áëóæäàþùèé íåðâ èííåðâèðóåò âíóòðåííèå îðãàíû è ãîðòàíü (ïðîèçâîäíîå æàáåðíîãî àïïàðàòà ðûá). Ó àìôèáèé ïàðàñèìïàòè÷åñêèå âåòâè áëóæäàþùåãî íåðâà íà÷èíàþò èííåðâèðîâàòü ë¸ãêèå. ßçûêîãëîòî÷íûé íåðâ (IX) èííåðâèðóåò ïîëîñòü ðòà, ãëîòêó è ÿçûê. Îí ðåäêî âûõîäèò èç ÷åðåïà îòäåëüíî, ÷àùå ñëèâàÿñü ñ áëóæäàþùèì íåðâîì. Ó áåñõâîñòûõ àìôèáèé òðîéíè÷íûé íåðâ (V) ìîæåò ñëèâàòüñÿ ïîñëå âûõîäà èç ìîçãà ñ ëèöåâûì è ñëóõîâûì íåðâàìè (VI—VIII). Çðèòåëüíûé íåðâ (II) îáðàçóåò íà íèæíåé ñòîðîíå ìîçãà ñðàñòàíèå, íàïîìèíàþùåå áóêâó X, ñî ñëîæíûì ïåðåêð¸ñòîì âîëîêîí, à ó ðûá ýòî ïðîñòîå ïåðåêðåùèâàíèå íåðâîâ. Îáîíÿòåëüíûé íåðâ (I) ñîñòîèò èç äâóõ ïó÷êîâ âîëîêîí, êîòîðûå ó áåçíîãèõ àìôèáèé ðàçäåëÿþòñÿ è âõîäÿò â ìîçã ïî îòäåëüíîñòè. Îäèí èç íèõ èä¸ò îò âîçäóøíîãî îáîíÿòåëüíîãî ìåøêà, à âòîðîé — îò õåìîðåöåïòîðîâ ÿêîáñîíîâà îðãàíà, êîòîðûé âïåðâûå ïîÿâëÿåòñÿ ó àìôèáèé è âûïîëíÿåò ôóíêöèè äîïîëíèòåëüíîãî îðãàíà îáîíÿíèÿ (Panchen, 1967; Nilsson, 1983; Halpern, 1987). Îñíîâíûå îðãàíû ÷óâñòâ àìôèáèé èçìåíåíû â ñîîòâåòñòâèè ñ ïðèñïîñîáëåíèåì ê æèçíè â íîâîé ñðåäå. Ó ëè÷èíîê è ïîñòîÿííî æèâóùèõ â âîäå âèäîâ èìååòñÿ ñëîæíàÿ áîêîâàÿ ëèíèÿ. Îíà ñîñòîèò èç íåñêîëüêèõ ðÿäîâ ÷óâñòâèòåëüíûõ ëóêîâèö, êîòîðûå ïîçâîëÿþò âîñïðèíèìàòü êîëåáàíèÿ âîäû. Ó íàçåìíûõ âèäîâ ýòè îðãàíû çàìåíåíû ñïåöèàëèçèðîâàííûìè îñÿçàòåëüíûìè ïÿòíàìè. Îðãàíàìè âêóñà ÿâëÿþòñÿ ëóêîâèöåîáðàçíûå òåëüöà, ðàçáðîñàííûå â ñëèçèñòîé îáîëî÷êå í¸áà è ÿçûêà. Íîñîâûå ìåøêè, èìåþùèå äâå ñâÿçàííûå êàìåðû, ñïîñîáíû ê õåìîðåöåïöèè êàê âîçäóõà, òàê è âîäû áëàãîäàðÿ ðàñïîëîæåííûì â íèõ ðåöåïòîðíûì êëåòêàì. Îíè îòêðûâàþòñÿ íîçäð¸é íàðóæó è ñïåöèàëüíûì îòâåðñòèåì — õîàíîé â ðîòîâóþ ïîëîñòü. Òàê êàê âäûõàíèå è âûäûõàíèå âîçäóõà ïðîèñõîäÿò îáû÷íî ÷åðåç íîçäðè, íîñîâàÿ ïîëîñòü àìôèáèé íå òîëüêî ÿâëÿåòñÿ îáîíÿòåëüíûì îðãàíîì, íî è âõîäèò â ñîñòàâ äûõàòåëüíûõ ïóòåé. Ãëàçà àìôèáèé ïîçâîëÿþò ðàçëè÷àòü öâåòà ïðåäìåòîâ è äâèæóùèåñÿ îáúåêòû. Çåìíîâîäíûå îáëàäàþò õîðîøèì çðåíèåì. Õðóñòàëèê èõ ãëàçà ñçàäè áîëåå âûïóêë, ÷åì ñïåðåäè, è â îáû÷íîì ñîñòîÿíèè óñòàíîâëåí äëÿ çðåíèÿ âäàëü. Àêêîìîäàöèÿ ãëàçà äîñòèãàåòñÿ ñîêðàùåíèåì ëåæàùåé âîêðóã õðóñòàëèêà ìûøöû, ïåðåìåùàþùåé åãî ïî íàïðàâëåíèþ ê ðîãîâèöå. Ó áåçíîãèõ àìôèáèé â ñâÿçè ñ ïðåèìóùåñòâåííûì îáèòàíèåì â ïî÷âå ãëàçà íåâåëèêè èëè ðóäèìåíòàðíû è ñïðÿòàíû ïîä êîæåé (ñì. ðèñ. II-29, ä). Îðãàí ñëóõà âêëþ÷àåò ñðåäíåå óõî, êîòîðîå âïåðâûå âñòðå÷àåòñÿ ó àìôèáèé. Ñíàðóæè îíî îãðàíè÷åíî áàðàáàííîé ïåðåïîíêîé, çà êîòîðîé ëåæèò áîëüøîå ïðîñòðàíñòâî — áàðàáàííàÿ ïîëîñòü, ñîåäèí¸ííàÿ ñ ðîòîâîé ïîëîñòüþ êîðîòêîé åâñòàõèåâîé òðóáîé.  áàðàáàííîé ïîëîñòè ðàñïîëîæåíî ñòðåìÿ, ïåðåäàþùåå êîëåáàíèÿ áàðàáàííîé ïåðåïîíêè íà ñïåöèàëüíîå îêíî âíóòðåííåãî óõà. Êîëåáàíèÿ âîçäóõà âûçûâàþò äâèæåíèå áàðàáàííîé ïåðåïîíêè, êîòîðîå ïåðåäà¸òñÿ ïîñðåäñòâîì ñòðåìåíè ê ýëàñòè÷íîìó îêíó âíóòðåííåãî óõà ñ ìåõàíî÷óâñòâèòåëüíûìè êëåòêàìè. Ñîåäèíåíèå åâñòàõèåâîé òðóáû ñ ðîòîâîé ïîëîñòüþ ïîçâîëÿåò âûðàâíèâàòü äàâëåíèå âîçäóõà â áàðàáàííîé ïîëîñòè ñ àòìîñôåðíûì. Ïîíÿòíî, ÷òî òàêîé îðãàí ñëóõà íå îòëè÷àåòñÿ âûñîêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ è íå ïîçâîëÿåò âîñïðèíèìàòü âûñîêèå çâóêè. Òåì íå ìåíåå ñïîñîáíîñòü âîñïðèíèìàòü êîëåáàíèÿ âîçäóõà, à íå âîäû âïåðâûå âîçíèêëà ó àìôèáèé. Àäàïòàöèÿ àìôèáèé ê íàçåìíîìó ñóùåñòâîâàíèþ ïîâëåêëà çà ñîáîé èçìåíåíèå ïîâåäåíèÿ ýòèõ æèâîòíûõ. Àìôèáèè áîëüøå, ÷åì ðûáû, ñïîñîáíû ê èíäèâèäóàëüíîìó ïîâåäåíèþ, êîòîðîå êîîðäèíèðóåòñÿ öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìîé. Îíè ïðîÿâëÿþò ðàçëè÷íûå ôîðìû çàáîòû î ïîòîìñòâå è ñïîñîáíîñòè ê îáó÷åíèþ. Çåìíîâîäíûå ìîãóò ïðîõîäèòü ïðîñòûå ëàáèðèíòû.  ýòîì îòíîøåíèè æàáû íåñêîëüêî ïðåâîñõîäÿò ëÿãóøåê, à òðèòîíû è ñàëàìàíäðû ñ òàêîé çàäà÷åé íå ñïðàâëÿþòñÿ. § 31. Ïðîáëåìû âûõîäà àìôèáèé íà ñóøó Ïåðåõîä ê íàçåìíîìó îáðàçó æèçíè ïîâë¸ê çà ñîáîé èçìåíåíèå îðãàíèçàöèè öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû è ïîâåäåíèÿ çåìíîâîäíûõ. Äàæå ó íàèáîëåå âûñîêîîðãàíèçîâàííûõ àìôèáèé ïðåîáëàäàþò èíñòèíêòèâíûå ôîðìû ïîâåäåíèÿ. Îíî îñíîâàíî íà âðîæä¸ííûõ ñòåðåîòèïàõ, êîòîðûå ìîãóò áûòü íåçíà÷èòåëüíî èçìåíåíû â ðåçóëüòàòå èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ êîíêðåòíîãî æèâîòíîãî. Ýòî ïðèíöèïèàëüíûé øàã â ýâîëþöèè íåðâíîé ñèñòåìû, ïîñêîëüêó ñïîñîáíîñòü ê îáó÷åíèþ è èíäèâèäóàëüíîìó èçìåíåíèþ ïîâåäåíèÿ ÿâëÿåòñÿ ìåðîé èíòåëëåêòóàëüíûõ ñïîñîáíîñòåé æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà. Âûõîä íà ñóøó îñòà¸òñÿ îäíèì èç ñàìûõ çíà÷èìûõ ñîáûòèé â èñòîðèè ïîçâîíî÷íûõ.  ðåçóëüòàòå ìíîãî÷èñëåííûõ èññëåäîâàíèé ýòîãî âîïðîñà ñëîæèëàñü áîëåå èëè ìåíåå îáùåïðèíÿòàÿ ñõåìà, îáúÿñíÿþùàÿ ïóòè ïðîèñõîæäåíèÿ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ îò
- 93. àðõàè÷íûõ ìÿñèñòî-ëîïàñòíûõ (Sarcopterygii)(Milner, 1988; Lombard, Sumida, 1992). Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ñîâðåìåííàÿ ëàòèìåðèÿ ïëîõî ïîäõîäèò äëÿ ðåêîíñòðóêöèè ñòðîåíèÿ ìîçãà íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Ÿ ïåðåäíèé ìîçã ýâåðòèðîâàí, à äðóãèå îòäåëû öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû íåñóò íà ñåáå ñëåäû íåîáðàòèìîé ñïåöèàëèçàöèè (Millot, Anthony, 1966). Âïîëíå âîçìîæíî, ÷òî àäàïòèâíàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ ìîçãîâîãî ïðåäñòàâèòåëüñòâà îðãàíîâ ÷óâñòâ âîçíèêëà âòîðè÷íî, íî ýâåðñèÿ ïåðåäíåãî ìîçãà îñòà¸òñÿ òóïèêîâûì âàðèàíòîì ðàçâèòèÿ è íå ìîæåò ñëóæèòü èñõîäíîé êîíñòðóêöèåé äëÿ ìîçãà àìôèáèé. Ñëåäóåò ðàññìîòðåòü îñíîâíûå ïðåäïîëîæåíèÿ î ïðîèñõîæäåíèè íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ, êîòîðûå îñòàþòñÿ íåèçìåííûìè íà ïðîòÿæåíèè ïîñëåäíåãî ñòîëåòèÿ. Èõ ìîæíî ñôîðìóëèðîâàòü â âèäå íàáîðà ìîðôîëîãè÷åñêèõ àêñèîì, èñïîëüçóåìûõ äëÿ ýâîëþöèîííûõ ïîñòðîåíèé. Ïåðâàÿ àêñèîìà ãëàñèò, ÷òî ó ðûáîîáðàçíûõ ïðåäêîâ àìôèáèé áûëè ë¸ãêèå, êîòîðûå âîçíèêëè è ñôîðìèðîâàëèñü åù¸ â âîäå. Îíè ïðåäñòàâëÿëè ñîáîé äîâîëüíî ðàçâèòûé îðãàí, ïîçâîëÿâøèé äûøàòü àòìîñôåðíûì âîçäóõîì. Ïî ìíåíèþ áîëüøèíñòâà àâòîðîâ, ë¸ãêèå âîçíèêëè êàê àäàïòàöèÿ ê æèçíè â áåäíûõ êèñëîðîäîì è ïåðåñûõàþùèõ âîäî¸ìàõ. Îíè ðàçâèâàëèñü ïàðàëëåëüíî ñ æàáåðíûì àïïàðàòîì è ïîñòåïåííî áðàëè íà ñåáÿ îñíîâíûå ôóíêöèè äûõàíèÿ. Âòîðàÿ àêñèîìà ãîâîðèò î òîì, ÷òî ìÿñèñòûå ïëàâíèêè òàêæå ñôîðìèðîâàëèñü ó êèñòåï¸ðûõ ïðåäêîâ àìôèáèé â âîäå. Îíè òîëüêî íåñêîëüêî óñîâåðøåíñòâîâàëèñü ïðè âûõîäå íà ñóøó è âî âðåìÿ ïîëçàíèÿ îò îäíîãî âîäî¸ìà ê äðóãîìó. Òðåòüÿ àêñèîìà çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ñåíñîðíûå ñèñòåìû, âîäíûé áàëàíñ è ìîçã àäàïòèðîâàëèñü ê íàçåìíîìó ñóùåñòâîâàíèþ âåñüìà ïîñòåïåííî è îäíîâðåìåííî. Îñíîâíûì àðãóìåíòîì â ïîëüçó òàêîé òî÷êè çðåíèÿ ÿâëÿåòñÿ äëèòåëüíîñòü ýòèõ ñîáûòèé è ïîñòåïåííîñòü ïðåîáðàçîâàíèé îðãàíîâ è ñèñòåì. Òàêèì îáðàçîì, ðåêîíñòðóèðîâàííûå ñîáûòèÿ âûõîäà ïîçâîíî÷íûõ íà ñóøó âûãëÿäÿò ñëåäóþùèì îáðàçîì. Äîâîëüíî êðóïíûå, äëèíîé îêîëî 1 ì, êèñòåï¸ðûå ðûáû îáèòàëè â õîðîøî ïðîãðåâàåìûõ ìåëêèõ âîäî¸ìàõ. Ó íèõ âîçíèêëè ë¸ãêèå, êîòîðûå ïîçâîëÿëè äûøàòü àòìîñôåðíûì âîçäóõîì, è ìÿñèñòûå ïëàâíèêè, êîòîðûå âûïîëíÿëè ôóíêöèè êîíå÷íîñòåé. Ê ìîìåíòó ïåðåñûõàíèÿ ìåëêèõ âîäî¸ìîâ óæå âñå îñíîâíûå àäàïòèâíûå èçìåíåíèÿ â îðãàíèçìå ðûá ïðîèçîøëè, ÷òî è ïîçâîëèëî èì âûéòè íà ñóøó. Ïîÿâëåíèå ïðåäêîâ íàçåìíûõ òåòðàïîä â ïðèáðåæíîé çîíå — îäèí èç íàèáîëåå ïðîáëåìàòè÷íûõ âîïðîñîâ ôèëîãåíèè ïîçâîíî÷íûõ. Êðóïíûì ðûáàì òðóäíî íàéòè ïèùó íà ìåëêîâîäüå, êóäà èõ íåîáõîäèìî ïîìåñòèòü äëÿ âûðàáîòêè àäàïòèâíûõ ïðèñïîñîáëåíèé ê íàçåìíîìó îáðàçó æèçíè. Ïî ïîâîäó äîñòóïíîé ïèùè â ïðèáðåæíûõ ðàéîíàõ äåâîíà åäèíîãî ìíåíèÿ íåò. Ñ îäíîé ñòîðîíû, ïðåäïîëàãàþò, ÷òî æèâîòíîé ïèùè íà çåìëå áûëî ìàëî äëÿ ïðåäêîâ àìôèáèé, ïîñêîëüêó íàñåêîìûå øèðîêî ðàñïðîñòðàíèëèñü òîëüêî â ïîçäíåì êàðáîíå. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ïî ìíåíèþ íåêîòîðûõ àâòîðîâ (Panchen, 1977), â òî âðåìÿ óæå èìåëîñü íåñêîëüêî ãðóïï áåñïîçâîíî÷íûõ, êîòîðûå ìîãëè îáåñïå÷èòü ïîëíîöåííîå ïèòàíèå ìÿñèñòîëîïàñòíûõ. Îäíàêî áîëüøèíñòâî àâòîðîâ ñêëîíÿþòñÿ ê òîìó, ÷òî ïðåäêè àìôèáèé ïèòàëèñü ïðåèìóùåñòâåííî ðûáîé â âîäå (Êýððîëë, 1992). ×òîáû èçáåæàòü î÷åâèäíûõ ïðîòèâîðå÷èé, îáû÷íî äîïóñêàþò ðàçíîîáðàçíûå «ñ÷àñòëèâûå ñëó÷àéíîñòè». Íàïðèìåð, âûáðàñûâàíèå ðûáû íà áåðåãà âîäî¸ìîâ, êîòîðîå äîëæíî ñîïðîâîæäàòüñÿ ìàññîâûì âûáåãàíèåì çà íåé ïðåäêîâ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ èç âîäû. Ïî íåÿñíûì ïðè÷èíàì ïèùà «âûáðàñûâàåòñÿ», à å¸ ïîòðåáèòåëè îñòàþòñÿ â òåõ æå ìåëêèõ âîäî¸ìàõ â áåçîïàñíîñòè. Êàçàëîñü áû, íàîáîðîò, îêàçàâøèñü â ìåëêîé âîäå ñ íåäîñòàòêîì ïèùè è ìàëûì êîëè÷åñòâîì ðàñòâîð¸ííîãî êèñëîðîäà, æèâîòíîå íà÷èíàåò ïîäâåðãàòüñÿ äîïîëíèòåëüíîé îïàñíîñòè, ïîñêîëüêó ëèøàåòñÿ ñâîáîäû ïåðåäâèæåíèÿ è ïîíèæàåò ñâîé ìåòàáîëèçì. Äåéñòâèòåëüíî, åñëè â îòêðûòîé âîäå æèâîòíîå ìîæåò ñâîáîäíî äâèãàòüñÿ â ëþáîì èç òð¸õ èçìåðåíèé, òî íà ìåëêîâîäüå åãî ïîäâèæíîñòü ðåçêî îãðàíè÷åíà. Èíà÷å ãîâîðÿ, ïîêà íå óñòàíîâëåíà ÿâíàÿ ïðè÷èíà êîíöåíòðàöèè ïðåäêîâ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ íà ìåëêîâîäüå. Òàêèõ ïðè÷èí ìîæåò áûòü íåñêîëüêî. Ñ îäíîé ñòîðîíû, íàèáîëåå âàæíûé ôàêòîð — ïèùà. Åñëè å¸ ìíîãî, òî ìèãðàöèÿ õèùíèêîâ îáåñïå÷åíà. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ñðåäà îáèòàíèÿ ïèùè äîëæíà áûòü ñðàçó äîñòóïíà õèùíèêàì, èíà÷å íèêàêàÿ àäàïòàöèÿ â íåñêîëüêî ìèëëèîíîâ ëåò èì íå ïîìîæåò. Õèùíèêè ìîãóò òîëüêî ñëåäîâàòü çà ìèãðàöèåé ïèùè, à íå àäàïòèðîâàòüñÿ ê óñëîâèÿì, î êîòîðûõ îíè åù¸ «íå çíàþò», áóäåò òàì ïèùà èëè íåò. Êðîìå òîãî, ñàìè õèùíèêè äîëæíû áûòü õîðîøî çàùèùåíû.  ïðîòèâíîì ñëó÷àå èõ äâèæåíèå çà ïèùåé íå ïðèâåä¸ò ê îòäàë¸ííûì ôèëîãåíåòè÷åñêèì ðåçóëüòàòàì. Íà ìåëêîâîäüå ýòè óñëîâèÿ ñîáëþñòè íåâîçìîæíî, ÷òî ñòàâèò ïîä ñîìíåíèå ìîäåëü «ïðèáðåæíîãî» ïðîèñõîæäåíèÿ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Äðóãàÿ ïðîáëåìà îáùåïðèíÿòîé ìîäåëè ïðîèñõîæäåíèÿ àìôèáèé ñâÿçàíà ñ àäàïòàöèåé
- 94. îðãàíîâ äûõàíèÿ ìÿñèñòîëîïàñòíûõê óñëîâèÿì íàçåìíîãî ñóùåñòâîâàíèÿ. Åñëè ïðåäêîâûå ôîðìû íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ âñå æå ñòàëè ïî çàãàäî÷íûì ïðè÷èíàì æèòü íà ìåëêîâîäüå, òî ñòèìóëÿöèÿ ôîðìèðîâàíèÿ ë¸ãêèõ îáúÿñíÿåòñÿ íåâûñîêîé êîíöåíòðàöèåé êèñëîðîäà â ïðîãðåâàåìîé âîäå. Ýòîò òåçèñ âûçûâàåò ñîìíåíèÿ, ïîñêîëüêó êîëè÷åñòâî êèñëîðîäà, ðàñòâîð¸ííîãî â ìîðñêîé âîäå, ïðè ïîâûøåíèè òåìïåðàòóðû óìåíüøàåòñÿ íåçíà÷èòåëüíî. Ïðè 15 °C â ìîðñêîé âîäå ñîäåðæèòñÿ 5,79 ìë/ë êèñëîðîäà, à ïðè 30 °C — 4,46 ìë/ë. Ñîìíèòåëüíî, ÷òî òåìïåðàòóðà â ïðèáðåæíûõ âîäàõ ðàçëè÷àëàñü â 2 ðàçà, êàê â ýòîì ïðèìåðå. Ñêîðåå âñåãî ïåðåïàä òåìïåðàòóð ñîñòàâëÿë 30—35 %, à ýòî ïðàêòè÷åñêè íå ñêàçûâàåòñÿ íà êîíöåíòðàöèè êèñëîðîäà, ðàñòâîð¸ííîãî â âîäå.  ñâÿçè ñ ýòèì íóæíî èñêàòü áîëåå âåñêèé ïîâîä äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ ë¸ãî÷íîãî äûõàíèÿ. Âñå ãèïîòåçû ïðîèñõîæäåíèÿ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ ïðåäïîëàãàþò îïðåñíåíèå âîäî¸ìîâ, â êîòîðûõ âûðàáàòûâàëèñü àäàïòàöèè ê íàçåìíîìó ñóùåñòâîâàíèþ, ÷òî çíà÷èòåëüíî óñóãóáëÿåò ñèòóàöèþ.  ïðåñíîé âîäå ðàñòâîðåíî áîëüøå êèñëîðîäà, ÷åì â ñîë¸íîé. Ïðè òåìïåðàòóðå 30 °C â ïðåñíîé âîäå ðàñòâîðåíî 5,57 ìë/ë êèñëîðîäà, ïðàêòè÷åñêè ñòîëüêî æå ñêîëüêî â ìîðñêîé âîäå ïðè 15 °C. Ñëåäîâàòåëüíî, ïðè ïåðåõîäå â îïðåñí¸ííûå è õîðîøî ïðîãðåâàåìûå âîäî¸ìû ïðåäêè íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ íå ïî÷óâñòâîâàëè áû ðàçíèöû â êîíöåíòðàöèè ðàñòâîð¸ííîãî êèñëîðîäà. Ñêîðåå íàîáîðîò, íà ìåëêîâîäüå ïðîèñõîäèò ïîñòîÿííàÿ àýðàöèÿ âîäû, ÷òî óâåëè÷èâàåò ðàñòâîðèìîñòü êèñëîðîäà ïî ñðàâíåíèþ ñ ïîêàçàòåëÿìè äëÿ ðàâíîâåñíîãî ñîñòîÿíèÿ âîäû è âîçäóõà. Ïî-âèäèìîìó, ïðè âûõîäå íà îïðåñí¸ííîå ìåëêîâîäüå ïðåäêè íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ äîëæíû áûëè îêàçàòüñÿ â ñðåäå, áîëåå íàñûùåííîé êèñëîðîäîì, ÷åì íà ãëóáèíå. Òàêèì îáðàçîì, íè îäíà èç îñíîâíûõ ãèïîòåç âîçíèêíîâåíèÿ ë¸ãêèõ îáúåêòèâíî íå îáîñíîâàíà. Ïðåäïîëîæåíèÿ î ïåðåñûõàíèè âîäî¸ìîâ áûëè áû äîâîëüíî óáåäèòåëüíû, åñëè áû â ýâîëþöèè íå ïîÿâèëèñü æèâîòíûå ñ íåë¸ãî÷íûìè òèïàìè äûõàíèÿ. Òàêèå ñïåöèàëèçèðîâàííûå âèäû, êàê Ciarias, Plecostomus, Hoplosternum, Amia calva, Lepidosiren, èñïîëüçóþò äëÿ äûõàíèÿ îïåðêóëÿðíûå è ðîòîâûå ïîëîñòè, æåëóäîê, êèøå÷íèê, ïëàâàòåëüíûé ïóçûðü èëè ë¸ãêèå. Âòîðàÿ äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà âñòðå÷àåòñÿ ó ìíîãèõ ñîâðåìåííûõ ñîìîâûõ, äâîÿêîäûøàùèõ è êèñòåï¸ðûõ ðûá. Ó äâóõ ïîñëåäíèõ ãðóïï îíè îäíîâðåìåííî ÿâëÿþòñÿ ïëàâàòåëüíûì ïóçûð¸ì è çîíîé äîïîëíèòåëüíîãî ãàçîîáìåíà. Íå âûçûâàåò ñîìíåíèé, ÷òî àíàëîãè÷íûå ë¸ãêèå ìîãëè âîçíèêíóòü ó ïðåäêîâûõ ôîðì íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ (Piiper, Scheid, 1977). Ïðè ýòîì íèêàêîé ñâÿçè ìåæäó ë¸ãêèìè, âîçíèêíîâåíèåì êîíå÷íîñòåé è âûõîäîì íà ñóøó ó ïåðå÷èñëåííûõ ñîâðåìåííûõ âèäîâ íå ïðåäïîëàãàåòñÿ. Ïîïûòêè ïîèñêà ïðè÷èí ðàçâèòèÿ ë¸ãêèõ ïðè íåäîñòàòêå ñîäåðæàíèÿ êèñëîðîäà â âîäå èëè ïðè ãíèåíèè â íåé ðàñòèòåëüíûõ èëè æèâîòíûõ îñòàòêîâ íå âûäåðæèâàåò êðèòèêè. Íåäîñòàòîê êèñëîðîäà ó ñîâðåìåííûõ ðûá îáû÷íî êîìïåíñèðóåòñÿ óâåëè÷åíèåì ïëîùàäè ïîâåðõíîñòè æàáð, à íå ïîÿâëåíèåì ë¸ãêèõ. Ñóùåñòâóåò ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî ïðè÷èíîé çàìåíû æàáð ë¸ãêèìè ñòàëà òîêñè÷íîñòü ïðèáðåæíûõ âîä. Äîïóùåíèå î ïëàâíîì ïîâûøåíèè òîêñè÷íîñòè ñðåäû îáèòàíèÿ íà ïðîòÿæåíèè ìèëëèîíîâ ëåò âåñüìà ñîìíèòåëüíî. Ñëåäîâàòåëüíî, ïðè÷èíû è ìåõàíèçìû âîçíèêíîâåíèÿ ë¸ãêèõ îñòàþòñÿ ñïîðíûìè. § 32. Ïîÿâëåíèå êîíå÷íîñòåé Íà ïåðâûé âçãëÿä ïðîèñõîæäåíèå êîíå÷íîñòåé íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ íå âûçûâàåò êàêèõ-ëèáî ëîãè÷åñêèõ ïðîáëåì. Èõ ïîÿâëåíèå âòîðè÷íî ïî îòíîøåíèþ ê ìèãðàöèè ïðåäêîâ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ íà ìåëêîâîäüå è ôîðìèðîâàíèþ ýôôåêòèâíîãî âîçäóøíîãî äûõàíèÿ. Âûâîä îñíîâûâàåòñÿ íà òîì, ÷òî ó áîëüøèíñòâà ðûá ñ âîçäóøíûì äûõàíèåì êîíå÷íîñòåé íåò èëè îíè èñïîëüçóþòñÿ ÷àñòè÷íî. Ïî-âèäèìîìó, èñïîëüçîâàíèå ïëàâíèêîâ â êà÷åñòâå êîíå÷íîñòåé íà÷àëîñü òîëüêî òîãäà, êîãäà èçãèáàíèå òåëà â ãîðèçîíòàëüíîé ïëîñêîñòè îêàçàëîñü íåäîñòàòî÷íî ýôôåêòèâíûì äëÿ äâèæåíèÿ. Ïðåäñòàâèòü ñåáå òàêóþ ñèòóàöèþ äîâîëüíî òðóäíî. Èñêîïàåìûå Sarcopterygii (ìÿñèñòîëîïàñòíûå) îáëàäàëè îòíîñèòåëüíî ðàçâèòîé ìóñêóëàòóðîé ïëàâíèêîâ, êîòîðàÿ ïîçâîëÿëà ïåðåäâèãàòüñÿ ïî äíó èëè îòòàëêèâàòüñÿ îò ñóáñòðàòà. Îäíàêî ýòî íå îñíîâíîé, à òîëüêî âñïîìîãàòåëüíûé ñïîñîá äâèæåíèÿ. Ó÷èòûâàÿ ìàññó òåëà è ðàçìåðû ïëàâíèêîâ ðèïèäèñòèé, ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî èõ ïðèìåíåíèå äëÿ àêòèâíîãî ïåðåäâèæåíèÿ ñîïðÿæåíî ñ áîëüøèìè òðóäíîñòÿìè. Äàæå åñëè äîïóñòèòü, ÷òî îíè áûëè òî÷êîé îïîðû äëÿ áîëåå ýôôåêòèâíîãî èçãèáàíèÿ è ïåðåíîñà âåñà òåëà, ïðè÷èíà èõ òðàíñôîðìàöèè â àêòèâíóþ êîíå÷íîñòü âñ¸ ðàâíî îñòà¸òñÿ íåÿñíîé. Âîçíèêàåò ïàðàäîêñàëüíàÿ ñèòóàöèÿ. Çà÷àòêè êîíå÷íîñòåé ìîãëè âîçíèêíóòü òîëüêî â êîíòàêòå ñ äíîì ìåëêîâîäíûõ âîäî¸ìîâ, ãäå îíè îñòàâàëèñü ñîâåðøåííî íåýôôåêòèâíûìè íåîáîçðèìîå âðåìÿ.  âîäíîé ñðåäå êîíå÷íîñòè íàìíîãî ìåíåå ôóíêöèîíàëüíû, ÷åì ïëàâíèêè è òóëîâèùíàÿ ìóñêóëàòóðà. Î÷åâèäíî, ÷òî òðåáîâàëèñü ñâîåîáðàçíûå óñëîâèÿ, â êîòîðûõ ôóíêöèîíèðîâàíèå ÿâíî áîëåå ìîùíîé è ñîâåðøåííîé
- 95. òóëîâèùíîé ìóñêóëàòóðû ñòàëîáû ìåíåå ýôôåêòèâíûì, ÷åì èñïîëüçîâàíèå êîíå÷íîñòåé.  òàêîé ñèòóàöèè ìîæíî áûëî áû îæèäàòü, ÷òî êîíå÷íîñòè íà÷íóò áûñòðî ïðîãðåññèðîâàòü è óâåëè÷èâàòüñÿ, à òóëîâèùíàÿ è õâîñòîâàÿ ìóñêóëàòóðà — ðåäóöèðîâàòüñÿ. Ýòèì óñëîâèÿì ÿâíî íå óäîâëåòâîðÿåò «ïðèáðåæíî-ìåëêîâîäíàÿ» ìîäåëü ïðîèñõîæäåíèÿ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ, ãäå áîëüøèíñòâî äâîÿêîäûøàùèõ óñïåøíî ïåðåäâèãàåòñÿ ïðè ïîìîùè çìååâèäíûõ èçãèáîâ òåëà. Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå ñâèäåòåëüñòâà òîæå ïðåäîñòàâëÿþò áîëåå ÷åì ñêðîìíóþ èíôîðìàöèþ íà ýòó òåìó. Ó õîðîøî èçâåñòíûõ ïîçäíåäåâîíñêèõ ëàáèðèíòîäîíòîâ (Ichthyostega) èçâåñòíû óæå âïîëíå ïîëíîöåííûå êîíå÷íîñòè è ïðåäêðûøå÷íàÿ êîñòü, êîòîðàÿ ìîãëà çàêðûâàòü ðóäèìåíòàðíûå æàáðû. Ýòî ñóùåñòâî áûëî ÿâíûì õèùíèêîì ñ ðàçâèòûì ÷åëþñòíûì àïïàðàòîì è êðóïíûìè çóáàìè. Îñòàþòñÿ îòêðûòûìè âîïðîñû î òîì, äëÿ ÷åãî èõòèîñòåãàì ïîíàäîáèëèñü êîíå÷íîñòè è íà êîãî îíè ìîãëè îõîòèòüñÿ â êîíöå äåâîíà. Åñëè îíè îõîòèëèñü â âîäå íà ðûá, ÷òî íàèáîëåå âåðîÿòíî, òî êîíå÷íîñòè èì òîëüêî ìåøàëè. Âíå âîäî¸ìîâ äîñòóïíîé äëÿ ñòîëü íåñîâåðøåííûõ òåòðàïîä ïèùè áûëî íåìíîãî. Íàçåìíûå áåñïîçâîíî÷íûå áûëè íå ñàìûìè ìåäëèòåëüíûìè è ïàññèâíûìè. Áèîëîãè÷åñêèå ïðè÷èíû âîçíèêíîâåíèÿ êîíå÷íîñòåé è âûõîä íà ñóøó õèùíûõ èõòèîñòåã íåïîíÿòíû, òåì áîëåå ÷òî ÿñíûõ ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ ñâèäåòåëüñòâ î ñóùåñòâîâàíèè ïðîìåæóòî÷íûõ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ çâåíüåâ ìåæäó ðèïèäèñòèÿìè è àìôèáèÿìè ïîêà íå îáíàðóæåíî. Îòäåëüíîå âíèìàíèå ñëåäóåò óäåëèòü ïðåîáðàçîâàíèÿì îðãàíîâ ÷óâñòâ ïðè âûõîäå ïîçâîíî÷íûõ íà ñóøó. Ïî ìíåíèþ ìíîãèõ àâòîðîâ, ó ïðèìèòèâíûõ òåòðàïîä áûë õîðîøî ðàçâèò îðãàí îáîíÿíèÿ (ðèñ. II-30). Ýòî âñòóïàåò â ïðîòèâîðå÷èå ñ ïðåäïîëîæåíèåì î ñóùåñòâîâàíèè ïåðåõîäíûõ ôîðì â ìåëêèõ âîäî¸ìàõ, ïåðåíàñûùåííûõ ðàçëàãàþùèìèñÿ îñòàòêàìè ðàñòåíèé è æèâîòíûõ. Äîâîëüíî òðóäíî ïðåäñòàâèòü ñåáå áèîëîãè÷åñêèé ñìûñë ðàçâèòèÿ îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû ïîçâîíî÷íûõ â çëîâîííûõ äåâîíñêèõ ëóæàõ. Ðàçâèòèå ñèñòåìû âîçäóøíîãî îáîíÿíèÿ â òàêèõ óñëîâèÿõ ëèøåíî âñÿêîãî ñìûñëà. Âîçìîæíû äâà ðåøåíèÿ ýòîé ïðîáëåìû: èëè îáîíÿíèå íå ðàçâèâàëîñü, èëè ðàçëàãàþùèõñÿ îñòàòêîâ áûëî íå íàñòîëüêî ìíîãî, íàñêîëüêî íóæíî äëÿ ñòèìóëÿöèè ðàçâèòèÿ ë¸ãî÷íîãî äûõàíèÿ. Ðàçâèòèå îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû ó ïðèìèòèâíûõ ðèïèäèñòèé è ïðèìèòèâíûõ àìôèáèé íå âûçûâàåò ñîìíåíèé, ïîýòîìó ïðèõîäèòñÿ îòêàçûâàòüñÿ îò èäåè âîçíèêíîâåíèÿ ë¸ãêèõ â «çëîâîííûõ, ëèø¸ííûõ êèñëîðîäà è ïåðåñûõàþùèõ âîäî¸ìàõ». Åù¸ áîëåå ïàðàäîêñàëüíàÿ ñèòóàöèÿ âîçíèêàåò ïðè àíàëèçå ñëóõîâîé ñèñòåìû ðèïèäèñòèé. Ïî îáùåìó ìíåíèþ, ëàáèðèíò ó ýòèõ æèâîòíûõ ðàçâèò íàìíîãî ëó÷øå, ÷åì ó èõ ïîòîìêîâ. Ïîëóêðóæíûõ êàíàëîâ òðè è îíè î÷åíü êðóïíûå. Ó ïðèìèòèâíûõ àìôèáèé ýòî òàêæå õîðîøî ðàçâèòûé îðãàí. Îí âêëþ÷àåò â ñåáÿ òðè îðãàíà ÷óâñòâ: ñëóõîâîé àïïàðàò (èëè åãî êîæíûé àíàëîã — áîêîâàÿ ëèíèÿ), ðåöåïòîð ëèíåéíîãî óñêîðåíèÿ (ãðàâèòàöèîííûé ðåöåïòîð) è ðåöåïòîð óãëîâîãî óñêîðåíèÿ (è òîðìîæåíèÿ). Âïîëíå ñïðàâåäëèâ âîïðîñ î òîì, çà÷åì òàêàÿ ñîâåðøåííàÿ ñèñòåìà óïðàâëåíèÿ äâèæåíèåì, åñëè æèâîòíîå ïîëçàåò â ìåëêîì âîäî¸ìå èëè ãðÿçè ìèëëèîíû ëåò. Åñëè áû ýòî áûëî äåéñòâèòåëüíî òàê, òî îäèí èç ïîëóêðóæíûõ êàíàëîâ ðåäóöèðîâàëñÿ, êàê è ó êðóãëîðîòûõ. Ïîñêîëüêó ýòîãî íå ïðîèçîøëî, ìîæíî ñ óâåðåííîñòüþ ñêàçàòü, ÷òî îáëàäàòåëè òàêîãî ðàçâèòîãî ðåöåïòîðà óñêîðåíèÿ ñóùåñòâîâàëè â òð¸õìåðíîé ñðåäå, à íå áàðàõòàëèñü â ïåðåñûõàþùèõ ëóæàõ. Ñ ýòèì âûâîäîì ñîãëàñóþòñÿ îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ ñïåöèôè÷åñêîé ñåíñîðíîé ñèñòåìû, õàðàêòåðíîé äëÿ âñåõ ñàðêîïòåðèãèé. Ðåöåïòîðû ýòîé ñèñòåìû áûëè ðàñïîëîæåíû â ïîâåðõíîñòíûõ ñëîÿõ ïîêðîâíîãî ñêåëåòà. Ïîä ýìàëåïîäîáíîé ïîâåðõíîñòüþ ó äðåâíèõ ðèïèäèñòèé è äâîÿêî-äûøàùèõ ðàñïîëàãàåòñÿ ñâîåîáðàçíûé äåíòèí ñ ñèñòåìîé ïîðîâûõ êàíàëîâ è òîíêèìè ñåíñîðíûìè ïîðàìè. Íàéäåííûå ó ðèïèäèñòèé îáðàçîâàíèÿ ñõîäíû ïî ñòðîåíèþ ñ àìïóëàìè Ëîðåíöèíè è ýëåêòðîðåöåïòîðàìè ñîâðåìåííûõ õðÿùåâûõ è êîñòèñòûõ ðûá (Thomson, 1975; Vorobyeva, 1980). Ýòè îðãàíû íåîáõîäèìû äëÿ îðèåíòàöèè â òåìíîòå, ãäå äðóãèå äèñòàíòíûå ðåöåïòîðû ìàëîýôôåêòèâíû. Àêóëû è êîñòèñòûå ðûáû èñïîëüçóþò ýòîò ðåöåïòîðíûé îðãàí íà áîëüøèõ ãëóáèíàõ èëè â òîëùå ìóòíîé âîäû. Ó÷èòûâàÿ ñîâåðøåíñòâî ìîðôîëîãè÷åñêîãî ñòðîåíèÿ àìïóëÿðíîãî àïïàðàòà ðèïèäèñòèé, êàæåòñÿ âïîëíå ëîãè÷íûì, ÷òî ïîðîã èõ ÷óâñòâèòåëüíîñòè áûë áëèçîê ê ïîðîãó ÷óâñòâèòåëüíîñòè îòäåëüíîãî ðåöåïòîðà â àìïóëå Ëîðåíöèíè ñîâðåìåííûõ àêóë. Åñëè äàæå åãî ÷óâñòâèòåëüíîñòü áûëà â íåñêîëüêî äåñÿòêîâ ðàç íèæå, ýòî âñ¸ ðàâíî áûë î÷åíü ñîâåðøåííûé îðãàí, êîòîðûé ïîçâîëÿë îðèåíòèðîâàòüñÿ è èñêàòü äîáû÷ó ïî èñêàæåíèÿì ýëåêòðè÷åñêîãî ïîëÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, ñàðêîïòåðèãèé ñôîðìèðîâàëè ñïåöèàëèçèðîâàííóþ ñèñòåìó ðåöåïöèè, äëÿ êîòîðîé íóæåí äîâîëüíî áîëüøîé îáú¸ì âîäû.  íåãëóáîêèõ è ïåðåñûõàþùèõ âîäî¸ìàõ òàêîé äèñòàíòíûé àíàëèçàòîð ïðàêòè÷åñêè áåñïîëåçåí. Ïî ñóòè äåëà ñîçäà¸òñÿ âçàèìîèñêëþ÷àþùàÿ ñèòóàöèÿ: íàèáîëåå ñîâåðøåííûé ðåöåïòîð âîçíèê è óñîâåðøåíñòâîâàëñÿ â óñëîâèÿõ, ãäå åãî íåâîçìîæíî èñïîëüçîâàòü. Ïî-âèäèìîìó, ýòîò îðãàí ñôîðìèðîâàëñÿ è èñïîëüçîâàëñÿ
- 96. Crossopterygii â áîëååïîäõîäÿùèõ óñëîâèÿõ, ÷åì ïåðåñûõàþùèå âîäî¸ìû. Äîâîëüíî ñâîåîáðàçíî âûãëÿäèò îðãàíèçàöèÿ çðèòåëüíîé ñèñòåìû ñàðêîïòåðèãèé. Ó íèõ îáíàðóæåíû íåáîëüøèå ãëàçíèöû, êîòîðûå ñâèäåòåëüñòâóþò î íåçíà÷èòåëüíîì ðàçâèòèè çðèòåëüíîé ñèñòåìû (ðèñ II-31). Ýòî ñòðàííàÿ ñèòóàöèÿ, ïîñêîëüêó â «ìåëêîâîäíûõ è ïåðåñûõàþùèõ» âîäî¸ìàõ çðåíèå äîëæíî èãðàòü äîìèíèðóþùóþ ðîëü. Îäíàêî âîïðåêè âñåì îæèäàíèÿì ðàçâèòàÿ çðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ó ðèïèäèñòèé íå âñòðå÷àåòñÿ. Ñðåäè ðàçëàãàþùèõñÿ îðãàíè÷åñêèõ îñòàòêîâ àáñîëþòíî «íåíóæíàÿ» îáîíÿòåëüíàÿ ñèñòåìà áûñòðî ýâîëþöèîíèðóåò è äèôôåðåíöèðóåòñÿ â äâå ñèñòåìû ñ ñàìîñòîÿòåëüíîé èííåðâàöèåé è ñîîòâåòñòâóþùèìè öåíòðàìè â ãîëîâíîì ìîçãå. Âîçíèêëè äâå ñèñòåìû âîäíî-âîçäóøíîãî îáîíÿíèÿ. Ó àìôèáèé íàðÿäó ñ îñíîâíûì îðãàíîì îáîíÿíèÿ ïîÿâèëàñü äîáàâî÷íàÿ — âîìåðîíàçàëüíàÿ (ÿêîáñîíîâà) ñèñòåìà äèñòàíòíîé õåìîðåöåïöèè. Òàêèì îáðàçîì, îáîíÿíèå èíòåíñèâíî ýâîëþöèîíèðîâàëî, ïðèñïîñàáëèâàëîñü ê âîçäóøíîé ñðåäå, à çðèòåëüíàÿ ñèñòåìà èçìåíÿëàñü íåçíà÷èòåëüíî. Ïîïðîáóåì ïðåäñòàâèòü ñåáå çàãàäî÷íîãî ïðåäêà íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ â øèðîêî ïðèçíàííîé ñðåäå îáèòàíèÿ. Íåãëóáîêèé, ïðîãðåòûé è ïåðèîäè÷åñêè ïåðåñûõàþùèé âîäî¸ì òàê çàïîëíåí ðàçëàãàþùèìèñÿ îðãàíè÷åñêèìè îñòàòêàìè, ÷òî ó ðèïèäèñòèé âîçíèêëè ë¸ãêèå äëÿ âîçäóøíîãî äûõàíèÿ.  ýòîì âîäî¸ìå ïðè íåäîñòàòêå ïèùè íàõîäèòñÿ ñëàáîâèäÿùåå æèâîòíîå, ëèø¸ííîå âîçìîæíîñòè èñïîëüçîâàòü ðàçâèòîå îáîíÿíèå, è ïðàêòè÷åñêè ãëóõîå. Ýòó áåçðàäîñòíóþ êàðòèíó äîïîëíÿåò íåíóæíûé â ìåëêèõ âîäî¸ìàõ, íî õîðîøî ðàçâèòûé ðåöåïòîð óñêîðåíèÿ è òàêîé æå íèê÷¸ìíûé, íî ñîâåðøåííûé äèñòàíòíûé ýëåêòðîðåöåïòîð. Æèâîòíîå îáëàäàåò âñåì, ÷òî åìó ñîâåðøåíî íå íóæíî, è íå èìååò òîãî, ÷òî åìó ïðîñòî íåîáõîäèìî. Âñå ïåðå÷èñëåííûå ïðîòèâîðå÷èÿ ïðèíîñÿòñÿ â æåðòâó îäíîé èäåå — ìåëêîâîäíîé ïðîìåæóòî÷íîé ñðåäå îáèòàíèÿ, êîòîðàÿ ñ÷èòàåòñÿ «åñòåñòâåííûì» ýòàïîì ìåæäó âîäíîé ñðåäîé è ñóøåé. Òàêèì îáðàçîì, ïåðå÷èñëåííûå îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ Crossopterygii ñòàâÿò ïîä ñîìíåíèå ãèïîòåçó «ïðèáðåæíî-ìåëêîâîäíîãî» ïðîèñõîæäåíèÿ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Âåðîÿòíîñòü «ñ÷àñòëèâîé ñëó÷àéíîñòè», ïîçâîëèâøåé ïðåîäîëåòü ýòè ïðîáëåìû, êðàéíå ìàëà. Ñëåäîâàòåëüíî, åñëè ìû õîòèì ÿñíî ïðåäñòàâèòü ñîáûòèÿ, ïðèâåäøèå ê ïîÿâëåíèþ òåòðàïîä, íåîáõîäèìî îòâåòèòü íà ðÿä ïðîñòûõ âîïðîñîâ. Ïî÷åìó ïðåäêè ïîçâîíî÷íûõ ñòàëè æèòü ó ïîáåðåæüÿ? Îò÷åãî âîçíèêëà íåîáõîäèìîñòü â âîçäóøíîì äûõàíèè? Ïî÷åìó ñëàáîðàçâèòûå êîíå÷íîñòè îêàçàëèñü áîëåå ýôôåêòèâíûìè, ÷åì ðàáîòà ñîâåðøåííîé òóëîâèùíîé ìóñêóëàòóðû? Ïî÷åìó ó ïðèìèòèâíûõ ÷åòâåðîíîãèõ õîðîøî ðàçâèòû îáîíÿíèå, ñèñòåìû êîíòðîëÿ äâèæåíèÿ è ïëîõî ðàçâèòî çðåíèå? Îòâåòû íà ýòè âîïðîñû ëåãêî ïîëó÷èòü, åñëè ïåðå÷èñëèòü áèîëîãè÷åñêèå óñëîâèÿ, äëÿ êîòîðûõ èçâåñòíàÿ îðãàíèçàöèÿ îðãàíîâ ÷óâñòâ è ìóñêóëàòóðû Crossopterygii è äîøåäøèõ äî íàñ îñòàíêîâ äðåâíèõ àìôèáèé (ñì. ðèñ. II-30; II-31) áûëà áû îïòèìàëüíîé. Âîäíîå, êàê è âîçäóøíîå, îáîíÿíèå èìååò áèîëîãè÷åñêèé ñìûñë, åñëè îíî ïðèãîäíî äëÿ ïîèñêà ïèùè, îðèåíòàöèè è ðàçìíîæåíèÿ. Íàì èçâåñòíî, ÷òî ó àìôèáèé âïåðâûå ñôîðìèðîâàëàñü äîáàâî÷íàÿ îáîíÿòåëüíàÿ ñèñòåìà — ÿêîáñîíîâ îðãàí.  ðåçóëüòàòå àìôèáèÿì ñòàëà äîñòóïíà äëÿ õèìè÷åñêîãî àíàëèçà êàê âîçäóøíàÿ, òàê è âîäíàÿ ñðåäà. Ñòîëü ãëóáîêèå èçìåíåíèÿ îðãàíîâ îáîíÿíèÿ, à íå çðåíèÿ, ãîâîðÿò î òîì, ÷òî çðèòåëüíûé àíàëèçàòîð áûë ÿâíî ìåíåå ýôôåêòèâíûì â òîò ïåðèîä, õîòÿ, êàçàëîñü áû, â ïåðåñûõàþùèõ ïðèáðåæíûõ âîäî¸ìàõ äîëæíî áûëî áû ïðåîáëàäàòü çðåíèå. Ñëåäîâàòåëüíî, âûõîä íà ñóøó îñóùåñòâëÿëñÿ íå ÷åðåç ìåëêîâîäíûå âîäî¸ìû, à â êàêîé-òî äðóãîé ïåðåõîäíîé ñðåäå. § 33. Âûõîä àìôèáèé íà ñóøó Íàèáîëåå âåðîÿòíûì áèîòîïîì ïåðåõîäà èç âîäû íà ñóøó äëÿ êèñòåï¸ðûõ áûëè ïðèáðåæíûå âîäíîâîçäóøíûå ëàáèðèíòû (ðèñ. II-32; II-33).  íèõ íàõîäèëèñü êàê ìîðñêàÿ, òàê è ñòåêàþùàÿ ñ áåðåãà ïðåñíàÿ âîäà, ïîëóçàïîëíåííûå âîçäóõîì è âîäîé ìíîãî÷èñëåííûå êàìåðû è ñâÿçàííûå ìåæäó ñîáîé ïîëîñòè. Ýòî ìîãëî áûòü ðàçìûòîå óñòüå ðåêè èëè íàáîð êàâåðí, âîçíèêøèõ ïî ãåîëîãè÷åñêèì ïðè÷èíàì. Ïîäîáíûå êàâåðíû øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû íà Òèõîîêåàíñêîì ïîáåðåæüå Þæíîé Àìåðèêè, íà âîñòî÷íîì ïîáåðåæüå Àôðèêè è â Èíäîêèòàå. Ïîäõîäÿùåé ïåðåõîäíîé ñðåäîé äëÿ âûõîäà íà ñóøó ÿâëÿþòñÿ ïî÷âåííûå êàâåðíû íà ãðàíèöå ìàíãðîâûõ çàðîñëåé èëè ïåùåðèñòûå áåðåãà çàáîëî÷åííûõ ðàéîíîâ ñîâðåìåííîãî Öåéëîíà. Åù¸ îäíîé ïðè÷èíîé ïîÿâëåíèÿ ìíîãî÷èñëåííûõ ðàéîíîâ ñ ïîëóâîäíûìè ëàáèðèíòàìè ìîãëè ñòàòü ðàñòåíèÿ.  ïåðèîä ïîÿâëåíèÿ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ ó áîëüøåé ÷àñòè ðàñòåíèé áûëè ïîëûå ñòâîëû. Ñîáñòâåííî ãîâîðÿ, ïî÷òè âî âñåõ ðàñòåíèÿõ ýòîãî ïîçäíåãî ïåðèîäà áûëè ïîëîñòè ðàçëè÷íûõ ðàçìåðîâ. Ðàñòåíèÿ ñ ïîëîñòÿìè âíóòðè ïîãèáàëè, íî íå ðàçðóøàëèñü, ÷òî ïîçäíåå ñîçäàëî êàìåííîóãîëüíûå çàëåæè è äà¸ò ïðåäñòàâëåíèå î ìàñøòàáàõ ïðîöåññà. Òîëùèíà êàìåííîóãîëüíûõ ïëàñòîâ â íàñòîÿùåå âðåìÿ äîñòèãàåò
- 97. äåñÿòêîâ ìåòðîâ, îíèðàñïðîñòðàíåíû íà îãðîìíûõ òåððèòîðèÿõ. Ïàëåîáîòàíè÷åñêàÿ ëåòîïèñü ïîäòâåðæäàåò, ÷òî â ïåðèîä ïîÿâëåíèÿ ïåðâûõ ïîçâîíî÷íûõ ëàáèðèíòû ðàñòèòåëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ìîãëè çàíèìàòü áîëüøóþ ÷àñòü áåðåãîâîé ëèíèè êàê âíóòðåííèõ âîäî¸ìîâ, òàê è îêåàíîâ. Ñêîïëåíèÿ îñòàòêîâ òàêèõ ðàñòåíèé ñ ïîëûìè ñòâîëàìè ñòàíîâèëèñü îáû÷íûìè è øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸ííûìè ëàáèðèíòàìè, êîòîðûìè âîñïîëüçîâàëèñü äðåâíèå ðûáû äëÿ ïåðåõîäà íà ñóøó.  òàêèõ ëàáèðèíòàõ ìîã ñëîæèòüñÿ ñîâåðøåííî îñîáûé è íåïîâòîðèìûé áèîöåíîç ñ èçáûòêîì íàçåìíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ è âîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Àêòèâíàÿ ýâîëþöèÿ íà÷èíàåòñÿ òàì, ãäå åñòü ïëîõî ïðåîäîëèìàÿ ãðàíèöà ìåæäó èçáûòêîì ïèùè è å¸ íåäîñòàòêîì. Òàêàÿ ãðàíèöà áûëà ìåæäó îòíîñèòåëüíî îáåäí¸ííîé âîäíîé ñðåäîé è ÷ðåçâû÷àéíî ïðèâëåêàòåëüíûìè âîäíî-âîçäóøíûìè ëàáèðèíòàìè. Ïî- âèäèìîìó, â òàêèõ ëàáèðèíòàõ ñ ïðîòî÷íîé, èäóùåé ñ ñóøè îïðåñí¸ííîé âîäîé ïðîèñõîäèë íåðåñò ìîðñêèõ ðûá. Ýòî äåëàëî ëàáèðèíòû ìåñòîì ñêîïëåíèÿ êàëîðèéíîé è ëåãêîäîñòóïíîé ïèùè. Ñåé÷àñ òàêèå ñîáûòèÿ ìîæíî íàáëþäàòü âî âðåìÿ íåðåñòà ñåëüäåâûõ, êîãäà ïðèáðåæíûå îòìåëè ñòàíîâÿòñÿ ìíîãîòîííûìè çàëåæàìè èêðû, à ðàçíîîáðàçíûå âèäû æèâîòíûõ ñîáèðàþòñÿ íà ôàíòàñòè÷åñêîå ïèðøåñòâî. Íåðåñòîâûå ëàáèðèíòû, ñôîðìèðîâàííûå â òâ¸ðäîé ïî÷âå, êàìíå èëè ïîëîñòÿõ ðàñòåíèé, ìîãëè ñíà÷àëà ïðèâëåêàòü áóäóùèõ àìôèáèé èêðîé, à çàòåì è âîçìîæíîñòüþ äîáûâàòü íåðåñòîâóþ èëè ïðîõîäíóþ ðûáó. Ïðåäêè àìôèáèé ñðàçó ïîñëå ïîïàäàíèÿ â ðàñòèòåëüíûå èëè ïîäçåìíûå ëàáèðèíòû ñòàëè ñïåöèàëèçèðîâàòüñÿ êàê õèùíèêè. Ñóäÿ ïî âñåìó, ëàáèðèíòû ñîåäèíÿëèñü êàê ñ âîäîé, òàê è ñ íàçåìíîé ïîâåðõíîñòüþ. Îíè áûëè èäåàëüíûì ìåñòîì äëÿ ýâîëþöèè õèùíûõ Crossopterygii. Èçáûòîê ïèùè è îòñóòñòâèå õèùíèêîâ ñîçäàþò ïðàêòè÷åñêè èäåàëüíûå óñëîâèÿ äëÿ ïîÿâëåíèÿ çåìíîâîäíûõ. Ñêîðåå âñåãî, ïîÿâëåíèå äðåâíèõ òåòðàïîä â ïîëóâîäíûõ ëàáèðèíòàõ îáóñëîâëåíî òðåìÿ ïðè÷èíàìè — ïèùåé, óêðûòèÿìè è âîçìîæíîñòüþ ýôôåêòèâíî ðàçìíîæàòüñÿ.  óçêèõ ëàáèðèíòàõ, áîãàòûõ ïèùåé, ëè÷èíêàì è ìîëîäûì æèâîòíûì áûëî ëåã÷å âûæèòü è äîðàñòè äî ïåðèîäà ðàçìíîæåíèÿ. Ëàáèðèíòíàÿ ìîäåëü îáúÿñíÿåò è ýâîëþöèîííóþ âîçìîæíîñòü ïîÿâëåíèÿ òàêîãî óÿçâèìîãî ìîðôîãåíåòè÷åñêîãî ñîáûòèÿ, êàê ìåòàìîðôîç. Òàêîé ïðîöåññ ìîæåò ïðîõîäèòü è ñîâåðøåíñòâîâàòüñÿ òîëüêî â îòíîñèòåëüíî çàùèù¸ííûõ óñëîâèÿõ. Ìàëîâåðîÿòíî, ÷òî ìåòàìîðôîç â ýïîõó ïîÿâëåíèÿ àìôèáèé ïðîõîäèë íåñêîëüêî äíåé èëè ÷àñîâ, êàê ó ñîâðåìåííûõ áåñõâîñòûõ àìôèáèé. Íàâåðíîå, îí ïðîäîëæàëñÿ äîâîëüíî äîëãî, ÷òî ïîäâåðãàëî æèâîòíûõ ìíîæåñòâó äîïîëíèòåëüíûõ îïàñíîñòåé.  çàêðûòûõ ëàáèðèíòàõ òàêîé ñîìíèòåëüíûé ñ òî÷êè çðåíèÿ ãèïîòåçû îòáîðà ïðîöåññ ìîã áåçîïàñíî ïðîõîäèòü äîâîëüíî äîëãî.  òåìíîòå ëàáèðèíòîâ çðåíèå íå èãðàåò îñîáîé ðîëè, à îáîíÿíèå ñòàíîâèòñÿ âåäóùåé ñèñòåìîé àôôåðåíòàöèè. Ïîÿâëÿåòñÿ âåñêàÿ ïðè÷èíà äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ ïàðíîãî âîäíî-âîçäóøíîãî îáîíÿíèÿ. Ïîèñê ïèùè, ïîëîâîãî ïàðòí¸ðà è îðèåíòàöèÿ áóäóò íàìíîãî óñïåøíåå, åñëè ïîÿâèòñÿ âîçìîæíîñòü àíàëèçèðîâàòü ñðàçó îáå ñðåäû îáèòàíèÿ. Æèçíü â ïîëóâîäíûõ ëàáèðèíòàõ ñíèìàåò âîïðîñ è î ãèïåðòðîôèðîâàííîì ðàçâèòèè âåñòèáóëÿðíîãî àïïàðàòà. Äëÿ îðèåíòàöèè â òàêîé ñðåäå îí ïðîñòî æèçíåííî íåîáõîäèì, êàê è ñïîñîáíîñòü âîñïðèíèìàòü êîëåáàíèÿ âîçäóõà íàä ïîâåðõíîñòüþ âîäû, ïîýòîìó ïàðàëëåëüíî ñ ñîõðàíåíèåì áîêîâîé ëèíèè ó ðûá âîçíèêëà ñëóõîâàÿ ñèñòåìà è íàðóæíàÿ áàðàáàííàÿ ïåðåïîíêà ó àìôèáèé (Fay, Popper, 1985).  òåìíîòå çâóêîâàÿ ñèãíàëèçàöèÿ ñòàëà îäíèì èç âåäóùèõ ñïîñîáîâ îáùåíèÿ íà ðàññòîÿíèè. Èìåííî ýòî ïðèâåëî ê ðàçâèòèþ ÿçûêà, ïîäúÿçû÷íîãî è ÿçûêîãëîòî÷íîãî íåðâîâ. Ñôîðìèðîâàëàñü ñèñòåìà ãåíåðàöèè çâóêîâ, êîòîðàÿ ñîâìåñòíî ñ îáîíÿíèåì îáåñïå÷èëà êîììóíèêàöèîííóþ ñðåäó âíóòðè ëàáèðèíòîâ. Ïðè÷èíû âîçíèêíîâåíèÿ ñëóõîâîé ñèñòåìû àìôèáèè ïîñòîÿííî âûçûâàþò äèñêóññèè, ïîñêîëüêó áàðàáàííàÿ ïåðåïîíêà è ñòðåìÿ óõà ñòåãîöåôàëîâ î÷åíü ìàññèâíû. Èõ ñòðîåíèå ÿâíî íå ïîçâîëÿëî âîñïðèíèìàòü ñëóõîâûå ñèãíàëû èç âîçäóõà ïî ïðèíöèïó âûðàâíèâàíèÿ èìïåäàíñîâ, êàê ýòî ïðîèñõîäèò ó ñîâðåìåííûõ àìôèáèé. Îäíàêî ìîæíî äîïóñòèòü, ÷òî ñëóõîâàÿ ñèñòåìà âñåõ äðåâíèõ àìôèáèé ñëîæèëàñü êàê îðãàí âîñïðèÿòèÿ íàïðàâëåíèé êîëåáàíèÿ âîäû â óçêèõ ëàáèðèíòàõ. Äëÿ ýòîãî äîñòàòî÷íî ãðóáîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè, êîòîðàÿ äîëæíà îïðåäåëÿòü êîëåáàíèÿ íå âîçäóõà, à âîäû. Ñîáñòâåííî áîëüøàÿ íàðóæíàÿ áàðàáàííàÿ ïåðåïîíêà áûëà ïðåêðàñíûì àíàëèçàòîðîì êîëåáàíèé âîäû â ïîãðóæåííîì èëè ïîëóïîãðóæåííîì ñîñòîÿíèè. Ÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòè áûëî äîñòàòî÷íî äëÿ îïðåäåëåíèÿ ñèëû è íàïðàâëåíèÿ íà èñòî÷íèê êîëåáàíèé âîäû.  òàêèõ óñëîâèÿõ áàðàáàííàÿ ïåðåïîíêà áûëà ýôôåêòèâíåå îðãàíîâ áîêîâîé ëèíèè, êîòîðûå äëÿ âçðîñëûõ æèâîòíûõ ïîòåðÿëè âñÿêèé ñìûñë. Ñëåäîâàòåëüíî, áàðàáàííàÿ ïåðåïîíêà è âñÿ ñëóõîâàÿ ñèñòåìà ìîãëè ñëîæèòüñÿ íà ãðàíèöå ñðåä äëÿ àíàëèçà êîëåáàíèé âîäû, à íå âîçäóõà. Ýòèì îáúÿñíÿåòñÿ êàæóùååñÿ íåñîîòâåòñòâèå ìîðôîëîãè÷åñêîé îðãàíèçàöèè áàðàáàííîé ïåðåïîíêè è ñëóõîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè
- 98. âûìåðøèõ àìôèáèé. Îíèïîíà÷àëó íå íóæäàëèñü, äà è íå ìîãëè âîñïðèíèìàòü êîëåáàíèÿ âîçäóõà. Ýòî ñâîéñòâî ñëóõîâàÿ ñèñòåìà ïðèîáðåëà ïîñëå äëèòåëüíîãî ýòàïà ðåöåïöèè êîëåáàíèé âîäû â âîäíîâîçäóøíûõ ëàáèðèíòàõ. Âëàæíûå ëàáèðèíòû îáëàäàëè åù¸ îäíèì äîñòîèíñòâîì.  íèõ ìîæíî áûëî äîâîëüíî äîëãî ïîëüçîâàòüñÿ æàáðàìè è ïàðàëëåëüíî ðàçâèâàòü âñå âàðèàíòû àëüòåðíàòèâíîãî äûõàíèÿ. Äëÿ ýòîãî ïîäõîäèëè âëàæíàÿ êîæà, ïëàâàòåëüíûé ïóçûðü è âûðîñòû ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû, ñòàâøèå ë¸ãêèìè. Ïðè âûñîêîé è ïîñòîÿííîé âëàæíîñòè ïðîáëåì èñïîëüçîâàíèÿ íåñîâåðøåííûõ ë¸ãêèõ è áûñòðîâûñûõàþùåé êîæè íå âîçíèêàëî. Íèêàêîé íåîáõîäèìîñòè â áûñòðîì è ãëîáàëüíîì àðîìîðôîçå ó ïðåäêîâ àìôèáèé ïðîñòî íèêîãäà íå ñóùåñòâîâàëî. Âñå ñîáûòèÿ àäàïòàöèè ê ïîëóâîäíîé ñðåäå ïðîòåêàëè äîâîëüíî äîëãî â ðàñòèòåëüíîïîäçåìíûõ ëàáèðèíòàõ. Ïîêèíóòü ëàáèðèíòû äðåâíèå àìôèáèè ñìîãëè òîëüêî ñ ãîòîâûìè äëÿ íàçåìíîé æèçíè ñèñòåìàìè äûõàíèÿ, îáîíÿíèÿ, âîäíî-ñîëåâîãî îáìåíà è äâèæåíèÿ. Ñóäÿ ïî âñåìó, æàáåðíî-êîæíîå äûõàíèå âïîëíå óäîâëåòâîðÿëî ïåðâûõ ëàáèðèíòîâûõ ïðîàìôèáèé. Íà ýòî óêàçûâàþò èññëåäîâàíèÿ ïåðåñûõàíèÿ àìôèáèé ðàçëè÷íûõ âèäîâ. Äëÿ âîäíûõ ëÿãóøåê (R. clamitans, R. septentrionalis) ïîòåðÿ áîëåå 35 % âîäû ïðèâîäèò ê ãèáåëè. Íîðíûå ôîðìû (S. hammondi) ìîãóò òåðÿòü äî 60 % âîäû áåç çàìåòíûõ ïîñëåäñòâèé äëÿ ñåáÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, èìåííî â íîðàõ è ïåùåðàõ áûëà âîçìîæíà îòíîñèòåëüíî ìåäëåííàÿ âûðàáîòêà ýôôåêòèâíûõ àäàïòàöèé ê ïåðåñûõàíèþ, ÷òî ìîãëî ñòàòü îñíîâîé äëÿ äàëüíåéøåãî ïåðåõîäà ê íàçåìíîìó ñóùåñòâîâàíèþ. Ïîñòåïåííîñòü ïåðåõîäà îò æàáåðíî-êîæíîãî äûõàíèÿ ê ë¸ãî÷íîìó èìåëà è äðóãèå ôèçèîëîãè÷åñêèå ïðè÷èíû. Ó ðûá, êàê ïðàâèëî, ïî÷êè àãëîìåðóëÿðíûå, à ó èìåþùèõ ãëîìåðóëû ñêîðîñòü ôèëüòðàöèè êðàéíå íèçêàÿ. Ïðè ñóùåñòâîâàíèè â îïðåñí¸ííûõ âîäî¸ìàõ äðåâíèå ïðåäêè àìôèáèé äîëæíû áûëè ïîãëîùàòü î÷åíü ìàëî âîäû, èíà÷å ó íèõ âîçíèêëà áû îãðîìíàÿ âîäíàÿ íàãðóçêà. Îäíàêî ïðåäñòàâèòü ñåáå ðûá ñ àáñîëþòíî íåïðîíèöàåìîé äëÿ âîäû êîæåé, ðîòîâûì ýïèòåëèåì è æàáðàìè íåâîçìîæíî. Âîçíèêàåò íåðàçðåøèìàÿ ïðîáëåìà âûæèâàíèÿ ïðåäêîâ àìôèáèé â ñëàáîñîë¸íûõ âîäî¸ìàõ. Äûøàòü îíè ìîãëè òîëüêî êîæåé èëè æàáðàìè, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ èäåàëüíûì ìåñòîì äëÿ ïðîíèêíîâåíèÿ ïðåñíîé âîäû â îðãàíèçì. Àãëîìåðóëÿðíûå ïî÷êè íå ìîãëè âûâîäèòü èçáûòîê âîäû èç îðãàíèçìà. ×åì îïðåñí¸ííåå âîäî¸ì, òåì ìåíüøå øàíñîâ âûæèòü áûëî ó ïðîàìôèáèé. Ýòà ïðîáëåìà íå ìîãëà ðàçðåøèòüñÿ áûñòðî. Âåðîÿòíî, îñâîåíèå ïðåñíûõ âîäî¸ìîâ ïðîèñõîäèëî ÷åðåç ñîëîíîâàòûå ïðèáðåæíûå ëàáèðèíòû.  ñîëîíîâàòûõ âîäàõ ïàðàëëåëüíî ôîðìèðîâàëèñü çàùèòà êîæè îò ïåðåîáâîäíåíèÿ, ãëîìåðóëÿðíûå ïî÷êè è ë¸ãêèå. ˸ãêèå â îòëè÷èå îò æàáåðíîãî àïïàðàòà óæå íå âõîäèëè â êîíòàêò ñ âîäîé, ÷òî ñíèæàëî âîäíóþ íàãðóçêó è ïîçâîëÿëî ïðîàìôèáèÿì îñâàèâàòü ïðåñíîâîäíûå âîäî¸ìû, à çàòåì è ñóøó. Ëàáèðèíòû áûëè âåñüìà ïîäõîäÿùèì ìåñòîì äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ êîíå÷íîñòåé. Ñîõðàíèâøèåñÿ ñêåëåòû àìôèáèé (ñì. ðèñ. II-31) èìåþò äîâîëüíî ñòðàííóþ ìîðôîëîãèþ. Áîëüøèíñòâî àìôèáèé îáëàäàëè äëèííûì òåëîì è óäèâèòåëüíî êîðîòêèìè êîíå÷íîñòÿìè.  îòêðûòîé âîäíîé ñðåäå äâèæåíèÿ òåëà íàìíîãî ýôôåêòèâíåå, ÷åì ñòîëü ñêðîìíûå êîíå÷íîñòè. Îäíàêî â òåñíûõ ëàáèðèíòàõ îò òàêîãî ìóñêóëèñòîãî òåëà ïðîêó íåìíîãî, à íåáîëüøèå êîíå÷íîñòè ñòàíîâÿòñÿ áåñöåííûì ïðèîáðåòåíèåì (ñì. ðèñ. II-3l; II-32). Îíè ïîçâîëÿþò ýôôåêòèâíî äâèãàòüñÿ, íå çàòðà÷èâàÿ îãðîìíîé ýíåðãèè íà ñîêðàùåíèå ìûøö âñåãî òåëà. Ïðè ýòîì âûãëÿäèò åñòåñòâåííûì âîçíèêíîâåíèå ðû÷àæíûõ êîíå÷íîñòåé, äåéñòâóþùèõ â ïðîòèâîïîëîæíûõ íàïðàâëåíèÿõ — çàäíèå äëÿ äâèæåíèÿ âïåð¸ä, à ïåðåäíèå — äëÿ äâèæåíèÿ íàçàä. Ñîõðàíèâ ñïîñîáíîñòè ê èçãèáàíèÿì òåëà è ýôôåêòèâíîìó ïëàâàíèþ â îòêðûòîé âîäå, àìôèáèè ñòàëè óíèâåðñàëüíûìè âîäíîëàáèðèíòíûìè ñóùåñòâàìè è ïðèîáðåëè êîíå÷íîñòè, íåîáõîäèìûå äëÿ âûõîäà íà ñóøó. Ñëåäû ïðåáûâàíèÿ â ïî÷âåííûõ ïåùåðàõ ñîõðàíèëèñü â ñòðîåíèè è ñîâðåìåííûõ àìôèáèé. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî òàêèõ ïðèçíàêîâ âñòðå÷àåòñÿ ó Apoda. Ó íèõ îòñóòñòâóþò êîíå÷íîñòè, ñëåäû ïîÿñîâ êîíå÷íîñòåé, õâîñò, ðóäèìåíòàðíû ãëàçà, à ïîä êóòèêóëîé ðàñïîëîæåíû ÷åøóéêè, àíàëîãè÷íûå ÷åøóå ðûá. Èññëåäîâàíèå èõ íåðâíîé ñèñòåìû ïîêàçûâàåò, ÷òî ó ðÿäà áåçíîãèõ àìôèáèé îòñóòñòâóþò êàêèå-ëèáî ñëåäû óòîëùåíèé ñïèííîãî ìîçãà, ñâÿçàííûå ñ ñóùåñòâîâàíèåì êîíå÷íîñòåé. Ñóäÿ ïî âñåìó, ïðåäñòàâèòåëè Apoda, íàñåëÿþùèå Ñåéøåëüñêèå îñòðîâà è Öåéëîí, íèêîãäà íå îáëàäàëè êîíå÷íîñòÿìè íè â êàêîì âèäå. Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóåò è îòñóòñòâèå êðàñíîãî ÿäðà â áàçàëüíîé ÷àñòè ñðåäíåãî ìîçãà. Êðàñíîå ÿäðî èìååòñÿ ó âñåõ àìôèáèé, ðåïòèëèé è ìëåêîïèòàþùèõ, êàê îáëàäàþùèõ êîíå÷íîñòÿìè, òàê è óòðàòèâøèìè èõ â ïðîöåññå ýâîëþöèè (ñì. ðèñ. II-30). Ýòîò öåíòð âîçíèê ó òåòðàïîä â ñâÿçè ñ ïîÿâëåíèåì ïàðíûõ êîíå÷íîñòåé. ×åðåç êðàñíîå ÿäðî îñóùåñòâëÿåòñÿ èíòåãðàöèÿ ñîãëàñîâàííûõ ñîêðàùåíèé ìóñêóëàòóðû îòäåëüíûõ êîíå÷íîñòåé â îäíó èç ôîðì «àëëþðà». ×àñòü äðåâíèõ Apoda, ïî-âèäèìîìó, âîçíèêëà íà çàðå ýâîëþöèè àìôèáèé, åù¸ äî
- 99. ïîÿâëåíèÿ ðû÷àæíûõ êîíå÷íîñòåé,ïîýòîìó ó íèõ ñîõðàíèëîñü òèïè÷íîå äëÿ ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ ñòðîåíèå ñïèííîãî ìîçãà. Îíè èñïîëüçîâàëè äëÿ äâèæåíèÿ íå êîíå÷íîñòè, à àëüòåðíàòèâíîå ÷åðâåîáðàçíîå äâèæåíèå òåëà. Ïåðåáðàâøèñü èç ïîëóâîäíûõ ëàáèðèíòîâ â ïî÷âó, îíè ñïåöèàëèçèðîâàëèñü è ñîõðàíèëèñü äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè. Îäíàêî íå èñêëþ÷åíî, ÷òî ñîâðåìåííûå áåçíîãèå àìôèáèè ÿâëÿþòñÿ ñìåøàííîé ãðóïïîé.  íå¸ âõîäÿò êàê ïåðâè÷íî-ïî÷âåííûå âèäû, íèêîãäà íå èìåâøèå êîíå÷íîñòåé, òàê è âòîðè÷íî-ïî÷âåííûå àìôèáèè, êîòîðûå óòðàòèëè êîíå÷íîñòè óæå ïîñëå âîçâðàùåíèÿ ê ïî÷âåííîìó îáðàçó æèçíè. Íåîáõîäèìî áîëåå òùàòåëüíî èññëåäîâàòü ýòó ãðóïïó äëÿ îïðåäåëåíèÿ ïåðâè÷íûõ è âòîðè÷íûõ áåçíîãèõ àìôèáèé. Ñïåöèàëèçàöèÿ ïåðâè÷íûõ è âòîðè÷íûõ ïî÷âåííûõ Apoda ïðèâåëà ê ðàçâèòèþ ñïåöèôè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ñòðîåíèÿ ìîçãà è àíàëèçàòîðîâ. Ïðåäñòàâèòåëè ýòîé ãðóïïû èìåþò îãðîìíûé ìîçæå÷îê, ñõîäíûé ïî ñòðîåíèþ ñ ìîçæå÷êîì ìíîãèõ ðûá, ðàçâèòóþ ñèñòåìó îáîíÿíèÿ, ñîâåðøåííûé âåñòèáóëÿðíûé àïïàðàò è ñîìàòè÷åñêóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî îíè âûäåëèëèñü â ñàìîñòîÿòåëüíóþ ãðóïïó âñêîðå ïîñëå ïîÿâëåíèÿ ë¸ãî÷íîãî äûõàíèÿ è ïåðâè÷íîé ðóäèìåíòàöèè ãëàç (ñì. ðèñ. II-33). Îðãàíû ÷óâñòâ áåçíîãèõ àìôèáèé èäåàëüíî ïîäõîäÿò äëÿ ïî÷âû, ãäå îáîíÿíèå, ìåõàíîðåöåïòîðû è âåñòèáóëÿðíûé àïïàðàò ñîâåðøåííî íåîáõîäèìû äëÿ îñâîåíèÿ è èñïîëüçîâàíèÿ ýòîé ñâîåîáðàçíîé òð¸õìåðíîé ñðåäû îáèòàíèÿ. Îäíàêî ýòà ãðóïïà äîâîëüíî ïëîõî ïðåäñòàâëåíà â ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè. Ñóùåñòâóþò åäèíè÷íûå íàõîäêè ïàëåîöåíîâûõ áåçíîãèõ àìôèáèé èç ïàëåîöåíà Áðàçèëèè (60 ìëí ëåò), íî îíè óæå ïðàêòè÷åñêè íå îòëè÷àþòñÿ îò ñîâðåìåííûõ ïðåäñòàâèòåëåé ýòîé ãðóïïû. Ïî-âèäèìîìó, óæå ê êîíöó òðèàñà (200 ìëí ëåò) çàêàí÷èâàåòñÿ ïåðèîä ôîðìèðîâàíèÿ âòîðè÷íûõ Apoda, êîòîðûå ïðîèçîøëè îò óøåäøèõ â ïî÷âó õâîñòàòûõ àìôèáèé. Íà ýòî óêàçûâàþò íàõîäêè Apoda ñ ðóäèìåíòàðíûìè êîíå÷íîñòÿìè èç íèæíåé þðû ÑØÀ. Ñëåäîâàòåëüíî, Apoda ÿâëÿåòñÿ ñìåøàííîé ãðóïïîé, êîòîðóþ ìîæíî óñëîâíî ðàçäåëèòü íà äðåâíèõ — Paleoapoda è íîâûõ — Neoapoda. Ïàëåîàïîäà íèêîãäà íå îáëàäàëè êîíå÷íîñòÿìè è åù¸ íà çàðå ýâîëþöèè àìôèáèé ïåðåøëè ê îáèòàíèþ â ïî÷âå. Íåîàïîäà îáëàäàëè êîíå÷íîñòÿìè, íî óòðàòèëè èõ ïîñëå ïåðåõîäà ê îáèòàíèþ â ïî÷âå. Ñóäÿ ïî ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè, â ëàáèðèíòíûé ïåðèîä ýâîëþöèè ïîçâîíî÷íûõ âîçíèêëî îãðîìíîå ðàçíîîáðàçèå ôîðì àìôèáèé. Îíè ÿâíî êîíêóðèðîâàëè ìåæäó ñîáîé è îõîòèëèñü äðóã íà äðóãà. Ëàáèðèíòû ïðåäîñòàâèëè åñòåñòâåííóþ âîçìîæíîñòü èçáåãàòü ìàññîâîãî êàííèáàëèçìà, íî õèùíè÷åñòâî ÿâíî áûëî îäíèì èç îñíîâíûõ òèïîâ ïèòàíèÿ. Ìîæíî äîïóñòèòü, ÷òî äàëüíåéøåå ïðîäâèæåíèå íà ñóøó áûëî ñâÿçàíî ñ âûõîäîì èç ëàáèðèíòîâ íàèáîëåå àäàïòèðîâàííûõ æèâîòíûõ. Ïî-âèäèìîìó, ïîïûòêè âûõîäà àìôèáèé íà ñóøó ïðåäïðèíèìàëèñü íåîäíîêðàòíî. Ïîêèäàâøèå ëàáèðèíòû æèâîòíûå çàìåòíî ðàçëè÷àëèñü ïî ìîðôîëîãè÷åñêîìó ñòðîåíèþ, ïîñêîëüêó ê ýòîìó ìîìåíòó ïðîøëè ãèãàíòñêèé, íî îòíîñèòåëüíî íåçàâèñèìûé ïóòü àäàïòàöèé ê ïîëóâîäíîé ñðåäå. Ñîâðåìåííûå õâîñòàòûå àìôèáèè, ñóäÿ ïî ïàëåîíòîëîãè÷åñêèì äàííûì, äîâîëüíî äîëãî âåëè ïî÷âåííûé îáðàç æèçíè óæå ïîñëå ïîÿâëåíèÿ âñåãî íåîáõîäèìîãî íàáîðà àäàïòàöèè äëÿ íàçåìíîãî ñóùåñòâîâàíèÿ. Îíè ÿâíî ìíîãî ðàç íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà âûõîäèëè èç ïî÷âû è ýâîëþöèîíèðîâàëè êàê ñàìîñòîÿòåëüíûå íàçåìíûå ãðóïïû (ñì. ðèñ. II-32; II-33). Ýòèì îáúÿñíÿþòñÿ ñòîëü ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ñîâðåìåííûìè õâîñòàòûìè àìôèáèÿìè è ìíîãèìè âûìåðøèìè ãðóïïàìè. Ñëåäû ìíîæåñòâåííîñòè âûõîäîâ íà ñóøó ìîæíî óâèäåòü â äîâîëüíî ãëóáîêèõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èÿõ ëàáèðèíòîäîíòîâ. Òåìíîñïîíäèëû (Temnospondyli) îòëè÷àþòñÿ îò àíòðàêîçàâðîâ (Anthracosauria) òàêèì âàæíûì è êîíñåðâàòèâíûì ïðèçíàêîì, êàê ñòðîåíèå òåë ïîçâîíêîâ. Ðàçëè÷èÿ ñòîëü âåëèêè, ÷òî ñêîðåå âñåãî ýòè äâå ãðóïïû äîëãî ýâîëþöèîíèðîâàëè íåçàâèñèìî è âûøëè íà ñóøó êàæäàÿ ñàìà ïî ñåáå, à íå ïðîèçîøëè îò îáùåãî ïðåäêà. Ýâîëþöèÿ ìíîãèõ íåçàâèñèìî âûøåäøèõ íà ñóøó àìôèáèè çàâåðøèëàñü âîçíèêíîâåíèåì êðóïíûõ âèäîâ, êîòîðûå ñòàëè ïðèìåðîì òóïèêîâîãî ãèãàíòèçìà, à íå ïåðñïåêòèâíûì ýòàïîì ýâîëþöèè ïîçâîíî÷íûõ íà ñóøå. Ïî-âèäèìîìó, ïåðâûå âûõîäû íà ïîâåðõíîñòü èç ëàáèðèíòîâ äðåâíèõ òåòðàïîä óäà÷íî çàâåðøèëèñü ê âåðõíåìó äåâîíó (360 ìëí ëåò). Ó èõòèîñòåã âíóòðè ëàáèðèíòîâ ñëîæèëèñü âïîëíå ðàçâèòûå êîíå÷íîñòè, ýôôåêòèâíàÿ ëîêîìîöèÿ è âïîëíå àäàïòèðîâàííûå ê íàçåìíîìó ñóùåñòâîâàíèþ îðãàíû ÷óâñòâ. Îíè ïîÿâèëèñü íà ñóøå, êàê ñòîëè÷íàÿ ïðèìàäîííà â ãëóõîì ïðîâèíöèàëüíîì òåàòðå, à íå êàê ìåñòíàÿ äåðåâåíñêàÿ äåáþòàíòêà. Õâîñòàòûå íàçåìíûå àìôèáèè ñòàëè áûñòðûìè è õîðîøî ïîäãîòîâëåííûìè çàâîåâàòåëÿìè ñóøè, êîòîðûå äàëè â ïàëåîçîå ìîùíóþ ðàäèàöèþ. Îíà ïðèâåëà ê ïîÿâëåíèþ áîëüøîãî ðàçíîîáðàçèÿ ôîðì àìôèáèé è èõ âòîðè÷íîìó âîçâðàùåíèþ â âîäó, íî óæå â êà÷åñòâå êðóïíûõ è àãðåññèâíûõ õèùíèêîâ. Áåñõâîñòûå àìôèáèè ñêîðåå âñåãî ìîðôîëîãè÷åñêè ñëîæèëèñü åù¸ â ïî÷âåííûõ
- 100. ëàáèðèíòàõ èëè ïåùåðàõ(ñì. ðèñ II-33). Îíè çàíÿëè â ïåùåðàõ âîçäóøíóþ íèøó, ïåðåáðàâøèñü íà ñòåíû ëàáèðèíòîâ, óìåíüøèâøèñü â ðàçìåðàõ è óòðàòèâ õâîñò. Óìåíüøåíèå äëèíû ïîçâîíî÷íèêà è ñëèÿíèå êîñòåé êîíå÷íîñòåé ñîïðîâîæäàëîñü ðàçâèòèåì îáîíÿíèÿ è âåñòèáóëÿðíîãî àïïàðàòà. Ñòîëü ñïåöèàëèçèðîâàííûå àìôèáèè ïî÷òè íå îñòàâèëè ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ ñâèäåòåëüñòâ ñâîåé èñòîðèè, êàê è ìíîãèå äðóãèå ïåùåðíûå îáèòàòåëè. Èõ ïîñëåäóþùåå ïîÿâëåíèå âî âëàæíûõ ëåñàõ áûëî ïðàêòè÷åñêè ìãíîâåííûì, ïîñêîëüêó âåñü ïîäãîòîâèòåëüíûé ïåðèîä ïðîèñõîäèë â ïîäçåìíûõ óñëîâèÿõ. Ýòèì îò÷àñòè îáúÿñíÿåòñÿ «íåîæèäàííîñòü» è «íåîáúÿñíèìîñòü» èõ ïîÿâëåíèÿ â ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè áåç êàêèõ-ëèáî ïåðåõîäíûõ ôîðì. Åñëè äðåâíèå ïðîàìôèáèè íåîäíîêðàòíî âûõîäèëè íà ñóøó íà ïðîòÿæåíèè äåñÿòêîâ ìèëëèîíîâ ëåò, òî âïîëíå çàêîíîìåðåí âîïðîñ î íåâðîëîãè÷åñêîì îáåñïå÷åíèè ýòîãî ïðîöåññà. Âîçíèêøèìè êîíå÷íîñòÿìè, ë¸ãêèìè è ñîñóäàìè íàäî áûëî ñîãëàñîâàííî óïðàâëÿòü, ÷òî íåâîçìîæíî áåç íåðâíîé ñèñòåìû. Èíà÷å ãîâîðÿ, ó ïðîàìôèáèé äîëæíû áûëè âîçíèêíóòü íîâûé äûõàòåëüíûé, äâèãàòåëüíûé è èíòåãðàòèâíûé öåíòðû. Êàçàëîñü áû, ÷òî òàêîå êîëè÷åñòâî ïðèíöèïèàëüíî íîâûõ ôóíêöèé äîëæíî ïîòðåáîâàòü íåîáû÷àéíî ãëóáîêîé ïåðåñòðîéêè íåðâíîé ñèñòåìû. Îäíàêî ýòîãî íå ïðîèçîøëî. Ìîòîðíûé àâòîìàòèçì, âîçíèêøèé â ñïèííîì ìîçãå ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ, îêàçàëñÿ âïîëíå äîñòàòî÷íûì ñóáñòðàòîì äëÿ ðàçâèòèÿ ñèñòåì íàçåìíîé ëîêîìîöèè. Ïðèíöèïèàëüíûì ñîáûòèåì áûëî ïîÿâëåíèå ñêðîìíîãî öåíòðà ñîãëàñîâàííîãî óïðàâëåíèÿ êîíå÷íîñòÿìè — êðàñíîãî ÿäðà (ñì. ðèñ. II-30, ä, å). Ýòîò öåíòð ñôîðìèðîâàëñÿ â ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè, êîòîðàÿ ïðîñòèðàåòñÿ îò ïðîäîëãîâàòîãî äî ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà àìôèáèé. Íåáîëüøîå ñêîïëåíèå êðóïíûõ íåéðîíîâ âîçíèêëî íà ïåðåñå÷åíèè âàæíåéøèõ ìîòîðíûõ è ñåíñîðíûõ ïóòåé. Ïðè ýòîì ðÿäîì ñ êðàñíûì ÿäðîì ñôîðìèðîâàëèñü åù¸ äâà ìîçãîâûõ ÿäðà, îïðåäåëÿþùèõ ñàìó âîçìîæíîñòü ïðåáûâàíèÿ íà ñóøå: ñîñóäîäâèãàòåëüíûé è äûõàòåëüíûé öåíòðû. Ñîáñòâåííî ãîâîðÿ, â íèæíåé ÷àñòè ñðåäíåãî ìîçãà ñëîæèëñÿ ðåòèêóëÿðíûé «òåòðàïîäíûé» öåíòð. Îí ïðàêòè÷åñêè îáúåäèíèë âñå íåâðîëîãè÷åñêèå ïðèîáðåòåíèÿ ãîëîâíîãî ìîçãà, íåîáõîäèìûå äëÿ æèçíè âíå âîäû. Ñîãëàñîâàííîå óïðàâëåíèå êîíå÷íîñòÿìè, äûõàíèåì è ñåðäå÷íî- ñîñóäèñòîé ñèñòåìîé ðåàëèçóåòñÿ â ýòîì öåíòðå ÷åðåç äâèãàòåëüíûå (ýôôåðåíòíûå) âûõîäû. Îäíàêî â ýòîì «òåòðàïîäíîì» ðåòèêóëÿðíîì êîìïëåêñå ðåàëèçîâàíû íå òîëüêî ìîòîðíûå, íî è ñåíñîðíûå äîñòèæåíèÿ àäàïòèâíîé ýâîëþöèè. Ê êëåòêàì êîìïëåêñà ïîñòóïàåò èíôîðìàöèÿ îò ãëîìóñíûõ êëåòîê êàðîòèäíîãî ëàáèðèíòà, êîòîðûå ÷óâñòâèòåëüíû ê êîíöåíòðàöèè äâóîêèñè óãëåðîäà â êðîâè.  ðåçóëüòàòå îáåñïå÷èâàåòñÿ îáðàòíàÿ ñâÿçü ìåæäó äûõàòåëüíîé àêòèâíîñòüþ è êîíöåíòðàöèåé êèñëîðîäà â êðîâè (Piiper, Scheid, 1977). Áåç òàêîé ñèñòåìû ðåãóëÿöèè äûõàíèÿ âûõîä íà ñóøó åäâà ëè áûë âîçìîæåí. Ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòàÿ ÷àñòü ýòîãî ðåòèêóëÿðíîãî öåíòðà ñëîæèëàñü åù¸ ó ðûá. Ìíîãèå ðûáû ñïîñîáíû ê ðåôëåêòîðíîìó çàìåäëåíèþ äûõàíèÿ è ñåðäå÷íîãî ðèòìà. Íà ýòîé áàçå è âîçíèê öåíòð ðåãóëÿöèè ñåðäå÷íîé àêòèâíîñòè, êîòîðûé ïîçâîëÿåò íàçåìíûì æèâîòíûì òî÷íî ïðèñïîñàáëèâàòü ôèçèîëîãè÷åñêóþ àêòèâíîñòü è ìåòàáîëèçì ê êîíêðåòíîé ñèòóàöèè. Îäíàêî ñåíñîðíûì èñòî÷íèêîì êîíòðîëÿ çà ñåðäå÷íîé äåÿòåëüíîñòüþ ÿâëÿþòñÿ ñîñóäèñòûå áàðîðåöåïòîðû. Ïîòðåáíîñòü â íèõ âîçíèêëà òîëüêî ñ âûõîäîì íà ñóøó è óñèëåíèåì êðîâîîáðàùåíèÿ. Äëÿ ðûá, íàõîäÿùèõñÿ â ñòàáèëüíîé ãèäðîäèíàìè÷åñêîé ñðåäå, ïðîáëåìû òîíêîé ðåãóëÿöèè äàâëåíèÿ êðîâè â ñîñóäàõ íå ñóùåñòâóåò. Îïèñûâàåìûé ðåòèêóëÿðíûé öåíòð îáëàäàåò íå òîëüêî ïðÿìûìè ñåíñîìîòîðíûìè ñâÿçÿìè, íî è îáåñïå÷èâàåò íåîáõîäèìîé èíôîðìàöèåé ìîçæå÷îê, êðûøó ñðåäíåãî ìîçãà è ñòðèàðíûå ñòðóêòóðû ïåðåäíåãî ìîçãà. Èìåííî ñ íèì îáðàçóþòñÿ ñâÿçè îáîíÿòåëüíûõ è âîìåðîíàçàëüíûõ öåíòðîâ ïåðåäíåãî ìîçãà. Ñëåäîâàòåëüíî, â ñâÿçè ñ âûõîäîì íà ñóøó ó àìôèáèé ñôîðìèðîâàëñÿ åäèíûé êîìïëåêñ óïðàâëåíèÿ íîâîïðèîáðåò¸ííûìè îðãàíàìè è ñèñòåìàìè. Îí ñëîæèëñÿ íà îñíîâå ðåòèêóëÿðíîãî êîìïëåêñà ñðåäíåãî, à â äàëüíåéøåì è çàäíåãî ìîçãà.  ýòîì êîìïëåêñå áûëî îáúåäèíåíî ïðîñòîå, íî ýôôåêòèâíîå óïðàâëåíèå «íîâûìè» ôóíêöèÿìè. Ýòî ïîçâîëèëî ïðèñïîñîáèòüñÿ ê ïðèíöèïèàëüíî íîâîé ñðåäå îáèòàíèÿ, íå èçìåíÿÿ êîíñòðóêöèþ ìîçãà. Òàêèì îáðàçîì, àìôèáèè è èõ íåðâíàÿ ñèñòåìà ñëîæèëèñü è ýâîëþöèîíèðîâàëè â ïðèáðåæíûõ ïðîòî÷íûõ ëàáèðèíòàõ, äðåâåñíûõ çàâàëàõ è ïåùåðàõ. Ýòî ïîçâîëèëî çà äëèòåëüíûé ïðîìåæóòîê âðåìåíè ñôîðìèðîâàòü îñíîâíûå àäàïòàöèè ê íàçåìíîìó ñóùåñòâîâàíèþ è óìåíüøèòü çàâèñèìîñòü îò âîäíîé ñðåäû. Âûéäÿ íà ñóøó èç ðàñòèòåëüíî-ïî÷âåííûõ ëàáèðèíòîâ, àìôèáèè îêàçàëèñü âïîëíå êîíêóðåíòíûìè íàçåìíûìè æèâîòíûìè, ïîýòîìó ïîèñêè ïåðåõîäíûõ ôîðì îò ðèïèäèñòèé ê àìôèáèÿì ñëåäóåò ñîñðåäîòî÷èòü â ïðèáðåæíûõ ðàéîíàõ ñ ðàçâèòîé äðåâíåé ðàñòèòåëüíîñòüþ, ãäå ìîæíî ïðåäïîëîæèòü ñóùåñòâîâàíèå ëàáèðèíòíûõ ñèñòåì. Ïðè ýòîì ñëåäóåò
- 101. îæèäàòü ñêîïëåíèé îñòàíêîâäðåâíåéøèõ ïðîàìôèáèé â êàâåðíàõ ëàáèðèíòîâ è ñòâîëàõ ðàñòåíèé. Ãëàâà III. Ñòàíîâëåíèå ìîçãà àìíèîò § 34. Ðåïðîäóêòèâíûå ñòðàòåãèè àìíèîò Ê àìíèîòàì îòíîñÿò ðåïòèëèé, ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ. Ãðóïïà îáúåäèíåíà ïî ýìáðèîëîãè÷åñêîìó ïðèíöèïó óñòðîéñòâà îáîëî÷åê çàðîäûøåé. Îíè ïðèíöèïèàëüíî îòëè÷àþòñÿ îò íåêëåòî÷íûõ èêðÿíûõ ìåøêîâ èëè ñòåíîê èêðèíîê àìôèáèé (Ðîìåð, Ïàðñîíñ, 1992). Ó àìôèáèé ðàçìíîæåíèå îáû÷íî ñâÿçàíî ñ âîäîé, à âíåçàðîäûøåâûå îáîëî÷êè îòñóòñòâóþò. Èêðèíêè îòêëàäûâàþòñÿ ñàìêàìè àìôèáèé â âîäó, ãäå îíè îïëîäîòâîðÿþòñÿ ñïåðìàòîçîèäàìè ñàìöîâ.  èêðèíêàõ ðàçâèâàþòñÿ ýìáðèîíû, êîòîðûå òðàíñôîðìèðóþòñÿ â ëè÷èíêè è ïåðåõîäÿò ê ñàìîñòîÿòåëüíîìó ïèòàíèþ â âîäå (ðèñ. III-1). Çàòåì ñëåäóåò ìåòàìîðôîç ñ âûõîäîì íà ñóøó èëè ïîëîâîå ñîçðåâàíèå äëÿ âîäíûõ è íåîòåíè÷åñêèõ ôîðì àìôèáèé. Îïëîäîòâîðåíèå ñîçðåâøèõ ÿéöåêëåòîê â âîäå ÿâëÿåòñÿ äðåâíåéøèì ñïîñîáîì ðàçìíîæåíèÿ, õàðàêòåðíûì äëÿ ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Ó ìíîãèõ àìôèáèé ïðîèñõîäèò âíóòðåííåå îïëîäîòâîðåíèå, õîòÿ ýìáðèîíû è ëè÷èíêè ïî- ïðåæíåìó ðàçâèâàþòñÿ â âîäå (ñì. ðèñ. III-1; ðèñ. III-2). Ïî-âèäèìîìó, ó ëàáèðèíòîâûõ ïðåäêîâ àìíèîò ðàçìíîæåíèå îòëè÷àëîñü îò àðõàè÷íûõ ðûá (Dodd, Dodd, 1985). Ïåðâîíà÷àëüíî îíè ìîãëè èìåòü íàðóæíîå îïëîäîòâîðåíèå è îòêëàäûâàòü èêðó â óêðîìíûõ ìåñòàõ ñâîèõ îõîòíè÷üèõ ëàáèðèíòîâ. Îäíàêî ðèñê óíè÷òîæåíèÿ ïîòîìñòâà â òàêèõ óñëîâèÿõ î÷åíü âåëèê. Ñíèçèòü ãèáåëü ïîòîìñòâà ìîæíî áûëî òîëüêî îäíèì ñïîñîáîì — íîñèòü èêðó ñ ñîáîé. Ïîÿâëåíèå òàêîé çàáîòû î ïîòîìñòâå äîâîëüíî îáû÷íî ó êîñòèñòûõ ðûá è íåîäíîêðàòíî ïðîèñõîäèëî â ïðîöåññå ýâîëþöèè (Jameson, 1988). Çàáîòà î ïîòîìñòâå äîëæíà áûëà íåèçáåæíî ïðèâåñòè ê ïîÿâëåíèþ âíóòðåííåãî îïëîäîòâîðåíèÿ ñ ïîñëåäóþùèì âûíàøèâàíèåì ðàçâèâàþùåéñÿ èêðû âíóòðè òåëà (ñì. ðèñ. III-1; III-2). Ïåðåõîä ê æèâîðîæäåíèþ ñòàë ó ëàáèðèíòîâûõ àìôèáèé ïðèíöèïèàëüíûì øàãîì íà ïóòè àäàïòàöèè ê íàçåìíîé ñðåäå. Ðàçìíîæåíèå ñòàëî îò÷àñòè íåçàâèñèìûì îò âîäíîé ñðåäû. Ó àðõàè÷íûõ àìôèáèé ñóùåñòâîâàëè âñå âîçìîæíûå âàðèàíòû íàðóæíîãî è âíóòðåííåãî îïëîäîòâîðåíèÿ, äëèòåëüíîãî èëè êðàòêîñðî÷íîãî âûíàøèâàíèÿ ðàçâèâàþùåéñÿ èêðû (ñì. ðèñ. III-2, à-ã). Íàèáîëåå óñïåøíûìè ñòàëè æèâîòíûå ñ äëèòåëüíûì âûíàøèâàíèåì çàðîäûøåé. Ñóäÿ ïî âñåìó, îíè ìîãëè ïîÿâëÿòüñÿ íà ñâåò óæå ïîëíîñòüþ ãîòîâûìè ê ñàìîñòîÿòåëüíîìó ñóùåñòâîâàíèþ. Ïðè îòêëàäêå èêðû â âîäó çàðîäûø ìîæåò èìåòü ìèíèìàëüíûé çàïàñ æåëòêà (ñì. ðèñ. III, à). Ëè÷èíêà ðàíî âûõîäèò èç èêðèíêè è íà÷èíàåò ïèòàòüñÿ ñàìîñòîÿòåëüíî. Ïðè óäëèíåíèè ñðîêà ðàçâèòèÿ ïîòðåáíîñòü â æåëòêå èëè äðóãîì èñòî÷íèêå ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ ðåçêî âîçðàñòàåò. Ýòà ïðîáëåìà ðåøàåòñÿ íåñêîëüêèìè ñïîñîáàìè. Ìîæíî èñïîëüçîâàòü èíäèâèäóàëüíûé çàïàñ æåëòêà èëè áîãàòûå ñåêðåòîì ÿéöåâîäû ìàòåðèíñêîãî îðãàíèçìà. Çàðîäûøè íåêîòîðûõ æèâîðîäÿùèõ ïëàñòèíîæàáåðíûõ ïèòàþòñÿ ñòåíêîé ÿéöåâîäîâ âïëîòü äî âûõîäà èç ìàòåðèíñêîãî îðãàíèçìà. Îäíàêî ÷àùå âñåãî ïðîñòî óâåëè÷èâàåòñÿ èíäèâèäóàëüíûé çàïàñ æåëòêà, â ðåçóëüòàòå çàðîäûø ìîæåò äîëãî íàõîäèòüñÿ â îðãàíèçìå ìàòåðè. Îí ïîÿâëÿåòñÿ íà ñâåò óæå ñôîðìèðîâàííûì îðãàíèçìîì, ãîòîâûì ê ñàìîñòîÿòåëüíîìó ïèòàíèþ. Òàêèå âàðèàíòû çàáîòû î ïîòîìñòâå ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ âî âñåõ ãðóïïàõ ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Íè ê êàêèì îñîáûì ýâîëþöèîííûì äîñòèæåíèÿì òàêîå âíóòðåííåå ðàçâèòèå, êàçàëîñü áû, ïðèâåñòè íå äîëæíî. Òåì íå ìåíåå îäíà îñîáåííîñòü áèîëîãèè îòëè÷àåò äðåâíèõ àìôèáèé îò ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Àìôèáèéíûé îáðàç æèçíè ïðåäóñìàòðèâàåò ïðåáûâàíèå íà ñóøå, ãäå ìåõàíè÷åñêèå äåôîðìàöèè òåëà ïîä äåéñòâèåì ãðàâèòàöèè çàìåòíåå, ÷åì â âîäíîé ñðåäå. Ìåõàíè÷åñêèå âîçäåéñòâèÿ íà ðåïðîäóêòèâíûå îðãàíû, åù¸ íå çàùèù¸ííûå ñïåöèàëèçèðîâàííûìè ýëåìåíòàìè ñêåëåòà, íåèçáåæíî äîëæíû áûëè ïðèâåñòè ê ðàçâèòèþ êîìïåíñàòîðíûõ äåìïôåðîâ — äîïîëíèòåëüíûõ îáîëî÷åê (ñì. ðèñ. III-1, á). Åñëè áû çàðîäûø íàõîäèëñÿ âíå îðãàíèçìà ìàòåðè, òî íèêàêèõ ñïåöèàëüíûõ âíåçàðîäûøåâûõ îáîëî÷åê íå ïîíàäîáèëîñü, íî íà ñóøå äåôîðìàöèîííûå âîçäåéñòâèÿ íà îðãàíîãåíåç âíóòðè ÿéöåâîäîâ âåñüìà âåëèêè. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ ïîçèöèîííàÿ èíôîðìàöèÿ â ìîðôîãåíåòè÷åñêè àêòèâíûõ çà÷àòêàõ ýìáðèîíà êîäèðóåòñÿ ïðè ïîìîùè ìåõàíîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. Ñóòü ýòîãî ÿâëåíèÿ ñîñòîèò â èçìåíåíèè ïðîíèöàåìîñòè ìåõàíîçàâèñèìûõ èîííûõ êàíàëîâ ïðè ôîðìîîáðàçîâàíèè. Îíè îáåñïå÷èâàþò êàæäîé êëåòêå èíäèâèäóàëèçèðîâàííûé ïîçèöèîííûé ñèãíàë, êîòîðûé áèîìåõàíè÷åñêè èíòåãðèðîâàí ñî âñåì çà÷àòêîì èëè ðàñòóùèì îðãàíîì. Áëàãîäàðÿ ýòèì âçàèìîäåéñòâèÿì êëåòêà ïåðèîäè÷åñêè ïîëó÷àåò óïðàâëÿþùèé ïîçèöèîííûé ñèãíàë è çàïóñêàåò ðåãèîíàëüíûå ãèñòîãåíåòè÷åñêèå ïðîöåññû (Ñàâåëüåâ, 1993). Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ýòîò ìåõàíèçì ðåãóëÿöèè ðàííåãî ýìáðèîíàëüíîãî ôîðìîîáðàçîâàíèÿ õàðàêòåðåí äëÿ âñåõ ïîçâîíî÷íûõ è ïðåäîïðåäåëÿåò íåîáõîäèìîñòü áèîìåõàíè÷åñêîé
- 102. çàùèù¸ííîñòè ðàçâèòèÿ. Ïîíÿòíî,÷òî ñòîëü íåíàä¸æíûé ìåõàíèçì âåñüìà óÿçâèì. Äàæå ïðè íåçíà÷èòåëüíûõ ñòàòè÷íûõ äåôîðìàöèÿõ çàðîäûøà ëåãêî âîçíèêàþò ìíîæåñòâåííûå àíîìàëèè ðàçâèòèÿ è ýìáðèîí ïîãèáàåò. Ëþáîé ïåðåõîä ê âíóòðåííåìó ðàçâèòèþ èêðèíîê äîëæåí ïðåäóñìàòðèâàòü ñíèæåíèå ìåõàíè÷åñêîé íàãðóçêè íà çàðîäûø. Ó ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ ñàìà ñðåäà ñîçäà¸ò áèîìåõàíè÷åñêè áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ âíóòðåííåãî ðàçâèòèÿ èêðèíêè. Çàðîäûø, êàê è ìàòåðèíñêèé îðãàíèçì, íàõîäèòñÿ â ìåõàíè÷åñêè êîìïåíñèðîâàííîé âîäíîé ñðåäå. Ïðè ïåðåõîäå íà ñóøó ýòî óñëîâèå ïåðåñòà¸ò ñîáëþäàòüñÿ. Îáîéòèñü ïðîñòîè íåêëåòî÷íîé îáîëî÷êîé óæå ïðàêòè÷åñêè íåâîçìîæíî. Íåèçáåæíî íà÷èíàþò ôîðìèðîâàòüñÿ âíåçàðîäûøåâûå îáîëî÷êè (ñì. ðèñ. III-1, à-â). Ïåðâîíà÷àëüíî îíè âîçíèêàþò êàê äåìïôåðíûå ñòðóêòóðû, îêðóæàþùèå çàðîäûø. Ñàìûì ïðîñòûì ñïîñîáîì ìåõàíè÷åñêîé çàùèòû çàðîäûøà â ÿéöåâîäå ñòàíîâÿòñÿ óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà æåëòêà è ñîçäàíèå ìíîãîñëîéíîé îáîëî÷êè âîêðóã çàðîäûøà (ñì. ðèñ. III-1, â, ã). Ñóäÿ ïî âñåìó, àìíèîòè÷åñêèå îáîëî÷êè è æåëòî÷íûé ìåøîê ôîðìèðîâàëèñü â ýâîëþöèè ïàðàëëåëüíî. Àìíèîòè÷åñêèå îáîëî÷êè ïðîèñõîäÿò èç ýêòîäåðìû, à æåëòî÷íûé ìåøîê — èç ýíòîäåðìû. ×åðåç àìíèîòè÷åñêèå îáîëî÷êè îáåñïå÷èâàåòñÿ îáìåí àìíèîòè÷åñêîé æèäêîñòè, îìûâàþùåé çàðîäûø. Æåëòî÷íûé ìåøîê ñëóæèò äëÿ õðàíåíèÿ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ çàðîäûøà, ÿâëÿåòñÿ èñòî÷íèêîì ïåðâè÷íûõ ïîëîâûõ êëåòîê è ñîäåðæèò êëåòêè-ïðåäøåñòâåííèêè ôîðìåííûõ ýëåìåíòîâ êðîâè. ×åì áîëüøå ñòàíîâèëñÿ çàðîäûø ïðè âíóòðåííåì ðàçâèòèè àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé, òåì àêòóàëüíåå ñòàíîâèëàñü óòèëèçàöèÿ ïðîäóêòîâ ìåòàáîëèçìà ýìáðèîíà. Âíóòðè òåëà ìàòåðè ïðîñòðàíñòâî âîêðóã çàðîäûøà çàìêíóòî, ÷òî òðåáóåò íåêîåãî õðàíèëèùà îòõîäîâ èëè ñïîñîáà èõ âûâåäåíèÿ. Íà ïåðâîì ýòàïå ýâîëþöèè âíåçàðîäûøåâûõ îáîëî÷åê ýòà ïðîáëåìà áûëà ðåøåíà ïðîñòî: ñôîðìèðîâàëñÿ äîïîëíèòåëüíûé ìåøîê — àëëàíòîèñ Ýòî ýíòîäåðìàëüíîå âûïÿ÷èâàíèå âåíòðàëüíîé ïîâåðõíîñòè ýìáðèîíàëüíîé çàäíåé êèøêè. Ïðè ðàçâèòèè çàðîäûøà â àëëàíòîèñå íàêàïëèâàþòñÿ ìî÷åâèíà, ìî÷åâàÿ êèñëîòà è àçîòèñòûå ïðîäóêòû îáìåíà. Ëþáîé èç ýòèõ êîìïîíåíòîâ ìîæåò ëåòàëüíî èçìåíèòü îñìîòè÷åñêèé áàëàíñ âîêðóã çàðîäûøà, ïîýòîìó îíè èçîëèðîâàíû äðóã îò äðóãà. Îäíàêî â àëëàíòîèñå íå òîëüêî íàêàïëèâàþòñÿ ïðîäóêòû æèçíåäåÿòåëüíîñòè çàðîäûøà. ×åðåç íåãî ó ðåïòèëèé è ïòèö ïðîèñõîäèò ãàçîîáìåí ïðè ïîìîùè ñïåöèàëèçèðîâàííûõ êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ. Ó ñîâðåìåííûõ àìíèîò âñå ïåðå÷èñëåííûå îáîëî÷êè îêðóæåíû õîðèîíîì, èëè ñåðîçîé, êîòîðàÿ â çîíå ñëèÿíèÿ ñ àëëàíòîèñîì íîñèò íàçâàíèå õîðèîàëëàíòîèñà. Îíà òàêæå ó÷àñòâóåò â ãàçîîáìåíå ó ñîâðåìåííûõ ðåïòèëèé è ïòèö. Ñîâðåìåííûå ðåïòèëèè è ïòèöû îòêëàäûâàþò ÿéöà â îáîëî÷êàõ èëè îáëàäàþò æèâîðîæäåíèåì (ñì. ðèñ. III-2, ã, ä). Äàëüíåéøåå ðàçâèòèå ýòèõ îáîëî÷åê ó ìëåêîïèòàþùèõ ïðèâåëî ê ïîÿâëåíèþ õîðèîàëëàíòîèñíîé ïëàöåíòû. ×åðåç íå¸ ïðîèñõîäèò íå òîëüêî äûõàíèå çàðîäûøà, íî è îáìåí âåùåñòâ, ñèíòåç ãîðìîíîâ è ìíîãèå äðóãèå ïðîöåññû (ñì. ðèñ. III-2, å). Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ó ìíîãèõ ñîâðåìåííûõ ðåïòèëèé âûÿâëåíà ïðèìèòèâíàÿ ïëàöåíòàöèÿ (Stewart, Blackburn, 1988). Îíà íå ñòîëü ñîâåðøåííà, êàê ó ìëåêîïèòàþùèõ, íî èìååò ðÿä ñâîéñòâ, ïîçâîëÿþùèõ èñïîëüçîâàòü å¸ äëÿ ïèòàíèÿ ðàçâèâàþùèõñÿ çàðîäûøåé ðåïòèëèé. Ïðîèñõîæäåíèå àìíèîòè÷åñêèõ îáîëî÷åê ó çàðîäûøåé àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé ìîæåò áûòü îáóñëîâëåíî âíóòðåííèì îïëîäîòâîðåíèåì è ðàçâèòèåì. Íà ýòî óêàçûâàåò îòñóòñòâèå â ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè óáåäèòåëüíûõ äîêàçàòåëüñòâ ñïîñîáíîñòè ïðèìèòèâíûõ ðåïòèëèé îòêëàäûâàòü ÿéöà íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ïàëåîçîÿ, ÷òî ïîçâîëÿåò äîïóñòèòü íåñêîëüêî èíîé âàðèàíò ðàçâèòèÿ ñîáûòèé. Íà ïåðâîì ýòàïå âîçíèê âàðèàíò âíóòðåííåãî îïëîäîòâîðåíèÿ ñ íåïðîäîëæèòåëüíûì âûíàøèâàíèåì èêðû â ðîäèòåëüñêîì îðãàíèçìå.  ýòîò ïåðèîä äîïîëíèòåëüíûå âíåçàðîäûøåâûå îáîëî÷êè áûëè ðàçâèòû ñëàáî (ñì. ðèñ. III-1, a; III-2, á, â).  ñðåäå ëàáèðèíòîâ óäëèíåíèå âðåìåíè âíóòðåííåãî ðàçâèòèÿ ïðèâåëî ê ðàçëè÷íûì ôîðìàì æèâîðîæäåíèÿ. Ñëåäñòâèåì ýòîãî ñòàëî ïîÿâëåíèå âíåçàðîäûøåâûõ îáîëî÷åê, êîòîðûå ñîçäàâàëè âîêðóã çàðîäûøà ñòàáèëüíóþ ñðåäó, îáåñïå÷èâàëè çàïàñîì ïèùè è îòâîäèëè ïðîäóêòû êàòàáîëèçìà. Ïîêà çàðîäûø áûë íåçíà÷èòåëüíûõ ðàçìåðîâ, òàêîå ðåøåíèå áûëî î÷åíü óñïåøíûì. Àðõàè÷íûå ðåïòèëèè âûíàøèâàëè ñâî¸ ïîòîìñòâî âíóòðè ñåáÿ äî ðîæäåíèÿ ñôîðìèðîâàííûõ îñîáåé. Ïðè ýòîì íå íàäî áûëî ðåøàòü ñëîæíóþ ïðîáëåìó ÿéöåâûõ îáîëî÷åê, òåðìîðåãóëÿöèè è ãàçîîáìåíà. Âñå êîìïîíåíòû óñïåõà, çà èñêëþ÷åíèåì âíåçàðîäûøåâûõ îáîëî÷åê, áûëè óíàñëåäîâàíû îò ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ, êîòîðûå îáëàäàþò æèâîðîæäåíèåì. Ñ òàêîé ôîðìîé ðàçìíîæåíèÿ óæå íå áûëî íèêàêîé íåîáõîäèìîñòè â âîäî¸ìàõ èëè îñîáûõ ìåñòàõ äëÿ îòêëàäêè ÿèö. Ïî-âèäèìîìó, äðåâíèå ðåïòèëèè áûñòðî ðàññåëèëèñü íà ñóøå áëàãîäàðÿ æèâîðîæäåíèþ, à íå ðàçâèòèþ ñïîñîáíîñòè îòêëàäêè ÿèö ñ ïðî÷íûìè îáîëî÷êàìè (ñì. ðèñ. III-2, ã). Êîñâåííûì ñâèäåòåëüñòâîì â ïîëüçó ýòîãî âûâîäà ÿâëÿþòñÿ
- 103. èõòèîçàâðû, êîòîðûå îáèòàëèâ âîäíîé ñðåäå îêîëî 220 ìëí ëåò íàçàä. Ýòè âòîðè÷íîâîäíûå ðåïòèëèè ñîõðàíèëè âîçäóøíîå äûõàíèå è áûëè æèâîðîäÿùèìè. Âûíàøèâàíèå â ìàòåðèíñêîì îðãàíèçìå êðóïíûõ ýìáðèîíîâ ìîãëî ñòàòü ïðè÷èíîé ïîÿâëåíèÿ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ó÷àñòêîâ îáîëî÷åê, êîòîðûå îáåñïå÷èâàëè ãàçîîáìåí è îòâîä ïðîäóêòîâ ìåòàáîëèçìà, ÷òî èçâåñòíî äëÿ ìíîãèõ ñîâðåìåííûõ âèäîâ ðåïòèëèé (Stewart, Blackburn, 1988). Ñïåöèàëèçèðîâàííûé ó÷àñòîê àëëàíòîèñà îáåñïå÷èâàë ãàçîîáìåí, à ñêîïèâøèåñÿ ïðîäóêòû æèçíåäåÿòåëüíîñòè çàðîäûøà ìîãëè âûõîäèòü â ìàòåðèíñêèé îðãàíèçì ïî çàêîíàì îñìîñà. Óâåëè÷åíèå ñêëàä÷àòîñòè âíåçàðîäûøåâûõ îáîëî÷åê ïðèâåëî ê ïîâûøåíèþ ïëîùàäè îáìåíà, à çàòåì è ê ïîÿâëåíèþ ïðîîáðàçà ïëàöåíòû — òðîôîáëàñòè÷åñêîãî àëëàíòîèñà, èëè òðîôîàëëàíòîèñà. Òðîôîàëëàíòîèñ áûë àíàëîãîì ïëàöåíòû òîëüêî â îòíîøåíèè ãàçîîáìåíà. Êèñëîðîä ïîñòóïàë ê çàðîäûøó, à óãëåêèñëûé ãàç âûâîäèëñÿ â ìàòåðèíñêèé îðãàíèçì. Ïðîäóêòû ìåòàáîëèçìà çàðîäûø ïåðåäàâàë ìàòåðè ÷åðåç òðîôîàëëàíòîèñ, à ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà ïîëó÷àë èç çàïàñîâ æåëòêà. Ñëåäîâàòåëüíî, çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü ðåïòèëèé ìîãëà îáëàäàòü ñìåøàííûì æåëòî÷íî-òðîôîàëëàíòîèñíûì îáìåíîì çàðîäûøåé ïðè ñîõðàíåíèè âíóòðåííåãî ðàçâèòèÿ. Òàêîé âàðèàíò äàâàë çàìåòíûå áèîëîãè÷åñêèå ïðåèìóùåñòâà àðõàè÷íûì ðåïòèëèÿì. Ïîÿâëÿëàñü íåîãðàíè÷åííàÿ âîçìîæíîñòü ïåðåìåùåíèé áåç ïðèâÿçêè ê ìåñòàì ðàçìíîæåíèÿ. Ñôîðìèðîâàëàñü äîïîëíèòåëüíàÿ çàùèòà çàðîäûøà ïðè åãî âíóòðåííåì ðàçâèòèè. Îðãàíèçì ìàòåðè ãàðàíòèðîâàë àêòèâíóþ òåðìîðåãóëÿöèþ, ìàòü ìîãëà âûíàøèâàòü êðóïíûõ ïîòîìêîâ, êîòîðûå ñòàíîâèëèñü êîíêóðåíòíûìè ñðàçó ïîñëå ðîæäåíèÿ. Âíóòðåííåå îïëîäîòâîðåíèå ïðèâåëî ê ïåðåñòðîéêå ïîëîâîé ñèñòåìû è ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ, ÷òî ïîâëåêëî çà ñîáîé ðàçâèòèå îñîáûõ öåíòðîâ ìîçãà. Ïîÿâëåíèå ÿéöåêëàäóùèõ ðåïòèëèé ÿâíî áûëî ñëåäóþùèì ýòàïîì ýâîëþöèè àìíèîò (ñì. ðèñ. III-2, ä).  íåçàâèñèìîì îò ìàòåðèíñêîãî îðãàíèçìà ÿéöå íåò íåîáõîäèìîñòè ñîçäàâàòü ìíîãîñëîéíûå äåìïôåðíûå îáîëî÷êè è ìåõàíè÷åñêè çàùèùàòü çàðîäûø. Åñëè áû ÿéöåêëàäóùèå ðåïòèëèè ïîÿâèëèñü, ìèíóÿ ýòàï âíóòðèóòðîáíîãî ðàçâèòèÿ, òî ñëåäîâàëî áû îæèäàòü íàìíîãî áîëåå óïðîù¸ííîãî âàðèàíòà ñòðîåíèÿ âíåçàðîäûøåâûõ îáîëî÷åê. Ñëîæíûå îáîëî÷êè ó âñåõ àìíèîò êîñâåííî ïîäòâåðæäàþò ñóùåñòâîâàíèå ïðîäîëæèòåëüíîãî ýòàïà âíóòðåííåãî ðàçâèòèÿ çàðîäûøåé, êîòîðûé âîçíèê çàäîëãî äî ïîÿâëåíèÿ ÿèö ñ òâ¸ðäîé îáîëî÷êîé èëè ïëàöåíòû ìëåêîïèòàþùèõ (Van Tienhoven, 1983). Ïëàöåíòà ìëåêîïèòàþùèõ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âàðèàíò òðîôîàëëàíòîèñà, ãäå ôóíêöèè ãàçîîáìåíà è ýêñêðåöèè ïðîäóêòîâ ìåòàáîëèçìà äîïîëíåíû ïîñòóïëåíèåì ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ ÷åðåç ðàçâåòâë¸ííóþ ñîñóäèñòóþ ñåòü. Ñîáñòâåííî ãîâîðÿ, ïëàöåíòà ÿâëÿåòñÿ òðîôîàëëàíòîèñîì ñ ðàñøèðåííûìè ôóíêöèÿìè (Wimsatt, 1974). Ó áîëüøèíñòâà ìëåêîïèòàþùèõ ñîõðàí¸í æåëòî÷íûé ìåøîê, õîòÿ è â ðóäèìåíòàðíîì âèäå. Ïîÿâëåíèå ìåõàíèçìîâ ïèòàíèÿ çàðîäûøà çà ñ÷¸ò îðãàíèçìà ìàòåðè ïðèíöèïèàëüíî îòëè÷àåòñÿ îò òðîôîàëëàíòîèñíîãî òèïà ðàçâèòèÿ. Ó ìëåêîïèòàþùèõ âïåðâûå ñ ïîìîùüþ ïëàöåíòû áûëè ñíÿòû îãðàíè÷åíèÿ, ñâÿçàííûå ñ ðàçìåðàìè çàðîäûøà. Îí ìîã áûòü ëþáîãî ðàçìåðà, êîòîðûé ñìîãëà áû îáåñïå÷èòü åìó ìàòü. Èñòî÷íèêîì ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ ñòàë íå îãðàíè÷åííûé æåëòî÷íûé ìåøîê, à àêòèâíûé îðãàíèçì ìàòåðè. Òàêèì îáðàçîì, ïðè÷èíîé ïîÿâëåíèÿ âíåçàðîäûøåâûõ îáîëî÷åê áûëî âíóòðåííåå ðàçâèòèå ýìáðèîíîâ ó àìôèáèé è àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé, âûøåäøèõ íà ñóøó. Îíè ÿâëÿþòñÿ áèîìåõàíè÷åñêîé çàùèòîé ðàííèõ ýòàïîâ ðàçâèòèÿ, õðàíèëèùåì ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ è ìåñòîì íàêîïëåíèÿ ïðîäóêòîâ ìåòàáîëèçìà. Ó àðõàè÷íûõ ðåïòèëèè ïðîèñõîäèëè âíóòðåííåå îïëîäîòâîðåíèå è ðàçâèòèå ýìáðèîíîâ. Ýòî ñòàëî ïðè÷èíîé ôîðìèðîâàíèÿ òðîôîàëëàíòîèñíîãî îáìåíà è ðàññåëåíèÿ ðåïòèëèé. ßéöåêëàäóùèå ðåïòèëèè âîçíèêàëè íåîäíîêðàòíî, íî óæå ïîñëå òðîôîàëëàíòîèñíîãî ýòàïà ýâîëþöèè. Âòîðè÷íî âîçíèêøàÿ âîçìîæíîñòü íå âûíàøèâàòü çàðîäûøè, à îòêëàäûâàòü ÿéöà ñâÿçàíà ó ðåïòèëèé ñ ðàçâèòèåì ñïåöèàëüíûõ ïðî÷íûõ íàðóæíûõ îáîëî÷åê. Çàðîäûøè ñòàëè ðàçâèâàòüñÿ â çàìêíóòîé ñðåäå ÿéöà, êàê â èíäèâèäóàëüíîì èçîëèðîâàííîì âîäî¸ìå. Áèîëîãè÷åñêàÿ âìåñòèìîñòü òàêîãî ïåðñîíàëüíîãî âîäî¸ìà îãðàíè÷åíà, à çàâèñèìîñòü îò âíåøíåé ñðåäû äîâîëüíî âåëèêà. Ïî-âèäèìîìó, ïðåîáëàäàíèå ÿéöåêëàäóùèõ ðåïòèëèé áûëî îäíîé èç ïðè÷èí èõ âûìèðàíèÿ. Îäíàêî èç òðîôîàëëàíòîèñíîé ñèñòåìû ïèòàíèÿ çàðîäûøåé ðåïòèëèé âîçíèêëà ïëàöåíòà ìëåêîïèòàþùèõ. Ñ å¸ ïîìîùüþ áûëè ñíÿòû çàëîæåííûå â îáú¸ìå æåëòêà îãðàíè÷åíèÿ íà ðàçìåðû çàðîäûøà è âðåìÿ âûíàøèâàíèÿ ïëîäà. § 35. Ìíîãîîáðàçèå íèçøèõ àìíèîò Îáúåäèíåíèå àìíèîò â îáùóþ ñèñòåìàòè÷åñêóþ ãðóïïó âûãëÿäèò äîâîëüíî èñêóññòâåííî, õîòÿ ïîëíîñòüþ èñêëþ÷àòü èõ ìîíîôèëè÷åñêîå ïðîèñõîæäåíèå íå ñòîèò. Íàèáîëåå âåðîÿòíî ïðåäïîëîæåíèå î ïîëèôèëè÷åñêîì âîçíèêíîâåíèè àìíèîò îò
- 104. ðàçëè÷íûõ ãðóïï àìôèáèé.Åñëè ïîïûòàòüñÿ âûäåëèòü èç íèõ íàèáîëåå äðåâíþþ ãðóïïó, òî íåâîëüíî ïðèä¸òñÿ ïðîâîäèòü àíàëîãèè ñ ñîâðåìåííûìè ðåïòèëèÿìè. Îäíàêî íàçâàíèå «ðåïòèëèè» î÷åíü òðóäíî ïðèìåíèòü äàæå ê ýêçîòè÷åñêîé ãðóïïå ñîâðåìåííûõ «ðåïòèëèé».  íå¸ âõîäÿò êðîêîäèëû, ÷åðåïàõè, çìåè, ÿùåðèöû, õàìåëåîíû è ãàòòåðèè. Ñîñòàâ ãðóïïû ñòîëü ãëóáîêî ðàçëè÷àåòñÿ êàê ïî ñòðîåíèþ, òàê è ïî ïðîèñõîæäåíèþ, ÷òî èõ ñèñòåìàòè÷åñêîå îáúåäèíåíèå âåñüìà óñëîâíî. Îáúåêòèâíî èõ ìîæíî áûëî áû íàçâàòü æèâîòíûìè, êîòîðûå íå ÿâëÿþòñÿ àìôèáèÿìè, ïòèöàìè è ìëåêîïèòàþùèìè. Òåì íå ìåíåå, ïîñêîëüêó íàçâàíèå çàêðåïëåíî â ñèñòåìàòèêå è èñòîðèè íàóêè, èõ ïðèä¸òñÿ íàçûâàòü ðåïòèëèÿìè èëè ïðåñìûêàþùèìèñÿ, ïîíèìàÿ â^ àáñòðàêòíîñòü ýòèõ íàçâàíèé. Ïðè ïåðâîì âçãëÿäå íà ñîâðåìåííûõ ïðåñìûêàþùèõñÿ çàìåòíî, ÷òî îíè îòëè÷àþòñÿ îò àìôèáèé ñòðóêòóðîé êîæè. Êîæà âñåãäà îáðàçóåò òâ¸ðäûå ðîãîâûå ÷åøóè, èíîãäà ñ îêîñòåíåíèÿìè âíóòðè. Îáû÷íî êîíå÷íîñòåé äâå ïàðû, õîòÿ âñòðå÷àþòñÿ âèäû ñ îäíîé ïåðåäíåé ïàðîé èëè ñ îäíîé çà÷àòî÷íîé ïàðîé êîíå÷íîñòåé. Ó çìåé è áåçíîãèõ ÿùåðèö íîã íåò âîâñå. Ýòà ñâîäíàÿ ãðóïïà õîëîäíîêðîâíûõ àìíèîò, òðàäèöèîííî íàçûâàåìûõ ðåïòèëèÿìè, îñâîèëà îãðîìíûå òåððèòîðèè áëàãîäàðÿ ñâîåé íåçàâèñèìîñòè îò âîäû â ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ, ýôôåêòèâíîìó ñòðîåíèþ ñêåëåòíî-ìûøå÷íîé ñèñòåìû, ñåðäöà, ë¸ãêèõ, îðãàíîâ ÷óâñòâ è ìîçãà (Radinsky, 1987). Ñîâðåìåííûå ðåïòèëèè ÿâëÿþòñÿ ñêðîìíîé òåíüþ ðàçíîîáðàçèÿ ýòîé ãðóïïû â ïðîøëîì (ðèñ. III-3). Ïåðâîíà÷àëüíî ýòî áûëè îòíîñèòåëüíî íåáîëüøèå æèâîòíûå — îò íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ ñàíòèìåòðîâ äî ìåòðà äëèíîé. Ê íèì îòíîñÿò íàèáîëåå àðõàè÷íûõ àíàïñèä òèïà Hylonomus (ïîêðîâíûé ÷åðåï àíàïñèä íå èìååò îòâåðñòèé, à êîñòè ïëîòíî ñðàùåíû äðóã ñ äðóãîì). Íàèáîëåå ïðèìèòèâíûå ðåïòèëèè (êàïòîðèíîìîðôû) ïðîñóùåñòâîâàëè îòíîñèòåëüíî íåäîëãî è èñ÷åçëè â êîíöå þðñêîãî ïåðèîäà. Çà îòíîñèòåëüíî íåáîëüøîé ïåðèîä îíè ýâîëþöèîíèðîâàëè â äîâîëüíî êðóïíûõ ïàðåéàçàâðîâ. Ê íà÷àëó âåðõíåé ïåðìè ðàñòèòåëüíîÿäíûå ïàðåéàçàâðû óæå äîñòèãàëè 3 ì è âåñèëè îêîëî òîííû. Ïðèìèòèâíûå ðåïòèëèè èñ÷åçëè, íî îò ýòîé ãðóïïû ñîõðàíèëñÿ èíòåðåñíûé ýâîëþöèîííûé ñëåä, ïðåäñòàâèòåëÿìè êîòîðîãî ÿâëÿþòñÿ ÷åðåïàõè. Èõ ïàíöèðü îêàçàëñÿ ñàìûì ýôôåêòèâíûì ïðèñïîñîáëåíèåì äëÿ âûæèâàíèÿ è ïðîöâåòàíèÿ íà ïðîòÿæåíèè ïî÷òè 250 ìëí ëåò. Âîçíèêíóâ â ýïîõó êîòèëîçàâðîâ, îíè îñâîèëè ñóøó è âòîðè÷íî çàâîåâàëè âîäíóþ ñðåäó. Ìîçã ÷åðåïàõ ÿâëÿåòñÿ ñâîåîáðàçíîé ïîñûëêîé èç ýïîõè àðõàè÷íûõ àìíèîò. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ìîçã ÷åðåïàõ âíåøíå ìàëî îòëè÷àåòñÿ îò îðãàíèçàöèè ìîçãà êðîêîäèëîâ, ÿùåðèö è çìåé, íî åãî öèòîàðõèòåêòîíèêà, ïî- âèäèìîìó, íå ïîäâåðãëàñü ñåðü¸çíûì ìîðôîëîãè÷åñêèì ïåðåñòðîéêàì. Ñîâåðøåííî èíûå ñîáûòèÿ ðàçâèâàëèñü â ãðóïïå ñèíàïñèä (÷åðåï ñèíàïñèä èìåë îäíî îòâåðñòèå, êîòîðîå ðàñïîëîæåíî ìåæäó çàãëàçíè÷íîé è ÷åøóé÷àòîé êîñòÿìè) è ýâðèàïñèä (÷åðåï ñ îäíèì îòâåðñòèåì, ðàñïîëîæåííûì âûøå çàãëàçíè÷íîé è ÷åøóé÷àòîé êîñòåé). Ñèíàïñèäû ïîÿâèëèñü â ïîçäíåì êàðáîíå ïî÷òè îäíîâðåìåííî ñ êîòèëîçàâðàìè. Ñèíàïñèäû áûëè îòíîñèòåëüíî íåáîëüøèìè æèâîòíûìè òèïà Protoclepsydrops è Archaeothyris, êîòîðûõ íàõîäÿò â ñòâîëàõ ðàñòåíèé. Ñðåäè ìåëêèõ ñèíàïñèä óæå â íèæíåé ïåðìè ïîÿâëÿþòñÿ êðóïíûå õèùíûå (Dimetrodon, Ophiacodon) è ðàñòèòåëüíîÿäíûå (Edaphosaurus) ïåëèêîçàâðû. Ïî-âèäèìîìó, õèùíûå ïåëèêîçàâðû — ñôåíàêîäîíòû äàëè íà÷àëî òåðàïñèäàì, à ïîñëåäíèõ ñìåíèëè ìëåêîïèòàþùèå. Îäíàêî ïîòîìêîâ àðõàè÷íûõ ñèíàïñèä äî íàøèõ äíåé íå ñîõðàíèëîñü. Ïðèìåðíî òàêàÿ æå ñóäüáà ïîñòèãëà è ýâðèàïñèä.  ýòó ãðóïïó îáû÷íî âêëþ÷àþò ðåïòèëèé, íàñåëÿâøèõ âîäíóþ ñðåäó: èõòèîçàâðîâ, ïëåçèîçàâðîâ, íîòîçàâðîâ è ïëàêîäîíòîâ. Èõ èñòîðèÿ òàêæå íà÷èíàëàñü ñ îòíîñèòåëüíî íåáîëüøèõ æèâîòíûõ, åäâà ëè äîñòèãàâøèõ ìåòðîâîãî ðàçìåðà. Íàèáîëåå èçâåñòåí Claudiosaurus, êîòîðîãî ïîçèöèîíèðóþò êàê âîçìîæíîãî ïðåäñòàâèòåëÿ ïðåäêîâîé ãðóïïû äëÿ íîòîçàâðîâ è ïëåçèîçàâðîâ. Àðõàè÷íûå ýâðèàïñèäû áûëè íåáîëüøèìè ïîëóâîäíûìè ñóùåñòâàìè, ïî- âèäèìîìó, ÷àñòî âîçâðàùàâøèìèñÿ íà ñóøó. Ê íà÷àëó þðû îíè ñòàëè ãèãàíòñêèìè âîäíûìè õèùíèêàìè, äîñòèãàâøèìè 15 ì (Elasmosaurus). Ñðåäè ýâðèàïñèä îñîáîå ïîëîæåíèå çàíèìàþò èõòèîçàâðû. Èõ äëèíà ïðåâûøàëà 12 ì, îíè áûëè ïîëíîñòüþ âîäíûìè ñóùåñòâàìè è ÿâíî æèâîðîäÿùèìè. Íåñìîòðÿ íà ñâîþ ãèïåðñïåöèàëèçàöèþ è ýôôåêòèâíîñòü ðàçìíîæåíèÿ, èõòèîçàâðû èñ÷åçëè, êàê è âñå ýâðèàïñèäû. Ñðåäè àðõàè÷íûõ àìíèîò âûäåëÿåòñÿ îáøèðíàÿ ãðóïïà äèàïñèä (äèàïñèäû èìåþò â ÷åðåïå äâà âèñî÷íûõ îòâåðñòèÿ ñ êàæäîé ñòîðîíû âûøå è íèæå ÷åøóé÷àòîé è çàãëàçíè÷íîé êîñòåé). Ê äèàïñèäàì îòíîñÿò àðõîçàâðîâ è ëåïèäîçàâðîâ, ïðåäñòàâèòåëè êîòîðûõ ñîõðàíèëèñü äî íàøèõ äíåé. Ê àðõîçàâðàì îòíîñÿò ëåòàþùèõ ÿùåðîâ, äèíîçàâðîâ è êðîêîäèëîâ, à ê ëåïèäîçàâðàì — ìîçàçàâðîâ, ÿùåðèö è çìåé. Äèàïñèäû ïîÿâèëèñü â ïîçäíåì êàðáîíå è ê íà÷àëó þðû ñòàëè äîìèíèðóþùåé ãðóïïîé. Íà÷àëî ýâîëþöèè äèàïñèä, êàê è äðóãèõ àðõàè÷íûõ àìíèîò, áûëî áîëåå ÷åì ñêðîìíûì. Íàèáîëåå äðåâíèé ïðåäñòàâèòåëü ýòîé ãðóïïû Petrolacosaurus áûë ïîõîæ íà ÿùåðèöó è ÿâíî íå ïðåâûøàë â äëèíó ïîëóìåòðà. Îäíàêî äèàïñèäû îêàçàëèñü âåñüìà óäà÷ëèâîé
- 105. ãðóïïîé, êîòîðàÿ äàëàìàññó âåòâåé ðåïòèëèé è áåñ÷èñëåííîå êîëè÷åñòâî âàðèàíòîâ ìîðôîëîãè÷åñêîãî ñòðîåíèÿ. Îñòàíàâëèâàòüñÿ íà èçìåí÷èâîñòè ÿùåðîòàçîâûõ è ïòèöåòàçîâûõ äèíîçàâðîâ íå èìååò ñìûñëà, ïîñêîëüêó èì ïîñâÿùåíà îáøèðíàÿ íàó÷íàÿ è ïîïóëÿðíàÿ ëèòåðàòóðà. Ñëåäóåò îñòàíîâèòüñÿ òîëüêî íà òåõ îñîáåííîñòÿõ, êîòîðûå ìîãóò ïðîëèòü ñâåò íà ïóòè ýâîëþöèè íåðâíîé ñèñòåìû ðåïòèëèé. Èìåííî ñðåäè äèíîçàâðîâ âñòðå÷àëèñü íàèáîëåå êðóïíûå íàçåìíûå ïîçâîíî÷íûå. Ïðè ìàññå òåëà 18 ò ìîçã ÿùåðîòàçîâîãî äèíîçàâðà Diplodocus âåñèë âñåãî 90-160 ã. Åù¸ áîëåå êðóïíûé áðàõèîçàâð (Brachiosaurus) äëèíîé áîëåå 22 ì è ìàññîé îêîëî 40 ò èìåë ìîçã îêîëî 200 ã. Ñëåäîâàòåëüíî, ó ñàìûõ êðóïíûõ æèâîòíûõ îòíîøåíèå ìàññû ãîëîâíîãî ìîçãà ê ìàññå òåëà ñîñòàâëÿëî ïðèìåðíî 1:150 000-1:200 000. Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî òàêàÿ ïðîïîðöèÿ ìàññû òåëà è ìîçãà ñîõðàíÿëàñü è ó áîëåå êðóïíûõ ôîðì, êîòîðûå èçâåñòíû òîëüêî ïî ôðàãìåíòàì ñêåëåòîâ èëè ñëåäàì (Ultrasaurus, Breviparopus, Seismosaurus). Ïðè ðàçìåðàõ òåëà áîëåå 40 ì è ìàññå îêîëî 100 ò ýòè æèâîòíûå îáëàäàëè ãîëîâíûì ìîçãîì íå áîëüøå ìîçãà ñîâðåìåííîé êðóïíîé ñîáàêè. Îñíîâíûå ôèçèîëîãè÷åñêèå ïðîáëåìû ýòèõ ãèãàíòîâ ðåøàëèñü íå ãîëîâíûì, à ñïèííûì ìîçãîì, íà óðîâíå àâòîíîìíîé íåðâíîé ñèñòåìû. Ïðèáëèçèòåëüíûå îöåíêè ìàññû ñïèííîãî ìîçãà ïîêàçûâàþò, ÷òî åãî ðàçìåðû è ìàññà íàìíîãî ïðåâûøàëè àíàëîãè÷íûå ïîêàçàòåëè ãîëîâíîãî ìîçãà. Ïî-âèäèìîìó, ó êðóïíûõ (áîëåå 5 ì) ðåïòèëèé ãîëîâíîé ìîçã íå ïðåâûøàåò 1/10-1/15 ìàññû ñïèííîãî ìîçãà. Ïðèìåðíî òðåòü ìàññû ñïèííîãî ìîçãà ïðèõîäèòñÿ íà ïëå÷åâîå è ïîÿñíè÷íîå óòîëùåíèÿ, êîòîðûå õîðîøî ðàçâèòû ó ñîâðåìåííûõ ðåïòèëèé (ðèñ. 111-4). Âïîëíå äîïóñòèìî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ó áîëüøèíñòâà äèíîçàâðîâ ñïèííûå è ïîÿñíè÷íûå óòîëùåíèÿ èìåëè òåðìèíàëüíûå æåëóäî÷êè, êàê ó ñîâðåìåííûõ ïòèö è ìåäâåäåé. Ýòî ïîçâîëÿëî ýôôåêòèâíåå îñóùåñòâëÿòü ìåòàáîëèçì â íàèáîëåå ôóíêöèîíàëüíî àêòèâíûõ ó÷àñòêàõ ñïèííîãî ìîçãà. Îäíàêî ñïèííîé ìîçã ÿâëÿåòñÿ èñïîëíèòåëüíîé ÷àñòüþ íåðâíîé ñèñòåìû. Îí òîëüêî îñóùåñòâëÿåò íàáîð àâòîíîìíûõ ïðîãðàìì, íî íå ïðèíèìàåò ðåøåíèÿ. Âñÿ ïîâåäåí÷åñêàÿ àêòèâíîñòü êîíòðîëèðóåòñÿ ãîëîâíûì ìîçãîì. Ó àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé îí èìåë íåâåðîÿòíî ñêðîìíûå ðàçìåðû, íî ïîçâîëÿë èì íàõîäèòü ïèùó, ðàçìíîæàòüñÿ è êîíêóðèðîâàòü ñ äðóãèìè âèäàìè. Ïðîâîäÿ ãëîáàëüíûå àíàëîãèè, ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî îòíîñèòåëüíàÿ ìàññà ìîçãà äèíîçàâðîâ áûëà íàìíîãî ìåíüøå, ÷åì ó ñîâðåìåííûõ íàñåêîìûõ. Òî æå çàêëþ÷åíèå ìîæíî ñäåëàòü è â îòíîøåíèè àìôèáèé. Îäíàêî îíè íå ñìîãëè äîñòèãíóòü óðîâíÿ ðàñöâåòà ðåïòèëèé. Ýòî ïîçâîëÿåò ñäåëàòü âûâîä î ïðèíöèïèàëüíîì ýâîëþöèîííîì èçìåíåíèè â êîíñòðóêöèè ìîçãà ïðè ïîÿâëåíèè äðåâíèõ àìíèîò. Òàêèì îáðàçîì, ðàçíîîáðàçèå ôîðì èñ÷åçíóâøèõ è ñîâðåìåííûõ ðåïòèëèé ïðàêòè÷åñêè íå èìååò àíàëîãîâ â èñòîðèè ïîçâîíî÷íûõ. Íà ýòîì ôîíå îäíîòèïíîñòü ñòðîåíèÿ èõ ìîçãà âûãëÿäèò ïàðàäîêñàëüíî. Ïðèíöèïû åãî êîíñòðóêöèè ïðàêòè÷åñêè íå èçìåíÿëèñü êàê ó àðõàè÷íûõ, òàê è ó ñîâðåìåííûõ ðåïòèëèé. Àíàòîìè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ âíåøíåãî ñòðîåíèÿ ìîçãà â îñíîâíîì ñâÿçàíû ñ êîëè÷åñòâåííûìè, à íå êà÷åñòâåííûìè èçìåíåíèÿìè.  ñîîòâåòñòâèè ñ àäàïòàöèåé ê êîíêðåòíîé ñðåäå îáèòàíèÿ ìîæåò ïðåîáëàäàòü òîò èëè äðóãîé îòäåë ìîçãà, íî ïðèíöèïû åãî ñòðîåíèÿ ñîõðàíÿþòñÿ íåèçìåííûìè, à êîëè÷åñòâåííîå (ìàêðîàíàòîìè÷åñêîå) ïðåäñòàâèòåëüñòâî àíàëèçàòîðîâ èëè ìîòîðíûõ öåíòðîâ âàðüèðóåò â øèðîêèõ ïðåäåëàõ. Ýòè èçìåíåíèÿ ìåíüøå îòðàæàþòñÿ íà âíåøíåé ôîðìå ìîçãà, ÷åì ó ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ (ñì. ðèñ. III-4). Ñòàáèëüíîñòü êîíñòðóêöèè ãîëîâíîãî ìîçãà ðåïòèëèé ãîâîðèò î ðÿäå ïðèíöèïèàëüíûõ ïðèîáðåòåíèé, êîòîðûå îêàçàëèñü íàñòîëüêî óíèâåðñàëüíû, ÷òî íå íóæäàëèñü â êà÷åñòâåííîé ïåðåñòðîéêå ìèëëèîíû ëåò. Íîâûå ïî ñðàâíåíèþ ñ àìôèáèÿìè ñâîéñòâà ìîçãà ðåïòèëèé äàëè ýòîé ãðóïïå çíà÷èòåëüíûå ýâîëþöèîííûå (ïîâåäåí÷åñêèå) ïðåèìóùåñòâà, ïîçâîëèâøèå îñâîèòü âñþ ñóøó, âîçäóøíóþ è âîäíóþ ñðåäó. § 36. Îáùèé ïëàí ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ðåïòèëèé Ïðè ìàñøòàáíîì îñâîåíèè ñóøè ìîçã ðåïòèëèé èçìåíèëñÿ. Îäíàêî åãî ìîðôîëîãè÷åñêèå ïåðåñòðîéêè, íà ïåðâûé âçãëÿä, íå áûëè ñòîëü ïðèíöèïèàëüíûìè, êàê ó àìôèáèé. Ïîâåðõíîñòíûé àíàòîìè÷åñêèé àíàëèç ïîêàçûâàåò, ÷òî äðåâíèé «àìôèáèéíûé» àðõåòèï ñòðîåíèÿ öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû íå ïîäâåðãñÿ ðàäèêàëüíûì èçìåíåíèÿì (ñì. ðèñ. III-4; ðèñ. III-5; III-6). Ýòîò ïîâåðõíîñòíûé âçãëÿä íà ìîðôîëîãèþ íåðâíûõ öåíòðîâ ðåïòèëèé ìîæåò ââåñòè â çàáëóæäåíèå. Òîëüêî ðåïòèëèè ñìîãëè ýôôåêòèâíî îñâîèòü ñóøó, äîìèíèðîâàòü â âîäå, ïîäíÿòüñÿ â âîçäóõ è ñòàòü ïåðâîé äîìèíèðóþùåé ãðóïïîé ïîçâîíî÷íûõ. Îñíîâîé äëÿ òàêîé øèðîêîé è ïîëèìîðôíîé ðàäèàöèè áûë íå òîëüêî áåñêîíå÷íûé ïèùåâîé ðåñóðñ, íî è ýôôåêòèâíàÿ ñèñòåìà óïðàâëåíèÿ îðãàíèçìîì — ìîçã. Ïðè ïîÿâëåíèè ðåïòèëèé ïðîèçîø¸ë ðÿä ñóùåñòâåííûõ ïåðåñòðîåê íåðâíîé ñèñòåìû, êîòîðûå çàòåì ñòàëè áàçîâûìè äëÿ âñåõ àìíèîò. Ïî-âèäèìîìó, ýòè èçìåíåíèÿ áûëè ñõîæèìè, õîòÿ è ìîãëè âîçíèêàòü
- 106. ñîâåðøåííî íåçàâèñèìî. Îñíîâíàÿòðóäíîñòü ñîñòîèò â òîì, ÷òî ïåðâè÷íûé àðõåòèï ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû áûë çàìàñêèðîâàí äàëüíåéøèìè àäàïòèâíûìè ñïåöèàëèçàöèÿìè. Åãî ðåêîíñòðóêöèÿ âîçìîæíà òîëüêî ïðè âûäåëåíèè êëþ÷åâûõ è ïîâòîðÿþùèõñÿ ñòðóêòóðíûõ ýëåìåíòîâ â îðãàíèçàöèè ìîçãà ðåïòèëèé. Ê ñîæàëåíèþ, ñîâðåìåííûå ðåïòèëèè ñêðîìíî ïðåäñòàâëåíû äîâîëüíî ñïåöèàëèçèðîâàííûìè âèäàìè. Ýòî íåñêîëüêî çàòðóäíÿåò ïîèñê äðåâíèõ êîíñòðóêöèé ìîçãà, ïðèíàäëåæàâøèõ èõ äàë¸êèì ïðåäêàì. Ðàññìîòðèì îáùèé ïëàí ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ðåïòèëèé. Èõ íåðâíàÿ ñèñòåìà ðàçâèòà çíà÷èòåëüíî ëó÷øå, ÷åì ó àìôèáèé è ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Ñïèííîé ìîçã èìååò öèëèíäðè÷åñêóþ ôîðìó ñ ïëå÷åâûì è ïîÿñíè÷íûì óòîëùåíèÿìè, ñîîòâåòñòâóþùèìè ïîÿñàì êîíå÷íîñòåé. Ñçàäè ñïèííîé ìîçã ïðîäîëæàåòñÿ, ïîñòåïåííî ñóæàÿñü, â íà÷àëî õâîñòîâîãî îòäåëà ïîçâîíî÷íèêà. Ãîëîâíîé ìîçã áîëåå øèðîê è ìàññèâåí, ÷åì ó àìôèáèé, îñîáåííî ó êðîêîäèëîâ è ÷åðåïàõ. Äëÿ ðåïòèëèé õàðàêòåðíû èçãèáàíèå ñòâîëà è ñòðåìëåíèå êðóïíûõ ïîëóøàðèé íàäâèíóòüñÿ íà ëåæàùèå ïîçàäè ïðîìåæóòî÷íûé è ñðåäíèé ìîçã (ñì. ðèñ. III- 6; ðèñ. III-7; III- 8). Ïîëóøàðèÿ ïåðåäíåãî ìîçãà áåç ðåçêèõ ãðàíèö ïåðåõîäÿò â îáîíÿòåëüíûå ëóêîâèöû, îò êîòîðûõ íà÷èíàþòñÿ îáîíÿòåëüíûå íåðâû. Óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ ïîëóøàðèé ïåðåäíåãî ìîçãà ñâÿçàíî ñ ïîÿâëåíèåì çà÷àòêîâ êîðû — îäíîãî èëè íåñêîëüêèõ ñëî¸â êëåòîê, ðàñïîëîæåííûõ ïîä ïîâåðõíîñòüþ ìîçãà (ñì. ðèñ. III-7, à).  ýòîé çîíå ïåðåäíåãî ìîçãà îñóùåñòâëÿåòñÿ âòîðè÷íûé àíàëèç èíôîðìàöèè, ïîñòóïàþùåé îò îðãàíîâ îáîíÿíèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã ïî÷òè ñîâñåì çàêðûò ñâåðõó ïåðåäíèì ìîçãîì, òàê ÷òî íà äîðñàëüíóþ ïîâåðõíîñòü âûõîäèò òîëüêî ïàðèåòàëüíûé (ïàðàïèíåàëüíûé) îðãàí. Ó ìíîãèõ ÿùåðèö ýòîò îðãàí ñîõðàíÿåò ñòðîåíèå íåèíâåðòèðîâàííîãî ãëàçà áåñïîçâîíî÷íûõ (ñì. ðèñ. III-5-III-8). Êàê è ó äðóãèõ ïîçâîíî÷íûõ, ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã ðåïòèëèé èìååò âîðîíêó, ïåðåõîäÿùóþ â ãèïîôèç. Ñðåäíèé ìîçã ïðåäñòàâëåí õîðîøî ðàçâèòûì äâóõîëìèåì, êîòîðîå âûïîëíÿåò ôóíêöèè çðèòåëüíûõ öåíòðîâ (ñì. ðèñ. III-5; III-6). Îäíàêî ó çìåé çðèòåëüíîå äâóõîëìèå íåñêîëüêî ðåäóöèðóåòñÿ è âïåðâûå ïîÿâëÿþòñÿ íåáîëüøèå ïàðíûå çàäíèå áóãîðêè — ñðåäíåìîçãîâûå öåíòðû ñëóõà (ó ðûá è ëè÷èíîê àìôèáèé îíè îáñëóæèâàëè îðãàíû áîêîâîé ëèíèè). Äâèãàòåëüíûå îòäåëû âêëþ÷àþò â ñåáÿ çàäíèé è ïðîäîëãîâàòûé ìîçã. Ýòî êðóïíûé êîìïëåêñ ìîçãà ñ ïî÷òè çàêðûòûì IV æåëóäî÷êîì. Îí ïðèêðûò ñâåðõó ìîçæå÷êîì, êîòîðûé ìîæåò èìåòü âèä ïîëîñêè, òðåóãîëüíèêà èëè îâàëà, êàê ó êðîêîäèëîâ (ñì. ðèñ. III- 6). ×åðåïíî-ìîçãîâûå íåðâû ïðåäñòàâëåíû 12 ïàðàìè, êîòîðûå ïðåèìóùåñòâåííî îáîñîáëåíû äðóã îò äðóãà. Áîëüøèíñòâî íåðâîâ ðåïòèëèé íå ñâÿçàíû äðóã ñ äðóãîì è âûõîäÿò èç ìîçãà ïî îòäåëüíîñòè. Òîëüêî ó çìåé ëèöåâîé íåðâ èíîãäà òåñíî ñâÿçàí ñ óçëîì òðîéíè÷íîãî íåðâà. Îáîíÿòåëüíûé íåðâ (I) ñíàáæàåò ñâîèìè âåòâÿìè îáîíÿòåëüíûé ìåøîê è ÿêîáñîíîâ îðãàí (ñì. ðèñ. III-8, â). Ðàñïîëîæåííûé ðÿäîì òåðìèíàëüíûé íåðâ (0) èííåðâèðóåò ýòìîèäíóþ ÷àñòü ãîëîâû. Çðèòåëüíûå íåðâû (II) îáðàçóþò â îñíîâàíèè ÷åðåïà ïåðåêð¸ñò, íàçûâàåìûé õèàçìîé, ïðè ýòîì ó ÿùåðèö âîëîêíà îäíîãî çðèòåëüíîãî íåðâà ïðîõîäÿò ñêâîçü ùåëü äðóãîãî. Ëèöåâîé íåðâ (VII) ïðåäñòàâëÿåò íåáîëüøóþ, ñëàáîðàçâèòóþ âåòâü. Áëóæäàþùèé íåðâ (X) ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç íàèáîëåå äëèííûõ ÷åðåïíî-ìîçãîâûõ íåðâîâ. Ýòî îáóñëîâëåíî òåì, ÷òî ñåðäöå, æåëóäîê è ë¸ãêèå ñèëüíî óäàëåíû îò ãîëîâû. Ê áëóæäàþùåìó íåðâó ïðèëåæèò äîáàâî÷íûé íåðâ (XI), à ïîäúÿçû÷íûé íåðâ (XII), íà÷èíàÿñü íåñêîëüêèìè êîðåøêàìè îò ïåðåäíåé ÷àñòè ñïèííîãî ìîçãà, âûõîäèò èç ÷åðåïà ÷åðåç îäíî èëè íåñêîëüêî ñïåöèàëüíûõ îòâåðñòèé. Îðãàíû ÷óâñòâ ðåïòèëèé îáëàäàþò ðÿäîì óíèêàëüíûõ îñîáåííîñòåé, ñâÿçàííûõ ñ îðîãîâåíèåì ïîêðîâîâ. Íåñìîòðÿ íà îðîãîâåíèå, â ÷åøóéêàõ êîæè ìíîãèõ ðåïòèëèé íàéäåíû îñÿçàòåëüíûå ïÿòíà, à ïîä ÷åøóéêàìè ñóùåñòâóåò ðàçâèòàÿ ñåòü îñÿçàòåëüíûõ òåëåö ñ íåðâíûìè îêîí÷àíèÿìè. Ñïåöèàëèçàöèÿ íåðâíûõ îêîí÷àíèé, èííåðâèðóþùèõ êîæó, ÿâëÿåòñÿ ïðîîáðàçîì ðàçâèòûõ ñîìàòè÷åñêèõ ðåöåïòîðîâ ìëåêîïèòàþùèõ (Spearman, Riley, 1980). Îãðîìíîå çíà÷åíèå êàê îñÿçàòåëüíûé îðãàí èìååò ÿçûê. Ó ìíîãèõ çìåé è ÿùåðèö îí ïîñòîÿííî íàõîäèòñÿ â äâèæåíèè. Âêóñîâûìè îðãàíàìè ñëóæàò ëóêîâèöåîáðàçíûå òåëüöà â ñëèçèñòîé ñòåíêå ÿçûêà è í¸áà. Îðãàí îáîíÿíèÿ ó ðåïòèëèé ïðåäñòàâëåí äâóìÿ ñèñòåìàìè: îñíîâíîé (îáîíÿòåëüíûé ýïèòåëèé íîñîâûõ ìåøêîâ) è äîáàâî÷íîé (ÿêîáñîíîâ îðãàí) (ñì. ðèñ. III-8). Íîñîâàÿ ïîëîñòü ïàðíàÿ, ñîîáùàåòñÿ ñ ðîòîâîé è ãëîòî÷íîé ïîëîñòüþ ÷åðåç õîàíû. Ó ÿùåðèö è çìåé ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ ïàðíàÿ ïîëîñòü, ëåæàùàÿ êíèçó îò íîñîâîé è îòêðûâàþùàÿñÿ îñîáûì îòâåðñòèåì â ðîòîâóþ ïîëîñòü. Íà äíå ïîëîñòè ðàñïîëîæåíû õåìî÷óâñòâèòåëüíûå êàðìàíû — ÿêîáñîíîâ îðãàí, â êîòîðûé ðåïòèëèè âêëàäûâàþò ðàçäâîåííûé íà êîíöå ÿçûê (Halpern, 1987). Ñëóõîâîé àïïàðàò ðåïòèëèé ñîñòîèò èç âíóòðåííåãî è ñðåäíåãî, à èíîãäà è èç çà÷àòêîâ íàðóæíîãî óõà. Ëàáèðèíò áîëåå ðàçâèò, ÷åì ó àìôèáèé (ñì. ðèñ. III-7, ã,
- 107. III-8), à óêðîêîäèëîâ ïîÿâëÿþòñÿ ïðèçíàêè óëèòêè. Ó íåêîòîðûõ çìåé èìåþòñÿ òåðìîðåöåïòîðû î÷åíü âûñîêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè. Îíè ìîãóò óëàâëèâàòü ñ ðàññòîÿíèÿ 15 ñì èíôðàêðàñíûå âîëíû îò ìûøè, òåìïåðàòóðà òåëà êîòîðîé âûøå, ÷åì òåìïåðàòóðà îêðóæàþùåé ñðåäû. Òàê êàê òåðìîðåöåïòîðû ðàñïîëîæåíû â ëèöåâûõ ÿìêàõ, ãðåìó÷èå çìåè ìîãóò îïðåäåëÿòü íàïðàâëåíèå íà èñòî÷íèê òåïëîâîãî èçëó÷åíèÿ. Ãëàçà ðåïòèëèé îáû÷íî íåñêîëüêî êðóïíåå ïî îòíîøåíèþ ê ãîëîâå, ÷åì ó àìôèáèé. Ãëàçíîå ÿáëîêî øàðîâèäíîé ôîðìû, à âîêðóã ðîãîâèöû ó ìíîãèõ ÿùåðèö è ÷åðåïàõ ôîðìèðóåòñÿ ñêëåðîòèêàëüíîå êîëüöî èç êîñòÿíûõ ïëàñòèíîê. Àêêîìîäàöèÿ ó áîëüøèíñòâà ðåïòèëèé äîñòèãàåòñÿ ïðè ïîìîùè ìûøöû, ðàñïîëîæåííîé âîêðóã õðóñòàëèêà. Ýòà ìûøöà ñæèìàåò õðóñòàëèê, äåëàÿ åãî òîëùå, è òåì ñàìûì äà¸ò âîçìîæíîñòü ðàññìàòðèâàòü áëèçêî ðàñïîëîæåííûå ïðåäìåòû. Òîëüêî ó çìåé àêêîìîäàöèÿ ïðîèñõîäèò â ðåçóëüòàòå ïåðåìåùåíèÿ õðóñòàëèêà, êàê ó àìôèáèé.  öâåòíûõ ôîòîðåöåïòîðàõ (êîëáî÷êàõ) ðåïòèëèé è ïòèö íàõîäÿòñÿ ñïåöèàëüíûå öâåòíûå ìàñëÿíûå êàïëè, êîòîðûå ñóæàþò êðèâûå ñïåêòðàëüíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ðåöåïòîðîâ è óìåíüøàþò èõ âçàèìíîå ïåðåêðûòèå. Ìàñëÿíûå êàïëè â 2—5 ðàç óâåëè÷èâàþò ÷èñëî ðàçëè÷èìûõ öâåòîâûõ îòòåíêîâ (Levine, 1985). Ìíîãèå ÷åðåïàõè îáëàäàþò õîðîøèì öâåòîâûì çðåíèåì.  ñåò÷àòêå îäíîãî èç èññëåäîâàííûõ âèäîâ (Pseudemys scripta) áûëî íàéäåíî íåñêîëüêî òèïîâ ôîòîðåöåïòîðîâ, îòâå÷àþùèõ çà âîñïðèÿòèå öâåòà è îñâåù¸ííîñòè: ïàëî÷êè, êðàñíûå êîëáî÷êè, êðàñíî-çåë¸íûå äâîéíûå êîëáî÷êè, îäèíî÷íûå êðàñíûå è çåë¸íûå êîëáî÷êè. Ôîòîðåöåïòîðû ðàáîòàþò â ðàçëè÷íûõ óñëîâèÿõ îñâåù¸ííîñòè ôîíà è îáúåêòà, ÷òî ïîçâîëÿåò ÷åðåïàõàì èñïîëüçîâàòü 4 ìåõàíèçìà öâåòîâîñïðèÿòèÿ. Ïîâåäåíèå ðåïòèëèé ïîñòðîåíî íà âðîæä¸ííûõ ðåàêöèÿõ, êîòîðûå çàìåòíî èíäèâèäóàëèçèðóþòñÿ â ïðîöåññå æèçíè. Ýòîìó ñïîñîáñòâóåò ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïðèîáðåòåíèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà. Êðóïíûå ÷åðåïàõè æèâóò äî 150—250 ëåò, çìåè è ÿùåðèöû — 7-25 ëåò, à êðîêîäèëû — äî 70—80 ëåò. Ó ìíîãèõ ðåïòèëèé î÷åíü áîëüøóþ ðîëü èãðàåò îáó÷åíèå. Îíè ëåãêî ïðèðó÷àþòñÿ è áûñòðî îñâàèâàþò ëàáèðèíò èëè çðèòåëüíûå óñëîâíûå ñèãíàëû. ×åðåïàõè, ïðèíàäëåæàùèå ê äðåâíåéøèì àíàïñèäàì, ìîãóò âòîðè÷íî óçíàòü ôèãóðó, íàðèñîâàííóþ ñïëîøíîé ëèíèåé, äàæå åñëè îíà î÷åð÷åíà ïóíêòèðîì èëè ïîâ¸ðíóòà íà íåáîëüøîé óãîë. ßùåðèöû è çìåè ñïîñîáíû ê íåêîòîðîìó ïðîãíîçèðîâàíèþ ðàçâèòèÿ ñîáûòèé. Ýòî ïîçâîëÿåò èì ïðåñëåäîâàòü äîáû÷ó óæå ïîñëå òîãî, êàê îíà ñêðûâàåòñÿ èç âèäó. Îäíàêî âîäÿíûå óæè, îáó÷åííûå ïðàâèëüíî ïðîõîäèòü Ò- îáðàçíûé ëàáèðèíò, ïîñëå ëèíüêè âñ¸ çàáûâàþò. Àíàëîãè÷íî âåä¸ò ñåáÿ øèïîõâîñò, êîòîðûé, ïðèâûêíóâ ê íîâîé òåððèòîðèè, çàáûâàåò å¸ ïîñëå êðàòêîâðåìåííîãî îõëàæäåíèÿ. Êðîêîäèëû ïðîÿâëÿþò äîâîëüíî èçîùð¸ííóþ çàáîòó î ïîòîìñòâå. Îíè ãîòîâÿò êó÷è èç çåìëè, ëèñòâû è âåòîê, êóäà îòêëàäûâàþò ÿéöà. Ïîêà çàðîäûøè ðàçâèâàþòñÿ, êðîêîäèëû êîñâåííûìè ñïîñîáàìè êîíòðîëèðóþò òåìïåðàòóðó è îõðàíÿþò êëàäêó, à çàòåì âûêàïûâàþò âûëóïëÿþùèõñÿ ïîòîìêîâ. Ó ðåïòèëèé èçâåñòíà èåðàðõè÷åñêàÿ îðãàíèçàöèÿ êîìïàêòíûõ ãðóïï. Äîìèíèðóþùåé èãóàíå óñòóïàþò ìåñòî íå òîëüêî íà ñâîåé òåððèòîðèè, íî è íà ñîñåäíèõ, êîãäà îíà íàïðàâëÿåòñÿ íà îõîòó â îáùèå íåéòðàëüíûå çîíû. Èåðàðõèÿ ó ãèãàíòñêèõ ÷åðåïàõ Ãàëàïàãîññêèõ îñòðîâîâ âûðàæàåòñÿ â ñòðîãî óñòàíîâëåííîì ïîðÿäêå ñëåäîâàíèÿ äðóã çà äðóãîì âî âðåìÿ ìèãðàöèé. Ãðóïïîâàÿ îðãàíèçàöèÿ ðåïòèëèé ÿâëÿåòñÿ îäíîé èç ñëîæíûõ ôîðì îáùåñòâåííîãî ïîâåäåíèÿ, êîòîðàÿ áûëà äîñòèãíóòà ó õîëîäíîêðîâíûõ æèâîòíûõ. Ïåðå÷èñëåííûå îñîáåííîñòè ñîâðåìåííûõ æèâîòíûõ òîëüêî êîñâåííî îòðàæàþò çîîïñèõîëîãè÷åñêèå äîñòèæåíèÿ âûìåðøèõ ðåïòèëèé. Îäíàêî âñ¸ ðàçíîîáðàçèå èõ ïîâåäåíèÿ áàçèðóåòñÿ íà ãîëîâíîì ìîçãå îáùåãî àðõåòèïà, êîòîðûé çàñëóæèâàåò îòäåëüíîãî ðàññìîòðåíèÿ. § 37. Àññîöèàòèâíûé öåíòð ìîçãà ðåïòèëèé Ðàññìîòðåâ îáùèé ïëàí ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû, ñëåäóåò îòäåëüíî îñòàíîâèòüñÿ íà íîâûõ ïðèíöèïàõ îðãàíèçàöèè è ðàáîòû ìîçãà, âïåðâûå ðåàëèçîâàííûõ ó ðåïòèëèé. Íåðâíàÿ ñèñòåìà àðõàè÷íûõ àìíèîò ñòàëà ëîãè÷åñêèì ðàçâèòèåì ñòðîåíèÿ óäà÷íîé àìôèáèéíîé êîíñòðóêöèè. Îäíàêî ìîçã àìôèáèé ïðàêòè÷åñêè âûïîëíÿë ôóíêöèþ ñëîæíîãî ðåôëåêòîðíîãî àïïàðàòà, à åãî èíòåëëåêòóàëüíûå âîçìîæíîñòè îñòàëèñü íåâîñòðåáîâàííûìè. Ýâîëþöèÿ àìôèáèé ðåøàëàñü ìûøöàìè, çóáàìè, ëèíåéíûìè ðàçìåðàìè è ìàñøòàáàìè ðàçìíîæåíèÿ. Øëî ýëåìåíòàðíîå îñâîåíèå ïèùåâûõ ðåñóðñîâ, ãäå äëÿ ðàçâèòèÿ ñëîæíîãî ïîâåäåíèÿ íå áûëî íè ìåñòà, íè áèîëîãè÷åñêîé íåîáõîäèìîñòè. Ñî ñëåäàìè ýòîãî ïåðèîäà ýâîëþöèè ïîçâîíî÷íûõ ìû ñòàëêèâàåìñÿ, ïûòàÿñü âûðàáîòàòü óñëîâíûå ðåôëåêñû ó ðàçëè÷íûõ ïðåäñòàâèòåëåé ñîâðåìåííûõ àìôèáèé. Êðàéíå íèçêàÿ îáó÷àåìîñòü è îòñóòñòâèå äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè äëÿ íàêîïëåíèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà ïîêàçûâàþò, ÷òî ñëîæíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ çàäà÷ ïåðåä äðåâíèìè àìôèáèÿìè íèêîãäà â èõ ýâîëþöèè íå ñòîÿëî.
- 108. Îñîáåííîñòè ðàçâèòèÿ îðãàíîâ÷óâñòâ è ïðèçíàêè ñëîæíîãî ïîâåäåíèÿ ðåïòèëèé áàçèðóþòñÿ íà îñîáåííîñòÿõ ñòðóêòóðíîé îðãàíèçàöèè ãîëîâíîãî ìîçãà. Ìîçã ðåïòèëèé îòëè÷àåòñÿ îò ìîçãà àìôèáèé êàê â êîëè÷åñòâåííîì, òàê è â êà÷åñòâåííîì îòíîøåíèè. Äî ïîÿâëåíèÿ àìíèîò ñòðàòåãèè ïîâåäåíèÿ èëè ðåàêöèÿ íà êîíêðåòíûé ðàçäðàæèòåëü âûáèðàëèñü ïî ïðèíöèïó äîìèíàíòíîñòè (ñì. ðèñ. III-6, å). Ýòîò ïðèíöèï ñîñòîèò â òîì, ÷òî âûðàæåííîãî êðóïíîãî àññîöèàòèâíîãî öåíòðà ìîçãà ó ìíîãèõ ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ èëè àìôèáèé íåò (ñì. ðèñ. III-6, e). Âûáîð ôîðìû ïîâåäåíèÿ ïðîèñõîäèò íà îñíîâàíèè ñðàâíåíèÿ àêòèâíîñòåé ïðèìåðíî ðàâíîöåííûõ îòäåëîâ ìîçãà, îáñëóæèâàþùèõ ðàçëè÷íûå îðãàíû ÷óâñòâ. Ðåøàþùåå çíà÷åíèå èãðàåò óðîâåíü âîçáóæäåíèÿ ìîçãîâûõ àíàëèòè÷åñêèõ öåíòðîâ îäíîãî èç àíàëèçàòîðîâ. Ïðåäñòàâèòåëüñòâî îðãàíà ÷óâñòâ, äîñòèãøåå â ìîçãå íàèáîëüøåãî âîçáóæäåíèÿ, è ñòàíîâèòñÿ îñíîâíîé îáëàñòüþ äëÿ ïðèíÿòèÿ ðåøåíèÿ. Ïîñëå âûáîðà îäíîé èç èíñòèíêòèâíûõ ðåàêöèé ïðîèñõîäèò å¸ ïîâåäåí÷åñêàÿ ðåàëèçàöèÿ. Ýòîò ïðîöåññ îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîä êîíòðîëåì òîãî æå ïðîñòîãî ñðàâíåíèÿ äîìèíàíòíîñòåé. Åñëè â ïðîöåññå îñóùåñòâëåíèÿ ðåàêöèè âîçíèêàåò íîâîå ðàçäðàæåíèå, êîòîðîå èçìåíÿåò ñîîòíîøåíèå âîçáóæäåíèé îðãàíîâ ÷óâñòâ, òî ïîâåäåí÷åñêàÿ ðåàëèçàöèÿ èíñòèíêòèâíîãî ïðîöåññà îñòàíàâëèâàåòñÿ. Êàæäàÿ êîíêðåòíàÿ ñèòóàöèÿ îòëè÷àåòñÿ îò ïðåäûäóùåé, íî çàäåéñòâóåòñÿ òîò æå íàáîð îðãàíîâ ÷óâñòâ. Åñëè íàèáîëüøåå âîçáóæäåíèå äîñòèãàåòñÿ â òîé æå ñåíñîðíîé ñèñòåìå, òî ïîâåäåíèå ñîõðàíÿåòñÿ, à åñëè â äðóãîé, òî èçìåíÿåòñÿ. Ïîñêîëüêó àáñîëþòíî èäåíòè÷íûå óñëîâèÿ â åñòåñòâåííîé æèçíè ïðàêòè÷åñêè íå âñòðå÷àþòñÿ, ïîâåäåíèå äàæå ñàìûõ ïðèìèòèâíûõ àíàìíèé áóäåò áåñêîíå÷íî ðàçíîîáðàçíî. Ñëåäîâàòåëüíî, ïîâåäåíèå êàæäîé îñîáè áóäåò èíäèâèäóàëüíûì ñ äîâîëüíî âûñîêîé äèíàìè÷åñêîé àäàïòèâíîñòüþ. Ïåðâûå ïðèçíàêè àññîöèàòèâíîãî öåíòðà ïîÿâèëèñü åù¸ â ìîçãå àìôèáèé. Ó íèõ òàêèì öåíòðîì ìîã ñòàòü ñðåäíèé èëè ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã. Äëÿ ýòîãî áûëè âñå îñíîâàíèÿ.  ïðîìåæóòî÷íîì ìîçãå íàõîäÿòñÿ íåéðîýíäîêðèííûå öåíòðû, êîíòðîëèðóþùèå ïîëîâîå ïîâåäåíèå, ìèãðàöèè è ýíåðãåòè÷åñêèé áàëàíñ îðãàíèçìà àíàìíèé. ×åðåç àêòèâèçàöèþ öåíòðîâ ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà çàïóñêàþòñÿ èíñòèíêòèâíûå ïðîãðàììû ïîâåäåíèÿ, êîòîðûå êîíòðîëèðóþò ðàáîòó äðóãèõ îòäåëîâ ìîçãà. Êàçàëîñü áû, ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã ìîã ñòàòü àíàëèòè÷åñêèì öåíòðîì ïîâåäåíèÿ àíàìíèé, à çàòåì è àìíèîò. Îäíàêî â ýòîì ñëó÷àå ñèñòåìà ðåàëèçàöèè ïîâåäåí÷åñêèõ ðåàêöèé ñîñòîÿëà áû íå òîëüêî â ðàáîòå íåðâíîé ñèñòåìû. Êàæäûé ðàç ëþáîå ïîâåäåí÷åñêîå ñîáûòèå ïðèâîäèëî áû ê ñòèìóëÿöèè ðàáîòû íåéðîýíäîêðèííûõ öåíòðîâ. Ãîðìîíàëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ ïîâåäåíèÿ ðåàëèçóåòñÿ äîëãî, à íåâðîëîãè÷åñêàÿ — áûñòðî. Ïðè áûñòðîé ñìåíå ôîðì ïîâåäåíèÿ íàñòóïàë áû êîíôëèêò ìåæäó èíåðòíûìè ãîðìîíàëüíûìè è äèíàìè÷íûìè íåéðàëüíûìè ïðîãðàììàìè ïîâåäåíèÿ. Ó íàñåêîìûõ ýòîò êîíôëèêò áûë ðåø¸í â ïîëüçó íåéðîãîðìîíàëüíûõ öåíòðîâ è ÷èñòî èíñòèíêòèâíîãî ïîâåäåíèÿ. Ñ ïåðâè÷íîâîäíûìè ïîçâîíî÷íûìè è àìôèáèÿìè ñëîæèëàñü äîâîëüíî íåñòàáèëüíàÿ ñèòóàöèÿ. Ñ îäíîé ñòîðîíû, ðîëü ãîðìîíàëüíî-èíñòèíêòèâíîé ðåãóëÿöèè ïîâåäåíèÿ ó àìôèáèé î÷åíü âåëèêà è ÿâíî äîìèíèðóåò ïðè âûáîðå ñòðàòåãèé ïîâåäåíèÿ. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, íåéðîìîðôîëîãè÷åñêèé ñóáñòðàò ðàçâèò âïîëíå äîñòàòî÷íî äëÿ íåáîëüøîé èíäèâèäóàëèçàöèè ïîâåäåíèÿ ïðè ðåàëèçàöèè ýòèõ ñòðàòåãèé. Âîçíèêëà îðèãèíàëüíàÿ ñèñòåìà ãîðìîíàëüíî-äîìèíàíòíîãî âûáîðà ôîðì ïîâåäåíèÿ èç ñòàíäàðòíîãî èíñòèíêòèâíîãî íàáîðà. Ó àìôèáèé ñòðàòåãèÿ ïîâåäåíèÿ îïðåäåëÿåòñÿ íåéðîãîðìîíàëüíûì ñîñòîÿíèåì îñîáè. Ïðè ðåàëèçàöèè âûáðàííîé ôîðìû ïîâåäåíèÿ îíà àäàïòèðóåòñÿ ê êîíêðåòíûì óñëîâèÿì ïðè ïîìîùè ñðàâíåíèÿ äîìèíàíòíîñòåé, êîòîðîå áûëî îïèñàíî âûøå.  òàêîé ñõåìå êîíòðîëÿ ïîâåäåíèÿ àíàìíèé íå îñòà¸òñÿ ìåñòà äëÿ àññîöèàòèâíîãî öåíòðà. Îí ìîã áû ïîíàäîáèòüñÿ òîëüêî òîãäà, êîãäà âîçíèêëà áû ïîòðåáíîñòü â áûñòðîé àäàïòèâíîé èíäèâèäóàëèçàöèè ïîâåäåíèÿ. Òàêàÿ ñèòóàöèÿ ìîæåò ñëîæèòüñÿ òîëüêî â òîì ñëó÷àå, êîãäà ïîñëåäîâàòåëüíàÿ ðåàëèçàöèÿ èíñòèíêòèâíûõ ôîðì ïîâåäåíèÿ áóäåò ïðÿìî çàâèñåòü îò ïîñòîÿííî ìåíÿþùåéñÿ ñèòóàöèè.  òàêèõ íåñòàáèëüíûõ óñëîâèÿõ îêðóæàþùåé ñðåäû îêàçàëèñü àðõàè÷íûå ðåïòèëèè. Ïî-âèäèìîìó, òðåáîâàíèÿ ê áûñòðîé èíäèâèäóàëèçàöèè ïîâåäåíèÿ è ïàìÿòè âîçðîñëè, à ðåàëèçàöèÿ ãîðìîíàëüíîäîìèíàíòíîãî ïðèíöèïà âûáîðà èç ñòàíäàðòíîãî èíñòèíêòèâíîãî íàáîðà ôîðì ïîâåäåíèÿ ñòàëà íåýôôåêòèâíîé. Âîçíèê ñîâåðøåííî íîâûé òèï ïðèíÿòèÿ ðåøåíèé, êîòîðûé ñîõðàíèëñÿ â ìîçãå ñîâðåìåííûõ ðåïòèëèé, ïðèíàäëåæàùèõ ê îòäàë¸ííûì ñèñòåìàòè÷åñêèì ãðóïïàì. Èõ âñåõ îáúåäèíÿåò îäíî ïðèíöèïèàëüíî íîâîå êà÷åñòâî ìîçãà — âûðàæåííûé àññîöèàòèâíûé öåíòð (ñì. ðèñ III-7). Îñíîâíîé àññîöèàòèâíûé öåíòð ðåïòèëèé ñôîðìèðîâàëñÿ â êðûøå ñðåäíåãî ìîçãà (ñì. ðèñ. III-5, â; III-6; III-7, á). Îí âîçíèê íà áàçå íåñêîëüêèõ îðãàíîâ ÷óâñòâ, êîòîðûå èìåëè ïðåäñòàâèòåëüñòâî â ýòîì îòäåëå ãîëîâíîãî ìîçãà. Îñíîâíóþ ÷àñòü
- 109. êðûøè ñðåäíåãî ìîçãàçàíèìàåò ïðåäñòàâèòåëüñòâî çðèòåëüíîé ñèñòåìû. Çðèòåëüíûå íåðâû ïîñëå ïðîõîæäåíèÿ õèàçìû ïåðåêðåùèâàþòñÿ è ïîäíèìàþòñÿ ê êðûøå ñðåäíåãî ìîçãà. Àêñîíû ãàíãëèîçíûõ êëåòîê ñåò÷àòêè îêàí÷èâàþòñÿ íà íåéðîíàõ êðûøè ñðåäíåãî ìîçãà, êîòîðûå îðãàíèçîâàíû â ñòðàòèôèöèðîâàííûå ñòðóêòóðû (ñì. ðèñ. III-5, â; III-7, á). Ñóùåñòâóåò ÷¸òêàÿ òîïîãðàôè÷åñêàÿ ñâÿçü ìåæäó îïðåäåë¸ííûì ó÷àñòêîì ñåò÷àòêè è çîíîé êðûøè ñðåäíåãî ìîçãà. Ïðè ýòîì ñîáëþäàþòñÿ ôîðìà èçîáðàæåíèÿ è âçàèìíîå ðàñïîëîæåíèå åãî ýëåìåíòîâ. Äîâîëüíî äîëãî ïåðåäíþþ ÷àñòü êðûøè ñðåäíåãî ìîçãà ñ÷èòàëè èñêëþ÷èòåëüíî ìîçãîâûì öåíòðîì çðèòåëüíîãî àíàëèçàòîðà. Îäíàêî ôóíêöèîíàëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî ýòî äàëåêî íå òàê. Íàðÿäó ñ ïðåäñòàâèòåëüñòâîì çðèòåëüíîé ñèñòåìû â êðûøó ñðåäíåãî ìîçãà ïðèõîäÿò èíôîðìàöèÿ î ñîìàòè÷åñêîé (êîæíîé) ÷óâñòâèòåëüíîñòè, äâèãàòåëüíîì àíàëèçàòîðå, âåñòèáóëÿðíûå è ñëóõîâûå ñèãíàëû (ñì. ðèñ. III-6, ä). Ñëóõîâîé àíàëèçàòîð ó ðåïòèëèé çíà÷èòåëüíî óâåëè÷èâàåò ñâî¸ ïðåäñòàâèòåëüñòâî â ýòîì öåíòðå.  ðåçóëüòàòå ó ìíîãèõ ðåïòèëèé â çàäíåé ÷àñòè êðûøè ñðåäíåãî ìîçãà ïîÿâëÿþòñÿ ìàëîçàìåòíûå ïàðíûå âûïÿ÷èâàíèÿ — çàäíèå èëè íèæíèå áóãîðêè. Êðûøà ñðåäíåãî ìîçãà ñòàíîâèòñÿ íå îäíîðîäíûì àíàòîìè÷åñêèì îáðàçîâàíèåì, êàê ó àíàìíèé, à ÷åòâåðîõîëìèåì.  íåé ñîñðåäîòî÷èâàåòñÿ ïðåäñòàâèòåëüñòâî ïðàêòè÷åñêè âñåõ îñíîâíûõ äèñòàíòíûõ è êîíòàêòíûõ àíàëèçàòîðîâ. Äàæå îáîíÿòåëüíàÿ ñèñòåìà èìååò ñâî¸ ïðåäñòàâèòåëüñòâî â êðûøå ñðåäíåãî ìîçãà. Çà èñêëþ÷åíèåì îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû, ïðàêòè÷åñêè âñå ñåíñîðíûå ïðîåêöèè â êðûøó ñðåäíåãî ìîçãà ðåïòèëèé íîñÿò òîïîëîãè÷åñêèé õàðàêòåð. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî èíôîðìàöèÿ îò êàæäîãî êîíêðåòíîãî ó÷àñòêà òåëà ïðåäñòàâëåíà â ñòðîãî îïðåäåë¸ííîì ó÷àñòêå êðûøè ñðåäíåãî ìîçãà. Ñîõðàíÿåòñÿ ïðèíöèï êàðòû òåëà, êîòîðàÿ òî÷å÷íî ïåðåíîñèòñÿ â ìîçã. Òàêèì îáðàçîì, â êðûøå ñðåäíåãî ìîçãà ðåïòèëèé ñîñðåäîòî÷åíà ðàçíîîáðàçíàÿ èíôîðìàöèÿ î ñîñòîÿíèè ñîáñòâåííîãî îðãàíèçìà è îêðóæàþùåãî ìèðà, êîòîðàÿ îáúåäèíåíà ïî òîïîëîãè÷åñêîìó ïðèíöèïó. Ðàññìîòðèì, ÷òî ïðîèñõîäèò â êðûøå ñðåäíåãî ìîçãà, åñëè ïåðåäíÿÿ ïðàâàÿ êîíå÷íîñòü ðåïòèëèè ïðîñòî ñòîèò íà íåîáû÷íîé ïîâåðõíîñòè. Ïðè îöåíêå òàêîé ñèòóàöèè â êðûøå ñðåäíåãî ìîçãà îñóùåñòâëÿåòñÿ ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ñîìàòè÷åñêîé, ñåíñîìîòîðíîé, ñëóõîâîé è çðèòåëüíîé èíôîðìàöèè. Ýòî ëåãêî ñäåëàòü, ïîñêîëüêó âñå ñèãíàëû êîíöåíòðèðóþòñÿ â îäíîì öåíòðå, à çà÷àñòóþ è äðóã íàä äðóãîì, êàê â ñëîèñòîì ïèðîãå. Ñðåäíèé ìîçã ïðîâîäèò êîìïëåêñíûé àíàëèç ìíîãèõ ôàêòîðîâ îäíîãî ÿâëåíèÿ, ÷òî ïîçâîëÿåò âûáðàòü íàèáîëåå àäåêâàòíóþ ðåàêöèþ. Äëÿ ýòîãî èäåàëüíî ïîäõîäèò ñòðàòèôèöèðîâàííàÿ ñòðóêòóðà êðûøè ñðåäíåãî ìîçãà. Ïðåäåëüíî óïðîùàÿ ðåàëüíóþ ñèòóàöèþ, ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî â êðûøå ñðåäíåãî ìîçãà ïðåäñòàâèòåëüñòâî ðàçëè÷íûõ ñåíñîðíûõ ñèñòåì ðàñïîëîæåíî íà óñëîâíûõ «ýòàæàõ», îðãàíèçîâàííûõ â ãîðèçîíòàëüíîé ïëîñêîñòè. Êàæäûé ýòàæ çàíèìàåò ñâîåîáðàçíàÿ êàðòà. Îíà ìîæåò áûòü ñèþìèíóòíîé èíôîðìàöèîííîé êàðòîé ðåöåïòîðíûõ ñèãíàëîâ îò ïîâåðõíîñòè òåëà, èçîáðàæåíèåì íà ñåò÷àòêå èëè àêóñòè÷åñêèì ïîëåì. Âñå ýòè êàðòû îðèåíòèðîâàíû íà ñâîèõ «ýòàæàõ» òàê, ÷òî îòðàæàþò ïðèìåðíî îäíî è òîæå íàïðàâëåíèå â ïðîñòðàíñòâå. Ñëóõîâîé ñèãíàë îò ïåðåäíåé ïðàâîé êîíå÷íîñòè ëåæèò ïîä å¸ çðèòåëüíîé êàðòîé è íàä ñîìàòè÷åñêèì ñèãíàëîì îò êîæè ñòîïû. Ñïåöèàëèçèðîâàííûå «ýòàæè» ñîîòíåñåíû ìåæäó ñîáîé ïðè ïîìîùè âåðòèêàëüíûõ ñâÿçåé, êîòîðûå ïîçâîëÿþò áûñòðî îöåíèòü êîíêðåòíóþ ñèòóàöèþ è ïðèíÿòü àäåêâàòíîå ðåøåíèå. Ýòà ñõåìà ðàáîòû êðûøè ñðåäíåãî ìîçãà ïîçâîëÿåò ïîíÿòü ðåôëåêòîðíîå áûñòðîäåéñòâèå ìîçãà ðåïòèëèé. Ïî-âèäèìîìó, èìåííî ýòî áûñòðîäåéñòâèå ñòàëî îñíîâíîé ïðè÷èíîé ýâîëþöèîííîãî óñïåõà àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé. Ïîÿâëåíèå ó ðåïòèëèé ñîâåðøåííîãî ðåôëåêòîðíîãî öåíòðà ïðèíÿòèÿ ðåøåíèé ïðèâåëî ê íåñêîëüêèì âàæíûì ïîñëåäñòâèÿì. Ñ îäíîé ñòîðîíû, âîçìîæíîñòü áûñòðîãî âûáîðà ðåøåíèé áåññìûñëåííà, åñëè îáùèé óðîâåíü ìåòàáîëèçìà áóäåò îñòàâàòüñÿ íà ïðåæíåì óðîâíå. Ñëåäîâàòåëüíî, ðàçâèòèå ñðåäíåãî ìîçãà ñîïðîâîæäàëîñü ïîâûøåíèåì îáìåíà. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ êðûøè ñðåäíåãî ìîçãà ñîçäàëî íåîáõîäèìûé êëåòî÷íûé ñóáñòðàò äëÿ ðàçâèòèÿ ïàìÿòè. Èíäèâèäóàëüíûé îïûò æèâîòíîãî ñòàë áàçîé äëÿ ñðàâíåíèÿ ñîáûòèé, ðàçíåñ¸ííûõ âî âðåìåíè. Ïåðåîöåíèòü ýòî ñîáûòèå òðóäíî. Âïåðâûå âîçíèêëè ðåàëüíûå îñíîâû äëÿ èíäèâèäóàëèçàöèè ïîâåäåíèÿ, ïîñòðîåííîé íà ñðàâíåíèè ðàçëè÷íûõ ñîáûòèé. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ýòè íåéðîáèîëîãè÷åñêèå ïðåèìóùåñòâà ìîçãà ðåïòèëèé îáû÷íî äàæå íå ðàññìàòðèâàþòñÿ ïðè ðåêîíñòðóèðîâàíèè ðàííåé ýâîëþöèè àìíèîò (Carroll, 1982). Àðõàè÷íûå ðåïòèëèè âñëåä çà ðàçâèòèåì öåíòðà ðåôëåêñîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà ïîëó÷èëè ìàòåðèàëüíûé ñóáñòðàò äëÿ çàïîìèíàíèÿ ðàçëè÷íûõ ñîáûòèè. Èì ñòàëî äîñòóïíî âîñïðîèçâåäåíèå èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà, ÷òî ñëóæèò îñíîâîé îáó÷åíèÿ. Ñ ñàìîîáó÷àåìûìè àðõàè÷íûìè ðåïòèëèÿìè àìôèáèè óæå íå ìîãëè êîíêóðèðîâàòü.
- 110. Ãîðìîíàëüíî-èíñòèíêòèâíûå ïðèíöèïû ïîâåäåíèÿàìôèáèé, ðûá è áåñïîçâîíî÷íûõ ñäåëàëè èõ êîðìîì äëÿ ðåïòèëèé ñ ðàçâèòûì ðåôëåêòîðíî-àññîöèàòèâíûì ñðåäíèì ìîçãîì. Âñå ïåðå÷èñëåííûå ïðåèìóùåñòâà ñòðîåíèÿ ãîëîâíîãî ìîçãà ðåïòèëèé íå ìîãëè âîçíèêíóòü ñàìè ñîáîé. Äëÿ ñòîëü ãëóáîêîé êà÷åñòâåííîé ïåðåñòðîéêè ìîçãà äîëæíû áûëè ñëîæèòüñÿ êðàéíå æåñòêèå è íåîðäèíàðíûå óñëîâèÿ. Àðõàè÷íûå ðåïòèëèè äîëæíû áûëè îêàçàòüñÿ â ñâîåîáðàçíîé ñðåäå ñ î÷åíü âûñîêèìè òðåáîâàíèÿìè ê àíàëèòè÷åñêèì ñâîéñòâàì ìîçãà è èíäèâèäóàëüíîé ïàìÿòè. § 38. Óñëîâèÿ âîçíèêíîâåíèÿ ìîçãà ðåïòèëèé Àññîöèàòèâíûé ìîçãîâîé öåíòð íå ìîæåò âîçíèêíóòü ñëó÷àéíî. Ýíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû íà ñîäåðæàíèå àññîöèàòèâíîãî öåíòðà ìîçãà è öåíà ñìåíû ñòðàòåãèé ïîâåäåíèÿ âñåãäà î÷åíü âûñîêè (ñì. ãëàâó I). Äîëæíà áûòü ïðè÷èíà äëÿ ïîäîáíûõ áèîëîãè÷åñêèõ çàòðàò, êîòîðûå ìîãóò ïðèâåñòè âèä íà ãðàíü èñ÷åçíîâåíèÿ. Èíà÷å ãîâîðÿ, ìîðôîôóíêöèîíàëüíàÿ àäàïòèâíàÿ ýâîëþöèÿ îñíîâíûõ ñèñòåì îðãàíèçìà äîëæíà áûòü ïîëíîñòüþ èñ÷åðïàíà â äàííîé êîíêðåòíîé ñèòóàöèè. Òîãäà ìîãóò íà÷àòüñÿ êà÷åñòâåííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû êàê êðàéíå ðèñêîâàííûé, íî è ÷ðåçâû÷àéíî ýôôåêòèâíûé ñïîñîá ðåøåíèÿ ìíîãèõ áèîëîãè÷åñêèõ ïðîáëåì. Ïðè ýâîëþöèîííîé ïåðåñòðîéêå íåðâíîé ñèñòåìû â ïåðâóþ î÷åðåäü íà÷èíàþò òðàíñôîðìèðîâàòüñÿ îðãàíû ÷óâñòâ è ñåíñîìîòîðíàÿ ñèñòåìà. Ïîâåäåí÷åñêèå àäàïòàöèè ñíà÷àëà îáåñïå÷èâàþòñÿ íà êîëè÷åñòâåííîì óðîâíå è ïóò¸ì ðàçâèòèÿ ïåðèôåðè÷åñêîé ÷àñòè àíàëèçàòîðîâ. Ó ðåïòèëèé åñòü âñå ñâèäåòåëüñòâà ýòîãî ýòàïà ýâîëþöèîííîé àäàïòàöèè. Èõ çðèòåëüíàÿ, ñëóõîâàÿ, âåñòèáóëÿðíàÿ, îáîíÿòåëüíàÿ è ñåíñîìîòîðíûå ñèñòåìû ðàçâèòû â íåñêîëüêî ðàç ëó÷øå, ÷åì ó àìôèáèé (Northcutt, 1981). Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ðàçâèòèå ïåðèôåðè÷åñêèõ àíàëèçàòîðîâ ðåïòèëèé ïðèíöèïèàëüíî íå îòëè÷àåòñÿ îò àíàëîãè÷íûõ ñèñòåì ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ. Ïî- âèäèìîìó, óæå ó àðõàè÷íûõ àìíèîò îðãàíû ÷óâñòâ äîñòèãëè âûñîêîé îðãàíèçàöèè, ñâîéñòâåííîé ñîâðåìåííûì ðåïòèëèÿì è â äàëüíåéøåì ìàëî èçìåíèëèñü (ñì. ðèñ. III- 8). Èíà÷å ãîâîðÿ, íà çàðå ïîÿâëåíèÿ ðåïòèëèé îðãàíû ÷óâñòâ áûñòðî äîñòèãëè ïðåäåëîâ ñâîåãî ìîðôîôóíêöèîíàëüíîãî ñîâåðøåíñòâà. Èõ äàëüíåéøåå ðàçâèòèå áûëî âîçìîæíî òîëüêî çà ñ÷¸ò àíàëèòè÷åñêèõ ìîçãîâûõ öåíòðîâ. Àíàëîãè÷íûå èçìåíåíèÿ ïðîèçîøëè è â ýôôåêòîðíûõ ñèñòåìàõ. Âñå ãëóáîêèå àäàïòèâíûå ïåðåñòðîéêè îðãàíîâ ÷óâñòâ, óïðàâëåíèÿ ñêåëåòíîé ìóñêóëàòóðîé è ðàçâèòûå ìîçãîâûå öåíòðû íå ìîãëè ñôîðìèðîâàòüñÿ áåç íàñòîÿòåëüíîé íåîáõîäèìîñòè. Òàêàÿ íåîáõîäèìîñòü ìîãëà âîçíèêíóòü òîëüêî â óñëîâèÿõ æåñòî÷àéøåé êîíêóðåíöèè, êîãäà ðåñóðñû áûëè îãðàíè÷åíû, à âîçìîæíîñòè ñêåëåòíî-ìûøå÷íûõ è ìåòàáîëè÷åñêèõ àäàïòàöèé èñ÷åðïàíû. Ñóäÿ ïî âñåìó, àðõàè÷íûå ðåïòèëèè íà÷àëè ñâîþ ýâîëþöèþ íå ñ ðàñòèòåëüíîé ïèùè è íå ñ îõîòû çà áåñïîçâîíî÷íûìè. Ýòà ðàçíîîáðàçíàÿ ãðóïïà ñôîðìèðîâàëàñü â ðåçóëüòàòå èñòðåáëåíèÿ àìôèáèé è àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé. Îíè êîíêóðèðîâàëè äðóã ñ äðóãîì â îõîòå íà àìôèáèé, à çàòåì è íà áëèæàéøèõ èñòîðè÷åñêèõ ðîäñòâåííèêîâ. Òîëüêî ïðè àãðåññèâíîé è áåñêîìïðîìèññíîé îõîòå íà ñåáå ïîäîáíûõ ìîãëè íà÷àòü ýâîëþöèîíèðîâàòü ìîçã è äèñòàíòíûå îðãàíû ÷óâñòâ. Ïåðâûå àðõàè÷íûå àìíèîòû, ïî-âèäèìîìó, ñëîæèëèñü ê êîíöó êàðáîíà, îêîëî 280 ìëí ëåò íàçàä. Íà ïðîòÿæåíèè ïðèìåðíî 30 ìëí ëåò äî ýòîãî ìîìåíòà ïðîèñõîäèëè ñîáûòèÿ, ïðèâåäøèå ê ïîÿâëåíèþ ñòîëü óñïåøíîé ãðóïïû. Âïîëíå ïðàâîìåðåí âîïðîñ î ïðè÷èíàõ ïîÿâëåíèÿ àìíèîò. Ïîäõîäÿùåé ñðåäîé äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ðåïòèëèé ìîãëè ñòàòü õîðîøî èçâåñòíûå ãèãàíòñêèå êàìåííîóãîëüíûå çàâàëû, ñîñòîÿùèå ïðåèìóùåñòâåííî èç ïëàóíîâ (Stigmaria, Sigillaria), õâîùåé (Calamites) è ïàïîðîòíèêîâ (Medullosa, Psaronius) (ðèñ. III-9).  òàêèõ ìíîãîìåòðîâûõ çàâàëàõ èç ïðîãíèâøèõ èëè ïîëûõ ñòâîëîâ äåðåâüåâ ìîãëè ñëîæèòüñÿ èäåàëüíûå óñëîâèÿ äëÿ ýâîëþöèè ðåïòèëèé. Ñîâðåìåííûå çàëåæè êàìåííîãî óãëÿ ïðÿìî ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî òàêèå çàâàëû èç ñòâîëîâ äåðåâüåâ áûëè î÷åíü øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû è ìîãëè ñòàòü ìàñøòàáíîé ïåðåõîäíîé ñðåäîé àìôèáèé ê ðåïòèëèÿì. Íà ýòî óêàçûâàåò è ðàçìåð àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé ñàìûõ ðàçëè÷íûõ ãðóïï. Îíè â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ áûëè ìåíåå ìåòðà. Äëÿ æèâîòíûõ òàêèõ ðàçìåðîâ ìíîãîìåòðîâûå çàâàëû èç ïîëûõ ñòâîëîâ äåðåâüåâ ïðåäñòàâëÿëè ïðåêðàñíîå ìåñòî äëÿ óêðûòèÿ, ðàçìíîæåíèÿ è îõîòû. ×òîáû âîñïîëüçîâàòüñÿ áèîëîãè÷åñêèìè ïðåèìóùåñòâàìè äðåâåñíûõ çàâàëîâ, òðåáîâàëîñü ïðèîáðåñòè íåñêîëüêî ñïåöèôè÷åñêèõ êà÷åñòâ. Âî-ïåðâûõ, áûëî íåîáõîäèìî íàó÷èòüñÿ õîðîøî îðèåíòèðîâàòüñÿ â òð¸õìåðíîé ñðåäå. Äëÿ àìôèáèé ýòî íåïðîñòàÿ çàäà÷à, ïîñêîëüêó èõ ìîçæå÷îê âåñüìà íåáîëüøîé. Äàæå ó ñïåöèàëèçèðîâàííûõ äðåâåñíûõ ëÿãóøåê, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ òóïèêîâîé ýâîëþöèîííîé
- 111. âåòâüþ, ìîçæå÷îê íàìíîãîìåíüøå, ÷åì ó ðåïòèëèé. Êðîìå ðàçâèòîãî ìîçæå÷êà, íåîáõîäèìû ÷óâñòâèòåëüíûé âåñòèáóëÿðíûé àïïàðàò, ñîìàòè÷åñêàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü, ýôôåêòèâíîå çðåíèå è ñîâåðøåííàÿ ñåíñîìîòîðíàÿ êîîðäèíàöèÿ äâèæåíèé. Ýòè ýôôåêòîðíûå è ðåöåïòîðíûå ñèñòåìû ïîëó÷èëè ïðåèìóùåñòâåííîå ðàçâèòèå â ìîçãå ðåïòèëèé. Ó âñåõ ðåïòèëèé õîðîøî ðàçâèòû ìîçæå÷îê, âåñòèáóëÿðíàÿ ñèñòåìà è å¸ ìîçãîâîå ïðåäñòàâèòåëüñòâî. Âûñîêîå ðàçâèòèå ýòèõ öåíòðîâ áûëî áû íåâîçìîæíî áåç ïåðåõîäà ê àêòèâíîé æèçíè â òð¸õìåðíîé ñðåäå äðåâåñíûõ çàâàëîâ. Âî-âòîðûõ, òðóäíî ïðåäñòàâèòü ñåáå ñðåäó îáèòàíèÿ, ãäå áû ïðîïîðöèîíàëüíî âîçðàñòàëè òðåáîâàíèÿ ê ðàçâèòèþ çðåíèÿ, ñëóõà è îáîíÿíèÿ. Îáû÷íî ðàçâèòèå ñëóõà è îáîíÿíèÿ ñîïðîâîæäàåòñÿ ðåäóêöèåé çðåíèÿ èëè íàîáîðîò. Îäíàêî â ãëóáèíå íàãðîìîæäåíèÿ ñòâîëîâ äåðåâüåâ èëè â ñàìèõ ñòâîëàõ ïî÷òè âñåãäà áûëè ñóìåðêè, à íà ïîâåðõíîñòè äåíü ñìåíÿëñÿ íî÷üþ. Ýòè óñëîâèÿ îäèíàêîâî âëèÿëè íà ðàçâèòèå îáîíÿíèÿ, çðåíèÿ è äðóãèõ îðãàíîâ ÷óâñòâ. Äåðåâüÿ õîðîøî ïðîâîäÿò çâóê è êîëåáàíèÿ, ÷òî ñòàëî õîðîøèì ñòèìóëîì äëÿ ðàçâèòèÿ ñîìàòè÷åñêîé è ñëóõîâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè. § 39. Ïðîèñõîæäåíèå íåîêîðòåêñà Îáîíÿíèå èãðàëî â æèçíè àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé èç êàðáîíîâûõ ëåñíûõ çàâàëîâ ïî÷òè òàêóþ æå ðîëü, êàê è çðåíèå, à çà÷àñòóþ è ïðåîáëàäàëî íàä äðóãèìè îðãàíàìè ÷óâñòâ.  áåçîïàñíîé ãëóáèíå íàãðîìîæäåíèé ñòâîëîâ ïàïîðîòíèêîâ, ïëàóíîâ è õâîùåé îáîíÿíèå âïîëíå ìîãëî ñòàòü âåäóùåé ñèñòåìîé ñðåäè àíàëèçàòîðîâ. Îñîáîå ðàçâèòèå îáîíÿíèÿ ñâÿçàíî ó ðåïòèëèé ñ ÿêîáñîíîâûì îðãàíîì, èëè âîìåðîíàçàëüíîé ñèñòåìîé. Îíà âïåðâûå âîçíèêëà â ñâÿçè ñ âûõîäîì äðåâíèõ àìôèáèé íà ñóøó. Ïåðâîíà÷àëüíîå ïîÿâëåíèå äîïîëíèòåëüíîé îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû áûëî îáóñëîâëåíî íåîáõîäèìîñòüþ îäíîâðåìåííîãî àíàëèçà õèìè÷åñêèõ ñèãíàëîâ êàê â âîäå, òàê è â âîçäóõå, êàê îïèñàíî âûøå. Âîìåðîíàçàëüíàÿ ñèñòåìà ÿâëÿåòñÿ «íàçåìíûì» õåìîðåöåïòîðíûì îðãàíîì, êîòîðûé èãðàë âàæíóþ ðîëü ïðè âûõîäå àìôèáèé íà ñóøó ÷åðåç ïî÷âåííûå èëè äðåâåñíûå ëàáèðèíòû. Ïî äîñòèæåíèè íåçàâèñèìîñòè îò âîäíîé ñðåäû ðàçäåëåíèå îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû íà âîçäóøíûé è âîäíûé ðåöåïòîðû ôîðìàëüíî îòïàëî. Âîìåðîíàçàëüíàÿ îáîíÿòåëüíàÿ ñèñòåìà àðõàè÷íûì ðåïòèëèÿì ñòàëà íå íóæíà. Êàçàëîñü áû, ýòî íåäàâíî ïîÿâèâøååñÿ ýâîëþöèîííîå íîâîîáðàçîâàíèå äîëæíî áûëî ðåäóöèðîâàòüñÿ è èñ÷åçíóòü. Îäíàêî ýòîãî íå ïðîèçîøëî. Çà ñâîþ íåäîëãóþ èñòîðèþ âîìåðîíàçàëüíûé îðãàí ïðèîáð¸ë îäíî äîïîëíèòåëüíîå ñâîéñòâî, êîòîðîå è ðåøèëî åãî äàëüíåéøóþ ñóäüáó. Îí ñòàë ñïåöèàëèçèðîâàííîé ñèñòåìîé ïîëîâîé õåìîðåöåïöèè.  óñëîâèÿõ ëàáèðèíòîâ èëè ìíîãîñëîéíûõ ëåñíûõ çàâàëîâ ðîëü ïîëîâîãî îáîíÿíèÿ òðóäíî ïåðåîöåíèòü. Îíî ïîçâîëÿåò íàõîäèòü ïàðòí¸ðà, çàðàíåå îïðåäåëÿòü åãî ãîòîâíîñòü ê ñïàðèâàíèþ, èäåíòèôèöèðîâàòü êîíêóðèðóþùèõ îñîáåé è ñëåäû äðóãèõ æèâîòíûõ. Ïî-âèäèìîìó, ñòàâ îðãàíîì ïîëîâîãî îáîíÿíèÿ, âîìåðîíàçàëüíàÿ ñèñòåìà íå ïîòåðÿëà ñïîñîáíîñòè ê àíàëèçó âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé. Ýòî ïîçâîëèëî àðõàè÷íûì ðåïòèëèÿìè èñïîëüçîâàòü å¸ äëÿ ïîèñêà äîáû÷è, ìèãðàöèè è äîïîëíèòåëüíîé ïðîñòðàíñòâåííîé îðèåíòàöèè. Ïîäîáíàÿ äâóõýòàïíàÿ êîíòàêòíàÿ õåìîðåöåïöèÿ äîñòèãàåòñÿ ó ìíîãèõ ñîâðåìåííûõ ðåïòèëèé ïðè ïîìîùè ÿçûêà. Åãî ðàçäâîåííûé êîí÷èê çàõâàòûâàåò ìîëåêóëû è ïåðåíîñèò èõ â ïàðíûå âîìåðîíàçàëüíûå ÿìêè, îòêðûâàþùèåñÿ â ðîòîâóþ ïîëîñòü. Òàêèì îáðàçîì, âòîðàÿ îáîíÿòåëüíàÿ ñèñòåìà òðàíñôîðìèðîâàëàñü â ïîëîâîé ðåöåïòîð, ñïîñîáíûé ê àíàëèçó âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ ñîåäèíåíèé. Îäíàêî ñàì ïî ñåáå äîïîëíèòåëüíûé õåìîðåöåïòîð íå äàñò íèêàêèõ îñîáûõ ïðåèìóùåñòâ, ïîýòîìó âîçíèêëî ðåàëüíîå îñíîâàíèå äëÿ ðàçâèòèÿ äîïîëíèòåëüíîé îáîíÿòåëüíîé ëóêîâèöû è âòîðè÷íûõ îáîíÿòåëüíûõ öåíòðîâ â ïåðåäíåì ìîçãå. Îíè ñëîæèëèñü òîëüêî ó àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé. Àíàëèòè÷åñêèé àïïàðàò âîìåðîíàçàëüíîãî îðãàíà ôîðìèðîâàëñÿ íà áàçå óæå èìåþùåéñÿ îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû.  ïåðåäíåì ìîçãå âîçíèêëà ïàðàäîêñàëüíàÿ ñèòóàöèÿ. Ñëîæèëîñü äâà àíàëèòè÷åñêèõ öåíòðà õåìîðåöåïöèè, êîòîðûå âûïîëíÿëè ðàçëè÷íûå ôóíêöèè. Èõ ñîâìåùåíèå â îäíèõ è òåõ æå ñòðóêòóðàõ ãîëîâíîãî ìîçãà áûëî íåâîçìîæíî. Ó àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé ñòàëè ðàçâèâàòüñÿ äîïîëíèòåëüíûå öåíòðû ïåðåäíåãî ìîçãà, îáñëóæèâàþùèå âîìåðîíàçàëüíóþ ñèñòåìó.  ýòîò ïðîöåññ áûëè âêëþ÷åíû êàê äðåâíèå îáîíÿòåëüíûå ÿäðà áàçàëüíîé ÷àñòè ïåðåäíåãî ìîçãà, òàê è ñòðóêòóðû íîâîãî ïëàùà. Îòäàë¸ííûå ïîñëåäñòâèÿ ýòèõ ñîáûòèé ìû âèäèì ó ñîâðåìåííûõ ðåïòèëèé. Åñëè ñðàâíèòü ôðîíòàëüíûå ãèñòîëîãè÷åñêèå ñðåçû ïåðåäíåãî ìîçãà àìôèáèé è ðåïòèëèè (ñì. ðèñ. II-27, a; III-5, à), òî ïåðâîå î÷åâèäíîå îòëè÷èå ìîçãà ðåïòèëèé ñâÿçàíî ñî ñòðóêòóðàìè, îòäåë¸ííûìè îò ïðèæåëóäî÷êîâîãî ñåðîãî âåùåñòâà ïðîñëîéêàìè âîëîêîí. Òàêèõ öèòîàðõèòåêòîíè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ íåò äàæå â ãèïåðòðîôèðîâàííûõ ïîëóøàðèÿõ ïåðåäíåãî ìîçãà áåçíîãèõ àìôèáèé (ñì. ðèñ. II-29,
- 112. à). Âûíåñåííûå êíàðóæíîé ñòåíêå ïîëóøàðèÿ ïåðåäíåãî ìîçãà íåéðîíû îáðàçóþò íàõîäÿùèå äðóã íà äðóãà ïëàñòèíêè, ðàñïîëîæåííûå íà äîðñàëüíîé ñòîðîíå ïîëóøàðèÿ. Îíè îòíîñÿòñÿ ê ýâîëþöèîííûì ïðèîáðåòåíèÿì ðåïòèëèé è ÿâëÿþòñÿ ïðîîáðàçîì êîðû áîëüøîãî ìîçãà ìëåêîïèòàþùèõ. Ñëîèñòûå ñòðóêòóðû ïåðåäíåãî ìîçãà ðàçäåëÿþò ïî öèòîàðõèòåêòîíè÷åñêèì ïðèçíàêàì íà 5 îñíîâíûõ çîí: ñòàðóþ êîðó (àðõèêîðòåêñ), ìåæóòî÷íóþ ïåðèàðõèêîðòèêàëüíóþ êîðó (ïåðèàðõèêîðòåêñ), íîâóþ êîðó (íåîêîðòåêñ), ìåæóòî÷íóþ ïåðèïàëåîêîðòèêàëüíóþ êîðó (ïåðèïàëåîêîðòåêñ) è äðåâíþþ êîðó (ïàëåîêîðòåêñ). Ýòè çîíû ðàñïîëîæåíû â ïîëóøàðèè ïåðåäíåãî ìîçãà â ïîðÿäêå èõ ïåðå÷èñëåíèÿ (ñì. ðèñ. III- 7, à). Ìåäèàëüíåå ëåæàò ñòàðàÿ êîðà è å¸ äåðèâàòû, à âåíòðîëàòåðàëüíåå — íåîêîðòåêñ, ïàëåîêîðòåêñ è ïåðåõîäíûå çîíû (Ôèëèìîíîâ, 1963, 1974). Èñòî÷íèêîì âîçíèêíîâåíèÿ êîðòèêàëüíûõ ñòðóêòóð ïåðåäíåãî ìîçãà ðåïòèëèé ñòàëà îáîíÿòåëüíàÿ è âîìåðîíàçàëüíàÿ ñèñòåìà. Îòðîñòêè êëåòîê èç îñíîâíîé è âîìåðîíàçàëüíîé ëóêîâèöû ðåïòèëèé øèðîêî ðàñïðåäåëåíû ìåæäó ðàçëè÷íûìè îòäåëàìè ïåðåäíåãî ìîçãà. Ðàçëè÷íûìè ìåòîäàìè óñòàíîâëåíû ñâÿçè ìåæäó äîïîëíèòåëüíîé îáîíÿòåëüíîé ëóêîâèöåé âîìåðîíàçàëüíîé ñèñòåìû, ìèíäàëåâèäíûì ÿäðîì è ëàòåðàëüíîé êîðîé ïåðåäíåãî ìîçãà (Lohman, Smeets, 1993). Ýòè ñâÿçè îáíàðóæåíû ó áîëüøèíñòâà ðåïòèëèé, âêëþ÷àÿ çìåé (Lanuza, Halpern, 1997). Íà ëàòåðàëüíîé ïîâåðõíîñòè ìîçãà ðåïòèëèé ñîñðåäîòî÷åíû òðè îñíîâíûå ñòðóêòóðû.  áàçàëüíîé ÷àñòè ìîçãà ðàñïîëîæåíî ìèíäàëåâèäíîå ÿäðî, êîòîðîå ïåðåõîäèò â ïàëåîêîðòåêñ. Íåñêîëüêî âûøå ëåæèò íåáîëüøàÿ ïåðåõîäíàÿ çîíà ïåðèïàëåîêîðòåêñ, êîòîðàÿ êðàåì ïîäñòèëàåò çà÷àòîê íåîêîðòåêñà. Íåîêîðòåêñ ÿâëÿåòñÿ ñàìîé ëàòåðàëüíîé ÷àñòüþ ñòåíêè ïåðåäíåãî ìîçãà (ëàòåðàëüíàÿ êîðà), à åãî îñíîâíûå àôôåðåíòíûå âîëîêíà, ÷åðåç âòîðè÷íûå öåíòðû, ïðèõîäÿò èç îáîíÿòåëüíûõ ëóêîâèö. Ó ñîâðåìåííûõ ðåïòèëèé çà÷àòîê íåîêîðòåêñà ïîëó÷àåò âòîðè÷íûå îáîíÿòåëüíûå ïðîåêöèè èç íåñêîëüêèõ èñòî÷íèêîâ. Áîëüøàÿ ÷àñòü âîëîêîí ïðèõîäèò èç ïåðåäíåãî îáîíÿòåëüíîãî ÿäðà, êîòîðîå ñâÿçàíî êàê ñ îñíîâíîé, òàê è ñ äîáàâî÷íîé (âîìåðîíàçàëüíîé) îáîíÿòåëüíîé ëóêîâèöåé. Ïðÿìûå ïðîåêöèè èç îñíîâíîé è äîáàâî÷íîé îáîíÿòåëüíîé ëóêîâèöû íåìíîãî÷èñëåííû. Îäíàêî â ðàñïîëîæåííîì ðÿäîì ñ íåîêîðòèêàëüíûì çà÷àòêîì ìèíäàëåâèäíîì ÿäðå çàêàí÷èâàåòñÿ äî 80 % âîëîêîí äîáàâî÷íîé ëóêîâèöû. Ïî-âèäèìîìó, ó àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé ïðÿìûå ïðîåêöèè âîìåðîíàçàëüíîé ñèñòåìû áûëè íàìíîãî ìîùíåå. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî óæå ó ðåïòèëèé ñóùåñòâóþò ïðÿìûå ñâÿçè ìåæäó ïåðåäíèì îáîíÿòåëüíûì ÿäðîì è ëàòåðàëüíûì çà÷àòêîì êîðû ïåðåäíåãî ìîçãà, ðàñïîëîæåííûì â ïðîòèâîïîëîæíîì ïîëóøàðèè. Ñëåäîâàòåëüíî, èìååòñÿ îïîñðåäîâàííàÿ ìåæïîëóøàðíàÿ èíòåãðàöèÿ êîðêîâûõ çà÷àòêîâ, êîòîðàÿ ñòàëà ïðîîáðàçîì ìîçîëèñòîãî òåëà ìëåêîïèòàþùèõ (Lohman, Smeets, 1993). Òàêèì îáðàçîì, ëàòåðàëüíàÿ êîðà àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé îáëàäàåò âñåìè ñâîéñòâàìè èíòåãðàòèâíîãî öåíòðà. Îíà ðàñïîëîæåíà íà ïåðåñå÷åíèè ñâÿçåé ïåðåäíåãî ìîçãà è ñëóæèò ñâîåîáðàçíîé íàäñòðîéêîé íàä äðóãèìè ñïåöèàëèçèðîâàííûìè îòäåëàìè. Ïðåîáëàäàþùèìè èñòî÷íèêàìè àôôåðåíòíûõ ñâÿçåé çà÷àòî÷íîãî íåîêîðòåêñà ÿâëÿþòñÿ îáîíÿòåëüíûé è âîìåðîíàçàëüíûé öåíòðû. Ñâÿçè ñ îòäàë¸ííûìè îòäåëàìè íåðâíîé ñèñòåìû ãàðàíòèðóþò áûñòðóþ àäàïòàöèþ ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ ê èçìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì âíåøíåé ñðåäû. Ýòî ïîâåäåí÷åñêîå ïðåèìóùåñòâî ïðåäîïðåäåëèëî ðåïðîäóêöèîííûé óñïåõ ðåïòèëèé, íî çàëîæèëî ñàìîå ÷óäîâèùíîå ïðîòèâîðå÷èå â ñòðóêòóðó ïîâåäåíèÿ ìëåêîïèòàþùèõ. Òàêèì îáðàçîì, âîçíèêíîâåíèå íåîêîðòèêàëüíîãî çà÷àòêà îáóñëîâëåíî îáîíÿòåëüíîé è âîìåðîíàçàëüíîé ñèñòåìîé.  äàëüíåéøåì îñíîâíûå àíàëèòè÷åñêèå ôóíêöèè âîìåðîíàçàëüíîé ñèñòåìû ñòàëî âûïîëíÿòü ìèíäàëåâèäíîå ÿäðî, êîòîðîå ñâÿçàíî ñ äðåâíèìè ñòðèàðíûìè ñòðóêòóðàìè è ãèïîòàëàìóñîì. Ýòè ñâÿçè ñîõðàíåíû íå òîëüêî ó ðåïòèëèé, íî è ó ìëåêîïèòàþùèõ (Martinez-Garsia, Martinez-Marcos, Lanuza, 2002). Îäíàêî ðåïòèëèè íå âîñïîëüçîâàëèñü ïîòåíöèàëîì êîðòèêàëüíûõ ñòðóêòóð ïåðåäíåãî ìîçãà, ïîñêîëüêó äàëüíåéøåå ñîâåðøåíñòâîâàíèå âîìåðîíàçàëüíîé ñèñòåìû ïðåêðàòèëîñü. Íåîêîðòèêàëüíûé çà÷àòîê ñòàë àêòèâíî ðàçâèâàòüñÿ òîëüêî ó ìëåêîïèòàþùèõ (Nieuwenhuys, 1998). Ïîÿâëåíèå êîðòèêàëüíûõ çà÷àòêîâ ïåðåäíåãî ìîçãà, îáñëóæèâàþùèõ àíàëèòè÷åñêóþ ñèñòåìó âîìåðîíàçàëüíîãî îðãàíà ïîëîâîãî îáîíÿíèÿ, èçìåíèëî õîä íåâðîëîãè÷åñêîé èñòîðèè ïîçâîíî÷íûõ. Ïîÿâèëñÿ íå ãîðìîíàëüíûé, à íåéðàëüíûé öåíòð óïðàâëåíèÿ ïîâåäåíèåì, ñâÿçàííûé ñ ðåïðîäóêòèâíîé àêòèâíîñòüþ. Ýòî ïðèîáðåòåíèå äàëî âàæíåéøåå ïðåèìóùåñòâî ñâîèì îáëàäàòåëÿì — ïëàñòè÷íîñòü ñòðàòåãèé ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ. Ãëîáàëüíûé êîíòðîëü çà ðåïðîäóêöèåé îñòàëñÿ â ãîðìîíàëüíûõ öåíòðàõ ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà. Îäíàêî âïåðâûå â èñòîðèè ïîçâîíî÷íûõ ïîÿâèëàñü âîçìîæíîñòü åãî àäàïòàöèè ê èçìåíÿþùåéñÿ ñèòóàöèè. Òàêàÿ àäàïòèâíîñòü ðåïðîäóêòèâíîãî ïîâåäåíèÿ áûëà âîçìîæíà òîëüêî íà áàçå öåíòðîâ, èíòåãðèðóþùèõ ïîëîâûå îáîíÿòåëüíûå ñèãíàëû ñ îñòàëüíûìè îðãàíàìè ÷óâñòâ. Íåáîëüøèå êîðòèêàëüíûå öåíòðû
- 113. èäåàëüíî ïîäõîäÿò äëÿýòèõ öåëåé. Îíè íàõîäÿòñÿ ìåæäó ñëîÿìè íåðâíûõ âîëîêîí, ÷òî äåëàåò èõ ëåãêîäîñòóïíûìè äëÿ îòðîñòêîâ íåðâíûõ êëåòîê, ðàñïîëîæåííûõ â äðóãèõ îòäåëàõ ìîçãà. Èññëåäîâàíèå ýòèõ ñâÿçåé íåîêîðòåêñà ïîêàçàëî, ÷òî â ñêðîìíûõ çà÷àòêàõ êîðû èìååòñÿ ïðåäñòàâèòåëüñòâî ïî÷òè âñåõ êðóïíûõ ÿäåð öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû ðåïòèëèé. Àêñîíû âñòàâî÷íûõ íåéðîíîâ èç ñåíñîðíûõ öåíòðîâ çàäíåãî ìîçãà, ìîçæå÷êà, êðûøè ñðåäíåãî ìîçãà, òåãìåíòóìà, òàëàìóñà è íåéðîýíäîêðèííûõ öåíòðîâ ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà îêàí÷èâàþòñÿ â êîðòèêàëüíûõ ñòðóêòóðàõ ïåðåäíåãî ìîçãà ðåïòèëèé (Ulinski, 1990). Íèñõîäÿùèå, ýôôåêòîðíûå ñâÿçè ìåíåå ðàçâèòû, íî îíè çàòðàãèâàþò â îñíîâíîì ñåíñîìîòîðíûå öåíòðû è àññîöèàòèâíûå îáëàñòè ñðåäíåãî ìîçãà. Ñëåäîâàòåëüíî, ñïåöèàëèçèðîâàííîå ïîëîâîå ïðåäñòàâèòåëüñòâî âîìåðîíàçàëüíîãî îðãàíà ïåðåäíåãî ìîçãà ïðåâðàòèëîñü â ñâîåîáðàçíûé öåíòð ñîñðåäîòî÷åíèÿ èíôîðìàöèè îò ðàçíîîáðàçíûõ îðãàíîâ ÷óâñòâ. Ýôôåêòîðíûå ñåíñîìîòîðíûå ñâÿçè óêàçûâàþò íà ñïîñîáíîñòü ýòîé èíòåãðàòèâíîé ñèñòåìû íåïîñðåäñòâåííî âîçäåéñòâîâàòü íà äâèãàòåëüíóþ àêòèâíîñòü ðåïòèëèé. Òàêîé ýôôåêòèâíîé íåâðîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû êîíòðîëÿ è ñèòóàöèîííîé êîððåêöèè ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ ó ïîçâîíî÷íûõ åù¸ íå ñóùåñòâîâàëî. Ñèòóàöèÿ ñòàíîâèòñÿ íåîðäèíàðíîé â ïîâåäåí÷åñêîì ïëàíå, åñëè äëÿ îáíàðóæåíèÿ ïîëîâîãî ïàðòí¸ðà íåîáõîäèìî èñïîëüçîâàòü ñïåöèàëèçèðîâàííûé îðãàí îáîíÿíèÿ. Ïî-âèäèìîìó, â óñëîâèÿõ äðåâåñíûõ çàâàëîâ ñóùåñòâîâàëà æ¸ñòêàÿ ïîëîâàÿ êîíêóðåíöèÿ, à ïîèñê ðåïðîäóêòèâíîé îñîáè ïðîòèâîïîëîæíîãî ïîëà áûë î÷åíü çàòðóäí¸í. Òàêîå ïðåäïîëîæåíèå ïîäêðåïëÿåòñÿ êàê çíà÷èòåëüíûì öèòîàðõèòåêòîíè÷åñêèì ðàçâèòèåì ïåðåäíåãî ìîçãà, òàê è íåðâíûìè ñâÿçÿìè íîâîîáðàçîâàííûõ öåíòðîâ. Ïî ñóòè äåëà, íà áàçå ñèñòåìû óïðàâëåíèÿ ïîëîâûì ïîâåäåíèåì ñëîæèëñÿ èíòåãðàòèâíûé êîìïëåêñ, àíàëîãè÷íûé ñðåäíåìîçãîâîìó àññîöèàòèâíîìó öåíòðó ðåïòèëèé. Åñëè ñðåäíåìîçãîâîé öåíòð ðåøàë â îñíîâíîì àäàïòèâíûå çàäà÷è, ñâÿçàííûå ñ ðàáîòîé îðãàíîâ ÷óâñòâ, òî ïåðåäíåìîçãîâîé — ïðîáëåìû ðàçìíîæåíèÿ. Ïîâåäåíèå ðåïòèëèé îêàçàëîñü ïîä êîíòðîëåì äâóõ èíòåãðàòèâíûõ ñèñòåì. Îäíà ñâÿçàíà ñ àäàïòèâíîé ñïåöèàëèçàöèåé, à äðóãàÿ — ñ ðåïðîäóêöèåé. Àññîöèàòèâíûå öåíòðû ñðåäíåãî ìîçãà íå ìîãëè äîëãî êîíêóðèðîâàòü ñ ïîëîâûìè èíòåãðàòèâíûìè öåíòðàìè ïåðåäíåãî ìîçãà. Ïîëîâîå ïîâåäåíèå ïîääåðæèâàåòñÿ ãîðìîíàìè, êîòîðûå ìîãóò ëåãêî ïîä÷èíèòü ñåáå ðàáîòó âñåãî ìîçãà. Âëèÿíèå ãîðìîíîâ âñåãäà ãåíåðàëèçîâàííîå, èõ âîçäåéñòâèþ ïîä÷èíÿåòñÿ íå òîëüêî ìîçã, íî è äðóãèå ñèñòåìû îðãàíîâ.  ðåïðîäóêòèâíûé ïåðèîä æèâîòíîå ìîæåò äîâîëüíî äîëãî èãíîðèðîâàòü ïèùó è îáû÷íûå ôîðìû ïîâåäåíèÿ, ïîýòîìó â ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ ðîëü îñíîâíîãî èíòåãðàòèâíîãî öåíòðà ïåðåõîäèò îò êðûøè ñðåäíåãî ìîçãà ê çà÷àòî÷íîé êîðå ïåðåäíåãî ìîçãà ðåïòèëèé. Ìàëîâåðîÿòíî, ÷òîáû â óñëîâèÿõ êàðáîíîâûõ çàâàëîâ áûëà çàìåòíà ñìåíà âðåì¸í ãîäà èëè äåéñòâîâàë äðóãîé ñåçîííûé ìåõàíèçì ðåãóëÿöèè ïîëîâîé àêòèâíîñòè. Àðõàè÷íûå ðåïòèëèè ìîãëè ðàçìíîæàòüñÿ â ëþáîå âðåìÿ, çà èñêëþ÷åíèåì ïåðèîäà ñîçðåâàíèÿ. Ïîñëåäñòâèÿ òàêîé ïîëîâîé ñòðàòåãèè ñêàçàëèñü íà ïðèîðèòåòàõ ðàçâèòèÿ àññîöèàòèâíûõ öåíòðîâ ãîëîâíîãî ìîçãà. Àññîöèàòèâíîå äîìèíèðîâàíèå ïîëîâûõ ïåðåäíåìîçãîâûõ öåíòðîâ ñòàíîâèëîñü íå ïåðèîäè÷åñêèì, à ïîñòîÿííûì. Ñðåäíèé ìîçã ñòàë èñïîëüçîâàòüñÿ êàê âòîðè÷íûé àññîöèàòèâíûé öåíòð, à çàòåì êàê íîñèòåëü âèäîñïåöèôè÷åñêîãî èíñòèíêòèâíîãî ïîâåäåíèÿ. Àññîöèàòèâíûå ôóíêöèè ïîñòåïåííî ïîëíîñòüþ ïåðåøëè ê ïåðåäíåìó ìîçãó, ÷òî ïðèâåëî ê ïîÿâëåíèþ ìëåêîïèòàþùèõ. Àðõàè÷íûå ðåïòèëèè ìîãëè çàëîæèòü îñíîâû «ðàññóäî÷íîé» ýâîëþöèè àññîöèàòèâíûõ öåíòðîâ íà áàçå ñðåäíåãî ìîçãà. Ýòîãî íå ïðîèçîøëî, à ìûøëåíèå ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ ñôîðìèðîâàëîñü íà áàçå äðåâíèõ ïîëîâûõ öåíòðîâ. Ñëåäîâàòåëüíî, â êàðáîíîâûõ äðåâåñíûõ çàâàëàõ ñëîæèëèñü óñëîâèÿ äëÿ ïîÿâëåíèÿ àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé. Òàì áûëè ïîäõîäÿùèå óñëîâèÿ äëÿ ñòàíîâëåíèÿ «ðåïòèëèéíûõ» îðãàíîâ ÷óâñòâ è èõ ìîçãîâîãî ïðåäñòàâèòåëüñòâà. Îñòà¸òñÿ îòêðûòûì âîïðîñ îá îáúåêòàõ ïèòàíèÿ äðåâíèõ àìíèîò. Ïî-âèäèìîìó, ýòî áûëè â îñíîâíîì ðàçëè÷íûå áåñïîçâîíî÷íûå, íåáîëüøèå àìôèáèè è ñàìè äðåâíèå ðåïòèëèè. ×àñòü àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé ìîãëà ñïåöèàëèçèðîâàòüñÿ íà ðàñòèòåëüíîé ïèùå, êîëè÷åñòâî êîòîðîé áûëî ïðàêòè÷åñêè íåîãðàíè÷åííûì. Îäíàêî íàèáîëüøåãî ïðîãðåññà â êàðáîíîâûõ ðàñòèòåëüíûõ çàâàëàõ ñëåäîâàëî îæèäàòü îò ìîçãà âñåÿäíûõ èëè õèùíèêîâ. Êàðáîíîâûå çàâàëû èëè èíûå ëàáèðèíòû ñòàëè äëÿ ðåïòèëèé ñâîåîáðàçíûì ïîëåì áåñêîìïðîìèññíîé áèòâû çà âûæèâàíèå. Íà ïðîòÿæåíèè äåñÿòêîâ ìèëëèîíîâ ëåò ýòè ñóùåñòâà îòòà÷èâàëè ñâî¸ ìàñòåðñòâî.  òàêèõ óñëîâèÿõ âïîëíå âåðîÿòíà æåñòî÷àéøàÿ êîíêóðåíöèÿ, áåç êîòîðîé íåâîçìîæíî ïðåäñòàâèòü ñåáå ñòîëü áûñòðóþ ýâîëþöèþ ìîçãà ðåïòèëèé. Ôèíàë ýòîãî äðàìàòè÷åñêîãî ïåðèîäà èñòîðèè ïîçâîíî÷íûõ íà÷àëñÿ òîãäà, êîãäà ñîâåðøåííûå ïî òåì âðåìåíàì õèùíèêè ñòàëè ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ èç ñðåäû ñâîåãî ñòàíîâëåíèÿ (ðèñ. III-10). § 40. Àäàïòèâíàÿ ðàäèàöèÿ àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé
- 114. Íåáîëüøèå õèùíûå èâñåÿäíûå ðåïòèëèè, ýâîëþöèîíèðîâàâøèå â àãðåññèâíîé ñðåäå ðàñòèòåëüíûõ çàâàëîâ, íå áûëè ñàìûìè êðóïíûìè æèâîòíûìè òîãî âðåìåíè.  êîíöå êàðáîíà ðàçìåð èõ òåëà îáû÷íî íå ïðåâûøàë íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ ñàíòèìåòðîâ.  òî âðåìÿ æèëè è íàìíîãî áîëåå êðóïíûå õèùíèêè. Äîñòàòî÷íî óïîìÿíóòü î ñóùåñòâóþùèõ äîíûíå àêóëàõ èëè ïîçäíåêàðáîíñêèõ àíòðàêîçàâðàõ (Pteroplax), êîòîðûå äîñòèãàëè íåñêîëüêî ìåòðîâ. Ðàñïðîñòðàíåíèå àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé íå áûëî ñâÿçàíî ñ êàêèìè- ëèáî ïðåèìóùåñòâàìè â ëèíåéíûõ ðàçìåðàõ. Ðàññåëÿÿñü ïî ñóøå èëè âîçâðàùàÿñü â âîäó, îíè ìîãëè ðàññ÷èòûâàòü íà íîâûå êà÷åñòâåííûå ïðèîáðåòåíèÿ îðãàíîâ è ñèñòåì.  îòëè÷èå îò ðûá è àìôèáèé ìîçã äðåâíèõ ðåïòèëèé áûë ñïîñîáåí áûñòðî ðåøàòü ìíîãîïëàíîâûå ðåôëåêòîðíî-èíñòèíêòèâíûå çàäà÷è è ïîíåìíîãó íàêàïëèâàòü èíäèâèäóàëüíûé îïûò. Äëÿ ýòèõ öåëåé èñïîëüçîâàëñÿ àññîöèàòèâíûé öåíòð ñðåäíåãî ìîçãà, êîòîðûé ìîã îáðàáàòûâàòü è ñðàâíèâàòü èíôîðìàöèþ, ïîñòóïàþùóþ îò ðàçëè÷íûõ îðãàíîâ ÷óâñòâ. Äîïîëíèòåëüíîå ïðåèìóùåñòâî äàâàëà ñîâåðøåííàÿ ñèñòåìà êîíòðîëÿ ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ, êîòîðàÿ ìîãëà ñî÷åòàòüñÿ ñ âíóòðåííèì îïëîäîòâîðåíèåì è ðàçâèòèåì. Çà÷àòî÷íûé àññîöèàòèâíî-ïîëîâîé öåíòð ïåðåäíåãî ìîçãà ïîçâîëÿë ïîëíîñòüþ ïåðåíàïðàâëÿòü àêòèâíîñòü æèâîòíîãî íà ðåïðîäóêòèâíîå ïîâåäåíèå, ÷òî äàâàëî íåîñïîðèìûå ïðåèìóùåñòâà â íîâûõ ñðåäàõ îáèòàíèÿ. Ñ òàêèì áàãàæîì äðåâíèå ðåïòèëèè áûñòðî ñòàëè äîìèíèðóþùåé ãðóïïîé ïîçâîíî÷íûõ íà ïëàíåòå. Äîñòèãíóòûå íåâðîëîãè÷åñêèå ïðåèìóùåñòâà ðåïòèëèé îêàçàëèñü ñòîëü çíà÷èòåëüíûìè, ÷òî ïîñòàâèëè ýòó ãðóïïó ïîçâîíî÷íûõ ïðàêòè÷åñêè âíå êîíêóðåíöèè. Áåñïîçâîíî÷íûå, ðûáû è àìôèáèè ñòàëè ïèùåâîé áàçîé äëÿ àãðåññèâíûõ è ñîâåðøåííûõ õèùíûõ ðåïòèëèé òîãî ïåðèîäà. Ïðåèìóùåñòâî ìèíèìàëüíîé ïàìÿòè è èíñòèíêòèâíî-àññîöèàòèâíîãî ïðèíöèïà ðàáîòû ìîçãà îêàçàëîñü áåçãðàíè÷íûì. Ýòî ïðèâåëî ê òîìó, ÷òî â ñåðåäèíå ìåçîçîÿ ðåïòèëèè ñòàëè äîìèíèðîâàòü íà âñåé ïëàíåòå è âî âñåõ ñðåäàõ îáèòàíèÿ. Ïî- âèäèìîìó, îãðàíè÷åíèÿ ðàññåëåíèÿ ðåïòèëèé áûëè ñâÿçàíû òîëüêî ñ íèçêèìè òåìïåðàòóðàìè.  îñòàëüíûõ ñëó÷àÿõ ïðàêòè÷åñêè íåîãðàíè÷åííûå ðåñóðñû ðàñòèòåëüíîé è æèâîòíîé ïèùè ñòàëè ïðè÷èíîé ìíîãîîáðàçèÿ è ïðîöâåòàíèÿ ðåïòèëèé. Íà ñóøå íå áûëî ðàçâèòîé ïèùåâîé áàçû äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ êðóïíûõ õèùíèêîâ. Àìôèáèè è áåñïîçâîíî÷íûå íå ìîãëè ñòàòü ïðè÷èíîé ïîÿâëåíèÿ êðóïíûõ õèùíûõ äèíîçàâðîâ. Ïåðâûå êðóïíûå íàçåìíûå ðåïòèëèè, âåðîÿòíåå âñåãî, áûëè ðàñòèòåëüíîÿäíûìè. Êðóïíûå íàçåìíûå õèùíèêè ñòàëè ìàññîâî ïîÿâëÿòüñÿ òîëüêî ê êîíöó þðñêîãî ïåðèîäà, êîãäà ðàñòèòåëüíîÿäíûå ðåïòèëèè ñôîðìèðîâàëè ñîáîé îáøèðíóþ ïèùåâóþ áàçó.  âîäíîé ñðåäå óñëîâèÿ äëÿ ïîÿâëåíèÿ êðóïíûõ õèùíûõ ðåïòèëèé áûëè íàìíîãî áëàãîïðèÿòíåå.  âîäî¸ìàõ îáèòàëî ìíîæåñòâî ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ è áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, ïîýòîìó êðóïíûå èõòèîçàâðû ïîÿâèëèñü óæå â òðèàñå (Cymdospondylus), a ê þðå ýòî áûëè îäíè èç ñîâåðøåííåéøèõ îáèòàòåëåé âîäíîé ñðåäû (Ophthalmosaurus). Òåì íå ìåíåå áèîëîãè÷åñêèé óñïåõ òîãî ïåðèîäà ñîñòîÿë â áûñòðîì îñâîåíèè ïèùåâûõ ðåñóðñîâ è â óâåëè÷åíèè ñêîðîñòè ðàçìíîæåíèÿ. Ðåïòèëèÿì, âûøåäøèì èç êàðáîíîâûõ çàâàëîâ, ïðè îòñóòñòâèè ðåàëüíûõ êîíêóðåíòîâ íå áûëî íèêàêîé íåîáõîäèìîñòè ïîääåðæèâàòü ýíåðãîçàòðàòíîå âíóòðèóòðîáíîå ðàçâèòèå ïîòîìêîâ. Ïîÿâëåíèå ÿéöåêëàäóùèõ ôîðì ñòàëî çàêîíîìåðíîñòüþ. Òàêèì ñïîñîáîì ðåøàëàñü ïðîáëåìà ìàññîâîé ðåïðîäóêöèè êàæäîãî èç âèäîâ è îáåñïå÷èâàëîñü èõ áûñòðîå ðàññåëåíèå. Âòîðûì ïðîñòûì è áûñòðûì ñïîñîáîì äîáèòüñÿ áèîëîãè÷åñêîãî ïðåèìóùåñòâà ñòàëî óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ.  êîíöå êîíöîâ áîëüøàÿ ÷àñòü àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé ïîøëà èìåííî ïî ýòîìó ïóòè. Ñïóñòÿ íåñêîëüêî ìèëëèîíîâ ëåò íà ñóøå è â âîäå ñòàëè äîìèíèðîâàòü õèùíûå è òðàâîÿäíûå ãèãàíòû, êîòîðûå áûëè îáðå÷åíû íà âûìèðàíèå. Ñàìîé ëþáîïûòíîé ñ íåéðîìîðôîëîãè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ ãðóïïîé áûëè ëåòàþùèå ÿùåðû. Ïî-âèäèìîìó, îíè ýâîëþöèîíèðîâàëè â óñëîâèÿõ íåâûñîêîé êîíêóðåíöèè. Âïîëíå âîçìîæíî, ÷òî ïòåðîçàâðû ïîÿâèëèñü â âåðõíåì ÿðóñå êàðáîíîâûõ ëåñíûõ çàâàëîâ êàê ïëàíèðóþùèå æèâîòíûå (ñì. ðèñ. III-10).  ñîîòâåòñòâèè ñ èçìåíåíèÿìè â áèîëîãèè ïòåðîçàâðû ïîëüçîâàëèñü ïðåèìóùåñòâåííî çðåíèåì, à íå îáîíÿíèåì. Ñëåäñòâèåì òàêîé ñïåöèàëèçàöèè ñòàëî îòíîñèòåëüíîå óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ çðèòåëüíûõ öåíòðîâ ñðåäíåãî ìîçãà è ñíèæåíèå ðîëè îáîíÿíèÿ. Ïîë¸ò ïòåðîçàâðîâ áûë ÿâíî ýôôåêòèâåí òîëüêî ïðè íåáîëüøîì ðàçìåðå æèâîòíûõ. Îäíàêî â èñêëþ÷èòåëüíûõ ñëó÷àÿõ îíè äîñòèãàëè äîâîëüíî êðóïíûõ ðàçìåðîâ. Èçâåñòíû íàõîäêè, ãîâîðÿùèå î ñóùåñòâîâàíèè 10-êèëîãðàììîâûõ ëåòàþùèõ ÿùåðàõ ñ 8-ìåòðîâûì ðàçìàõîì êðûëüåâ (Pteranodon). Ñàìîå êðóïíîå ëåòàþùåå ïîçâîíî÷íîå òàêæå ïðèíàäëåæèò ê ïòåðîçàâðàì. Êàëüöåêîàòëü (Ouetzalcoatlus) èìåë ìàññó òåëà áîëåå 80 êã è ðàçìàõ êðûëüåâ 12 ì. Àêòèâíûé ïîë¸ò æèâîòíîãî òàêèõ ðàçìåðîâ òðåáîâàë
- 115. âûñîêîãî ñîâåðøåíñòâà âóïðàâëåíèè êðûëüÿìè è òåëîì. Îñòà¸òñÿ òîëüêî äîãàäûâàòüñÿ, êàêèõ îòíîñèòåëüíûõ ðàçìåðîâ äîñòèãàëè ñåíñîìîòîðíûå öåíòðû ìîçãà ýòèõ ãèãàíòñêèõ ïòåðîçàâðîâ. Òàêàÿ êðàéíÿÿ ñïåöèàëèçàöèÿ íå ïîçâîëèëà ïòåðîçàâðàì ïåðåæèòü çàêàò ýïîõè ðåïòèëèé. Àíàëîãè÷íûå ñîáûòèÿ ïðîèçîøëè è ñ ðåïòèëèÿìè, âåðíóâøèìèñÿ â âîäó. Èõ ìîçã áûë ñïåöèàëèðèðîâàí ïî çðèòåëüíîìó òèïó, êàê è ó ïòåðîçàâðîâ. Èç íåáîëüøèõ õèùíèêîâ îíè çà êîðîòêîå âðåìÿ ïðåâðàòèëèñü â ãèãàíòñêèõ ìîðñêèõ ðåïòèëèé (ñì. ðèñ. III- 10). Ñòàâ ãèãàíòàìè, îíè äîñòèãëè âûñîêîé ñïåöèàëèçàöèè, êîòîðàÿ îêàçàëàñü ñòîëü æå ãóáèòåëüíîé äëÿ äàëüíåéøåé ýâîëþöèè, êàê è ðàçìåðû íàçåìíûõ àðõîçàâðîâ. Íàçåìíûì ðåïòèëèÿì ïîâåçëî íåñêîëüêî áîëüøå. Ñðåäè íèõ îêàçàëèñü íå òîëüêî ãèãàíòû, íî è ìåëêèå ôîðìû. Àðõàè÷íûå ðåïòèëèè íåáîëüøèõ ðàçìåðîâ îêàçàëèñü ïèãìåÿìè ñðåäè ãèãàíòîâ ìåçîçîÿ. Îäíàêî ó íèõ ñîõðàíèëîñü îäíî ïðåèìóùåñòâî èõ ïðåäêîâ — îòñóòñòâèå âûðàæåííîé ñïåöèàëèçàöèè. Ýòà ãðóïïà ñòàëà èñòî÷íèêîì ýâîëþöèîííûõ ýêñïåðèìåíòîâ, ïðèâåäøèõ ê ïîÿâëåíèþ ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ. Âîçíèêíîâåíèå ìîçãà ïòèö Ïòèöû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé îáîñîáëåííûé êëàññ òåïëîêðîâíûõ, äâóíîãèõ è îáû÷íî ëåòàþùèõ àìíèîò. Îíè ïîêðûòû ñïåöèàëèçèðîâàííûìè ðîãîâûìè ïðèäàòêàìè — ïåðüÿìè. Ñîâðåìåííûå ïòèöû ëèøåíû çóáîâ, íî îáëàäàþò óäëèí¸ííûìè ÷åëþñòÿìè, êîòîðûå îáðàçóþò êëþâ. Íàçåìíîå ïåðåäâèæåíèå îáåñïå÷èâàþò ïàðíûå çàäíèå êîíå÷íîñòè. Ïåðåäíèå êîíå÷íîñòè âèäîèçìåíåíû â êðûëüÿ, ïðèñïîñîáëåííûå äëÿ ïîë¸òà. Áîëüøèíñòâî ïòèö ñïîñîáíû ëåòàòü. Îíè ìîãóò íàõîäèòüñÿ â âîçäóõå î÷åíü äîëãî è ïåðåëåòàòü íà áîëüøèå ðàññòîÿíèÿ. Ñåçîííûå ìèãðàöèè ìîãóò ñîñòàâëÿòü íåñêîëüêî òûñÿ÷ êèëîìåòðîâ.  ñòàáèëüíîì êëèìàòå ìíîãèå ïòèöû íå ìèãðèðóþò èëè ïåðåìåùàþòñÿ íà íåáîëüøèå ðàññòîÿíèÿ. Ëåòàþò íå âñå ïòèöû. Ïèíãâèíû, êèâè è ñòðàóñû íå îáëàäàëè ýòîé ñïîñîáíîñòüþ èëè óòðàòèëè å¸ âòîðè÷íî. Ïòèöû — ÿéöåêëàäóùèå æèâîòíûå. Âñå ïòèöû îòêëàäûâàþò ÿéöà, íî íå âñå èõ íàñèæèâàþò è çàáîòÿòñÿ î ïòåíöàõ. Äëÿ íîðìàëüíîãî ðàçâèòèÿ çàðîäûøåé íåîáõîäèìà êîíòðîëèðóåìàÿ òåìïåðàòóðà îêðóæàþùåé ñðåäû. Ýòî äîñòèãàåòñÿ íàñèæèâàíèåì ÿèö, óñòðîéñòâîì çàùèù¸ííûõ ãí¸çä èëè ñîçäàíèåì ñïåöèàëüíûõ êîíñòðóêöèé, ãäå òåìïåðàòóðà ïîääåðæèâàåòñÿ çà ñ÷¸ò õèìè÷åñêèõ ðåàêöèé ðàñïàäà. Ïîâåäåíèå ïòèö êðàéíå ñëîæíî è ðàçíîîáðàçíî, êàê è èõ âíåøíèé âèä (ðèñ. III-11). Ó ïòèö â ðàçíûõ ïðîïîðöèÿõ âñòðå÷àåòñÿ èíñòèíêòèâíîå è àññîöèàòèâíîå ïîâåäåíèå è ñîõðàíÿåòñÿ ñïîñîáíîñòü ê îáó÷åíèþ íà ïðîòÿæåíèè âñåé æèçíè. Ìíîãèå ïòèöû îáëàäàþò õîðîøåé ïàìÿòüþ è ìîãóò îñóùåñòâëÿòü íåñëîæíóþ èíñòðóìåíòàëüíóþ äåÿòåëüíîñòü. Îíè ëåãêî îáó÷àþòñÿ ðåøàòü ïðîñòûå çàäà÷è è ïîäðàæàòü ÷åëîâå÷åñêîìó ãîëîñó. «Ñëîâà», ïðîèçíîñèìûå ïòèöàìè, ÿâëÿþòñÿ ýìîöèîíàëüíûì ñèìâîëîì ñèòóàöèîííîãî íàñòðîåíèÿ, â êîòîðîì îíè èõ çàïîìíèëè, à íå ðåçóëüòàòîì ðàññóäî÷íîé äåÿòåëüíîñòè.  îòëè÷èå îò âñåõ ðàññìîòðåííûõ âûøå ãðóïï æèâîòíûõ, ïòèöû ëþáÿò èãðàòü äðóã ñ äðóãîì èëè ñ ðàçëè÷íûìè ïðåäìåòàìè. Îíè ïåðâûå ñðåäè æèâîòíûõ ñìîãëè çàíèìàòüñÿ äåÿòåëüíîñòüþ, íå ïðèíîñÿùåé íåïîñðåäñòâåííîé áèîëîãè÷åñêîé âûãîäû. Ìîçã ïòèö îáåñïå÷èâàåò âîçìîæíîñòü ïðåäâèäåíèÿ ñîáûòèé. Îíè ðàññ÷èòûâàþò ñâî¸ ïîâåäåíèå íà íåñêîëüêî øàãîâ âïåð¸ä, ÷òî óæå õàðàêòåðíî äëÿ âûñøèõ ìëåêîïèòàþùèõ è ÷åëîâåêà. Ýòî ñõîäñòâî ñëîæíîãî ïîâåäåíèÿ ñ ïîâåäåíèåì ìëåêîïèòàþùèõ ñâîéñòâåííî îòíîñèòåëüíî íåáîëüøîé ãðóïïå ïîïóãàåâ, âðàíîâûõ, õèùíûõ è íåêîòîðûõ äðóãèõ âèäîâ. Ïîâåäåíèå áîëüøèíñòâà ïòèö êîíòðîëèðóåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî âðîæä¸ííûìè èíñòèíêòàìè, õîòÿ îíè ìîãóò àäàïòèðîâàòü èíñòèíêòèâíûå ôîðìû ïîâåäåíèÿ ê èçìåíÿþùåéñÿ ñèòóàöèè îêðóæàþùåé ñðåäû. § 41. Áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ïòèö Ðàçíîîáðàçèå ïòèö íåîáû÷àéíî âåëèêî (ñì. ðèñ. III-11). Ñîâðåìåííûå ïòèöû äîñòèãàþò ìàññû 165 êã (àôðèêàíñêèé ñòðàóñ). Ñóùåñòâóþò è íåîáû÷àéíî ìåëêèå âèäû, åäâà äîñòèãàþùèå íåñêîëüêèõ ãðàììîâ (êîëèáðè). Ïàëåîíòîëîãè÷åñêàÿ ëåòîïèñü ïîêàçûâàåò, ÷òî ñðåäè ïòèö âñòðå÷àëèñü íàñòîÿùèå ãèãàíòû. Íàéäåííûå íà Ìàäàãàñêàðå ýëåìåíòû ñêåëåòà ýïèîðíèñà (Aepyornis), èëè ñëîíîâîé ïòèöû, ïîçâîëÿþò ñäåëàòü âûâîä, ÷òî ïðè âûñîòå îêîëî 3 ì îí äîñòèãàë ìàññû 600 êã. Ñàìàÿ êðóïíàÿ ëåòàþùàÿ ïòèöà îáèòàëà íà òåððèòîðèè íûíåøíåé Àðãåíòèíû â ïîçäíåì ìèîöåíå. Ýòî áûë õèùíûé àðãåíòàâèñ (Argentavis magnificens) ìàññîé îêîëî 70 êã è ðàçìàõîì êðûëüåâ 7 ì. Äèàïàçîí ðàçìåðîâ ïòèö âïå÷àòëÿåò íåñêîëüêî ìåíåå, ÷åì ðàçìåðû ìëåêîïèòàþùèõ è ðåïòèëèé. Ðàçíèöà â 300 000 ðàç ïî ìàññå ñðåäè âûìåðøèõ è ñîâðåìåííûõ, ëåòàþùèõ è íåëåòàþùèõ ôîðì î÷åíü âåëèêà. Ñðåäè ïòèö, ñïîñîáíûõ ê ïîë¸òó, ðàçíèöà ïî ìàññå òåëà â 35 000 ðàç òàêæå óáåæäàåò â áîëüøîì áèîëîãè÷åñêîì óñïåõå ýòîé ãðóïïû. Ýòè ëåòàþùèå òåïëîêðîâíûå ïîçâîíî÷íûå çàíÿëè äîìèíèðóþùåå ïîëîæåíèå â âîçäóõå, ëåñàõ, ñòåïÿõ è íà ïîâåðõíîñòè îêåàíà.  íàñòîÿùåå âðåìÿ êëàññ ïòèö (Aves) ðàçäåëÿþò íà äâà ïîäêëàññà: Arhaeornithes è Neonites. B ïîñëåäíåì ïîäêëàññå ïðèíÿòî âûäåëÿòü òðè íàäîòðÿäà, â êîòîðûå âõîäÿò
- 116. âñå ñîâðåìåííûå ïòèöû:Odontognathae, Palaeognathae, Neognathae. ×àùå èñïîëüçóåòñÿ íåñêîëüêî èíàÿ ñèñòåìàòèêà, â êîòîðîé êëàññ ïòèö äåëÿò íà íàäîòðÿä ïèíãâèíîâ (Impennes) è íîâîí¸áíûõ, èëè òèïè÷íûõ ïòèö (Neognathae). Ýòî îãðîìíàÿ ãðóïïà, â êîòîðîé 39 îòðÿäîâ îáúåäèíÿþò îêîëî 9000 âèäîâ ïòèö. Ñðåäè ïòèö âûäåëÿþòñÿ áåñêðûëûå íåëåòàþùèå ôîðìû. Èõ êðûëüÿ ïðàêòè÷åñêè íå ðàçâèòû èëè íå ïðèñïîñîáëåíû äëÿ ïîë¸òà. Ñîâðåìåííûå íàçåìíûå íåëåòàþùèå ïòèöû âêëþ÷àþò â ñåáÿ àôðèêàíñêèõ ñòðàóñîâ, íàíäó, êàçóàðîâ è êèâè. Èõ îáû÷íî íàçûâàþò áåñêèëåâûìè ïòèöàìè (Ratitae). Åñëè èõ îáúåäèíÿþò ñ ðàçíîîáðàçíûìè èñ÷åçíóâøèìè âèäàìè, òî âñþ ãðóïïó îáû÷íî íàçûâàþò ïàëåîãíàòàìè (Palaeognathae). Íåëåòàþùèå íàçåìíûå ïòèöû èìåþò ìíîæåñòâî ïðèçíàêîâ, óêàçûâàþùèõ íà òî, ÷òî îíè îáëàäàëè ñïîñîáíîñòüþ ê ïîë¸òó.  ðàííåìåëîâîé ïåðèîä ïàëåîãíàòû åù¸ èìåëè ðàçâèòóþ ãðóäèíó ñ êèëåì è ÿâíî óìåëè ëåòàòü. Îäíàêî â óñëîâèÿõ èçîëÿöèè è ïðè îòñóòñòâèè õèùíèêîâ ñïîñîáíîñòè ê ïîë¸òó ó êðóïíûõ ïòèö áûñòðî óòðà÷èâàëèñü, ÷òî ïðèâîäèëî ê ïîÿâëåíèþ òàêèõ ãèãàíòîâ, êàê ýïèîðíèñ, ìîà èëè ìèõèðàíãè. Íåñïîñîáíû ê ïîë¸òó ïèíãâèíû è ïèíãâèíîïîäîáíûå ïòèöû, âûìåðøèå â ñåâåðíîì ïîëóøàðèè. Êîðîòêèå êðûëüÿ ïèíãâèíîâ ñïåöèàëèçèðîâàíû äëÿ ïëàâàíèÿ, íî íåïðèãîäíû äëÿ ïîë¸òà. Íåëüçÿ èñêëþ÷èòü, ÷òî ïèíãâèíû íèêîãäà íå áûëè ëåòàþùèìè ïòèöàìè. Íà ýòî óêàçûâàåò ñòðîåíèå èõ ïåðüåâ, âèäîèçìåí¸ííûõ êðûëüåâ è íèæíèõ êîíå÷íîñòåé. § 42. Ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ ïòèö Áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå, èñïîëüçîâàíèå ðàçëè÷íûõ òèïîâ ïèòàíèÿ è îñâîåíèå âñåõ ìàëî-ìàëüñêè ïðèãîäíûõ äëÿ æèçíè òåððèòîðèé âûãëÿäÿò êàê áîëüøîé ýâîëþöèîííûé óñïåõ ïòèö. Ïàðàäîêñàëüíî, ÷òî ýòè ïðåèìóùåñòâà áûëè äîñòèãíóòû ïòèöàìè ïðè êðàéíå îãðàíè÷åííûõ âîçìîæíîñòÿõ îäíîòèïíîé è ñïåöèàëèçèðîâàííîé ìîðôîôóêöèîíàëüíîé îðãàíèçàöèè. Ñïåöèàëèçàöèÿ ïòèö âèäíà ïðè ñàìîì ïîâåðõíîñòíîì âçãëÿäå. Ó ïòèö òîíêàÿ ïîäâèæíàÿ øåÿ, êîìïàêòíîå îáòåêàåìîå òåëî, êðûëüÿ è óäëèí¸ííûå ïàðàñàãèòòàëüíûå çàäíèå êîíå÷íîñòè. Ïîêðîâû ïòèö ïðåäñòàâëåíû òîíêèì ýïèäåðìèñîì, êîòîðûé óòîëùàåòñÿ òîëüêî íà çàäíèõ êîíå÷íîñòÿõ. Êîæà ïðàêòè÷åñêè ëèøåíà æåë¸ç, ïîýòîìó ýïèäåðìèñ ïîñòîÿííî ñëóùèâàåòñÿ. Îäíàêî ó êóðèíûõ åñòü íåáîëüøàÿ ñàëüíàÿ æåëåçà ó íàðóæíîãî ñëóõîâîãî ïðîõîäà è ó áîëüøèíñòâà ïòèö — êðóïíàÿ íàäõâîñòîâàÿ æåëåçà. Îíà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êîìïëåêñ òðóá÷àòûõ æåë¸ç, îòêðûâàþùèõñÿ â ïàðíóþ èëè íåïàðíóþ ïîëîñòü. Ïòèöû âûäàâëèâàþò êëþâîì èç ïîëîñòè ñåêðåò æåë¸ç è ðàñòèðàþò åãî ïî ïîâåðõíîñòè ïåðüåâ. Íàäõâîñòîâàÿ æåëåçà è ñìàçûâàíèå ïåðüåâ îñîáåííî ðàçâèòû ó âîäîïëàâàþùèõ ïòèö. Ýòî ïîçâîëÿåò èì ïðåäîõðàíÿòü îïåðåíèå îò íàìîêàíèÿ. Íàäõâîñòîâîé æåëåçû íåò ó ñòðàóñîâ, äðîô è íåêîòîðûõ äðóãèõ ïòèö. Òàêàÿ êîæà âåñüìà óÿçâèìà è áåç ðîãîâûõ ïåðüåâ ñóùåñòâîâàíèå ïòèö áûëî áû íåâîçìîæíî. Ïóõîâûå è êîíòóðíûå ïåðüÿ ðàñïîëîæåíû çîíàëüíî, íî ïîêðûâàþò âñþ ïîâåðõíîñòü òåëà ïòèöû. Îíè âûïîëíÿþò çàùèòíûå, òåðìîðåãóëÿöèîííûå, ìàñêèðîâî÷íûå ôóíêöèè è ÿâëÿþòñÿ îäíèì èç îñíîâíûõ ïðèñïîñîáëåíèé äëÿ ïîë¸òà. Ñïîñîáíîñòüþ ïòèö ëåòàòü îáû÷íî îáúÿñíÿþò ïî÷òè âñå îñîáåííîñòè èõ ìîðôîëîãè÷åñêîãî ñòðîåíèÿ.  ïåðâóþ î÷åðåäü ïðèâëåêàåò âíèìàíèå îáëåã÷¸ííîñòü ñêåëåòà. Çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü êîñòåé ïòèö ñðàñòàåòñÿ, îáðàçóÿ íåïðåðûâíûå è îäíîðîäíûå ýëåìåíòû. Ýòèì äîñòèãàþòñÿ ìàêñèìàëüíàÿ êîìïàêòíîñòü è êîíñòðóêöèîííàÿ æ¸ñòêîñòü ñêåëåòà ïòèö. Ïðàêòè÷åñêè âñå êîñòè ìîãóò ñîäåðæàòü ïîëîñòè, ÷åðåç íåêîòîðûå èç íèõ ïðîõîäÿò ñïåöèàëüíûå âîçäóøíûå ìåøêè. Ïíåâìàòè÷íîñòü êîñòåé ïòèö î÷åíü øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíà, íî êèâè (Apteryx owenii) íå èìååò ïîëûõ êîñòåé, íî îáëàäàåò âîçäóøíûìè ìåøêàìè, õàðàêòåðíûìè äëÿ âñåõ ïòèö. Îäíàêî ïîõîæèå ïî ìîðôîëîãèè çà÷àòêè âîçäóøíûõ ìåøêîâ âñòðå÷àþòñÿ ó ðåïòèëèé. Îíè íàèáîëåå ðàçâèòû ó õàìåëåîíîâ. Âîçäóõ ïðîíèêàåò â âîçäóøíûå ìåøêè ÷åðåç äîâîëüíî äëèííóþ òðàõåþ è ïàðíûå áðîíõè. Âåòâè áðîíõîâ, ïðîõîäÿ ÷åðåç íåáîëüøèå ë¸ãêèå, äàþò ìíîæåñòâî âåòâåé è îêàí÷èâàþòñÿ â âîçäóøíûõ ìåøêàõ. Ìåøêè ðàçëè÷àþòñÿ ïî ðàñïîëîæåíèþ è ôîðìå ó ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ âèäîâ ïòèö. ×àùå âñåãî îíè ðàñïîëîæåíû ïàðàìè íà øåå, â ãðóäíîé è áðþøíîé îáëàñòÿõ. Ïðèëåæàùèå ê êîñòÿì ìåøêè ïðîíèêàþò â ïîëîñòè, íå çàíÿòûå êîñòíûì ìîçãîì, ÷åðåç ñïåöèàëüíûå îòâåðñòèÿ. Ó ïåëèêàíîâ âîçäóøíûå ìåøêè ïðîõîäÿò ïîä îñíîâàíèå äåðìû è îêðóæàþò îñíîâàíèÿ ïåðüåâ. Äûõàíèå ïòèö çà ñ÷¸ò ìåøêîâ îðãàíèçîâàíî òàêèì îáðàçîì, ÷òî îáîãàù¸ííûé êèñëîðîäîì âîçäóõ ïðîõîäèò ÷åðåç ë¸ãêèå êàê íà âäîõå, òàê è íà âûäîõå (Liem, 1988). Ñòðîåíèå ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû îòðàæàåò òèï ïèòàíèÿ ïòèö, íî èìååò ÿâíûå ïðèçíàêè àäàïòàöèè ê ïîë¸òó. Ðîòîâàÿ ïîëîñòü ïåðåõîäèò â ãëîòêó, à çàòåì â ïèùåâîä. Ó ïòèö íåò çóáîâ, õîòÿ ó âûìåðøåãî àðõåîïòåðèêñà (Archaeopteryx), èõòèîðíèñà (lchthyornis) è ãåñïåðîðíèñà (Hesperornis) ìåëêèå çóáû ðàñïîëàãàëèñü
- 117. íà âåðõíåé èíèæíåé ÷åëþñòè. Íåñêîëüêî ïîçäíåå ñóùåñòâîâàëè êðóïíûå ðûáîÿäíûå ïòèöû ñ ëîæíûìè çóáàìè (Pseudodontornis), êîòîðûå ïðåäñòàâëÿëè ñîáîé ðÿäû êîñòíûõ âûñòóïîâ è ñëóæèëè äëÿ ýôôåêòèâíîãî óäåðæàíèÿ äîáû÷è. Ó ñîâðåìåííûõ ïòèö çàêëàäêè çóáîâ íå âîçíèêàþò äàæå â ýìáðèîíàëüíûé ïåðèîä. Äëÿ äîáûâàíèÿ ïèùè ïòèöû ÷àñòî èñïîëüçóþò ÿçûê, ïîêðûòûé æ¸ñòêèìè ùåòèíêàìè è ñîñî÷êàìè. Ó ïîïóãàåâ îí êðóïíûé è ìÿãêèé, à ó ñòðàóñîâ è ïåëèêàíîâ ðóäèìåíòàðíûé. Ïèùåâîä îáû÷íî èìååò ïðîñòîå ðàñøèðåíèå èëè çíà÷èòåëüíûé áîêîâîé âûñòóï — çîá. Ïðîãëàòûâàíèå êðóïíûõ ôðàãìåíòîâ ïèùè òðåáóåò îáèëüíîé ñìàçêè ïèùåâîäà. ×àùå âñåãî ñìà÷èâàíèå ïèùè ïðîèñõîäèò ïðè ïîìîùè íèæíå÷åëþñòíûõ, óãëîâûõ è í¸áíûõ ñëþííûõ æåë¸ç. Ïðîéäÿ ïèùåâîä, ïèùà ïîïàäàåò â æåëåçèñòûé, çàòåì — â ìûøå÷íûé æåëóäîê. Ó õèùíûõ ïòèö ñèëüíåå ðàçâèòà ïåðâàÿ, à ó ðàñòèòåëüíîÿäíûõ — âòîðàÿ ÷àñòü æåëóäêà. Ó ðûáîÿäíûõ è ìíîãèõ õèùíûõ ïòèö ïèùåâàðèòåëüíûå ôåðìåíòû íàñòîëüêî àêòèâíû, ÷òî ìîãóò ðàñòâîðÿòü êîñòè æåðòâ.  ìóñêóëüíîì æåëóäêå ïòèö íàõîäèòñÿ íåñêîëüêî ãðóïï ìûøå÷íûõ âîëîêîí, ïîêðûòûõ çàùèòíûì æåëåçèñòûì ñëîåì.  ýòîì ó÷àñòêå ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû ïòèö ÷àñòî ïðèñóòñòâóþò ïåñîê è ìåëêèå êàìåøêè, ñëóæàùèå äëÿ ïåðåòèðàíèÿ ïèùè. Òîíêàÿ êèøêà ïòèö êîðî÷å, ÷åì ó ìëåêîïèòàþùèõ, íî èìååò ñëåïûå êèøêè. Îíè âïàäàþò â òîíêóþ êèøêó ïòèö â çîíå ïåðåõîäà òîíêîé êèøêè â òîëñòóþ. Ñëåïûå êèøêè ó íåêîòîðûõ âèäîâ ìîãóò îòñóòñòâîâàòü, íî îáû÷íî èõ äâå èëè îäíà. Äîïîëíèòåëüíûå ñëåïûå êèøêè ñâèäåòåëüñòâóþò îá îïðåäåë¸ííîì òèïå ïèòàíèÿ. Ó áîëüøèíñòâà ïîçâîíî÷íûõ, îñîáåííî ðàñòèòåëüíîÿäíûõ, ïèùà ïîäâåðãàåòñÿ ôåðìåíòàòèâíîé îáðàáîòêå â æåëóäêå. Ó ïòèö ôåðìåíòàöèÿ ïèùè ïðîõîäèò íå â æåëóäêå, à â òîíêîé êèøêå è äîïîëíèòåëüíûõ ñëåïûõ êèøêàõ. Òîëñòàÿ êèøêà êîðîòêàÿ è ïåðåõîäèò â îáú¸ìèñòóþ êëîàêó, ñ êîòîðîé ñâÿçàíû ïàðíûå ìî÷åòî÷íèêè. Îíè îòêðûâàþòñÿ íà ñïèííîé ñòîðîíå êëîàêè è âûäåëÿþò êîíöåíòðèðîâàííóþ ìî÷åâóþ êèñëîòó. Âàæíûì ïðèñïîñîáëåíèåì ê àêòèâíîìó ïîë¸òó ñ÷èòàåòñÿ îòñóòñòâèå ó ïòèö ìî÷åâîãî ïóçûðÿ. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ìî÷åâîé ïóçûðü ðàçâèò ó áîëüøèíñòâà ðåïòèëèé, à ó ÷åðåïàõ îí äàæå ñîäåðæèò æèäêóþ ìî÷ó. Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà ïòèö òàêæå îáëàäàåò ðÿäîì îñîáåííîñòåé, ñâÿçàííûõ ñ ïîë¸òîì. Ñåðäöå ïòèö ðàñïîëîæåíî äîâîëüíî äàëåêî îò ãîëîâû, êàê è ó ðåïòèëèé. Åñëè ó ðåïòèëèé ïðàâûé è ëåâûé æåëóäî÷êè ñîåäèíÿþòñÿ ìåæäó ñîáîé, òî îáå ïîëîâèíû ñåðäöà ïòèö ïîëíîñòüþ ðàçîáùåíû. Îäíàêî â îáîèõ êëàññàõ åñòü è èñêëþ÷åíèÿ. Ó êðîêîäèëîâ ïåðåãîðîäêà æåëóäî÷êà ïîëíàÿ, à ó õîðîøî ïëàâàþùèõ è íûðÿþùèõ ïòèö åñòü îâàëüíîå îòâåðñòèå â ïåðåãîðîäêå ïðåäñåðäèé. Ñëåäóåò îòìåòèòü îðèãèíàëüíîå àðòåðèàëüíîå êðîâîñíàáæåíèå ãîëîâíîãî ìîçãà ïòèö. Ó áîëüøèíñòâà ïòèö îò àîðòû îòõîäÿò äâà àðòåðèàëüíûõ ñòâîëà. Îäèí ñòâîë ÿâëÿåòñÿ ïîäêëþ÷è÷íîé àðòåðèåé, êîòîðàÿ ñíàáæàåò êðîâüþ êðûëî ïòèöû. Âòîðîé àðòåðèàëüíûé ñòâîë ÿâëÿåòñÿ ñîííîé àðòåðèåé, êðîâîñíàáæàþùåé ãîëîâó è øåþ. Î÷åíü ÷àñòî ñîííàÿ àðòåðèÿ ó ïòèö íåïàðíàÿ. Îäíà èëè äâå ñîííûå àðòåðèè îáû÷íî ðàñïîëîæåíû â óãëóáëåíèè èëè ñïåöèàëüíîì êàíàëå íà âåíòðàëüíîé (áðþøíîé) ïîâåðõíîñòè øåéíûõ ïîçâîíêîâ. Ýòî ïîëîæåíèå ñîííûõ àðòåðèé ó íåïëàâàþùèõ ïòèö ìîæåò çàìåòíî âàðüèðîâàòü. Ñ êðîâåíîñíîé ñèñòåìîé íåïîñðåäñòâåííî ñâÿçàíà ëèìôàòè÷åñêàÿ ñèñòåìà ïòèö. Ëèìôàòè÷åñêèå ñîñóäû åñòü è ó àìôèáèé è ðåïòèëèé. Ó õâîñòàòûõ àìôèáèé íåáîëüøèå ëèìôàòè÷åñêèå «ñåðäöà» ðàñïîëîæåíû ìåæäó ñåãìåíòàìè òóëîâèùíîé ìóñêóëàòóðû. Ó ÷åðåïàõ è êðîêîäèëîâ ïîÿâëÿþòñÿ ðàñøèðåíèÿ ëèìôîèäíûõ ñîñóäîâ, íî êðóïíûå ëèìôàòè÷åñêèå öèñòåðíû èëè ìåøêè âîçíèêàþò òîëüêî ó ïòèö. Äëÿ ðåïòèëèé ñàìûì ñîâåðøåííûì ñïîñîáîì ïåðåìåùåíèÿ ëèìôû ÿâëÿåòñÿ ðàáîòà ñåðäöà. Ó êàéìàíîâ ðàñøèðåíèÿ ëèìôîèäíûõ ñòâîëîâ àññîöèèðîâàíû ñ ñåðäöåì. Ñîêðàùåíèÿ ñåðäöà çàñòàâëÿþò äâèãàòüñÿ êàê êðîâü, òàê è ëèìôó. Ïòèöû îò÷àñòè ñîõðàíèëè ýòó ñèñòåìó ïåðåìåùåíèÿ ëèìôû. Áîëåå òîãî, ó êàçóàðîâ è íåêîòîðûõ äðóãèõ ïòèö îáíàðóæåíî ñâîåîáðàçíîå ëèìôàòè÷åñêîå ñåðäöå. Ýòî ìóñêóëüíûé ìåøîê, ðàñïîëîæåííûé ó îñíîâàíèÿ õâîñòà. Ñòîëü ïîäðîáíîå îïèñàíèå ìîðôîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ñòðîåíèÿ ïðîäèêòîâàíî óæå óïîìÿíóòîé ïàðàäîêñàëüíîé ñïåöèàëèçàöèåé ïòèö. Ñêåëåò, ïîêðîâû, êðîâåíîñíàÿ, âûäåëèòåëüíàÿ è äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìû èìåþò ñòîëüêî ñïåöèôè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé, ÷òî èõ âïîëíå õâàòèëî áû äëÿ ãàðàíòèðîâàííîãî èñ÷åçíîâåíèÿ ëþáîé äðóãîé ãðóïïû ïîçâîíî÷íûõ. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿåò íåðâíàÿ ñèñòåìà ïòèö. Âî âñåõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïïàõ ïòèö îíà ïîñòðîåíà óäèâèòåëüíî îäíîòèïíî. Àíàòîìè÷åñêè ðàçëè÷èÿ îáû÷íî ñâîäÿòñÿ ê ðàçìåðàì ãîëîâíîãî ìîçãà (ðèñ. III-12), à âèäîâûå îñîáåííîñòè âûÿâëÿþòñÿ òîëüêî íà öèòîàðõèòåêòîíè÷åñêîì óðîâíå. Îíà ñòîëü æå ñïåöèàëèçèðîâàíà, êàê è äðóãèå îðãàíû, íî îáëàäàåò óíèêàëüíûì àðõåòèïîì ñòðîåíèÿ, êîòîðûé îêàçàëñÿ ïðèãîäíûì äëÿ âñåõ ôîðì àäàïòèâíîãî ïîâåäåíèÿ è ñðåä
- 118. îáèòàíèÿ. § 43. Íåðâíàÿñèñòåìà è îðãàíû ÷óâñòâ ïòèö Íåðâíàÿ ñèñòåìà ïòèö ñîñòîèò èç öåíòðàëüíîãî è ïåðèôåðè÷åñêîãî îòäåëîâ. Ãîëîâíîé ìîçã ïòèö êðóïíåå, ÷åì ó ëþáûõ ñîâðåìåííûõ ïðåäñòàâèòåëåé ðåïòèëèé. Îí çàïîëíÿåò ïîëîñòü ÷åðåïà è èìååò îêðóãëóþ ôîðìó ïðè íåáîëüøîé äëèíå (ñì. ðèñ. III-12). Ñàìûé êðóïíûé îòäåë — ïåðåäíèé ìîçã. Îí ñîñòîèò èç äâóõ ïîëóøàðèé ñ ãëàäêîé ïîâåðõíîñòüþ èëè ñëàáî îáîçíà÷åííûìè ïðîäîëüíûìè óãëóáëåíèÿìè. Ýòè óãëóáëåíèÿ íå ÿâëÿþòñÿ èñòèííûìè áîðîçäàìè, à îòðàæàþò ãðàíèöû ñëî¸â âíóòðåííèõ ÿäåð (ðèñ. III-13, à, â). Òîëüêî ó ïîïóãàåâ ìîæíî çàìåòèòü íåáîëüøîå ìîðôîëîãè÷åñêîå îáîñîáëåíèå âèñî÷íîé äîëè ïîëóøàðèé. Îñíîâíîé îáú¸ì ïîëóøàðèé çàíèìàþò ïîäêîðêîâûå ÿäðà, êîðà èìååò ðóäèìåíòàðíîå ñòðîåíèå è çàíèìàåò íåáîëüøóþ ÷àñòü âåðõíåé ñòåíêè ìîçãà. Ïîëóøàðèÿ ïåðåäíåãî ìîçãà ïðîñòèðàþòñÿ íàçàä äî êîíòàêòà ñ ìîçæå÷êîì. Ñëåäñòâèåì ðàçðàñòàíèÿ ïåðåäíåãî ìîçãà íàçàä, à ìîçæå÷êà — âïåð¸ä ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà ñíàðóæè ñîâñåì íå âèäíî, õîòÿ åãî ìîæíî îïðåäåëèòü ïî âûðîñòó ýïèôèçà. Ýïèôèç ó ïòèö ðàçâèò íåçíà÷èòåëüíî, à ãèïîôèç äîñòàòî÷íî êðóïíûé. Ñðåäíèé ìîçã ñèëüíî ðàçâèò, íî èç- çà áîêîâîãî ðàñïîëîæåíèÿ èìååò íåõàðàêòåðíóþ âíåøíþþ ìîðôîëîãèþ. Ïåðåäíèå âûïÿ÷èâàíèÿ êðûøè ñðåäíåãî ìîçãà ñäâèíóòû ëàòåðàëüíî. Èõ ÷àñòî íàçûâàþò çðèòåëüíûìè äîëÿìè (Lobi optici). Ìîçæå÷îê ñîñòîèò èç ìàññèâíîé ñðåäíåé ÷àñòè (÷åðâÿ), ïåðåñåêàåìîé îáû÷íî 9 èçâèëèíàìè, è äâóõ íåáîëüøèõ áîêîâûõ äîëåé, êîòîðûå ãîìîëîãè÷íû êëî÷êó ìîçæå÷êà ìëåêîïèòàþùèõ. Çàäíèé è ïðîäîëãîâàòûé ìîçã èìååò äâà ðåçêèõ èçãèáà, îáóñëîâëåííûõ îðèåíòàöèåé è ïîäâèæíîñòüþ ãîëîâû ïòèö. Ãèñòîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå ãîëîâíîãî ìîçãà ïòèö ñóùåñòâåííî îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîãî ó äðóãèõ ãðóïï ïîçâîíî÷íûõ. Óæå ó àìôèáèé ìîæíî âûÿâèòü ñòàðûé è äðåâíèé ñòðèàòóì, ñåïòóì è â çà÷àòî÷íîì âèäå áàçàëüíûå ÿäðà ïåðåäíåãî ìîçãà. Ó ðåïòèëèé ïîÿâëÿåòñÿ íîâûé ñòðèàòóì, êîòîðûé ñòàíîâèòñÿ äîìèíèðóþùåé ñòðóêòóðîé ïåðåäíåãî ìîçãà (ñì. ðèñ. III-12; III-13, à). Âàæíî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî íîâûé ñòðèàòóì âîçíèêàåò ó ïòèö âîïðåêè ðàçâèòèþ çà÷àòî÷íîãî íåîêîðòåêñà ðåïòèëèé. Èíà÷å ãîâîðÿ, ó ðåïòèëèé ïîëó÷èëè çíà÷èòåëüíîå ðàçâèòèå ñòðóêòóðû ñòðèàòóìà è ñåïòóìà ïåðåäíåãî ìîçãà. Îíè ðàñïîëîæåíû â áàçàëüíûõ ÷àñòÿõ ïåðåäíåãî ìîçãà ïòèö è ðàçâèòû íàìíîãî ëó÷øå, ÷åì ó ðåïòèëèé (ñì. ðèñ. III-13, à). Îäíàêî ðåïòèëèè ïðèîáðåëè è çà÷àòî÷íûå êîðêîâûå ñòðóêòóðû ïåðåäíåãî ìîçãà, êîòîðûå ñôîðìèðîâàëèñü â ðåçóëüòàòå ðàçâèòèÿ äîïîëíèòåëüíîé (ïîëîâîé) îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû. Ýòè ñòðóêòóðû ñòàëè âûïîëíÿòü ó ðåïòèëèé ôóíêöèè íîâîãî èíòåãðàòèâíîãî ìîçãîâîãî öåíòðà íà áàçå ïåðåäíåãî ìîçãà. Êàçàëîñü áû, äàëüíåéøåå ðàçâèòèå êîðêîâîé ñèñòåìû ïåðåäíåãî ìîçãà ãàðàíòèðîâàëî áû ïòèöàì íåîáõîäèìûå ïîâåäåí÷åñêèå ïðåèìóùåñòâà. Òåì íå ìåíåå ýòîãî íå ïðîèçîøëî. Ó ïòèö êîðêîâûå ñòðóêòóðû, âïåðâûå ïîÿâèâøèåñÿ â ïåðåäíåì ìîçãå ðåïòèëèé, íîñÿò îòêðîâåííî ðóäèìåíòàðíûé õàðàêòåð. Ýâîëþöèÿ êîðêîâûõ ñòðóêòóð ïåðåäíåãî ìîçãà ðåïòèëèé ïîëíîñòüþ îñòàíîâèëàñü ó ïòèö. Çà÷àòêè ïàëåî-, àðõè- è íåîêîðòåêñà ïðàêòè÷åñêè íå èãðàþò ðîëè â êîíòðîëå ïîâåäåíèÿ, ïîñêîëüêó îáîíÿíèå ó ïòèö ðàçâèòî íàìíîãî ìåíüøå, ÷åì ó ðåïòèëèé. Ó áîëüøèíñòâà ñîâðåìåííûõ ïòèö íåò ðàçâèòîãî îáîíÿíèÿ, à âîìåðîíàçàëüíàÿ ñèñòåìà ïîëîâîãî îáîíÿíèÿ ó íèõ âîîáùå îòñóòñòâóåò. Ïî-âèäèìîìó, â ïåðèîä îòäåëåíèÿ ïðåäêîâ ïòèö èç îáùåãî ðåïòèëèéíîãî ñòâîëà îáîíÿíèå ïåðåñòàëî èãðàòü äëÿ íèõ êàêóþ-ëèáî ðîëü. Êðóïíûé ïåðåäíèé ìîçã îñòàëñÿ ôóíêöèîíàëüíî íåâîñòðåáîâàí è ñòàë ìîðôîëîãè÷åñêèì ñóáñòðàòîì äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ àññîöèàòèâíûõ öåíòðîâ. Çà÷àòî÷íûå êîðêîâûå ñòðóêòóðû íå ìîãëè èãðàòü ñóùåñòâåííîé ðîëè íà ôîíå «îñâîáîäèâøèõñÿ» îò ñâîèõ ôóíêöèé îãðîìíûõ ÿäåð ñòðèàòóìà è ñåïòóìà. Íåâîñòðåáîâàííàÿ íåéðîííàÿ ñèñòåìà ýòèõ ñòðóêòóð íàäîëãî îáåñïå÷èëà ìîçã ïòèö ðåçåðâàìè ïàìÿòè è âîçìîæíîñòÿìè ðàçâèòèÿ ñëîæíîãî àäàïòèâíîãî ïîâåäåíèÿ. Ñëåäû êîðòèêàëüíûõ ñòðóêòóð ïåðåäíåãî ìîçãà ïòèö ðàñïîëîæåíû òîëüêî â äîðñàëüíîé çîíå ïîëóøàðèÿ, à áîëüøóþ ÷àñòü ìîçãà çàíèìàþò ñòðèàòóì, ñåïòóì è íåîñòðèàòóì. Ôóíêöèè àññîöèàòèâíîãî öåíòðà â ïåðåäíåì ìîçãå ïòèö âûïîëíÿþò ÷ðåçâû÷àéíî ðàçâèòûå ñòðóêòóðû ñòðèàòóìà (ðèñ. III-14, à). Îäíàêî èñòîðè÷åñêîå íàçâàíèå «ãèïåðñòðèàòóì» íå îòðàæàåò ðåàëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ýòîãî öåíòðà ïòèö. Ðàíåå ñ÷èòàëîñü, ÷òî ãèïåðñòðèàòóì âîçíèê èç ñòðèàòóìà è ÿâëÿåòñÿ åãî ãîìîëîãîì. Ñïåöèàëüíûå èññëåäîâàíèÿ êèíåòèêè ïðîëèôåðàöèè è ìèãðàöèè íåéðîáëàñòîâ ó ïòèö ïîçâîëèëè óñòàíîâèòü, ÷òî ãèïåðñòðèàòóì ñîñòîèò èç íåéðîíîâ ðàçëè÷íîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Îíè ïî áîëüøåé ÷àñòè ìèãðèðóþò èç ëàòåðàëüíîé (paleopallium) è íîâîé êîðû (neopallium). Îñîáåííîñòüþ ðàçâèòèÿ ñòðèàòóìà ñòàëî ôîðìèðîâàíèå ñòðóêòóð ÿäåðíîãî òèïà, à íå ñòðàòèôèöèðîâàííûõ êîðêîâûõ îáðàçîâàíèé. Ó ïòèö è ðåïòèëèé ðàçðàñòàíèå ñòðèàòóìà ïðèâîäèò ê ýêñïàíñèè äîðñàëüíîãî âíóòðèæåëóäî÷êîâîãî
- 119. áóãîðêà, êîòîðûé ïðàêòè÷åñêèïîëíîñòüþ çàíèìàåò ïîëîñòü ëàòåðàëüíûõ æåëóäî÷êîâ (ñì. ðèñ. III-14, à). Ãèïåðñòðèàòóì ïòèö (ðåïòèëèè èìåþò åãî ïðèçíàêè) âûïîëíÿåò ôóíêöèè íîâîé êîðû. Îí ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âûñøèé àññîöèàòèâíûé öåíòð, êîòîðûé îïðåäåëÿåò ïðèíÿòèå ðåøåíèé è ÿâëÿåòñÿ îñíîâíîé çîíîé õðàíåíèÿ èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà. ×åðåç ñòðèàòóì îñóùåñòâëÿþòñÿ êîíòðîëü çà äâèãàòåëüíûìè ôóíêöèÿìè è ñâÿçü ñ ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìîé (Northcutt, 1981). Ñïèííîé ìîçã ïòèö ðàçâèò î÷åíü õîðîøî. Îí îáðàçóåò áîëüøèå óòîëùåíèÿ â ïëå÷åâîé è ïîÿñíè÷íîé îáëàñòè, îòêóäà îòõîäÿò íåðâû ïåðåäíèõ è çàäíèõ êîíå÷íîñòåé (ñì. ðèñ. III-12, à).  ïîÿñíè÷íîì óòîëùåíèè âåðõíÿÿ ñòåíêà ñïèííîãî ìîçãà ðàñõîäèòñÿ, è öåíòðàëüíûé êàíàë ðàñøèðÿåòñÿ â ðîìáîâèäíûé ñèíóñ, ïîêðûòûé ñâåðõó òîëüêî ìîçãîâûìè îáîëî÷êàìè. Ñïèííîìîçãîâûå íåðâû ñîåäèíÿþòñÿ ó ïòèö êîðåøêàìè åù¸ â êàíàëå ïîçâîíî÷íîãî ñòîëáà è âûõîäÿò ìåæäó äóãàìè èëè ÷åðåç îòâåðñòèÿ ñëèâøèõñÿ ïîçâîíêîâ.  ïëå÷åâîì ñïëåòåíèè îáû÷íî ó÷àñòâóþò 4 íåðâà, ðåæå 3, à ó ñòðàóñîâ — òîëüêî 1 íåðâ. Äëÿ óïðàâëåíèÿ çàäíèìè êîíå÷íîñòÿìè ó ïòèö ñóùåñòâóåò äâà ñïëåòåíèÿ: ïîÿñíè÷íîå è ñåäàëèùíîå, èëè êðåñòöîâîå. Ïîÿñíè÷íîå ñïëåòåíèå îáû÷íî ñîñòîèò èç 3, íî ó ñòðàóñîâ ìîæåò âêëþ÷àòü è 5 íåðâîâ. Ñåäàëèùíîå ñïëåòåíèå ó âñåõ ïòèö ñîñòîèò èç 4 êðåñòöîâûõ íåðâîâ. ×åðåïíî-ìîçãîâûå íåðâû ó ïòèö ïðåäñòàâëåíû 12 ïàðàìè, êîòîðûå íà÷èíàþòñÿ ïî îòäåëüíîñòè. Îáîíÿòåëüíûé íåðâ (I) èäåò îò íèæíåé ïîâåðõíîñòè îáîíÿòåëüíîé äîëè, êîòîðàÿ ñïåðåäè è ñíèçó ïðèìûêàåò ê ïîëóøàðèÿì ïåðåäíåãî ìîçãà. Çðèòåëüíûå íåðâû (II) ïîñëå õèàçìû ïëàâíî ïåðåõîäÿò â ñðåäíèé ìîçã, à áëóæäàþùèé íåðâ, êàê è ó ðåïòèëèé, èä¸ò èç ÷åðåïà äàëåêî íàçàä, èííåðâèðóÿ ñåðäöå, ë¸ãêèå, ïèùåâîä è æåëóäîê.  îòëè÷èå îò ðåïòèëèé, äîáàâî÷íûé íåðâ (XI) ïðåäñòàâëåí òîíêîé âåòî÷êîé áëóæäàþùåãî íåðâà, à ïîäúÿçû÷íûé (XII) íåðâ èìååò êîðåøêè, îòõîäÿùèå êàê îò ïðîäîëãîâàòîãî, òàê è îò ñïèííîãî ìîçãà (Ñàâåëüåâ, 2001). Ñèìïàòè÷åñêàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ïòèö ïîñòðîåíà ïî îáùåìó äëÿ âñåõ ïîçâîíî÷íûõ ïðèíöèïó. Îäíàêî ó ïòèö â øåéíîé ÷àñòè ðàñïîëîæåí áîëüøîé ñèìïàòè÷åñêèé íåðâ, ÷àñòî íàçûâàåìûé ïîãðàíè÷íûì ñòâîëîì. Îí ëåæèò â êàíàëå, îáðàçîâàííîì äâóêîðíåâûìè íà÷àëàìè ïîïåðå÷íûõ îòðîñòêîâ ïîçâîíêîâ. Ó÷àñòîê ýòîãî íåðâà ïðèëåæèò ê ñîííûì àðòåðèÿì, à äàëåå êçàäè ñèìïàòè÷åñêèé íåðâ íàõîäèòñÿ â êàíàëå, îáðàçóåìîì ãîëîâêàìè è áóãîðêàìè ð¸áåð, è òîëüêî â ïîÿñíè÷íîé îáëàñòè îí ëåæèò ñâîáîäíî. Ïî ñòðîåíèþ îðãàíîâ ÷óâñòâ ïòèöû èìåþò íåñêîëüêî îòëè÷èé îò îñòàëüíûõ æèâîòíûõ. Îñÿçàíèå ìíîãèõ ïòèö (êóëèêè, óòêè) ñîñðåäîòî÷åíî â ÷åëþñòíîì àïïàðàòå, ãäå ðàñïîëîæåíû ñïåöèàëèçèðîâàííûå ìåõàíîðåöåïòîðû (òåëüöà Ãðàíäè è Õåðáñòà). Îñÿçàòåëüíûå òåëüöà ðàñïîëîæåíû â êîæå ó îñíîâàíèÿ êðóïíûõ ïåðüåâ è ñêîíöåíòðèðîâàíû â âîñêîâèöå, ïîêðûâàþùåé îñíîâàíèå êëþâà. Ñîâû îáëàäàþò îñîáûìè îñÿçàòåëüíûìè ïåðüÿìè, ðàñïîëîæåííûìè âîêðóã êëþâà. Ó äÿòëîâ, äðîçäîâ, ïîïóãàåâ è ãëóõàðåé îñÿçàòåëüíûå ôóíêöèè âûïîëíÿåò ÿçûê, âåñüìà áîãàòûé íåðâíûìè îêîí÷àíèÿìè; â í¸ì ïðèñóòñòâóþò ïðåèìóùåñòâåííî ðàçëè÷íûå òèïû ìåõàíîðåöåïòîðîâ, à íå âêóñîâûå ñîñî÷êè. Ïòèöû ïîëüçóþòñÿ ÿçûêîì êàê îðãàíîì îñÿçàíèÿ. Âêóñîâûå ðåöåïòîðû ó áîëüøèíñòâà ïòèö ðàçâèòû ïëîõî, ïîñêîëüêó ïòèöû îáû÷íî çàãëàòûâàþò ïèùó, íå èçìåëü÷àÿ å¸ â êëþâå. Çðåíèå ïòèö ÷ðåçâû÷àéíî îñòðîå. Ãëàç ñïîñîáåí ê àêêîìîäàöèè è îáëàäàåò ðÿäîì ìîðôîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé, ïîçâîëÿþùèõ ýôôåêòèâíî îðèåíòèðîâàòüñÿ, óñïåøíî îõîòèòüñÿ è èçäàëåêà îïðåäåëÿòü êà÷åñòâî ïèùè.  ñåò÷àòêå ãëàçà ïòèö ïëîòíîñòü ôîòîðåöåïòîðîâ íàìíîãî áîëüøå, ÷åì ó äðóãèõ ïîçâîíî÷íûõ.  öåíòðàëüíîé ÷àñòè ãëàçà ðàñïîëîæåí íàêëîííûé ãðåáåíü, ãäå ñîñðåäîòî÷åíû ñâåòî÷óâñòâèòåëüíûå êëåòêè. Ïîñêîëüêó îïòè÷åñêàÿ ïðîåêöèÿ ðàñòÿãèâàåòñÿ íà íàêëîííîé ïëîñêîñòè ãðåáíÿ, ïòèöû âèäÿò ýòó ÷àñòü èçîáðàæåíèÿ óâåëè÷åííîé â 0,25-1,2 ðàçà. Äîïîëíèòåëüíûì ïðèñïîñîáëåíèåì, óëó÷øàþùèì öâåòîâîñïðèÿòèå, ÿâëÿþòñÿ ìàñëÿíûå êàïëè â êîëáî÷êàõ ñåò÷àòêè. Îíè ôóíêöèîíèðóþò, êàê öâåòîâûå ôèëüòðû, ÷òî ïîçâîëÿåò ðàçëè÷àòü áîëüøå îòòåíêîâ â ñâåòîâîì äèàïàçîíå ýëåêòðîìàãíèòíûõ âîëí. Çðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïòèö ïîçâîëÿåò âîñïðèíèìàòü îáúåêòû, èçëó÷àþùèå â óëüòðàôèîëåòîâîì äèàïàçîíå, è ïîëÿðèçîâàííûé ñâåò. Íåêîòîðûå ïåðåë¸òíûå ïòèöû ìîãóò íåïîñðåäñòâåííî âîñïðèíèìàòü íàïðàâëåíèå ýëåêòðîìàãíèòíûõ ïîëåé, ÷òî ïîçâîëÿåò èì îðèåíòèðîâàòüñÿ â ëþáîé òî÷êå íà ïîâåðõíîñòè Çåìëè. Ó ïòèö îòëè÷íî ðàçâèò ñëóõ. Îðãàí ñëóõà ñîñòîèò èç âíóòðåííåãî, ñðåäíåãî è çà÷àòêîâ íàðóæíîãî óõà. Ïòèöû âîñïðèíèìàþò çâóêîâûå ñèãíàëû î÷åíü øèðîêîãî äèàïàçîíà.  ýòîì îòíîøåíèè îíè ìîãóò íàìíîãî ïðåâîñõîäèòü ìíîãèõ ìëåêîïèòàþùèõ êàê ïî äèàïàçîíó, òàê è ïî ÷óâñòâèòåëüíîñòè ê ñëàáûì çâóêàì. Ó ïòèö õîðîøî ðàçâèò âåñòèáóëÿðíûé àïïàðàò. Îí ñîñòîèò èç ïîëóêðóæíûõ êàíàëîâ, îòâå÷àþùèõ çà ðåöåïöèþ, ñâÿçàííóþ ñ óãëîâûì óñêîðåíèåì, è ãðàâèòàöèîííîãî ðåöåïòîðà (ðåöåïòîðà
- 120. ëèíåéíîãî óñêîðåíèÿ). Âñåýòè êîìïîíåíòû åñòü è ó ðåïòèëèé. Îäíàêî ó ïòèö ïîÿâèëñÿ ñîâåðøåííûé ìîçãîâîé öåíòð àíàëèçà âåñòèáóëÿðíûõ è êèíåñòåòè÷åñêèõ ñèãíàëîâ — ìîçæå÷îê. § 44. Óñëîâèÿ âîçíèêíîâåíèÿ ìîçãà ïòèö Åñëè îáðàòèòüñÿ ê ìîðôîëîãèè ïòèö, òî óñëîâèÿ èõ ñïåöèàëèçàöèè ñòàíóò äîâîëüíî î÷åâèäíû. Îñíîâíûì ñåíñîðíûì îðãàíîì àðõàè÷íûõ ïòèö áûëî çðåíèå. Ýòìîèäíîå îñÿçàíèå, ïðåêðàñíî ðàçâèòîå ó ðåïòèëèé, âîçíèêëî ó ñîâðåìåííûõ ïòèö óæå âòîðè÷íî, à âêóñîâîé ðåöåïòîðíûé àïïàðàò ïðàêòè÷åñêè ðåäóöèðîâàí. Ïî ñðàâíåíèþ ñ ðåïòèëèÿìè ó ïòèö ïîëó÷èëè äàëüíåéøåå ðàçâèòèå âåñòèáóëÿðíûé àïïàðàò è ñëóõîâàÿ ñèñòåìà. Îáîíÿòåëüíûå ëóêîâèöû, ñîñòàâëÿþùèå äî 1/3 îáú¸ìà ïîëóøàðèè ïåðåäíåãî ìîçãà ó ðåïòèëèé, íå ïðåâûøàþò 1/40 ó ñîâðåìåííûõ ïòèö. Òîëüêî íåìíîãèå âèäû ïòèö (àëüáàòðîñ, ïîïóãàè) ñïîñîáíû õîðîøî àíàëèçèðîâàòü çàïàõè è èñïîëüçîâàòü èõ äëÿ íàâèãàöèè è îöåíêè êà÷åñòâà ïèùè. Îáîíÿíèå ÿâíî èãðàëî âòîðîñòåïåííóþ ðîëü ó ðåïòèëèéíûõ ïðåäêîâ ïòèö, à âîìåðîíàçàëüíàÿ ñèñòåìà ðåäóöèðîâàëàñü. Íåâîñòðåáîâàííîñòü âîìåðîíàçàëüíîé ñèñòåìû ãîâîðèò î òîì, ÷òî äàæå ïîëîâîå îáîíÿíèå óòðàòèëî äëÿ ýòîé ãðóïïû çíà÷åíèå. Îäíàêî íåëüçÿ óòâåðæäàòü, ÷òî âîìåðîíàçàëüíàÿ ñèñòåìà ó ïðåäêîâ ïòèö âîîáùå îòñóòñòâîâàëà.  äîðñàëüíîé ÷àñòè ïîëóøàðèé ïåðåäíåãî ìîçãà íàõîäèòñÿ íåáîëüøîé ó÷àñòîê, ñîäåðæàùèé âñå îñíîâíûå ôðàãìåíòû àðõè-, ïàëåî- è íåîêîðòåêñà. Ýòî ãîâîðèò î òîì, ÷òî ïðåäêàìè ïòèö, áåçóñëîâíî, áûëè äîâîëüíî ñîâåðøåííûå àðõàè÷íûå ðåïòèëèè. Îíè ÿâíî îáëàäàëè âñåì íàáîðîì ïðèçíàêîâ, õàðàêòåðíûõ äëÿ íàèáîëåå ïðîäâèíóòûõ ïðåäñòàâèòåëåé ðåïòèëèé. Ïî-âèäèìîìó, âûäåëåíèå ïðåäêîâ ïòèö â îáîñîáëåííóþ ñïåöèàëèçèðîâàííóþ ãðóïïó ïðîèçîøëî ê ñåðåäèíå òðèàñà, îêîëî 230 ìëí ëåò íàçàä. Âïîëíå âåðîÿòíî, ÷òî ëåòàþùèå, ïëàíèðóþùèå è áåãàþùèå ïòèöåïîäîáíûå ðåïòèëèè ñ ïåðüÿìè âîçíèêàëè â ýòîò ïåðèîä íåîäíîêðàòíî. Íà ýòî óêàçûâàþò íàõîäêè àðõåîïòåðèêñà (Archaeopteryx) è ýíàíöèîðíèñà (Enantiornithes). Îáå ãðóïïû ÿâíî ñïåöèàëèçèðîâàíû è ñêîðåå âñåãî âîçíèêëè íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà è îò ïðåäêîâ íàñòîÿùèõ ïòèö (Choudhury, 1995). Åäèíñòâåííûì êàíäèäàòîì íà ðîëü ïîòåíöèàëüíîãî ïðåäêà íàñòîÿùèõ ïòèö ìîæåò áûòü ïðîòîàâèñ (Protoavis texensis), êîòîðûé óæå ñóùåñòâîâàë â ïîçäíåì òðèàñå. Ýòî çíà÷èò, ÷òî âñå ñîáûòèÿ, ñâÿçàííûå ñ ïîÿâëåíèåì ïòèö, ïðîèñõîäèëè â íà÷àëå èëè ñåðåäèíå òðèàñà. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ïðîòîàâèñ óæå îáëàäàë äîñòàòî÷íî êðóïíûì ìîçãîì «ïòè÷üåãî òèïà» è èìåë îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ ñêåëåòà, ñâîéñòâåííûå ñîâðåìåííûì ïòèöàì. Ýòî óêàçûâàåò íà åãî ÿâíóþ ñïåöèàëèçàöèþ, êîòîðàÿ äîëæíà áûòü áèîëîãè÷åñêè îáîñíîâàíà. Ðàññìîòðèì íåéðîáèîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè è óñëîâèÿ âîçíèêíîâåíèÿ ìîçãà íàñòîÿùèõ ïòèö. Àðõàè÷íûå ïòèöû íå ïîëüçîâàëèñü îáîíÿíèåì, âêóñîâûì àíàëèçàòîðîì è ðàçâèòûìè ýòìîèäíûìè ðåöåïòîðàìè ðåïòèëèé. Ñëóõîâàÿ ñèñòåìà ðåïòèëèé áûëà ñîõðàíåíà, íî íå ïîëó÷èëà íà ïåðâîì ýòàïå ýâîëþöèè ïòèö ñóùåñòâåííîãî ðàçâèòèÿ. Çàòî ïòèöû ïðèîáðåëè ôåíîìåíàëüíîå çðåíèå, êîòîðîå ïîçâîëÿëî òîíêî ðàçëè÷àòü öâåòà è îòòåíêè, âîñïðèíèìàòü óëüòðàôèîëåòîâóþ àâòîôëþîðåñöåíöèþ è ðàçëè÷àòü äåòàëè ïðåäìåòà ïðèìåðíî â 15 ðàç ëó÷øå ÷èòàòåëÿ (Levine, 1985). Ïàðàëëåëüíî ïðîèñõîäèëî èíòåíñèâíîå ðàçâèòèå âåñòèáóëÿðíîãî àïïàðàòà è ñèñòåìû êîîðäèíàöèè äâèæåíèé. Ñëåäñòâèåì èíòåíñèâíîãî ðàçâèòèÿ êîîðäèíàöèîííûõ ñåíñîìîòîðíûõ öåíòðîâ ñòàëî ïîÿâëåíèå êðóïíîãî ìîçæå÷êà ïòèö ñî ñòðàòèôèöèðîâàííîé ïîâåðõíîñòüþ è íàñòîÿùèìè ñêëàäêàìè — áîðîçäàìè è èçâèëèíàìè (ñì. ðèñ. III-12; III-13, á). Ìîçæå÷îê ïòèö ñòàë ïåðâîé ñòðóêòóðîé ãîëîâíîãî ìîçãà ïîçâîíî÷íûõ, êîòîðàÿ èìåëà êîðó è ñêëàä÷àòîå ñòðîåíèå (Nieuwenhuys, 1998). Ýòî ïðîèçîøëî åù¸ äî ïîÿâëåíèÿ êîðû ïåðåäíåãî ìîçãà ìëåêîïèòàþùèõ. Ïîÿâëåíèå ðàçâèòîãî ìîçæå÷êà ïòèö òàèò â ñåáå ñêðûòîå ïðîòèâîðå÷èå. Ïîë¸ò â âîçäóõå áåç òàêîãî ìîçæå÷êà íåâîçìîæåí, à âíå òð¸õìåðíîé ñðåäû ìîçæå÷îê âîçíèêíóòü íå ìîã. Òàêèì îáðàçîì, ñòðàòåãè÷åñêèì ïðèîáðåòåíèåì ìîçãà ïòèö ñòàëè äâå ãèïåðòðîôèðîâàííûõ ñòðóêòóðû: çðèòåëüíûé ó÷àñòîê êðûøè ñðåäíåãî ìîçãà è ìîçæå÷îê. Îäèí àíàëèçàòîðíûé àïïàðàò áûë íàïðàâëåí íà òî, ÷òîáû óâèäåòü äîáû÷ó, à äðóãîé — íà òî÷íóþ êîîðäèíàöèþ äâèæåíèé ïðè å¸ ïîèìêå. Åù¸ îäíèì íåâðîëîãè÷åñêèì ïàðàäîêñîì ÿâëÿåòñÿ êîîðäèíàöèÿ äâèæåíèÿ êðûëüåâ. Îíà íå ìîãëà âîçíèêíóòü èç ïëàíèðóþùåãî ïîë¸òà æèâîòíûõ òèïà àðõåîïòåðèêñà. Ê äâèæåíèþ ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé â óñëîâèÿõ àêòèâíîãî ïîë¸òà ïðåäúÿâëÿþòñÿ òðåáîâàíèÿ, ñîâåðøåííî íåîáû÷íûå äëÿ íàçåìíûõ æèâîòíûõ. Åñëè áû àêòèâíûé ïîë¸ò âîçíèê èç ïëàíèðîâàíèÿ è ëàçàíüÿ ïî äåðåâüÿì, òî äîëæíû áûëè áû ñôîðìèðîâàòüñÿ äîïîëíèòåëüíûå ñåíñîìîòîðíûå ñòðóêòóðû â ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè çàäíåãî ìîçãà. Âîçíèêëà áû ñâîåîáðàçíàÿ «ïîë¸òíàÿ» ñåíñîìîòîðíàÿ íàäñòðîéêà íàä ñèñòåìîé óïðàâëåíèÿ ÷åòûðüìÿ ñîâåðøåííûìè êîíå÷íîñòÿìè, ïðèñïîñîáëåííûìè äëÿ ëàçàíüÿ ïî äåðåâüÿì. Àíàëîãè÷íûå ñîáûòèÿ ïðè âûõîäå àìôèáèé íà ñóøó ïðèâåëè ê ïîÿâëåíèþ êðàñíîãî ÿäðà, óïðàâëÿþùåãî äâèæåíèÿìè êîíå÷íîñòåé. Îäíàêî ó ïòèö ïðèíöèïèàëüíî
- 121. íîâûå ñòðóêòóðû íåâîçíèêëè. Öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìå âïîëíå õâàòèëî ñòðóêòóð, äîñòàâøèõñÿ ïðåäêàì ïòèö îò ðåïòèëèé. Íà ýòî óêàçûâàåò îòíîñèòåëüíî íåáîëüøîé ðàçìåð çàäíåãî è ïðîäîëãîâàòîãî ìîçãà. Êîëè÷åñòâåííûå ïåðåñòðîéêè çàäíåãî è ïðîäîëãîâàòîãî ìîçãà íå çàòðîíóëè «ðåïòèëèéíûõ» ïðèíöèïîâ îðãàíèçàöèè ñåíñîìîòîðíûõ îòäåëîâ. Åäèíñòâåííûì èñêëþ÷åíèåì ñòàë óæå óïîìÿíóòûé ìîçæå÷îê, êîîðäèíèðóþùèé ðàáîòó âñåé ñåíñîìîòîðíîé ñèñòåìû, à íå òîëüêî îäíèõ êðûëüåâ. Ýòî ãîâîðèò î òîì, ÷òî ðàçâèòèå ñïåöèàëèçèðîâàííîé èííåðâàöèè ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé ïðîèñõîäèëî ýâîëþöèîííûì, à íå ðåâîëþöèîííûì ïóò¸ì. Ïî-âèäèìîìó, îíè äîëãî áûëè îòíîñèòåëüíî íåáîëüøèìè è èñïîëüçîâàëèñü êàê âñïîìîãàòåëüíûé, à íå îñíîâíîé îðãàí äâèæåíèÿ. Ïðîäîëæèòåëüíàÿ ôóíêöèîíàëüíàÿ âòîðîñòåïåííîñòü ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé ïðåäêîâ ïòèö îñâîáîäèëà èõ íåâðîëîãè÷åñêèé ñóáñòðàò äëÿ íîâîé ñïåöèàëèçàöèè. Ìîðôîôóíêöèîíàëüíàÿ íåâîñòðåáîâàííîñòü ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé ñòàëà îäíèì èç îñíîâíûõ óñëîâèé äëÿ ñîçäàíèÿ ñèñòåìû óïðàâëåíèÿ äâèæåíèåì â ïîë¸òå. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî àðõàè÷íûå íåëåòàþùèå ïòèöû áûëè äâóíîãèìè çðèòåëüíûìè õèùíèêàìè, êîòîðûå ëîâèëè äîáû÷ó êëþâîì è ïî÷òè íå ïîëüçîâàëèñü ïåðåäíèìè êîíå÷íîñòÿìè. Åñëè áû òàê ïðîäîëæàëîñü äîëãî, ïåðåäíèå êîíå÷íîñòè òðàíñôîðìèðîâàëèñü áû âî ÷òî-òî ïîäîáíîå ëàïàì òèðàíîçàâðèä èëè îðíèòèñõèè (Camptosaurus). Ñëåäóåò äîïóñòèòü, ÷òî ïëàâíîå èçìåíåíèå íåðâíîãî àïïàðàòà ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé ìîãëî áûòü ñâÿçàíî ñ èõ èñïîëüçîâàíèåì äëÿ êàêèõ-òî íåîáû÷íûõ ôóíêöèé. Ýòèìè ôóíêöèÿìè íå ìîã áûòü àêòèâíûé ïîë¸ò èëè ïàññèâíîå ïëàíèðîâàíèå. Âìåñòå ñ òåì êðûëüÿ íå ìîãëè âîçíèêíóòü è ñîâåðøåíñòâîâàòüñÿ, åñëè íà íèõ ñðàçó áûëî íåâîçìîæíî ëåòàòü (Tarsitano, 1985). Îðãàí íà÷èíàåò ìîðôîëîãè÷åñêè èçìåíÿòüñÿ, åñëè îí ïîñòîÿííî èñïîëüçóåòñÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ îäíîé èç ïîòåíöèàëüíûõ ôóíêöèé. Íåâîçìîæíî ïðåäñòàâèòü, ÷òî ïåðåäíèå êîíå÷íîñòè àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé ýâîëþöèîíèðîâàëè â êðûëüÿ, êîòîðûìè äîëãî áûëî íåâîçìîæíî àêòèâíî ïîëüçîâàòüñÿ. Äëÿ ïëàíèðîâàíèÿ ëåãêî ïðèñïîñàáëèâàþòñÿ ïî÷òè ëþáûå ïîêðîâû è ïåðåïîíêè íà òåëå àìôèáèé, ðåïòèëèé è ìëåêîïèòàþùèõ, ÷òî õîðîøî èçâåñòíî èç ñðàâíèòåëüíîé àíàòîìèè. Îäíàêî íè ó îäíîãî ñîâðåìåííîãî âèäà æèâîòíûõ íå âîçíèêëè êðûëîïîäîáíûå ñòðóêòóðû äëÿ ïëàíèðîâàíèÿ. Èíà÷å ãîâîðÿ, îñíîâàíèé äëÿ ïîäòâåðæäåíèÿ ðàçâèòèÿ êðûëüåâ èç àäàïòàöèé ê ïëàíèðóþùåìó ïîë¸òó îòíîñèòåëüíî íåìíîãî. Ñîâåðøåííî èíàÿ ñèòóàöèÿ ñ ïåðüåâûì ïîêðîâîì. Ïî-âèäèìîìó, îí íåîäíîêðàòíî âîçíèêàë â ñâÿçè ñ àêòèâíîé òåðìîðåãóëÿöèåé îðãàíèçìà. Ïðè÷èíîé ìîãëè áûòü êàê ñëèøêîì íèçêèå, òàê è ñëèøêîì âûñîêèå òåìïåðàòóðû. Ìíîãî÷èñëåííûå íàõîäêè íåëåòàþùèõ îïåð¸ííûõ ðåïòèëèé â Êèòàå ïîäòâåðæäàþò ýòó âîçìîæíîñòü. Îäíàêî ðàçâèòîå îïåðåíèå, â êîòîðîì ìàõîâûå ïåðüÿ áûëè áû àñèììåòðè÷íû è ïðèñïîñîáëåíû äëÿ àêòèâíîãî ïîë¸òà, áåç ñåðü¸çíûõ ïðè÷èí âîçíèêíóòü íå ìîãëî (Êóðî÷êèí, 2001). Ñòðàííîñòü ýâîëþöèè ïòèö ñîñòîèò â òîì, ÷òî ïàðàëëåëüíî ñ ôîðìèðîâàíèåì «äîïîë¸òíûõ» êðûëüåâ è îïåðåíèÿ ñîâåðøåíñòâîâàëîñü ñëîæíåéøåå, íî ñîâåðøåííî íåíóæíîå äëÿ íåëåòàþùèõ æèâîòíûõ äûõàíèå. Ïðè ýòîì ïòèöû áåñïðè÷èííî ïðèîáðåëè òåïëîêðîâíîñòü, à êîñòè èõ ñêåëåòà ñòàëè ë¸ãêèìè è ïîëûìè. Ñëåäóåò ïðåäïîëîæèòü ñóùåñòâîâàíèå äîâîëüíî íåîáû÷íûõ óñëîâèé äëÿ ïîÿâëåíèÿ ñòðàííîâàòîãî íàáîðà âûñîêîñïåöèàëèçèðîâàííûõ ìîðôîôóíêöèîíàëüíûõ ñâîéñòâ. Òàêèå ìàñøòàáíûå ïåðåñòðîéêè îðãàíèçìà ïðåäøåñòâåííèêîâ ïòèö äîëæíû áûëè èìåòü î÷åíü âåñêèå ïðè÷èíû. Íàèáîëåå âàæíûìè ïðè÷èíàìè äëÿ ëþáîé ýâîëþöèè ïîçâîíî÷íûõ ìîãóò áûòü ïèùà è ðàçìíîæåíèå. Áèîëîãè÷åñêàÿ ïðèâèëåãèðîâàííîñòü, ñâÿçàííàÿ ñ èçáûòêîì ïèùè è âîçìîæíîñòüþ áåñêîíå÷íî ðàçìíîæàòüñÿ, ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì ôàêòîðîì, ñòèìóëèðóþùèì ìîðôîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ. Êàêèì èìåííî îáðàçîì îñóùåñòâëÿëñÿ îòáîð íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíûõ ïðèçíàêîâ, íå î÷åíü ñóùåñòâåííî. Íàìíîãî âàæíåå ïðè÷èíû, âûíóäèâøèå òó èëè èíóþ ãðóïïó æèâîòíûõ èçìåíèòü òèï ïèòàíèÿ, ïîâåäåíèÿ è ðàçìíîæåíèÿ. Íàèáîëåå äåéñòâåííîé ïðè÷èíîé ñìåíû ïîâåäåí÷åñêèõ è ýêîëîãè÷åñêèõ ïðèñòðàñòèé ÿâëÿåòñÿ îáøèðíûé èñòî÷íèê ïèùè. Ñàìûì âåðîÿòíûì èñòî÷íèêîì ïèùè ïðåäêîâ ïòèö ñòàëà ðûáà, îáèòàþùàÿ íà ìåëêîâîäüå. Íà ýòî óêàçûâàþò ðåäóêöèÿ çóáîâ, óäëèíåíèå ýòìîèäíîãî îòäåëà è ôîðìèðîâàíèå êëþâà. Îíè ÿâíî ëîâèëè ðûáó, êàëüìàðîâ èëè äðóãèõ æèâîòíûõ â íåãëóáîêèõ ïðèáðåæíûõ çîíàõ, èñïîëüçóÿ äëèííóþ øåþ, óäëèí¸ííûå íèæíèå êîíå÷íîñòè è õîðîøî ðàçâèòûé õâîñò, êîòîðûé âûïîëíÿë ôóíêöèè áàëàíñèðà (ðèñ. III-15, à, á). Äëÿ ïèòàíèÿ òàêîãî òèïà íåîáõîäèìî èìåòü ðàçâèòîå çðåíèå è õîðîøóþ ñåíñîìîòîðíóþ êîîðäèíàöèþ. Ïðè îõîòå â ïðèáðåæíûõ âîäàõ îáîíÿíèå íå èìååò íèêàêîãî çíà÷åíèÿ. Åñëè ïðåäêè àðõàè÷íûõ ïòèö îáèòàëè ïî áåðåãàì âîäî¸ìîâ, òî ðàçëàãàþùèåñÿ îñòàòêè æèâîòíûõ è ðàñòåíèé ñîçäàâàëè ñîìíèòåëüíûé ôîí êàê äëÿ ïîëîâîé, òàê è äëÿ êîììóíèêàöèîííîé õåìîðåöåïöèè. Íåóäèâèòåëüíî, ÷òî îáîíÿíèå
- 122. ïðåäêîâ ïòèö îñòàëîñüíåâîñòðåáîâàííûì, à ïåðåäíèé ìîçã ñòàë ìàòåðèàëüíîé áàçîé äëÿ ýâîëþöèè ïîâåäåíèÿ. Ïðåäêè ïòèö, ïðàêòè÷åñêè óòðàòèâ îáîíÿíèå, ïðèîáðåëè îãðîìíûé íåéðîííûé ðåñóðñ, êîòîðûé ñòàë îñíîâîé äëÿ ñòàíîâëåíèÿ ïàìÿòè è àññîöèàòèâíî-ýìîöèîíàëüíîãî ïîâåäåíèÿ. Ðàçâèòèå ïàìÿòè òðåáóåò òîëüêî óâåëè÷åíèÿ ÷èñëà íåéðîíîâ, ó÷àñòâóþùèõ â çàïîìèíàíèè (ñì. § 15). Ýòîò ðåñóðñ â ïåðåäíåì ìîçãå ïòèö îãðîìåí (ñì. ðèñ. III-11). Ïåðåäíèé ìîçã áûë èñïîëüçîâàí ïòèöàìè äëÿ ðàçâèòèÿ ïàìÿòè è àññîöèàòèâíûõ öåíòðîâ. Îäíàêî ó ñîâðåìåííûõ ïòèö ðàçâèòû íå òîëüêî ñòðèàòóì è ñåïòóì. Íà áàçå ýòèõ ñòðóêòóð ñôîðìèðîâàëñÿ îïèñàííûé âûøå íåîñòðèàòóì, êîòîðûé îòñóòñòâóåò ó ðåïòèëèé (ñì. ðèñ. III-14, à). Ïèòàíèå àðõàè÷íûõ ïòèö ðûáîé ïîäòâåðæäàåòñÿ ñòðîåíèåì èõ ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà. Çóáû äðåâíèõ ïðåäêîâ ïòèö èãðàëè òîëüêî ôóíêöèè ôèêñàòîðà ïèùè â êëþâå. Îíè áûëè íåïðèãîäíû äëÿ ðàçðûâàíèÿ èëè ðàçæ¸âûâàíèÿ ïèùè, ïîýòîìó íàèáîëåå âåðîÿòíî, ÷òî íåáîëüøàÿ äîáû÷à çàãëàòûâàëàñü öåëèêîì.  òàêîé ñèòóàöèè íå íàäî áûëî ðàäèêàëüíî ïåðåñòðàèâàòü îðãàíèçì äðåâíèõ ïðåäêîâ ïòèö, äîñòàòî÷íî óâåëè÷èòü êîëè÷åñòâî ñëþííûõ æåë¸ç è ïîâûñèòü àêòèâíîñòü æåëóäî÷íîãî ñîêà, ÷òî è íàáëþäàåòñÿ ó ñîâðåìåííûõ ïòèö.  ýòîì ñëó÷àå ïèùà ïðåêðàñíî ñìà÷èâàëàñü è îñëèçíÿëàñü ïåðåä ïîïàäàíèåì â ïèùåâîä. Àêòèâíîñòü æåëóäî÷íîãî ñîêà äàæå ñîâðåìåííûõ âèäîâ ïòèö ïîçâîëÿåò èì áåç îñòàòêà ïåðåâàðèâàòü ìåëêèõ æèâîòíûõ öåëèêîì. Ñ ïåðåõîäîì íà ëîâëþ ðûáû ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïîäâåðãëàñü èçìåíåíèÿì. Äîïîëíèòåëüíûå ñëåïûå êèøêè îáåñïå÷èâàëè ôåðìåíòàöèþ ãëóáîêî çàãëî÷åííîé ïèùè óæå â êèøå÷íèêå, à íå â æåëóäêå. Ýòî ïîçâîëÿëî çàõâàòûâàòü áîëüøîå êîëè÷åñòâî ïèùè è óäåðæèâàòü å¸ â çîáå èëè êèøå÷íèêå. Ñ àäàïòàöèåé ê ëîâëå ðûáû ñâÿçàíî è èçìåíåíèå âûäåëèòåëüíîé ñèñòåìû. Íàêîïëåíèå ìî÷è, êîòîðàÿ óòÿæåëÿëà ïòèö è òðåáîâàëà äîïîëíèòåëüíûõ ðàñõîäîâ íà ñîãðåâàíèå òåëà, áûëî íåïîçâîëèòåëüíîé ðîñêîøüþ. Ïðîèçîøëà ðåäóêöèÿ ìî÷åâîãî ïóçûðÿ, êîòîðàÿ ñîõðàíèëàñü è ó ñîâðåìåííûõ ïòèö. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî áèïåäàëüíîñòü ñðåäè àðõàè÷íûõ ðåïòèëèé áûëà òðèâèàëüíûì ñîáûòèåì è âîçíèêàëà â èñòîðèè íåîäíîêðàòíî. Äâóíîãîñòü ïòèö ëåãêî âîçíèêëà âñëåäñòâèå íåîáõîäèìîñòè ïðèïîäíèìàòüñÿ íàä íåãëóáîêîé âîäîé ïðè ëîâëå ðûáû. Õîæäåíèå â ìåëêîé âîäå íà çàäíèõ êîíå÷íîñòÿõ è ëîâëÿ äîáû÷è óäëèí¸ííûìè ÷åëþñòÿìè ñíèìàëè ôóíêöèîíàëüíóþ íàãðóçêó ñ ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé áóäóùèõ ïòèö (ñì. ðèñ. III-15, á-ã). Ïåðåäíèå êîíå÷íîñòè íàäîëãî ñòàëè ïîìåõîé, à èõ íåâðîëîãè÷åñêèé ñóáñòðàò îêàçàëñÿ íåâîñòðåáîâàííûì.  ýòîò ïåðèîä èñòîðèè áóäóùèå êðûëüÿ, ïî-âèäèìîìó, çíà÷èòåëüíî óìåíüøèëèñü è ñòàëè ïîäæèìàòüñÿ ê òåëó àðõàè÷íûõ ïòèö. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî èõ îñíîâíàÿ ôóíêöèÿ ñâîäèëàñü ê äîïîëíèòåëüíîé òåðìîðåãóëÿöèè òåëà. Äëÿ ìåëêîâîäíîé îõîòû íå íóæåí îñîáî ðàçâèòûé âåñòèáóëÿðíûé àïïàðàò, õîòÿ àêòèâíàÿ äâóíîãîñòü ïðåäúÿâëÿåò ïîâûøåííûå òðåáîâàíèÿ ê ýòîé ñèñòåìå àíàëèçà ïîëîæåíèÿ òåëà â ïðîñòðàíñòâå. Ðåöåïòîðû ëèíåéíîãî è óãëîâîãî óñêîðåíèÿ ñîâåðøåíñòâîâàëèñü îäíîâðåìåííî ñ ðàçâèòèåì êèíåìàòèêè äâèæåíèÿ øåè è êëþâà. Íàâåðíîå, â ýòîò ïåðèîä èñòîðèè ïòèö ïðîèçîøëà ïîñòåïåííàÿ ðóäèìåíòàöèÿ õâîñòà. Äëÿ îõîòû â ìåëêîé ïðèáðåæíîé âîäå ïîìåõîé ñòàíîâÿòñÿ ïåðåäíèå êîíå÷íîñòè, íå ãîâîðÿ óæå î õâîñòå, íàõîäÿùåìñÿ íàä âîäîé.  ýòîò ïåðèîä ñóùåñòâîâàíèÿ ïòèö íè÷òî íå îáåùàëî èì ðàäóæíîãî áóäóùåãî. Äîâîëüíî íåáîëüøàÿ ãðóïïà áèïåäàëüíûõ ðåïòèëèé ñ î÷åíü ñïåöèàëèçèðîâàííûì çðåíèåì, ðóäèìåíòàðíûì îáîíÿíèåì è ïðèâÿçàííàÿ ê îïðåäåë¸ííîìó ïèùåâîìó ðåñóðñó áûëà îáðå÷åíà íà áûñòðîå âûìèðàíèå. Îäíàêî ñòðàííîâàòûå ïðèáðåæíûå ðûáîëîâû íå èñ÷åçëè. Ðàçâèòèå ïàìÿòè, ñïîñîáíîñòè îáó÷àòüñÿ è àññîöèàòèâíûå âîçìîæíîñòè àðõàè÷åñêèõ ïòèö ïîçâîëèëè èì âûæèòü è îñâîèòü íîâóþ ñðåäó îáèòàíèÿ. Ýòè æèâîòíûå ñîõðàíèëèñü áëàãîäàðÿ òîìó, ÷òî ñïåöèàëèçèðîâàëèñü åù¸ â áîëüøåé ñòåïåíè, ÷åì ìîæíî áûëî îæèäàòü. Âïîëíå âîçìîæíûì ýòàïîì îñâîåíèÿ âîäíîé ñðåäû ñòàë ïåðåõîä ïðåäêîâ ïòèö ê ïèòàíèþ íà ãëóáîêîâîäíûõ ó÷àñòêàõ áèëàòåðàëè (ñì. ðèñ. III-15, e). Îñíîâíîé ïðè÷èíîé, êàê îáû÷íî, ñòàëà ïèùà.  áîëåå ãëóáîêèõ çîíàõ îêåàíîâ ïèùè áûëî çíà÷èòåëüíî áîëüøå èëè îíà áûëà äîñòóïíåå. Ïðåäêàì ïòèö ïîòðåáîâàëîñü èëè ïåðåéòè ê íûðÿíèþ íà ãëóáèíó, èëè èñ÷åçíóòü ñ ëèöà çåìëè. Âåðîÿòíåå âñåãî, áîëüøàÿ ÷àñòü ïðèáðåæíûõ ðûáîëîâîâ èñ÷åçëà, à íåçíà÷èòåëüíàÿ ïðèñïîñîáèëàñü ê ïëàâàíèþ è íûðÿíèþ. Äîïóñòèâ òàêîå ðàçâèòèå ñîáûòèé, ìû ïîëó÷èì ýâîëþöèîííî ïåðñïåêòèâíóþ ñèòóàöèþ. Äëèííîíîãèå è ãëàçàñòûå ðåïòèëèè áûëè âûíóæäåíû ïåðåéòè ê íûðÿíèþ çà ïèùåé, íàõîäÿùåéñÿ â âîäå. Òàêîé ïåðåõîä ìîæíî áûëî ñîâåðøèòü, íà÷àâ èñïîëüçîâàòü äëÿ ïëàâàíèÿ ïåðåäíèå êîíå÷íîñòè, òåì áîëåå ÷òî îíè äîëãî íå ó÷àñòâîâàëè â àêòèâíîì äâèæåíèè. Ýòîò ðåñóðñ áûë çàäåéñòâîâàí äëÿ íûðÿíèÿ è íåïðîäîëæèòåëüíîãî ïëàâàíèÿ. Äåéñòâèòåëüíî, äàæå ìàëåíüêèå êðûëîïîäîáíûå ïåðåäíèå êîíå÷íîñòè ïðèãîäíû äëÿ ýôôåêòèâíîãî ïëàâàíèÿ. Íà íèõ åù¸ íåëüçÿ
- 123. âçëåòåòü, íî ñíèìè ìîæíî îòëè÷íî íûðíóòü çà äîáû÷åé.  íàñòîÿùåå âðåìÿ îãðîìíîå êîëè÷åñòâî ïòèö ñïîñîáíû êàê ê ïîë¸òó, òàê è ê ïëàâàíèþ ïðè ïîìîùè êðûëüåâ. Ïèíãâèíû þæíîãî ïîëóøàðèÿ, ïî-âèäèìîìó, îòäåëèëèñü îò îñíîâíîé âåòâè ïòèö èìåííî â ýòîò ìîìåíò. Îíè ïîëíîñòüþ ïåðåøëè ê ïëàâàíèþ è íèêîãäà íå ëåòàëè. Âîäà íàìíîãî ïëîòíåå âîçäóõà, íî ïëàâàòåëüíûå äâèæåíèÿ ïîä âîäîé ìàëî îòëè÷àþòñÿ îò ïîë¸òà. Òðåáîâàíèÿ ãèäðî- è àýðîäèíàìèêè ê êðûëüÿì è ïåðüåâîìó ïîêðîâó ïòèö ïðàêòè÷åñêè èäåíòè÷íû.  ïëîòíîé âîäíîé ñðåäå íàãðóçêà íà ãðóäíóþ ìûøöó ïðåäêîâ ïòèö áûëà î÷åíü âåëèêà, ÷òî ñòèìóëèðîâàëî áûñòðîå óâåëè÷åíèå å¸ ðàçìåðîâ. Ïàðàëëåëüíî ðàçâèâàëàñü è ãèäðîäèíàìèêà ïåðüåâîãî ïîêðîâà.  æ¸ñòêèõ óñëîâèÿõ âîäíîé ñðåäû àñèììåòðèÿ ïåðüåâ êðûëà ìîãëà âîçíèêíóòü íàìíîãî áûñòðåå, ÷åì âîçäóõå. Ñ íûðÿíèåì ïðåäêîâ ïòèö ñâÿçàíî èçìåíåíèå â ïîëîæåíèè è ìîðôîëîãè÷åñêîé îðãàíèçàöèè ñîííûõ àðòåðèé. Ðåäóêöèÿ ñîííûõ àðòåðèé îáóñëîâëåíà òåì, ÷òî ïðè íûðÿíèè îñíîâíîå ñîïðîòèâëåíèå âîäû ïðèõîäèòñÿ íà ãîëîâó è øåþ æèâîòíîãî.  ýòîé ñèòóàöèè ñåðäöå äîëæíî ïðîêà÷èâàòü êðîâü ê ãîëîâå, ïðåîäîëåâàÿ äàâëåíèå âîäû, äâèæóùåéñÿ íàâñòðå÷ó. Äëèííàÿ øåÿ ïðåäêîâ ïòèö óñëîæíÿëà ýòó ãèäðîäèíàìè÷åñêóþ çàäà÷ó äî ïðåäåëà.  ðåçóëüòàòå ïðîèçîøëè ðåäóêöèÿ ÷èñëà ñîííûõ àðòåðèé è èõ ïåðåìåùåíèå â óãëóáëåíèå èëè ñïåöèàëüíûé êàíàë íà âåíòðàëüíîé (áðþøíîé) ïîâåðõíîñòè øåéíûõ ïîçâîíêîâ. Âìåñòå ñ íèìè èçìåíèë ñâî¸ ïîëîæåíèå è ñèìïàòè÷åñêèé íåðâ. Íûðÿíèå