Photosynthesis

1. Photosynthesis
BIOLOGY
Edited by Pitsanu Duangkartok

2. กร บวนก ร ง คร ดวย ง (photosynthesis) ปนกระบวนการทีประกอบดวย ปฏิกิริยา คมีที กิดขึน
อยางตอ นืองกัน ปนลำดับ นคลอ รพลาสต น ซลลพืช ดย ชพลังงานจาก สงอาทิตย ปลียน กสคารบอน ดออก ซด
ละ ฮ ดร จนจากนำ หรือ หลง ฮ ดร จนอืน หกลาย ปนสารประกอบประ ภทคาร บ ฮ ดรต ละมี กสออกซิ จน
กิดขึน
กระบวนการสัง คราะหดวย สง ละการหาย จ น ซลลจะทำงานรวมกันอยางสมดล ดยกระบวนการหาย จ
สลายอาหาร ดพลังงาน ละ กสคารบอน ดออก ซดสวนกระบวนการสัง คราะหดวย สงจะสรางคาร บ ฮ ดรต ละมี
กสออกซิ จน กิดขึน ปนวัฏจักร กสออกซิ จนประมาณ 85% กิดขึน นมหาสมทร นืองมาจากการสัง คราะห สงของ
พลงกตอนพืช (phytoplankton) อีก 10% มาจากสิงมีชีวิตบนพืนดิน ละ 5% มาจาก หลงนำจืด
ก รคนคว ข งนกวทย ศ ตร ร งกร บวนก ร ง คร ดวย ง (photosynthesis)
1. Van Helmont
กร บวนก ร ง คร ดวย ง (photosynthesis) จดท ดย : Smart
นปี ค.ศ. 1648 ฌอง บบติสท วน ฮลมองท (J.B. Van Helmomt) นักวิทยาศาสตร
ชาว บล ยียม ดทดลองปลกตนหลิวหนัก 5 ปอนด นถัง บ หญทีบรรจดินซึงทำ ห หง
สนิทหนัก 200 ปอนด ระหวางทำกาทดลอง ดรดนำตนหลิวทีปลก วทก วัน ดวย
นำฝนหรือนำกลัน ปนระยะ วลา 5 ปีตนหลิว จริญขึนหนัก ปน 169 ปอนด 3 ออนซ
( ม ดรวมนำหนักของ บซึงรวง ป น ตละปี) ละ มือนำดิน นถังมาทำ ห หง ลวนำ ป
ชัง ปรากฏวามีนำหนักนอยกวาดินที ชกอนทำการทดลอง พียง 2 ออนซ ทานัน
ข รป ดว นำหนักของตนหลิวที พิมขึน ดมาจากนำ พียงอยาง ดียว ซึงขอสรปนี
ดรับการยอมรับอยางกวางขวางมาก นยคนัน

3. 2. Joseph Priestley
ก รทดล งท 1
ข รป วว การลก หมของ ทียน ข ละการหาย จของหนทำ ห กิดอากาศ สีย ดังนันจึงทำ ห ทียน ขดับ ละทำ ห
หนตาย
ก รทดล งท 2
ตอมา จ ซฟ พริสตลีย ดทำการทดลองจด ทียน ข ว นครอบ กว ละนำพืช วดวย พบวา ทียน ขยังคงจดติด
ฟ ดดี ละ มือทำการทดลองอีกครัง ดย สหน ว นครอบ กว ละนำพืช ส วดวย พบวาหนยังคงมีชีวิตอย ด ปน
วลานาน
จ กก รทดล งดงกล ว จ ซฟ พร ตลย ด ข รป วว พืชสามารถ ปลียนอากาศ สีย ห ปนอากาศดี ด
นปี ค.ศ. 1772 จ ซฟ พริสทลีย (Joseph Priestley) นักวิทยาศาสตรชาวอังกฤษ
กลาว ดวา การหาย จ การ นา ปือย ละการตายของสัตว ทำ หอากาศ สีย
ตพืชจะทำ หอากาศ สียนันบริสทธิขึน ละมีประ ยชน ตอการดำรงชีวิต ขา ด
ทำการทดลอง ดยจด ทียน ข ว นครอบ กว ปรากฏวาสักคร ทียน ขกดับ ละ
มือ สหน ขา ป นครอบ กวสักครตอมาหนกตาย ตถา อาพืชสี ขียว ส น
ครอบ กวที คยจด ทียน ข อา วกอน ลว อีก 10 วันตอมา มือจด ทียน ข น
ครอบ กวนัน หม ปรากฏวา ทียน ขลก หมอย ดระยะหนึง ดย มดับทันที

4. 3. Jean Senebier
4. Jan Ingen-Housz
ก รทดล งข ง จน น กน- ซ
พ.ศ. 2325 (ค.ศ.1782) ฌอง ซีนีบิ ยร (Jean Senebier) คนพบวา กสที กิดจาก
การลก หม ละ กสที กิดจากการหาย จของสัตว ปน กสคารบอน ดออก ซด
สวน กสทีชวย นการลก หม ละ กสที ช นการหาย จของสัตวคือ กสออกซิ จน
ตอมา จน อิน กน ฮซ สนอวา พืช กบธาตคารบอน ซึง ดมาจาก กส
คารบอน ดออก ซด ว นรปของสารอินทรีย
นปี ค.ศ. 1799 จน อิน กน-ฮซ (Jan Ingen-Housz) นักวิทยาศาสตรชาวดัทช ด
ทำการทดลองคลายกับ จ ซฟ พริสตลีย ดย สพืช ว นครอบ กว ต ยก ปนสวน
ตาง ของพืช ชน ลำตน บ ปนตน ลวทิง ว นทีมืดชัวระยะ วลาหนึง หลังจากนัน
จึงจด ทียน ข ว นครอบ กว ตละอัน พบวา ทียน ข นครอบ กวทกอัน มติด ฟ
ละ มือทำการทดลองอีกครัง ดยนำครอบ กวทกอัน ป ว นบริ วณทีมี สงสวาง
ระยะ วลาหนึง หลังจากนันจึงจด ทียน ข นครอบ กว ตละอัน พบวา นครอบ กว
ทีมีสวนของพืชซึงมีสี ขียวสามารถจด ทียน ข หติด ฟ ด จากการทดลองดังกลาว
จน อิน กน-ฮซ ด ข รป วว สวนของพืชทีมีสี ขียวสามารถ ปลียนอากาศ
สีย ห ปนอากาศดี ด ดยพืชตองอาศัย สง ปนปัจจัย นกระบวนการดังกลาวดวย

5. 5. Nicolas Theodore de Soussure
6. Julius Sachs
7. T.W.Engelmann
นปี ค.ศ. 1804 นิ คลาส ธี อดอร ดอ ซซร (Nicolas Theodore de Soussure) ดทำ
การรวบรวม ละศึกษาผลงานของนักวิทยาศาสตร นอดีตหลาย ทาน ดยอาศัย
ความรพืนฐานทางดาน คมีสมัย หม ทำ ห ดขอสรป กียวกับกระบวนการสัง คราะห
ดวย สงของพืชดังตอ ปนี
– พืชจะคาย กสคารบอน ดออก ซด ละ กสออกซิ จน น วลากลางวัน ละจะคาย
ฉพาะ กสคารบอน ดออก ซด น วลากลางคืน สดงวาพืชหาย จตลอด วลา ตพืช
มีการสัง คราะห สง ฉพาะ วลากลางวันหรือ มือ ดรับ สง
– รธาต นดินมีความจำ ปนตอการ จริญ ติบ ตของพืช
– นำ ม ช พียงละลาย รธาต นดิน ห กพืช ทานัน ตนำยังมีบทบาทสำคัญ ดยตรง
นกระบวนการสัง คราะหดวย สงของพืช
พ.ศ.2405 (ค.ศ.1862) จ ลียส ซาซ (Julius Sachs) พบวาสารอินทรียทีพืชสราง คือ
นำตาล ซึง ปนสารคาร บ ฮ ดรต น วลาตอมานักวิทยาศาสตร ด รียกกระบวนการ
สรางคาร บ ฮ ดรตของพืชทีอาศัย สงนีวา กร บวนก ร ง คร ดวย ง
(photosynthesis)
พ.ศ.2438 (ค.ศ.1895) อง กลมัน (T.W.Engelmann) ดทำการทดลอง ดย ชปริซึม พือ ยก
สงออก ปนส ปกตรัม ห กสาหรายส ป ร จราซึง จริญอย นนำทีมี บคที รีย จากการ
ทดลองพบวา บคที รียทีตองการออกซิ จนมารวมกลมกันทีบริ วณสาหราย ดรับ สงสี ดง
ละสีนำ งิน พราะทังสองบริ วณนีสาหรายจะ ห กสออกซิ จนมากกวา นบริ วณอืน

6. 8. Van Niel
9. Sam Ruben ล Martin Kamen
10. Robin Hill
พ.ศ.2473 (ค.ศ.1973) วน นีล (Van Niel) นัก วิทยาศาสตรชาวสหรัฐอ มริกา หง
มหาวิทยาลัยส ตนฟอรดทดลอง ลียง บคที รียทีสัง คราะหดวย สง ดย ม ชนำ ต ช
ฮ ดร จนซัล ฟด ทนพบวา ผลที ดจากการสัง คราะหดวย สง ทนทีจะ กิด กส
ออกซิ จนกลับ กิดซัล ฟอรขึน ทน
พ.ศ.2484 (ค.ศ.1941) ซม ร บน(Sam Ruben) ละมารติน คา มน
(Martin Kamen) ดทำการทดลอง ชนำทีประกอบดวย 18O
นปี พ.ศ. 2475 (ค.ศ. 1932) รบิน ฮิลล (Robin Hill) ทำการทดลองผาน สง ขา ป นของ
ผสมซึงมี กลือ ฟอริก ละคลอ รพลาสตทีสกัดออกมาจากผัก ขม ปรากฏวา กลือ ฟอริก
ปลียน ปน กลือ ฟอรัส ละมีออกซิ จน กิดขึน ตถา นของผสม มมี กลือ ฟอริกกจะ ม
กิด กสออกซิ จน

7. 11. Daniel Arnon
ก รทดล งท 1 มือ ห สง ต ม หคารบอน ดออก ซด
ก รทดล งท 2 มือ ม ห สง ตมีการ ติม กสคารบอน ดออก ซด ATP ละ NADPH
ก ร ง คร ง คือ กระบวนการซึงพืชสัง คราะหสารอินทรียจากสารประกอบ อนินทรีย ดยมี สง
ปรากฏอยดวย สิงมีชีวิตทกชนิดตองการพลังงาน พือ ช นการ จริญ ติบ ต ละรักษาสภาพ ดิม หคงอย สาหราย พืช
ชันสง ละ บคที รียบางชนิดสามารถรับพลังงาน ดยตรงจาก สงอาทิตย ละ ชพลังงานนี นการสัง คราะหสารที
จำ ปนตอการดำรงชีพ ตสัตว มสามารถรับพลังงาน ดยตรงจาก สงอาทิตย ตองรับพลังงาน ดยการบริ ภคพืช ละ
สัตวอืน ดังนัน หลงของพลังงานทาง มตาบอลิสม น ลกคือ ดวงอาทิตย ละกระบวนการสัง คราะห สง จึงจำ ปน
สำหรับชีวิตบน ลก
นปี พ.ศ. 2494 (ค.ศ. 1951) ด นียล อารนอน (Daniel Arnon ) ละคณะ หง
มหาวิทยาลัย คลิฟอร นียที บิรก ลย ดศึกษารายละ อียด กียวกับการทดลองของ
ฮิลล อารนอน ละ ดทำการทดลองดังนี

8. ปร ยชนข งก ร ง คร ง
1. ปนกระบวนการสรางอาหาร พือการดำรงชีวิตของพืช
2. ปนกระบวนการซึงสรางสารประกอบชนิดอืน ซึงจำ ปนตอกระบวนการ จริญ ติบ ตของพืช
3. ปนกระบวนการซึง หกาซออกซิ จน กบรรยากาศ
4. ลดปริมาณคารบอน ดออก ซด หอย นสภาวะสมดล
รงควตถท ช นกร บวนก ร ง คร ดวย ง (photosynthetic pigment) สามารถ บงออก ปน 3 ประ ภท
หญ ตามลักษณะของ ครงสรางของ ม ลกล ด ก
1. Chlorophyll
ปนรงควัตถทีพบทัว ป นพืช ละสิงมีชีวิตทีมีกระบวนการสัง คราะหดวย สง ครงสรางประกอบ ปดวยสวนที
ปน porphyrin-like structure ซึงมี Mg2+ อยสวนกลางของ ครงสราง ละสวนที ปนสายยาวของ ฮ ดรคารบอน ซึง ปน
สวนที ปน hydrophobic region ซึงฝังตัวอยบน photosynthetic membrane นคลอ รพลาสต
2. Phycobilins
ปนรงควัตถที ปน accessory light-harvesting pigments ทีพบ น cyanobacteria ละสาหรายสี ดง มี ครงสราง
ปน open-chain tetrapyrroles
phycobilins ที กียวของกับกระบวนการสัง คราะหดวย สงที ปนทีทราบกัน ดยทัว ปมี 3 ชนิดคือ phycoerythrin
(หรือ phycoerythrobilin) phycocyanin (หรือ phycocyanobilin) ละ allophycocyanin (allophycocyanobilin) ซึงทังสาม
ชนิดนีจะ มพบ นพืชชันสง ตพบ ฉพาะ น cyanobacteria ละสาหรายสี ดง ทานัน

9. 3. Carotenoids
ปนกลมรงควัตถทีมีสี หลือง-สม พบทัว ป นพืช ละสิงมีชีวิตทีสามารถสัง คราะหดวย สง ด มีหนาที นการชวย
รับพลังงาน สง accessory light-harvesting pigment พือการสัง คราะหดวย สง ละทำหนาที นการปองกันอันตราย
จาก สง (photoprotective agents)
ครงสรางหลักของรงควัตถกลมนีคือ การ ปนสาย ฮ ดรคารบอน ซึงประกอบดวยคารบอน 40 อะตอม ซึง
สามารถจำ นก ด ปน 2 กลมยอยคือ carotenes ละ xanthophylls
Carotenes ปนรงควัตถทีมีสีสม หรือสม- ดง ปนสายยาวของ ฮ ดรคารบอน สวน xanthophyll มีสี หลือง หรือ
สม- หลือง ซึงนอกจากจะประกอบดวยสายยาวของ ฮ ดรคารบอน ลว ยังมี O ปนองคประกอบอีกดวย ซึง
xanthophylls มีหลายชนิดขึนอยกับระดับ oxidation ของ ม ลกล

10. การทีพืชรับพลังงาน สงจากดวงอาทิตย ด ดยตรงนี พืชตองมีกล กพิ ศษ คือ มีรงควัตถ (Pigment) สี ขียว
ซึง รียกวา คลอ รฟิลล (Chlorophylls) ซึงมี ครงสรางประกอบดวยวง หวน Pyrrole 4 วง รียงติดกัน มี Mg อยตรง
กลาง ซึง ปนสวนทีดด สง รียกวา Head สวน Tail คือ Phytol ซึงคลอ รฟิลล ปนรงควัตถทีปรากฏอย นคลอ รพลาสต
ทำหนาที นการจับพลังงานจาก สง นอกจากคลอ รฟิลล ลว รงควัตถที กียวของกับการสัง คราะห สงยังมีคา รที
นอยด (Carotenoids) ละ ฟ คบิลินส (Phycobilins) สิงมีชีวิตทีสัง คราะห สง ดจะมีรงควัตถหนึงหรือมากกวาหนึงชนิด
รงควัตถ หลานี สดงอย นตารางที 4.1
คลอ รฟิลล อ นันจัดวา ปน primary pigment ทำหนาทีสัง คราะห สง ดยตรง สวนรงควัตถชนิดอืน
ตองรับ สง ลวจึงสงตอ หคลอ รฟิลล อ รียกวา ปน Accessory pigment นพืชชันสงทัว ปจะมีคลอ รฟิลล อ
มากกวาคลอ รฟิลล บี ประมาณ 2-3 ทา สวน บคที รียบางชนิด ชน Green bacteria ละ Purple bacteria จะมีรงค
วัตถซึง รียกวา Bacteriochlorophyll ซึงปรากฏอย น ธลาคอยด การสัง คราะห สงของ บคที รียจะตางจากการ
สัง คราะห สงของพืชชันสง พราะ ม ด ชนำ ปนตัว หอี ลคตรอน ละ ปรตอน ต ช H2S ทน ละ มือสินสดการ
สัง คราะห สงจะ ม ดกาซออกซิ จนออกมา ตจะ ดสารอืน ชน กำมะถัน ทน

11. ต ร งท 4.1 รงควัตถทีปรากฏอย นพืชชนิดตาง
ชนิดของรงควัตถ ชวง สงทีดดกลืน สง
(nm)
ชนิดของพืช
คลอ รฟิลล
คลอ รฟิลล อ 420, 660 พืชชันสงทกชนิด ละสาหราย
คลอ รฟิลล บี 435, 643 พืชชันสงทกชนิด ละสาหรายสี ขียว
คลอ รฟิลล ซี 445, 625 ดอะตอม ละสาหรายสีนำตาล
คลอ รฟิลล ดี 450, 690 สาหรายสี ดง
คาร รทีนอยด
บตา คาร รทีน 425, 450, 480 พืชชันสง ละสาหรายสวน หญ
อลฟา คาร รทีน 420, 440, 470 พืชสวน หญ ละสาหรายบางชนิด
ลตีออล (Luteol) 425, 445, 475 สาหรายสี ขียว สี ดง ละพืชชันสง
ว อลา ซนธอล 425, 450, 475 พืชชันสง
(Violaxanthol)
กมมา คาร รทีน - บคที รีย
ฟ ค ซนธอล
(Fucoxanthol)
425, 450, 475 ดอะตอม ละสาหรายสีนำตาล
ฟ คบิลินส
ฟ คอีรีธรินส 490, 546, 576 สาหรายสี ดง ละสาหรายสีนำ งิน
(Phycoerythrins)
ฟ ค ซยานินส 618 สาหรายสีนำ งิน กม ขียว ละ
(Phycocyanins) สาหรายสี ดงบางชนิด
รงควตถ จะกระจายอย นสวนของลา มลลาของคลอ รพลาสต นอกจากนัน น คลอ รพลาสตยังมี ปรตีน ขมัน ละ
ควิ นน อีกหลายชนิดกระจายตัวอย ชน ซ ต ครม บี 6 (Cytochrome b6) ละ ซ ต ครม อฟ (Cytochrome f) พลาส
ต ซยานิน (Plastocyanin) ซึง ปน ปรตีนทีมีทอง ดงประกอบอยดวย ฟอรริดอกซิน (Ferredoxin) ซึง ปน ปรตีนทีมี หลก
ประกอบอยดวย ละ ปน non heme ลหะ พบ นลา มลลา คือ สังกะสี หลก ละ มกนี ซียม

12. ก ร ง คร ง ปนกระบวนการ ซึงประกอบดวยกระบวนการสองกระบวนการ หญ คือ
1. ก ร ลข ง ลคตร น ร Light Reaction ซึง บง ปน
1.1 Hill Reaction ซึงคือ การ ตกตัวของนำ ดยพลังงาน สง พบ ดย Robert Hill มือนำ ตก
ตัว ลว จะ หอี ลคตรอนออกมา ซึงตามธรรมชาติของการสัง คราะห สงตัวรับอี ลคตรอนคือ NADP ทำ ห
กลาย ปน NADPH ซึง ปนสารทีมีศักยภาพ นการรีดิวซสารอืนสงมาก ละจะนำ ป ชรีดิวซ CO2 นกระบวนการตอ ป
การทีนำ ตกตัว ปนออกซิ จน ดนี กิด ดยพลังงาน สงทีคลอ รฟิลลดด ลวสง ปชวย อน ซมทีทำ
หนาที ยก ม ลกลของนำ (Water Splitting enzyme) ห กิดปฏิกิริยา ดอี ลคตรอน ละกาซออกซิ จน
นำผลิตภัณฑที ดจากการ ตกตัวของนำคือ ปรตอน ซึงจะ ช ปนตัวพาอี ลคตรอน ละนำ ปสราง
สาร หพลังงานสง NADPH นอกจากนันอี ลคตรอนยังถกสง ขา ปทด ทนอี ลคตรอนของคลอ รฟิลลซึงสญ สีย ป น
การถายทอดอี ลคตรอน ดังจะ ดกลาวถึงตอ ป
1.2 Photophosphorylation คือ การสัง คราะหสาร คมีที หพลังงานสง ATP จากการ หลของอี
ลคตรอน จากนำ ปส NADP ซึง NADP มสามารถรับอี ลคตรอน ด ดยตรงตอง หลผานสารอืน หลายชนิด น
ระหวางการ หลนีทำ ห กิด ATP ขึนมา
2. Enzymatic Reaction ร Dark Reaction กิด นส ตรมา ปนกระบวนการที ปลียน CO2 ห
ปนนำตาลสามารถ กิด ด นทีมืด ละทีมี สง
นืองจาก สงมีลักษณะ ปนคลืน ละมีพลังงาน สงจะมา นลักษณะ ปนควอนตา (Quanta) หรือ ฟ
ตอน (Photon) ซึง ปนพลังงาน พลังงาน ตละ ฟตอนจะ ปนสัดสวนผกผันกับความยาวคลืน สง ดังนัน สงสีมวง ละ
นำ งิน จะมีพลังงานมากกวา สงสี ดง ละสีสม
หลักพืนฐานของการดดซับ สง รียกวา Einstein's Law ซึงกลาววา รงควัตถ ด สามารถดดซับ
สง ดทีละหนึง ฟตอน ละหนึง ฟตอนนีจะทำ ห กิดการ Excitation ของอี ลคตรอนหนึงอี ลคตรอน

13. ซึง ปนอี ลคตรอนทีหมนอยรอบ นิว คลียส นสภาพ Ground State นัน อง อี ลคตรอน นสภาพ Excitation นีสามารถ
หลดออก ปจากนิว คลียส ด รงควัตถทีมีอี ลคตรอน นสภาพ Excitation นันถือวาอย นสภาพ Excited State
คลอ รฟิลล ละรงควัตถอืน อาจจะคงอย นสภาพ Excited State ปนระยะ วลาสัน
ประมาณ 10-9 ของหนึงวินาที พลังงานที ดจากการ คลือนทีของอี ลคตรอน อาจจะ สีย ป นรปของความรอน มืออี
ลคตรอนกลับ ขาส Ground State ซึง กิด นกรณีทีคลอ รฟิลล ดรับ สงสีนำ งิน ดังนัน สงสีนำ งินจึง ช นการ
สัง คราะห สง ม ด ดัง หตผลขางตน ตถาคลอ รฟิลล ดรับ สงสี ดง จะทำ หคลอ รฟิลล อย นสภาพ Excited ลวอี
ลคตรอนจะ คลือนที ปถึงจดศนยกลางของปฏิกิริยาซึงจดศนยกลางของปฏิกิริยานีอย น ธลาคอยส (Thylakoids) ของ
คลอ รพลาสตมีรงควัตถที ปนคลอ รฟิลล อ รวมกับ ปรตีนบางชนิด สงสี ขียวนันคลอ รฟิลล ม ดดดซับ อา วจะ
สะทอนออกมาหรือผาน ป สวนคาร รทีนอยดจะดดซับ สงสีนำ งิน ละมวง ละสะทอน สงสี หลือง ละ ดงทำ ห หน
ปนสี หลือง
Emerson Enhancement Effect ล Photosystems
Robert Emerson ละคณะ ดพบวา สงสี ดง ปน สงทีทำ ห กิดการสัง คราะห สงสงสด น
สาหราย Chlorella ซึง สงสี ดงจะมีความยาวคลืน 650- 680 nm ตอัตราการสัง คราะห สงจะลดลงอยาง
มาก มือ ห สงทีมีความยาวคลืนมากกวา 685 nm หรือกคือ สง Far Red นัน อง ตอยาง รกตามการสัง คราะห
สง นชวงคลืน สงทีมีมากกวา 685 nm จะ พิมขึนมาก ดยการ ห สงสี ดงรวม ปดวย ซึงอัตราการสัง คราะห สงที
กิดขึน นสภาพทีมี สง Far Red ละ สงสี ดงรวมกันนันมากกวาผลรวมของการสัง คราะห สง น สงสี ดง ละ
สง Far Red ที ยกกันคนละการทดลอง การที กิดการ พิมประสิทธิภาพของการสัง คราะห สงดังกลาวนี

14. รียกว า Emerson Enhancement Effect ซึงจากการพบดังกล าวนี ส งผล ห มีการสร ปว ามีกล มของรงค
วัตถ 2 กลม รียกวา Photosystems ทำงานรวมกัน ละกอ ห กิดการสัง คราะห สงทีมีประสิทธิภาพ นสภาพของ
สง Far Red ละ สงสี ดง รงควัตถกลม รก รียกวา Photosystem I ซึงประกอบดวยคลอ รฟิลล อ ปนจำนวน
มาก ละ Photosystem II ประกอบดวยคลอ รฟิลล บี ปนจำนวนมาก Photosystem I ปนรงควัตถ นกลมทีสามารถ
ดดซับ สงทีมีความยาวคลืนมากกวา 680 nm ละ สงทีมีความยาวคลืนตำกวา 680 nm ต Photosystem II ดดซับ
สงทีมีความยาวคลืนตำกวา 680 nm ทานัน
จดศนยกลางของปฏิกิริยาของ Photosystem I ค P700 ละจดศนยกลางของปฏิกิริยา
ของ Photosystem II ค P680
P680 ละ P700 นสภาพ Excited หลังจากที ดรับอี ลคตรอนจากรงควัตถอืน ลว น
สภาพ Excited นัน P680 ละ P700 มีคณสมบัติตางจาก นสภาพ Ground State พราะสามารถสงอี ลคตรอน ปยัง
ตัวรับอี ลคตรอนที หมาะสม ด ดยจะรีดิวซตัวรับอี ลคตรอนตัว รก ที ปน negative reduction potential (ซึงรีดิวซ
ยาก) ซึงตัวรับอี ลคตรอน ตละตัวจะสงอี ลคตรอน ปยังตัวรับอี ลคตรอนทีมีลักษณะ ปน positive reduction
potential กวาตัวของมัน อง
น ธลาคอยด มี ปรตีน ละ ม ลกลอีกหลายชนิด ซึง รียงตัวกันอย นระบบ Photosystems ทังสอง
พือ ห กิดการถายทอดอี ลคตรอน จาก P680 ละ P700 ปส NADP มือถกออกซิ ดซ ลว P680 ซึง ปนตัวรับอี
ลคตรอนจะดึงอี ลคตรอนจากนำมา ดังนันหนาทีของ P680, P700 ปรตีน ละ ม ลกล น ธลาคอยดจึงทำหนาที นการ
คลือนยายอี ลคตรอนจากนำ ปยัง NADP
ลักษณะการ หลของอี ลคตรอน จากนำ ปส NADP นัน มีรปราง ปนตัวอักษร Z รียกวา Z-
scheme นำจะถกออกซิ ดซภาย น ธลาคอยด ละการปลดปลอย H+ ทำ ห กิดการ ลดลงของ pH ละมีจำนวน
ประจบวกมากขึนภาย น ธลาคอยด มือ ปรียบ ทียบกับสวนของ ส ตรมา (Stroma) ลวภาย น ธลาคอยดจะ
มี positive electropotential มากกวา H+ นีจะดึง OH- ห ขามาสภาย น ธลาคอยด ละ นขณะ ดียวกัน H+ กจะ
ถก OH- นส ตรมาดึงออก ป จากลักษณะการ คลือนทีของ H+ ดังกลาวทำ ห กิด ATP ละนำ ทำ ห นการ คลือนที
ของอี ลคตรอนสามารถสราง ATP
การสัง คราะห ATP ดังกลาว รียกวา Photophosphorylation ร Photosynthetic
Phosphorylation การสัง คราะห ATP นการ คลือนทีของอี ลคตรอนนันมี 2 ระบบ คือ
1. Non Cyclic Photophosphorylation ปนกระบวนการทีตองการ สงซึง อี ลคตรอนจากนำจะ
คลือนทีทำ ห กิด O2 ละอี ลคตรอนจะ คลือนทีผ านตัวรับอี ลคตรอนหลายตัว จนถึง NADP ลว
กิด NADPH ขึน ตัวรับอี ลคตรอนที กียวของคือ คลอ รฟิลล อ คลอ รฟิลล บี ควิ นน ซ ต ครม บี ละ อฟ พลาส
ต ซยานิน ละ ฟอริดอกซิน ATP จะสรางขึน นชวงของการ คลือนทีของอี ลคตรอนจากควิ นน ป ซ ต ครม อฟ การ
คลือนทีของอี ลคตรอนชนิดนี กิดขึน ปนสวน หญ ปนการ คลือนทีทีจะสญ สียอี ลคตรอน ป ลย จำนวน ATP จะ
กิดขึน 2 ม ลกลตอการ กิด NADPH 2 ม ลกล นขณะทีการรีดิวซ CO2 1 ม ลกลตอง ช ATP 3 ม ลกล
ละ NADPH 2 ม ลกล

15. 2. Cyclic Photophosphorylation ปนกระบวนการทีตองการ สง ละคลอ รพลาสต ละ
สัง คราะห ATP ด ต ม กิด NADPH อี ลคตรอนจะ คลือนทีจาก Photosystem I ปยัง ฟอริดอกซิน ต ฟอริดอกซิน
จะสงอี ลคตรอนกลับมาที ซ ต ครม บี อีก ลวกลับ ป Photosystem I ดังนันจึง มมีการสญ สียอี ลคตรอน ป
จำนวน ATP ที กิดตออี ลคตรอน มสามารถวัด ด นนอน ชือกันวาการสราง ATP นระบบนี ปนระบบทีชวยควบคม
อัตราสวนของ ATP ละ NADPH ห หมาะสม ATP ที กิดจากระบบนีออก ปนอกคลอ รพลาสต ม ด ตอาจจะ ช
สัง คราะหสารบางอยางภาย นคลอ รพลาสต ด ตถาการสัง คราะห สงทำ ห กิด ATP นระบบ Cyclic ตลอด วลาจะ
ทำ หพลังงาน มพอ ช นการรีดิวซ CO2
กล กการ หลของอี ลคตรอนทีอาจจะ กิดขึนอีกกรณี คือ Pseudocyclic Photophosphorylation จะ
คลายคลึงกับ Cyclic Photophosphorylation คือ อี ลคตรอนจาก ฟอริดอกซินจะ คลือนที ปยัง O2 กิด ปนนำ การ หล
ของอี ลคตรอนชนิดนีทำ ห กิด ATP ขึนตามกระบวนการ Non cyclic Photophosphorylation ต มมี NADPH กิดขึน
ความสำคัญของ Cyclic ละ Pseudocyclic Photophosphorylation ตอการสัง คราะห สงนันยัง ม
นนอน ต ปนที นชัดวา O2 สามารถดึง อาอี ลคตรอนจากนำ ด

16. สาร คมีที หพลังงานสงที ดจากกระบวนการ Photophosphorylation คือ ATP นัน กิดจาก ADP ละ
กลมฟอส ฟส (Inorganic phosphate หรือ Pi) พือ ช นการจับคารบอน ด- ออก ซด นกระบวนการตอ ป การ
กิด ATP นคลอ รพลาสตมีกล กตามสมมติฐานของ Mitchell รียกวา Chemiosmotic hypothesis พลังงานที ช นการ
สรางพันธะฟอส ฟต (Phosphate bond) ระหวาง ATP กับ Pi มาจากพลังงานซึงสญ สียออกมาจากการ หลของอี ลคต
รอน นกระบวนการ Light reaction ทำ ห กิด ขนซึง รียกวา Squiggle bond ซึง ปน ขนทีมีพลังงานสง
นปี 1966 Mitchell ด สนอวาการสัง คราะห ATP กิดดังนี
1. สัง คราะหทีสวนของ ธลาคอยดของคลอ รพลาสต ซึง มยอม ห ปรตอน (H+) ผาน ด
2. อี ลคตรอนที คลือนทีส NADP ผาน ปตามระบบทีมีตัวรับอี ลคตรอน ปนทอด ดัง ดกลาวมา ลว
3. การถายทอดอี ลคตรอนจะสัมพันธกับการดัน ปรตอนจากดานส ตรมา ขาสภาย น ธลาคอยด ทำ
หมีความ ขมขนของ ปรตอนภาย นมาก ทำ ห กิดความ ตกตางของ pH ละ water potential นคลอ รพลาสต
4. ความ ตกตางของ pH ละ water potential น ธลาคอยด ละส ตรมา ทำ ห กิดการดัน ปรตอน
จาก ธลาคอยดออกมาส ตรมาทาง Elementary particle
5. ที ยือหม ธลาคอยดนันมี อน ซม ATPsynthase ซึง ปน อน ซมทีกระตน ห ADP รวมกับ Pi มือ
กิด electrochemical potential gradient ของ ปรตอน
Enzymatic Reaction
นชวงถัดมาของการสัง คราะห สง ปนการนำ อา ATP ละ NADPH ที ดจากการ หลของอี ลคต
รอนมา ช นการรีดิวซ CO2 ห ปนคาร บ ฮ ดรต ซึงผพบกระบวนการนี คือ Calvin ทำ ห ดรับรางวัล น บลสาขา คมี น
ปี 1961 ศึกษา ดย ช CO2 หรือ HCO3 ทีมี C14 หกับสาหราย ลวฆาสาหราย ปนระยะ ลว Extract นอัลกอฮอลรอน
ลว ยก ดย 2 dimension paper chromatograph ซึงการรีดิวซ CO2 ป ปนนำตาล (หรือสารอืน ) อาจจะ บง ด
ปน 4 ขันตอน ซึงทัง 4 ขันตอนนีรวม รียกวา Calvin Cycle หรือ พืช C3 Pathway พราะพืชทีมีการสราง
คาร บ ฮ ดรตตามวงจรนี ปนพืชที รียกวา C3

17. 1. Carboxylation Phase นระยะนี ปนปฏิกิริยา ที CO2 จะรวมกับนำตาลทีมีคารบอน 5 อะตอม
ซึงคือ D-Ribulose 1,5 diphosphate หรือ RuBP กิด ปน D-3 phosphoglyceric acid หรือ 3 PGA 2 ม ลกล
ภาย ตการคะตะ ลทของ อน ซม Ribulose 1,5 bisphosphate Carboxylase (RuBP
Carboxylase) ร rubisco นขณะทีพืช ดรับ สงนัน RuBP ละ PGA จะ พิมขึนจนถึงระดับหนึง
รียกวา Steady State มือทำ หพืชขาด สงทันที พบวา RuBP จะลดลงทันที นขณะที PGA จะ พิมขึนระยะหนึง ลว
จึงหาย ป ตถา หบรรยากาศทีมี CO2 1 ปอร ซนต กพืช ลวลดปริมาณ CO2 ห หลือ 0.003 ปอร ซนต ดย ห สง
ตามปกติ จะทำ ห PGA ลดลง พราะมี CO2 มพอ ตระดับของ RuBP จะ พิมขึน พราะ ช นการรวม
กับ CO2 นอยลง
2. Reduction Phase PGA ที กิดขึนมานัน กิดกระบวนการ Phosphorylation ซึง ปนการ พิม
ฟอส ฟต ขา ป น ม ลกลอีกหนึงกลม จึงตองมีการ ช ATP กิด ปน 1,3-bisphosphoglyceric acid ซึง ATP ที ช ดมา
จากการ หลของอี ลคตรอน ต อมา1,3-bisphosphoglyceric acid จะถ กรีดิวซ ด วย NADPH กลาย ป น 3-
phosphoglyceraldehyde (3-PGAld)
3. Regeneration Phase นขั นตอนนี RuBP จะ กิดขึ นมา หม พื อ ช นการรวม
กับ CO2 ตอ ป ปนขันตอนทีคอนขางซับซอน กียวของกับการ กิดนำตาลทีมีคารบอน 3, 4, 5, 6 ละ 7 อะตอม
4. Product Synthesis Phase ผลิตภัณฑสดทายของการสัง คราะห สง คือ นำตาลถกนำ ป
สัง คราะห ปน ขมัน กรดอะมิ น ละกรดอินทรีย
การคนพบ Calvin Cycle นัน ตอมาพบวา มสามารถอธิบายการสัง คราะห สงของพืช ดทังหมด
มีพืชหลายชนิด ดย ฉพาะพืชตระกลหญา น ขตรอน ชน ออย ขาวฟาง ละขาว พด สามารถจับ CO2 ลว ปลียน ปน
สารประกอบทีมีคารบอน 4 อะตอม ดังนันพืชทีมีการจับ CO2 บบนีจึง รียกวา พืช C4 ละลักษณะการจับ CO2 บบนี

18. รียกวา C4 cycle หรือ C-4 Dicarboxylic Acid Pathway พืช C4 มีการสัง คราะห สง ดอยาง รว ละมี
ประสิทธิภาพมาก บของพืช C4 จะมี ม ซฟิลล (Mesophyll) ละบัน ดิล ชีท (Bundle Sheath) รอบ ทอนำทออาหาร
สารประกอบทีมีคารบอน 4 อะตอม ที กิดขึนคือ กรดมาลิก (Malic acid) ละกรด อสพา
ติก (Aspartic Acid) ดยทีการจับ CO2 จะ กิด นสวน ม ซฟิลลของ บ ซึง Phosphoenol Pyruvate (PEP) จะรวม
กับ CO2 ดยมี อน ซม Phosphoenol Pyruvate Carboxylase (PEP Carboxylase) ปนตัวคะตะ ลท ปฏิกิริยา
ซึง CO2 ถก ปลียน ปนสารประกอบทีมีคารบอน 4 อะตอม นี ความจริง ลวกอนจะ กิดกรดมาลิก ละกรด อสพาติก
นัน ด กิด ปนกรดออกซา ลอะซิติกกอน ต ดยทัว ปจะ ปลียน ป ปนกรดมาลิกอยางรวด รว
การสรางกรดมาลิกจะ กิดจาก อน ซม Malic Acid Dehydrogenase คะตะ ลท ทำ หกรดออกซา
ลิก ลอะซิติก ปลียน ปนกรดมาลิก ดยมีอี ลคตรอนจาก NADPH มา กียวของ การ กิดกรด อสพาติกนันตองมี
กรดอะมิ นชนิดอืน ชน อะลานีน (Alanine)
พืช C4 มี ซลลพิ ศษ รียกวา Bundle Sheath ซึงจะมีผนัง ซลลหนา ละ กาะกันอยอยาง นน
ลอมรอบสวนของทอนำทออาหารภาย น ซลล หลานีมีคลอ รพลาสต ม ตคอน ดรีย ละอวัยวะอืน น ซลล ปน
จำนวนมากกวา ซลลปกติ นอกจากนันยังมี วคคิว อ ลก คลอ ร-พลาสต น Bundle Sheath จะสะสม ปงมาก มือ
ทียบกับคลอ รพลาสตของ ม ซฟิลล การ กิดกรดมาลิก ละกรด อสพาติกจะ กิด น ม ซฟิลล สวน 3-PGA นำตาล
ซ ครส ละ ปงจะสัง คราะห น Bundle Sheath ดังนัน RuBP Carboxylase ละ อน ซม น Calvin Cycle อืน ซึง
ปรากฏอย มาก น Bundle Sheath ด วย นั นคือ Calvin Cycle ของพืช C4 กิดอย น Bundle Sheath PEP
Carboxylase จะปรากฏอย น ม ซฟิลล ดังนันพืช C4 จึงมีการจับ CO2 2 บบ
หตผลที CO2 ปลียน ปนสารประกอบทีมีคารบอน 4 อะตอมนัน อาจจะ ปน พราะวา น ม ซฟิลลมี
อน ซม PEP Carboxylase มาก ละมี O2 พียงจำนวนนอยทีผาน ขา ปถึง Bundle Sheath CO2 สวน หญทีถกจับ วนีจะ
ปนสวนคารบอกซิลของกรดมาลิก ละ อสพาติกซึงจะ คลือนที ขา Bundle Sheath ดยผานทางพลาส ม ดสมา
ตา (Plasmodesmata) ภาย น Bundle Sheath นี กรดทังสองจะผานการดีคารบอกซิ ลชัน (Decarboxylation)
ห CO2 ออกมา ซึงจะรวมกับ RuBP ลว ขาสวงจร Calvin หลังจากทีกรดทังสองถกดึงคารบอกซิล ป ลวกจะ
กลาย ปนสารทีมีคารบอน 3 อะตอม ซึง ขา จวา ปน พร วทหรืออะลานีน กจะกลับคืน ปยัง ม ซฟิลล
กล กทีกรดมาลิก ละกรด อสพาติกถกดีคารบอกซิ ลชันนัน กิดตางกัน คือ นกรณีของกรด อสพา
ติกนัน มือ ขา ป น Bundle Sheath จะถก มตา บ ลซ ปนกรดออกซา ลอะซิติก (Oxaloacetic Acid) ดย อน ซมท
รานอะมิ นส (Transaminase) ตอจากนันออกซา ลอะซิติก จะถกรีดิวซ ปนกรดมาลิก ลว ปลียนตอ ป ปนกรด พรวิค
ดยการดีคารบอกซิ ลชัน ซึงจะ ด CO2ออกมาซึงจะถกจับ ดย RuBP Carboxylase ขาสวงจร Calvin
สวนกรดมาลิกนัน จะ ขาส Bundle Sheath ลวถกดีคารบอกซี ลชัน นคลอ รพลาสต นทีสดจะ ห
กรด พรวิก ละ CO2 ชนกัน สวนกรด พรวิกหรืออะลานีน ทีออกจาก Bundle Sheath กจะกลับคืน ปน PEP น ม ซ
ฟิลล
มือพิจารณาถึงพลังงานทีตองการ ช น C4 Pathway รวม ปกับ Calvin Cycle พบวา ตละ ม ลกล
ของ CO2 ทีถกจับจะตอง ช ATP พิมขึนอีก 2 ม ลกล (C3 ช 3 ม ลกล) ATP ที พิมขึนนีถกสัง คราะหมา
จาก AMP พื อ ช นการรักษาระดับปริมาณของ PEP ส วนปริมาณของ NADPH ที ช จะ ท ากับ น
พืช C3 พืช C4 ช ATP มากกวา C3 ตกมีการสัง คราะห สงทีมีประสิทธิภาพมากกวา ดย ฉพาะ น ขตทีมีอณหภมิ

19. สง (25-35 องศา ซล ซียส) ละความ ขมของ สงมาก ละสิงทีจำกัดการสัง คราะห สงของพืช C4 ม ชการ
ขาด ATP ต ปนปริมาณของ CO2
ก รจบ CO2 ข งพช วบน
พืชหลายชนิดที จริญ ติบ ต น ขตทะ ลทราย มีลักษณะ บทีอวบนำ ละมีพืนทีผิวตอปริมาตรตำ
นอกจากนันยังคายนำนอยกวาพืชปกติ พืชอวบนำ หลานีปาก บ ปิด นตอนกลางคืน ละจับ CO2 นรปของกรดอินทรีย
ดย ฉพาะกรดมาลิก ตัวอยางของพืชพวกนีอย นตระกล Crassulaceae มตา บลิสมของการจับ CO2 จึง
รียกวา Crassulacean Acid Metabolism หรือ CAM พืชจำพวกนีจะมี พาลิ สด (Palisade) ที ม จริญ ตมทีมี ม ซฟิลล
มาก พืช หลานีมี Bundle Sheath ทีคลายคลึงกับ ม ซฟิลล
พืช CAM จะจับ CO2 ดยมี อน ซม PEP Carboxylase ปน อน ซมคะตะ ลซ ดยจะ ปลียน CO2 ห
ปนกรดมาลิก กรดซิตริก กรด อ ซซิตริก ละกรดอินทรียอืน กระบวนการนี กิด นตอนกลางคืน สวน RuBP
Carboxylase จะมีกิจกรรม นตอนกลางวัน ละทำหนาทีจับ CO2 ที ดจากการ ปลียน ปลงของกรดอินทรีย
กล กที กิดขึน คือ นชวงมืดนัน ปงจะสลายตัว ดยกระบวนการ กล ค ลซิส กลาย ปน PEP
จากนัน CO2 จะถก ปลียน ปนกรดออกซา ลอะซิติก ดย PEP Carboxylase ตอมาออกซา ลอะซิติกจะถกรีดิวซ ปน
กรดมาลิกซึงจะสะสมอย น วคคิว อจนกวาจะสวาง ตอยาง รกตามกรดมาลิกบางสวนจะถก ช ป น
กระบวนการ Krebs Cycle นตอนทีมี สงสวาง ลวกรดมาลิกจะถกดี ฮ ดรจี นท (Dehydrogenated) ปนกรดออก
ซา ลอะซีติก ลวกรดนีจะ ห CO2 ออกมาทำปฏิกิริยากับ PEP ดยการดีคารบอกซี ลท ละ อน ซมทีคะตะ ลท คือ PEP
Carboxykinase CO2 ที ดจะรวมกับ RuBP ขาส Calvin Cycle
CAM ปนพืชทีชอบอากาศรอน สง ดดจัด อณหภมิกลางคืน ยน ถาสภาพ วดลอม ปลียน ชน
หลังพายฝนหนัก หรือ มืออณหภมิกลางคืนสงขึน พืช CAM อาจจะจับ CO2 บบพืช C3 ด
Photorespiration
Otto Warburg ปนนัก คมีชาว ยอรมัน ปนผศึกษาการสัง คราะห สง นสาหราย ละพบวา การ
สัง คราะห สงของสาหรายจะถกระงับ ดย O2 ละพบวาการระงับกระบวนการ ดังกลาวนี กิดกับพืช C3 ทังหมดที

20. ศึกษากระบวนการดังกลาวนี รียกวา Warburg Effect อัตราการสัง คราะห สงของถัว หลืองที O2 ขมขน 0 ปอร ซนต
จะสงกวาที O2 ขมขน 21 ปอร ซนต ยิง ปกวานัน ปอร ซนตการระงับกระบวนการสัง คราะห สงของ O2 นี จะสงขึน
มือระดับของ CO2 ตำลง อัตราการสัง คราะห สงของพืช C4 จะ มคอย ดผลกระทบจากการผัน ปรปริมาณของ O2
นขณะนี ปนทีทราบกันดี ลววา อัตราการหาย จของ บพืช C3 นทีมี สงจะมาก ปน 2 ถึง 3 ทา
ของอัตราการหาย จ นทีมืด ละจะ รวประมาณครึงหนึงของอัตราการสัง คราะห สง (การจับ CO2) การหาย จของ บ
ที ด รับ สงจะ กิดจากการหาย จ นสภาพปกติรวมกับการหาย จที กิด ฉพาะ นสภาพที มี สงซึง
รียกวา Photorespiration ทังสองกระบวนการ ปนกระบวนการทางชีวะที ตกตางกัน ดยการหาย จจะ กิด น ซ ตพ
ลาสต ละ ม ตคอน ดรีย สวน Photorespiration กิด นคลอ รพลาสต พอรอกซิ ซม (Peroxisomes) ละ ม ตคอน
ดรีย นพืช C4 มพบวามี Photorespiration กิดขึน ซึง ปนสา หต หพืช C4 มีประสิทธิภาพ นการสัง คราะห สง นทีมี
สง ดดจัดดีกวาพืช C3 Photorespiration จะ กิด รวขึน มือสภาพ วดลอมมี O2 นระดับสง มี CO2 นระดับตำ มีความ
ขมของ สงสง ละอณหภมิสง
Photorespiration กิด ดยที อน ซม RuBP Carboxylase จะจับ O2 หรวมกับ RuBP ทนทีจะ
จับ CO2 ซึง นกรณีนี RuBP Carboxylase จะทำหนาที ปน RuBP Oxygenase ซึงการจับ O2 นี สามารถอธิบาย Warburg
Effect ด การรวมกันของ RuBP กับ O2 นี ทำ ห กิด Phosphoglycolic acid ซึงมี คารบอน 2 อะตอม น ม ลกล
ของ Phosphoglycolic acid จะมี O2 ทีมาจาก O2 ดังนัน O2 ละ CO2 จึง กง ยงทีจะทำปฏิกิริยากับ RuBP ดยการคะ
ตะ ลตของ อน ซมตัว ดียวกัน การทีพืช C4 มีการจับ CO2 น Bundle Sheath นัน องทีทำ ห O2 มสามารถ ขงขัน
ด วย ด พราะ Bundle sheath อย ห างจากปาก บ ข า ป ต อมา Phosphoglycolic Acid จะถ กดีฟอส ฟรี
ลท (Dephosphorylated) กิด ปน Glycolic Acid ซึงมีคารบอน 2 อะตอม ละ คารบอกซิลของกรดชนิดนีจะ
กลาย ปน CO2 นทีสด
การที Glycolic acid ถกออกซิ ดซจน ห CO2 ออกมานัน ม ด กิด นคลอ รพลาสต ต กิด น พ
อรอกซิ ซม ดย Glycolic Acid จะ คลือนทีออกจากคลอ รพลาสต ปยัง พอรอกซิ ซมซึงอยติดกัน นอวัยวะนี
อง Glycolic Acid จะถกออกซิ ดซ ห ปน Glyoxylic Acid ละ H2O2 ซึง H2O2 นี ปนพิษตอ ซลล จึงถกสลายดวย
คะตา ลส (Catalase) ห ปนนำ ละ O2 การหาย ปของ Glyoxylic Acid ยัง ม ปนที ขา จกันนัก อาจจะถกออกซิ ดซ
ป น CO2 ละ Formic Acid หรืออาจจะ ปลี ยน ป ป น Glycine ล ว คลื อนที ปส ม ตคอน ดรีย ล ว
กลาย ปน Serine กับ CO2 ตอมา Serine จะ ปลียน ป ปน 3 PGA ดย Glycolate Pathway
น ท ข ง Photorespiration นี ยัง มมีผ ดทราบ นชัดนัก ตมีผ อธิบายประ ยชนของ
กระบวนการนี ซึงกยังมีขอ ต ยงอีกมาก
1. ปนการควบคมความปลอดภัยของ ซลล ม หมีการสะสมพลังงานที กิดจากการสัง คราะห สง
มาก กิน ป ตขอ ต ยงวานาจะ ปนการสญ สียพลังงานมากกวา
2. ปนการสราง ATP นอกคลอ รพลาสต พราะ ATP ที กิดจากการสัง คราะห สงจะออกมานอก
คลอ รพลาสต ม ด ตขอ ต ยงคือ การสราง ATP 1 ม ลกลนัน พืชตอง ช ATP ถึง 9 ม ลกล
ละ NADPH อีก 6 ม ลกล ซึง ปนการสราง ATP ที มมีประสิทธิภาพ
3. ปนการ คลือนยายคารบอนทีถกจับจากคลอ รพลาสต นรปของ Glycolate ลวนำ ปสัง คราะห
คาร บ ฮ ดรตอืน ตก ปนวิธีทีสิน ปลืองพลังงานมาก

21. ปจจยทควบคมก ร ง คร ง
ปัจจัยทีควบคมการสัง คราะห สงสามารถ บง ด ปนปัจจัยภาย น ละปัจจัยภายนอก ซึงปัจจัย
ภาย นจะ กียวของกับผลของพันธกรรมของพืช ละปัจจัยภายนอก ปนปัจจัยที กียวของกับสภาพ วดลอม
1. ปจจยภ ย น
1.1 ครง ร งข ง บ
การ ขาส บของคารบอน ดออก ซดจะยากงาย ม ทากัน ทังนีขึนอยกับขนาด ละจำนวน
ตลอดจนตำ หนงของปาก บ ซึงอย ตกตางกัน นพืช ตละชนิด นอกจากนันปริมาณของชองวางระหวาง ซลลซึง กิด
จากการ รียงตัวของ นือ ยือ ม ซฟิลล (Mesophyll) ของ บยังมีผลตอการ ลก ปลียนคารบอน ดออก ซดดวย ความหนา
ของชันคิวติ คิล ซลลผิว (Epidermis) ละขนของ บจะมีผล นการทำ หคารบอน ดออก ซดกระจาย ขาส บ ด ม
ทากัน พราะถาหนา กิน ป สงจะตกกระทบกับคลอ รพลาสต ดนอยลง
1.2 ยข ง บ
มือพิจารณาถึง บ ตละ บของพืช จะพบวา บออนสามารถสัง คราะห สง ดสงจนถึง
จดที บ ก ตหลังจากนัน การสัง คราะห สงจะลดลง มือ บ ก ละ สือมสภาพ บ หลืองจะ มสามารถสัง คราะห สง
ด พราะ มมีคลอ รฟิลล
1.3 ก ร คล นย ยค ร บ ดรต
ดยทัว ปนำตาลซ ครสจะ คลือนยายจาก Source ปส Sink ดังนันมักพบ สมอวา มือ อา
สวนหัว มลด หรือผลทีกำลัง จริญ ติบ ตออก ปจากตนจะทำ หการสัง คราะห สงลดลง ป 2-3 วัน พราะวานำตาล
จาก บ มสามารถ คลือนยาย ด พืชทีมีอัตราการสัง คราะห สงสง จะมีการ คลือนยายนำตาล ดสงดวย การที บ ปน
รคจะทำ หพืชสัง คราะห สง ดลดลง พราะวา บกลายสภาพ ปน Sink มากกวา Source ต บทีอย กลกัน ต ม
ปน รคจะมีอัตราการสัง คราะห สง พิมขึน อยาง รกตามการ พิม Sink หกับตน ชน พิมจำนวนฝักของขาว พด พิม
จำนวนผลทีติด พิมจำนวนหัว จะทำ หการสัง คราะห สง พิมขึน
1.4 ปร ตพล ต

22. อัตราการสัง คราะห สงจะมีความสัมพันธกับการทำงานของ ปร ตพลาสตมาก มือพืช
ขาดนำสภาพคอลลอยดของ ปร ตพลาสตจะอย นสภาพขาดนำดวยทำ ห อน ซมที กียวของกับการสัง คราะห สง
ทำงาน ด ม ตมที ตพืช ตละชนิด ปร ตพลาสตจะปรับตัว หทำงาน ดดี ม ทากัน ทำ หอัตราการสัง คราะห สง
ปลียน ป ม ทากัน
2. ปจจยภ ยน ก
2.1. ปรม ณข ง CO2 ปกติจะมี ทากับ 0.03 ปอร ซนต การสัง คราะห สงจะ พิมขึน มือปริมาณ
ของ CO2 นบรรยากาศ พิมขึน ยก วน มือปาก บปิด พราะการขาดนำ ความ ตกตางระหวางพืช C3 ละ C4 น ง
ของ CO2 คือ ถาปริมาณของ CO2 ลดลงตำกวาสภาพบรรยากาศปกติ ต สงยังอย นระดับความ ขม หนือจด Light
Compensation พบวา พืช C3 จะมีการสัง คราะห สง ปน 0 ถามีความ ขมขนของ CO2 50-100 สวนตอลาน ต
พืช C4 จะยังคงสัง คราะห สง ดตอ ป ม CO2 จะตำ พียง 0-5 สวนตอลานกตาม ความ ขมขนของ CO2 ทีจดซึงอัตรา
การสัง คราะห สง ทากับอัตราการหาย จ รียกวา CO2 Compensation Point ขาว พดมี CO2 Compensation
Point อยที 0 สวนตอลาน นขณะทีทานตะวันมีคาถึง 50 สวนตอลาน
การ พิมความ ขมขนของคารบอน ดออก ซด หสงขึน ป รือย จะมีผลทำ ห กิดการสัง คราะห
สง ดมากขึน ต มือ พิมขึนสงถึง 0.5 ปอร ซนต พืชจะมีการสัง คราะห สง ดมากขึน ตพืชจะทน ดระยะหนึง คือ
ประมาณ 10-15 วัน หลังจากนันพืชจะชะงักการ จริญ ติบ ต ดยทัว ปพืช C4 จะทนตอความ ขมขนของ
คารบอน ดออก ซด ดดีกวาพืช C3
2.2. คว ม ขมข ง ง บของพืช C4 ตอบสนองตอความ ขมของ สง ปน สนตรงคือ มือ พิม
ความ ขมของ สง อัตราการสัง คราะห สงจะ พิมขึน ดยทัว ปยอดของพืช C4 จะ ดรับ สงมากกวา บลาง ดังนัน บ
ยอดอาจจะ ดรับ สงจนถึงจดอิมตัว ด นขณะที บลางจะ ม ดรับ สงจนถึงจดอิมตัว พราะถก บยอดบัง สง ว ต มือ
พิจารณาพืชทังตนหรือทังปา จะพบวาพืช ม ดรับ สงถึงจดทีจะทำ หการสัง คราะห สงสงสด พราะมีการบัง สงกัน
ภาย นทรงพม สวนคณภาพของ สงนัน สงทีมีความยาวคลืนชวง 400-700 nm หมาะสมทีสด
ความ ขมของ สง หรือปริมาณพลังงาน สงตอหนึงหนวยพืนที ซึงมีหนวย ปนลักซ (Lux) (10.76 lux
= 1 ft-c) น ตละทองทีจะมีความ ขมของ สง ม ทากัน ซึงทำ หพืชมีการปรับตัวทางพันธกรรมตางกัน การสัง คราะห
สงของพืช ดยทัว ปจะดีขึน มือพืช ดรับความ ขมของ สงมากขึน มือพืช ดรับความ ขมของ สงตำกวาทีพืชตองการ
พืชจะมีอัตราการสัง คราะห สงตำลง ตอัตราการหาย จของพืชจะ ทา ดิม มืออัตราการสัง คราะห สงลดตำลง จน
ทำ หอัตราการสรางอาหาร ทากับอัตราการ ชอาหารจากการหาย จ นกรณีนีจำนวนคารบอน ดออก ซดทีตรึง วจะ
ทากับจำนวนคารบอน ดออก ซดทีปลอยออกมา ทีจดนีการ ลก ปลียนกาซมีคา ปนศนย ปนจดซึง
รียกวา Light หรือ CO2 Compensation point ซึงพืชจะ ม จริญ ติบ ต ตสามารถมีชีวิตอย ด ถาความ ขมของ สง
ตำลงกวานีอีกพืชจะขาดอาหารทำ หตาย ป นทีสด ตการ พิมความ ขมของ สงมากขึน ม ดทำ หอัตราการ
สัง คราะห สงสง สมอ ป พราะพืชมีจดอิมตัว สง ซึงถาหากความ ขมของ สง พิม ปอีกจะทำ หพืช บ หม ซึงปกติ
พืช C4 จะมีประสิทธิภาพ นการ ช สงดีกวาพืช C3
ความยาวของชวงที ดรับ สง (Light Duration) มือชวง วลาที ดรับ สงยาวนานขึน อัตราการ
สัง คราะห สงจะ พิมขึนดวย ดย ปนสัดสวน ดยตรงกับความยาวของวัน ดังนันการ รงการ จริญ ติบ ตของพืช น ขต
หนาวซึง นชวงฤดหนาวจะมีวันทีสันจึงจำ ปนตอง ห สง พิมกับพืชทีปลก น รือนกระจก

23. คณภาพของ สง (Light quality) สง ตละสีจะมีคณภาพหรือขนาดของ ฟตอนหรือพลังงานที ม
ทากัน จึงทำ ห กิดจาก คลือนยายอี ลคตรอน ด ม ทากัน ขนาดของ ฟตอนจะตองพอดีกับ ครงสรางของ ม ลกลของ
คลอ รฟิลล ถาหาก มพอดีกันจะตองมี Accessory pigment มาชวยรับ สง ดยมีลักษณะ ปน ผงรับ
พลังงาน (Antenna system) ลวสงพลังงานตอ ป หคลอ รฟิลล อ ดังกลาวมา ลว นสภาพธรรมชาติ ชน นปาหรือ
ทองทะ ลลึก สงทีพืชสามารถ ชประ ยชน นการสัง คราะห สง ดมักจะถกกรอง อา ว ดยตน มทีสงกวาหรือ สง
ดังกลาว มสามารถสองลง ปถึง พืช หลานีมักจะ ดรับ สงสี ขียว ทานัน พืช หลานีหลายชนิดจะพัฒนาระบบ หมี
รงควัตถซึงสามารถนำ อาพลังงานจาก สงสี ขียวมา ชประ ยชน ด
2.3. ณ ภม ชวงอณหภมิทีพืชสัง คราะห สง ดคอนขางกวาง ชน บคที รีย ละสาหรายสี
นำ งิน กม ขียว สามารถสัง คราะห สง ดทีอณหภมิ 70 องศา ซล ซียส นขณะทีพืชตระกลสนสามารถสัง คราะห สง
ดอยางชามากทีอณหภมิ –6 องศา ซล ซียส พืช น ขต อนตารคติกบางชนิด สามารถสัง คราะห สง ดทีอณหภมิ –
18 องศา ซล ซียส ละอณหภมิ หมาะสม นการสัง คราะห สง ทากับ 0 องศา ซล ซียส บของพืชชันสงทัว ป
อาจจะมีอณหภมิสงถึง 35 องศา ซล ซียส นขณะ ดรับ สง ตการสัง คราะห สงกยังดำ นินตอ ป ด ผลของ
อณหภมิตอการสัง คราะห สงจึงขึนกับชนิดของพืช ละสภาพ วดลอมทีพืช จริญ ติบ ต ชน พืชทะ ลทราย จะมี
อณหภมิ หมาะสมสงกวาพืช น ขตอารคติก พืชที จริญ ดดี น ขตอณหภมิสง ชน ขาว พด ขาวฟาง ฝาย ละถัว
หลืองจะมีอณหภมิที หมาะสมสงกวาพืชที จริญ ดดี น ขตอณหภมิตำ ชน มันฝรัง ขาวสาลี ละขาว อต ดยทัว ป
อณหภมิ หมาะสม นการสัง คราะห สงของพืช ตละชนิดจะ กล คียงกับอณหภมิของสภาพ วดลอมตอนกลางวัน น
ขตนัน ตามปกติพืช C4 จะมีอณหภมิ หมาะสมตอการสัง คราะห สงสงกวาพืช C3 คา Q10 ของการสัง คราะห
สงประมาณ 2-3 ละอณหภมิจะมีผลกระทบตอ Light Reaction นอยมาก มือ ทียบกับ Enzymatic Reaction
2.4. น จะ กียวของกับการปิด ปิดของปาก บ ละ กียวของกับการ หอี ลคตรอน
มือ กิดสภาวะขาด คลนนำ พืชจะคายนำ ด รววาการดดนำ ละลำ ลียงนำของราก ทำ หตน มสญ สียนำอยาง
รวด รว ทำ หการทำงานของ อน ซมตาง ผิดปกติ ละตอมาปาก บจะปิด การขาด คลนนำทีตำ
กวา 15 ปอร ซนต อาจจะยัง มมีผลกระทบกระ ทือนตออัตราการสัง คราะห สงมากนัก ตถา กิดสภาวะขาด คลน
ถึง 15 ปอร ซนต ลวจะทำ หปาก บปิดจึงรับคารบอน ดออก ซด ม ด
2.5. ธ ต ร
นืองจากคลอ รฟิลลมี มกนี ซียม ละ น ตร จน ปนธาตทีอย น ม ลกลดวย ดังนันหากมี
การขาดธาตทังสองจะทำ หการสัง คราะห สงลดลง
ลง ง ง : http://web.agri.cmu.ac.th/hort/course/359311/PPHY4_photosyn.htm
http://www.sc.chula.ac.th/courseware/2305103/add_topics/add3/2_photosynthesis.html