La fotosintesi è un processo fondamentale attraverso il quale gli autotrofi, come piante e alghe, catturano l'energia solare per produrre sostanze organiche e ossigeno a partire da anidride carbonica e acqua. Questo avviene principalmente nei cloroplasti attraverso reazioni luminose e il ciclo di Calvin, coinvolgendo la clorofilla e i fotosistemi che trasformano l'energia solare in energia chimica. Gli esperimenti storici, come quelli di Jan Baptista van Helmont e Joseph Priestley, hanno dimostrato la relazione tra la fotosintesi e la produzione di ossigeno, evidenziando l'impatto cruciale di questo processo sulla vita terrestre.

1. Capitolo 7 La fotosintesi 0

2. Tutte le forme di vita dipendono direttamente o indirettamente dall’energia solare . Solo gli autotrofi si sono evoluti in modo da catturare l’energia luminosa e convertirla in energia chimica per organicare il C Introduzione alla fotosintesi “ Fotosintesi ” ( phô dal greco = "luce") ad indicare che la produzione di sostanze organiche ha luogo in presenza di luce. 7.1 Gli autotrofi svolgono il ruolo di produttori di sostanze alimentari

3. Le piante, le alghe e alcuni batteri sono fotoautotrofi (organismi autotrofi che utilizzano la luce come fonte di energia per i propri processi vitali) e produttori degli alimenti consumati da quasi tutti gli organismi viventi. 0 Figure 7.1A–D

4. Rete alimentare

5. ORGANISMI VIVENTI ED ENERGIA

6. Livelli trofici I produttori producono sostanza organica usando energia solare e materia inorganica, gli erbivori ( consumatori di 1° ordine) si nutrono dei vegetali così prodotti, i carnivori (o consumatori di 2°- 3°-4°ordine) si cibano di questi animali e, infine, i decompositori decompongono il detrito organico nei suoi costituenti inorganici (carbonio, azoto, fosforo, ecc.) che i produttori riutilizzano per produrre nuova sostanza organica.

7. Livelli trofici sulla terra ferma

8. visto che le piante non mangiano, da dove traggono il nutrimento che permette loro di continuare a crescere per tutta la vita? Il medico olandese Jan-Baptista Van Helmont, verso la metà del XVII secolo affrontò il problema piantando un germoglio di salice di 2,3 kg in un ampio vaso contenente 90,8 kg di terra asciutta. Coprì poi la terra per impedire alla polvere di depositarvisi, e innaffiò la pianta per cinque anni con acqua piovana . Alla fine, la massa del salice era aumentata di 74,5 kg, mentre il terreno aveva perso soltanto 56 grammi. Van Helmont concluse che la la crescita ponderale della pianta poteva derivare solo dall’assimilazione dell’acqua.

9. Nel 1771, lo scienziato e religioso inglese Joseph Priestley visitando una fabbrica di birra, era stato così colpito dal ribollire della miscela di malto, da voler studiare i gas liberati nel processo di fermentazione e i loro effetti sugli esseri viventi. Aveva ben presto scoperto che sia un topo , sia una candela accesa, quando erano posti in un vaso chiuso, alteravano l'aria che vi era contenuta trasformandola in "aria impura", con l'emissione di sostanze analoghe a quelle liberate nella fermentazione. Joseph Priestley (1733 - 1803)

10. Joseph Priestley mise in un vaso chiuso una piantina di menta , convinto che anch'essa, come il topo, non sarebbe sopravvissuta nell'aria impura, con sua grande sorpresa vide che, non solo la piantina viveva, ma la sua presenza aveva la prerogativa di rigenerare l'aria. In altri termini, questa era la prova che gli animali e le piante alterano la composizione dell’aria circostante in modi complementari. In successivi esperimenti, Priestley fu il primo a descrivere il gas che conosciamo col nome di ossigeno.

11. Nello stesso periodo, Jan Ingenhousz , un medico e fisico olandese che viveva alla corte austriaca, scoprì che le piante hanno bisogno di luce solare per "nutrirsi ". Inoltre, osservò che le foglie e i rami verdi delle piante, esposti al sole, emettono gas : egli pose, infatti, alcuni rami di salice sott’acqua in luce intensa, ed essi si coprirono di bollicine di gas. Sulla base dei sui esperimenti e di quelli degli altri ricercatori dell'epoca, Ingenhousz, già nel 1796, fu in grado di scrivere una prima equazione generale della fotosintesi: piante + anidr. carbonica + luce = materia org. + ossigeno Jan Ingenhousz (1730–1799)

12. Verso la fine del XIX secolo, il fisiologo vegetale tedesco Julius Sachs, osservando al microscopio una foglia durante la fotosintesi, vide per la prima volta crescere i granuli di amido all'interno dei cloroplasti. Egli ne dedusse che, almeno in parte, la materia organica prodotta dalla fotosintesi doveva essere costituita da carboidrati.

13. 7.2 La fotosintesi avviene nei cloroplasti Nelle piante, la fotosintesi avviene principalmente nei cloroplasti, situati nelle foglie.

14. 1. cuticola è una sostanza che ricopre l'epidermide Mesofillo Epidermide 4. Stomi: regolano lo scambio di gas per la respirazione e la fotosintesi clorofilliana. Le cellule di guardia, sono in grado di aprire, o chiudere l'apertura stomatica 5. Nervatura: serve per il trasporto della linfa grezza ( xilema di colore rosso) e della linfa elaborata ( floema di colore viola) all'interno della foglia. Tessuto lacunoso Le cellule di questo tessuto a palizzata contengono un grande numero di cloroplasti utilizzati per la fotosintesi, clorofilliana

16. Quando le cellule si rigonfiano tendono ad allontanarsi l'una dall'altra, aprendo la rima stomatica; quando collassano la rima si chiude, impedendo all'aria esterna e ai gas contenuti negli spazi intercellulari della foglia di circolare liberamente. E’ così che le foglie possono prendere l'anidride carbonica dall'aria e rilasciare ossigeno e regolare la traspirazione . Nelle giornate molto calde, in cui la pianta rischierebbe di perdere molta della sua acqua circolante sotto forma di vapore acqueo, gli stomi si chiudono, bloccando l'eccessiva evaporazione e salvando la pianta dell'appassimento. Ogni stoma è costituito da un'apertura (la " rima stomatica ") contornata da due cellule reniformi (le cosiddette " cellule di guardia ") in grado di aumentare o diminuire il loro stato di turgore .

17. Figura 7.2 Localizzazione e struttura dei cloroplasti: I cloroplasti contengono lo stroma (un liquido denso) e i tilacoidi (un complesso sistema di sacchetti discoidali provvisti di membrane) allineati in pile detti grani . Sezione trasversale di una foglia Foglia Cellula del mesofillo Mesofillo Nervatura Stoma CO 2 O 2 Cloroplasto Cloroplasto Grani Stroma TEM 9750  Stroma Grano Tilacoide Compartimento interno del tilacoide Membrana esterna Membrana interna Spazio intermembrana LM 2600 

18. La reazione complessiva della fotosintesi può essere così riassunta: luce 6 CO 2 + 6 H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6O 2 ossia: anidride carbonica + acqua = carboidrati + ossigeno

19. Marcando * l’ossigeno della CO 2 e dell’H 2 O si è scoperto che l’ O 2 liberato è quello dell’acqua 7.3 Le piante producono ossigeno gassoso scindendo le molecole d’acqua L’ossigeno gassoso (O2) prodotto durante la fotosintesi proviene dall’ossigeno presente nelle molecole d’acqua. Figure 7.3A–C Reagenti: Prodotti: 6 CO 2 12 H 2 O C 6 H 12 O 6 6 H 2 O 6 O 2 Marcato Esperimento 1 Esperimento 2 6 C O 2 12 H 2 O 6 CO 2 12 H 2 O C 6 H 12 O 6 6 H 2 O 6 O 2 Non marcato C 6 H 12 O 6 6 H 2 O 6 O 2 + + + + + +

20. una reazione catabolica è un' ossidazione che trasforma sostanze ad alta energia chimica potenziale in uno o più prodotti ossidati a basso contenuto energetico; l'energia, ceduta con il trasferimento di elettroni e idrogeno riduce il NADP + a NADPH + H + ; Mentre è una reazione anabolica la riduzione di un precursore biosintetico ossidato, riduzione che avviene attraverso l'accezione di elettroni e idrogeno e energia (potere riducente), che può essere ceduta dall'ossidazione del NADPH +H + a NADP + .

21. 7.4 La fotosintesi è un processo redox, come la respirazione cellulare Nella fotosintesi l’H 2 O viene ossidata e la CO 2 viene ridotta. 0 Figure 7.4A, B Riduzione Ossidazione 6 O 2 6 H 2 O Riduzione Ossidazione 6 O 2 6 CO 2  6 H 2 O C 6 H 12 O 6  C 6 H 12 O 6  6 CO 2 

22. 7.5 La fotosintesi avviene in due stadi collegati tra loro dall’ATP e dal NADPH Il processo completo della fotosintesi avviene in due stadi collegati, ciascuno composto da diverse tappe. Le tappe del primo stadio sono note come reazioni luminose e avvengono nei tilacoidi 0 Quelle del secondo come reazioni al buio o ciclo di Calvin .

23. Le reazioni luminose trasformano l’energia luminosa in energia chimica, liberando ossigeno gassoso (O 2 ). Il ciclo di Calvin assembla molecole di zucchero a partire da CO 2 usando ATP e NADPH prodotti dalle reazioni luminose. 0 Luce CO 2 H 2 O Cloroplasto REAZIONI LUMINOSE (nei grani) CICLO DI CALVIN (nello stroma) NADP + ADP + P ATP NADPH O Zucchero Elettroni Figura 7.5

24. Le fasi della fotosintesi 7.6 Le radiazioni della luce visibile attivano le reazioni della fase luminosa La luce solare è energia elettromagnetica , che viaggia nello spazio sotto forma di onde regolari. 0 Figura 7.6A Aumento di energia 10 –5 nm 10 –3 nm 1 nm 10 3 nm 10 6 nm 1 m 10 3 m Raggi gamma Raggi X UV Infrarossi Microonde Onde radio Luce visibile 400 500 600 700 750 650 nm Lunghezza d’onda della luce (nm) 380

25. Un fotone può essere Trasmesso Riflesso assorbito

26. la clorofilla appare verde perché assorbe le radiazioni nelle zone dello spettro diverse dal verde. Di conseguenza la luce verde, non assorbita, viene trasmessa (o riflessa) fino ai nostri occhi.

27. Nelle membrane dei grani, i pigmenti assorbono principalmente le lunghezze d’onda blu-violetto e rosso-arancione. Le lunghezze d’onde verde, che vengono riflesse, sono quelle che conferiscono il colore alle foglie. Figura 7.6B Luce che attraversa il cloroplasto Luce assorbita Luce riflessa Luce Cloroplasto

28. Lo spettro d'azione fotosintetico mostra un andamento parallelo allo spettro d'assorbimento della clorofilla a , con piccole differenze (le bande di frequenze efficaci nel promuovere la fotosintesi sono più ampie di quelle assorbite dalla clorofilla) dovute alla presenza dei pigmenti accessori.

29. Spettri di assorbimento dei pigmenti fotosintetici

30. Legge di Hess

31. 7.7 I fotosistemi catturano l’energia solare 0 Figura 7.7A Le membrane dei tilacoidi contengono strutture complesse, i fotosistemi , che assorbono l’energia luminosa che eccita gli elettroni.

33. Ogni fotosistema è composto da: complessi di pigmenti che catturano la luce (clorofilla a , clorofilla b e carotenoidi); un centro di reazione con una molecola di clorofilla a e un accettore primario di elettroni che riceve l’elettrone eccitato dalla clorofilla a del centro di reazione. 0

36. In una molecola di clorofilla isolata, un elettrone eccitato dalla luce torna allo stato fondamentale, emettendo luce e calore. Figura 7.7B Contenuto energetico degli elettroni Fotone Stato eccitato Calore Fotone (fluorescenza) Stato fondamentale Molecola di clorofilla e –

37. Una molecola di clorofilla all’interno di un fotosistema cede i propri elettroni eccitati alle molecole vicine prima che essi tornino allo stato fondamentale Figura 7.7C Fotosistema Complesso antenna Centro di reazione Accettore primario di elettroni e – Alla catena di trasporto degli elettroni Pigmenti Clorofilla a Trasferimento di energia Fotone Membrana del tilacoide

38. COENZIMI L’adenosin trifosfato (ATP). Il nicotinamide adenina dinucleotide fosfato (NADP+/NADPH). 7.8 Le reazioni luminose producono ATP, NADPH e O 2

39. Gli elettroni rimossi dall’acqua vengono trasferiti dal fotosistema II al fotosistema I e infine al NADP + . Tra un fotosistema e l’altro, gli elettroni passano per una catena di trasporto che genera ATP per chemiosmosi. I due fotosistemi collegati tra loro assorbono fotoni di luce e trasferiscono l’energia alla clorofilla P680 e P700.

42. Gli elettroni eccitati vengono catturati dall’accettore primario e passati da questo alla catena di trasporto degli elettroni. Figura 7.8 Compatimento interno del tilacoide Fotone Stroma Membrana del tolacoide 1 Fotosistema II e – P680 2 H 2 O 1 2 + 2 O 2 H + 3 ATP Catena di trasporto degli elettroni Fornisce energia per la sintesi di 4 Fotosistema I Fotone P700 e – 5 + NADP + H + NADPH 6

43. Gli elettroni provenienti dal fotosistema I vengono usati per ridurre il NADP + a NADPH. Il fotosistema II riguadagna elettroni scindendo le molecole d’acqua e liberando ossigeno gassoso (O 2 ). Le molecole d’acqua si ossidano cedendo i propri elettroni alla clorofilla P680 per rimpiazzare quelli ceduti all’accettore primario. Il trasferimento degli elettroni dal fotosistema II al fotosistema I libera energia che viene usata per sintetizzare l’ATP.

44. 7.9 Nella fase luminosa, la sintesi di ATP avviene per chemiosmosi La catena di trasporto degli elettroni trasporta in modo attivo ioni H+ attraverso la membrana del tilacoide, dallo stroma al compartimento interno del tilacoide. Gli ioni H+ possono poi tornare indietro diffondendo attraverso la membrana, sfruttando l’energia generata dal gradiente di concentrazione. La diffusione indietro degli ioni H+ attraverso la membrana tramite le molecole di ATP sintetasi, fornisce l’energia per la fosforilazione dell’ADP e la produzione di ATP ( fotofosforilazione ).

45. La sintesi chemiosmotica di ATP durante la fase luminosa della fotosintesi: Figura 7.9 Cloroplasto Stroma (bassa concentrazione di H + ) Luce Luce NADP + + H + NADPH H + H + H + H + ATP P ADP + Membrana del tilacoide H 2 O 1 2 O 2 2 H + H + H + H + H + H + H + H + H + H + H + Fotosistema II Catena di trasporto degli elettroni Fotosistema I ATP sintetasi Compartimento del tilacoide (concentrazione elevata di H + ) +

46. 7.10 Nella fase oscura, gli zuccheri si formano a partire dal diossido di carbonio attraverso un processo ciclico Figura 7.10A Il ciclo di Calvin: avviene nello stroma dei cloroplasti; è composto dalla fissazione del carbonio, dalla riduzione e dalla produzione di G3P e dalla rigenerazione di RuDP. Entrano: CO 2 ATP NADPH CICLO DI CALVIN G3P Esce :

47. Il ciclo di Calvin costruisce uno zucchero a 3 atomi di carbonio, la gliceraldeide 3-fosfato (G3P), utilizzando il carbonio del CO 2 ; gli elettroni del NADPH; l’energia contenuta nell’ATP. La gliceraldeide 3-fosfato è usata per costruire glucosio e altre molecole organiche. Figura 7.10 1

48. Figura 7.10B CICLO DI CALVIN 3 3 P CO 2 Entra: In una reazione catalizzata dall’enzima rubisco vengono fissate 3 molecole di CO 2 P 6 P RudP 3-PGA G3P 6 P 6 ATP 6 ADP + P 6 NADPH 6 NADP + Esce : 1 P G3P Glucosio e altri composti 3 3 ADP ATP 5 P G3P 1 Tappa 1: Fissazione del carbonio 2 Tappa 2: Consumo di energia e reazioni redox 3 Tappa 3: Produzione di una molecola di G3P 4 Tappa 4: Ritorno al composto di partenza RuDP

49. 1fase di carbossilazione che porta alla formazione del primo composto stabile a 3 atomi di C, l' acido 3-fosfoglicerico ( PGA ) una fase di fosforilazione Una fase di riduzione del PGA ad aldeide 3-fosfo glicerica ( GP3 ) - una fase di conversione del PGA in glucosio, con formazione di esosi (zuccheri con 6 atomi di carbonio) - una fase di rigenerazione del RuDP.

50. La fissazione del carbonio inizia con l'attacco dell'anidride carbonica sul ribulosio difosfato, RuBP) uno zucchero a 5 atomi di carbonio legato a due gruppi fosfato. La risultante struttura a 6 atomi di carbonio viene immediatamente idrolizzata a due molecole di fosfoglicerato (PGA) a 3 atomi di carbonio . L'enzima che catalizza questa reazione è detto Ribulosio bifosfato carbossilasi o "Rubisco" . Le reazioni catalizzate dalla Rubisco rimangono piuttosto lente,per cui le piante producono quantità enormi di questo enzima, che, da solo, raggiunge circa il 25% di tutto il materiale proteico presente nei cloroplasti.

51. Di conseguenza, è stato osservato che la Rubisco è la più abbondante proteina presente sulla Terra. Successivamente, ogni molecola di PGA riceve energia ulteriore, grazie a un secondo gruppo fosfato donato dall'ATP, per formare una molecola ad alta energia. Nel passaggio successivo, questo nuovo gruppo fosfato viene idrolizzato e l'energia rilasciata è utilizzata nella riduzione, ad opera dell'idrogeno del NADPH, della molecola a gliceraldeide 3-fosfato. La maggior parte delle molecole di gliceraldeide 3-fosfato formate (10 su 12) dev'essere riciclata per formare dell’altro ribulosio a cinque atomi di carbonio, pronto per ricevere nuova anidride carbonica (nello schema che segue). Le restanti due molecole di gliceraldeide 3-fosfato, che costituisono il guadagno netto della serie ciclica di reazioni, si uniscono a formare una molecola di glucosio a sei atomi di carbonio.

52. 7.11 Una visione d’insieme: la fotosintesi utilizza l’energia luminosa per costruire molecole organiche Fotosintesi e ambiente Figura 7.11 Luce H 2 O CO 2 NADP + Fotosistema II Fotosistema I CATENE DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI ADP P + RuDP CICLO DI CALVIN (nello stroma) 3-PGA Stroma G3P NADPH ATP O 2 REAZIONI LUMINOSE CICLO DI CALVIN Zucchero Respirazione cellulare Cellulosa Amido Altri composti organici Compartimento interno della tilacoide Cloroplasto

53. 7.12 Le piante C 4 e la piante CAM presentano speciali adattamenti per risparmiare acqua Le piante in cui il ciclo di Calvin utilizza direttamente il CO 2 dell’aria sono dette piante C 3 . In queste piante, un calo nei livelli di CO 2 e un aumento in quelli di O 2 , che si verificano quando la chiusura degli stomi riduce gli scambi gassosi nei giorni molto caldi, innesca un processo detto fotorespirazione (al posto del ciclo di Calvin).

54. Le piante C 4 prima fissano il CO 2 in un composto a quattro atomi di carbonio che fornisce il CO 2 al ciclo di Calvin. Figura 7.12A Canna da zucchero Pianta C 4 CICLO DI CALVIN G3P CO 2 Composto 4-C CO 2 Cellule del mesofillo Cellula della guaina del fascio

55. Le piante CAM aprono i propri stomi di notte, producendo un composto a quattro atomi di carbonio usato come fonte di CO 2 durante il giorno. CO 2 Figura 7.12B Pianta CAM Giorno CICLO DI CALVIN G3P CO 2 Composto 4-C Notte Ananas CO 2