Teks tersebut membahas tentang respirasi pada tumbuhan, meliputi definisi respirasi, jenis-jenis respirasi (aerob dan anaerob), proses glikolisis pada respirasi aerob, dan contoh-contoh respirasi pada beberapa jaringan tumbuhan dan mikroorganisme.

1. BAB IX
RESPIRASI
Kompetensi Dasar:
1. Mampu menjelaskan pengertian respirasi.
2. Mampumenjabarkan energiyang diproleh dari respirasi
aerob lebih besar dari respirasi an aerob.
3. Mahasiswa mampu menjabarkan reaksi pa.da tahap
glikolisis.
Semua sel aktif senantiasa melakukan respirasi, menyerap 0 2
dan
melepaskan C02
dalam volume yang sama. Proses keseluruhan merupakan
reaksi oksidasi reduksi yaitu senyawa dioksidasi menjadi C02
sedangkan
0 2
yang diserap direduksi membentuk Hp. Pati, fruktan, sukrosa, lemak,
asam organik, bahkan pada keadaan tertentuprotein dapat digunakan sebagai
subtrat respirasi. Reaksi respirasi glukosa dapat ditulis sebagai berikut :
- - •.. 6C02 + 6Hp + E
Sebagian besar energi yang dilepaskan selama respirasi sekitar 2870
KJ atau 686 Kkal per mol glukosa berupa bahang. Bila suhu rendah bahang
ini dapat merangsang metabolisme dan mengungkan bagi beberapa spesies
tertentu. Yang lebih penting dari bahang adalah energiyang terhimpun dalam
ATP, sebab senyawa ini digunakan untuk berbagai proses essensial tertentu.
Respirasi merupakan oksidasi yang berlangsung di medium air, dengan
pH netral pada suhu sedang. Produk ini meliputi asam amino untuk pro-
tein; nukleotida untukasamnukleat; dan prazatkarbon untukpigmenporfirin;
untuk lemak, sterol karatenoid, pigmen flavonoid, seperti antosianin, dan
senyawa aromatic tertentu.
Biasanya hanya beberapa substrat respirasi yang dioksidasi seluruhnya
menjadi C02
dan Hp sedangkan sisanya digunakan dalam proes sintesis.
118

2. FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar 119
Energi yang ditangkap dari proses oksidasi sempuma beberapa senyawa dapat
digunakan untukmensintesis molekullainyang dibutuhkan untukpertumbuhan.
Laju respirasi meningkat sebagai akibat dari permintaan pertumbuhan, tapi
dari beberapa senyawayang hilang dialihkan ke dalam beberapa reaksi sintesis
dan tidak pemah muncul sebagai C02
•
Respirasi Anaerob.
Respirasi anaerob dapat berlangsung di dalam udara yang bebas, tetapi
proses ini tidak menggunakan 0 2
yang tersedia di dalam udara itu. Respirasi
anaerob juga lazim disebut fermentasi, meskipun tidak semua fermentasi
itu anaerob. Thjuan fermentasi sama dengan tujuan respirasi yaitu untuk
memperoleh energi. Energi yang didapat melalui fermentasi lebih sedikit
dibandingkan dengan respirasi biasa.
Fermentasi banyak tetjadi pada peragian alkohol atau alkoholisasi.
Meskipun pembuatan minuman keras itu telah dikenal sejakpermulaansejarah
manusia, namun baru pada abad ke 19 diketahui orang bahwa alkohol
yang timbul itu disebabkan oleh mikroorganisme bersel satu yang disebut
ragi (Saccharomyces) peristiwa ini ditemukan oleh Pasteur (1857). Kemudian
Buchner (1896) membuktikan bahwa alkoholisasi tidak mutlah dilakukan
oleh sel-sel ragi yang masih hidup. Temyata sel-sel yang sudah mart dapat
juga melangsungkan peristiwa tersebut. Dengan demikian jelaslah bahwa
ragi-ragi itu mengandung zat-zatyang menyelenggarakan alkoholisasi tersebut
yang disebut dengan zil1}ase.
Sel-sel ragi merupakan mikroorganisme yang mendapatkan energi
yang dibutuhkan dengan cara respirasi anaerob. Substrat yang terbongkar
berupa heksosa namun heksosa ini tidak terurai menjadi H2
0 dan C02
•
persamaannya dituliskan sebagai berikut :
RRR
Fruktosa, galaktosa dan manosa dapat langsung dialkoholisasikan oleh
sel-sel ragi kecuali glukosa, disakaridajuga dapat dialkoholisasi (misa1 maltosa
dan sukrosa dapat dijadikan substrat). Substratini kemudian diubah menjadi
monosakarida oleh enzim-enzim maltase dan sukrase: enzim-enzim ini
juga dimiliki oleh sel-sel ragi.

3. 120 FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar
Dari persamaan reaksi seperti disebut diatas ini nyatalah, bahwa 0 2
tidakdiperlukan ;juga didalam proses ini hanya ada pengubahan zat organik
yangsatumenjadi zatorganikyanglain (gula alkohol), dimana pada hakekatnya
hanya ada pergeseran tempat- tempat antara molekul glukosa dan molekul
alkohol.
Oleh karena itu, maka respirasi semacam ini dapatjuga disebut respirasi
intramolekul, mengingat bahwa perubahan semacam ini hanya terdapat
di dalam molekul saja.
Dipandang dari segi perindustrian, alangkah baiknyajika semua heksosa
yang tersedia itu dapat diubah seluruhnya menjadi alkohol sekali jadi. Hal
ini sayang benartidak mungkin, sebab sel-sel ragi itu mengalami keracunan,
apabila kadar alkohol tempat mereka hidup itu melebihi suatu persenan.
Bagi beberapajenis ragi persenan itu ada diantara 9%- 18%. Jika persenan
alkohollebih tinggi daripada itu , maka terhentilah peristiwa alkoholisasi.
Banyak mikroorganisme lainnya mendapat energi yang diperlukannya
denganjalan fermentasijuga, dimana sebagai substrat digunakannya rnacam-
rnacam asam organik. Pengubahan zat organikyang satu menjadi zat organik
yang lainnyayanglebihrendah simpanan energinya itu dilakukan olehbakteri-
bakteri anaerob, tetapi juga oleh jaringan-jaringan tanaman tinggi oleh
biji - bijian yang kulitnya sukar ditembus 0 2
•
Bakteriasamcukaadalahsuatu contoh mikroorganismeyang mengadakan
fermentasi dengan menggunakan oksigen bebas, seperti dinyatakan di dalam
persamaan berikut ini, sedang energi yang didapatnya lebih dari lima kali
energi yang diperoleh sel-sel ragi dalam fermentasinya secara anaerob.
Demikianlah peristiwa percukaan :
Bakteri asam cuka
CH3
CH2
0H + 0 2
Etanol
--•~~o CH3
COOH + Hp + 116 Kal
AsamCuka
Bakteri asam susu sebaliknya, mengadakan fermentasi anaerob, dimana
heksosa yang terdapat didalam air susu diubahnya menjadi asam susu,
sedang bakteri beroleh sejumlah energi juga seperti dinyatakan didalam
persamaan dibawah ini :
Bakteri asam susu
--•~~o 2CH3
CHOH.COOH + 28 Kal.

4. FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar 121
Seperti halnya dengan peristiwa alkoholisasi oleh Saccharomyces, maka
terjadinya asam susu ini suatu peristiwa respirasi intramolekuljuga. Respirasi
intramolekul berlangsung dengan pertolongan enzim semata -mata, oleh
karena itu peristiwa dapat juga disebut fermentasi.
Beberapa spesies bakteri dapat mengadakan respirasi antarmolekul.
Oksigen yang diperlukan tidak diperoleh dari udara bebas, melainkan dari
suatu persenyawaan. Contoh :
CH3
.CHOH.COOH+ HN03
--•IJli CH3.CO.COOH+HN02
+Hp+Energi
asam susu asam piruvat
Proses Respirasi Anaerob Pada Jaringan-Jaringan
Tanaman Tmggi.
Pada umumnya, respirasi anaerob padajaringan-jaringandalam tubuh
tanaman tinggi itu hanya terjadijika persediaan oksigen bebas ada dibawah
minimum. Tiap jaringan tanaman mempunyai lain tanggapan terhadap ini.
Kecambahjagung misalnya tidak dapat mempertahankan hidupnya di dalam
suatu tempat yang tidak ada oksigennya sama sekali, sedang buah-buah apel
dan peer dapat bertahan berbulan-bulan didalam penyimpanan, dimana
hanya ada hidrogen atau nitrogen saja. Buah-buah tersebut ini terns- menerus
menghasilkan C02
, suatu tanda buah-buah itu mengadakan terus.
Selanjutnya, respirasi anaerob berlangsungpadabiji-bijiansepertijagung,
kacang, padi, biji bunga matahari dan lain-lainnya lagi yang tampak kering.
Akan tetapi pada buah-buahan yang basah mendaging, jaringan-jaringan
tanaman tinggi tersebut kebanyakan bukan alkohol, melainkan berinacam-
macam asam organikseperti asamsitrat, asam malat, asam oksalt, asam tartarat
dan asam susu.
Pada banyaktanaman yang biasa tumbuh di darat, penggenangan dalam
airyang agaklama itu merupakansuatu ancamanbagi kehidupannya. Respirasi
aerob terhenti sama sekali sedang respirasi anaerob tidakmungkin mencukupi
energi yang dibutukannya juga akumulasi dari hasil akhir respirasi itu lama-
kelamaan merupakan racun bagi jaringan-jaringan yang tersangkut.
Sebaliknya pada tanaman air, respirasi aerob dapat berlangsung terus
menerus karena adanyapembuluh-pembuluhhawayangmerupakanaerenkim,
jadi meskipun selaluberada didalam air, tanaman tersebut takperlu melakukan
pempasan anaerob, kecuali jika keadaan memaksa. Hal ini dapat diketahui

5. 122 FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar
dari sikap akar dan rhizoma dari Nymphea advena dan beberapa tanaman
airJainnyayangmampumengadakankeduamacamrespirasi menurutkebutuhan.
Pada umumya dapatlah dikatakan, bahwa jaringan ataupun
mikroorganisme yang dapat melangsungkan respirasi anaerob itu lebih
mengutamakan respirasi aerob jika ada kesempatan, sebab dengan respirasi
aerob dapat diperoleh lebih banyak energi daripada dengan jalan respirasi
anaerob. Perubahan sikap yang demikian ini disebut efek Pasteur.
Sebenarnya pengubahan heksosa menjadi C02 dan H20 atau menjadi
etanol maupun menjadiasamsusuitu tidakberlangsung sekalijadi, melainkan
bertingkat - tingkat.
Proses Pertukaran Gas Respirasi.
Betapa giatnya suatu proses respirasi dapat diketahui dari kenaikan
temperaturyang diakibatkannya, pula dapat diukur dengan banyaksedikitnya
volume 0 2yang dipergunakan atau banyaknyavolume C02yang dipergunakan
ataubanyaknyavolume C02yang terlepas dalam 24jam per gram berat kering.
Nama Bagian Suhu Kegiatan Respirasi
Tanaman
Gandum AkarMuda 15°-l8°C 02 yang terambil67,9 ml.
(Triticum
sativum)
Padi (Ory.za AkarMuda 20°-21°C 02 yang terambil44,4 ml.
sativa)
Selada Biji 16°C C02 yang terlepas82,5 ml.
(Lactusa Tumbuh
sativa)
Jamur C02 yang terlepas 1.800 ml.
Miselium
(Aspergillus
niger)
DaftardiatasinidipetikdariKostychev, PlantResoiration, C.J. Lyon, ad. P.blakieton's
Son and Co Philadelphia, 1927, p.S.

6. FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar 123
Metabolisme dari Respirasi Aerob
Proses utama respirasi adalah mobilitas senyawa organik dan oksidasi
senyawa-senyawa tersebut secara terkendali untuk membebaskan energi
bagi pemeliharaan dan perkembangan tumbuhan. Mula-mula akan kita
perhatikan reaksi keseluruhan dari oksidasi satu molekul heksosa berikut
ini:
Reaksi respirasi (disebutjuga reaksibiologis) suatukarbohidrat, misalnya
glukosa berlangsung dalam 4 tahapan yaitu :
i. Glikolisis
Merupakan serangkaian reaksi yang menguraikan satu molekul glukosa
menjadi dua molekul asam piruvat. Jalur reaksi ini disebut juga jalur Em-
bden-Meyerhoff_Parnas (EMP) (dinamakan menurut tiga peneliti utama)
jalur ini juga merupakan dasar dari respirasi anaerobic atau fermentasi.
Persamaan reaksi keseluruhan glikolisis dapat dituliskan sebagai berikut:
C6-H120 6 --•Ill 2C3H40 3 + 4H
Glukosa Piruvat
Dari persamaan terlihat bahwa satu molekul glukosa diubah menjadi
dua molekul asam piruvat. Namun, glikolisis bukan merupakan reaksi satu
tahap, tetapi adalah serangkaian reaksi yang erat kaitannya yang mengarah
ke pembentukan piruvat. Reaksi glikolisis berlangsung dalam sitoplasma dan
tidak memerlukan adanya oksigen. Glikolisis dapat dibagi dalam dua fase
utama yaitu fase persiapan dan fase oksidasi. Pada fase persiapan, glukosa
diubah menjadi dua senyawa tiga karbon dan pada fuse oksidasi kedua senyawa
tiga karbon itu senlanjutnya diubah menjadi asam piruvat, pada gambar
3-1.1.
Uma reaksi terjadi pada fase persiapan. Pertama glukosa diposphorilase
oleh ATP dan enzim heksokinase membentuk glukosa-6-fosfat dan ADP.
Reaksi berikutnya melibatkan perubahan gula aldosa menjadi gula ketosa.
Reaksi inidikatalis olehenzimfosfoglukoisomerase danmenyebabkanperubahan
glukosa-6-fosfat menjadi fruktosa-6-fosfat kemudian difosforilasi dengan
adanya ATP dan enzim fosfofruktokinase menghasilkan fruktosa-1,6-difosfat
dan ADP. Selanjutnya fruktosa-1,6-difosfat dipecah menjadi dua molekul
senyawa tiga karbon yaitu 3-fosfogliseraldehida (gliseraldehida-3-fosfat)

7. 124 FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar
dan dihidroksiasetonfosfat, dengan bantuan enzim aldolase. Antara kedua
senyawa tiga karbon itu terdapat suatu kesetimbangan, dikatalisis oleh enzim
fosfotriosa isomerase. 3-fosfogliseraldehidadiubah menjadi 1,3-difosfogliserat.
Reaksi ini melibatkan penambahan fosfat anorganik pada karbon pertama
3-fofogliseraldehidadanreduksiNAD (NAD; NikotinamidaAdeninDinukleotida)
menjadi NADH2
(NADH + H+; nikotinamida adenin dinukleotida tereduksi).
Reaksi ini dikatalis oleh fosfogliseraldehida dehidrogenase.
Perubahan 3-fosfogliseraldehidayangbersinambunganmenjadi senyawa-
senyawa antara lain jalur glikolisis yang menyebabkan pergeseran dalam
kesetimbangan antara 3-fosfogliseraldehida dan dehidroksiaseton-fosfat. Jadi
dengan bersinambungnya perubahan menjadi senyawa antara lain glikolisis
bertambah banyak dehidroksiaseton-fosfat yang diubah menjadi 3-
fosfogliseraldehida.
Penambahan fosfat anorganik dalam oksidasi 3-fosfogliseraldehida itu
penting, karena fosfat itu terhbat dalam sintesis ATP dalam reaksi berikutnya.
Dengan adanya ADP dan enzim fosfogli serat kinase, asam 1,3-difosfogliserat
diubah menjadi asam 3-fosfogliserat dan ATP dibentuk. Asam 3-fosfogliserat
kemudian diubah menjadi asam2-fosfogliserat oleh enzim enolase membentuk
asam fosfoenol piruvat. Dengan adanya ADP dan piruvat kinase, asam fos-
foenol piruvat diubah menjadi piruvat. Dalam reaksi ini gugus fosfat dari
asamfosfoenol piruvatdipindahkan ke ADP membentukATP. Dengan demikian
berakhirahglikolisis. Proses glikolisis berperan mensuplai energi dan senyawa-
senyawa antara tertentu yang dapat digunakan untuk sintesis.
Jumlah ATP yang dihasilkan pada glikolisis adalah :
Pada fase persiapan 2ATP digunakan untuk setiap molekul glukosa yang
diubah menjadi 2 molekul senyawa tiga karbon. Tetapi dalam fase oksidasi,
4A1Pdibentuk. Jikadiperhatikanseluruhjalurglikolisis, perubahansatumolekul
glukosa menjadi dua molekul asam piruvat (tanpa oksigen) menghasilkan
keuntungan bersih dua molekul ATP.

8. D~-~-~-ib-S£~ 1
L- ·~·-·· ····•···················-·-···········!
FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengafitar 125
-i~,!~r:;=:!:j
3
,,r
p~~-?.·~·~;.~-~~-#.~.--·.-_-_] i
l ~~~-~;_?.·¥."~-~]
~?.-~~~-~:~~-~-_-]
~~~~~~<:] t~!:1:2.?.]
~:~=-~~~~~~~~~~::~~~!-~~~~~~~::~~~]
lfA:S:lii1-'Pn--uv-;~:·----········1
L----------------------1
!
I,
Glikolisis, perubahan glukosa menjadi asam piruvat.
ii. Dekarboksilasi Oksidatif Piruvat.
Asam piruvat yaitu suatu senyawa 3C diubah menjadi senyawa 2C
(Asetil- koA) dengan melepaskan C02
• Telah kita lihat bahwa penguraian
karbohidrat pada kondisi anaerob berlangsung melalui glikolisis dan dihasilkan
asam piruvat. Tetapi, jika tersedia cukup oksigen terjadi dekarboksilasi oksidatif
dari asam piruvat membentuk asetil- KoA. Reaksi ini sangat kompleks dan
memerlukan beberapa kofaktor dari suatu kompleks enzim. Kofaktor yang

9. 126 FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar
diperlukan untuk keberhasilan pembentukan asetil-SKoA adalah tiamin
pirofosfat (TPP), NAD, koenzimA (KoA-SH) dan asam lipoat. Pembentukan
asetil-SKoA dari asam piruvat berlangsung dalam 4langkah reaksi.
1) Pembentukan suatu kompleks antara TPP dan piruvat diikuti dengan
dekarboksilasi asam piruvat.
2) Unit asetildehida yang tertinggal setelah dekarboksilasi, bereaksi dengan
asam lipoat membentuk kompleks aseti asam lipoat. Dalam reaksi ini
asam lipoat tereduksi dan aldehida dioksidasi menjadi asam. Asaro
yang baru terbentk itu membentuk suatu tioester dengan asam lipoat.
3) Pelepasan gugus asetil dari asam lipoat ke koenzim A-SH, hasil reaksinya
adalah asetil KoA dan asam lipoat tereduksi.
4) Regenerasi asam lipoat teroksidasi dengan memindahkan elektron dari
asam lipoat teredksi ke NAD. Reaksi terakhir ini penting agar suplai asam
lipoat teroksidasi secara bersinambungan selalu tersedia untuk pem-
bentukan asetil S-KoA dari asam piruvat. Selain itu, dua elektron yang
dipindahkanke NAD membentukNAD~akan diteruskanke rantai respiratoris
(sistem angkutan elektron) akan menghasilkan tiga molekul ATP.
Dekarboksilasi oksidatifasam piruvat menjadi asetil-SKoA ini berlangsung
dalam mitokondria.
riamin pirofosfat + asam piruvat
Kompleks TPP + asam lipoat
--+ kompleks TPP + C02
(TPP
--+ ~ompleks asetil- asam lipoa
Kompleks asetil asam lipoat +KoASH --+ asetil SKoA + asam lipoa
!sam lipoat + NAD --+ asam lipoat + NADH2
Gambar : Dekarboksilasi oksidatif asam piruvat membentuk asetil koenzim A
iii. Daur Sitrat
Senyawa 2C yang dihasilkan pada tahap dekarboksilasi oksidatifpiruvat
diuraikan menjadi C02
• daur ini dinamakan daur asam sitrat karena senyawa
C6
yang pertama kali dibentuk dalam daur ini adalah asam sitrat. Daur ini
juga dikenal dengan nama daur krebs, menurut Sir Hans Krebs yang bersama-
sama ilmuwan-ilmuwan lain menguraikanjalur ini. Nama lain daur ini ialah
daur asam trikarboksilat karena dalam daur ini ikut serta asam-asam dengan
tiga gugus karboksil.

10. FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar 127
Glikolisis dan fermentase adalah merupakan proses yang tidak relatif
dalam melepaskan energi. Tetapi, pada keadaan aerob asam piruvat hasil
akhir glikolisis dapat mengalami dekarboksilasi oksidatif dengan KoAH
membentuk asetil KoA. Asetil KoA merupakan rantai penghubung antara
glikolisis dan siklus Krebs. Melalui asosiasi sistem pengangkutan elektron
oksidasi dari siklus Krebs dapat menghasilkan 24 ATP. Reaksi siklus Krebs
dan sistem pengangkutan elektron memerlukan oksigen dan berlangsung
dalam mitokondria.
a.-XMoP~~nt~e
~. n....as-S*nt (l).u'~).

11. 128 FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar
a. Pembentukan Asan Sitrat
Reaksi pertama siklus Krebs adalah kondensasi asetil SKoA dengan
asam oksaloasetat membentuk asa, sitrat dan membebaskan koenzim
A dengan bantuan enzim kondensasi.
b. Regenerasi Asam Oksaloasetat
Reaksi yang melibatkan 4 oksidasi dan 3 molekul Hp (satu molekul
digunakan dalam reaksi kondensasi) asam oksaloasetat diregenerasi
dari asam sitrat. Dalam proses tersebut dihasilkan 2 molekul C02
dan
8 molekul H.
Perubahan dapat balik 3 asam pertama dari siklus Krebs yaitu asam si11a
konitat, dan asam isositrat, dikatalisis oleh enzim yang sama yaitu akotinase.
Reaksi pertama adalah hidrasi asam sitrat membentuk asam sisakonitat.
Reaksi kedua adalah dehidrasi asam sis-akonitat mengasilkan isositrat.
Reaksi selanjutnya adalah asam isositrat diubah menjadi asam oksalosinat
dengan bantuan asam isositrat dehidrogenase dan NAD. Reaksi siklus Krebs
selanjutnya adalah dekarboksilase asam oksalosuksinat membentuk asam
a-ketoglutarat dikatalisis enzim karboksilase.
Oksidasi asam a-ketoglutarat dengan oksidase asam piruvat. Untuk
dekarboksilasi diperlukantiamin piropospat dan dibentuksuksinatsumialdehida
yang membentukkompleks dengan asam lipoat. Gugus suksinil dari kompleks
dengan asam lipoat teroksidasi. Gugus suksinil dari kompleks ini dipindahkan
ke KoASH, membentuk suksinil SKoA dan asam lipoat tereduksi. Asam lipoat
tereduksi dioksidasi oleh enzimyang mengandung NJD sehingga NAD direduksi
dalam proses tersebut. Kompleks enzim yang mengkatalisis reaksi secara
kolektifdisebut a-ketoglutarat dehidrogenase. Reaksi terakhir adalah oksidasi
kedua siklus krebs. Suksinil SKoA diubah oleh suksinat tiokinase menjadi asam
suksinat dasn KoASH. Pada reaksi tiokinase energi yang tersimpan dalam
tioester dari suksinil-SKoA digunakan untuk mengubah ADP + Ip menjadi
ATP.
Oksidase asam suksinat membentuk asam fumarat tidak menggunakan
nukleotida piridin. Sebaliknya, asam suksinat didehidrogenasi oleh feriflovo-
protein suksinat dehidrogenase. Dua elektron dan dua ion hidrogen diambil
dari asam suksinat dan digunakan untuk mereduksi FAD dari enzim suksinat
dehidrogenase. Oksidasi asam suksinat merupakan aksidasi ketiga daur krebs.
Hasil reaksi ini adalah asam fumarat, kemudian mengalami hidrasi menjadi
asam malat oleh enzim fumarase.

12. FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar 129
Pada oksidasi keempat siklus krebs asam malat diubah menjadi asam
oksaloasetat oleh malat dehidrogenase. Dalam proses ini NAD direduksi
menjadi NADH2
.Jadi degenerase asam oksalosetat melengkapi siklus. Dalam
keempat oksidasi, empat pasang ion H +dan empat pasang elektron diambil
dari senyawa antara siklus. Tiga dari pasangan ion H+ dan elektron digunakan
untukmereduksi piridin nukleotida dan sepasangion H+dan elektron digunakan
untuk mereduksi gugus prostetik FAD dari suksinat dehidrogenase.
iv. Oksidasi Terminal dalam Rantai Respiratoris.
Hydrogenyang dihasilkan oleh substrat pada tahap (i) hingga (iii) akhimya
berkombinasi dengan air. Agarhalini dapat berlangsung, teljadi suatu angkutan
elektron sepanjang suatu rantai sistem redoks, yaitu suatu sistem angkutan
atau transpor elektron. Energi yang dibebaskan oleh angkutan elektron ini
digunakan untuk pembentukan ATP.
Untukorganisme aerob, enzim-enzim daur krebs perlu berasosisi dengan
enzim sistem angkutan elektron (rantai respiratoris). Melalui asosiasi inilah
NAD/NADP dan FAD yang tereduksi dalam daur krebs dioksidasi lagi kembali.
Energi yang dilepaskan dalam oksidasi ini digunakan untuk sintesis ATP.
senyawa yang akan dioksidasi (substrat), AH2
, mula-mula bereaksi dengan
piridin nukleotida, biasanya NAD tetapi kadang-kadang NADP. Dapat berlaku
sebagai substrat (AH2
) yaitu 3-fosfogliseraldehida, asam piruvat, asam a-
ketoglutarat, asam suksinat dan asam malat.
Dua elektron dan dua ion H+ dipindahkan ke NAD, sehingga direduksi
menjadi NADH2
• NADH2
memindahkan dua elektron dan dua ion H+ ke suatu
enzim flavin, flavin mononukleotida (FMN) atau flavin adenin dinukleotida
(FAD), sehingga mereduksi senyawa tersebut. Energi yang diperlukan untuk
meredusi FAD kurang dari yang dilepaskan oleh NADH2
dan energi sisanya
digunakan untuksintesis satu molekul ATP dan ADP dan iP. Selanjutnya FADH2
meredusi suatu enzimyang karakteristiknya belurn diketahui, tetapi mengandung
satu besi bukan-hem yang terkait dengan gugus SH. Senyawa ini mereduksi
dua molekul enzim porfirin-besi pemindahan elektron yaitu sitokrom b.
Reduksi dan oksidasi sitokrom dilaksanakan dengan menambah dan
mengambil satu elektron pada bagian besi molekul, sehingga mengubah besi
dari bervalensi +2 ke +3 dan sebaliknya. Sitokrom b, mereduksi senyawa
fenolik menjadi kinon dan ubikinon; pada titik ini perlu ditambahkan ion
H+ dan elektron. Ion H+ yang ditambahkan tidak perlu sama dengan ion
H+ yang meninggalkan sistem pada oksidasi FADH2
, karena sistem berair

13. 130 FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar
dan sejumlah H+ selalu terdapat. Elektron dari ubikinon kemudian mereduksi
sitokrom c, dua ion hidrogen meninggalkan sistem angkutan.
Pada titik ini dibebaskan cukup energi yang digunakan untuk sintesis
molekul ATP ke dua untuk setiap dua elektron yang dipindahkan. Sitokrom
c, mereduksi sitokrom a yang selanjutnya mereduksi sitokrom a3
dan pada
titik ini dibentuk ATP ke tiga untuk setiap dua elektron yang dipindahkan.
Sitokrom a3
merupakan anggota sistem angkutan elektron yang dapat
bereaksi dengan molekul oksigen. Sitokrom a dan~ membentuksuatu asosiasi
molekul yang disebut sitokrom oksidase yang secara kimia belum dapat
dipisahkan. Dua elektron dipindahkan ke satu atom oksigen (1/2 0 2
). Ini
menyempumakan pemindahan dua elektron dari tingkat energi tinggi yang
dimiliki substrat (AH2
) ke tingkatenergi rendah yang terdapat dalam air. Energi
yang dilepaskan oleh oksidasi substrat (bahan bakar) disimpan dalam tiga
molekul ATP yang disintesis disepanjang proses angkutan elektron.
TigaATP dibentukuntuksetiap NAD~ masuk ke sistem angkutan elektron
dan 2 ATP untuk tiap FADH2
• ini dapat dimengerti karena FADH2
masuk ke
sistem angkutan setelah NADH2
•
Pembentukan ATP dalam sistem angkutan elektron (rantai respiratoris)
dikenaljuga sebagai fosforilasi oksidatifbiologis. Telah dinyatakan sebelumnya
bahwa proses keseluruhan oksidasi biologis mempunyai dua fungsi yaitu
menghasilkan energi dan menyediakan senyawa antara untuk sintesis. Jika
dihitung jumlah ATP yang dihasilkan oksidasi biologis itu, dengan bahan awal
oksidasi adalah satu molekul glukosa, maka diperoleh 38 molekul ATP.
Enzim- Enzim Yang Aktif Dalam Respirasi
Enzim-enzim respirasi dapat kita bagi atas golongan-golongan seperti
transpoforilase, desmolase, karboksilase, hidrase, dehidrogenase, oksidase,
peroksidase, katalase.
~ Transpoforilase
Enzim ini kegitannya berupa memberi H3
PO4
dari molekul yang satu
ke molekul yang lain. Dalam pemberian pospat tersebut beberapa
transpoforilase membutuhkan bantuan ion-ion Mg2
+
~ Desmolase
Enzim ini membantu dalam pemindahan atau penggabungan ikatan-
ikatan karbon seperti aldolase dalam pemecahan fruktosa menjadi
gliseraldehida dan dihidroksiaseton.

14. FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengapt~r 131
~ Karboksilase
Enzim ini dapat membantu perubahan asam organik secara bolak-balik.
Perubahanasam piruvatmenjadi asetaldehida dengan bantuan karboksilase
piruvat. Perubahan asam oksalosuksinat menjadi asam a -ketoglutarat,
berlangsung karena bantuan karboksilase dan ion-ion Mn 2+
~ Hidrase
Enzim ini berupa penambahan dan pengurangan air dari suatu senyawa
tanpa menyebabkan perubahan terurainya senyawa tersebut. Enolase,
fumarase, akonitase adalah enizim-enzim yang termasuk dalam golongan
hidrase.
~ Dehidrogenase
Enzim ini berupa pemindahan hidrogen dari zat yang satu ke zat yang
lain. Dehidrogenase dapat menjalankan dua fungsi sekaligus yaitu meng-
ambil hidrogen dari zat yang satu serta menambahkan zat tersebut ke
zat yang lain. Zat yang memberikan hidrogen disebut donor sedangkan
yang menerima disebut acseptor.
~ Oksidase
Enzim oksidase berupa suatuproteinyang mengandung besi atau tembaga.
Tirosinase dan oksidase asam askorbin mengandung tembaga sebagai
koenzim sedangkan oksidase sitokrom dapat berupa besi atau tembaga.
Fungsi oksidase adalah mempergiat penggabungan 0 2
dengan suatu
substrat, sedangkan pada saat itu mereduksi 0 2
sehingga terjadi Hp.
~ Peroksidase
Enzim ini mempunyai besi sebagai gugus prostetiknya. Fungsi enzim
ini adalah membantu mengoksidasikan senyawa-senyawa fenolat. Oksigen
yang digunakan diambil dari Hp2
.
~ Katalase
Enzim ini terdapat pada sel-sel tanaman maupun hewan. Katalase mem-
punyai gugus prostetik berupa besi. Enzim ini dapat dipereleh dalam
bentuk hablur. Fungsi katalase adlah membantu pengubahan hidrogen-
per-oksida menjadi air dan oksigen. Reaksinya adalah sebagai berikut:
Molekul-molekul Hp2
selalu terdapat dalamjumlah yang besar dalam
berbagai jaringan. Akan tetapi, jika molekul tersebut dalam keadaaan
banyak dapat menyebabkan keracunan pada jaringan.

15. 132 FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar
Tugas
1) Thliskan pengertian respirasi
2) Mengapa energiyang diproleh dari respirasi aeroblebihbesar dari respirasi
an aerob, jelaskan secara ringkas
3) Buatlah skema reaksi pada tahap glikolisis
GLOSARIUM
Asam Piruvat:
Suatu senyawa 3C diubah menjadi senyawa 2C (Asetil- koA) dengan
melepaskan C02
•
Daur Sitrat:
Senyawa 2C yang dihasilkan pada tahap dekarboksilasi oksidatifpiruvat
diuraikan menjadi C02
•
Glikolisis:
Merupakan serangkaian reaksi yang menguraikan satu molekul glukosa
menjadi dua molekul asam piruvat.
Respirasi Anaerob:
Respirasi yang prosesnya tidak menggunakan 0 2
yang tersedia di dalam
udara itu. Respirasi anaerob juga lazim disebut fermentasi
Karboksilase:
Enzim yang membantu perubahan asam organik secara bolak-balik
dengan bantuan enzim karboksilase piruvat.
Desmolase:
Enzim yang membantu pemindahan atau penggabungan ikatan-ikatan
karbon.