PENGARUH ORGANISME TANAH TERHADAP INTERAKSI TANAMAN-SERANGGA DI ATAS PERMUKAAN TANAH : POLA MEKANISME DAN PERAN METODOLOGI

1. PENGARUH ORGANISME TANAH TERHADAP
INTERAKSI TUMBUHAN SERANGGA DI ATAS
TANAH DI LAPANGAN : POLA MEKANISME DAN
METODOLOGY
Robin Heinen, Arjen Biere, Jeffrey A. Harvey,
dan T. Martijn Bezemer

2. PENDAHULUAN
• Tanah merupakan sumber penting bagi keanekaragaman mikroba di
seluruh dunia, tetapi tanah juga merupakan rumah bagi berbagai taksa lain
yang lebih tinggi, seperti nematoda, serangga pemakan akar atau bahkan
vertebrata.
• Peran biota tanah dalam fungsi ekosistem diakui secara luas dan studi
tentang interaksi biota-tanaman tanah telah berkembang menjadi bidang
yang sangat aktif dan luas dalam ekologi. Organisme tanah memenuhi
proses kunci di dalam tanah, seperti dekomposisi dan mineralisasi nutrisi.
• Banyak mikroorganisme terlibat dalam interaksi mutualistik dengan
tanaman inang, membantu dalam penyerapan nutrisi dan air (misalnya,
jamur mikoriza arbuskular, AMF), dalam pertukaran untuk fotosintesis
atau metabolit tanaman lainnya. Kelompok mikro dan makro tanah lainnya
memiliki efek antagonis pada kesehatan tanaman, misalnya melalui
patogenisitas (misalnya, jamur patogen) atau herbivora (misalnya,
serangga herbivora akar). Melalui mekanisme tersebut, biota tanah dapat
memediasi interaksi antara tanaman inang dan organisme di atas
permukaan tanah, seperti serangga herbivora dan penyerbuk

3. PENGARUH UMPAN BALIK TANAMAN-TANAH
TERHADAP INTERAKSI SERANGGA TANAMAN DI
LAPANGAN
Tumbuhan tidak hanya dipengaruhi oleh organisme tanah, tetapi
juga berperan aktif dalam membentuk bioma di sekitar akarnya. Spesies
tanaman biasanya memanipulasi mikrobioma di sekitar akarnya, misalnya
melalui eksudasi karbohidrat dan bahan kimia lainnya menghasilkan rizosfer
mikroba tertentu.
Gambaran mekanisme skematis di
mana organisme tanah dapat
mempengaruhi fenotipe tanaman
dan serangga di atas tanah yang
terkait. Organisme tanah dapat
mempengaruhi berbagai sifat
tanaman inang, termasuk kualitas
nutrisi dan palatabilitas, ukuran,
morfologi dan sifat bunga, serta
aktivasi jalur pertahanan dan emisi
senyawa organik volatil tanaman.
Melalui mekanisme ini mereka
dapat mempengaruhi serangga
herbivora, penyerbuk dan musuh
alami.

4. INTERAKSI BIOTA TANAH-SERANGGA DI LAPANGAN
• Bakteri
Bakteri merupakan kelompok organisme yang dominan di dalam
tanah yang dapat berpengaruh kuat terhadap pertumbuhan dan kualitas
tanaman. Misalnya, rhizobia pengikat nitrogen yang berasosiasi dengan
spesies tanaman polong-polongan memperbaiki nitrogen atmosfer dan
dengan demikian sering meningkatkan kandungan nitrogen dalam jaringan
tanaman. Di sisi lain, rizobakteri pemacu pertumbuhan tanaman (PGPR)
diketahui memiliki efek peningkatan hasil pada tanaman, tetapi juga
diketahui menginduksi resistensi sistemik dengan memberi priming tanaman
untuk aktivasi pertahanan, yang sering menghasilkan efek negatif pada
serangga herbivora

5. PENGARUH RHIZOBIA PENGIKAT NITROGEN
PADA HERBIVORA DI ATAS TANAH
• Orang akan berharap bahwa peningkatan kualitas tanaman yang
dihasilkan dari mutualisme tanaman dengan bakteri pengikat nitrogen
akan menguntungkan serangga di atas tanah. Namun, hal ini tidak selalu
terjadi, karena rhizobia telah terbukti juga mempengaruhi respon
pertahanan tanaman secara langsung dan tidak langsung.
• Yang terakhir diilustrasikan oleh sebuah penelitian yaitu dengan tanaman
pot yang ditempatkan di lapangan, peneliti melaporkan bahwa ada efek
positif dari penambahan Rhizobium sp. Pada kadar protein nabati dalam
kacang Lima (Phaseolus lunatus) tetapi ada efek negatif pada kandungan
gula ekstrafloral.
• Hal ini, pada gilirannya, menyebabkan 75% lebih rendah jumlah
kunjungan dari semut (Tetramorium caespitum) yaitu .Semut ini dapat
bertindak sebagai musuh alami herbivora dan penelitian ini menunjukkan
bahwa rhizobia secra tidak langsung dapat mengganggu mekanisme
pertahanan tanaman. Dengan adanya rhizobia cyanogenesis (pertahanan
kimiawi dalam kacang-kacangan) yang meningkat, ini akan dapat
mengurangi kebutuhan tanaman untuk menghasilkan nektar ekstrafloral
untuk menarik semut

6. PENGARUH RHIZOBAKTERI PEMACU PERTUMBUHAN
TANAMAN PADA HERBIVORA DI ATAS TANAH
• Dalam penelitian yang dilakukan Efek yang terjadi pada tanaman
yang diberi penambahan PGPR pada serangga di atas tanah di
lapangan secara konsisten negatif.
• Semua interaksi yang terungkap dari peneliti adalah negatif untuk
herbivora di atas tanah, terlepas dari kelompok pemakan serangga
• Misalnya penambahan 4 galur Pseudomonas fluorescens strains
yang berbeda (secara individu, maupun dalam campuran) ke
sawah di India dapat mengurani hama Penggulungan daun padi
(Cnaphalocrocis medialis)3 kali lipat. Efek ini kemungkinan besar
didorong oleh ISR, karena tanaman umumnya mengekspresikan
tingkat transkripsi gen pertahanan yang lebih tinggi setelah
terpapar herbivora di tanaman yang mendapat perlakuan bakteri
(ISR Adalah adalah mekanisme resistensi pada tanaman yang diaktivasi oleh infeksi.
Cara kerjanya tidak bergantung pada pembunuhan langsung atau penghambatan patogen
yang menyerang, melainkan pada peningkatan penghalang fisik atau kimiawi tanaman
inang)

7. Pengaruh Rhizobakteri Pemacu Pertumbuhan
Tanaman pada Musuh Alami Di Atas Tanah
Inokulasi dengan PGPR juga dapat mempengaruhi kinerja
atau daya tarik serangga pada tingkat trofik yang lebih tinggi, seperti
serangga predator atau parasitoid.50% melaporkan efek negatif
sementara
• 44% studi melaporkan efek positif.
Misalnya, sebuah penelitian yang menyelidiki efek inokulasi
dengan Basil sp. pada brokoli (B.oleracea) yang ditanam di lapangan
melaporkan secara konsisten mengurangi jumlah serangga kumbang 7
kepik (Coccinella septempunctata) dan berbagai lalat syrphid(lalat
bunga) yang tidak teridentifikasi pada tanaman yang mendapat
inokulasi bakteri, dibandingkan dengan tanaman yang tidak diberi
tambahan bakteri (Kontrol)

8. JAMUR
Jamur adalah kelompok organisme yang beragam
dan perannya dalam interaksi di atas-bawah tanah telah
dipelajari selama bertahun-tahun. Taksa yang paling
banyak dipelajari adalah jamur mikoriza yang berasosiasi
dengan sebagian besar spesies tumbuhan. Jamur
ectomycorrhizal (EMF) umumnya membentuk ikatan
mutualistik dengan pohon, sedangkan jamur AMF
membentuk mutualisme dengan tanaman di seluruh
kingdom tumbuhan

9. Pengaruh Jamur Ectomycorrhizal (EMF) pada
Herbivora Di Atas Tanah
Studi tentang pengaruh jamur EMF pada interaksi tanaman-serangga sangat sedikit,
tetapi ada laporan yang menunjukkan bahwa mereka (EMF) juga dapat mempengaruhi
serangga ke arah yang berbeda. Satu penelitian menunjukkan bahwa jumlah kutu poplar
penghisap getah (Chaitophorus populicola) lima kali lebih tinggi pada pohon poplar
(Populus angustifoliaxP. fremontii) yang diperlakukan dengan EMF (Pisolithus
tinctorius) dibandingkan dengan kontrol yang tidak menerima EMF.

10. Pengaruh Jamur Mikoriza Arbuskular (AMF) pada
Herbivora Di Atas Tanah
SKIP DULU

11. Pengaruh Jamur Mikoriza Arbuskular (AMF) pada
Musuh Alami Di Atas Permukaan Tanah
• Beberapa penelitian telah memasukkan tingkat trofik yang lebih tinggi
dalam studi interaksi AMF-tanaman-serangga dan dalam semua interaksi
yang dipelajari Kehadiran AMF berpengaruh negatif terhadap kinerja
atau kepadatan serangga pemangsa atau parasitoid.
• Dalam satu studi tentang Tumbuhan semak (Baccharis halimifolia),
tingkat parasitisme dari dua spesies penggerek daun yang terjadi bersama
(Amauromyza maculosa dan Liriomyza trifolii,) dan lalat pembuat
empedu (Neolasioptera latami).
• Semuanya terpengaruh secara negatif oleh pemberian AMF. Kolonisasi
AMF menghasilkan lebih banyak daun per tanaman, yang juga memiliki
kadar nitrogen yang lebih tinggi, yang selanjutnya mengarah ke inang
yang lebih sehat dan berpotensi lebih kuat bertahan, secara negatif
mempengaruhi parasitoid masing-masing

12. PENGARUH JAMUR MIKORIZA ARBUSKULAR
(AMF) PADA PENYERBUK DI ATAS TANAH
• Interaksi AMF terhadap tanaman dapat memiliki efek kontras pada serangga
penyerbuk di lapangan. Dari interaksi yang diungkapkan oleh peneliti (n =35),
34% positif, 17% negatif dan 49% melaporkan tidak ada efek pada serangga
penyerbuk .
• Beberapa penelitian melaporkan kedatangan serangga penyerbuk lebih tinggi pada
tanaman yang diberi AMF sedangkan yang lain melaporkan efek netral atau
negatif pada kunjungan serangga penyerbuk.
• Penting untuk diperhatikan bahwa efek organisme tanah pada serangga penyerbuk
dapat bervariasi antara berbagai tingkat pengukuran misalnya (tingkat
plot/komunitas/spesies/taksa penyerbuk). Misalnya, dalam satu penelitian, tingkat
AMF berkurang dengan penerapan benomyl dan efek AMF pada enam spesies
forb. Yang diselidiki Pada tingkat plot, plot dengan tingkat AMF alami
menunjukkan jumlah kunjungan penyerbuk per batang berbunga 67% lebih tinggi
secara keseluruhan, sedangkan jumlah total kunjungan per plot tidak terpengaruh

13. NEMATODA
• Nematoda adalah organisme penting yang ada di tanah yang
termasuk kedalam berbagai kelompok trofik dalam jaring
makanan tanah, dan termasuk pengumpan bakteri, pengumpan
jamur, pengumpan akar, dan predator/karnivora. Efeknya pada
tanaman inang telah dipelajari secara intensif, meskipun lebih
sedikit penelitian yang berfokus pada efek tidak langsung
nematoda pada serangga di atas tanah. Karena pencarian literatur
untuk studi lapangan hanya mengungkapkan studi nematoda
parasit tanaman pada serangga di atas tanah, hanya kelompok ini
yang akan dibahas di sini.

14. Pengaruh Nematoda Parasit Tumbuhan pada
Herbivora Di Atas Tanah
SKIP DULU

15. Arthropoda Tanah
• Sejumlah besar penelitian telah meneliti pengaruh artropoda tanah
pada interaksi serangga-tanaman di atas permukaan tanah.
Arthropoda tanah adalah kelompok makro-invertebrata yang
melimpah yang dapat mempengaruhi tanaman baik secara
langsung, melalui herbivora akar atau tidak langsung, melalui
dekomposisi bahan organik.
• Meskipun semakin banyak penelitian melaporkan mekanisme di
mana herbivora akar dapat berdampak pada interaksi serangga-
tanaman di atas tanah, sebagian besar tinjauan tetap tidak
meyakinkan tentang pendorong di balik efek tersebut.
• Sebuah analisis menunjukkan bahwa herbivora akar oleh Diptera
umumnya menghasilkan efek negatif yang signifikan pada
herbivora di atas tanah sedangkan herbivora oleh Coleoptera
hanya mempengaruhi Homoptera di atas tanah (positif) dan
Hymenoptera herbivora (negatif), tetapi tidak berpengaruh nyata
pada kelompok spesies lain.

16. PENGARUH HERBIVORA AKAR PADA
HERBIVORA DI ATAS TANAH
• Dari interaksi yang diungkapkan oleh pencarian literatur kami untuk efek
herbivora akar (terlepas dari taksa) pada herbivora pengunyah di atas
tanah (n =20), 55% melaporkan tidak ada efek, 10% melaporkan efek
positif dan 35% melaporkan efek negatif.
• Beberapa penelitian pada tahun 1990-an menyelidiki efek herbivora akar
pada serangga di atas tanah dengan cara mengurangi kepadatan total
artropoda tanah dengan insektisida. Dalam semua studi ini, kepadatan
alami arthropoda tanah tidak memiliki pengaruh atau menyebabkan
peningkatan pada herbivora di atas tanah. Karena ada sedikit kekhususan
dalam cara pengaplikasian insektisida, untuk menguraikan efek dari taksa
arthropoda tanah yang berbeda pada interaksi tanaman-serangga.
• Studi ini menggambarkan bahwa latar belakang genetik suatu tanaman
dapat memainkan peran penting dalam menentukan efek yang dimediasi
tanaman dari herbivora serangga akar pada herbivora serangga
pengunyah di atas tanah. Meskipun analisis menyimpulkan bahwa
herbivora akar dipteran umumnya memiliki efek negatif yang dimediasi
tanaman pada herbivora di atas tanah.

17. PENGARUH HERBIVORA AKAR PADA MUSUH
ALAMI DI ATAS TANAH
• Jumlah penelitian yang meneliti efek serangga pemakan akar pada musuh
alami di atas tanah di lapangan sangat sedikit yang meneliti. Laporan
yang ada menunjukkan bahwa keberadaan herbivora pemakan akar
mungkin memiliki sedikit pengaruh terhadap musuh alami di atas
permukaan tanah di lapangan. Ada peneliti yang melaporkan bahwa
pengurangan artropoda tanah tidak mempengaruhi kelimpahan parasit
Laba- laba (Hymenoptera Arachnida) dan serangga pemangsa
(entomophagous)
• Sebaliknya, ada peneliti yang menemukan tingkat parasitisme yang lebih
tinggi yaitu oleh parasitoid braconid Cotesia kazak pada larva dua kupu-
kupu Pierid, (E. crameri and P. daplidice)
• Penting untuk diketahui bahwa spesies kumbang ini sebagian besar
detritivor dan oleh karena itu mungkin tidak secara langsung
mempengaruhi tanaman, tetapi kehadirannya dapat mempengaruhi
interaksi tanaman-serangga dengan menyediakan nutrisi di dalam tanah
yang dapat mempengaruhi proses fisiologis dalam tanaman.

18. PENGARUH HERBIVORA AKAR PADA
PENYERBUK DI ATAS TANAH
Literatur tidak meyakinkan tentang efek yang dimediasi tanaman
dari herbivora akar pada penyerbuk. Arthropoda tanah sering menyebabkan
efek spesifik asosiasi pada tanaman inangnya, mulai dari perubahan jumlah
bunga hingga ukuran bunga dan kualitas nektar, yang semuanya dapat
mempengaruhi berbagai jenis serangga penyerbuk.
Demikian juga, tidak ada pola yang jelas untuk studi lapangan

19. MENENTUKAN METODOLOGI HASIL
EKSPERIMEN DI LAPANGAN
Ada Tiga metodologi utama diterapkan secara luas; (1) Penambahan
organisme tanah ke tanaman pot yang ditempatkan di area luar ruang
percobaan; (2) Penambahan organisme tanah pada tanaman yang
ditanam di petak lahan; (3) Penghapusan taksa organisme tanah
tertentu dengan aplikasi pestisida.

21. Transitional Page

22. elements