Metabolisme sintesis karbohidrat dan lemak

1. 1

2. i
KATA PENGANTAR
Puji dan syukur penyusun panjatkan ke hadirat Allah SWT karena dalam
kesempatan yang berbahagia ini penyusun masih diberikan kesempatan untuk
menyelesaikan tugas Makalah Fisiologi Tumbuhan Sintesis Karbohidrat dan
Lemak.
Dalam menyelesaikan tugas makalah ini, penyusun menggunakan buku
panduan dan internet. Penyusun makalah bermaksud untuk memperdalam
pemahaman sebagai seorang mahasiswa dan melatih kemandirian agar tidak
hanya menerima dari dosen, tetapi harus mengembangkan sendiri dengan cara
mencari informasi yang bersangkutan.
Penyusun menyadari bahwa dalam menyelesaikan makalah ini masih jauh
dari kesempurnaan dan banyak kekurangan, untuk itu diharapkan adanya kritik
dan saran yang membangun untuk lebih menyempurnakan makalah ini.
Akhir kata semoga makalah ini dapat bermanfaat dan berguna bagi siapa
saja yang membaca dan memerlukannya.
Samarinda, 10 September 2016
Penyusun

3. ii
DAFTAR ISI
KATA PENGANTAR ............................................................................................. i
DAFTAR ISI........................................................................................................... ii
BAB I PENDAHULUAN....................................................................................... 1
A. Latar Belakang ............................................................................................. 1
B. Rumusan Masalah........................................................................................ 2
C. Tujuan Penulisan.......................................................................................... 2
D. Manfaat Penulisan........................................................................................ 2
BAB II PEMBAHASAN ........................................................................................ 3
A. Sintesis Karbohidrat..................................................................................... 3
1. Fiksasi Karbon Dioksida .......................................................................... 3
2. Siklus Calvin ............................................................................................ 5
3. Lintasan Asam Dikarboksilat C-4 ............................................................ 8
4. Metabolisme Asam Crassulacean........................................................... 12
B. Sintesis Lipid.............................................................................................. 17
C. Proses Pembentukan Minyak Pada Tumbuhan.......................................... 19
D. Jalur Sintesis Tag ....................................................................................... 24
E. Kandungan Lipid Pada Biji........................................................................ 25
F. Biosintesis Asam Lemak............................................................................ 26
BAB III PENUTUP .............................................................................................. 27
A. Kesimpulan ................................................................................................ 27
DAFTAR PUSTAKA ........................................................................................... 29

4. 1
BAB I
PENDAHULUAN
A. Latar Belakang
Karbohidrat adalah polihidroksi aldehid (aldosa) atau polihidroksi keton
(ketosa) dan turunannya atau senyawa yang bila dihidrolisa akan menghasilkan
salah satu atau kedua komponen tersebut di atas. Karbohidrat berasal dari
bahasa Jerman yaitu Kohlenhydrote dan dari bahasa Prancis Hidrate De
Carbon.
Daun tanaman mempunyai pigmen klorofil yang merupakan pigmen
utama untuk aktivitas fotosintesis. Dalam proses fotosintesis akan dihasilkan
karbohidrat berupa pati yang untuk sementara ditimbun pada daun. Selanjutnya
pada saat gelap akan ditranslokasikan ke organ-organ lain (baik anabolisme
maupun katabolisme).
Pemindahan energi dari sinar matahari ke dalam tanaman dilaksanakan
dengan perantara klorofil. Senyawa tersebut terdapat dalam sebuah
organel vital bagi tanaman yaitu khloroplas.
Proses fotosintesis akan menghasilkan karbohidrat, terutama glukosa.
Diantara berbagai karbohidrat yang penting yang dapat dibentuk oleh
tumbuhan dari glukosa adalah selulosa, sukrosa dan pati/amilum. Amilum
didalam tumbuhan banyak tersimpan dalam akar, umbi ataupun biji-bijian.
Butir-butir amilum itu sebenarnya semula terdapat di dalam kloroplas daun
sebagai hasil fotosintesis.
Lipid didefinisikan sebagai senyawa yang tidak larut dalam air yang
diekstraksi dari makhuk hidup dengan menggunakan pelarut non polar, istilah
lipid mencakup golongan senyawa dengan keanekaragaman struktur, definisi di
atas berdasarkan sifat fisik yang berlawanan dengan definisi protein,
karbohidrat maupun asam nukleat yang berdasarkan struktur kimianya.
Lemak memiliki sifat-sifat yang khas yaitu tidak larut atau sedikit larut
dalam air dan dapat diekstrasi dengan pelarut non-polar seperti chloroform,
eter, benzene, heksana, aseton dan alcohol panas. Lemak mempunyai banyak

5. 2
fungsi biologis yang sangat menunjang kehidupan organisme, antara lai
berperan dalam transport aktif sel, penyusun membrane sel, sebagai cadangan
energi dan isolator panas, sebagai pelarut vitamin A, D, E, dan K. Lemak dapat
mengalami reaksi hidrolisis, ketengikan, hidrogenasi, penyabunan dan lain-
lain.
B. Rumusan Masalah
1. Apa yang dimaksud dengan karbohidrat?
2. Bagaimana metabolisme sintesis karbohidrat?
3. Apa yang dimaksud dengan lemak?
4. Bagaimana metabolisme sintesis lemak?
C. Tujuan Penulisan
1. Untuk mengetahui yang dimaksud dengan karbohidrat.
2. Untuk mengetahui metabolisme sintesis karbohidrat.
3. Untuk mengetahui yang dimaksud dengan lemak.
4. Untuk mengetahui metabolisme sintesis lemak.
D. Manfaat Penulisan
1. Dapat mengetahui yang dimaksud dengan karbohidrat.
2. Dapat mengetahui metabolisme sintesis karbohidrat.
3. Dapat mengetahui yang dimaksud dengan lemak.
4. Dapat mengetahui metabolisme sintesis lemak.

6. 3
BAB II
PEMBAHASAN
A. Sintesis Karbohidrat
Karbohidrat adalah molekul organik yang dibina atas unsur C (karbon,
zat arang), H (hidrogen, zat air), dan O (oksigen, zat asam). Seperti halnya
protein, karbohidrat adalah senyawa polimer, monomernya ialah gula atau
sakarida. Secara umum rumus kimianya ditulis Cm (H2O)n.
Pembentukan pati terjadi melaui suatu proses yang melibatkan
sumbangan berulang unit glukosa dari gula nukleotida serupa dengan UDPG
yang disebut adenosin difosfoglukosa, ADPG. Pembentukan ADPG
berlangsung dengan menggunakan ATP dan glukosa-1-fosfat di kloroplas dan
plastid. Molekul amilosa yang sedang tumbuh dengan unit glukosa yang
mempunyai gugus reaksi C-4 pada ujungnya, bergabung dengan C-1 glukosa
yang ditambahkan dari ADPG. Pati sintetase, yang mengkatalisis reaksi
tersebut diaktifkan oleh K+. Cabang pada amilopektin antara C-6 pada rantai
utama dan C-1 pada rantai cabang dibentuk oleh berbagai isoenzim dari
beberapa enzim yang secara ringkas disebut enzim percabangan atau enzim Q.
Tingkat cahaya yang tinggi dan siang hari yang panjang, menguntungkan
fotosintesis dan translokasi karbohidrat. Sehingga menyebabkan penimbunan
satu atau lebih butir pati di kloroplas dan penyimpanan pati di amiloplas.
Pembentukan pati di kloroplas diuntungkan oleh cahaya terang, sebab enzim
yang membentuk ADPG secara alosetrik diaktifkan oleh 3-PGA dan dihambat
secara alosetrik Pi (Preiss). Kandungan 3-PGA agak meningkat saat terang
sewaktu penambahan CO2 terjadi, tapi kandungan Pi agak turun karena
ditambah ADP untuk membentuk ATP selama fosforilasi fotosintesis.
1. Fiksasi Karbon Dioksida
Fiksasi karbon atau asimilasi karbon mengacu pada
proses konversi karbon anorganik (karbon dioksida) ke senyawa
organik oleh organisme hidup. Contoh yang paling menonjol

7. 4
adalah fotosintesis, meskipun kemosintesis adalah bentuk lain dari fiksasi
karbon yang dapat terjadi tanpa adanya sinar matahari. Organisme yang
tumbuh dengan memfiksasi karbon disebut autotrof. Autotrof termasuk
fotoautotrof, yang mensintesis senyawa organik menggunakan energi sinar
matahari, dan litoautotrof, yang mensintesis senyawa organik menggunakan
energi dari oksidasi anorganik. Heterotrof adalah organisme yang tumbuh
menggunakan karbon yang difiksasi oleh autotrof. Senyawa organik
digunakan oleh heterotrof untuk menghasilkan energi dan untuk
membangun struktur tubuh. "Karbon terfiksasi", "karbon tereduksi", dan
"karbon organik" adalah istilah yang setara untuk berbagai senyawa organik.
Melalui serangkaian penelitian pada kurun waktu antara 1946 sampai
1953, dengan menggunakan teknik khromatografi dan penggunaan
karbondioksida bermuatan radio aktif (14
CO2 ), Meli Calin bersama
beberapa peneliti pada Universitas California di Berkeley berhasil
mengidentifikasi produk awal dari fiksasi CO2. Produk awal tersebut adalah
asam 3-fosfogliserat, atau sering disingkat PGA. Calvin dalam penelitiannya
menggunakan ganggang hijau sel tunggal Chlorella sp. Produk awal
tersebut diperoleh jika ganggang ini dibunuh (dengan menggunakan larutan
etanol 80% yang mendidih) hanya 2 detik setelah CO2
14
diberikan. Produk
awal ini sekarang telah diketahui juga diperoleh dari berbagai daun
tumbuhan. Molekul 3-PGA dan kebanyakan asam pada tumbuhan terdapat
dalam bentuk yang terionisasi, yakni tanpa H+
pada gugus karboksilnya.
Karena PGA tersusun dari 3 atom karbon, semula diduga pasti ada
molekul dengan 2 atom karbon yang bergabung dengan CO2 untuk
membentuk PGA. Untuk membuktikan teori ini, dilakukan penelitian
dengan cara memberikan CO2
14
dalam waktu singkat dan kemudian
pemberian CO2 dihentikan secara mendadak. Dengan teknik ini diharapkan
senyawa yang secara alami akan bergabung dengan CO2 untuk membentuk
PGA akan terakumulasi (karena ketidaktersediaan CO2). Hasil penelitian ini
menunjukkan bahwa tidak ada senyawa dengan 2 atom C yang

8. 5
terakumulasi. Senyawa yang terakumulasi adalah senyawa dengan 5 atom
C, yakni ribulosa-1,5-bifosfat (disingkat RuBP). Hasil ini mengisyaratkan
bahwa RuBP yang bergabung dengan CO2 untuk membentuk PGA, tentunya
yang dihasilkan bukan 1 molekul PGA, tetapi 2 molekul PGA.
Reaksi antara CO2 dengan RuBP dipacu oleh enzim ribulosa bifosfat
karboksilase, disingkat rubisco. Pada awalnya, reaksi antara CO2 dengan
RuBP akan membentuk senyawa antara 6 atom C yang tidak stabil,
kemudian dengan penambahan air akan pecah menjadi 2 molekul PGA.
Rubisco berperan pada semua organisme yang berfotosintesis, kecuali
pada beberapa bakteri fotosintetik. Rubisco penting sekali artinya, bukan
cuma karena fungsinya mengkatalisis reaksi yang sangat penting tersebut,
juga karena jumlahnya yang sangat banyak. Rubisco mungkin merupakan
bentuk protein yang paling banyak dijumpai dimuka bumi ini. Kloroplas
mengandung sekitar separuh dari total protein pada daun dan diantara
protein kloroplas seperempat sampai seperdelapan protein pada daun adalah
dalam bentuk enzim rubisco. Dengan demikian, enzim ini penting artinya
dalam diet ternak dan manusia.
2. Siklus Calvin
Penelusuran lebih jauh (dengan teknik yang sama) berhasil
mengidentifikasi berbagai senyawa gula fosfat yang tebentuk dari PGA.
Senyawa-senyawa tersebut termasuk tetrosa fosfat (dengan 4 atom C),
pentosa fosfat (5 atom C), heksosa fosfat (6 atom C), dan heptosa fosfat (7
atom C). Urutan terbentuknya senyawa-senyawa ini dapat diketahui
tergantung pada waktu kapan CO2
14
mulai terikat pada molekul senyawa-
senyawa yang bersangkutan.
Jika molekul PGA yang mengandung C14
terurai, maka C14
akan
berada pada gugus karboksil, tetapi kemudian kedua atom C lainnya dari
molekul PGA juga bermuatan radio aktif (terdiri dari C14
). C14
untuk 2
molekul PGA ini tidak berasal langsung dari CO2
14
, tetapi ditransfer dari

9. 6
molekul lainnya (yakni RuBP). Kejadian ini mengisyaratkan bahwa telah
terjadi proses siklik dalam pembentukan senyawa PGA.
Calvin bersama-sama dengan peneliti lainnya berhasil
mengidentifikasi dan menentukan urutan senyawa-senyawa anatar dalam
siklus tersebut. Siklus ini kemudian dikenal sebagai Siklus Calvin atau
Siklus Reduksi Karbon Fotosintetik atau Lintasan Fotosintetik C-3 (karena
produk awalnya mengandung 3 atom C). Untuk jasanya tersebut, Calvin
mendapatkan hadiah nobel pada Tahun 1961.
Siklus Calvin berlangsung pada stroma kloroplas. Siklus ini terdiri
dari 3 tahap utama, yakni karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Karboksilasi
mencakup proses penambahan CO2 dan H2O pada RuBP untuk membentuk
2 molekul 3-PGA. Reduksi berlangsung pada gugus karboksil molekul 3-
PGA untuk membentuk gugus aldehida pada senyawa 3-fosfogliseraldehida
(disingkat 3-Pgald). Perlu diperhatikan, bahwa proses reduksi tersebut tidak
langsung terjadi pada gugus karboksil 3-PGA, tetapi dirombak dahulu
menjadi asam 1,3-bisfosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus
fosfat terminal dari ATP. Dalam reaksi ini pereduksi sesungguhnya adalah
NADPH yang memberikan 2 elektron pada atom C gugus ester anhidrida.
Reaksi ini merupakan reaksi reduksi satu-satunya pada siklus Calvin.
Karena kedua molekul 3-PGA direduksi dengan cara yang sama, maka
dibutuhkan 2 molekul ATP untuk mengkonversi 1 molekul CO2 menjadi
karbohidrat. Jadi, untuk setiap CO2 yang difiksasi dibutuhkan 2 ATP dan 2
NADPH. Satu molekul ATP lagi dibutuhkan pada tahap regenerasi. Dengan
demikian, total lagi dibutuhkan adalah 3 molekul per 1 molekul CO2.
Tahap regenerasi ini lebih kompleks dan melibatkan gula-gula yang
terfosforilasi dengan 4, 5, 6, atau 7, atom C. Secara lengkap dapat dilihat
pada Gambar 1. ATP yang ketiga tersebut dibutuhkan untuk mengkonversi
ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP.

10. 7
Gambar 1. Tiga tahap utama pada Siklus Calvin: karboksilasi, reduksi,
dan regenerasi.
Tiga putaran dari Siklus Calvin akan memfiksasi 3 CO2 dan
menghasilkan 1 molekul 3-Pgald. Sebagian dari 3-Pgald yang dihasilkan
digunakan dalam kloroplas untuk mensintesis pati, yang merupakan produk
fotosintesik penting jika fotosintesis berlangsung cepat. Sebagian lagi
diangkut keluar kloroplas dengan sistem antiport, dipertukarkan dengan P,
atau 3-PGA lainnya dari sitoplasma. Sebagian lagi dari 3-Pgald akan
dikonversi menjadi dihidroksiaseton fosfat, suatu triosa fosfat yang juga
dapat di transfer keluar dari kloroplas. Dihidroksia seton fosfat ini dalam
sitosal digunakan untuk membentuk sukrosa, polisakarida untuk di dinding
sel, dan ratusan senyawa lainnya yang disintesis oleh tumbuhan.
Pengangkutan triosafosfat ini keluar dari kloroplas dan penting artinya,
karena bentuk gula fosfat lainnya ditahan di dalam kloroplas.

11. 8
3.Lintasan Asam Dikarboksilat C-4
Setelah ditemukannya siklus calvin pada awalnya dianggap bahwa
masalah reaksi-reaksi yang berlansung selama fase gelap fotosintesis
diangggap sudah tuntas diketahui. Akan tetapi, ternyata reaksi siklus calvin
tidak berlaku untuk semua tumbuhan.
Pada tahun 1965 H.P. KORTSCHAK, C.E.HART dan G.O. Burrman
dapatkan bahwa daun tebu memfiksasi CO2 pertama-tama untuk
membentuk senyawa dengan 4 atom C, yakni asam malat dan asam
asparatat, bukan senyawa PGA. Pada daun tebu tersebut, fotosintesis
berlansung cepat dan efesien. Setelah satu detik diberikan 14
CO2 maka 80%
dari 14
CO2 tersebut ditemui dalam bentuk asam malat atau asam aspartate
dan hanya 10% dalam bentuk PGA. Hasil ini mengisyaratkan bahwa PGA
bukan merupakan produk awal dari fotosintesis pada tanaman ini. Temuan
Korscha kini kemudian didukung oleh berbagai hasil penelitian lainnya oleh
ahli-ahli lainnya.
Tumbuhan yang produk awal fiksasi CO2 nya berupa senyawa 4
karbon ini kemudian disebut sebagai spesies C-4, sedangkan yang produk
awalnya PGA disebut sepesies C-3. Tanaman C-4 yang penting lainya selain
tebu adalah jagung. Shogum dan beberapa sepesies rumputan asal daerah
tropis lainnya, akan tetapi gandum, oat, padi, dan bambu adalah tanaman
C-3.
Kebanyakan tumbuhan C-4 tergolong sebagai tumbuhan monokotil,
tetapi adapula sekitar 300 tumbuhan C-4 merupakan tumbuhan dikotil.
Lintasan C-4 agaknya hanya ditemukan pada tumbuhanan angiosperma
tertentu (sebagian besar tumbuh angiosperma lainnya merupakan C-3)
sedangkan seluruh tumbuhan gimnospermai, pteridofitabriofita, dan
ganggang merupakan tumbuhan C-3. Sebagian besar pohon dan semak juga
tergolong C-3 dengan sedikit pengecualian.
Jika dikaitkan dengan jumlah spesies tumbuhan berbunga (monokotil
dan dikotil ) yang mencapai 285.000 spesies dan tumbuhan C-4 hanya
sekitar 0,4% dari total spesies tersebut, maka seolah-olah lintasan C-4 ini

12. 9
bukan merupakan aspek yang penting untuk di telah. Akan tetapi, karena
beberapa anggota tumbuhan C-4 ini merupakan tanaman pertanian dengan
nilai ekonomi yang penting (misalnya jagung, sorghum dan tebu) dari
karena tumbuhan ini dapat melakukan fotosintesis dengan lebih efisien pada
sintesis cahaya tinggi menghasilkan lebih banyak biomass dibanding
tumbuhan C-3, maka adalah layak bagi tumbuhan C-4 untuk memperoleh
perhatian yang setara dengan tumbuhan C-3 reaksi dimana CO2 (atau lebih
tepatnya HCO3-
) di konversi menjadi asam malat atau asam aspartate adalah
melalui penggabungan dengan fosfoenol piruvat atau PEP untuk
membentuk Oksaloasestat dan PI. Oksaloasetat sulit untuk di deteksi karena
senyawa ini dengan cepat dikonversi menjadi asam malat atau asam
aspartate.
Enzim PEP-karboksilasi ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang
hidup dan enzim ini berperan dalam memacu fiksasi CO2 pada tumbuhan C-
4. Enzim PEP-karboksilase setara kandung dalam jumlah yang banyak pada
tumbuhan C-4. Pada daun tumbuhan C-3 dan pada akar buah dan sel-sel
tanpa klorofil lainnya ditemukan dalam suatu isozim dari PEP-karboksilase
pada sel ini, fungsinya adalah membantu menggantikan asam-asam pada
siklus krebs yang digunakan dalam reaksi sintetik dan membantu untuk
mensintesis malat yang dibutuhkan untuk menjaga keseimbangan muatan.
Reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang
oleh enzim dehydrogenase dengan kebutuhan elektronya dengan disediakan
oleh NADPH. Enzim malat dehydrogenase terdapat pada kloroflas, dengan
demikian oksaloasetat harus masuk ke dalam kloroplas untuk direduksi
menjadi malat maksudnya oksaloasetat ini berlangsung secara antiport
dengan peranan protein membawa dan disebagai imbangnya malat dikirim
keluar dari kloroplas.
Pembentukan aspartat dari malat terjadi di dalam sitosol dan
membutuhkan asam amino alanin sebagai sumber gugus aminonya. Proses
ini disebut transaminasi, karena gugus amino berlangsung pada reaksi ini.

13. 10
NADPH + H+
Asam oksaloasetat ------------------------> asam L-malat + NADP
------> asam L – aspartat + asam piruvat
L – alanin
Pada C-4 terdapat pembagian tugas antara dua jenis sel fotosintetik,
yakni sel-sel mesofil dan sel-sel bundle sheath. Kedua jenis sel fotosintetis
kini dibutuhkan untuk mensintesis gula, pati dan produk tumbuhan lainnya.
Selapis bundle sheath dengan dinding sel yang tebal mengelilingi jaringan
pembuluh membentuk struktur yang disebut anatomi kranz (kranz anatomy).
Sel bundle sheath pada tumbuhan C-4 memiliki jauh lebih banyak kloroplas,
mitokondria, dan organel-organel lainnya, serta memiliki vakuola yang
lebih kecil dibandingkan dengan pada tumbuhan C-3 (keberadaansel bundle
sheath pada tumbuhan C-3 kadang tidak jelas). Hampir semua pati pada
daun terdapat pada kloroplas dari sel bundle sheath, hanya sedikit dijumpai
pada sel mesofil pada tumbuhan C-4.
Berdasarkan hasil pengamatan seperti diuraikan diatas, maka diyakini
bahwa malat dan aspartate disintesis pada sel-sel mesofil, sedangkan 3-
PGA, sukrosa, dan pati dihasilkan di sel-sel bundle sheath. Rubisco dan
enzim-enzim lain berperan pada siklus Calvin hanya ditemukan pada sel-sel
bundle sheath. Berdasarkan fakta ini, maka pada tumbuhan C-4 reaksi-
reaksi siklus Calvin berlangsung pada sel bundle sheath, sedangkan PEP
Karboksilase terdapat pada se lmesofil . jadi sesungguhnya tumbuhan C-4
mengaplikasikan kedua jenis mekanisme fiksasi CO2.
Alasan mengapa CO2 pertama difiksasi menjadi malatatau aspartate
tidak lain karena setelah masuk ke rongga substomatal, maka CO2 harus
melalui sel-sel mesofil terlebih dahulu sebelum sampai ke sel-sel bundle
sheath. Aktivitas enzim PEP karboksilase sangat tinggi, sedangkan enzim
rubisco tidak terdapat pada sel-sel mesofil tersebut. Kebnaykan CO2 yang
telah difiksasi menjadi gugus karboksil pada malat atau aspartatakan segera
ditransfer melalui plasmodesmata ke sel-sel bundle sheath.

14. 11
Pada sel-sel bundle sheath, malat dan aspartat akan mengalami
dekarboksilasi untuk menghasilkan CO2 yang oleh rubisco segera difiksasi
untuk membentuk 3-PGA. Selanjutnya sukrosa dan pati disintesis melalui
siklus Clavin dan reaksi-reaksi lain di dalam sel-sel bundle sheath.
Dekarboksilasi yang berlangsung pada sel bundle sheat selain akan
membebaskan CO2, juga akan menghasilkan piruvat atau alanine. Kedua
senyawa ini kemudian diangkut kembali ke sel-sel mesofil, dimana kedua
senyawa ini kembali bereaksi dengan CO2 untuk membentuk aspartat dan
malat daur reaksi ini berlangsung berulang-ulang. Peranan malat dan
aspartate untuk lintasan C-4 adalah sebagai pengangkut CO2 masuk ke sel
bundle sheath. Secara lengkap model lintasan C-4 dan hubungannya dengan
siklus calvin.
Ada sepesies yang lebih banyak meghasilkan aspartate dibanding
malat. Proses dekarboksilasi aspartate berlangsung melalui proses
transaminaseiuntukmenghasilkanoksaloasetat, kemudian oksaloasetat ini
direduksi menjadi malat. Selanjutnya, malat mengalami dekarboksilasi
secara oksidatif oleh enzim malat yang menggunakan NAD+
sebagai
penerima electron untuk menghasilkan piruvat, CO2 dan NADH. Piruvat
dikonversi menjadi alanine melalui proses transaminasi kemudian alanin
diangkut ke sel mesofil. Nitrogen yang tergantung dalam molekul alanin
mengebalikan nitrogen yang terbawa oleh aspartate.Untuk spesies yang
lebih banyak menghasilkan malat.
Sistem dekarboksilaksi lain untuk aspartate adalah dekarboksilasi
yang dikatalis oleh PEP-karboksikinase dengan menggunakan oksaloasetat
hasil konversi dari aspartate. Oksaloasetat bereaksi dengan ATP untuk
menghasilkan PEP,ADP,dan CO2.
Aspek lain yang perlu penjelasan lebih jauh adalah bagaimana asam 3
karbon (piruvat dan alanin) yang dikirim kembali ke mesofil sel dapat
membentuk PEP agar fiksasi CO2 dapat terus berlangsung. Alanin
dikonversi kembali membentuk piruvat melalui proses transaminase.
Kemudian piruvat dikonversi membentuk PEP oleh enzim piruvat-fosfat

15. 12
dikinase dengan menggunakan ATP dan Pi. Enzim piruvat-fosfat dikinase
hanya ditemukan pada sel mesofil tumbuhan C-4 dan tumbuhan
Metabolisme Asam Crassulacean (disingkat CAM).
Piruvat + ATP +Pi  PEP + AMP + pirofosfat
Tumbuhan C-4 membutuhkan 2 ATP lebih banyak (total 5 ATP)
untuk setiap molekul CO2 yang difiksasi. Kebutuhan 2 ATP tersebut adalah
untuk regenerasi ATP dari AMP hasil reaksi sintesis PEP sebagaimana
terlihat pada reaksi di atas. Walaupun tumbuhan C-4 terlihat tidak efisien
dalam penggunaan ATP, tetapi secara konsisten tumbuhan C-4
menunjukkan laju fotosintesis yang lebih tinggi dibandingkan tumbuhan C-
3 pada suhu dan intensitas cahaya yang relative tinggi.
Laju fotosintesis yang lebih rendah pada tumbuhan C-3 sesungguhnya
disebabkan karena sebagian dari CO2 yang telah difiksasi terurai kembali
melalui proses fotorespirasi. Fotorespirasi ini tidak terjadi pada tumbuhan
C-4.
4. Metabolisme Asam Crassulacean
Beberapa spesies tumbuhan ini mempunyai sifat yang berbeda dengan
kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni membuka stomata pada malam hari
dan menutup stomata pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya
adalah jenis sukulen yang tumbuh didaerah kering. Dengan menutupnya
stomata pada siang hari tumbuhan ini akan dapat mengurangi laju
transpirasinya sehingga lebih mampu untuk beradaptasi pada saerah kering
tersebut.
Perilaku stomata yang unik ini akan mempengaruhi metabolisme CO2
yang berlangsung pada tumbuhan ini, karena CO2 hanya akan diserap oleh
tumbuhan ini pada malam hari.
Pertama kali diteliti pada tumbuhan dari family Crassulancean , maka
metabolisme CO2 ini disebut sebagi metabolisme Asam Crassulancean.

16. 13
Pada saat sekarang telah diketahui, bahwa metabolisme ini juga ditemui
pada beberapa anggota dari 20 famili tumbuhan, termasuk Cactacea,
Orchidaceae , Bromeliaceae, Liliaceae, dan Euphorbiaceae.
Perlu ditekankan bahwa tidak semua tumbuhan CAM adalah
tumbuhan sukulen, sebaliknya juga tidak semua tumbuhan sukulen
merupakan tumbuhan CAM. Kebanyakan tumbuahan halofita (tumbuhan
yang beradaptasi pada tempat dengan salinitas tinggi) bukan merupakan
tumbuhan CAM. Tumbuhan CAM umumnya tidak memiliki lapisan sel
palisade yang teratur. Sel daun dan ranting merupakan sel mesofil bunga
karang (Spongy). Terdapat sel bundle sheath tetapi sel tersebut tidak
banyak berbeda dengan sel mesofil.
Keunikan dari CAM adalah pembentukan asa, malat pada malam hari
dan penguraiannya pada siang hari. Pembentukan asam malat pada malam
hari ini dapat dibarengi dengan penguraian gula, pati, atau polimer glukosa
yang mirip dengan pati. Asam malat merupakan jenis asam yang paling
banyak terbentuk, tetapi pada beberapa spesies juga terakumulasi dalam
jumlah yang lebih rendah jenis asam-asam lainnya, seperti asam sitrat dan
asam isositrat (yang disintesis dari asam malat). Akan tetapi, konsentrasi
asam sitrat dan isositrat tidak berubah pada siang dan malam hari.
Pada malam hari, pati diurai melalui reaksi glikolisis sampai PEP
terbentuk. CO2 (lebih tepatnya HCO-3) bereaksi dengan PEP untuk
membentuk oksaloasetat dengan bantuan enzim PEP Karboksilase.

17. 14
Oksaloasetat selanjutnya direduksi menjadi malat dengan bantuan enzim
malat dehydrogenase dan pereduksi NADH. Malat yang terbentuk kemudian
disimpan pada vacuola dalam bentuk asam malat.
Pada siang hari, asam malat diangkut keluar dari vacuola secara difusi
pasif. Dalam sitosol, asam malat akan didekarboksilasi untuk membebaskan
kembali CO2. Ada 3 alternatif reaksi dekarboksilasi malat pada tumbuhan
CAM. Alternatif tersebut agaknya tergantung pada spesies tumbuhannya.
CO2 yang dibebaskan oleh rubisco akan difiksas kembali untuk
membentuk 3-PGA. Reaksi-reaksi selanjutnya adalah sama dengan reaksi-
reaksi pada Siklus Calvin sebagaimana berlangsung pada tumbuhan C-3.
Yang menarik untuk dipertanyakan adalah mengapa rubisco yang berperan
memfiksasi CO2 pada siang hari dan bukan PEP karboksilase, padahal PEP
karboksilase berada pada sitosol, sedangkan rubisco berada pada kloroplas
dan CO2 pertama dibebaskan pada sitosol sebelum diangkut ke kloroplas.
Disampingitu, enzim PEP karboksilase dan rubisco memiliki tingkat afinitas
yang sama terhadap CO2. Alasan yang dikemukakan sehubungan sengan
fakta ini adalah bahwa PEP karboksilase pada tumbuhan Cam akan
dikonversi ke bentuk tak aktif pada siang hari. Bentuk tak aktif PEP
karboksilase ini mempunyai afinitas yang rendah terhadap PEP dan
aktivitasnya sangat dihambat oleh malat.
5. Sintesis Sukrosa, Pati, dan Fruktan
Pada tumbuhan C-3, C-4, Dan CAM bentuk senyawa yang
diakumulasi sebagai hasil fotosintesis adalah sukrosa atau pati. Gula
heksosa bebas seperti glukosa dan fruktosa dijumpai dalam konsentrasi yang
jauh lebih rendah pada sel-sel fotosintetik.
Sebaliknya, pada sel-sel nonfotosintetik akumulasi glukosa dan
fruktosa banyak dijumpai. Pada beberapa spesies rumput-rumputan
(terutama yang berasal dari daerah yang beriklim sedang seperti hordeae,
aveneae, dan festuceae) dan sedikit jenis tumbuh-tumbuhan dikotil pati yang
bukan merupakan produk fotosintesis utama. Pada tumbuhan ini polimer

18. 15
sukrosa dan fruktosa di sebut fruktan atau fruktosan merupakan produk
fotosintesis yang banyak dijumpai pada daun dan batang nya, tetapi pada
akar dan bijinya yang terakumulasi adalah pati.
Sintesis sukrosa, sukrosa merupakan senyawa penting dan terkandung
dalam jumlah besar didalam tumbuhan. Sukrosa berfungsi sebagai sumber
energy pada sel fotosintetik dan dapat translokasikan melalui pembuluh
floem ke jaringan yang sedang tumbuh.
Sintesis sukrosa berlangsung pada sitosol, tidak didalam kloroplas,
glukosa dan fruktosa bebas bukan merupakan precursor yang penting bagi
sintesis sukrosa. Sintesis sukrosa menggunakan bahan baku berupa glukosa
dan fruktosa yang telah mengalami fosforilisasi. Sebagaimana telah
dijelaskan sebelum nya bahwa triosa fosfat (3-PGald dan hidroksiaseton
fosfat ) diangkut dari kroloplas sel fotosintetik dan berperan sebagai
precursor untuk sintesis heksosa fosfat dan sukrosa.
Dua molekul triosa fosfat dikonversi menjadi fruktosa-6-fosfat,
dimana sebagian dari fruktosa-6-fosfat ini dikonversi menjadi glukosa-6-
fosfat dan selanjutnya dikonversi menjadi glukosa-1-fosfat. Fruktosa-6-
fosfat dan glukosa-1-fosfat merupakan 2 heksosa yang dibutuhkan untuk
membentuk disakarida sukrosa. Tetapi penggabungan kedua heksosa ini
membutuhkan energy untuk mengaktifkan unit glukosanya. Kebutuhan
energy ini dipenuhi oleh uridin trifosfat (UPT) yang merupakan nukleosida
trifosfat seperti halnya ATP tetapi mengandung basa pirimidin urasil (bukan
basa purin adenosine seperti pada molekul ATP ). UTP bereaksi dengan
glukosa-1-fosfat. Dalam reaksi ini dua fosfat terminal pada UTP dibebaskan
sebagai piroposfat dan fosfat pada glukosa-1-fosfat menjadi teresterisasi
dengan satu fosfat yang tertinggal pada UTP membentuk suatu molekul
yang disebut uridin difosfat glukosa (UDPG) glukosa pada UDPG telah
mengalami aktifasi. Karena dalam bentuk ini akan siap ditransfer kemolekul
penerima seperti fruktosa-6-fosfat. Secara ringkas, reaksi-reaksi sebagai
berikut :
(1)UTP + glukosa-1-P < >UDPG + PP

19. 16
(2)UDPD + fruktosa-6-P < > Sukrosa-6-P + UDP
(3)Sukrosa-6-P + H2O > Sukrosa + P
Enzim yang berperan dalam reaksi-reaksi atas membutuhkan Mg2+
Sebagai konvaktor. UDP dapat dikonversi kembali menjadi UTP Dengan
bantuan ATP. Dengan demikian dibuatkan 1 molekul ATP untuk
membentuk ikatan glikosidik antara 2 heksosa pada molekul sukrosa.
Karena 3 molekul ATP dibutuhkan dalam siklus calvin untuk masing-
masing karbon dari masing-masing heksosa, maka kebutuhan ATP untuk
membentuk 1 molekul sukrosa adalah sebanyak 37 molekul (yakni ( 3
ATP/C x 6 C/heksosa/sukrosa ) + ATP/sukrosa ).
Sintesis pati, karbohidrat simpanan pada tumbuhan kebanyakan adalah
dalam bentuk pati. Pada daun kebanyakan spesies tumbuhan, pati
diakumulasi ditempat nya disintesis, yakni pada kloroplas. Pada organ
penyimpanan (buah, umbi, dan lain-lain), pati ditimbun pada amiloplas.
Sintesis pati pada amiloplas menggunakan bahan baku sukrosa atau bentuk
karbohidrat sederhana lainnya yang dikirim dari daun. Jadi, pada dasar nya
pati selalu berada dalam plastida.
Pada siang hari, pati akan terakumulasi pada daun jika laju fotosintesis
melampaui laju respirasi dan translokasi fotosintat keluar dari daun. Pada
malam hari, pati yang terakumulasi ini akan diurai kembali melalui proses
respirasi dan diangkut dari daun .
Dua jenis pati yang dikenal adalah amilosa dan amilopektin. Kedua
jenis pati ini tersusun dari D-glukosa dengan ikatan alfa 1,4. Ikatan alfa 1,4
ini yang menyebabkan rantai pati repilin membentuk struktur heliks. Beda
antara amilosa dan amilopektin adalah bahwa amilosa tidak bercabang,
sedangkan amilopektin membentuk percabangan dalam struktur molekulnya
(gambar 2). cabang pada molekul amilopektin terbentuk antara C-6 pada
glukosa rantai utama dengan C-1 pada glukosa pertama rantai cabang.

20. 17
Gambar 2. Dua jenis pati yang dikenal adalah amilosa dan
amilopektin.
Jumlah unit glukosa pada molekul amilopektin berkisar antara 2.000
sampai 500.000, sedangkan amilosa hanya terdiri dari beberapa ribu unit
glukos. Pati yang terkandung dalam tumbuhan antara 60-100% adalah
dalam bentuk amilopektin. Sebagai contoh, pati umbi kentang terdiri dari
78% amilopektin dan 22% amilosa. Perbandingan ini agaknya juga berlaku
untuk buah pisang, biji kapri, gandum, padi dan jagung.
Pembentukan pati umumnya berlangsung melalui proses yang sama
berulang-ulang dengan menggunakan glukosa dari gula nukleosisa yang
mirip dengan UDPG yang disebut adenosine difosfoglukosa (ADPG).
Pembentukan ADPG berlangsung dalam kloroplas atau plastid lainnya
menggunakan ATP dan glukosa-1-P.
B. Sintesis Lipid
Lipid adalah golongan senyawa organik yang sangat heterogen yang
menyusun jaringan tumbuhan dan hewan. Lipid merupakan golongan senyawa
organik kedua yang menjadi sumber makanan, merupakan kira-kira 40% dari
makanan yang dimakan setiap hari. Lipida mempunyai sifat umum sebagai
berikut:

21. 18
1. Tidak larut dalam air
2. Larut dalam pelarut organik seperti benzena, eter, aseton, kloroform, dan
karbon tetra klorida.
3. Mengandung unsur-unsur karbon, hidrogen, dan oksigen, kadang-kadang
juga mengandung nitrogen dan fosfor bila dihidrolisis akan menghasilkan
asam lemak.
4. Berperan pada metabolisme tumbuhan dan hewan.
Lipid disusun oleh sejumlah senyawa lemak yang tidak larut dalam air
tetapi larut dalam pelarut organik seperti eter, aseton, kloroform
danbenzena.Termasuk senyawa lipid adalah monogliserida, digliserida,
fosfatida, serebrosida, sterol, terpen, asam lemak dll. Senyawa lipid dapat
dibagi dalam 3 golongan besar yaitu :
1. Lipida Sederhana
Minyak dan lemak termasuk dalam golongan lipida sederhana.
Minyak dan lemak yang telah dipisahkan dari jaringan asalnya mengandung
sejumlah kecil komponen selain trigliserida, yaitu: lipidakompleks (lesitin,
sephalin, fosfatida lainnya, glikolipida), sterol yangberada dalam keadaan
bebas atau terikat dengan asam lemak, asamlemak bebas, lilin, pigmen yang
larut dalam lemak, dan hidrokarbon. Komponen tersebut mempengaruhi
warna dan flavor produk.
Lemak dan minyak terdiri dari trigliserida campuran, yang merupakan
esterdari gliserol dan asam lemak rantai panjang.Minyak nabati
terdapatdalam buah-buahan, kacang-kacangan, biji-bijian, akar tanaman,
dansayur-sayuran.Secara kimia yang diartikan dengan lemak adalah
trigliseridadari gliserol dan asam lemak.Berdasarkan bentuk
strukturnyatrigliserida dapat dipandang sebagai hasil kondensasi ester dari
satumolekul gliseril dengan tiga molekul asam lemak, sehingga senyawaini
sering juga disebut sebagai triasilgliserol. Jika ketiga asam lemakpenyusun
lemak itu sama disebut trigliserida paling sederhana. Tetapi jika ketiga asam
lemak tersebut tidak sama disebut dengan trigliserida campuran. Pada
umumnya trigliserida alam mengandung lebih darisatu jenis asam lemak.

22. 19
Trigliserida jika dihidrolisis akan menghasilkan 3 molekul asam lemak
rantai panjang dan 1 molekul gliserol.
2. Lipida Majemuk
Lipida majemuk jika dihidrolisis akan menghasilkan gliserol , asam
lemak dan zat lain. Secara umum lipida kompleks dikelompokkan menjadi
dua, yaitu fosfolipida dan glikolipida. Fosfolipida adalah suatu lipida yang
jika dihidrolisis akan menghasilkan asam lemak, gliserol, asam fosfat serta
senyawa nitrogen. Contoh senyawa yang termasuk dalam golongan ini
adalah lesitin dan sephalin.
3. Sterol
Sterol sering ditemukan bersama-sama dengan lemak. Sterol dapat
dipisahkan dari lemak setelah penyabunan.Oleh karena sterol tidak
tersabunkan maka senyawa ini terdapat dalam residu. Lebih dari 30jenis
sterol telah dijumpai di alam, terdapat pada jaringan binatang dan
tumbuhan, ragi, jamur, tetapi jarang ditemukan dalam bakteri.Persenyawaan
sterol yang terdapat dalam minyak terdiri dari, kolesterol dan fitostrerol.
Senyawa kolesterol umumnya terdapat dalam lemak hewani, sedangkan
fitosterol terdapat dalam minyak nabati.
C. Proses Pembentukan Minyak Pada Tumbuhan
Kandungan minyak, baik pada tanaman, disintesis dari jalur biokimia
yang sama yakni biosintesis asam lemak. Biosintesis asam lemak ini tidak jauh
berbeda antara satu tanaman dengan tanaman lainnya, kecuali untuk jalur-jalur
alternatif pembentukan asam lemak pada kondisi tertentu. Pembentukan
minyak pada tanaman selalu ditandai dengan adanya akumulasi senyawa
triasilgliserol (TAG) pada bagian-bagian tanaman, seperti biji dan buah.
Berawal dari senyawa TAG inilah, berbagai bentuk lemak yang akan dirubah
menjadi minyak disintesis. Bentuk lemak yang dihasilkan masing-masing
tanaman akan berbeda-beda tergantung pada strukturnya yang didasarkan pada

23. 20
panjang rantai dan jumlah ikatan tak jenuhnya. Senyawa TAG umumnya
ditemukan sebagai cadangan lemak atau minyak dan tergolong sebagai lipid
non-polar (netral), yang membedakannya dari lipid membran polar. TAG
tersusun atas tiga rantai asam lemak yang teresterifikasi melalui gugus
hidroksil pada tulang punggung gliserolnya. Biosintesis TAG pada tanaman
berlangsung di tiga tempat, yakni plastida, mitokondria, dan sistem
endomembran. Meski substratnya dapat diganti, namun masing-masing
kompartemen di sel tanaman ini memiliki jalur sintesis TAG yang independen.
Salah satu jalur biokimia yang dikenal dan terkait dengan biosintesis TAG
pada tanaman adalah jalur Kennedy. Jalur siklus Kennedy ini terdiri atas
sejumlah tahapan asilasi serta penambahan gliserol-3-fosfat pada masing-
masing gugus hidroksil dari senyawa gliserol tersebut (Kennedy, 1961 cit Yu
etal., 2011). Tubuh lipid merupakan struktur lapisan tunggal yang diselubungi
oleh membran dan protein yang melekat pada organel dengan diameter sekitar
0.2-2.5 μm. Tubuh lipid ini umumnya terletak disitoplasma pada hampir semua
sel tanaman (Murphy, 2001 cit Yu et al.,2011). Tubuh lipid pada tanaman tidak
hanya berperan sebagai penyimpan cadangan lemak seluler, namun juga
menyediakan energi simpan yang efektif selama proses perkecambahan benih.
Plasto globula adalah tubuh lipid yang ditemukan di dalam plastida yang
mengandung TAG, senyawa metabolit dari golongan isoprenoid, dan protein.
Senyawa triasilgliserol yang disimpan di dalam biji dan buah tanaman
disintesis dari hasil fotosintat berupa molekul gula yang selanjutnya dikonversi
menjadi sejumlah prekursor yang dibutuhkan dalam biosintesis asam lemak.
Glikolisis, yang merupakan bagian dari jalur biosintesis karbohidrat,
memainkan peranan penting dalam proses konversi ini (Gambar 1). Senyawa
piruvat yang dihasilkan dari proses glikolisis akan dikonversi menjadi asetil
ko-A oleh kompleks enzim piruvat dehidrogenase yang terdapat di plastida

24. 21
Gambar 1. Skema proses Metabolisme pada tumbuhan.
Gambar 3. Proses Glikolisis
Asetil ko-A yang dihasilkan dari piruvat selanjutnya diaktifkan menjadi
malonil ko-A yang dikatalis oleh kompleks enzim asetil ko-Akarboksilase
(ACC) di plastida (Nikolau et al., 2003). Malonil ko-A yang dihasilkan oleh
ACC menyusun donor karbon untuk masing-masing siklus lintasan biosintesis
asam lemak.
Sebelum memasuki proses biosintesisnya, gugus malonil ditransfer dari
ko-A ke kofaktor protein yang disebut acyl carrier protein (ACP), yang
merupakan substrat utama komplek enzim yang mensintesis asam lemak.
Proses transfer ini dikatalis oleh enzim malonil ko-A:ACP S-maloniltransferase
(MAT). Asam lemak dihasilkan melalui kompleks multi subunit yang dapat
dengan mudah dipisahkan yang tersusun atas enzim mono fungsional yang
dikenal dengan enzim fatty acid sinthase (FAS). FAS menggunakan asetilko-A
sebagai unit awal dan malonil-ACP sebagai elongator. Malonilthioester
selanjutnya memasuki rangkaian reaksi kondensasi dengan asetilko-A dan
akseptor asil-ACP. Reaksi kondensasi awal dikatalis oleh enzim3-ketoasil-ACP
sintase tipe III (KAS III) dan menghasilkan 4:0-ACP.Kondensasi selanjutnya

25. 22
dikatalis oleh KAS I (isoform KAS B) yang dapat menghasilkan 16:0-ACP dan
KAS II (KAS A) yang akhirnya memperpanjang rantai 16:0-ACP menjadi
18:0-ACP.
Gambar 4. Skema lintasan biosintesis lipid pada tanaman untuk
menghasilkan minyak.
Reaksi tambahan dibutuhkan setelah masing-masing tahapan kondensasi
untuk memperoleh asam lemak jenuh dengan dua karbon yang lebih panjang
dibandingkan saat siklus awal yang dikatalis oleh sejumlah enzim seperti 3-
ketoasil-ACP-reduktase (KAR), hidroksiasil-ACP-dehidratase, dan enoil-ACP-
reduktase (ENR) (Mou et al., 2000 cit Bauddan Lepiniec, 2010). Selama proses
sintesisnya, gugus asil dihidrolisisoleh asil-ACP-thioesterase(Fat A dan Fat B)
yang melepaskan asam lemak bebas. Tipe FatA melepaskan oleat dari ACP,
sedangkanthioesterase FatB aktif dengan asil-ACP jenuh dan tidak jenuh
(Mayer danShanklin, 2007). Asam lemak selanjutnya diaktifkan menjadi ester
ko-A dibagian membran luar dari kloroplas oleh rantai panjang asil-koA-
sintetase(LACS) sebelum dibawa ke retikulum endoplasma (Baud dan
Lepiniec, 2010).Kompleks FAS umumnya menghasilkan 18:0-ACP. Hanya
saja, struktur stearat (18:0) ini jarang sekali dibawa dari plastida sehingga

26. 23
struktur ini jarang terakumulasi di dalam buah atau biji.Struktur asam lemak
yang dibawa dari plastida ke RE sebagian besar berbentuk palmitat(16:0).
Struktur 16:0-ACP inilah yang dilepaskan oleh mesin FAS sebelum dikonversi
menjadi 18:0-ACP. Malonil-koA di sitosol digunakan untuk sintesis VLCFA
(very-long-chain fatty acids), yakni asam lemak dengan 20 atau lebih atom
karbon. VLCFA terdapat di sel tanaman dalam jumlah yang sangat banyak
terutama pada permukaan daun dalam bentuk lapisan lilin dan pada komponen
kutilkula di mana senyawa ini berperan dalam proses pertahanan terhadap
xenobiotik (Yu et al., 2011). VLCFA adalah prekursor VLC-PUFA yang
sangat penting bagi kesehatan dan gizi manusia (Das, 2006 cit Yu et al., 2011)
yang hanya dapat dihasilkan oleh tanaman tingkat tinggi. Setelah dipisahkan
dari ACP, asam lemak bebas dibawa dariplastida dan dikonversi menjadi asil
ko-A. Asam lemak yang baru inidapat diolah menjadi TAG pada biji dan buah
yang sedang berkembangmelalui beberapa cara, salah satunya melalui jalur
Kennedy. Melalui jalurini, dua rantai asil diesterifikasi dari asil ko-A menjadi
gliserol-3-fosfatuntuk membentuk asam fosfatidik (PA), yang selanjutnya
beberapasenyawa fosfat tersebut akan dibuang sehingga terbentuk diasilgliserol
(DAG). Dengan menggunakan asil ko-A sebagai donor asil, enzim
diasilgliserol asiltransferase (DAGT) akan mengkonversi DAG menjadiTAG
(Durrett et al., 2008). Sebagai alternatif dari jalur Kennedy, asam lemak baru
juga dapat bergabung pertama kali dengan lipid membran pada kantung
plastida dan atau pada retikulum endoplasma.DAG dan fosfatidilkolin (PC)
dapat saling bertukar tempat melalui aktivitas enzim kolinfosfotransferase,
yang menggambarkan jalur khusus bagi laju asam lemak ke dalam dan ke luar
PC. Beberapa hasil penelitian memperlihatkan adanya bukti yang menyatakan
bahwa fungsi PC sebagai senyawa intermediat sangat penting dalam
mendorong pembentukan TAG, terutama yang berasal dari tipe PUFA
(polyunsaturated fatty acid). Menurut laporan Ohlrogge dan, Jaworski (1997)
dalam Durrett et al. (2008), diketahui bahwa adanya tambahan proses
desaturasi oleat (18:1) yang berlangsung ketika oleat ini diesterifikasi menjadi
PC. Hasil studi lainnya juga menunjukkan bahwa asam lemak yang baru

27. 24
dihasilkan dapat langsung diolah menjadi PC melalui mekanisme editing asil,
dibandingkan melalui senyawa intermediet PA dan DAG (Bates et al., 2007).
Rantai asil dari PC dapat diolah menjadi TAG melalui beberapa cara,
yaitu:
(a) konversi balik ke DAG dan (b) melalui proses konversi DAG ke TAG
dengan menggunakan PC yang dikatalis oleh enzim fosfolipid diasilgliserol
asiltransferase (PDAT). Palmitat (16:0) dan stearat (18:0) adalah produk utama
dariaktivitas enzim sintase asam lemak di plastida. Namun, asam lemak utama
yang dibutuhkan oleh tanaman berupa senyawa C18, seperti oleat (18:1Δ9),
linoleat (18:2Δ9, 12) dan linolenat (18:3Δ9, 12, 15). Ketiga jenis asam lemak
ini berperan sebagai penyusun. Selain ketiga asam lemak ini,terdapat berbagai
asam lemak jenis lain yang memiliki rantai karbon yang lebih panjang, jumlah
ikatan ganda tak jenuh yang lebih banyak, dan jumlah gugus hidroksil yang
lebih banyak. Variasi asam lemak ini akan berkontribusi dalam munculnya
mekanisme modifikasi cadangan lemak lain dalam sel. Modifikasi asam lemak
selama biosintesis lemak pada tanaman merupakan suatu proses krusial dalam
membentuk cadangan asam lemak yang dibutuhkan oleh tubuh tanaman itu
sendiri.
D. Jalur Sintesis Tag
Ketika TAG telah terbentuk di dalam RE, tepatnya di dalam sub-domain
khusus organel, TAG selanjutnya dibawa dan diakumulasikan ke struktur sub-
seluler yang dikenal sebagai tubuh lipid (lipid body) atau tubuh minyak (oil
body). Tubuh minyak merupakan organel berbentuk lonjong, dengan diameter
antara 0.2-2.5 μm (tergantung pada spesies tanamannya), yang tersusun atas
sebuah matriks TAG yang dikelilingi oleh sebuah lapisan tunggal fosfolipid.
Pada lapisan ini, terdapat rantai alifatik yang berorientasi ke TAG yang berada
di lumen dan gugus fosfat yang berada di sitosol. Tubuh minyak ini tumbuh
dari domain mikro di dalam RE.

28. 25
Gambar 5. Jalur Sintesis TAG
E. Kandungan Lipid Pada Biji
Penyimpanan asam lemak berbentuk minyak dan lemak dalam jumlah
yang relatip besar dapat ditemukan sebagai bahan cadangan penting dalam
buah dan biji bijian (Estiti, 1995). Cadangan ini tersimpan dalam endosperm
atau perisperm dalam bentuk lipid dengan kandungan yang beragam.
Kandungan Lipid pada Biji-bijian yang paling tinggi di peroleh dari biji
tumbuhan jarak dengan kandungan lipid 64%, sedangkan kandungan lipid yang
terendah di peroleh dari gandum dan kapri dengan kandungan lipid 2%.
Adapun fungsi lipid pada tumbuhan yaitu sebagai komponen struktural
membran, dengan jenis lemak yang terlibat gliserolipid, sphigolipid dan sterol.
Sebagai senyawa penyimpan (storage compounds) dengan jenis senyawa
trigliserida dan lilin. Untuk senyawa aktif dalam reaksi transfer elektron
dengan adanya pigmen klorofil, ubuquinon dan plastoquinon. Sebagai
fotofroteksi dengan adanya jenis lemak karotenoid. Jenis lemak tokoferol
berfungsi untuk perlindungan terhadap kerusakan dari radikal bebas.Untuk
jenis kutin suberin dan lilin yang merupakanasam lemak berantai panjang itu
memiliki fungsi sebagai penyaringan danperlindungan air pada permukaan
tanaman. Adapun fungsi-fungsi lain dari metabolisme lipid yaitu:
1. Modifikasi protein ,penambahan dan penyambungan membran denganjenis
asam lemak utama 14 : 0 dan 16 : 0.
2. Asilasi, Prenilasi, Glikolisasi, Signaling Internal External dan Senyawa
pertahanan dengan jenis-jenis lemak yang terlibat seperti
phosphatidylinosytol, delicol, asam asisad, giberelin, minyak atsiri,
komponenresin dan terpen.

29. 26
F. Biosintesis Asam Lemak
Asam lemak dibentuk oleh kondensasi berganda unit asetat dari asetil
CoA. Sebagian besar reaksi sintetis asam lemak terjadi hanya di kloroplas daun
serta di proplastid biji dan akar. Asam lemak yang disintesis di kedua organel
ini terutama adalah asam palmitat dan asam oleat. Asetil CoA yang digunakan
untuk membentuk lemak di kloroplas sering dihasilkan oleh piruvat
dehidrogenase dengan menggunakan piruvat yang dibentukpada glikolisis di
sitosol. Sumber lain asetil CoA pada kloroplas beberapa tumbuhan adalah
asetat bebas dari mikotondria. Asetat ini diserap oleh plastid dan diubah
menjadi asetil CoA, untuk digunakan membentuk asam lemak dan lipid
lainnya. (Salisbury dan Ross, 1995) Rangkuman reaksi sintetis asam lemak
dengan contoh asam palmitat dapat diberikan sebagai berikut:
8 asetil CoA+7ATP3+14 NADPH+14 H+ palmitil CoA + 7 CoA + 7
ADP2- + 7 H2PO4- + 14 NADP+ + 7 H2O
Pada reaksi sintesa asam lemak, enzim CoA dan protein pembawa hasil
(ACP) mempunyai peranan penting. Enzim-enzim ini berperan membentuk
rantai asam lemak dengan menggabungkan secara bertahap satu gugus asetil
turunan dari asetat dalam bentuk asetil CoA dengan sebanyak n gugus malonil
turunan dari malonat dalam bentuk malonilCoA, seperti ditunjukkan pada
reaksi berikut.(Weete, 1980).
Acetil CoA + n Malonil CoA + 2n ADPH + 2n H+ CH3(CH2-
CH2)n CO CoA + n CO2 + n CoASH + 2n NADP+ + (n-1) H2O
Sintesa asam lemak berlangsung bertahap dengan siklus reaksi
perpanjangan rantai asam lemak hingga membentuk rantai komplit C16 dan
C18. Biosintesis pada tanaman terjadi di dalam plastida, selamabiosintesis
asam lemak serangkaian gugus reaksi berulang menggabungkan asetil CoA
menjadi gugus asil 16 atau 18 atom karbon. Sintesis dan metabolisme lipid
berlangsug di berbagai organel dan dalam beberapa kasus melibatkan
pergerakan lipid dari satu seluler kekompartemen yang lain.

30. 27
BAB III
PENUTUP
A. Kesimpulan
Karbohidrat adalah molekul organik yang dibina atas unsur C (karbon,
zat arang), H (hidrogen, zat air), dan O (oksigen, zat asam). Seperti halnya
protein, karbohidrat adalah senyawa polimer, monomernya ialah gula atau
sakarida. Secara umum rumus kimianya ditulis Cm (H2O)n.
Pembentukan pati terjadi melaui suatu proses yang melibatkan
sumbangan berulang unit glukosa dari gula nukleotida serupa dengan UDPG
yang disebut adenosin difosfoglukosa, ADPG.
Fiksasi karbon atau asimilasi karbon mengacu pada
proses konversi karbon anorganik (karbon dioksida) ke senyawa organik oleh
organisme hidup.
Siklus Calvin berlangsung pada stroma kloroplas. Siklus ini terdiri dari 3
tahap utama, yakni karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Karboksilasi
mencakup proses penambahan CO2 dan H2O pada RuBP untuk membentuk 2
molekul 3-PGA. Reduksi berlangsung pada gugus karboksil molekul 3-PGA
untuk membentuk gugus aldehida pada senyawa 3-fosfogliseraldehida
(disingkat 3-Pgald). Perlu diperhatikan, bahwa proses reduksi tersebut tidak
langsung terjadi pada gugus karboksil 3-PGA, tetapi dirombak dahulu menjadi
asam 1,3-bisfosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat
terminal dari ATP. Dalam reaksi ini pereduksi sesungguhnya adalah NADPH
yang memberikan 2 elektron pada atom C gugus ester anhidrida. Reaksi ini
merupakan reaksi reduksi satu-satunya pada siklus Calvin.
Laju fotosintesis yang lebih rendah pada tumbuhan C-3 sesungguhnya
disebabkan karena sebagian dari CO2 yang telah difiksasi terurai kembali
melalui proses fotorespirasi. Fotorespirasi ini tidak terjadi pada tumbuhan C-4.
Lipid disusun oleh sejumlah senyawa lemak yang tidak larut dalam air
tetapi larut dalam pelarut organik seperti eter, aseton, kloroform danbenzena.

31. 28
Kandungan minyak, baik pada tanaman, disintesis dari jalur biokimia
yang sama yakni biosintesis asam lemak.
Pembentukan minyak pada tanaman selalu ditandai dengan adanya
akumulasi senyawa triasilgliserol (TAG) pada bagian-bagian tanaman,seperti
biji dan buah.
Penyimpanan asam lemak berbentuk minyak dan lemak dalam jumlah
yang relatip besar dapat ditemukan sebagai bahan cadangan penting dalam
buah dan biji bijian.
Asam lemak dibentuk oleh kondensasi berganda unit asetat dari asetil
CoA. Sebagian besar reaksi sintetis asam lemak terjadi hanya di kloroplas daun
serta di proplastid biji dan akar.

32. 29
DAFTAR PUSTAKA
Lakitan, Benyakin. 1995. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. Jakarta: Rajawali
Press, PT Raja Grafindo Persada
Salisbury, Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan. Bandung: ITB Press
http://anggi-aldino-pranata-lubisdino.blogspot.co.id/2012/05/laporan-praktiku-
fisiologi-tumbuahan.html
http://astridsafiraidham.blogspot.co.id/2016/04/makalah-fisiologi-tumbuhan-ii-
lipid.html
http://indaharitonang-fakultaspertanianunpad.blogspot.co.id/2013/05/sintesis-
dan-perombakan-karbohidrat.html