2. Sejarah Penemuan JA
• JA pertama sekali diisolasi dari jamur Lasiodiplodia theobromae sebagai
penghambat pertumbuhan tanaman
• Deteksi dan identifikasi bentuk bebas JA dari tumbuhan hijau, pertama
sekali ditemukan pada bagian pericarp biji kacang kara (Vicia faba – atau
disebut juga faba bean, broad bean)
• Buah kacang kara yang belum matang, mengandung campuran (-) JA dan
bentuk stereoisomer (+)-7-iso-jasmonic acid (+7-iso-JA) dalam
perbandingan 65:35%
• Jasmonat yg aktif, paling penting : methyl esters of jasmonates (JAMe),
pertama sekali terdeteksi sbg pemberi aroma pada bunga Jasminum
grandiflorum
3. Asam Jasmonat dan derivatnya, senyawa signaling yang merupakan
senyawa turunan lemak
Terlibat dalam regulasi sejumlah proses metabolism pada tumbuhan
seperti:
• pertumbuhan vegetatif
• Perkembangan reproduktif
• Fotosintesis
• Respon terhadap cekaman biotik dan abiotic
Dibandingkan dgn 5 (lima) ZPT lainnya, Jasmonic Acid (JA) relatif baru
ditemukan
4. Sumber: Bathla and Lal, 2018, Plant Physiology, Development and Metabolism
5. Pada Plastida (α-linolenic acid
menjadi oxo-phytodienoic acid
(OPDA)
• α-linolenic acid (a C-18
polyunsaturated acid) dilepas
dari plasma membrane,
melibatkan enzim:
• 1,3-lipoxygenase (LOX)
• allene oxide synthase (AOS),
and
• allene oxide cyclase (AOC)
Pada Peroksisom
• OPDA (dari plastid), dikonversi
menjadi (+)-7-iso-jasmonic acid,
melibatkan proses reduksi oksidasi
(redoks).
BIOSINTESIS Asam Jasmonat (JA)
Pada Cytosol
• (+)-7-iso-JA berikatan dengan
isoleusine, membentuk jasmonyl
isoleucine (JA-Ile).
• JA-Ile terbukti aktif secara fisiologis
7. Faktor yang tentukan JA pada jaringan tumbuhan
• Ketersediaan substrat
• feedback loop yang mempengaruhi ekspresi gen untuk biosintesis JA
• Distribusi enzim pada sel dan jaringan yang terlibat pada biosintesis JA
• Regulasi post-translasi senyawa JA
8. Sumber: Bathla and Lal, 2018, Plant Physiology, Development and Metabolism
9. FUNGSI FISIOLOGIS JA
Hormon JA terlibat dalam proses:
1. Perkembangan trichome (bulu-bulu halus pada tumbuhan), terkait mekanisme
ketahanan tumbuhan (plant defense mechanisms)
2. Pembentukan serat pada kapas
3. Perkembangan bunga dengan karakter sterilitas bunga jantan (male sterility)
4. Biosisntesis senyawa alkaloid
5. Memacu proses senescence
6. Biosintesis senyawa protein pelindung (defense proteins)
10. FUNGSI FISIOLOGIS JA
Hormon JA terlibat dalam proses:
7. Memicu biosintesis protein pelindung yg akan mengganggu sistem
pencernaan hewan herbivora (plant defense mechanisms), seperti
sintesis of α-amylase inhibitors in legumes;
produksi lectins (senyawa karbo-protein) yg akan mengganggu penyerapan sari
makanan pada dinding usus herbivore
cysteine proteases yang mengganggu membran pada jaringan epitel pada sistem
pencernaan serangga
proteinase inhibitors (pada bbrp tan leguminosa dan tomat) menghentikan aktivitas
enzim proteolitik seperti trypsin and chymotrypsin
Biosintesis Systemin bersamaan dgn akumulasi JA pada tumbuhan, terbukti
menginduksi terbentuk inhibitor enzim proteinase
11. PGR YANG BARU DITEMUKAN
(Recently Discovered PGR)
1.Salicylic Acid
2.Nitric Oxide
3.Indolamines (Serotonin dan Melatonin)
4.Strigolactones
5.Polyamines
6.Peptide Signaling Molecules
7.Karrikins (a new class of PGR in Smoke)
12. 1. Salicylic acid
Pengantar:
1. PGR berbentuk senyawa phenolic ini berperan dalam regulasi
pertumbuhan dan perkembangan tanaman
2. Regulasi respon terhadap cekaman biotik dan abiotik
3. Tanaman seperti willow tree (Salix sp.) dan poplar (Populus sp.) telah
digunakan sejak abad ke-4 SM sebagai penghilang rasa sakit pada
tubuh manusia
4. Baru pada abad ke-19 salicylic acid (SA) dan senyawa terkait seperti
methyl salicylate, saligenin, senyawa glikosidanya berhasil diisolasi
dari kulit kayu pohon willow dan berfungsi analgesic (penghilang
rasa sakit)
5. SA sintetis pertama dibuat pada tahun 1858 di Jerman
14. 1. Salicylic acid
Pengantar:
6. Tetapi karena rasa yang pahit dan dapat menimbulkan iritasi pada
lambung, SA menjadi tidak banyak digunakan
7. Kemudian perusahaan farmasi Bayer and Co memproduksi derifat SA
yaitu acetyl salicylic acid dengan nama dagang Aspirin yg kemudian
digunakan sbg analgesic yang terkenal
8. Belakangan, diketahui bahwa SA (chemical name: 2-
hydroxybenzenecarboxylic acid), yang ditemukan pada berbagai
jenis tanaman dan berperan dlm pertumbuhan dan perkembangan
tanaman, serta peran dalam resistensi terhadap penyakit/perlukaan
jaringan.
15. Jalur biosintesis SA
Jalur trans-cinnamic acid (tCA), dimana tCA disintesis dari
senyawa phenylalanine dgn bantuan enzim phenylalanine
ammonium lyase (PAL), menjadi Benzoic Acid (BA) sebelum
dikonversi menjadi SA
Jalur chorismate, yang mengkonversi asam korismat menjadi
asam iso-korismat sebelum menjadi SA
Perhatikan diagram pada slide berikut
17. Fungsi Fisiologis SA
1. Senescence (penuaan)
Memperlambat penuaan pada bunga potong (penambahan aspirin pada
larutan akan merubah acetyl-SA menjadi SA yang dapat menghambat produksi
etilen)
Pada daun Arabidopsis sp terjadi penurunan [] klorofil seiring proses penuaan
(senescence)
2. Regulasi Termogenesis
Beberapa jenis tumbuhan mengeluarkan panas pada proses respirasi, melalui
penbelokan aliran electron pada mitokondria.
Contoh, tanaman voodoo lily (Sauromatum sp), pada biagian bunganya lebih
hangat (suhu meningkat) disbanding udara sekitarnya, yang menyebabkan
lepasnya amina dan senyawa lain yang berfungsi attractant bagi serangga
polinator
19. Fungsi Fisiologis SA
3. Systemic Disease Resistance
SA ikut berperan dalam ketahanan sistemik terhadap infeksi pathogen
penyebab penyakit pada tanaman.
Percobaan aplikasi SA pada daun tanaman tembakau (yg rentan thd TMV-
tobacco mosaic virus) terbukti menginduksi pembentukan protein yg terkait
ketahanan yaitu phatogenesis-related (PR) protein.
Terjadi peningkatan kandungan SA endogen dan peningkatan ekspresi gen PR
protein pada tanaman tembakau yg resisten thd penyakit TMV
Pada tanaman tembakau yang rentan (susceptible) terhadap TMV tdk terjadi
peningkatan kandungan SA dan ekspresi gen PR protein
Percobaan di atas membuktikan peran SA dalam peningkatan resistensi
sistemik terhadap penyakit
20. Fungsi Fisiologis SA
4. Induksi Pembungaan
SA telah terbukti mampu menginduksi pembungaan pada beberapa
tumbuhan seperti mata lele/swollen duckweed (Lemna gibba), great
duckweed (Spirodela polyrhiza), dan Wolffia microscopica
Induksi pembungaan terjadi ketika tumbuhan duckweed dan wolffia
tersebut (yang merupakan tumbuhan hari panjang) ditanam pada
kondisi hari pendek dengan fotoperiodesitas yang singkat
22. 2. Nitric Oxide (NO)
Signalling molecule yang pertama dideteksi pada hewan mamalia dengan fungsi fisiologis
seperti relaksasi otot, apoptosis(programmed cell death), regulasi imunitas, dan komunikasi
system syaraf (neural communication).
Peran NO dlm relaksasi otot telah mendapat penghargaan hadiah Nobel dalam bidang
Fisiologi dan Kedokteran th 1998
Meskipun NO adalah senyawa kimia berbahaya di atmosfir ataupun tubuh manusia, tetapi
bermanfaat dalam dosis rendah dan terkendali.
pada tumbuhan, peran NO sebagai signaling molecule pada berbagai fungsi fisiologis mulai
dari perkecambahan biji sampai pembungaan, pematangan buah, dan penuaan beberapa
organ tumbuhan.
Pada cekaman lingkungan (biotik dan abiotik) terjadi peningkatan NO pada tumbuhan
23. Sifat Fisikokimia NO
Berbentuk gas radikal bebas, sangat mudah terdifusi, dapat larut dalam fase hidrofilik dan
hidrofobik
Sehingga mudah berpindah d dalam sitoplasma, dan dapat bebas berdifusi melalu plasma
membrane
Waktu paruh NO hanya 3-5 detik (sangat singkat)
NO bersifat sangat reaktif dengan keberadaan O2 di atmosfir dan segera bereaksi dengan
anion superoksida (O2
-) membentuk ion peroxynitrit (ONOO-) yang tdk stabil dan dapat
merusak dinding sel
Pada kondisi anaerob, NO bias bereaksi dengan hemoglobin tumbuhan membentuk NO3
Tergantung [ ] NO endogen, bias bersifat toksik atau protektif
24. BIOSINTESIS NO PADA TUMBUHAN
Diduga ada 3 (tiga) rute biosintesis NO pada tumbuhan, yaitu:
Lintasan yang bergantung pada L-arginine (pada plastid dan mitokondria)
Lintasan yang bergantung pada nitrit (pada kloroplas)
Produksi NO non-enzimatik (pada apoplas)
25. Sumber: Bathla and Lal, 2018, Plant Physiology, Development and Metabolism
26. FUNGSI FISIOLOGIS NO PADA TUMBUHAN
1. Induksi pertumbuhan dan perkembangan tanaman
Tan tomat (40-80 ppm, [ ] tinggi) NO menghambat pertumbuhan
Tan selada /lettuce (0-20 ppm) meningkatkan pertumbuhan
NO berlebih di atmosfir karena polusi pabrik dapat mengganggu fotosintesis melalui
pengurangan transport elektron dan pengurangan sintesis ATP pada kloroplas
Pd tan kentang, lettuce, dan Arabidopsis, aplikasi NO dapat menghambat pertumbuhan
hipokotil, menstimulasi proses de-etiolasi, dan meningkatkan kadar klorofil
27. FUNGSI FISIOLOGIS NO PADA TUMBUHAN
2. Pada kacang kapri (pea) aplikasi NO dapat menghambat sintesis etilen sehingga
menunda senescence
3. Penambahan NO pada cairan dalam vas, memperpanjang waktu hidup bunga
potong
4. NO dapat memevah dormansi dan menstimulasi perkecambahan biji tanaman
tertentu (lettuce, bunga matahari, tomat)
28. INTERAKSI NO DAN FITOHORMON
1. NO dapat memodifikasi factor transkripsi (TP) dan protein (P) yang terlibat dalam
metabolism fitohormon, transport, atau signaling
2. NO dapat memodifikasi protein yang terlibat pada proses produksi, distribusi, dan
signaling hormone tumbuhan pada fase post-translational
3. NO atau RNS (reactive nitrogen species) dapat juga bereaksi langsung dengan
hormone tertentu pada tumbuhan sehingga dapat merubah aktifitasnya.
4. Contoh: efek sinergistik antara auksin dan NO telah terdeteksi dalam regulasi
diferensiasi akar, respon gravitropisme, pembentukan bintil akar, dan
embryogenesis.
29. NO dan CEKAMAN LINGKUNGAN
1. Cekaman abiotik (suhu rendah atau tinggi, salinitas, dan kekeringan dapat
meningkatnya terbentuknya reactive oxygen species (ROS) yang secara oksidatif dapat
merusak lintasan metabolism dan signaling
1. Interaksi ROS dan NO dapat berupa gangguan fungsi antioksidan pada waktu mengalami cekaman,
modulasi formulasi superoksida, dan penghambatan peroksidasi lipid.
2. Cekaman biotik. Gangguan oleh patogen dapat menginduksi reaksi hipersensitif
(HR) yang menandakan awal proses pertahanan.
1. Aplikasi NO pada kotiledon kedelai memicu biosintesis phytoalexins (yang biasanya diproduksi dalam
merespon serangan patogen)
30. 3. Indolamines (Serotonin dan Melatonin)
• Dua senyawa penting indoleamines, serotonin (5-hydroxytryptamine) dan melatonin (N-
acetyl-5-methoxytryptamine), berfungsi sbg neurotransmitters pada hewan, juga dilaporkan
punya peran penting dalam regulasi pertumbuhan dan perkembangan tanaman.
• Punya fungsi biologis yang beragam seperti pembungaan, morfogenesis tunas dan akar,
apoptosis, dan induksi mekanisme ketahanan yang berhubungan dengan cekaman
• Terdeteksi pada berbagai bagian tanaman seperti daun, akar, buah, dan biji pada berbagai
konsentrasi, mulai dari picogram (10-12) hingga microgram (10-6)
31. Sumber: Bathla and Lal, 2018, Plant Physiology, Development and
Metabolism
33. Peran Fisiologis Serotonin dan Melatonin
1. Root development and shoot morphogenesis
• Terlibat dalam stimulasi pollen germination, growth regulation, plant morphogenesis,
flowering, and terdeteksi pada eksudat dari cairan xylem akar
• Pada Arabidopsis thaliana, aplikasi serotonin eksogen (10–160 μM) menstimulasi
perkembangan akar lateral
• Serotonin and melatonin terbukti berpengaruh positif pada somatic embryogenesis
pada Coffea canephora
34. Peran Fisiologis Serotonin dan Melatonin
2. Respon ketahanan tanaman
• Pada tanaman padi: serangan penyakit menyebabkan peningkatan kandungan serotonin
pada daun dan menumpuk di dinding sell (sebagai proteksi melalui penguatan dinding
sel)
• Tanaman Datura yg mengalami cold stress terbukti meningkatkan [ ] serotonin
• Beberapa bahan makanan seperti nenas, kekacangan, susu, dan plum kaya akan
serotonin.
• Triptofan dapat meningkatkan mood melalui peningkatan kandungan serotonin pada
otak manusia
35. Strigolactones (SLs)
Merupakan derivative carotenoid
Pertama sekali ditemukan sbg stimulator pada perkecambahan
biji gulma parasite seperti as Striga, Orobanche, dan Phelipanche
spp.
Saat ini telah >15 jenis SLs yang berhasil diidentifikasi dari
berbagai species tumbuhan
SLs yang terbentuk secara alami adalah strigol, orobanchol, and
sorgomol.
SL sintetis yang sering digunakan adalah GR24
36. Peran Fisiologis SLs
Pengaturan bentuk tajuk tumbuhan (bersama auksin dapat menghambat atau
menstimulasi bentuk tajuk)
Pengaturan pertumbuhan akar (SLs lebih banyak ditemukan di akar tumbuhan)
Terbukti menghambat pertumbuhan akar adventif pada Arabidopsis dan kacang
buncis
37. Polyamines
pertama sekali ditemukan pada tahun 1678 oleh Anton van Leeuwenhoek, dan dinamakan
“spermine.”
ditemukan pada semua organisme hidup, prokaryotes dan eukaryotes
ikut berperan dalam proses pertumbuhan dan perkembangan
dipercaya ikut berperan dalam berbagai proses fisiologis pada tingkat seluler seperti:
pembelahan dan pemanjangan sel, pengaturan kromatin, replikasi dan transkripsi DNA, sintesis
protein, dan regulasi pergerakan ion
pada tumbuhan: regulasi organogenesis, embryogenesis, perkembangan bunga dan buah, dan
senescence
membantu dlam mekanisme ketahanan terhadap cekaman biotik dan abiotik
41. Peptide Signaling Molecules
1. Sejumlah tumbuhan seringkali mengalami perlukaan (disengaja oleh manusia ataupun oleh
hewan herbivore)
2. Perlukaan tsb menyebakan kerusakan sel-sel sekitarnya dan menjadi rentan terhadap
serangan patogen penyebab penyakit
3. Jaringan tumbuhan yang terluka tersebut akan menstimulasi produksi reactive oxygen
species (ROS) yang selanjutnya akan menginduksi respon ketahanan dan ekspresi genetik
untuk terjadinya biosintesis lignin dan polyphenol
4. Lignin dan senyawa serupa (seperti polimer hidrofobik) akan menutupi luka sehingga
melindungi dari serangan mikroorganisme patogen
5. Sedangkan polifenol akan menyebabkan terjadinya “pencoklatan” pada jaringan yang terluka
(seperti kita mengupas kulit buah apel, akan terjadi pancoklatan).
42. Peptide Signaling Molecules (…ctnd…)
6. Semua proses akibat perlukaan yang menyebabkan “aktivasi ekspresi gen” untuk melindungi
jaringan yang tidak terluka dan menimbulkan “efek imun” disebut dengan “respon sistemik”
7. Respon sistemik menyebabkan terjadinya “sistemik resisten” melalui “long distance
transport” dari molekul tertentu yang disebut dengan “signal peptides”
8. Senyawa signal peptide yang pertama sekali teridentifikasi adalah systemin
43. SYSTEMIN
1. Signaling molecule yang pertama sekali ditemukan adalah systemin (ditemukan oleh
Clarence E. Ryan, tahun 1970 dari tanaman tomat) dan dinamakan systemin (Tom Sys)
2. Percobaan dilakukan pada tanaman tomat yang sehat dengan menyiramkan media
tumbuh dengan cairan yang mengandung daun yang terluka, akibatnya terjadi induksi
terbentuknya senyawa proteinase inhibitor (Tom Sys) pada tanaman tomat yang sehat
3. TomSys adalah senyawa dengan 18 asam amino, yang juga terbukti terlibat dalam
pembentukan asam jasmonat (jasmonic acid-JA). JA dipercaya sebagai senyawa signaling
utama yang merespon perlukaan
4. Systemin aktif dalam konsentrasi yang sangat rendah, sekitar beberapa femtomole (10-15
mole) per tumbuhan
5. TomSys bergerak melalui phloem ke bagian yang tidak terluka dlm waktu sangat singkat (1-2
jam setelah perlukaan)
44. Ilustrasi bergeraknya TomSys (sebagai respon pertahanan) dari bagian daun yang terluka ke bagian lain tanaman
tomat
45. Ilustrasi proses induksi respon pertahanan tumbuhan melalui pembentukan dan translokasi systemin
46. KARRIKINS, (a new class of “PGR” in Smoke)
Sebenarnya bukan PGR karena tdk diproduksi tumb
a) Termasuk dalam kelompok senyawa butanolida, berasal dari hasil pembakaran yang dapat
menstimulasi perkecambahan pada sejumlah species tumbuhan
b) Coba anda ingat-ingat: areal yang pernah terbakar dan beberapa waktu setelahnya akan
terlihat beberapa species tumbuhan berkecambah dan tumbuh
c) Istilah “karrikin” berasal dari kata “karrik”, Bahasa suku Aborigine, suku Noongar di wilayah
Barat Australia. Karrik berarti “asap”
d) Fenomena yang sering terjadi setelah kebakaran hutan (bush fire) (setiap tahun) di Australia,
diikuti dengan perkecambahan biji-biji dorman di dalam tanah setelah turun hujan. Artinya
senyawa karrikin akan aktif setelah berikatan dengan molekul air. Bahkan di hutan, species
tertentu membutuhkan beberapa siklus kebakaran dan hujan sebelum bijinya mampu
berkecambah
e) Asap cair (smoke water) terkadang digunakan utk menstimulasi perkecambahan biji
tanaman hortikultura
48. Tumbuhan yang sensitif terhadap Karrikin
a) Respon terhadap karrikin ditemukan pada spectrum luas jenis tumbuhan
b) Banyak jenis gulma, dan beberapa tanaman hortikultura (seperti lettuce dan tomat) terbukti
menunjukkan respon perkecambahan setalah terekspose senyawa karrikin
c) Karrikin juga telah dilaporkan mengakibatkan meningkatnya kebugaran pertumbuhan (vigor)
pada bibit tanaman jagung dan Arabidopsis.
d) Biji tumb mengambil karrikin dan mengkonversi menjadi senyawa aktif dan berinteraksi
dengan protein KAI2 yang dapat menstimulasi perkecambahan (Gambar slide berikut)
