1. CHU KÌ TẾ BÀO
- 1855 Rudolf Virchow: đặc tính của cơ thể sống
là “sinh sản”-“khả năng tạo ra cơ thể giống mình”
dựa trên sự phân bào
- Cơ thể có 2*10^14 tế bào
- Tất cả các tế bào đều xuất phát từ một tế bào duy
nhất là trứng đã thụ tinh
1. Sự phân bào (chu kì tế bào):
- Là 1 quá trình:
+ Bắt đầu khi tế bào được tạo thành từ sự phân bào của tế bào mẹ
trước đó
+ Kết thúc khi tế bào phân chia tạo thành các tế bào con mới (tế bào
con hoạt động như tế bào mẹ)
- Ý nghĩa:
+ Phân bào => sửa chữa, tái tạo hoặc phục hồi các tế bào cũ, đổi mới bào
quan => đổi mới cho cơ thể
+ Có kiểm soát chặt chẽ: đúng lúc-chính xác
- Chu kỳ tế bào khác nhau không chỉ giữa các loài mà còn giữa các loại tế bào
trong cùng một cơ thể:
Ví dụ: chu kỳ của tế bào ruồi giấm là 8 phút, chu kỳ tế bào gan ở động vật
có vú dài hơn 1 năm
- Chia làm 3 nhóm tế bào lớn:
+ Tế bào biệt hóa cao: mất khả năng phân bào, tồn tại ở trạng thái này cho
đến khi chết
Ví dụ: hồng cầu, tế bào thần kinh, tế bào cơ
+ Chỉ phân bào khi nhận tín hiệu
Ví dụ: gan, lympho
+ Có hoạt động phân bào rất cao kể cả trong điều kiện bình thường
Ví dụ: tế bào gốc, tế bào tạo giao tử (tinh trùng và trứng)
- Chu kỳ tế bào gồm 1 chu kỳ tăng trưởng liên tục (sự gia tăng số lượng tế
bào) và một chu kỳ nhiễm sắc thể hay sự phân chia không liên tục (sao chép
và phân chia bộ gen cho hai tế bào con)
2. 2. Các phase của tế bào:
- Chu kì tế bào gồm 3 giai đoạn : gian
kì, kì phân bào và kì phân chia bào
tương.
Gian kì: phase G1, S, G2
Kì phân bào: M
2.1 Giai đoạn gian kì:
- Gồm 3 giai đoạn:
G1: phase sinh trưởng của tế bào (gap)
- Bắt đầu ngay khi tế bào con được hình thành, trung bình 10h
- Chuẩn bị cho quá trình sao chép DNA ở pha S: tổng hợp protein (Histon),
RNA, tích trữ năng lượng, kiểm tra sự toàn vẹn DNA, nhân đôi trung thể.
- Thường là phase dài nhất, nhiều biến đổi nhất. Tế bào sau phase G1 lớn gấp
đôi lúc nó mới được phân chia
- Có những “trạm kiểm soát” giúp khóa các gene liên quan đến chu kỳ tế bào
để tế bào không thể bắt đầu vòng phân chia mới. Tín hiệu cho các “trạm
kiểm soát” có thể là sự thiếu hụt dinh dưỡng hoặc tín hiệu biệt => trì hoãn
tại phase G1 hoặc thoát khỏi chu kỳ tế bào vào phase G0.
Ví dụ:
+ Phôi: 1h30’
+ Tế bào gan: 1 năm
+ Tế bào thần kinh: suốt đời sống cơ thể
S: nhân đôi DNA
- Tiếp theo sau G1, trung bình 7,5 giờ
- Đặc trưng sao chép DNA nhân: theo nguyên tắc “bán bảo tồn”
- Xảy ra trên từng “replicon” (đơn vị sao chép) khác nhau
G2: kiểm tra lại cho pha phân chia
- Là giai đoạn chuyển tiếp phase S-M, 4-6h
- Tổng hợp protein và RNA chuẩn bị cho phân bào
- Kiểm tra DNA đã sao chép hoàn chỉnh => có thể hoãn để sửa
- Hoàn tất nhân đôi trung thể
3. 2.2 Phase phân bào (M):
- Tiến trình phân chia nhân (Mitosis) được chia thành 5 kỳ:
+ Kì trước/ kì đầu: NST đóng xoắn, trung thể đã nhân đôi di chuyển về
hai cực tế bào
+ Tiền kì giữa: bắt đầu khi màng nhân bị phá vỡ, NST gắn với thoi phân
bào bắt đầu di chuyển về 2 cực
+ Kì giữa : các NST di chuyển chính xác về trung tâm, xếp thành 1 hàng
trên mặt phẳng xích đạo đóng xoắn cực đại
+ Kì sau : các nhiễm sắc tử chị em tách nhau về 2 cực tế bào
+ Kì cuối : NST duỗi xoắn thành chất nhiễm sắc, màng nhân được tái lập
vòng thắt phân bào hình thành do siêu sợi actin + myosin lắp ráp tại vị trí
trung tâm.
Phase M có 3 đặc điểm chính: sự kết tựu NST, sự hình thành thoi phân bào, sự
xuất hiện vòng thắt phân đôi tế bào
Kết tựu NST
- Ở gian kỳ NST duỗi thẳng để nhân đôi DNA dễ dàng => kết tựu là đóng
xoắn NST , làm cho các sợi NST co ngắn và tách rời nhau ra
4. Hình thành thoi phân bào
- Sự hình thành thoi phân bào phụ thuộc vào sự nhân đôi trung thể
- Trung thể nhân đôi từ phase G1 và hoàn tất ở G2.
- Ở phase M sớm hai trung thể tách ra nhưng còn nối với nhau bởi 1 số siêu
ống. Dần dần hai trung thể đi về hai phía đối xứng qua nhân và siêu ống giữa
chúng được nối dài ra. Quá trình này kết thúc ở kỳ đầu muộn và thoi phân
bào đã hình thành.
Có 3 loại siêu ống khác nhau trong thoi phân bào
- Siêu ống hoa cúc (Aster): tỏa ra xung quanh trung thể giúp hỗ trợ cho hình
dạng thiu phân bào và xác định mặt phẳng của tiến trình phân chia bào
tương
- Siêu ống tâm động (Kinetochore): kéo dài từ trung thể đến tâm động => quy
định sự chuyển động của các NST về hai cực ở kỳ sau
- Siêu ống cực (interpolar): kèo dài từ trung thể đi vượt qua NST, tạo nên cấu
trúc lưới giúp duy trì sự toàn vẹn của thoi phân bào.
5. Cơ chế: siêu ống tâm động sẽ ngắn lại (khử trùng tubulin) còn siêu ống cực dài ra
(trùng phân tubulin) => NST đi về hai cực đồng thời với sự dịch chuyển về hai
phía ngược chiều nhau của trung thể
Biến đổi màng nhân
- Màng nhân bị tan ra ở kì giữa do phosphoryl hóa lamina nhân => tháo rời
lamina nhân => tạo điều kiện để NST gắn với thoi phân bào
- Màng nhân được tái lập ở kỳ cuối do khử phosphoryl hóa lamina nhân =>
ráp
Sự hình thành vòng thắt phân bào
- Siêu sợi actin + myosin => vòng thắt
- Vòng thắt nằm sát mặt trong và vuông góc với mặt phẳng của thoi phân
bào.
- Cơ chế hoạt động của actin, myosin trong cytokinesis phụ thuộc vào sự
thay đổi nồng độ Ca2+ trong tế bào chất.
2.3 Pha phân chia bào tương:
- Tiến trình hoàn tất chu kì tế bào
- Vòng thắt tạo rãnh co thắt
- Rãnh co thắt làm tách rời hai tế bào con
2.4 Phân bào nguyên nhiễm (nguyên phân):
Chu kỳ tế bào là khoảng thời gian giữa hai lần phân bào gồm kỳ trung gian và quá
trình nguyên phân.
Kỳ trung gian chiếm phần lớn thời gian của chu kỳ tế bào gồm 3 pha : G1 (tổng
hợp các chất cần thiết cho quá trình sinh trưởng, nhân đôi trung thể), S (nhân đôi
NST), G2 (tổng hợp các chất cần thiết cho quá trình phân bào)
6. s
Các kì Hình ảnh NST Những diễn biến cơ bản
Kì đầu
- NST kép đóng xoắn và co ngắn
có hình thái rõ rệt
- Mỗi NST có hai nhiễm sắc tử
gắn với nhau ở tâm động.
- Thoi phân bào được hình
thành, dài ra và đẩy hai trung tử
về 2 cực của tế bào
- Hạch nhân dần dần biến mất
Kì giữa
- Là kỳ dài nhất nguyên phân
(20p/30p)
- NST đóng xoắn cực đại
- NST kép xếp thành hành ở mặt
phẳng xích đạo của thoi phân
bào
- Màng nhân biến mất
Kì sau
- Hai nhiễm sắc tử chị em tách
nhau
- Thoi phân bào co ngắn làm hai
nhiễm sắc tử chị em phân chia
về 2 cực của tế bào
Kì cuối
- Các NST đơn duỗi xoắn dài ra
ở dạng sợi mảnh dần thành
nhiễm sắc chất.
- Màng nhân và hạch nhân dần
được hình thành.
- Sự phân chia nhân kết thúc tạo
2 nhân giống nhau.
- Thoi phân bào biến mất
7. Phân chia tế bào chất
- Thường xảy ra ở kỳ cuối, ngay sau khi phân chia nhân kết thúc
Các tế bào động vật: phân chia tế bào chất bằng cách thắt màng tế bào ở vị
trí mặt phẳng xích đạo
Các tế bào thực vật: có thành xenlulozo dày nên không thể thắt eo mà tự
hình thành một vách ngăn trong tế bào dần tách tế bào chất từ 1 tế bào mẹ
=> hai tế bào con
⇒ Kết quả quá trình nguyên phân: Từ 1 tế bào mẹ ban đầu tạo ra 2 tế bào con
giống nhau và giống hệt mẹ
- Vai trò:
Duy trì bộ nhiễm sắc thể
Thường gặp ở sinh vật sinh sản vô tính
2.5 Phân bào giảm nhiễm (giảm phân)
- Chỉ dành riêng cho tế bào sinh tinh và sinh trứng
- Riêng tế bào sinh tinh và sinh trứng giai đoạn đầu vẫn thực hiện giai đoạn
nguyên phân
- Sinh tinh => 4 tinh trùng
- Sinh trứng => 1 trứng + 3 thể cực
- Không phải tất cả tế bào mô sinh dục đều giảm phân, chỉ có sinh tinh và
sinh trứng
8. Kì trung gian I: ADN nhân đôi ở pha S, pha G2 tế bào chuẩn bị các chất cần thiết cho quá trình
phân bào. Kết thúc kì trung gian tế bào có bộ NST 2n kép.
Kì Giảm phân 1 Hình minh họa
Kì
đầu 1
NST kép bắt đầu đóng
xoắn, co ngắn.
Các cặp NST thể kép
trong cặp tương đồng bắt
cặp theo chiều dọc, tiếp
hợp với nhau và trao
đổi chéo xảy ra giữa hai
cromatit không cùng chị
em (chiếm 90% thời
gian GP)
Cuối kì đầu hai NST kép
tách nhau ra.
Màng nhân và nhân con
tiêu biến
Kì
giữa
1
NST tiếp tục co xoắn
cực đại, NST có hình
thái đặc trưng cho loài.
Thoi vô sắc đính vào tâm
động ở một bên của
NST.
Các cặp NST tương
đồng tập trung và thành
2 hàng ở mặt phẳng xích
đạo của thoi phân bào.
Kì
sau 1
Các cặp NST kép tương đồng di
chuyển độc lập về hai cực của tế
bào và chúng phân li độc lập với
nhau.
Kì
cuối 1
Sau khi di chuyển về hai
cực của tế bào NST bắt
đầu dãn xoắn , màng
nhân và nhân con hình
thành
Thoi vô sắc tiêu biến,
màng nhân và nhân con
xuất hiện
Kết
quả
Từ 1 tế bào mẹ có 2n NST kép
sinh ra 2 tế bào con có bộ NST n
kép
9. Kì trung gian II: Sau khi kết thúc giảm phân tế bào con tiếp tục đi vào giảm phân 2 mà không
nhân đôi NST. Trong tế bào có n NST kép
Giảm phân 2 Hình minh họa
Kì
đầu 2
NST bắt đầu đóng
xoắn
Màng nhân và nhân
con tiêu biến
Thoi vô sắc xuất
hiện
Kì
giữa
2
NST kép co xoắn
cực đại và tập trung
1 hàng trên mặt
phẳng xích đạo của
thoi vô sắc.
Thoi vô sắc dính
vào 2 phía của NST
kép
Kì
sau 2
NST tách nhau tại tâm động
trượt trên thoi vô sắc di chuyển
về hai cực tế bào.
Kì
cuối
2
NST dãn xoắn. Màng nhân và
nhân con xuất hiện, màng tế
bào hình thành. Tạo ra hai tế
bào con.
Kết
quả
Từ 1 tế bào có n NST kép tạo
ra 2 tế bào mang bộ NST n đơn
10. Nguyên phân Giảm phân
Giảm phân I Giảm phân II
Trung
gian
Các NST nhân đôi tạo ra
NST kép dính nhau ở tâm
động.
Bộ NST 2n → 2n kép
Các NST nhân đôi tạo ra NST
kép dính nhau ở tâm động.
Bộ NST 2n → 2n kép
Các NST không nhân đôi
dạng kép dính nhau ở tâm
động.
Bộ NST dạng n kép
Kỳ
đầu
Không xảy ra tiếp hợp giữa
các NST kép trong cặp NST
tương đồng.
Tơ vô sắc đính 2 bên NST tại
tâm động
Xảy ra tiếp hợp dẫn đến trao đổi
đoạn giữa các NST kép trong
cặp tương đồng.
Tơ vô sắc đính 1 bên NST tại
tâm động
Không xảy ra tiếp hợp
giữa các NST kép trong
cặp tương đồng.
Tơ vô sắc đính 2 bên NST
tại tâm động
Kỳ
giữa
Các NST kép dàn thành 1
hàng trên mặt phẳng xích đạo
tế bào
Các NST kép dàn 2 hàng (đối
diện) trên mặt phẳng xích đạo tế
bào
Các NST kép dàn thành 1
hàng trên mặt phẳng xích
đạo tế bào
Kỳ sau
Các NST kép tách nhau
thành dạng đơn tháo xoắn và
duỗi dần ra
Các NST kép không tách nhau
và không tháo xoắn
Các NST tách nhau thành
dạng đơn tháo xoắn và
duỗi dần ra
Kỳ
cuối
Các nhiễm sắc thể phân ly đồng đều về 2 cực tế bào và tế bào phân chia thành 2 tế bào
mới
Kết
quả
Từ 1 tế bào 2n NST thành 2
tế bào 2n NST
Từ 1 tế bào 2n NST thành 2 tế
bào n NST kép
Từ 1 tế bào n NST kép
thành 2 tế bào n NST
Đặc
điểm
Từ 1 tế bào 2n → 2 TB 2n
Các tế bào tạo ra có thể tiếp
tục nguyên phân
Từ 1 tế bào 2n → 4 TB n
Các tế bào tạo ra không tiếp tục nguyên phân mà biệt hoá
thành giao tử
3. Kiểm soát quá trình phân bào:
- Đúng lúc: diễn ra theo các phase tuần tự, mỗi phase xác định vai trò
- Chính xác:
Các trạm kiểm soát
Nếu phát hiển ra lỗi điều hòa. Nếu không sửa chữa được thì:
Ngưng tiến triển G0 : chỉ tăng trưởng mà không phân chia
Tế bào chết theo chương trình apoptosis
11. Có 4 trạm kiểm soát chính:
3.1 Phase G1
- Nhạy cảm với trạng thái sinh lý của tế bào
- Đảm bảo tế bào tăng trưởng chỉ khi được sự hỗ trợ của môi trường xung
quanh và NST không bị hư hại
- Ngăn chặn phân chia ở những nơi hoặc thời gian không phù hợp
- Đảm bảo tế bào đủ lớn (đủ thành phần cần thiết) để vào phase s
3.2 Phase S
- Giám sát quá trình sao chép DNA và dừng lại nếu DNA bị hư hại hoặc sao
chép chưa hoàn tất
- Phát hiện sự sao chép DNA bị đình trệ
3.3 Phase G2
- Ngăn chặn đi vào phase M nếu DNA bị hư hỏng hoặc sự sao chép DNA
không đầy đủ
- Tạm hoãn để cho tế bào 1 cơ hội sửa chữa DNA
3.4 Phase M
Kiểm soát quá trình phân tách NST:
- Kiểm tra NST có được phân chia chính xác hay không?
- Kiểm tra có được phép vào pha phân chia bào tương hay không?
Kiểm soát dựa vào thoi phân bào
- Mỗi cặp nhiễm sắc tử chị em đính với nhau ở tâm động được “trói” cùng
nhau bởi những vòng gọi là “Hoops”
12. - Chỉ khi thoi phần bào gắn đủ lên tâm động của mỗi nhiễm sắc tử chị em thì
Hoops mới được cắt, cho phép 2 nhiễm sắc tử chị em đó tách nhau đi về 2
cực của tế bào.
- Nếu chỉ có 1 bên được thoi phân bào kéo về, Hoops sẽ không được cắt. Cặp
nhiễm sắc thể chị em không thể phân chia nên phải thực hiện lại việc gắn kết
thoi phân bào cho đến khi chính xác.
- Lỗi xảy ra nếu sự gắn kết thoi phân bào xảy ra ở 1 bên nhưng Hoops vẫn bị
cắt.