THẦN KINH

1. Bộ môn Mô - Phôi - Di truyền MÔ THẦN KINH
MÔ THẦN KINH
ThS.BS. NGUYỄN DŨNG TUẤN
______________________________
DÀN BÀI
I. ĐẠI CƯƠNG - ĐỊNH NGHĨA:
- Chức năng - Định nghĩa - Nguồn gốc
II. VI THỂ:
3.1. Neuron: thân - nhánh - sợi trục - cúc tận cùng - thể Nissl
3.2. Synap:
- Tiền - hậu synap và khe synap
- Phân loại synap: + theo vị trí
+ theo chức năng
+ theo cơ chế dẫn truyền
3.3. Tế bào thần kinh đệm:
- Ngoại vi: + Tế bào vỏ bao
+ Tế bào Schwann: sợi thần kinh có và không
myêlin, vạch Schmidt - Lanterman, quãng và vòng thắt Ranvier
- Trung ương: + Tế bào sao: xơ & nguyên sinh - hàng rào máu não
+ Tế bào ít nhánh: tạo bao myêlin
+ Tế bào biểu mô nội tủy
+ Vi bào đệm: thực bào
3. Sinh học mô thần kinh:
- Tính cảm ứng và tính dẫn truyền
- Điện thế nghỉ và điện thế động
115

2. Bộ môn Mô - Phôi - Di truyền MÔ THẦN KINH
MỤC TIÊU:
− Chỉ rõ được các đặc điểm cấu tạo và chức năng của mô thần kinh
khác với các mô khác
− Mô tả được cấu tạo của một nơron
− Trình bày được quá trình hình thành sợi thần kinh không và có
myêlin
− Mô tả được cấu tạo siêu vi của synap
− Giải thích được cơ chế dẫn truyền luồng thần kinh dọc theo sợi
thần kinh
− Kể tên được các loại tế bào thần kinh đệm
I. ĐẠI CƯƠNG - ĐỊNH NGHĨA:
− Mô thần kinh là 1 tập hợp các cấu trúc có vai trò liên hợp các chức năng khác
nhau của 1 cá thể, cho phép cá thể này liên lạc với môi trường bên ngoài.
Định nghĩa: mô thần kinh gồm các tế bào thần kinh chuyên biệt gọi là
nơron, và các tế bào nâng đỡ gọi là tế bào thần kinh đệm. Mối liên hệ giữa 2
loại tế bào này khác biệt nhau giữa hệ thần kinh trung ương và hệ thần kinh
ngoại vi. Trong hệ thống thần kinh ngoại vi, có 2 loại tế bào thần kinh đệm là tế
bào vỏ bao và tế bào Schwann; còn ở trung ương thì có 4 loại tế bào đệm là tế
bào biểu mô nội tủy, tế bào sao, tế bào ít nhánh và vi bào đệm.
− Về nguồn gốc, mô thần kinh được hình thành từ ngoại bì phôi.
II. VI THỂ:
116

3. Bộ môn Mô - Phôi - Di truyền MÔ THẦN KINH
1. Nơron:
− Nơron là tế bào tạo nên, biến đổi và truyền đi các luồng thần kinh. Cấu tạo
gồm 2 phần : 1 thân nơron và nhiều nhánh nơron. Thân nơron chứa nhân và
phần lớn bào tương. Các nhánh nơron gồm 2 loại: các sợi nhánh và 1 sợi trục.
Phần tận cùng của sợi trục thường phình lên gọi là cúc tận cùng.
− Hình dạng và kích thước của thân nơron, cũng như số lượng và cách sắp xếp
các nhánh nơron rất là biến thiên. Thân có hình đa giác mà mỗi góc là nơi xuất
phát ra 1 nhánh nơron. Nhân tế bào lớn, sáng, chứa ít chất dị nhiễm sắc, có
nhiều hạch nhân to.
− Trong bào tương có nhiều đám ái kiềm, gọi là các thể Nissl. Dưới kính hiển
vi điện tử, thể Nissl là 1 chồng các túi lưới nội bào hạt xếp song song. Trong
thân nơron còn có 1 bộ xương tế bào rất phát triển, gồm các siêu ống và tơ thần
kinh, phân bố đến tận các nhánh nơron; có các bào quan như ty thể, tiêu thể, bộ
golgi; đôi khi có thêm các hạt sắc tố và các giọt mỡ nhỏ.
− Các nhánh nơron, gồm sợi nhánh và sợi trục, thực chất là những phần kéo
dài ra từ thân nơron. Các nhánh nơron đều tham dự vào sự dẫn truyền thần kinh.
Ở sợi nhánh, sự dẫn truyền đi theo chiều hướng tâm từ phần đầu sợi nhánh
đến thân nơron. Ở sợi trục, sự dẫn truyền đi theo chiều ly tâm từ thân tế bào
đến cúc tận cùng. Mỗi nơron thường có nhiều sợi nhánh nhưng chỉ có duy nhất
1 sợi trục.
117

4. Bộ môn Mô - Phôi - Di truyền MÔ THẦN KINH
− Sợi nhánh thường phân chia ra thêm nhiều nhánh nhỏ, bào tương bên trong
chứa nhiều siêu ống và tơ thần kinh, lưới nội bào hạt và không hạt, ribôsôm tự
do và ty thể. Sợi trục hiếm khi phân nhánh, bên trong cũng chứa các siêu ống và
tơ thần kinh, lưới nội bào trơn và các ty thể nhưng không có lưới nội bào hạt và
các ribôsôm tự do. Một điểm đặc trưng của sợi trục là bên trong cúc tận cùng có
chứa nhiều túi nhỏ gọi là túi synap.
SỢI NHÁNH SỢI TRỤC
DẪN TRUYỀN Hướng tâm Ly tâm
SỐ LƯỢNG/TẾ BÀO Nhiều Duy nhất
PHÂN NHÁNH Nhiều Hiếm
SIÊU ỐNG, TƠ THẦN
KINH
(+) (+)
RIBOSOME, LNBH (+) (-)
TÚI SYNAP (-) (++)
− Trong cơ thể, hầu hết nơron có nhiều sợi nhánh, một số khác chỉ có một sợi
nhánh, hoặc không có sợi nhánh nào. Từ đó nơron có thể phân thành nơron
nhiều cực, hai cực hay một cực. Hầu hết nơron trong cơ thể thuộc loại nơron đa
cực, tức là có một sợi trục và hai hoặc hơn hai sợi nhánh. Nơron hai cực có một
sợi trục và một sợi nhánh, ví dụ, tế bào hai cực ở võng mạc thị giác. Có lẽ nơron
một cực chỉ có trong thời kỳ phôi thai. Ở cơ thể trưởng thành chỉ có nơron một
cực giả, đó là tế bào chữ T ở hạch gai. Tế bào này có một đoạn chung giữa sợi
trục và sợi nhánh nên ta có cảm giác như một cực.
118

5. Bộ môn Mô - Phôi - Di truyền MÔ THẦN KINH
2. Synap:
− Synap được xem như 1 khớp thần kinh, đảm bảo sự dẫn truyền luồng thần
kinh từ nơron này sang 1 nơron khác hoặc sang 1 tế bào cơ. Cấu tạo synap gồm
2 phần, phần tiền synap và phần hậu synap, ngăn cách nhau bằng 1 khoảng
hẹp từ 20 đến 30 nm gọi là khe synap. Phần tiền synap luôn luôn là cúc tận
cùng của sợi trục, bên trong chứa nhiều túi synap. Phần hậu synap là 1 vùng
đặc biệt trên màng tế bào của nơron hoặc của tế bào cơ.
− Đối với các synap giữa 2 nơron; tùy theo vị trí của synap trên nơron hậu
synap, người ta phân biệt 3 loại: synap trục - nhánh, synap trục - thân và
synap trục - trục. Ngoài ra, còn có thể gặp synap nhánh - nhánh, synap nhánh -
thân, synap thân - thân.
− Về mặt chức năng, synap phân thành synap hưng phấn, synap ức chế.
− Về mặt cơ chế dẫn truyền, ta có synap hóa học (xung động thần kinh truyền
qua synap nhờ chất trung gian trong túi synap), synap điện. Synap điện có khe
synap rất hẹp (2-4 nm) và phần tiền synap, hậu synap có cấu tạo khá đối xứng.
Đặc điểm quan trọng của synap điện là chúng có nhiều liên kết khe, cho phép
các ion lọt từ tiền sang hậu synap.
− Đa số synap thuộc loại synap hóa học, bởi vì hoạt động của nó liên quan đến
sự giải phóng 1 chất trung gian hóa học từ các túi synap, gọi là chất dẫn truyền
thần kinh (gồm acetylcholin, noradrenalin, dopamin, serotonin, GABA (gama-
aminobutiric acid), glycin, glutamat, chất P, histamin). Synap có tính phân cực:
luồng thần kinh luôn luôn đi từ phần tiền synap sang hậu synap. Khi có luồng
thần kinh đến, các túi synap được đưa ra hòa nhập với màng tế bào, để giải
119

6. Bộ môn Mô - Phôi - Di truyền MÔ THẦN KINH
phóng chất dẫn truyền thần kinh vào khe synap. Chất dẫn truyền gắn lên các thụ
thể đặc hiệu có sẵn trên bề mặt màng tế bào của phần hậu synap, đưa đến kích
thích hoặc ức chế nơron hậu synap hoặc tế bào cơ. Chất dẫn truyền sẽ bị phá hủy
sau đó, hay được tái hấp thu vào các túi synap bằng cơ chế nhập nội bào.
− Một số synap được coi là synap hỗn hợp vừa dẫn xung động thần kinh nhờ
cơ chế điện tại vùng có khe synap hẹp, vừa dẫn bằng các chất trung gian ở phần
có khe synap rộng hơn và có túi synap ở tiền synap.
3. Tế bào thần kinh đệm:
− Tế bào thần kinh đệm không có chức năng dẫn truyền xung động thần kinh,
nhưng quan hệ với các nơron rất chặt chẽ. Khác với nơron, tế bào đệm còn khả
năng sinh sản trong suốt đời sống và cũng có nguồn gốc từ ngoại bì thần kinh.
a. Tế bào thần kinh đệm ngoại vi:
− Tế bào vỏ bao: thường thấy trong hạch thần kinh, có kích thước nhỏ, nhân
đậm hình bầu dục, bào tương ít, khó thấy được dưới kính hiển vi quang học.
− Tế bào Schwann: tất cả các sợi thần kinh của hệ thần kinh ngoại biên đều
được bao bọc bởi các tế bào Schwann. Những tế bào thần kinh đệm ngoại biên
120

7. Bộ môn Mô - Phôi - Di truyền MÔ THẦN KINH
này có thể cùng với nhánh thần kinh tạo thành sợi thần kinh không myêlin hoặc
sợi thần kinh có myêlin.
• Sợi thần kinh không myêlin: sợi trục hoặc sợi nhánh của nơron ấn lõm bào
tương của tế bào Schwann. Một tế bào Schwann có thể bao bọc một hoặc một
số nhánh nơron.
• Sợi thần kinh có myêlin: là những sợi trục được bọc bởi hai lớp, do tế bào
Schwann tạo nên. Màng tế bào Schwann cuộn dính nhiều vòng quanh nhánh
nơron tạo thành bao myêlin có cấu trúc vân. Do đó, trên thiết đồ cắt ngang một
sợi thần kinh có myêlin, ta sẽ thấy một hệ thống các vòng đậm màu bao quanh
một sợi trục, các đường đậm này tương ứng với 2 mặt trong của màng tế bào đã
áp dính vào nhau; đôi khi đường đậm này bị phá vỡ tại vài chỗ do còn sót lại 1 ít
bào tương của tế bào Schwann, tạo thành các vạch Schmidt-Lanterman.
− Mỗi tế bào Schwann chỉ tạo được bao myêlin cho một đoạn sợi trục, gọi là
quãng Ranvier. Vòng thắt Ranvier (còn gọi là nút Ranvier) là nơi không có
bao myêlin và là nơi tiếp giáp của hai tế bào Schwann. Tại đây sợi trục có thể
121

8. Bộ môn Mô - Phôi - Di truyền MÔ THẦN KINH
trao đổi trực tiếp với môi trường xung quanh, tạo nên hiện tượng khử cực từng
bước nhảy. Do đó, tốc độ dẫn truyền xung động của sợi thần kinh có myêlin
nhanh gấp hàng chục - trăm lần so với sợi không myêlin.
− Bao myêlin được tạo thành do sự cuộn dính nhiều lớp màng tế bào, nên thành
phần hóa học chủ yếu của nó là các phospholipid màng. Phần lớn phospholipid
này sẽ bị hòa tan bởi các hóa chất dùng trong xử lý mô, do đó ta không quan sát
được bao myêlin dưới kính hiển vi. Để bảo tồn và quan sát được chất myêlin, ta
có thể dùng phương pháp cắt lạnh và nhuộm đặc biệt, khi đó, chất myêlin nhuộm
mầu xanh Nil tạo thành các vòng xanh đậm, bao quanh các nhánh nơron ở giữa
không bắt mầu.
b. Tế bào thần kinh đệm trung ương:
− Tế bào sao: là những tế bào nâng đỡ của hệ thần kinh trung ương, thân tế
bào cho ra nhiều nhánh bào tương. Ta phân biệt 2 loại tế bào sao: tế bào sao loại
xơ và tế bào sao nguyên sinh. Tế bào sao loại xơ, nằm trong chất trắng, từ thân
tế bào mọc ra các nhánh dài và mảnh. Tế bào sao nguyên sinh được thấy trong
chất xám, thân tế bào cho ra các nhánh to và ngắn. Các nhánh bào tương khác
của tế bào sao áp vào thân nơron và các nhánh nơron. Phức hợp tế bào sao -
nơron - mao mạch được xem là cơ sở hình thái của hàng rào máu - não. Hàng
rào máu - não có chức năng ngăn cách các nơron với dòng máu, bảo vệ thần
kinh khỏi các chất độc, độc tố vi khuẩn, duy trì tính hằng định của dịch gian mô
thần kinh. Từ lâu người ta vẫn nghĩ rằng các tế bào sao đã tạo nên tính thấm
chọn lọc của hàng rào máu - não, ngăn cản 1 số phân tử lưu thông trong máu
khuếch tán vào khoang gian bào của hệ thần kinh trung ương. Hiện nay, người ta
biết là vai trò này do chính các tế bào nội mô mao mạch đảm nhận. Như vậy, tế
bào sao tham dự vào sự trao đổi chất giữa các nơron và mạch máu.
122

9. Bộ môn Mô - Phôi - Di truyền MÔ THẦN KINH
− Tế bào ít nhánh: có kích thước nhỏ, nhân đậm và có ít nhánh bào tương. Nó
tạo ra bao myêlin cho các nhánh nơron của hệ thần kinh trung ương, tương tự
vai trò của tế bào Schwann trong hệ thần kinh ngoại vi. Điểm khác biệt là 1 tế
bào ít nhánh có thể cùng lúc tạo bao myêlin cho nhiều nhánh nơron, còn mỗi tế
bào Schwann chỉ tạo được bao myêlin cho 1 nhánh nơron.
− Tế bào biểu mô nội tủy: giới hạn mặt lòng của ống nội tủy và các não thất.
Trong tủy sống, các tế bào này thường bị teo đi do ống nội tủy bị ép xẹp. Tại các
não thất, các tế bào này tạo thành 1 biểu mô vuông đơn có lông chuyển.
− Trên nóc các não thất, các tế bào biểu mô nội tủy được biến đổi thành tế bào
tuyến, phủ lên các nếp gấp có chứa nhiều mạch máu, tạo thành đám rối màng
mạch, thò vào trong lòng não thất. Cực đỉnh tế bào tuyến có nhiều vi nhung mao
dài, bào tương chứa nhiều ty thể. Các tế bào tuyến này có chức năng sản xuất ra
dịch não tủy, lưu thông trong các não thất và các khoang dưới màng nhện, giữ
cho não bộ khỏi bị các chấn thương do va đụng.
123

10. Bộ môn Mô - Phôi - Di truyền MÔ THẦN KINH
− Vi bào đệm: là những tế bào nhỏ, nhân đậm hình bầu dục, các nhánh bào
tương phân nhánh rất phong phú. Vi bào đệm có khả năng di động và thực bào,
nằm rải rác trong chất trắng và chất xám của hệ thần kinh trung ương.
III. SINH HỌC MÔ THẦN KINH:
− Chức năng của hệ thần kinh dựa trên 2 đặc tính tế bào, đặc biệt phát triển ở
các nơron, đó là tính cảm ứng và tính dẫn truyền.
− Tính cảm ứng là khả năng phản ứng lại các biến đổi của môi trường ngoài
bằng cách thay đổi điện thế màng. Tính dẫn truyền của nơron là khả năng
truyền luồng thần kinh đi xa một cách nhanh chóng.
124

11. Bộ môn Mô - Phôi - Di truyền MÔ THẦN KINH
− Khi không có luồng thần kinh
truyền qua, điện thế bên trong tế
bào là âm so với bên ngoài, khoảng
-70 milivôn. Sự khác biệt điện thế
này được gọi là điện thế nghỉ,
được tạo nên do sự khác biệt về
nồng độ ion giữa 2 môi trường
trong và ngoài tế bào. Khi có kích
thích, hiện tượng khử cực màng
nơron sẽ xảy ra do các kênh ion
mở ra. Ion Na+
xâm nhập vào nội
bào, làm cho màng kém phân cực,
do đó lượng ion Na+
lại xâm nhập nhiều hơn, điện thế 2 bên màng sẽ thay đổi
đột ngột và chuyển thành dương (+ 30 milivôn), chỉ trong khoảng vài phần
nghìn giây, rồi lại trở về điện thế nghỉ ban đầu -70 milivôn. Sự đảo ngược đột
ngột điện thế như trên, được gọi là điện thế động.
125

12. Bộ môn Mô - Phôi - Di truyền MÔ THẦN KINH
− Thế động lan truyền dọc theo sợi trục và đạt đến phần tiền synap, tạo nên sự
khử cực và mở các kênh ion Ca2+
. Luồng ion Ca2+
gây nên hiện tượng xuất bào
acetylcholin vào khe synap. Acetylcholin sẽ gắn lên các thụ thể ở màng hậu
synap và gây ra sự xâm nhập ion Na+
qua các kênh đặc hiệu. Một khi
acetylcholin nhả khỏi thụ thể, các kênh Na+
sẽ đóng lại.
− Tại khe synap, acetycholinesterase sẽ hủy phân các phân tử acetycholin thành
acetat và cholin./.
-----------------------------------
Từ khóa
Neuron - Tế bào thần kinh đệm - Sợi nhánh - Sợi trục - Đa cực, hai
cực, đơn cực - Cúc tận cùng - Thể Nissl - Synap: khe, tiền, hậu - ức chế, hưng
phấn - điện, hoá học - Synap: trục - nhánh, trục - thân, trục - trục - Tế bào vỏ
bao - Tế bào Schwann - Sợi thần kinh có myêlin và không myêlin - vạch
Schmidt - Lanterman - Vòng thắt và quãng Ranvier - Tế bào sao loại xơ và
nguyên sinh - Hàng rào máu não - Tế bào ít nhánh - Tế bào biểu mô ống nội
tủy - Vi bào đệm - Tính cảm ứng và tính dẫn truyền - Điện thế nghỉ và điện
thế hoạt động.
126

13. Bộ môn Mô - Phôi - Di truyền MÔ THẦN KINH
CÂU HỎI TỰ LƯỢNG GIÁ:
1. Mô thần kinh:
A. Gồm nơron và tế bào thần kinh đệm
B. Có vai trò liên hợp các chức năng của 1 cá thể
C. Có nguồn gốc từ ngoại bì phôi
D. Chỉ A, B đúng
E. Tất cả đều đúng
2. Nơron có các đặcđiểm sau, TRỪ MỘT:
A. Là tế bào tạo nên, biến đổi và truyền đi các luồng thần kinh
B. Cấu tạo gồm hai phần: thân và một hay nhiều nhánh
C. Các túi lưới nội bào hạt xếp song song tạo thành thể Nissl
D. Có nhiều loại: nơron đa cực, một cực và hai cực
E. Phần tận cùng của sợi nhánh phình lên là cúc tận cùng
3. Nơron:
A. Nhân lớn, sáng, chứa ít chất dị nhiễm sắc
B. Bộ xương tế bào kém phát triển
C. Sợi trục dẫn truyền xung động theo chiều hướng tâm
D. Mỗi nơron thường có hai sợi nhánh và một sợi trục
E. Bên trong cúc tận cùng có các khe synap
4. Synap:
A. Được xem như một khớp thần kinh
B. Có hai loại: hoá học và điện theo cơ chế dẫn truyền
C. Có hai loại: hưng phấn và ức chế theo chức năng
D. Gồm hai phần: tiền synap và hậu synap
E. Tất cả đều đúng
Đáp án: 1-E; 2-E; 3-A; 4-E
127