Dokumen tersebut merangkum sejarah penemuan fotosintesis, pengertian fotosintesis, dan tahap-tahap proses fotosintesis. Secara singkat, fotosintesis adalah proses pembuatan makanan oleh tumbuhan menggunakan karbondioksida, air, dan energi cahaya matahari untuk menghasilkan glukosa dan oksigen. Terdiri atas dua tahap yaitu reaksi terang yang memerlukan cahaya dan reaksi gelap tanpa cahaya

1. RESUME
BIOKIMIA II
“REAKSI FOTOSINTESIS”
DISUSUN OLEH
1. SOFIAH MAWADDATI (E1M012062)
2. ASTERIA EWINDA PA (E1M0120)
3. ADRIYAN MUTMAYANI (E1M012001)
4. YULIANA FIRDAUS (E1M012069)
5. INDRASWARI (E1M012026)
6. MUHAMMAD WATONI (E1M012040)
PENDIDIKAN KIMIA
FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN
UNIVERSITAS MATARAM
2015

2. FOTOSINTESIS
A. Sejarah Penemuan Fotosintesis
Pada awalnya, orang menganggap bahwa akar “memakan“ tanah, seperti yang
dikemukakan oleh Aristoteles. Tumbuhan hijau memperoleh zat-zat makanan dari dalam
tanah, yaitu yang berasal dari perombakan atau penguraian organisme yang telah mati.
Penguraian organisme mati menjadi bahan yang dapat diserap oleh akar tumbuhan hijau
dilakukan oleh mikroorganisme.
Konsep fotosintesis dimulai pada abad ke-17 ketika Jan Van Helmont menyatakan
bahwa pertumbuhan dari tumbuhan disebabkan karena adanya air dan bukan disebabkan
oleh tanah. Kemudian, pada tahun 1772, Joseph Priestley seorang ahli kimia dan pendeta
berkebangsaan Inggris, melakukan penelitian dan menemukan bahwa ketika ia menutup
sebuah lilin menyala dengan sebuah toples terbalik, nyalanya akan mati sebelum lilinnya
habis terbakar. Ia kemudian menemukan bila ia meletakkan tikus dalam toples terbalik
bersama lilin, tikus itu akan mati lemas. Dari kedua percobaan itu, Priestley
menyimpulkan bahwa nyala lilin telah "merusak" udara di dalam toples itu dan telah
menyebabkan matinya tikus. Ia kemudian menunjukkan bahwa udara yang telah
“dirusak” oleh lilin tersebut dapat “dipulihkan” oleh tumbuhan. Ia juga menunjukkan
bahwa tikus dapat tetap hidup dalam toples tertutup asalkan di dalamnya juga terdapat
tumbuhan. Selanjutnya, kita mengetahui bahwa tumbuhan menggunakan karbon dioksida
yang dikeluarkan oleh hewan dan manusia, sedangkan hewan dan manusia menyerap
oksigen yang dihasilkan oleh tumbuhan.
Selanjutnya, pada tahun 1778, Jan Ingenhousz seorang dokter kerajaan Austria,
mengulangi eksperimen Priestley. Ia memperlihatkan bahwa cahaya matahari juga
berpengaruh pada tumbuhan sehingga dapat “memulihkan” udara yang "rusak". Ia juga
menemukan bahwa tumbuhan juga “mengotori udara” pada keadaan gelap sehingga ia
lalu menyarankan agar tumbuhan dikeluarkan dari rumah pada malam hari untuk
mencegah kemungkinan dapat meracuni penghuninya. Ingenhousz membuktikan bahwa
pada proses fotosintesis dilepaskan gas oksigen. Hal ini dibuktikan dengan percobaan
menggunakan tanaman air yaitu Hydrilla verticillata di bawah corong terbalik. Jika

3. tanaman tersebut kena cahaya, timbulah gelembung-gelembung udara yang akhirnya
mengumpul di dasar tabung reaksi.
Pada tahun 1782, Jean Senebier menyebutkan bahwa gas yang dibutuhkan oleh
tumbuhan untuk fotosintesis adalah karbon dioksida yang merupakan sumber karbon bagi
tumbuhan hijau. Pada tahun 1842, Julius Robert Mayer menyatakan bahwa energi cahaya
matahari yang diserap oleh tumbuhan hijau selanjutnya diubah menjadi energi kimia.
Pada tahun 1860, Julius Von Sachs membuktikan bahwa pada fotosintesis akan
terbentuk karbohidrat atau amillum. Pada tahun 1905, Frederick Blackman menunjukan
bahwa pada proses fotosintesis terjadi reaksi gelap yang tidak membutuhkan cahaya.
Dan pada tahun 1937, Robert Hill berhasil mengikuti kegiatan kloroplas yang telah
dipisahkan dari sel hidup. Kloroplas itu jika disinari mampu menghasilan oksigen.
B. Pengertian Fotosintesis
Fotosintesis berasal dari bahasa Yunani, yakni foto dan synthesis. Foto dapat
diartikan sebagai cahaya sedangkan synthesis merupakan kata yang bermakna
menggabungkan atau penggabungan. Secara sederhana, fotosintesis bisa diartikan sebagai
proses pembuatan makanan yang dilakukan oleh tumbuhan berwarna hijau dengan
melibatkan atau tidak cahaya matahari di dalamnya. Dan secara luas, bahwa fotosintesis
adalah suatu proses biokimia pembentukan zat makanan atau energi yaitu glukosa yang
dilakukan tumbuhan, alga, dan beberapa jenis bakteri dengan menggunakan zat hara,
karbondioksida, dan air serta dibutuhkan bantuan energi cahaya matahari.
Hampir semua makhluk hidup bergantung dari energi yang dihasilkan dalam
fotosintesis. Akibatnya fotosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di bumi.
Suatu organisme yang dapat melakukan proses fotosintesis dikenal dengan nama fototrof.
Dan proses fotosintesis dapat terjadi pada tumbuhan hijau yang bersifat autotrof yakni
dapat menyusun makanannya sendiri. Pada umumnya fotosintesis terjadi di daun,
walaupun pada beberapa pohon fotosintesis dapat terjadi pada bagian batang atau
diseluruh bagian tumbuhan yang mengandung klorofil. Yang mana, tumbuhan akan
menangkap cahaya dengan menggunakan pigmen yang disebut klorofil. Pigmen inilah
yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil ini terdapat dalam organel yang
disebut kloroplas. Kloroplas mempunyai bentuk seperti cakram dengan ruang yang

4. disebut stroma. Stroma ini dibungkus oleh dua lapisan membran. Dimana, membran
stroma ini disebut tilakoid, yang didalamnya terdapat ruang-ruang antar membran yang
disebut lokuli. Membran tilakoid ini tersusun dari lapisan fosfolipid bilayer yang diatur
menjadi kantung-kantung pipih yang ditumpuk jadi satu. Dan lamela-lamela yang
bertumpuk-tumpuk atau struktur tumpukan itu disebut grana. Maka, digrana dan
membran tilakoidlah tempat yang mengandung klorofil.
Kemudian klorofil menyerap cahaya yang akan digunakan dalam
fotosintesis. Meskipun seluruh bagian tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung
kloroplas, namun sebagian besar energi dihasilkan di daun. Di dalam daun terdapat lapisan
sel yang disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter
perseginya. Dimana cahaya akan melewati lapisan epidermis tanpa warna dan yang
transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian besar proses
fotosintesis. Permukaan daun biasanya dilapisi oleh kutikula dari lilin yang bersifat anti air
untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar matahari ataupun penguapan air yang
berlebihan. Dalam proses fotosintesis juga, tumbuhan akan menyerap molekul
karbondioksida diudara dan air dari tanah melalui daunnya yang nantinya akan
menghasilkan gula dan juga oksigen. Kedua senyawa tersebut kemudian akan digunakan
sebagai penyokong pertumbuhannnya. Sehingga persamaan rekaksi yang terjadi dalam
proses fotosintesis adalah sebagai berikut:
6H2O + 6CO2 + cahaya → C6H12O6 (glukosa) + 6O2

5. C. Tahap – tahap Proses Fotosintesis
Pada dasarnya rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian
utama yaitu reaksi terang (memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya
tetapi memerlukan karbondioksida).
1. Reaksi Terang
Pada reaksi terang, energi yang berasal dari matahari (energi cahaya) akan diserap
oleh klorofil dan diubah menjadi energi kimia (untuk mensintesis NADPH dan ATP) di
dalam kloroplas. Sehingga dalam reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya matahari.
Reaksi terang terjadi di dalam grana, persisnya di membran tilakoid. Salah satu pigmen
yang berperan secara langsung dalam reaksi terang adalah klorofil a. Kemudian didalam
membran tilakoid, klorofil bersama-sama dengan protein dan molekul organik
berukuran kecil lainnya membentuk susunan yang disebut fotosistem. Beberapa ratus
klorofil a, klorofil b, dan karotenoid membentuk suatu kumpulan sebagai “pengumpul
cahaya” yang disebut kompleks antena. Sebelum sampai ke pusat reaksi, energi dari
partikel-partikel cahaya (foton) akan dipindahkan dari satu molekul pigmen ke molekul
pigmen yang lain. Pusat reaksi merupakan molekul klorofil pada fotosistem, yang berfungsi
sebagai tempat terjadinya reaksi kimiawi (reaksi cahaya) fotosintesis pertama kalinya.
Sehingga dalam reaksi terang ini, melibatkan dua fotosistem yang saling bekerja
sama, yaitu fotosistem I dan II. Setiap fotosistem tersebut mempunyai klorofil pusat reaksi
yang berbeda, tergantung dari kemampuan menyerap panjang gelombang cahaya. Klorofil
pusat pada fotosistem I (PS I) berisi pusat reaksi P700, yang berarti bahwa fotosistem ini
optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 700nm (spektrumnya sangat merah),
sedangkan fotosistem II (PS II) berisi pusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya pada
panjang gelombang 680nm (spektrum merah). Fotosistem I berfungsi untuk menghasilkan
NADPH sedangkan fotosistem II berfungsi untuk membuat potensial oksidasi cukup tinggi
sehingga bisa memecah air.
Pada reaksi terang, terdapat 2 kemungkinan aliran elektron yang dapat terjadi,
antara lain:
a) Aliran Elektron Non-siklik
Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II
menyerap cahaya matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi menuju

6. molekul khusus yang disebut akseptor elektron primer dan menyebabkan muatan
menjadi tidak stabil. Untuk menstabilkan kembali, PS II akan mengambil elektron
dari molekul H2O yang ada disekitarnya. Dimana molekul Air (H2O) diuraikan atau
dipecahkan oleh oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim menjadi 2 ion
hidrogen dan 1 atom oksigen kemudian melepaskan O2. Hal ini akan mengakibatkan
pelepasan H+
di lumen tilakoid.
Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya PS II akan mereduksi
plastokuinon (PQ) membentuk PQH2. Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang
terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini akan mengirimkan
elektron dari PS II ke suatu pompa H+
yang disebut sitokrom b6-f kompleks. Reaksi
keseluruhan yang terjadi di PS II adalah :
2H2O + 4 foton + 2PQ + 4H-
→ 4H+
+ O2 + 2PQH2
Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I
dengan mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak
dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC). Maka akan
menyebabkan terjadinya pompa H+
dari stroma ke membran tilakoid. Reaksi yang
terjadi pada sitokrom b6-f kompleks adalah
2PQH2 + 4PC(Cu2+
) → 2PQ + 4PC(Cu+
) + 4 H+
(lumen)
Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I.
Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, yang menerima elektron
yang berasal dari H2O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu. Adanya aliran
elektron ini, menyebabkan Ion H+
yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid
akan masuk ke dalam ATP sintase. Masuknya H+
pada ATP sintase akan membuat
ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP.
Pembentukan ATP yang menggunakan energi cahaya melalui aliran elektron non
siklis pada reaksi terang ini disebut fotofosforilasi non siklis. Reaksi keseluruhan
yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai berikut
Sinar + ADP + Pi + NADP+
+ 2H2O → ATP + NADPH + 3H+
+ O2

7. Setelah elektron mencapai fotosistem I (P700), elektron ditangkap oleh
akseptor primer fotosistem I. maka elektronnya tereksitasi. Sehingga tempat yang
kosong elektron segera ditempatin olek elektron dari Fotosistem II. Kemudian pada
PS I Elektron yang tereksitasi dipindahakan melalui rantai transport elektron ke-dua,
yaitu menuju protein yang mengandung besi atau feredoksin (Fd). Ferredoxin
tereduksi membawa elektron dengan potensial yang tinggi kemudian ditangkap oleh
enzim NADP+ reduktase mentransfer elektron ke NADP+ sehingga membentuk
NADPH. Sehingga reaksinya adalah:
4Fd (Fe2+
) + 2NADP+
+ 2H+
→ 4Fd (Fe3+
) + 2NADPH
b) Aliran elektron siklik
Pada aliran elektron siklis ini, bermula dari P700 yang menerima cahaya,
elektron yang lepas dari akseptor primer fotosistem I diterima feredoksin tetapi tidak
diberikan ke NADP melainkan ke sitokrom, dan plastosianin. Oleh karena itu, pada
aliran siklis ini menyebabkan produksi ATP bertambah tetapi tidak
terbentuk NADPH serta tidak terjadi pelepasan molekul O2. Proses
pembentukan ATP melalui aliran siklis ini disebut fotofosforilasi siklis.

8. Dengan demikian, dari reaksi terang menghasilkan ATP dan NADPH, dan O2
2. Reaksi Gelap
Reaksi gelap terjadi pada stroma kloroplas, karena enzim-enzim untuk fiksasi CO2
pada stroma kloroplas tidak memerlukan cahaya tetapi membutuhkan ATP dan
NADPH yang dihasilkan dari reaksi terang. Reaksi ini membentuk gula dari bahan
dasar CO2 yang diperoleh dari udara dan energi yang diperoleh dari reaksi terang.
Reaksi gelap tidak membutuhkan cahaya matahari, tetapi tidak dapat berlangsung jika
belum terjadi siklus terang karena energi yang dipakai berasal dari reaksi terang.
Ada dua macam siklus yang terjadi pada reaksi gelap, yaitu siklus Calvin-Benson
dan siklus Hatch-Slack. Pada siklus Calvin-Benson, tumbuhan menghasilkan senyawa
dengan jumlah atom karbon tiga, yaitu senyawa 3-fosfogliserat. Siklus ini dibantu oleh
enzim rubisco. Sedangkan pada siklus Hatch-Slack, tumbuhan menghasilkan senyawa
dengan jumlah atom karbon empat. Enzim yang berperan adalah pada siklus ini adalah
enzim phosphoenolpyruvate carboxylase.
Pada tumbuhan proses biokimia yang terpicu adalah siklus Calvin yang mengikat
karbon dioksida untuk membentuk ribulosa (dan kemudian menjadi gula seperti
glukosa). Dimana CO2 diikat (fiksasi) oleh ribulosa difosfat karboksilase (RuBP) untuk

9. membentuk 3-fosfogliserat. RuBP merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh
tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari
enzim ini distimulasi oleh peningkatan pH. Jika kloroplas diberi cahaya, ion H+
ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang
menstimulasi enzim karboksilase yang terletak di permukaan luar membran tilakoid.
Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg2+,
yang memasuki stroma daun sebagai ion H+
,
jika kloroplas diberi cahaya. Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang
dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.
Pada reaksi gelap ini melewati 3 proses yaitu karboksilasi, reduksi, dan
regenerasi.
1. Karboksilasi
Pada fase ini, CO2 diikat (fiksasi) oleh senyawa rebulosa bifosfat (RuBP)
yang memiliki atom C sebanyak 5 (C-5), karena hanya mengikat satu atom C (C-1)
maka terbentuk senyawa RuBP dengan atom C sebanyak 6 (C-6) dalam keadaan
yang tidak stabil. Kemudian pecah menjadi 2 senyawa 3-fosforgliseradehida (3-
PGA).
2. Reduksi
Selanjutnya 2 senyawa dalam 3-fosforgliseradehida (3-PGA) bereaksi atau
difosforilasi oleh ATP membentuk 1,3 bifosfogliserat. Kemudian 1,3 bifosfogliserat
difosforilasi lagi oleh NADPH membentuk gliseradehida 3-fosfat (PGAL/ G3P )
yang dikatalisis oleh G3P dehidrogenase. Satu molekul G3P akan keluar sebagai
molekul gula atau glukosa dan senyawa organik lain yang diperlukan tumbuhan,
sedangkan 5 molekul G3P yang lain akan masuk ke tahapan regenerasi.
3. Regenerasi
Pada tahapan terakhir siklus Calvin ini, RuBP sebagai pengikat CO2 dibentuk
kembali oleh 5 molekul G3P yang bereaksi dengan ATP. RuBP siap untuk
mengikat CO2 kembali dan siklus Calvin dapat berlanjut kembali. Dengan
demikian, molekul gula tidak akan terbentuk hanya dengan reaksi terang atau siklus
Calvin saja. Namun, siklus reaksinya harus berjalan 3 kali, dan kembali regenerasi
lagi. Jadi untuk membentuk 1 molekul glukosa maka dibutuhkan sebanyak 6 kali

10. siklus (siklus Calvin) dengan menangkap sebanyak 6 molekul 6CO2, reaksinya
sebagai berikut.
6CO2 + 6H2O ———> C6H12O6 + 6O2
Produk akhir dari siklus gelap yaitu diperoleh glukos yang dipakai tumbuhan
untuk aktivitasnya atau disimpan sebagai cadangan energi.
Gambar : Siklus Calvin
Perbedaan antara Reaksi Terang dan Reaksi Gelap
Reaksi Tempat Melibatkan Proses Hasil
Terang Grana  Cahaya
Klorofil
 ADP
 H2O
 NADP
 Eksitasi e-
 fotolisis
 ATP
 NADPH2
 O2
Gelap Stroma  CO2
 RUBP/RDP
 ATP
 NADPH
 Fiksasi
 Siklus
Calvin
 APG
 ALPG
 C6H12O6

11. D. Tipe – Tipe Fotosintesis
Berdasarkan metabolisme fotosintesis dan anatomi daunnya, tumbuhan
dikelompokkan menjadi :
1. Tanaman C3
Tanaman C3 mempunyai efisiensi fotosintesis yang rendah karena enzim Rubisco
mempunyai peran ganda, yaitu untuk pengikatan CO2 dan pengaktifan oksigenase
dalam fotorespirasi. Pada tanaman C3, pemanfaatan CO2 hanya sebesar 50% karena
adanya fotorespirasi sehingga efisiensi fotosintesis rendah.
Pada tanaman tipe ini, senyawa pertama yang dibentuk dari hasil fiksasai CO2 dari
luar (udara / atmosfir) adalah senyawa asam organik 3 karbon (3-C), yaitu asam
fosfogliserat (PGA). Proses reaksi ini langsung menjadi bagian dari daur Calvin. Enzim
yang membantu pengikatan CO2 adalah RubisCo (Ribulosa Bifosfat Karboksilase
Oksigenase). Oleh RubisCo, CO2 digabungkan dengan senyawa gula sederhana 5-C
yaitu Ribulosa di(bi)-fosfat (Ru-BP).
Adapun anatomi tumbuhan C3, antara lain :
 Tidak mempunyai kloroplas dalam sel-sel berkas upih (vascular sheath cells)
 Kloroplasnya sama dengan kloroplas dalam sel-sel mesofil
 Beradaptasi terhadap kawasan sejuk, dan lembab ke panas
 Respirasi terjadi pada waktu siang
Kebanyakan tumbuhan yang menggunakan fotosintesis C3 biasanya adalah
tanaman yang umumnya berada di wilayah dingin, bisa berfotosintesis lebih baik dari
tanaman C4 di bawah 25o
C .Contoh tanaman yang tergolong C3 adalah padi, gandum,
dan kedelai.
Gambar : Daur Tanaman C3

12. 2. Tanaman C4
Tumbuhan C4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus
Calvin yang menghasilkan asam berkarbon - 4 seperti oxalacetate, malate, dan
aspartate sebagai hasil pertama fiksasi CO2. Yang mana, pada tanaman C4 senyawa
pertama dibentuk dari fiksasi karbon dari udara bebas dengan senyawa PEP (fosfoenol-
piruvat ; senyawa 3-C) adalah asam organik 4 karbon (4-C), yaitu Asam Oksaloasetat
(OAA). Enzim yang terlibat adalaah PEP-karboksilase. Senyawa OAA akan segera
diubah menjadi asam malat atau aspartat. Selanjutnya, kedua senyawa tersebut yang
memiliki karbon empat melepaskan CO2 yang diasimilasi ulang kedalam materi
organik oleh robisco dan siklus Calvin . Artinya, CO2 yang ditangkap oleh enzim
RubisCo untuk membentuk zat gula dalam daur Calvin tidak langsung diambil dari CO2
udara bebas, melainkan dari hasil pemecahan asam Malat atau asam Aspartat.
Dengan demikian fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan
produksi gula ( karena pada tumbuhan C4 memerlukan 30 molekul ATP untuk
pembentukan satu molekul glukosa sedangkan pada tumbuhan C-3 hanya memerlukan
18 molekul ATP).
Pada tumbuhan yang tipe fotosintesisnya C-4 (tumbuhan C-4), peristiwa
pengikatan CO2 udara bebas terjadi di sel-sel mesofil daun. Sedangkan reaksi
penyusunan zat gula (daur Calvin) terjadi di sel-sel seludang berkas angkutan di daun.
Jadi ada proses transpor asam organik sumber CO2, yaitu transpor asam malat atau
aspartat, dari daerah sel-sel mesofil daun menuju sel seludang berkas melalui
plasmodesmata. Bentuk timbunan sumber CO2 ini tergantung dari jenis tumbuhan C-4
nya.
Penemu adanya tipe fotosintesis ini adalah Hatch and Slack, maka daur
fotosintesisnya juga disebut daur Hatch – Slack. Pada tumbuhan C-4, zat gula dibentuk
atau ditemukan di sel seludang berkas, bukan di sel mesofil daun. Pada tumbuhan C4
terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni :
 sel mesofil
 sel-sel bundle sheath/ sel seludang-berkas pembuluh.

13. Sel seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat
disekitar berkas pembuluh. Diantara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun
terdapat sel mesofil yang tersusun agak longgar.
Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya matahari yang
banyak, dan dilingkungan seperti inilah tumbuhan C4 sering muncul dan tumbuh subur.
Sebagian spesies C4 adalah tebu, jagung, dan anggota rumput – rumputan.
Gambar : Anatomi daun tumbuhan C4
Gambar: Daur Tanaman C4

14. Perbedaan Tumbuhan C3 dan C4
No Hal Tumbuhan C3 Tumbuhan C4
1 Daun calvin Ada
(di matrik stroma
kloroplas sel mesofil)
Ada
(di matrik stroma
kloroplas sel seludang)
2 Penerima CO2 dari udara bebas Ru-BP PEP
3 Enzim pengikat CO2 di udara bebas RubisCo PEP karboksilase
4 Produk awal fiksasi CO2 udara Asam fosfo-gliserat
(PGA)
Asam Oksalo-asetat
(OAA)
5 Daya ikat enzim karboksilase
terhadap CO2
Sedang Besar
6 Tempat fotosintesis Jaringan mesofil saja Mesofil dan seludang
berkas
7 Kloroplas Satu jenis, grana-
stroma berkembang
Dua Jenis :
- Kloroplas mesofil
kecil
- Kloroplas sel seludang
besar, tetapi grana
8 Penghambatan daya fotosintesis
oleh O2 (fotorespirasi)
Besar Kecil
3. Tumbuhan CAM
Selain tipe C3 dan C4, terdapat tipe fotosintesis lain, yaitu tipe Crassulacean Acid
Metabolism (CAM). Fotosintesis tipe CAM pada dasarnya mirip dengan tipe C-4,
dilakukan oleh beberapa golongan tumbuhan yang hidup di gurun. Karena digurun
memiliki kondisi udara (klimatik) dan tanah (edafik) yang sangat ekstrim. Yang mana
pada siang hari, matahari sangat terik, udara panas, dan udara kering (kelembaban
rendah). Di samping itu, tanah gurun sangat kering, tandus dan berbatu. Sehingga untuk
menghindari kehilangan air jaringan yang berlebih, maka stoma menutup di siang hari

15. dan membuka di malam hari. Contoh tumbuhan CAM ialah nanas, kaktus,dan lain –
lain.
Oleh karena itu, fotosintesis tumbuhan CAM terjadi dalam dua waktu, yaitu siang
dan malam. Yang mana, pada saat stoma terbuka (malam hari), tumbuhan
mengikatkan CO2 pada berbagai asam organik. Hasil fiksasi CO2 dari udara bebas
adalah berupa asam organik 4-C, yaitu OAA, seperti pada tumbuhan C-4 umumnya.
OAA ini akan segera diubah menjadi asam malat dan ditimbun atau disimpan dalam
vakuola sel mesofil sampai pagi hari. Kemudian, pada siang hari (stomata tertutup),
reaksi terang dapat memasok ATP dan NADPH untuk siklus Calvin. Pada saat itu, asam
malat akan pecah untuk melepaskan CO2 dan memasuki molekul gula (RuBP)
dalam kloroplas.
Dengan demikian, fiksasi CO2 dilakukan pada malam hari saat stoma membuka.
Sedangkan siangnya terjadi aktivitas penyusunan zat gula melalui daur Calvin. Maka,
baik tumbuhan C3, C4, maupun CAM akan menggunakan siklus Calvin setelah
fiksasi CO2, untuk membentuk molekul gula dari karbondioksida.
Gambar: Daur Tanaman C4

16. E. Fotorespirasi
Fotorespirasi adalah sejenis respirasi pada tumbuhan yang dibangkitkan oleh
penerimaan cahaya yang diterima oleh daun. Diketahui pula bahwa kebutuhan energi dan
ketersediaan oksigen dalam sel juga mempengaruhi fotorespirasi. Walaupun menyerupai
respirasi (pernafasan) biasa, yaitu proses oksidasi yang melibatkan oksigen, mekanisme
respirasi karena rangsangan cahaya ini agak berbeda dan dianggap sebagai proses fisiologi
tersendiri.
Fotorespirasi Merupakan reaksi anomali yang terjadi berupa pengikatan O2 oleh
Rubisco melalui RuBP Proses yang disebut juga "asimilasi cahaya oksidatif" ini terjadi
pada sel-sel mesofil daun dan diketahui merupakan gejala umum pada tumbuhan C3,
seperti kedelai dan padi. Lebih jauh, proses ini hanya terjadi pada stroma dari kloroplas,
dan didukung oleh peroksisom dan mitokondria.
Secara biokimia, proses fotorespirasi merupakan cabang dari jalur glikolat. Enzim
utama yang terlibat adalah enzim yang sama dalam proses reaksi gelap fotosintesis,
Rubisco (ribulosa-bifosfat karboksilase-oksigenase). Rubisco memiliki dua sisi aktif: sisi
karboksilase yang aktif pada fotosintesis dan sisi oksigenase yang aktif pada fotorespirasi.
Kedua proses yang terjadi pada stroma ini juga memerlukan substrat yang sama, ribulosa
bifosfat (RuBP), dan juga dipengaruhi secara positif oleh konsentrasi ion Magnesium dan
derajat keasaman (pH) sel. Dengan demikian fotorespirasi menjadi pesaing bagi
fotosintesis, suatu kondisi yang tidak disukai kalangan pertanian, karena mengurangi
akumulasi energi. Jika kadar CO2 dalam sel rendah (misalnya karena meningkatnya
penyinaran dan suhu sehingga laju produksi oksigen sangat tinggi dan stomata menutup),
RuBP akan dipecah oleh Rubisco menjadi P-glikolat dan P-gliserat (dengan melibatkan
satu molekul air menjadi glikolat dan P-OH). P-gliserat (P dibaca "fosfo") akan
didefosforilasi oleh ADP sehingga membentuk ATP. P-glikolat memasuki proses agak
rumit menuju peroksisoma, lalu mitokondria, lalu kembali ke peroksisoma untuk diubah
menjadi serin, lalu gliserat. Gliserat masuk kembali ke kloroplas untuk diproses secara
normal oleh siklus Calvin menjadi gliseraldehid-3-fosfat (G3P)

17. F. Faktor – Faktor Yang Mempengaruhi Laju Fotosintesis
Beberapa faktor yang mempengaruhi proses fotosintesis dibagi menjadi 9 bagian
diantaranya :
1. Cahaya
Cahaya merupakan sumber energi untuk proses fotosintesis. Energi cahaya yang
diserap oleh tumbuhan tergantung pada intensitas sumber cahaya, panjang gelombang
cahaya, dan lamanya penyinaran yang terjadi. Pada batas-batas tertentu, semakin tinggi
intensitas cahaya matahari maka semakin banyak energi cahaya yang diserap oleh
klorofil, sehingga laju fotosintesis semakin meningkat. Cahaya matahari dengan
intensitas terlalu tinggi akan menimbulkan kerusakan pada klorofil.
2. Kadar air
Kekurangan air atau kekeringan dapat menyebabkan stomata atau mulut daun
menjadi tertutup, dan dapat menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga
mengurangi laju proses fotosintesis.
3. Konsentrasi Karbon Dioksida
Laju fotosintesis akan dapat ditingkatkan dengan meningkatkan CO2 atau karbon
dioksida udara. Semakin banyak CO2, maka semakin baiklah proses fotosintesis.
Namun, kadar karbon dioksida yang terlalu tinggi dapat meracuni atau menyebabkan
stomata tertutup, sehingga laju fotosintesis menjadi terhambat. Untuk itu, kenaikkan
karbondioksida atau CO2 harus disesuaikan dengan intensitas cahaya. Jika konsentrasi
karbondioksida tidak mencukupi laju fotosintesis akan turun. Apabila konsentrasi
karbondioksida ditingkatkan pelan-pelan maka laju fotosintesis akan meningkat hingga
pada tingkat tertentu.
4. Suhu
Suhu mempengaruhi kerja enzim untuk fotosintesis. Bila suhu naik 100
, kerja
enzim meningkat dua kali lipat. Hal ini terjadi pada suhu tertentu, bila suhu terlalu
tinggi, justru merusak enzim. Kebanyakan tumbuhan mengadakan fotosintesis dengan
baik pada kisaran suhu 10-350
.

18. 5. Oksigen
Kenaikan kadar oksigen dapat menghambat fotosintesis karena oksigen
merupakan komponen untuk respirasi. Oksigen akan bersaing dengan karbondioksida
untuk mendapat hidrogen.
6. Kandungan Klorofil
Kandungan klorofil dari setiap tumbuhan berbeda-beda. Untuk membedakannya
dapat dilihat pada warna daun. Daun yang menguning atau berwarna kekuningan berarti
kadar klorofilnya relatif masih sangat kurang. Sebaliknya, jika daun berwarna hijau,
maka daun tersebut memiliki kadar klorofil yang relatif tinggi. Jika kekurangan klorofil,
maka akan menurunkan laju fotosintesis. Dalam memenuhi kekurangan klorofil,
tumbuhan sangat memerlukan sejumlah ion anorganik tertentu untuk membuat pigmen
klorofil. Ion itu adalah Mg (Magnesium) dan N (Nitrogen).
7. Air
Tumbuhan sangat membutuhkan air. Jika tumbuhan kekurangan air, maka
tumbuhan tersebut akan layu. Jika daun layu, maka stomata cenderung menutup.
Akibatnya difusi karbondioksida dari udara terhambat.
8. Kadar Fotosintat (hasil fotosintesis)
Jika kadar fotosintat seperti gula berkurang, laju fotosintesis akan naik. Bila
kadar fotosintat bertambah atau bahkan sampai jenuh, laju fotosintesis akan berkurang.
9. Tahap Pertumbuhan
Pada saat masih kecambah, tumbuhan lebih rajin fotosintesis daripada yang
sudah besar karena yang sedang tumbuh butuh banyak energi untuk tumbuh membesar.
Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh lebih tinggi pada tumbuhan yang
sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa.

19. DAFTAR PUSTAKA
Anonim. 2013. Fotosintesis Pada Tumbuhan Serta Reaksi Terang Dan gelap. Diakses dari
http://rismanbiologifungi.blogspot.com .Tanggal 17 Maret 2015
Anonim. 2012. Fotosintesis (Anabolisme). Diakses dari http://biologimediacentre.com//
Tanggal 17 Maret 2015.
Anonim. 2012. Anabolisme Dan Katabolisme. Diakses dari
http://www.biologi-sel.com/search/label/metabolisme/anabolisme-dan-katabolisme
Tanggal 17 Maret 2015.
Anonim. 2015. Fotorespirasi. Diakses dari http://id.wikipedia.org/wiki/Fotorespirasi. Tanggal
17 Maret 2015.
Putri, R .A .2011. Tanaman C3, C4 Dan CAM. Diakses dari
http://weehaniefah.blogspot.com/2011/06/tanaman-c3-c4-dan-cam.html . Tanggal 17 Maret
2015.
Ryan. 2013. Makalah Fotosintesis. Diakses dari
http://makalahfotosintesisryanrihi.blogspot.com/2013/09/makalah-fotosintesis_5217.html.
Tanggal 17 Maret 2015.
Sherenity,L.V. 2009. Mekanisme Fotosintesis. Diakses dari
http://awalbarri’s.blogspot.com/2009/02/mekanisme-fotosintesis. Tanggal 17 Maret 2015.