SlideShare a Scribd company logo

Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae

•
•
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864

Nhận viết luận văn Đại học , thạc sĩ - Zalo: 0917.193.864 Tham khảo bảng giá dịch vụ viết bài tại: vietbaocaothuctap.net Download luận án tiến sĩ ngành sinh học với đề tài: Nghiên cứu thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae R.Heim ex Pouzar ở Tây Nguyên, cho các bạn làm luận văn tham khảo

Education
1 of 157
i BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ----------------------------- TRẦN THỊ THU HIỀN TÊN ĐỀ TÀI LUẬN ÁN NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI, PHÂN BỐ VÀ ĐỘC TÍNH CẤP CỦA HỌ NẤM AMANITACEAE R.HEIM EX POUZAR Ở TÂY NGUYÊN LUẬN ÁN TIẾN SĨ : SINH HỌC Ha Nội – Năm 2018
ii BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ----------------------------- TRẦN THỊ THU HIỀN TÊN ĐỀ TÀI LUẬN ÁN NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI, PHÂN BỐ VÀ ĐỘC TÍNH CẤP CỦA HỌ NẤM AMANITACEAE R.HEIM EX POUZAR Ở TÂY NGUYÊN Chuyên ngành: Thực vật học Mã sỗ: 9 42 01 11 LUẬN ÁN TIẾN SĨ : SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: 1. Chức danh, tên HD1: PGS.TS Trần Huy Thái 2. Chức danh, tên HD2: PGS.TS Lê Bá Dũng Ha Nội – Năm 2018
iii LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các kết quả nêu trong luận án là trung thực, chưa từng công bố trong bất kỳ công trình nào. Nghiên cứu sinh Trần Thị Thu Hiền
iv MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN ..................................................................................................i MỤC LỤC............................................................................................................iv DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT................................................................ viii DANH MỤC CÁC BẢNG ..................................................................................ix DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ.............................................................x DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ..............................................................................x DANH MỤC CÁC ĐỒ THỊ ..............................................................................xii MỞ ĐẦU ...............................................................................................................1 1. Tính cấp thiết của đề tài ......................................................................................1 2. Mục tiêu của đề tài ..............................................................................................2 3. Ý nghĩa khoa học ................................................................................................3 4. Ý nghĩa thực tiễn.................................................................................................3 5. Những điểm mới của luận án ..............................................................................3 6. Bố cục luận án.....................................................................................................3 CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU.............................................................4 1.1. Hệ thống phân loại nấm ...................................................................................4 1.1.1. Lược sử phân loại nấm..............................................................................4 1.1.2. Nấm đảm và hệ thống phân loại của nó...................................................7 1.1.3. Hệ thống nấm đảm theo Trịnh Tam Kiệt..................................................9 1.1.4. Tình hình ngộ độc nấm của họ Amanitaceae..........................................12 1.1.5. Vùng rADN và vùng ITS........................................................................14 1.2. Một số công trình nghiên cứu về họ nấm Amanitaceae.................................16 1.2.1. Công trình nghiên cứu trong nước ..........................................................16 1.2.2. Công trình nghiên cứu ngoài nước..........................................................17 1.3. Điều kiện tự nhiên khu vực nghiên cứu.........................................................19 1.3.1. Chế độ mưa .............................................................................................19 1.3.2. Chế độ ẩm và bốc hơi..............................................................................20 1.3.3. Chế độ mây và nắng................................................................................23
v 1.4. Phân vùng khí hậu [15] ..................................................................................24 1.5. Thảm thực vật ................................................................................................27 CHƢƠNG 2. ĐỐI TƢỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU.....................................................................................................................34 2.1. Đối tượng, vật liệu và địa điểm nghiên cứu...................................................34 2.1.1. Đối tượng nghiên cứu .............................................................................34 2.1.2. Vật liệu nghiên cứu.................................................................................34 2.1.3. Địa điểm thu mẫu....................................................................................35 2.2. Nội dung nghiên cứu......................................................................................35 2.3. Phương pháp nghiên cứu................................................................................35 2.3.1. Phương pháp thu thập mẫu nấm ngoài thực địa......................................35 2.3.2. Phương pháp xử lý mẫu bảo quản mẫu vật.............................................36 2.3.3. Phương pháp phân tích mẫu....................................................................37 2.3.4. Định danh................................................................................................40 2.3.5. Phương pháp thử độc tính cấp.................................................................43 2.3.6. Phương pháp xác định các nhân tố sinh thái...........................................44 2.3.7. Phương pháp phân tích mối tương quan của các nhân tố sinh thái.........45 CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN.....................................................46 3.1. Đặc điểm phân loại của họ Amanitaceae R. Heinn ex Puozar (1983).......46 3.2. Danh mục các loài nấm thuộc họ Amanitaceae tại khu vực Tây Nguyên .....47 3.3. Khóa phân loại đến loài Chi Amanita ............................................................50 3.4. Mô tả chi tiết các loài nấm thuộc chi Amanita thu được tại Tây Nguyên. ...54 3.4.1. Loài Amanita caesarea (Scop.) Pers. 1801.............................................54 3.4.2. Loài Amanita caesareoides Lj.N. Vassiljeva 1950.................................57 3.4.3. Loài Amanita crocea (Quél.) Singer 1951 ................................................58 3.4.4. Loài Amanita eliae Quél. 1872 ...............................................................61 3.4.5. Loài Amanita excelsa (Fr.) Bertill. 1866 ................................................62 3.4.6. Loài Amanita flavoconia G.F. Atk. 1902................................................65 3.4.7. Loài Amanita fulva Fr. 1815 ...................................................................68
vi 3.4.8. Loài Amanita multisquamosa Peck 1901................................................72 3.4.9. Loài Amanita pantherina D.T. Jenkins 1977.........................................73 3.4.10. Loài Amanita phalloides (Fr.) Secr. 1833.............................................76 3.4.11. Loài Amanita pilosella Corner & Bas 1962..........................................80 3.4.12. Loài Amanita similis Boedijn 1951.......................................................81 3.4.13. Loài Amanita spreta (Peck) Sacc. 1887................................................83 3.4.14. Loài Amanita sp.1 .................................................................................85 3.4.15. Loài Amanita sp.2 .................................................................................87 3.4.16. Loài Amanita sp.3 .................................................................................89 3.4.17. Loài Amanita sp.4 .................................................................................93 3.4.18. Loài Amanita sp.5 .................................................................................94 3.4.19. Loài Amanita sp.6 .................................................................................96 3.4.20. Loài Amanita sp.7 (DL274) ..................................................................98 3.4.21. Loài Amanita sp.8 (DL89) ..................................................................101 3.4.22. Loài Amanita sp.9 (DH048)................................................................105 3.4.23. Loài Amanita sp.10 (DL001) ..............................................................108 3.4.24. Loài Amanita sp.11( DL127) ..............................................................111 3.4.25. Loài Amanita sp.12( DL019) ..............................................................114 3.5. Ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái đến sự phân bố của chi nấm Amanita .............................................................................................................................117 3.5.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita .........................................................................................................................117 3.5.2. Ảnh hưởng của độ ẩm đến sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita .........................................................................................................................120 3.5.3. Ảnh hưởng của độ cao đến sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita .........................................................................................................................122 3.5.4. Ảnh hưởng của ánh sáng đến sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita .........................................................................................................................124
vii 3.5.5. Ảnh hưởng của sinh cảnh đến sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita...........................................................................................................126 3.5.6. Mô hình hồi quy đa biến dự báo tần số xuất hiện (mật độ) của các loài nấm liên quan tới các nhân tố sinh thái (nhiệt độ, độ ẩm, độ cao và cường độ ánh sáng) .........................................................................................................127 3.6. Kết quả độc tính cấp của loài Amanita sp.1.................................................133 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .........................................................................136 1. Kết luận ...........................................................................................................136 2. Kiến nghị.........................................................................................................136 DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN..........................................................................................................137 TÀI LIỆU THAM KHẢO ...............................................................................139
viii DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT TÙ VIẾT TẮT DIỄN GIẢI VQG Vườn quốc gia RT Rừng thông RTX Rừng thường xanh RBTX Rừng bán thường xanh RHGLK&LR Rừng hỗn giao lá kim và lá rộng TC,CB Thảm cỏ, cây bụi
ix DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 1.1: Phân bổ giá trị năm của chỉ số ẩm (K năm) ........................................23 Bảng 1.2: Các vùng và tiểu vùng khí hậu ............................................................25 Bảng 3.1: Danh mục các loài nấm thuộc họ Amanitaceae tại khu vực Tây Nguyên .................................................................................................................47 Bảng 3.2: Phân bố của các loài nấm chi Amanita theo nhiệt độ........................117 Bảng 3.3: Ảnh hưởng độ ẩm đến sự xuất hiện các loài nấm thuộc chi Amanita.120 Bảng 3.4: Phân bố các loài nấm chi Amanita theo độ cao................................122 Bảng 3.5: Sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita theo cường độ ánh sáng.124 Bảng 3.6: Sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita theo sinh cảnh............126 Bảng 3.7. Số liệu điều tra của các nhân tố sinh thái với các loài nấm chi Amanita tại khu vực Tây Nguyên.....................................................................................127 Bảng 3.8. Giá trị của phương trình hồi qui đa biến............................................132 Bảng 3.9. Số lượng chuột chết, biểu hiện bên ngoài của chuột khi uống mẫu Nấm ....................................................................................................................134 Bảng 3.10. Tổng hợp các dữ liệu thu được........................................................135
x DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ Hình 1.1: Sơ đồ vùng rADN- ITS........................................................................15 Hình 3.1: Amanita caesarea (Scop.) Pers. 1801..................................................56 Hình 3.2: Amanita caesareoides...........................................................................58 Hình 3.3: Amanita crocea (Quél.) Singer 1951 ....................................................60 Hình 3.4: Amanita eliae Quél. 1872.....................................................................62 Hình 3.5A: Amanita excelsa (Fr.) Bertill. 1866...................................................64 Hình 3.5B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DL011 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất ...................................................................................65 Hình 3.6A: Loài Amanita flavoconia G.F. Atk. 1902..........................................67 Hình 3.7A: Amanita fulva Fr. 1815......................................................................70 Hình 3.7B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DL33 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất ...................................................................................71 Hình 3.8: Amanita multisquamosa Peck 1901.....................................................73 Hình 3.9A: Amanita pantherina D.T. Jenkins 1977 ............................................75 Hình 3.9B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DH002 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất ...................................................................................76 Hình 3.10A: Amanita phalloides (Fr.) Secr. 1833...............................................78 Hình 3.10B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DH110 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất ...........................................................................79 Hình 3.11: Amanita pilosella Corner & Bas 1962...............................................81 Hình 3.12: Amanita similis Boedijn 1951............................................................83 Hình 3.13: Amanita spreta (Peck) Sacc 1887......................................................85 Hình 3.14: Amanita sp.1.......................................................................................87 Hình 3.15: Amanita sp.2.......................................................................................89 Hình 3.16A: Amanita sp.3....................................................................................91
xi Hình 3.16 B: So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DL106 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất ...........................................................................92 Hình 3.17: Amanita sp.4.......................................................................................94 Hình 3.18: Amanita sp.5.......................................................................................96 Hình 3.19: Amanita sp.6.......................................................................................97 Hình 3.20A: Amanita sp.7....................................................................................99 Hình 3.20B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp.7 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất......................................................................................100 Hình 3.21A: Amanita sp.8..................................................................................102 Hình3.21B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp.8 (DL89) với các mẫu có độ tương đồng cao nhất .........................................................................103 Hình 3.22A: Amanita sp.9..................................................................................106 Hình 3.22B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp.9 (DH048) với các mẫu có độ tương đồng cao nhất...................................................................107 Hình 3.23A: Amanita sp.10 ...............................................................................109 Hình 3.23B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp.10 (DL001) với các mẫu có độ tương đồng cao nhất...................................................................110 Hình 3.24A: Amanita sp.11................................................................................112 Hình 3.24B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp.11(DL127) với các mẫu có độ tương đồng cao nhất...................................................................113 Hình 3.25A: Amanita Sp.12...............................................................................115 Hình 3.25B . So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp.12 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất .................................................................................116
xii DANH MỤC CÁC ĐỒ THỊ Biểu đồ 1: Tỷ lệ % mật độ các loài nấm theo nhiệt độ ......................................119 Biểu đồ 2: Tỷ lệ % mật độ các loài nấm theo độ ẩm .........................................121 Biểu đồ 3: Tỷ lệ % mật độ các loài nấm theo độ cao.........................................123 Biểu đồ 4: Tỷ lệ % mật độ các loài theo ánh sáng.............................................125 Biểu đồ 5: Tỷ lệ % mật độ các loài nấm theo kiểu rừng....................................127
1 MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của đề tài Nấm là những sinh vật sống hoại sinh trong môi trường sinh thái. Nấm có khả năng tiết ra các enzyme vào môi trường để phân giải các phân tử phức tạp thành các chất đơn giản, vì thế chúng có vai trò rất lớn trong việc thúc đẩy tốc độ chu trình tuần hoàn vật chất trong tự nhiên, khoáng hoá các hợp chất hữu cơ, làm sạch môi trường sinh thái và tăng độ phì nhiêu cho đất thông qua đó làm tăng năng suất cây trồng và cây rừng. Tây Nguyên là vùng cao nguyên, phía Bắc giáp tỉnh Quảng Nam, phía Đông giáp các tỉnh Quảng Ngãi, Bình Định, Phú Yên, Khánh Hòa, Ninh Thuận, Bình Thuận, phía Nam giáp các tỉnh Đồng Nai, Bình Phước, phía Tây giáp với các tỉnh Attapeu (Lào) và 2 tỉnh Ratanakiri và Mondulkiri - Campuchia, chiếm 1/6 diện tích nước ta gồm 5 tỉnh Kon Tum, Gia Lai, Đắk Lắk, Đắk Nông và Lâm Đồng. Địa hình Tây Nguyên bị phân cắt nhiều bởi các dãy núi khác nhau (dãy Ngọc Linh, dãy An Khê, dãy Chư Dju, dãy Chư Yang Sin...) độ cao trung bình từ 400-2200 m so với mực nước biển. Khí hậu Tây Nguyên chia làm 2 mùa rõ rệt, mùa mưa và mùa khô. Mùa mưa từ tháng 5 tới tháng 11 trong năm, mùa khô từ tháng 12 năm trước đến tháng 4 năm sau. Lượng mưa trung bình khá lớn từ 1500-3600 mm/năm. Khoảng 95% lượng mưa đổ xuống vào mùa mưa tạo nên độ ẩm khá cao trong thời điểm này, nhiệt độ trung bình hàng năm ở vùng có độ cao 500-800m dao động từ 21-230 C, ở những vùng có độ cao lớn hơn nhiệt độ trung bình từ 18-210 C, độ ẩm trung bình từ 80-86%. Hệ sinh thái ở Tây Nguyên rất đa dạng với 6 kiểu hệ sinh thái chính gồm hệ sinh thái rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới, rừng kín rụng lá hơi ẩm nhiệt đới, rừng kín nửa rụng lá ẩm nhiệt đới, rừng lá kim, rừng hỗn giao tre nứa, hệ sinh thái trảng cây bụi và đồng cỏ, hệ sinh thái đồng ruộng và khu dân cư đã tạo nên các hệ động vật, thực vật và hệ nấm khá đa dạng và phong phú trong đó có rất nhiều loài có trong sách đỏ và một số loài đang trong tình trạng báo động tuyệt chủng. Với điều kiện tự nhiên ở Tây Nguyên rất thuận lợi cho sự phát triển của nấm lớn nói chung và chi nấm Amanita nói riêng. Nấm lớn Việt Nam hiện nay có rất ít
2 tác giả nghiên cứu, nếu có nghiên cứu chủ yếu tập trung ở khu vực đồng bằng trung du. Đối với khu vực Tây Nguyên chủ yếu tập trung nghiên cứu ở Nam Tây Nguyên còn ở các khu vực còn lại hầu như chưa có tác giả nào nghiên cứu Họ nấm Amanitaceae đóng vai trò rất quan trọng trong khu hệ nấm lớn nói chung, chúng có ý nghĩa rất lớn về tính đa dạng và đặc biệt là độc tính của chúng. Đây là loài nấm có hàm lượng độc tố cao và rất dễ nhầm lẫn với một số loài nấm ăn được. Với thói quen sử dụng nấm ngoài tự nhiên và từ rừng làm thực phẩm là khá phổ biến đối với người dân ở địa phương nơi đây. Và đây cũng là vùng có nền kinh tế còn nhiều khó khăn, mức sống của người dân còn rất thấp đa số là hộ nghèo sống phụ thuộc vào rừng là chủ yếu. Vì vậy rừng là nguồn cung cấp thức ăn chủ yếu cho sinh hoạt của người dân sống ở gần rừng, trong các nguồn thức ăn từ rừng nấm là một loại thực phẩm mà người dân cho rằng là đặc sản, nấm ngoài tự nhiên làm thực phẩm rất ngon và thơm hàm lượng dinh dưỡng rất cao vì vậy đây là món ăn ưa thích của họ. Bên cạnh đó cũng là mối đe doạ tính mạng và sức khoẻ của người dân ở đây, vì sự nhầm lẫn đáng tiếc giữa nấm độc và nấm ăn được. Trong tự nhiên có nhiều loài nấm độc thuộc các chi khác nhau như Amanita, Galerina, Lepiota, inobybe, Agaricus… chẳng hạn các loài thuộc chi Amanita như loài Amanita verna (nấm độc tán trắng), Amanita virosa (nấm độc hình nón), Amanita phalloides… là những loài có thể gây nên sự nhầm lẫn cho người dân khi sử dụng nấm ngoài tự nhiên làm thức ăn mà thực tế đã diễn ra rất nhiều trường hợp ngộ độc nấm gây chết người vì không hiểu biết về nấm độc trong thời gian qua đã gây xôn xao dư luận ở nước ta. Việc cung cấp về kiến thức cho người dân am hiểu và phân biệt nấm độc và nấm ăn được là hết sức cần thiết và cấp bách hiện nay. Vì lẽ đó, chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài “Nghiên cứu thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae R.Heim ex Pouzar ở Tây Nguyên”. 2. Mục tiêu của đề tài - Xác định một số đặc điểm sinh học, sinh thái của các loài nấm thuộc họ Amanitaceae phân bố ở khu vực Tây Nguyên - Xác định độc tính cấp của một loài nấm độc thuộc chi Amanita.
3 3. Ý nghĩa khoa học - Nghiên cứu đặc điểm sinh học của chi nấm Amanita - Góp phần bổ sung vào danh mục nấm lớn ở Tây Nguyên nói riêng và Việt Nam nói chung, đồng thời làm cơ sở cho các hướng nghiên cứu khác sâu hơn. 4. Ý nghĩa thực tiễn Nhận diện được các loài nấm độc ngoài tự nhiên hạn chế sự ngộ độc do nấm độc. 5. Những điểm mới của luận án Lần đầu tiên nghiên cứu họ nấm Amanitaceae, lập danh mục các loài nấm thuộc họ Amanitaceae ở khu vực Tây Nguyên. Định danh tên được 13 loài trong số 25 loài và kiểm tra định danh loài bằng sinh học phân tử 12 loài thuộc họ Amanitaceae ở khu vực Tây Nguyên. Ghi nhận mới bổ sung 6 loài vào danh mục nấm lớn Việt Nam và 06 loài có thể là loài mới cho khoa học Xác định các đặc điểm sinh học, sinh thái của các loài nấm thuộc chi Amanita. - Xây dựng phương trình hồi qui đa biến dự báo sự xuất hiện của các loài nấm thuộc chi Amanita là Tansoxuathien = C + a*l + b*m + c*h - d*t - Xác định được độc tính cấp của loài Amanita sp.1, nghiên cứu gây chết động vật thí nghiệm theo đường uống với liều gây chết 50% động vật thí nghiệm (LD50) là 4750 mg/kg thể trọng. 6. Bố cục luận án Luận án bao gồm 159 trang 12 bảng 37 hình, 1 bản đồ và các phần phụ lục. Luận án bao gồm các phần: Mục lục, danh mục các bảng, danh mục hình của luận án, Danh mục ký hiệu viết tắt, danh mục các biểu đồ. Mở đầu (3 trang); Chương 1: Tổng quan tài liệu (30 trang); Chương 2: Đối tượng địa điểm, nội dung và phương pháp nghiên cứu (23 trang); Chương 3: kết quả nghiên cứu (90 trang); Kết luận và kiến nghị (2 trang); danh mục các công trình đã công bố của tác giả có liên quan đến luận án (2 trang); Tài liệu tham khảo (8 trang); phụ lục.
4 CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. Hệ thống phân loại nấm 1.1.1. Lược sử phân loại nấm Theo Aristot (384 – 322) trước công nguyên) thì thế giới sinh vật được chia ra thành hai nhóm: động vật và thực vật. Có nghĩa là bất cứ một sinh vật nào không phải là thực vật thì là động vật và ngược lại. Sau đó tác giả Carl Vol Linne (1707 - 1778) đã mô tả được 10.000 loài trong giới thực vật và trong giới động vật có 4.000 loài [1]. Sự khác biệt của hai giới này được phân biệt căn cứ vào một số đặc điểm về cấu tạo tế bào và trao đổi chất. Quá trình phân chia hai giới như trên được duy trì cho đến ngày nay và đã đi vào hầu hết các sách giáo khoa, giáo trình về sinh vật. Trong cách phân loại như trên thì nấm cũng được xếp vào giới thực vật. Nhưng khi xét về một số đặc điểm thì nấm lại vừa có những tính chất của giới thực vật lại có những tính chất của giới động vật. Chính vì vậy Haeckel (1866) đã xếp nấm vào một nhóm sinh vật thứ ba: nhóm nguyên sinh bao gồm nấm và các sinh vật đơn bào không phân biệt là động vật hay thực vật, có hay không có nhân tế bào hoàn chỉnh. Nhóm này tương đương với một giới bên cạnh giới thực vật và giới động vật. Theo tác giả Elias Fres (1794 – 1878) căn cứ vào những điểm khá đặc biệt của nấm đã đề nghị tách nấm thành một giới riêng [1]. Cho đến ngày nay, căn cứ vào những đặc điểm ngăn cách các nhóm sinh vật và quá trình tiến hóa chung của sinh vật, Việc phân chia sinh vật thành các giới tùy thuộc vào kiến thức hiểu biết qua các thời kỳ. Vào thế kỷ XVIII, chỉ dựa trên tiêu chí dễ quan sát về hình thái giải phẫu của các cơ quan bộ phận của cơ thể, Cac Linê ông tổ của ngành phân loại học đã chia tất cả các sinh vật thành 2 giới là giới Thực vật và giới Động vật. Đến thế kỷ XIX, khi phát hiện ra các vi sinh vật như vi khuẩn, nấm, nguyên sinh động vật; các nhà sinh học đã xếp vi khuẩn, tảo và nấm vào giới Thực vật và xếp nguyên sinh động vật vào giới Động vật. Đến thế kỷ XX, khi nghiên cứu sâu về cấu tạo hiển vi cũng như phương thức dinh dưỡng đã xếp các sinh vật thành 4 giới: giới Vi khuẩn (gồm vi khuẩn), giới Nấm, giới Thực Vật (gồm
5 tảo và thực vật) và giới Động vật (gồm nguyên sinh động vật và động vật). Từ năm 1969, hệ thống phân loại 5 giới do nhà sinh thái người Mỹ Oaitâykhơ (R.H.Whitaker) đề xuất đã được công nhận rộng rãi. Đồng thời các tác giả cũng kết luận rằng nấm có nguồn gốc chung với động vật và thực vật nguyên thuỷ có nhân hoàn chỉnh. Điều đó chứng tỏ quan niệm truyền thống về hệ thống sinh giới đang bị phá vỡ. Việc tách nấm thành một nhóm riêng là điều hợp lý, bởi lẽ nấm có những đặc tính riêng biệt như là những cơ thể dị dưỡng khác hẳn với thực vật, màng cấu tạo bằng kitine, glucide dự trữ dưới dạng glucogen. Với hệ thống phân loại nấm hiện nay cũng còn nhiều vấn đề cần phải tiếp tục thảo luận. Theo Carl Vol Linne (1707 - 1778 ) chia nấm thành 10 chi gồm 86 loài [1]. Sau đó tác giả Elias Fres (1794 – 1878) chia nấm thành 4 lớp. Một trong những vấn đề mà các tác giả quan tâm hiện nay là sự có mặt của ngành nấm nhầy trong hệ thống nấm. Vì ngành nấm nhầy có những đặc điểm khá riêng biệt chính vì thế một số tác giả hoặc là tách nó ra khỏi hệ thống hoặc để nó trong hệ thống. Về các nhóm nấm còn lại có nhiều đề nghị phân loại khác nhau cụ thể như sau: Hệ thống của tác giả JA Vou Arx (1968) đề nghị chia nấm thành 7 lớp  Chytridiomycetes  Oomycetes  Zygomycetes  Endomycetes  Ascomycetes  Basidiomycetes  Deuteromycetes Theo Robert, L. Shaffer (1975) lại đưa ra một hệ thống giới nấm gồm 3 ngành [2]: Chytridiomycota Zygomycota Dicarymycota (hai lớp Ascomycetes và Basidiomycetes)
6 Bùi Xuân Đồng (1977) [3] đưa ra hệ thống phân loại gồm 2 ngành với các lớp phụ như sau: - Ngành nấm nhầy (Myxomycota) gồm 4 lớp. - Ngành nấm (Mocota, Eumycota) gồm 5 lớp: Lớp nấm roi (Matisgomycetes): Có 3 lớp phụ. Lớp nấm tiếp hợp (Zygomycetes): Có 2 lớp phụ. Lớp nấm túi (Ascomycetes): Có 5 lớp phụ. Lớp nấm đảm (Basdiomycetes): Có 3 lớp phụ. Lớp bất toàn (Deuteromycetes): Có 3 lớp phụ. Đường Hồng Dật (1979), dựa trên cơ sở phân loại nấm của các tác giả Liên Xô (cũ) đã chia nấm thành 5 lớp [4]: Fungiimperjecti Basidiomycetae: Gồm hai phân lớp. Ascomycetae: Gồm hai phân lớp. Phycomycetae: Gồm hai phân lớp. Archimycetae Gần đây nhất, Trịnh Tam Kiệt (1981) chia giới nấm thành các giới phụ [5]: - Gymxomycetoida: Giới phụ nấm nhầy gồm có 3 dòng, mỗi dòng 1 lớp - Phycomycetoida: Giới phụ nấm tảo gồm 1dòng với 1 lớp - Restomycetoida: Giới phụ nấm thật gồm có 5 dòng:  Chytridimycota  Zygomycota  Endomycota  Ascomycota  Basidiomycota Qua sự phân loại nấm của rất nhiều tác giả khác nhau cả ở nước ngoài lẫn ở trong nước Việt Nam, từ thời rất xa xưa cho đến ngày nay, cho ta thấy rằng vị trí cũng như việc phân chia các nhóm nấm đang còn nhiều vấn đề cần tiếp tục trao đổi.
7 1.1.2. Nấm đảm và hệ thống phân loại của nó 1.1.2.1. Khái niệm chung Nấm đảm là những nấm bậc cao, cơ thể của nấm đảm dạng sợi phân nhánh. Giai đoạn song hạch chiếm phần lớn chu trình sống. Thể dinh dưỡng của nấm đảm là dạng sợi đa bào nguyên thủy, có vách ngăn ngang với lỗ thông phức tạp dạng dolyporus, phân nhánh mạnh, màng được cấu tạo chủ yếu từ kitin. Sinh sản vô tính bằng nhiều kiểu khác nhau còn sinh sản hữu tính bằng bào tử đảm (basidiospore) được hình thành trên thể sinh sản. Theo Trịnh Tam Kiệt (2012) [6], Lê Bá Dũng (2003) [7]. 1.1.2.2. Đảm và bào tử đảm Đảm là tế bào đỉnh phình to lên của một số sợi nấm song nhân mọc ở phiến nấm trong quả thể. Tế bào này gọi là nguyên đảm. Đảm là nơi diễn ra quá trình giảm phân để hình thành nên các bào tử của nấm đảm và bào tử của đảm sẽ phát triển tại đó. Cấu trúc của đảm (khi đã trưởng thành) dường như là được bảo tồn qua quá trình tiến hoá. Chính vì thế sự tương đồng về hình thái học của đảm trong các Taxon chính được xem như những chỉ định cho các mức độ quan hệ giữa những Taxon đó. Các dẫn liệu về hoá thạch của nấm đảm hầu như là không có hoặc rất khó diễn giải, vì vậy những nghiên cứu về hình thái được đưa ra chỉ dựa trên những hiểu biết về tiến hoá trong nấm đảm. Theo Trịnh Tam Kiệt (2012)[ 6], Lê Bá Dũng (2003) [7]. Đảm ở Basidimycota có 2 dạng cơ bản: Đảm đơn bào (Holabasidie) gặp ở các đại diện thuộc Hymenomycetes và Gasteromycetes. Chúng có hình dạng kích thước khác nhau như: Hình trứng, hình chuỳ, hình thoi, hình trụ đến hình chạc súng cao su. Trên mỗi đảm có 4 cuống bào tử (Sterigma), trên mỗi cuống bào tử mang một bào tử đảm. Đảm đa bào (Phragmobasidie) thường được tạo thành từ phần dưới đảm (hypobasidium) và phần trên đảm (epibasidium) với những vách ngăn. Tuỳ theo từng loại vách ngăn người ta chia thành hai loài đảm đa bào. Loại có 3 vách ngăn ngang tạo nên bốn tế bào nối tiếp nhau, ở mỗi tế bào hình thành một tiểu bính
8 (sterigma), trên đó mang một bào tử. Loại thứ hai có 3 vách ngăn dọc, hình thành nên bốn tế bào, ở mỗi tế bào có một cuống sinh bào tử. Lê Bá Dũng (2003) [7]. Bào tử đảm thường chỉ cấu tạo từ một tế bào (hoàn toàn không có vách ngăn ngang hay ngăn dọc) và chỉ có một nhân. Bào tử đảm rất khác nhau về hình dạng và kích thước. Chúng có thể hình cầu, hình trứng, hình elip, hình bầu dục hay hình thoi. Kích thước bào tử đảm của đa số các loài nấm thường gặp thay đổi từ 3 đến 29 micromet. Màng bào tử của tuyệt đại đa số các loài là 1 lớp. Màng của chúng có thể không màu, màu xám, màu vàng – nâu, màu nâu, màu hồng hay màu đen. Màng của chúng có thể phẳng nhẵn hay có gai, có u lồi, đôi khi có dạng mạng lưới. Vách bào tử đảm cũng như bào tử túi có thành phần cấu tạo từ kitin ngoài ra trong cấu tạo vách bào tử còn có callosa, hemicellulose, các hợp chất pectin, amyloid, protein và các sắc tố. Người ta có thể phân biệt 5 lớp khác nhau của vách bào tử đảm là: Lớp vách trong, lớp vách giữa, lớp vách trung gian, lớp vách ngoài và lớp vách bao. Thông thường thì các sắc tố nằm ở lớp vách trung gian, nhưng ngoài lớp vách đó thì các sắc tố còn có thể nằm trên các lớp khác nữa. Lê Bá Dũng (2003) [7], Lê Xuân Thám (2005) [8]. Bào tử đảm là cấu trúc sinh sản hữu tính duy nhất của nấm đảm. Trong các điều kiện môi trường có biến đổi lớn thì các cấu trúc đặc thù của chúng luôn được bảo tồn một cách ổn định hơn cả so với các cấu tạo hình thái khác, chính vì thế bào tử đảm được dùng như là một trong những yếu tố cơ bản khi bàn về chủng loại phát sinh của các nhóm nấm đảm. Quá trình hình thành đảm và bào tử đảm xảy ra như sau: Khi tế bào đầu sợi nấm bắt đầu xảy ra quá trình phân chia, thì phần gốc tế bào này hình thành một ống nhỏ và hai nhân khác tính phân chia độc lập với nhau để tạo thành bốn nhân con. Một nhân con sẽ chuyển vào ống, một nhân khác chuyển về gốc tế bào và hai nhân khác tính sẽ chuyển lên đỉnh tế bào. Tiếp đó hình thành nên hai vách ngăn ngang tạo ra 3 tế bào: tế bào đỉnh có hai nhân khác tính, tế bào gốc 1 nhân và tế bào ống một nhân. Sau đó tế bào gốc và tế bào ống hoà tan màng vào nhau để tạo thành tế bào có hai nhân khác tính. Tế bào đỉnh tiếp tục phát triển thành đảm. Nghĩa là hai
9 nhân khác tính kết hợp với nhau để tạo thành nhân lưỡng bội, sau đó nhân lưỡng bội này phân chia tiếp hai lần, lần đầu giảm nhiễm, lần sau nguyên nhiễm để tạo thành bốn nhân đơn bội. Song song với quá trình trên tế bào mẹ lớn lên và hình thành nên bốn mấu lồi nhỏ, sau đó các nhân này chuyển vào các mấu lồi đó và tạo thành bào tử đảm. 1.1.3. Hệ thống nấm đảm theo Trịnh Tam Kiệt Ngành Basidiom cota R. T. Moore 1980 - Nấm đảm Cơ thể nấm dạng sợi phân nhánh, giai đoạn song hạch chiếm phần lớn chu kỳ sinh sống và dinh dưỡng độc lập. Trường hợp điển hình có cấu trúc phức tạp của lỗ thủng trên màng ngăn ngang (dạng doliporus), có bọn chỉ có lỗ thủng đơn giản; có khoá hay không có khoá. Sinh sản hữu tính bằng bào tử đảm (basidiospore) hình thành trên đảm (basidie). Theo quan điểm hiện đại nấm đảm được chia thành 3 ngành phụ: Puciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina; với 16 lớp, 52 bộ, 177 họ, 1589 chi, 31515 loài. Chúng bao gồm hầu hết các loại nấm lớn được dùng làm thực phẩm, dược phẩm và nhiều loài nấm nhỏ gây bệnh rỉ sắt, bệnh than cho cây trồng, cây công nghiệp, cây rừng và ngay cả con người. Vì vậy Nấm đảm là nhóm nấm có ý nghĩa khoa học và kinh tế to lớn.[1,6] Ngành phụ Puciniomycotina R. Bauer, Begerow, J.P. Samp, M. Weiss & Oberw. (2006). Gồm có các lớp: 1. Lớp Agaricostillbomycetes 2. Lớp Atractiellomycetes 3. Lớp Classiculomycetes 4. Lớp Cryptomycocolacomycetes 5. Lớp Cystobasidiomycetes 6. Lớp Microbotryomycetes 7. Lớp Myxiomycetes 8 Lớp Puciniomycetes Ngành phụ Ustilaginomycotina Doweld (2001). Gồm các lớp
10 1. Lớp Ustilaginomycetes R. Bauer, Oberw. & Vanky (1997) - Nấm than. Gồm 1113 loài, 62 chi, 12 họ, 3 bộ. 2. Lớp Exobasidiomycetes Begerow, Stoll & R. Bauer (2007): 597 loài, 53 chi, 16 họ, 6 bộ. Ngành phụ Agaricomycotina Doweld (2001). Gồm khoảng 20.000 loài chiếm 68% các loài nấm đảm đã mô tả. Taylor và cộng sự (2004) cho rằng Agaricomycotina có thể xuất hiện cách đây từ 360-960 triệu năm. Lớp Tremellomycete Lớp Dacrymycetes Doweld (2001) Lớp Agaricomycetes (1) Bộ Sebacinales M. Weiss, Selosse, Rexer, A. Urb. & Oberw. (2004): 30 loài, 9 chi, 1 họ. (2) Bộ Auriculariales J. Schrot (1887): Phân loại: 1 họ, 32 chi, 198 loài. (3) Bộ Cantharellales Gaum (1926) - Nấm kèn: 1544 loài, 38 chi, 7 họ. (4) Bộ Corticiales K.H. Larss. (2007): 136 loài, 29 chi, 1 họ. (5) Bộ Thelephorales Conner ex Orberw. (1976) : 269 loài, 18 ,chi, 2 họ. (6) Bộ Trechisporales K.H. Larss. (2007): 105 loài, 15 chi, 1 họ. (7) Bộ Hymenochaetales Oberw. (1977): 611 loài, 48 chi, 2 họ. (8) Bộ Polyporales Gaum. (1926): 1801 loài, 216 chi, 13 họ. (9) Bộ Gloeophyllales Thorm (2007): 1 họ. Lớp phụ Phallomycetidae K. Hosaka, Castellano & Apatafora (2007) (1) Bộ Geastrales K. Hosaka, Castellano (2007): 64 loài, 7 chi, 1 họ (2) Bộ Hysterangiales K. Hosaka, Castellano (2007): 114 loài, 18 chi, 5 họ. (3) Bộ Phallales E. Fisch. (1898): 88 loài, 26 chi, 2 họ. (4) Bộ Gomphales Julich (1981): 336 loài, 18 chi, 3 họ. (5) Bộ Russulales Kreisel ex P.M. Kirk, P. F. Cannon & J. c. David (2001). 1767 loài, 80 chi, 12 họ.
11 Lớp phụ Agaricomycetidae Parmasto (1986). Các bộ: (1) Bộ Agaricales Underw. (1899): gồm 13233 loài, 413 chi, 33 họ trong đó có học nấm Họ Amanitaceae R. Heinn ex Puozar (1983). Gồm các nấm thường gặp, sống trên đất, trên gỗ, đôi khi trên rêu hay nấm khác, hoại sinh, cộng sinh, một số ít ký sinh trên cây và nấm, nhiều loài là nấm ăn, nấm độc, nấm gây ảo giác. Phân bố toàn thế giới. Sợi nấm thường thấy trên gỗ mục, lá mục nhiều năm, có thể trên 100 năm (Smith, 1992). Hệ sợi có thể phân bố trong một khoảng rất rộng tạo ra vòng nấm. Một số loài hình thành lên hạch nấm, rễ nấm. Họ Amanitaceae R. Heinn ex Puozar (1983): 3 chi (+23 syns) Đặc điểm của họ: Quả thể chất thịt, dễ thối nát. Mũ nấm dạng ô dù, cuống nấm đính trung tâm, cuống nấm dễ tách rời mũ nấm. Bào tầng dạng phóng xạ trên phiến nấm. Phiến nấm tự do. Bào tử nhẵn bóng, dưới kính hiển vi thì không màu, khi thành đám có màu phấn hồng. Quả thể khi non có hai màng bao quanh, khi lớn lên còn để lại vết tích ở gốc và trên cuống.[1] * Chi Amanita Pers. (1987): phân bố rộng. Rất nhiều loài tạo rễ nấm, một số loài sống hoại sinh. Chi Amanita có các đặc điểm gồm: - Có màu sắc đa dạng và phong phú như: đỏ, cam, vàng,... - Mũ nấm chất thịt, dạng ô dù - Phiến nấm lớn, màu trắng, vàng,.. - Cuống nấm chất thịt, đính trung tâm và dễ tách khỏi mũ nấm. - Bào tử không màu, hình cầu đến hình bầu dục, nhẵn bóng. - Nấm mọc hoại sinh trên đất. - Khi hình thành quả thể ở giai đoạn nấm non thường có bao chung và bao riêng nối liền mép mũ và cuống nấm. Sau đó bị tách ra hình thành nên bao gốc và vòng nấm – đây là đặc điểm nổi bật của các loài nấm thuộc chi Amanita * Chi Limacella Murrill (1911): gồm 3 loài * Chi Catatrama Franco-Mol. 1991 gồm 02 loài
12 Theo điều tra của một số tác giả Trịnh Tam Kiệt, Lê Bá Dũng, Ngô Anh, Lê Văn Liễu hiện tại liệt kê 37( 33loài có tên khoa học và 04 loài sp) loài nấm thuộc họ Amanitaceae trong đó đã mô tả chi tiết được 12 loài (2) Bộ Boletales E.-J. Gilbert (1931): 1316 loài, 96 chi, 17 họ. (3) Bộ Atheliales Julich (1981): 1 họ, 22 chi (+ 3 syns), 106 loài Nhìn chung trong các hệ thống phân loại của các tác giả có phần khác biệt nhỏ về cách phân chia hệ thống phân loại đến các bậc ngành, họ…Cho đến nay các tác giả vẫn giữ quan điểm riêng của mình đây cũng là vấn đề đang được tranh luận. tuy nhiên trong luận án này chúng tôi sử dụng hệ thống nấm của Trịnh Tam kiệt làm cơ sở cho luận án. 1.1.4. Tình hình ngộ độc nấm của họ Amanitaceae Nấm độc (Mycetism) để chỉ tác dụng độc hại từ việc ăn phải các độc tố có ở trong nấm. Các triệu chứng có thể thay đổi từ rối loạn tiêu hóa cho tới gây chết người. Những độc tố chứa trong đó là chất trao đổi thứ cấp được sinh ra bởi các con đường sinh hóa riêng biệt ở trong tế bào nấm. Ngộ độc nấm thường là kết quả của việc ăn những nấm hoang dại sau khi xác định nhầm một loài nấm hoang dại thành nấm ăn được. Ngay cả những người hái nấm hoang dại có kinh nghiệm nhất cũng ghi nhận thấy những ca ngộ độc bởi ăn các loài nấm độc, lâm vào tình trạng nguy hiểm dù chỉ có một chút sơ ý.[9] Việt Nam là một trong những nước có độ đa dạng sinh học cao trên thế giới. Cho tới những năm gần đây có khoảng 3000 loài nấm được ghi nhận tại Việt Nam với khoảng 1800 loài nấm lớn, trong đó có khoảng 50 loài có chứa các triệu chứng độc. có thể nói rằng phần lớn các loài nấm độc đều không phải là nấm độc chết người, nhưng phần lớn các vụ ngộ độc chết người lại liên quan đến nấm độc, nhất là nấm thuộc họ Amanitaceae như nấm độc xanh đen (Amanita phalloides), nấm độc chết người trắng (Amanita virosa), nấm độc tán trắng “Nàng tiên giết người trong rừng” (Amanita verna). Các loài Amanita này gây nhầm lẫn với các loài nấm khác đặc biệt khi chứng còn non, quả thể dạng trứng được bao bọc bởi bao chung (volve) rất dễ nhầm lẫn với nấm rơm (Volvariella esculenta), nấm rơm trắng (Volvariella bombycina) hay các loài
13 nấm trứng (Bovista, Lycoperdon….) khác Ở nấm độc có thể thấy một sự khác nhau đáng kể trong độc tính giữa các loài nấm. Các triệu chứng của ngộ độc do nấm có thể thay đổi từ sự khó chịu của dạ dày đến các cơ quan quan trọng trong cơ thể, đe dọa đến tính mạng dẫn đến tử vong. Các triệu chứng nghiêm trọng thường không xảy ran gay lập tức sau khi ăn, cho đến khi độc tố tấn công thận hoặc gan, đôi khi có thể lên tới vài ngày sau đó. Hậu quả của ngộ độc nấm thường gây ra là rối loạn đường tiêu hóa, tuy nhiên có một số độc tố của nấm đã được công nhận đôi khi gây chết người. Trong số các nhóm độc tố, có các nhóm độc gây chết người có trong các loài nấm thuộc chi Amanita như: Nhóm Amanitoxin: Thường gặp ở các loài thuộc chi Amanita như: Amanita phalloides, A. verna, A. virosa… với các triệu chứng khi trúng độc như: Đau bụng, nôn mửa dữ dội, tiêu chảy sau 12 giờ ăn phải. Suy thận và gan, hôn mê và thường tử vong. Nhóm Muscimol: Gặp ở các loài thuộc chi Amanita như Amanita muscaria, A. cokeri, A.gemmata, gây triệu chứng co bắp thịt, hoa mắt, nôn mửa, hôn mê với những ảo giác chỉ sau 2 giờ ăn phải. Nhóm phallotoxin – gây rối loạn tiêu hóa cũng được tìm thấy trong các loài nấm độc thuộc chi Amanita. Alcaloid Đó là những hợp chất hữu cơ phức tạp, chứa nitơ (bắt buộc), ngoài carbon, hydro, thường chứa oxy. Những alcaloid chứa oxy thường là những chất có dạng rắn. Một số alcaloid không chứa oxy thường ở dạng lỏng, dễ bay hơi như nicotin, anabazin,….Các alcaloid có phản ứng kiềm và có tác dụng dược lực mạnh với liều nhỏ. Gây ngộ độc đường tiêu hóa… Glycosid Glycosid là những hợp chất hóa học phức tạp, được cấu tạo bởi hai phần, phần đường và phần không đường (genin hay aglycon). Các glycosid thường là những chất rắn kết tinh, chỉ vài chất có màu, tan trong nước và có vị đắng. Các
14 glycosid thường hòa tan trong dịch tế bào, phân tán trong toàn cây hay tập trung ở một số bộ phận nhất định. Nhóm chất này có thể gây ngộ độc đến tim dẫn đén ngạt thở và có thể gây chết người. Hầu hết các nấm độc đều mọc hoang ở bãi cỏ, ven đường, trong rừng. Có loại có màu trắng muốt, xám, nâu hay sặc sỡ. Đối với những loài thuộc chi Amanita đều có vòng bao cuống và bao gốc. Đây là những loài nấm cộng sinh, chỉ mọc chung quanh một số cây nhất định, rộ lên vào mùa mưa hoặc trong rừng thường xanh. Những vụ ngộ độc nấm hoang là do lầm lẫn giữa nấm ăn được và nấm độc cũng như ăn nhiều vào một lúc. Thí dụ như: Amanita phalloides có màu trắng, mềm, mùi rất dịu như mật ong. Khi nấu thơm mùi hạt dẻ, 90% trường hợp gây chết ở châu Âu, châu Mỹ là do loài nấm này. Amanita verna: mọc ở vùng nhiệt đới, gây chết người nhiều ở Việt Nam, vì dễ đánh lừa do có màu trắng muốt, đẹp. 1.1.5. Vùng rADN và vùng ITS rADN là nhóm gene mã hoá rRNA của ribosome và đóng vai trò quan trọng trong các nghiên cứu quan hệ phát sinh loài. rADN được nghiên cứu vì nó là gen có nhiều bản sao và đặc biệt không mã hoá cho bất kỳ protein nào. Các bản sao của gen nằm liên tiếp trên một locus và liên quan mật thiết tới quá trình tiến hoá. Ribosome hầu như tồn tại trong mọi sinh vật và có cùng nguồn gốc. Phần lớn phân tử rADN tương đối bảo tồn nên được xem là cơ sở để tìm ra sự tương đồng và các khác biệt khi so sánh các sinh vật khác nhau. Các primer thiết kế dựa trên những Oligonucleotide có tính bảo tồn cao được sử dụng cho tất cả sinh vật nhằm khuếch đại các vùng tương đương dùng trong so sánh. Ngoài ra, nhiều primer và probe cũng được thiết kế dựa trên các vùng không bảo tồn dùng trong phát hiện và định danh vi sinh vật (Van de peer và cộng sự, 1996). rADN chứa vùng 18S, ITS1, 5,8S (một tiểu đơn vị ribosome nhỏ hơn trở thành một phần của LSU), ITS2, 28S và vùng IGS (intergenic spacer). Vùng phiên mã 18S kết thúc tiểu đơn vị nhỏ (SSU), trong khi 28S cộng với 5,8S và một gen 5S thêm vào từ những phần khác của genome hình thành tiểu đơn vị lớn (LSU) của ribosome RNA. Những vùng ITS được phiên mã (tổng hợp từ RNA), nhưng bị cắt trước khi rRNA hoàn thiện được hình thành, tuy nhiên ITS lại có chức
15 năng trong sự hình thành ribosome. Ở đầu kết thúc 5’ của 18S và đầu kết thúc 3’ của 28S, cũng có một vùng được biết đến là ETS (external transcribel spacer). IGS (intergenic spacer) là vùng kém bảo tồn nhất của rADN. Tuy nhiên vùng không gian không phiên mã của những rADN chứa trình tự kết thúc phiên mã của những gene rRNA. Hình 1.1: Sơ đồ vùng rADN- ITS Các rADN 5,8S; 18S; 28S phiên mã thành các tiền rRNA riêng rẽ, nằm xen kẽ với các vùng phiên mã bên trong (ITS) và các vùng phiên mã bên ngoài (ETS). Giữa các nhóm gen gồm nhiều bản sao lập lại là vùng không phiên mã . Có một rADN 5S thường không có vị trí cố định và có chiều sao mã ngược với các gen còn lại, rADN 5S thường chỉ có ở nhân, không có ở ty thể của một số loài nấm (Guarro, 1999) [10] rADN 18 S thường được quan tâm nghiên cứu, rADN 5,8 S có kích thước rất nhỏ và ít có sự biến đối song rRNA 5S là thành phần không thể thiếu của nu- LSU- rRNA, có vai trò ổn định cấu trúc ribosome và thúc đẩy quá trình tổng hợp protein (Szymanski và cộng sự, 2002) Vùng ITS là vùng có rất nhiều biến đổi, mặc dù vùng ITS thường được sử dụng trong nghiên cứu tiến hoá của sinh vật tuy nhiên phần lớn các so sánh trên vùng này chỉ thường sử dụng ở mức độ xác định các biệt hoá trong cùng loài (Guarro, 1999). Những gene rRNA ở sinh vật có nhân điển hình (ribosome ADN hay rADN) được tìm thấy như những phần đơn vị lặp lại được sắp xếp thành từng cặp.
16 Mỗi đơn vị lặp lại chứa một vùng phiên mã (ETS1, ETS2, 18S, 25S và 5,8S) và một vùng không phiên mã (NTS). Trong vùng phiên mã, ITS được tìm thấy trên gen 5,8S rRNA bao gồm ITS1 và ITS2. 1.2. Một số công trình nghiên cứu về họ nấm Amanitaceae 1.2.1. Công trình nghiên cứu trong nước Ở Việt Nam có một số tác giả nghiên cứu về đa dạng nấm lớn. Như ở miền Nam Việt Nam có Phạm Hoàng Hộ (2003) công bố 27 loài nấm [16], ở phía Bắc có tác giả Trịnh Tam Kiệt là người nghiên có nhiều công trình về nấm lớn về sự đa dạng thành phần nấm lớn Việt Nam trong đó có loài nấm độc tuy nhiên những loài này chủ yếu tập trung phân bố ở phía Bắc tiêu biểu là cuốn danh mục các loài nấm lớn Việt Nam, sách Nấm lớn Việt Nam (1981, 2011, 2012, 2013) đã công bố và mô tả được 37 loài nấm thuộc chi Amanita. [5,1,6,9,]. Ngoài ra còn một số tác giả khác như Phan Huy Dục (2004) [17], Trịnh Thị Tam Bảo (2008) [18] cũng đã nghiên cứu về sự đa dạng của nấm lớn trong đó có chi Amanita là 4 loài…. Ở miền Trung có tác giả Ngô Anh (2003) đã nghiên cứu thành phần loài nấm lớn ở Thừa Thiên Huế, ông đã định danh, mô tả được có 12 loài thuộc chi Amanita [19]. Đến năm 2011, trong đề tài nghiên cứu về thành phần nấm lớn ở VQG Phong Nha Kẻ Bàng ông công bố thêm 2 loài mới thuộc chi Amanita vào danh mục các loài nấm ở Việt Nam [20]. Tác giả Ngô Anh và cộng sự (2007) nghiên cứu nấm dược liệu ở Thừa Thiên Huế với tổng số loài 65 loài thuộc 13 họ, trong đó có 6 loài thuộc chi Amanita [21]. Ở Tây Nguyên có rất ít tác giả nghiên cứu nấm lớn như tác giả Lê Xuân Thám (2005) nghiên cứu về nấm linh chi ở vườn quốc gia Cát Tiên [8], tác giả Lê Bá Dũng (2003) nghiên cứu về nấm lớn Tây Nguyên trong đó có 5 loài nấm độc thuộc họ Amanitaceae [7]. Những công trình trên phần lớn các tác giả nghiên cứu về nấm dược liệu còn về nấm độc cho đến nay rất ít tác giả nghiên cứu như tác giả Lê Văn Liễu (1977) nghiên cứu một số loài nấm độc và nấm ăn được ở trong rừng tác giả đã công bố và mô tả được 3 loài thuộc chi Amanita [22]. Hoàng Công Minh nghiên cứu đặc điểm sinh học, độc tính các loài nấm độc thường gặp tại tỉnh Bắc Kạn và đề xuất một số biện pháp dự phòng, cấp cứu và điều trị ngộ độc nấm
17 độc trong đề tài này, tác giả công bố 5 loài nấm độc thuộc chi Amanita [23] Tác giả Nguyễn Tiến Dũng (2015) trong luận án tiến sĩ y sinh – nghiên cứu thực trạng ngộ độc năm, đặc điểm sinh học và độc tính của một số loài nấm độc thường gặp tại tỉnh Cao Bằng, tác giả ghi nhận có 9 trên tổng số15 loài thuộc chi Amanita [24]. Trong đề tài cấp bộ về điều tra nấm lớn ở Đăk Lăk của tác giả Lê Thương (2007) ghi nhận có 6 loài nấm độc [25]. Tác giả Trần Công Khanh và Phạm Hải trong cuốn sách cây độc ở Việt nam đã liệt kê 10 loài nấm độc trong đó có 5 loài thuộc họ nấm Amanitaceae [26], Trần Thị Thu Hiền, Nguyễn Phương Đại Nguyên (2015) nghiên cứu về thành phần loài nấm độc ở khu bảo tồn Nam Ka đã ghi nhận được 18 loài nấm độc thuộc 3 bộ 5 họ 7 chi trong đó định danh loài 10 loài, 8 loài chỉ xác định đến chi [27]. Đậu Ngọc Hào (2011) đã nghiên cứu về các loài nấm gây ngộ độc cho động vật, trong đó có 3 loài thuộc chi Amanita [28]. Trần Thị Thu Hiền, Nguyễn Phương Đại Nguyên, Trần Thị Ngọc Thiện ghi nhận được 05 loài mới thuộc chi nấm Amanita bổ sung vào danh mục các loài nấm độc họ Amanitacea phân bố ở vườn Quốc gia Chư Yang Sin, tỉnh Đăk Lăk. Nhìn chung về việc nghiên cứu nấm lớn ở Việt Nam nói chung và Tây Nguyên nói riêng có rất ít tác giả nghiên cứu. 1.2.2. Công trình nghiên cứu ngoài nước Trên thế giới phần lớn các tác giả chỉ tập trung nghiên nhiều về một số độc tính hay thành phần chất độc của nấm độc còn về hệ thống phân loại của họ nấm này rất ít tác giả nghiên cứu như Teng (1964) [29], Singer R (1986) [30] nghiên cứu về đa dạng nấm lớn nói chung trong đó có họ nấm Amanitaceae, tác giả Jiri Baier (1991) [31], Denis R. Benjamin (1995), Rodham e. Tulloss (2009) [33] và nhóm tác giả Nelson Menolli Jr., Tatiane Asai & Marina Capelari (2009) [34] đã nghiên cứu sự đa dạng và xây dựng khóa phân loại cho họ nấm Amanitaceae. Còn về độc tính của nấm có tác giả Chen Li and Nicholas H. Oberlies (2005) [35] nghiên cứu về thành phần hoá học của chi Amanita [35], tác giả Theodor Wieland (1967) nghiên cứu về độc tính của loài Amanita phalloides ở Châu Âu và Trung Âu [36], Theodor Wieland (1986) nghiên cứu thành phần các chất trong nấm độc chi Amanita [37]. Gần đây nhóm tác giả Luca Santi, Caterina Maggioli et al (2012) [38] nghiên cứu
18 về sự ảnh hưởng của nấm Amanita phalloides đến sự tổn hại của gan người khi bị nhiễm độc từ nấm độc [38]. Tác giả Denis R. Benjamin (1995) nghiên cứu chất độc trong nấm của một số loài nấm thuộc họ Amanitaceae và thuốc trị bệnh [32]. Bên cạnh những nghiên cứu về độc tố của nấm độc thì cũng có một số tác giả nghiên cứu về đa dạng của nấm lớn nói chung trong đó có thành phần loài nấm độc như một số tác giả Ryvarden L, Johansen nghiên cứu về khu hệ nấm ở phía đông Châu Phi, tuy nhiên trong công trình nghiên cứu của tác giả có rất ít loài (3 loài) nấm độc mà chủ yếu tập trung vào các loài nấm hoại sinh trên gỗ, tác giả Jiri Baier (1991) nghiên cứu về nấm và độc tố của họ nấm Amanitaceae [31], tác giả J. F. Ammarati (1985) nghiên cứu nấm độc ở Bắc Mĩ và Canada [39], tác giả Shaffer Robert L.,(1975) [2] , Singer. Rolf (1986) [30] đã nghiên cứu về nấm lớn nói chung trong đó có một số họ nấm độc những công trình này tập trung chủ yếu ở miền nam nước Mỹ. Còn nhóm Zhao DZ1, Liu G, Song DS, Liu JH, Zhou YL, Ou JM, Sun SZ (2007) [40] nhóm tác giả nghiên cứu về quang phổ ánh sáng ảnh hưởng đến họ nấm độc Amanitaceae ở hai tỉnh Vân Nam và Tây Nam Trung Quốc. Rodham e. Tulloss (2009) đã tổng hợp và xây dựng khoá phân loại và mô tả sơ lược họ nấm Amanitacecae gồm 48 loài trên nhiều nước trên thế giới [33], Sanmee, R., Tulloss, R.E., Lumyong, P. Dell, B and Lumyong, S (2008) nhóm tác gải đã điều tra và định danh được 25 loài nấm thuộc họ Amanitaceae tại nước Thái Lan trong đó ghi nhận mới 18 loài mới cho khu hệ nấm của nước Thái Lan [41], Martin Kirchmair và cộng sự (2011) nghiên cứu về khả năng bị suy thận khi bị ngộ độc chi nấm Amanita [42].Một số tác giả P. Zhang và cộng sự (2015) [47], Gregory M và cộng sự (2010) [48], T.G. Froslev (2015) [49], Chang Sun Kim (2012) [50], Zhang (2004) [51], Peng Li và cộng sự (2014) [52] nghiên cứu và giải trình tự gen của chi nấm Amanita.
19 1.3. Điều kiện tự nhiên khu vực nghiên cứu 1.3.1. Chế độ mưa Phân bố của lượng mưa ở Tây Nguyên không đồng đều, lượng mưa hàng năm ở vùng mưa nhiều nhất có thể gấp 3- 4 lần ở vùng mưa ít nhất. Vùng Tây Nam cao nguyên Bảo Lộc có lượng mưa năm 3200 – 3500mm, là vùng mưa nhiều nhất ở Tây Nguyên, tiếp theo là các vùng Bảo Lộc, Di Linh, vùng núi trung bình Ngọc Linh và Chư Yang Sin với lượng mưa năm 2500 – 3000mm [11] rồi đến vùng Tây Nam cao nguyên Pleiku ( Đức Cơ) 2600 – 2800mm [12]. Nơi mưa ít nhất là vùng thung lũng Cheo Reo – Phú Túc, với lượng mưa năm trên dưới 1200mm, tiếp đến là các vùng trũng An Khê (khoảng 1400mm). Vùng núi thấp phía Tây Ngọc Linh và thung lũng Pô Cô, cao nguyên Kôn Plông, cao nguyên Pleiku, cao nguyên M’Đrắc có lượng mưa năm 2000 – 2500mm. [13]. Trên các cao nguyên Buôn Ma Thuột, Đắk Nông, Đắk Mil, Đà Lạt – Liên Khương, lượng mưa dao động 1600 – 1800mm, [14, 11]. Nói chung, lượng mưa tăng theo độ cao địa hình lượng mưa phân bố trong năm tập trung vào thời kỳ từ tháng V đến tháng X – thời kỳ thịnh hành của gió mùa Tây Nam. Tổng lượng mưa trong thời kỳ này ở hầu hết các vùng Tây Nguyên đều chiếm 75% tổng lượng mưa hàng năm. Biến trình mưa ở Tây Nguyên thuộc loại biến trình mưa ở vùng nhiệt đới gió mùa. Sự chênh lệch lượng mưa giữa mùa mưa và mùa ít mưa rất lớn. Trong biến trình có một cực đại chính và một cực tiểu chính, ở hầu hết các vùng, cực đại chính xuất hiện vào tháng IX với lượng mưa tháng trên 400mm ở những vùng mưa nhiều và trên 200mm ở những vùng mưa ít. Một số nơi (chủ yếu ở phía Đông của Tây Nguyên) cực đại chính vào tháng X hoặc tháng XI. Ở hầu hết các vùng cực đại phụ xuất hiện vào tháng V với lượng mưa tháng trên 200mm ở những vùng mưa nhiều, trên 100mm ở những vùng nhiều ít. Ở Tây Nguyên có sự phân bố mưa khác nhau về lượng mưa giữa các vùng, nổi bật nhất là giữa vùng phía Đông và phía Tây. Trong khi ở các vùng phía Tây mùa mưa từ tháng V đến tháng X thì ở các vùng phía Đông mùa mưa kéo dài mãi
20 đến tháng XI. Thời kỳ mưa tập trung nhất ở trong mùa mưa cũng không giống nhau phần lớn ở các vùng phía Tây là các tháng VII, VIII, IX, các vùng phía Đông là các tháng IX, X, XI. Riêng vùng Đắc Min – Đắc Nông do cực đại mưa vào tháng V nên thời kỳ mưa tập trung nhất rơi vào các tháng V, VI, VII. Lượng mưa 3 tháng mưa nhiều nhất hầu hết tập trung ở các vùng đều chiếm từ 40 – 50% lượng mưa năm. Một số vùng như cao nguyên Pleiku, vùng núi thấp Tây Nam Ngọc Linh, Tây Nam cao nguyên Bảo Lộc đạt tới 50 – 60%. Phân bố số ngày mưa trung bình năm nhìn chung phù hợp với phân bố của lượng mưa năm. Vùng nhiều mưa nhất (Bảo Lộc) cũng là vùng có số lượng mưa năm nhiều nhất (170- 180 ngày) [12]. Các vùng ít mưa như thung lũng sông Ba, bình nguyên Easup chỉ có 100 – 120 ngày mưa [14]. Trên các cao nguyên Pleiku, Buôn Ma Thuột, Đắc Nông, Đà Lạt, Liên Khương, số ngày mưa năm đạt 140 – 150. Số ngày mưa trong năm tập chung chủ yếu vào các tháng mùa mưa, trong đó 2 tháng VIII và IX có nhiều ngày mưa nhất. Ở những vùng có trên 140 ngày mưa/ năm, tới tháng này đều có trên 20 ngày mưa, có nơi tới 26 – 27 ngày. Ở những vùng dưới 140 ngày mưa/năm, mỗi tháng này có 18 – 20 ngày mưa tuy nhiên có nơi chỉ 15 – 17 ngày (Ayun Pa). Phân bố lượng mưa có sự biến động khá lớn từ năm này qua năm khác, nhất là về lượng mưa. Lượng mưa của năm mưa nhiều nhất có thể gấp hai lần lượng mưa của năm mưa ít nhất. Một đặc trưng quan trọng nữa của mưa là cường độ mưa. Ở Tây Nguyên, lượng mưa lớn nhất trung bình trong 24 giờ đêm không quá 70mm. Trong mùa ít mưa, lượng mưa lớn nhất trung bình trong 24 giờ ở tất cả các vùng của Tây Nguyên đều không quá 30mm. 1.3.2. Chế độ ẩm và bốc hơi 1.3.2.1. Độ ẩm Độ ẩm tương đối trung bình năm ở phần lớn các vùng của Tây Nguyên có giá trị từ 80 – 85%. Phân bố không gian của độ ẩm tương đối thể hiện quy luật chung là tăng theo độ cao của địa hình. Trên các cao nguyên thuộc Lâm Đồng và
21 vùng núi Ngọc Linh, độ ẩm tương đối trung bình năm đạt tới 85 – 90%. Vùng có độ ẩm thấp nhất là vùng bình nguyên Easup và thung lũng Cheo Reo – Phú Túc chỉ số trung bình năm chỉ 75 – 80% [14]. Độ ẩm tương đối thay đổi trong năm khá rõ rệt. Biến trình độ ẩm trong năm tương đối phù hợp với biến trình mưa và ngược với biến trình của nhiệt độ. Tháng VIII và tháng IX, độ ẩm tương đối có trị số lớn nhất (88 – 92%), tháng II và tháng III có trị số thấp nhất giao động 70 – 80%. Như vậy biên độ năm trung bình ở các tỉnh phía bắc là 15 – 20%. Từ tháng IV đến tháng V độ ẩm tăng nhanh nhất (7 – 8%), cũng thời kỳ bắt đầu mùa mưa, còn thời kỳ độ ẩm giảm nhanh nhất ( từ tháng X sang tháng XI) là thời kỳ chấm dứt mùa mưa thì chỉ 3 – 5%. Phân bố số ngày có độ ẩm tương đối các cấp cũng khác nhau theo mùa và theo tháng. Trong các tháng khô nhất (II, III, IV) ở những vùng thấp và thung lũng, số ngày này độ ẩm trung bình 71 -75% chiếm chủ yếu (30 – 35% số ngày trong tháng), số ngày độ ẩm trung bình trên 80% và dưới 65% chỉ chiếm mỗi loại trung bình trên dưới 10% số ngày trong tháng. Độ ẩm tương đối thấp nhất tuyệt đối trong năm có thể xuống dưới 20% Gia Lai, Kon Tum, Đắk Lắk và dưới 10% ở Lâm Đồng. Những chỉ số này sảy ra chủ yếu vào tháng III, IV hoặc tháng XI. Khoảng gần một nửa số ngày trong các tháng khô nhất (II, III, IV) có độ ẩm nhỏ nhất hàng ngày 30 – 35%, khoảng 5 – 10% số ngày trong tháng ở Gia Lai, Kon Tum và 15 – 20% ở Lâm Đồng, Đăk Lăk và Đăk Nông có độ ẩm thấp nhất hàng ngày. Trong các tháng ẩm nhất, mỗi tháng có gần một nửa số ngày có độ ẩm thấp nhất lên 50%. 1.3.2.2. Bốc hơi Lượng bốc hơi có thể (khả năng bốc hơi) trung bình năm ở Tây Nguyên khác nhau giữa các vùng và dao động 600 – 1500mm. Lượng bốc hơi trung bình năm lớn nhất ở Buôn Ma Thuột (1600mm) gấp 3 lần lượng bốc hơi ở nơi ít nhất (Đà Lạt), các vùng Pleiku, Liên Khương có lượng bốc hơi trung bình năm khoảng 1300 – 1400mm. Ở các nơi khác, lượng bốc hơi trung bình năm 700 – 1000mm.
22 Trong thời kỳ khô nóng, lượng bốc hơi đạt những giá trị cao nhất. Tháng III ở Buôn Ma Thuột có lượng bốc hơi lớn nhất (230mm), tiếp đến là Pleiku, Liên Khương 170 – 180mm. Các nơi khác như Kon Tum, Cheo Reo... 100 – 150mm. Nơi có lượng bốc hơi ít nhất là Đà Lạt, Bảo Lộc, lượng bốc hơi tháng này cũng đạt 80 – 90mm. Từ tháng VIII đến tháng X là thời kỳ khả năng bốc hơi ít nhất. Lượng bốc hơi lớn nhất một ngày ghi được ở Buôn Ma Thuột là 14,1mm. Ở các nơi khác chỉ 8 – 10mm. Những trị số này đều xuất hiện trong tháng III hoặc tháng IV. Nói chung lượng bốc hơi ở Tây Nguyên khá lớn, mặc dầu không khí trên cao nguyên thấp hơn ở các vùng khác. Nguyên nhân chính là do cường độ bức xạ mặt trời cao nguyên mạnh hơn, nhất là trong thời kỳ khô nóng, hàm lượng hơi nước ở trong không khí ít hơn và tốc độ gió mạnh hơn. Có thể thấy biến trình năm của lượng bốc hơi có thể có ở Tây Nguyên ngược với biến trình năm của lượng mưa. Thời kỳ bốc hơi nhiều nhất là thời kỳ mưa ít nhất, do đó trong tháng III, IV khi nhiệt độ đạt những giá trị cao nhất, lượng bốc hơi ít trong điều kiện ít mưa, nên tình trạng khô rất khắc nghiệt. Trái lại trong thời kỳ mưa nhiều nhất, lượng bốc hơi rất ít, dòng chảy mặt lớn nhất là ở những vùng có độ dốc lớn. 1.3.2.3. Chỉ số ẩm Chỉ số ẩm là tỉ số giữa khả năng bốc hơi và lượng mưa trong một thời kỳ nhất định biểu thị bằng %. Nó phản ánh quan hệ giữa lượng nước thu được và lượng nước có khả năng mất đi do bốc hơi ở một nơi trong thời kỳ được xét, hay mức độ khô, ẩm ở nơi đó. Giá trị năm của chỉ số ẩm ở hầu hết các vùng thuộc Tây Nguyên, đều lớn hơn 150, do đó xét cả năm thì ở Tây Nguyên điều kiện ẩm phong phú, riêng vùng bình nguyên Easup và vùng trũng Ayun Pa chỉ đạt tới mức đủ ẩm.
23 Bảng 1.1: Phân bổ giá trị năm của chỉ số ẩm (K năm) Địa điểm K năm Điều kiện ẩm Thảm thực vật tự nhiên tương ứng Pleiku Buôn Ma Thuột Easup, AyunPa Đà Lạt Bảo Lộc >150 >150 100<K<150 >150 >150 Quá ẩm Quá ẩm Đủ ẩm Quá ẩm Quá ẩm Rừng ẩm nhiệt đới Rừng ẩm nhiệt đới Rừng đủ ẩm hoặc thảo nguyên rừng Rừng ẩm nhiệt đới Rừng ẩm nhiệt đới Tuy nhiên giá trị trên 100 của chỉ số ẩm không phải mọi tháng, mọi thời kỳ trong năm đều đạt được. Ở Tây Nguyên giá trị của chỉ số ẩm có thể dao động 400 đến 500 trong các thời kỳ khác nhau. Do vậy chỉ số ẩm có ý nghĩa quyết định đối với việc hình thành những đặc điểm của lớp thực vật và tạo ra các tiểu khu sinh thái khác nhau [15]. 1.3.3. Chế độ mây và nắng 1.3.3.1. Mây Lượng mây tổng quan trung bình tháng, nói chung có trị số lớn nhất vào mùa mưa và nhỏ nhất vào mùa nắng. Tuy nhiên ở từng nơi cũng có sự khác nhau. Vùng có lượng mây nhiều nhất lượng mây tổng quan trung bình có giá trị 8 – 8,5 phần mười bầu trời, trong đó nhiều nhất là tháng VII (9,0) (Bảo Lộc). Tháng ít mây nhất là tháng I và tháng II cũng đạt tới 6,1. Các tháng khác trung bình 7 – 8 phần mười bầu trời. 1.3.3.2. Nắng Tổng số giờ nắng trung bình năm ở các vùng của Tây Nguyên dao động từ 2000 đến 3500 giờ. Phân bố số giờ nắng khá phù hợp với phân bố lượng mây. Nơi nhiều mây cũng là nơi ít giờ nắng nhất, thời kỳ ít mây cũng là thời kỳ nhiều nắng. Vùng nhiều giờ nắng nhất là vùng Liên Khương – Đà Lạt, vùng ít nhất là Bảo Lộc, Kon Tum, các nơi khác như Pleiku, Cheo Reo, Buôn Ma Thuột mỗi năm trung bình có 2000 – 2400 giờ sáng. Tháng có nhiều giờ nắng nhất của tất cả các vùng ở Tây
24 Nguyên là tháng III còn tháng ít nắng nhất là các vùng không giống nhau. Nhìn chung trong thời kỳ từ tháng XI đến tháng IV, mỗi tháng trung bình có 230 – 250 giờ nắng. Các tháng mùa mưa trung bình 100 – 150 giờ. 1.4. Phân vùng khí hậu [15] Trên cơ sở phân hòa số liệu và tình hình số liệu, khí hậu Tây Nguyên được phân thành 5 kiểu khí hậu khác nhau, phân bố trong 5 vùng khí hậu với 11 tiểu vùng khí hậu. Vùng I. (vùng khí hậu núi và cao nguyên phía Bắc và Đông Bắc Tây Nguyên) bao gồm vùng núi thấp Tây Ngọc Linh, vùng núi Ngọc Linh, cao nguyên Kon Plông, cao nguyên Kon Hà Nừng và đại bộ phận diện tích cao nguyên Pleiku. Vùng này có nhiều kiểu vùng khí hậu, hình thành do sự phân hóa về điều kiện ẩm trong năm. Tiểu vùng I1 (tiểu vùng khí hậu núi thấp Tây Ngọc Linh). Tiểu vùng I2 (tiểu vùng khí hậu núi thấp Tây Ngọc Linh, cao nguyên Kon Plông và Kon Hà Nừng). Tiểu vùng I3 (tiểu vùng khí hậu Pleiku) Vùng II (vùng khí hậu bình nguyên và trũng trung Tây Nguyên) bao gồm vùng Kon Tum, Sa Thầy, An Khê, Ayun Pa, bình nguyên Easup,.. Vùng này có 5 tiểu vùng hình thành do sự phân hóa về điều kiện ẩm (cả lượng biến trình năm). Tiểu vùng II1 (tiểu vùng khí hậu thung lũng Kon Tum, Sa Thầy, Ia Đăng). Tiểu vùng II2 (tiểu vùng khí hậu núi thấp Chư Tơ ria và trũng An Khê). Tiểu vùng II3 (tiểu vùng khí hậu bình nguyên Easup và thung lũng Ayun Pa). Tiểu vùng II4 (tiểu vùng khí hậu trũng Krông Păc, Khánh Dương). Tiểu vùng II5 (tiểu vùng khí hậu Lắk, Ea Krông). Vùng III (vùng khí hậu cao nguyên Buôn Ma Thuột – Buôn Hồ). Vùng IV ( vùng khí hậu cao nguyên Đắk Nông – Lâm Viên – Bảo Lộc). Vùng V (vùng khí hậu trũng Tây Nam cao nguyên Đắk Nông - Bảo Lộc). Các vùng và tiểu vùng khí hậu được biểu thị trong sơ đồ phân vùng khí hậu
25 Tây Nguyên và đặc điểm khí hậu của chúng được mô tả sau. Bảng 1.2: Các vùng và tiểu vùng khí hậu Vùng khí hậu Tiểu vùng khí hậu Các đặc trưng chỉ tiêu Đánh giá điều kiện nhiệt - ẩm (1) (2) (3) (4) I I1 ∑t ≤ 8000 Kn > 150 KXI – IV> 50 Điều kiện nhiệt hạn chế. Nhiệt độ tháng lạnh nhất dưới 170 C. Lượng mưa năm trên 2500mm, ba tháng nhiều nhất: VII – IX. Mùa mưa quá thừa ẩm, mùa khô thiếu ẩm. I2 ∑t ≤ 8000 Kn > 150 KXI – IV> 50 Điều kiện nhiệt hạn chế. Nhiệt độ trung bình tháng lạnh nhất dưới 160 C, riêng vùng núi Ngọc Lĩnh 140 C, lượng mưa năm trên 2800mm, ba tháng mưa nhiều nhất: IX – XI. Mùa mưa thừa ẩm, mùa khô đủ ẩm. I3 ∑t ≤ 8000 Kn > 150 KXI – IV≤ 50 Điều kiện nhiệt hạn chế. Nhiệt độ trung bình tháng lạnh nhất 17 - 190 C. Lượng mưa năm 2000 – 2400mm, ba tháng mưa nhiều nhất: VII – IX, mùa khô thiếu ẩm. II II1 ∑t >8000 Kn > 150 KXI – IV> 50 Điều kiện nhiệt khá phong phú. Nhiệt độ trung bình tháng lạnh nhất 18 - 210 C. Lượng mưa năm 2000 – 2800mm, riêng vùng Kon Tum dưới 2000mm.
26 Ba tháng mưa nhiều nhất: VII – IX. Mùa mưa đủ ẩm, mùa khô thiếu ẩm. II II2 ∑t > 8000 Kn > 150 KXI – IV> 50 Điều kiện nhiệt khá phong phú. Nhiệt độ trung bình tháng lạnh nhất 18 - 200 C. Lượng mưa năm 1600 – 2000mm. Ba tháng mưa nhiều nhất: IX – XI, nhìn chung cả 2 mùa đủ ẩm. II3 ∑t > 8000 Kn > 150 KXI – IX> 50 Điều kiện nhiệt phong phú. Nhiệt độ trung bình tháng lạnh nhất từ 20 - 220 C. Nhìn chung cả năm hơi thiếu ẩm (trừ mấy tháng mùa mưa). Mùa đông rất nhiều ẩm. Lượng mưa năm 1200 – 1600mm. II4 ∑t > 8000 Kn > 150 KXI – IV> 50 Điều kiện nhiệt phong phú. Nhiệt độ trung bình tháng lạnh nhất từ 20 - 220 C. Lượng mưa năm 1500 – 2000mm. Riêng vùng cao phía nam là M’đắk là trên 2000mm. Nhìn chung cả năm đủ ẩm, các tháng đầu mùa mưa thiếu ẩm. II5 ∑t > 8000 Kn > 150 KXI – IV≤ 50 Điều kiện nhiệt phong phú. Nhiệt độ trung bình tháng lạnh nhất từ 20 - 220 C. Lượng mưa năm 1600 – 2000mm. Riêng vùng thấp Easup dưới
27 1600mm. Ba tháng mưa nhiều nhất VII – IX. Mùa mưa đủ ẩm, mùa khô rất thiếu ẩm. III III ∑t ≤ 8000 Kn > 150 KXI – IV≤ 50 Điều kiện hạn chế. Nhiệt độ trung bình tháng lạnh nhất 190 C, lượng mưa năm 1600 – 2000mm. Mùa mưa đủ ẩm, mùa khô thiếu ẩm IV IV ∑t ≤ 8000 Kn > 150 KXI – IV> 50 Điều kiện hạn chế. Nhiệt độ trung bình tháng lạnh nhất dưới 190 C. Vùng cao trên 1500mm dưới 160 C lượng mưa năm 2000 – 3000mm. Cả năm nói chung đủ ẩm, mùa khô thiếu ẩm. V V ∑t > 8000 Kn > 150 KXI – IV> 50 Điều kiện nhiệt phong phú. Nhiệt độ trung bình tháng lạnh nhất trên 190 C. Lượng mưa năm trên 3000mm. Cả năm nói chung đều đủ ẩm. Mùa mưa thừa ẩm, nửa cuối mùa khô hơi thiếu ẩm. 1.5. Thảm thực vật Ở Tây Nguyên thảm thực vật được hình thành từ các điều kiện địa lý tự nhiên của vùng, trên cơ sở đó Tây Nguyên có 5 điều kiện khí hậu chính và tương ứng là 5 nhóm thảm thực vật, trong từng nhóm lại chia ra các kiểu riêng. Có nhiều tác giả nghiên cứu về thảm thực vât như Trương Đấu, Nguyên Văn Thủy, Thái Văn Trừng cũng đã sắp xếp các loại thảm thưc vật gặp ở Tây Nguyên một cách tương
28 đối như sau. Có thể phân biệt ở đây 3 đai cao như sau: Đai địa hình thấp bao trùm từ điểm thấp nhất đến khoảng 600 m Đai núi thấp từ khoảng 600 m đến khoảng 1.600 m. Đai núi trung bình từ khoảng 1.600 m trở lên, bao trùm tất cả các ngọn núi cao nhất. Các loại thảm thực vật chủ yếu gặp ở Tây Nguyên là: Rừng rậm Tầng ưu thế sinh thái gồm các cây gỗ cao từ 7– 8 m trở lên và có tán khép kín. Rừng rậm chủ yếu thường xanh Các tầng cây gỗ không bao giờ không có lá mặc dù một vài cây riêng lẻ có thể rụng lá. Rừng nhiệt đới ƣa mƣa (vẫn thường gọi là rừng mưa nhiệt đới) gồm chủ yếu các cây gỗ thường xanh lá rộng không chịu lạnh cũng như khô (không có vảy chồi bao bọc). Loại rừng này ở nước ta chỉ tồn tại thành từng đám nhỏ ở địa hình thấp chủ yếu thuộc các tỉnh Bình Trị Thiên và Quảng Nam – Đà Nẵng, nơi không có mùa lạnh và mùa khô rõ rệt. Nó cũng có thể tồn tại ở một vài điểm của Tây Nguyên, tại các thung lũng không có mùa khô rõ rệt và không chịu ảnh hưởng của gió mùa Đông Bắc, tuy nhiên cho đến nay chưa được nghiên cứu. Rừng rậm nhiệt đới thƣờng xanh mùa mƣa Điểm phân biệt cơ bản với loại rừng rậm nhiệt đới ưa mùa mưa là chồi cây gỗ ở đây phần lớn được bao phủ bởi vảy chồi. Loại rừng này vốn phân bố rất rộng rãi ở nhiều chế độ nhiệt ẩm và trên phần lớn các loại đất khác nhau của Tây Nguyên và vốn chiếm một diện tích lớn ở đây, tuy nhiên do sự tàn phá từ lâu đời và lặp đi lặp lại nhiều lần dưới hình thức chủ yếu là đốt nương làm rẫy, cho nên đại bộ phận diện tích của chúng đã bị thay thế bới hàng loạt thảm thực vật thứ sinh khác nhau. Thành phần loài, cấu trúc và nhiều tính chất khác của loại rừng này thay đổi rõ rệt khi đi từ thấp lên cao.
29 Rừng rậm nhiệt đới thường xanh mưa mùa ở địa hình thấp Loại rừng này phân bố ở độ cao chủ yếu từ 600 m trở xuống, ở những nơi có lượng mưa trung bình năm thường lớn, đến 2000 – 2500 mm hay hơn nữa, có mùa khô không dài và khắc nghiệt, trên các loại đất feralit đỏ, đỏ nâu hay vàng nâu, không có lớp đá ong chặt, được hình thành do sự phong hóa của nhiều loại đá mẹ khác nhau (bazan, đá phiến, granit v.v…) hay cả trên phù sa cổ, nói chung có khả năng giữ nước lớn hay gần mức nước ngầm. Rừng rậm nhiệt đới thường xanh mưa mùa ở núi thấp Trong thành phần cây gỗ của các tầng A và B của loại rừng này (phát triển chủ yếu ở độ cao từ 600 đến 1600m) xảy ra một số thay đổi, cụ thể ngày càng xuất hiện nhiều đại diện của các họ Dẻ và Long não với tỷ trọng tổ thành cây gỗ ngày càng tăng, trong khi giảm bớt đối với đại diện của các họ Dầu, Xoan, Đào lộn hột, Đậu và một vài họ khác. Rừng rậm nhiệt đới thường xanh mùa mưa ở núi trung bình. Loại rừng này, về nguyên tắc, phân bố trên các sườn, đường đỉnh và đỉnh núi có độ cao từ 1600m trở lên, bao phủ cả các đỉnh núi cao nhất của Tây Nguyên. Đai rừng này về cơ bản nằm trùng với các đai mây mù và phát triển trên đất mùn vàng đỏ trên núi. Thảm thực vật phát triển trên đỉnh và đường đỉnh có một số đặc điểm riêng do sự tác động của một số điều kiện bên ngoài đặc biệt như đất mỏng, giàu các chất hữu cơ và chua, có nhiều tảng đá lộ đầu, có nhiều sương mù bù lại phần nào sự thiếu nước vào mùa khô và nhất là có gió mạnh. Trong điều kiện đặc biệt đó ở đây chỉ có thể hình thành nên một trảng cây gỗ lùn. Trên đường đỉnh của núi Chư Yang Sin, ở độ cao khoảng 2000m, chạy dài 15km và xuống theo sườn chỉ vài chục mét, theo Smit (Schmid, 1974) là một trảng cây gỗ lùn chỉ cao 3-5m. Rừng rậm nhiệt đới nửa rụng lá Phần lớn cây gỗ của tầng trên rụng lá vào mùa khô, trong khi đó nhiều cây gỗ của tầng dưới thường xanh, hầu hết cây gỗ đều có vảy chồi. Loại rừng này ở Tây Nguyên mới gặp, chủ yếu ở địa hình thấp, nơi có lượng mưa ít hơn với mùa khô kéo dài hơn hay trên đất ít có khả năng giữ nước hơn so với các loại rừng rậm ưa mưa
30 và rừng rậm thường xanh mưa mùa. Loại rừng rậm nhiệt đới nửa rụng lá ở địa hình thấp vốn chiếm một diện tích rất lớn ở tỉnh Đắk Lắk và phần Nam tỉnh Gia Lai, Kon Tum, thuộc kiểu khí hậu nóng và nửa ẩm, phát triển trên đất feralit đỏ nâu, đỏ vàng, vàng đỏ do nhiều loại đá mẹ phong hóa tạo ra ( bazan, đá phiến, đá cát…). Rừng và trảng tre Ở Tây Nguyên rừng và trảng các loại thuộc dưới họ Tre Bambosoideae chiếm một diện tích khoảng 230.000 ha, trong đó tình Gia Lai và KonTum chỉ có khoảng 5.000 ha, tỉnh Đăk Lăk có gần 60.000 ha, còn tỉnh Lâm Đồng có nhiều nhất đến 165.000 ha. Có 3 loại chính là rừng tre, rừng lồ ô và trảng le, tất cả đều có nguồn gốc thứ sinh và tập trung chủ yếu ở độ cao dưới 100m. Ngoài ra còn khoảng 90.000 ha rừng Tre có cây gỗ mọc xen, tập trung chủ yếu ở Đăk Lăk. Rừng Tre Bumbusa arundinacea Tre Bumbusa arundinacea thường mọc thành bụi, dày đặc nối tiếp nhau thành dải rừng hẹp dọc sông, suối ở nhiều vùng của Tây Nguyên. Mỗi bụi có đường kính đến 4-6 m hay nhiều hơn nữa, gồm hàng trăm cây. Rừng lồ ô Schizostachyum spp. Lồ ô Schizostachyum spp. thường mọc thành từng rừng thuần loại trên đồi hay sườn núi, trên đất feralit do nhiều loại đá mẹ phong hóa. Đường kính thân lồ ô có thể thay đồi từ 3-10cm phụ thuộc một mặt vào loại cây, mặt khác vào độ phì và độ sâu của lớp đất. Rừng lồ ô tập trung nhiều ở vùng đèo Bảo Lộc (Lâm Đồng) và vùng biên giới ba nước (KonTum), còn ở các vùng khác có ít hơn, thường mọc xen lẫn với các đám rừng lá rộng nhưng giữa chúng có ranh giới rõ rệt. Dưới rừng lồ ô thường thấy cây con của các loại cây gỗ lớn, lớn dần lên vượt qua tầng lồ ô và sau khi khép thành rừng rậm thì lồ ô sẽ chết dần vì thiếu ánh sáng. Rừng lồ ô gặp chủ yếu ở địa hình thấp và phần dưới của núi thấp, lên đến độ cao khoảng 1200m chỉ còn thấy rải rác (núi Chư Pan). Trảng le Oxytenenthera sp Le Oxytenenthera sp, hình thành nên loại trảng le, có chiều cao thường chỉ 3-
31 5m, phân bố rất rộng rãi trên nhiều loại đất khác nhau: phù sa cổ, đất feralit do nhiều loại đá mẹ phong hóa ra như granit, đá phiến thậm chí bazan vv…đây là loại thảm tre có diện tích lớn nhất, nhưng cũng chỉ tập trung từ độ cao 700-800m trở xuống. Trong trảng le ở khắp Tây Nguyên luôn luôn nhận thấy sự diễn thế phục hồi thành các loại rừng rụng lá, nửa rụng lá hay thường xanh. Trong quá trình thường gặp một giai đoạn có tầng cây gỗ ít nhiều khép tán và tầng le ở dưới dầy đặc. Khi những loại cây gỗ đó là: dầu trà ben Dipterocarpus obtusifolius. Dellenia pentagyna, Neonauclea sessiliflolia và Bauhinia sp hay là bằng lăng ổi Lagerstroemia calyculata thì sẽ phục hồi thành rừng rậm rụng lá cây lá rộng. Sao đen (hopea odorata) và Dầu trai (Dopterocarpus intricatus), Căm xe (Xylia xylocarpa), Giáng hương (Pterocarpus pedatus), Gụ mật (Sindora siamentis và siamensis) thì sẽ phục hồi thành rừng rậm nửa rụng lá. Rừng thông Tây Nguyên là nơi có diện tích rừng Thông mọc tự nhiên lớn và tập trung nhất nước ta. Trong số 4 loài thuộc chi thông Pinus gặp ở đây chỉ có 2 loài thông hai lá Pinus merkusiana và thông ba lá P. khasya phân bố rộng rãi nhất và làm thành hai loại rừng thông theo thống kê mới nhất của Viện điều tra quy hoạch rừng là 124.000 vạn ha, trong đó phần lớn là rừng thông ba lá. Các loại rừng thông phân bố khắp Tây Nguyên, từ những cực Bắc (chân núi Ngọc Linh, tỉnh Kon Tum) đến gần cực Nam (vùng Bảo Lộc, tỉnh Lâm Đồng), tuy nhiên đại bộ phận diện tích tập trung tỉnh Lâm Đồng (hơn 105.500 ha), còn tỉnh Gia Lai và Kon Tum chỉ có 6.400 ha và ít nhất là tỉnh Đăk Lăk - chỉ 2.400 ha. Ngoài ra ở Lâm Đồng còn khoảng 70.000 ha rừng Thông mọc hỗn giao với cây lá rộng. Rừng đầm lầy Ở khe giữa hai sườn núi và ở một số vùng trũng của Tây Nguyên thường hình thành nên các đầm lầy nhỏ hẹp có các điều kiện sinh thái đặc biệt: đất bị ngập úng thường xuyên, nhưng mực nước thường không cao, lớp đất trên rất giàu các chất hữu cơ và chua. Thảm thực vật nguyên sinh ở tất cả các đầm lầy này đều là rừng rậm thường xanh. Ở Tây Nguyên loại rừng này có thể gặp cả ở địa hình thấp lẫn núi
32 thấp. Sau đây là một số dạng thường gặp: Rừng đầm lầy thông lông gà Podocarpus imbricatus, rừng đầm lầy thông nước Glyptostrobus pensilis, rừng đầm lầy cọ sẻ Livistona saribus Rừng rậm chủ yếu rụng lá Đại bộ phận cây gỗ rụng lá đồng thời vào mùa không thuận lợi, ở đây là mùa khô hạn. Ở Tây Nguyên loại rừng này chỉ gặp ở địa hình thấp và phần dưới của núi thấp, lên cao hơn nữa (từ khoảng 1000m trở lên) không gặp. Có nhiều ý kiến cho rằng tất cả loại rừng này đều có nguồn gốc thứ sinh và điều kiện thổ nhưỡng không thuận lợi cùng với nạn lửa rừng hàng năm đã ngăn cản quá trình phục hồi thành các loại rừng rậm nửa rụng lá hay thường xanh. Rừng rậm rụng lá không phải họ Dầu Dipterocapaceae Rừng Toona surenei Rừng bằng lăng ổi Lagerstroemia calyculata Rừng rậm rụng lá nhiều thành phần Rừng rậm rụng lá cây họ Dầu Dipterocarpaceae Đây là loài rừng độc đáo, phân bố ở nhiều nước vùng Đông Nam Á như Miến Điện. Loại rừng này thường gặp trên phù sa cổ có tầng kết vón đá ong gần mặt cũng như Rừng dầu đồng Dipterocarpus tuberculatus Rừng thưa Gồm các cây gỗ cao từ 7 – 8m trở lên, có tán thường không khép với độ che phủ chung ít nhất 0,4. Ở Tây Nguyên không có các loại rừng thưa nguyên sinh. Các loại rừng thưa hiện có (phổ biến nhất là rừng thưa rụng lá cây họ Dầu và rừng thưa thông, rất ít khi là rừng thưa cây lá rộng) đều bắt nguồn từ các loại rừng rậm tương ứng do tác động chặt tỉa cây gỗ của con người hay đôi khi cũng có thể đang trong quá trình phục hồi thành rừng rậm. Trảng cây bụi Phân biệt với rừng ở chỗ có chiều cao của tầng ưu thế sinh thái không quá 7- 8m, gồm các loài cây gỗ nhỏ hay cây con của các loại cây gỗ lớn rất ít khi là cây bụi thực sự.
33 Hầu hết các loại trảng cây bụi cũng như trảng cỏ ở Tây Nguyên có nguồn gỗ thứ sinh, thường đang trong quá trình phục hồi sau khi đất nông nghiệp bị bỏ hoang. Cấu trúc, thành phần các loại trảng nói chung luôn biến động và giữa chúng thường có sự chuyển tiếp. Trong các loại trảng cây bụi cũng như trảng cỏ có thể gặp một số cây gỗ cao hơn quá 7 – 8m, nhưng có độ che phủ chung không quá 0,4. Khi đó ta có trảng cây bụi hay trảng cây cỏ có cây gỗ mọc rải rác. Khi độ che phủ của cây gỗ vượt quá 0.4 thì đó là rừng thưa. Sau đây là một số loại trảng cây bụi thường gặp ở Tây Nguyên. Trảng cây bụi thường xanh phát triển ở núi thấp Trảng cây bụi nửa rụng lá phát triển trên đất nâu vàng trên bazan mỏng ở địa hình thấp, nơi có khí hậu nửa ẩm và nóng của tỉnh Đắk Lắk. Trảng cây bụi rụng lá phát triển trên sản phẩm phong hóa của đá bazan và một số loài đá khác gặp ở nhiều vùng địa hình thấp và núi thấp. Trảng cây bụi có gai rụng lá phát triển trên đất phù sa cổ và mới không phân biệt ở vùng trũng Cheo Reo (Gia Lai) Trảng cỏ lào Eupatorium odoratum. Trảng cỏ Phân biệt với trảng cây bụi ở chỗ có tầng ưu thế sinh thái là cỏ (hầu hết thuộc họ Lúa) mọc thuần loại hay ưu thế. Ngoài các cây bụi có thể mọc xen lẫn trong tầng ưu thế sinh thái còn có thể có các cây bụi hay cây gỗ mọc cao hơn, nhưng không làm thành tầng rõ rệt.
34 CHƢƠNG 2 ĐỐI TƢỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1. Đối tƣợng, vật liệu và địa điểm nghiên cứu 2.1.1. Đối tượng nghiên cứu Các loài nấm thuộc họ Amanitaceae ngoài tự nhiên phân bố ở khu vực Tây Nguyên 2.1.2. Vật liệu nghiên cứu - Kính hiển vi Olympus (Nhật), kính lúp Olympus (Nhật), bảng so màu, dung dịch KOH… - Các dụng cụ: + Ngoài tự nhiên như: Đục, dao, túi ni lông, máy ảnh… + Trong phòng thí nghiệm: Banh, dao lam, lamen, lam kính… + Kim để cho uống có đầu tù, ống Eppendof, nước cất vô trùng, cân phân tích và các hóa chất cần thiết khác. Động vật: chuột thuần chủng dòng BALB/c khoẻ mạnh, được cung cấp và nuôi tại khu nuôi động vật của Viện Công nghệ sinh học thuộc viện Hàn lâm Khoa học và công nghệ Việt Nam. Chuột được cho ăn thức ăn tiêu chuẩn và nước uống tự do. Mẫu nấm Amanita sp.1 được nghiềng nhỏ mịn Dụng cụ, hóa chất: kim để cho uống có đầu tù, ống Eppendof, nước cất vô trùng, và các hóa chất cần thiết khác. Một số hóa chất thông dụng dùng trong sinh học phân tử của các hãng Sigma, Merck,...CTAB, Tris base, acid Boric, NaCl, dNTPs, EDTA, 6X orange loading dye solution, Taq Polymeraza, Ethanol, 2-propanol, Acetic acid glacial, Phenol, Chloroform, isoamyalcohol, Agarose, các mồi ITS. Danh sách các mồi ITS (White et al. 1989) TT Mồi Trình tự Nucelotid ITS1 TCCGTAGGTGAACCTGCGG ITS4 TCCTCCGCTTATTGATATGC
35 2.1.3. Địa điểm thu mẫu Khu vực Tây Nguyên (Vườn Quốc Gia Chư Yang Sin, Vườn Quốc Gia Yok Đôn, Khu Bảo tồn Thiên nhiên Ea Sô tỉnh Đăk Lăk, Vườn Quốc Gia Bidoup Núi Bà tỉnh Lâm Đồng, Vườn Quốc Gia Chư Mom Ray tỉnh Kon Tum, Vườn Quốc Gia Kon Ka Kinh tỉnh Gia Lai). 2.2. Nội dung nghiên cứu - Điều tra và thu thập mẫu nấm thuộc họ Amanataceae tại khu vực Tây Nguyên - Phân tích các đăc điểm sinh học, sinh thái của các loài nấm thuộc họ Amanitaceae thu thập được tại khu vực Tây Nguyên. - Định danh tên loài các mẫu nấm thu thập được và xây dựng danh lục các loài nấm thuộc họ Amanataceae tại khu vực Tây Nguyên. - Phân tích độc tính cấp của 1 loài nấm độc thuộc họ Amanataceae. 2.3. Phƣơng pháp nghiên cứu 2.3.1. Phương pháp thu thập mẫu nấm ngoài thực địa - Thu mẫu nấm độc thuộc họ Amanataceae theo tuyến xương cá trên các sinh cảnh khác nhau (rừng lá rộng, rừng lá kim, rừng hỗn giao...) ở khu vực Tây Nguyên - Thu mẫu: vào các tháng mùa mưa (từ tháng 6 đến tháng 11 trong năm) Khi thu mẫu chúng tôi dựa vào một số đặc điểm cơ bản của họ nấm Amanitaceae để làm cơ sở thu mẫu. - Có màu sắc đa dạng và phong phú như: đỏ, cam, vàng,... - Mũ nấm chất thịt, dạng ô dù - Phiến nấm lớn, màu trắng, vàng,.. - Cuống nấm chất thịt, đính trung tâm và dễ tách khỏi mũ nấm. - Nấm mọc hoại sinh trên đất. - Khi hình thành quả thể ở giai đoạn nấm non thường có bao chung và bao riêng nối liền mép mũ và cuống nấm. Sau đó bị tách ra hình thành nên bao gốc và vòng nấm – đây là đặc điểm nổi bật của các loài nấm thuộc họ Amanitaceae. Khi thu mẫu nấm ngoài tự nhiên gồm các bước như sau:
36 + Chụp hình nấm khi ở ngoài tự nhiên với nhiều tư thế khác nhau (mặt trên, mặt dưới…) và ghi nhận những đặc điểm dể mất khi làm tiêu bản. + Mẫu nấm thu xong phải ghi ngay ký hiệu và nhãn hiệu. Ký hiệu được ghi như sau: Số hiệu:… Ngày thu mẫu:…. Đặc điểm của mẫu… Địa điểm thu mẫu:... Người thu mẫu: Ngay sau khi thu mẫu tiến hành mô tả đặc điểm sinh thái địa điểm thu mẫu như tọa độ, độ cao, nhiệt độ, ẩm độ, thảm thực vật. [7,1] 2.3.2. Phương pháp xử lý mẫu bảo quản mẫu vật Mẫu lấy được bảo quản nơi thoáng mát. Nếu giấy bọc bị bẩn hay ướt thì được thay thế, mô tả, ghi chép tiếp những đặc điểm của nấm vào phiếu điều tra: kích thước, hình dạng, màu sắc, các đặc điểm của mặt mũ, mép mũ, bào thể, bụi bào tử, cuống nấm, thịt nấm... Những mẫu chưa phân tích được và đủ tiêu chuẩn thì cần tiến hành làm bách thảo nấm (bách thảo ngâm). Bách thảo ngâm: nấm được ngâm trong dung dịch formalin 4% hay cồn pha loãng 30 – 50%, cũng có thể dùng dung dịch hỗn hợp (1/3 cồn, 1/3 formalin và 1/3 glyxerin) để ngâm mẫu. Các dung dịch trên vẫn còn làm nấm cong queo, biến dạng và thay đổi màu sắc nên gần đây người ta đã ứng dụng phương pháp của Latz để chống lại hai hiện tượng trên, đó là trộn lẫn 25g sunfat kẽm, 10ml formalin trong 1lít nước cất rồi ngâm nấm vào. Thông thường sau khi ngâm, dung dịch trở nên vẫn đục, tuy nhiên sau 24 giờ quá trình này sẽ ngừng lại. Lúc đó có thể gặn lọc dung dịch hay thay thế để có dung dịch trong suốt.[7,1] Trong trường hợp mẫu nấm có các màu sắc khác nhau, giữ màu sắc của mẫu ngâm bằng một số dung dịch như sau. Giữ màu đỏ: Pha 10 ml H2SO3(đậm đặc) + 5 ml formalin (35%) + 70-80 ml glycerin (C3H8O3) trong 1l nước cất. Hoặc pha 80-100 ml formalin + 5-7g acid
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae
Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae

Recommended

Khảo sát ảnh hưởng của một số yếu tố lên quá trình tăng trưởng và tạo chồi củ...
Khảo sát ảnh hưởng của một số yếu tố lên quá trình tăng trưởng và tạo chồi củ...Khảo sát ảnh hưởng của một số yếu tố lên quá trình tăng trưởng và tạo chồi củ...
Khảo sát ảnh hưởng của một số yếu tố lên quá trình tăng trưởng và tạo chồi củ...
https://www.facebook.com/garmentspace
 
Luận án: Nghiên cứu phân bố khí ozone trong khí quyển tầng thấp
Luận án: Nghiên cứu phân bố khí ozone trong khí quyển tầng thấpLuận án: Nghiên cứu phân bố khí ozone trong khí quyển tầng thấp
Luận án: Nghiên cứu phân bố khí ozone trong khí quyển tầng thấp
Dịch Vụ Viết Bài Trọn Gói ZALO 0917193864
 
Luận án: Cơ chế tự chủ tài chính tại Đại học Quốc gia TPHCM, HAY
Luận án: Cơ chế tự chủ tài chính tại Đại học Quốc gia TPHCM, HAYLuận án: Cơ chế tự chủ tài chính tại Đại học Quốc gia TPHCM, HAY
Luận án: Cơ chế tự chủ tài chính tại Đại học Quốc gia TPHCM, HAY
Dịch vụ viết thuê Luận Văn - ZALO 0932091562
 
Đề tài: Kiểm nghiệm bền hệ thống dẫn động ly hợp xe Ford Focus
Đề tài: Kiểm nghiệm bền hệ thống dẫn động ly hợp xe Ford FocusĐề tài: Kiểm nghiệm bền hệ thống dẫn động ly hợp xe Ford Focus
Đề tài: Kiểm nghiệm bền hệ thống dẫn động ly hợp xe Ford Focus
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Luận văn: Đánh giá hiện trạng môi trường nước mặt và đề xuất một số giải phá...
Luận văn: Đánh giá hiện trạng môi trường nước mặt và đề xuất một số giải phá...Luận văn: Đánh giá hiện trạng môi trường nước mặt và đề xuất một số giải phá...
Luận văn: Đánh giá hiện trạng môi trường nước mặt và đề xuất một số giải phá...
Viết thuê trọn gói ZALO 0934573149
 
Nghiên cứu rươi trong hệ sinh thái đất vùng ven biển miền Bắc
Nghiên cứu rươi trong hệ sinh thái đất vùng ven biển miền BắcNghiên cứu rươi trong hệ sinh thái đất vùng ven biển miền Bắc
Nghiên cứu rươi trong hệ sinh thái đất vùng ven biển miền Bắc
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Tổng quan về nước tương lên men
Tổng quan về nước tương lên menTổng quan về nước tương lên men
Tổng quan về nước tương lên men
TÀI LIỆU NGÀNH MAY
 
Thuyết minh dự án Mở rộng dây chuyền cơ giới hóa nông ngư nghiệp - www.lapdua...
Thuyết minh dự án Mở rộng dây chuyền cơ giới hóa nông ngư nghiệp - www.lapdua...Thuyết minh dự án Mở rộng dây chuyền cơ giới hóa nông ngư nghiệp - www.lapdua...
Thuyết minh dự án Mở rộng dây chuyền cơ giới hóa nông ngư nghiệp - www.lapdua...
Dịch vụ Lập dự án chuyên nghiệp
 

Recommended

Khảo sát ảnh hưởng của một số yếu tố lên quá trình tăng trưởng và tạo chồi củ...
Khảo sát ảnh hưởng của một số yếu tố lên quá trình tăng trưởng và tạo chồi củ...Khảo sát ảnh hưởng của một số yếu tố lên quá trình tăng trưởng và tạo chồi củ...
Khảo sát ảnh hưởng của một số yếu tố lên quá trình tăng trưởng và tạo chồi củ...
https://www.facebook.com/garmentspace
 
Luận án: Nghiên cứu phân bố khí ozone trong khí quyển tầng thấp
Luận án: Nghiên cứu phân bố khí ozone trong khí quyển tầng thấpLuận án: Nghiên cứu phân bố khí ozone trong khí quyển tầng thấp
Luận án: Nghiên cứu phân bố khí ozone trong khí quyển tầng thấp
Dịch Vụ Viết Bài Trọn Gói ZALO 0917193864
 
Luận án: Cơ chế tự chủ tài chính tại Đại học Quốc gia TPHCM, HAY
Luận án: Cơ chế tự chủ tài chính tại Đại học Quốc gia TPHCM, HAYLuận án: Cơ chế tự chủ tài chính tại Đại học Quốc gia TPHCM, HAY
Luận án: Cơ chế tự chủ tài chính tại Đại học Quốc gia TPHCM, HAY
Dịch vụ viết thuê Luận Văn - ZALO 0932091562
 
Đề tài: Kiểm nghiệm bền hệ thống dẫn động ly hợp xe Ford Focus
Đề tài: Kiểm nghiệm bền hệ thống dẫn động ly hợp xe Ford FocusĐề tài: Kiểm nghiệm bền hệ thống dẫn động ly hợp xe Ford Focus
Đề tài: Kiểm nghiệm bền hệ thống dẫn động ly hợp xe Ford Focus
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Luận văn: Đánh giá hiện trạng môi trường nước mặt và đề xuất một số giải phá...
Luận văn: Đánh giá hiện trạng môi trường nước mặt và đề xuất một số giải phá...Luận văn: Đánh giá hiện trạng môi trường nước mặt và đề xuất một số giải phá...
Luận văn: Đánh giá hiện trạng môi trường nước mặt và đề xuất một số giải phá...
Viết thuê trọn gói ZALO 0934573149
 
Nghiên cứu rươi trong hệ sinh thái đất vùng ven biển miền Bắc
Nghiên cứu rươi trong hệ sinh thái đất vùng ven biển miền BắcNghiên cứu rươi trong hệ sinh thái đất vùng ven biển miền Bắc
Nghiên cứu rươi trong hệ sinh thái đất vùng ven biển miền Bắc
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Tổng quan về nước tương lên men
Tổng quan về nước tương lên menTổng quan về nước tương lên men
Tổng quan về nước tương lên men
TÀI LIỆU NGÀNH MAY
 
Thuyết minh dự án Mở rộng dây chuyền cơ giới hóa nông ngư nghiệp - www.lapdua...
Thuyết minh dự án Mở rộng dây chuyền cơ giới hóa nông ngư nghiệp - www.lapdua...Thuyết minh dự án Mở rộng dây chuyền cơ giới hóa nông ngư nghiệp - www.lapdua...
Thuyết minh dự án Mở rộng dây chuyền cơ giới hóa nông ngư nghiệp - www.lapdua...
Dịch vụ Lập dự án chuyên nghiệp
 
Trách nhiệm của người sử dụng lao động đối với lao động nữ
Trách nhiệm của người sử dụng lao động đối với lao động nữTrách nhiệm của người sử dụng lao động đối với lao động nữ
Trách nhiệm của người sử dụng lao động đối với lao động nữ
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO: 0909232620
 
Trách nhiệm của người sử dụng lao động đối với lao động nữ, 9đ
Trách nhiệm của người sử dụng lao động đối với lao động nữ, 9đTrách nhiệm của người sử dụng lao động đối với lao động nữ, 9đ
Trách nhiệm của người sử dụng lao động đối với lao động nữ, 9đ
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Luận văn: Việc làm cho thanh niên nông thôn Hà Nội, HOT
Luận văn: Việc làm cho thanh niên nông thôn Hà Nội, HOTLuận văn: Việc làm cho thanh niên nông thôn Hà Nội, HOT
Luận văn: Việc làm cho thanh niên nông thôn Hà Nội, HOT
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO: 0909232620
 
Trồng nấm mèo trên cơ chất vỏ trấu
Trồng nấm mèo trên cơ chất vỏ trấuTrồng nấm mèo trên cơ chất vỏ trấu
Trồng nấm mèo trên cơ chất vỏ trấu
TÀI LIỆU NGÀNH MAY
 
Khảo sát hàm lượng mùn, nitơ tổng số và nitơ dễ tiêu trong đất trồng cao su ở...
Khảo sát hàm lượng mùn, nitơ tổng số và nitơ dễ tiêu trong đất trồng cao su ở...Khảo sát hàm lượng mùn, nitơ tổng số và nitơ dễ tiêu trong đất trồng cao su ở...
Khảo sát hàm lượng mùn, nitơ tổng số và nitơ dễ tiêu trong đất trồng cao su ở...
https://www.facebook.com/garmentspace
 
Luận văn: Nghiên cứu một số bài men cho xương gốm của làng gốm
Luận văn: Nghiên cứu một số bài men cho xương gốm của làng gốmLuận văn: Nghiên cứu một số bài men cho xương gốm của làng gốm
Luận văn: Nghiên cứu một số bài men cho xương gốm của làng gốm
Dịch vụ viết thuê Luận Văn - ZALO 0932091562
 
Luận án: Quản lý của chủ sở hữu nhà nước đối với doanh nghiệp do Nhà nước nắm...
Luận án: Quản lý của chủ sở hữu nhà nước đối với doanh nghiệp do Nhà nước nắm...Luận án: Quản lý của chủ sở hữu nhà nước đối với doanh nghiệp do Nhà nước nắm...
Luận án: Quản lý của chủ sở hữu nhà nước đối với doanh nghiệp do Nhà nước nắm...
Viết thuê trọn gói ZALO 0934573149
 
Khảo sát hàm lượng lân trong đất ở nông trường phạm văn cội – củ chi
Khảo sát hàm lượng lân trong đất ở nông trường phạm văn cội – củ chiKhảo sát hàm lượng lân trong đất ở nông trường phạm văn cội – củ chi
Khảo sát hàm lượng lân trong đất ở nông trường phạm văn cội – củ chi
https://www.facebook.com/garmentspace
 
Luận án: Biện pháp kĩ thuật phát triển hoa cúc tại Thái Nguyên, HAY
Luận án: Biện pháp kĩ thuật phát triển hoa cúc tại Thái Nguyên, HAYLuận án: Biện pháp kĩ thuật phát triển hoa cúc tại Thái Nguyên, HAY
Luận án: Biện pháp kĩ thuật phát triển hoa cúc tại Thái Nguyên, HAY
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO: 0909232620
 
Luận án: Sức khỏe người lao động ở nhà máy chế biến quặng kẽm
Luận án: Sức khỏe người lao động ở nhà máy chế biến quặng kẽmLuận án: Sức khỏe người lao động ở nhà máy chế biến quặng kẽm
Luận án: Sức khỏe người lao động ở nhà máy chế biến quặng kẽm
Dịch Vụ Viết Bài Trọn Gói ZALO 0917193864
 
Luận án: Biện pháp kỹ thuật sản xuất chè vụ đông xuân tỉnh Phú Thọ
Luận án: Biện pháp kỹ thuật sản xuất chè vụ đông xuân tỉnh Phú ThọLuận án: Biện pháp kỹ thuật sản xuất chè vụ đông xuân tỉnh Phú Thọ
Luận án: Biện pháp kỹ thuật sản xuất chè vụ đông xuân tỉnh Phú Thọ
Dịch Vụ Viết Bài Trọn Gói ZALO 0917193864
 
Luận văn: Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng và sinh sản loài mực ống loligo
Luận văn: Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng và sinh sản loài mực ống loligoLuận văn: Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng và sinh sản loài mực ống loligo
Luận văn: Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng và sinh sản loài mực ống loligo
Dịch vụ viết thuê Khóa Luận - ZALO 0932091562
 
Luận văn: Khảo sát tín hiệu von-ampe hoà tan của đồng, chì, kẽm
Luận văn: Khảo sát tín hiệu von-ampe hoà tan của đồng, chì, kẽmLuận văn: Khảo sát tín hiệu von-ampe hoà tan của đồng, chì, kẽm
Luận văn: Khảo sát tín hiệu von-ampe hoà tan của đồng, chì, kẽm
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO: 0936 885 877
 
Các yếu tố ảnh hưởng đến động lực học tập của sinh viên Đại học Kinh Tế, HAY!
Các yếu tố ảnh hưởng đến động lực học tập của sinh viên Đại học Kinh Tế, HAY!Các yếu tố ảnh hưởng đến động lực học tập của sinh viên Đại học Kinh Tế, HAY!
Các yếu tố ảnh hưởng đến động lực học tập của sinh viên Đại học Kinh Tế, HAY!
Nhận Viết Đề Tài Trọn Gói ZALO 0932091562
 
Các yếu tố ảnh hưởng đến động lực học tập của sinh viên chính quy Trường đại ...
Các yếu tố ảnh hưởng đến động lực học tập của sinh viên chính quy Trường đại ...Các yếu tố ảnh hưởng đến động lực học tập của sinh viên chính quy Trường đại ...
Các yếu tố ảnh hưởng đến động lực học tập của sinh viên chính quy Trường đại ...
hieu anh
 
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành MyxomycotaLuận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí ...
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí ...Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí ...
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí ...
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO: 0909232620
 
Nghiên Cứu Thành Phần Loài Nấm Đông Trùng Hạ Thảo Tại Khu Bảo Tồn Thiên Nhiên...
Nghiên Cứu Thành Phần Loài Nấm Đông Trùng Hạ Thảo Tại Khu Bảo Tồn Thiên Nhiên...Nghiên Cứu Thành Phần Loài Nấm Đông Trùng Hạ Thảo Tại Khu Bảo Tồn Thiên Nhiên...
Nghiên Cứu Thành Phần Loài Nấm Đông Trùng Hạ Thảo Tại Khu Bảo Tồn Thiên Nhiên...
nataliej4
 
Luận văn: Thành phần loài giun sán ký sinh ở một số loài thằn lằn - Gửi miễn ...
Luận văn: Thành phần loài giun sán ký sinh ở một số loài thằn lằn - Gửi miễn ...Luận văn: Thành phần loài giun sán ký sinh ở một số loài thằn lằn - Gửi miễn ...
Luận văn: Thành phần loài giun sán ký sinh ở một số loài thằn lằn - Gửi miễn ...
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO: 0909232620
 
đánh giá một số chỉ tiêu vệ sinh thú y trên thịt heo và sản phẩm chế biến từ ...
đánh giá một số chỉ tiêu vệ sinh thú y trên thịt heo và sản phẩm chế biến từ ...đánh giá một số chỉ tiêu vệ sinh thú y trên thịt heo và sản phẩm chế biến từ ...
đánh giá một số chỉ tiêu vệ sinh thú y trên thịt heo và sản phẩm chế biến từ ...
Vinh Quang
 
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái [Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
Tài liệu sinh học
 
Luận án: Nghiên cứu chọn giống, kỹ thuật gây trồng và chế biến tràm có năng s...
Luận án: Nghiên cứu chọn giống, kỹ thuật gây trồng và chế biến tràm có năng s...Luận án: Nghiên cứu chọn giống, kỹ thuật gây trồng và chế biến tràm có năng s...
Luận án: Nghiên cứu chọn giống, kỹ thuật gây trồng và chế biến tràm có năng s...
Dịch vụ viết thuê Khóa Luận - ZALO 0932091562
 

More Related Content

What's hot

Trách nhiệm của người sử dụng lao động đối với lao động nữ
Trách nhiệm của người sử dụng lao động đối với lao động nữTrách nhiệm của người sử dụng lao động đối với lao động nữ
Trách nhiệm của người sử dụng lao động đối với lao động nữ
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO: 0909232620
 
Trách nhiệm của người sử dụng lao động đối với lao động nữ, 9đ
Trách nhiệm của người sử dụng lao động đối với lao động nữ, 9đTrách nhiệm của người sử dụng lao động đối với lao động nữ, 9đ
Trách nhiệm của người sử dụng lao động đối với lao động nữ, 9đ
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Luận văn: Việc làm cho thanh niên nông thôn Hà Nội, HOT
Luận văn: Việc làm cho thanh niên nông thôn Hà Nội, HOTLuận văn: Việc làm cho thanh niên nông thôn Hà Nội, HOT
Luận văn: Việc làm cho thanh niên nông thôn Hà Nội, HOT
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO: 0909232620
 
Trồng nấm mèo trên cơ chất vỏ trấu
Trồng nấm mèo trên cơ chất vỏ trấuTrồng nấm mèo trên cơ chất vỏ trấu
Trồng nấm mèo trên cơ chất vỏ trấu
TÀI LIỆU NGÀNH MAY
 
Khảo sát hàm lượng mùn, nitơ tổng số và nitơ dễ tiêu trong đất trồng cao su ở...
Khảo sát hàm lượng mùn, nitơ tổng số và nitơ dễ tiêu trong đất trồng cao su ở...Khảo sát hàm lượng mùn, nitơ tổng số và nitơ dễ tiêu trong đất trồng cao su ở...
Khảo sát hàm lượng mùn, nitơ tổng số và nitơ dễ tiêu trong đất trồng cao su ở...
https://www.facebook.com/garmentspace
 
Luận văn: Nghiên cứu một số bài men cho xương gốm của làng gốm
Luận văn: Nghiên cứu một số bài men cho xương gốm của làng gốmLuận văn: Nghiên cứu một số bài men cho xương gốm của làng gốm
Luận văn: Nghiên cứu một số bài men cho xương gốm của làng gốm
Dịch vụ viết thuê Luận Văn - ZALO 0932091562
 
Luận án: Quản lý của chủ sở hữu nhà nước đối với doanh nghiệp do Nhà nước nắm...
Luận án: Quản lý của chủ sở hữu nhà nước đối với doanh nghiệp do Nhà nước nắm...Luận án: Quản lý của chủ sở hữu nhà nước đối với doanh nghiệp do Nhà nước nắm...
Luận án: Quản lý của chủ sở hữu nhà nước đối với doanh nghiệp do Nhà nước nắm...
Viết thuê trọn gói ZALO 0934573149
 
Khảo sát hàm lượng lân trong đất ở nông trường phạm văn cội – củ chi
Khảo sát hàm lượng lân trong đất ở nông trường phạm văn cội – củ chiKhảo sát hàm lượng lân trong đất ở nông trường phạm văn cội – củ chi
Khảo sát hàm lượng lân trong đất ở nông trường phạm văn cội – củ chi
https://www.facebook.com/garmentspace
 
Luận án: Biện pháp kĩ thuật phát triển hoa cúc tại Thái Nguyên, HAY
Luận án: Biện pháp kĩ thuật phát triển hoa cúc tại Thái Nguyên, HAYLuận án: Biện pháp kĩ thuật phát triển hoa cúc tại Thái Nguyên, HAY
Luận án: Biện pháp kĩ thuật phát triển hoa cúc tại Thái Nguyên, HAY
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO: 0909232620
 
Luận án: Sức khỏe người lao động ở nhà máy chế biến quặng kẽm
Luận án: Sức khỏe người lao động ở nhà máy chế biến quặng kẽmLuận án: Sức khỏe người lao động ở nhà máy chế biến quặng kẽm
Luận án: Sức khỏe người lao động ở nhà máy chế biến quặng kẽm
Dịch Vụ Viết Bài Trọn Gói ZALO 0917193864
 
Luận án: Biện pháp kỹ thuật sản xuất chè vụ đông xuân tỉnh Phú Thọ
Luận án: Biện pháp kỹ thuật sản xuất chè vụ đông xuân tỉnh Phú ThọLuận án: Biện pháp kỹ thuật sản xuất chè vụ đông xuân tỉnh Phú Thọ
Luận án: Biện pháp kỹ thuật sản xuất chè vụ đông xuân tỉnh Phú Thọ
Dịch Vụ Viết Bài Trọn Gói ZALO 0917193864
 
Luận văn: Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng và sinh sản loài mực ống loligo
Luận văn: Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng và sinh sản loài mực ống loligoLuận văn: Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng và sinh sản loài mực ống loligo
Luận văn: Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng và sinh sản loài mực ống loligo
Dịch vụ viết thuê Khóa Luận - ZALO 0932091562
 
Luận văn: Khảo sát tín hiệu von-ampe hoà tan của đồng, chì, kẽm
Luận văn: Khảo sát tín hiệu von-ampe hoà tan của đồng, chì, kẽmLuận văn: Khảo sát tín hiệu von-ampe hoà tan của đồng, chì, kẽm
Luận văn: Khảo sát tín hiệu von-ampe hoà tan của đồng, chì, kẽm
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO: 0936 885 877
 
Các yếu tố ảnh hưởng đến động lực học tập của sinh viên Đại học Kinh Tế, HAY!
Các yếu tố ảnh hưởng đến động lực học tập của sinh viên Đại học Kinh Tế, HAY!Các yếu tố ảnh hưởng đến động lực học tập của sinh viên Đại học Kinh Tế, HAY!
Các yếu tố ảnh hưởng đến động lực học tập của sinh viên Đại học Kinh Tế, HAY!
Nhận Viết Đề Tài Trọn Gói ZALO 0932091562
 
Các yếu tố ảnh hưởng đến động lực học tập của sinh viên chính quy Trường đại ...
Các yếu tố ảnh hưởng đến động lực học tập của sinh viên chính quy Trường đại ...Các yếu tố ảnh hưởng đến động lực học tập của sinh viên chính quy Trường đại ...
Các yếu tố ảnh hưởng đến động lực học tập của sinh viên chính quy Trường đại ...
hieu anh
 

What's hot (15)

Trách nhiệm của người sử dụng lao động đối với lao động nữ
Trách nhiệm của người sử dụng lao động đối với lao động nữTrách nhiệm của người sử dụng lao động đối với lao động nữ
Trách nhiệm của người sử dụng lao động đối với lao động nữ
 
Trách nhiệm của người sử dụng lao động đối với lao động nữ, 9đ
Trách nhiệm của người sử dụng lao động đối với lao động nữ, 9đTrách nhiệm của người sử dụng lao động đối với lao động nữ, 9đ
Trách nhiệm của người sử dụng lao động đối với lao động nữ, 9đ
 
Luận văn: Việc làm cho thanh niên nông thôn Hà Nội, HOT
Luận văn: Việc làm cho thanh niên nông thôn Hà Nội, HOTLuận văn: Việc làm cho thanh niên nông thôn Hà Nội, HOT
Luận văn: Việc làm cho thanh niên nông thôn Hà Nội, HOT
 
Trồng nấm mèo trên cơ chất vỏ trấu
Trồng nấm mèo trên cơ chất vỏ trấuTrồng nấm mèo trên cơ chất vỏ trấu
Trồng nấm mèo trên cơ chất vỏ trấu
 
Khảo sát hàm lượng mùn, nitơ tổng số và nitơ dễ tiêu trong đất trồng cao su ở...
Khảo sát hàm lượng mùn, nitơ tổng số và nitơ dễ tiêu trong đất trồng cao su ở...Khảo sát hàm lượng mùn, nitơ tổng số và nitơ dễ tiêu trong đất trồng cao su ở...
Khảo sát hàm lượng mùn, nitơ tổng số và nitơ dễ tiêu trong đất trồng cao su ở...
 
Luận văn: Nghiên cứu một số bài men cho xương gốm của làng gốm
Luận văn: Nghiên cứu một số bài men cho xương gốm của làng gốmLuận văn: Nghiên cứu một số bài men cho xương gốm của làng gốm
Luận văn: Nghiên cứu một số bài men cho xương gốm của làng gốm
 
Luận án: Quản lý của chủ sở hữu nhà nước đối với doanh nghiệp do Nhà nước nắm...
Luận án: Quản lý của chủ sở hữu nhà nước đối với doanh nghiệp do Nhà nước nắm...Luận án: Quản lý của chủ sở hữu nhà nước đối với doanh nghiệp do Nhà nước nắm...
Luận án: Quản lý của chủ sở hữu nhà nước đối với doanh nghiệp do Nhà nước nắm...
 
Khảo sát hàm lượng lân trong đất ở nông trường phạm văn cội – củ chi
Khảo sát hàm lượng lân trong đất ở nông trường phạm văn cội – củ chiKhảo sát hàm lượng lân trong đất ở nông trường phạm văn cội – củ chi
Khảo sát hàm lượng lân trong đất ở nông trường phạm văn cội – củ chi
 
Luận án: Biện pháp kĩ thuật phát triển hoa cúc tại Thái Nguyên, HAY
Luận án: Biện pháp kĩ thuật phát triển hoa cúc tại Thái Nguyên, HAYLuận án: Biện pháp kĩ thuật phát triển hoa cúc tại Thái Nguyên, HAY
Luận án: Biện pháp kĩ thuật phát triển hoa cúc tại Thái Nguyên, HAY
 
Luận án: Sức khỏe người lao động ở nhà máy chế biến quặng kẽm
Luận án: Sức khỏe người lao động ở nhà máy chế biến quặng kẽmLuận án: Sức khỏe người lao động ở nhà máy chế biến quặng kẽm
Luận án: Sức khỏe người lao động ở nhà máy chế biến quặng kẽm
 
Luận án: Biện pháp kỹ thuật sản xuất chè vụ đông xuân tỉnh Phú Thọ
Luận án: Biện pháp kỹ thuật sản xuất chè vụ đông xuân tỉnh Phú ThọLuận án: Biện pháp kỹ thuật sản xuất chè vụ đông xuân tỉnh Phú Thọ
Luận án: Biện pháp kỹ thuật sản xuất chè vụ đông xuân tỉnh Phú Thọ
 
Luận văn: Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng và sinh sản loài mực ống loligo
Luận văn: Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng và sinh sản loài mực ống loligoLuận văn: Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng và sinh sản loài mực ống loligo
Luận văn: Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng và sinh sản loài mực ống loligo
 
Luận văn: Khảo sát tín hiệu von-ampe hoà tan của đồng, chì, kẽm
Luận văn: Khảo sát tín hiệu von-ampe hoà tan của đồng, chì, kẽmLuận văn: Khảo sát tín hiệu von-ampe hoà tan của đồng, chì, kẽm
Luận văn: Khảo sát tín hiệu von-ampe hoà tan của đồng, chì, kẽm
 
Các yếu tố ảnh hưởng đến động lực học tập của sinh viên Đại học Kinh Tế, HAY!
Các yếu tố ảnh hưởng đến động lực học tập của sinh viên Đại học Kinh Tế, HAY!Các yếu tố ảnh hưởng đến động lực học tập của sinh viên Đại học Kinh Tế, HAY!
Các yếu tố ảnh hưởng đến động lực học tập của sinh viên Đại học Kinh Tế, HAY!
 
Các yếu tố ảnh hưởng đến động lực học tập của sinh viên chính quy Trường đại ...
Các yếu tố ảnh hưởng đến động lực học tập của sinh viên chính quy Trường đại ...Các yếu tố ảnh hưởng đến động lực học tập của sinh viên chính quy Trường đại ...
Các yếu tố ảnh hưởng đến động lực học tập của sinh viên chính quy Trường đại ...
 

Similar to Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae

Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành MyxomycotaLuận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí ...
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí ...Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí ...
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí ...
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO: 0909232620
 
Nghiên Cứu Thành Phần Loài Nấm Đông Trùng Hạ Thảo Tại Khu Bảo Tồn Thiên Nhiên...
Nghiên Cứu Thành Phần Loài Nấm Đông Trùng Hạ Thảo Tại Khu Bảo Tồn Thiên Nhiên...Nghiên Cứu Thành Phần Loài Nấm Đông Trùng Hạ Thảo Tại Khu Bảo Tồn Thiên Nhiên...
Nghiên Cứu Thành Phần Loài Nấm Đông Trùng Hạ Thảo Tại Khu Bảo Tồn Thiên Nhiên...
nataliej4
 
Luận văn: Thành phần loài giun sán ký sinh ở một số loài thằn lằn - Gửi miễn ...
Luận văn: Thành phần loài giun sán ký sinh ở một số loài thằn lằn - Gửi miễn ...Luận văn: Thành phần loài giun sán ký sinh ở một số loài thằn lằn - Gửi miễn ...
Luận văn: Thành phần loài giun sán ký sinh ở một số loài thằn lằn - Gửi miễn ...
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO: 0909232620
 
đánh giá một số chỉ tiêu vệ sinh thú y trên thịt heo và sản phẩm chế biến từ ...
đánh giá một số chỉ tiêu vệ sinh thú y trên thịt heo và sản phẩm chế biến từ ...đánh giá một số chỉ tiêu vệ sinh thú y trên thịt heo và sản phẩm chế biến từ ...
đánh giá một số chỉ tiêu vệ sinh thú y trên thịt heo và sản phẩm chế biến từ ...
Vinh Quang
 
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái [Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
Tài liệu sinh học
 
Luận án: Nghiên cứu chọn giống, kỹ thuật gây trồng và chế biến tràm có năng s...
Luận án: Nghiên cứu chọn giống, kỹ thuật gây trồng và chế biến tràm có năng s...Luận án: Nghiên cứu chọn giống, kỹ thuật gây trồng và chế biến tràm có năng s...
Luận án: Nghiên cứu chọn giống, kỹ thuật gây trồng và chế biến tràm có năng s...
Dịch vụ viết thuê Khóa Luận - ZALO 0932091562
 
Luận văn: Phân tích các phương pháp xử lý kim loại nặng trong nước
Luận văn: Phân tích các phương pháp xử lý kim loại nặng trong nướcLuận văn: Phân tích các phương pháp xử lý kim loại nặng trong nước
Luận văn: Phân tích các phương pháp xử lý kim loại nặng trong nước
Dịch vụ viết thuê Khóa Luận - ZALO 0932091562
 
Luận án: Bệnh đơn bào do Leucocytozoon spp. gây ra ở gà nuôi
Luận án: Bệnh đơn bào do Leucocytozoon spp. gây ra ở gà nuôiLuận án: Bệnh đơn bào do Leucocytozoon spp. gây ra ở gà nuôi
Luận án: Bệnh đơn bào do Leucocytozoon spp. gây ra ở gà nuôi
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Phân lập và tuyển chọn các chủng vi khuẩn có hoạt tính cao trong quá trình lê...
Phân lập và tuyển chọn các chủng vi khuẩn có hoạt tính cao trong quá trình lê...Phân lập và tuyển chọn các chủng vi khuẩn có hoạt tính cao trong quá trình lê...
Phân lập và tuyển chọn các chủng vi khuẩn có hoạt tính cao trong quá trình lê...
Man_Ebook
 
luận văn thạc sĩ
luận văn thạc sĩluận văn thạc sĩ
luận văn thạc sĩ
ssuser499fca
 
Đặc điểm sinh học của giống chó dạng sói trong tìm kiếm bom mìn - Gửi miễn ph...
Đặc điểm sinh học của giống chó dạng sói trong tìm kiếm bom mìn - Gửi miễn ph...Đặc điểm sinh học của giống chó dạng sói trong tìm kiếm bom mìn - Gửi miễn ph...
Đặc điểm sinh học của giống chó dạng sói trong tìm kiếm bom mìn - Gửi miễn ph...
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO: 0909232620
 
Luận văn: Nghiên cứu khả năng hấp phụ amoni của acrylic acid - Gửi miễn phí q...
Luận văn: Nghiên cứu khả năng hấp phụ amoni của acrylic acid - Gửi miễn phí q...Luận văn: Nghiên cứu khả năng hấp phụ amoni của acrylic acid - Gửi miễn phí q...
Luận văn: Nghiên cứu khả năng hấp phụ amoni của acrylic acid - Gửi miễn phí q...
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO: 0909232620
 
Luận án: Phân tích dao động của cơ cấu phẳng có khâu đàn hồi
Luận án: Phân tích dao động của cơ cấu phẳng có khâu đàn hồiLuận án: Phân tích dao động của cơ cấu phẳng có khâu đàn hồi
Luận án: Phân tích dao động của cơ cấu phẳng có khâu đàn hồi
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Luận án: Hình thái, phân tử Sán lá phổi Paragonimus heterotremus - Gửi miễn p...
Luận án: Hình thái, phân tử Sán lá phổi Paragonimus heterotremus - Gửi miễn p...Luận án: Hình thái, phân tử Sán lá phổi Paragonimus heterotremus - Gửi miễn p...
Luận án: Hình thái, phân tử Sán lá phổi Paragonimus heterotremus - Gửi miễn p...
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO: 0909232620
 
Luận văn: Nghiên cứu nhân nhanh in vitro loài lan Kim tuyến, 9đ
Luận văn: Nghiên cứu nhân nhanh in vitro loài lan Kim tuyến, 9đLuận văn: Nghiên cứu nhân nhanh in vitro loài lan Kim tuyến, 9đ
Luận văn: Nghiên cứu nhân nhanh in vitro loài lan Kim tuyến, 9đ
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO: 0909232620
 
Nâng cao năng lực cạnh tranh của công ty cổ phần xuất nhập khẩu y tế domesco ...
Nâng cao năng lực cạnh tranh của công ty cổ phần xuất nhập khẩu y tế domesco ...Nâng cao năng lực cạnh tranh của công ty cổ phần xuất nhập khẩu y tế domesco ...
Nâng cao năng lực cạnh tranh của công ty cổ phần xuất nhập khẩu y tế domesco ...
nataliej4
 
Ảnh hưởng của tính cách thương hiệu, hình ảnh thương hiệu, tình yêu thương hi...
Ảnh hưởng của tính cách thương hiệu, hình ảnh thương hiệu, tình yêu thương hi...Ảnh hưởng của tính cách thương hiệu, hình ảnh thương hiệu, tình yêu thương hi...
Ảnh hưởng của tính cách thương hiệu, hình ảnh thương hiệu, tình yêu thương hi...
luanvantrust
 
Luận án: Hiệu quả của một số hệ thống Nông lâm kết hợp, HAY
Luận án: Hiệu quả của một số hệ thống Nông lâm kết hợp, HAYLuận án: Hiệu quả của một số hệ thống Nông lâm kết hợp, HAY
Luận án: Hiệu quả của một số hệ thống Nông lâm kết hợp, HAY
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO: 0909232620
 
Đề tài: Nghiên cứu thực trạng môi trường và sức khỏe người lao động ở một số ...
Đề tài: Nghiên cứu thực trạng môi trường và sức khỏe người lao động ở một số ...Đề tài: Nghiên cứu thực trạng môi trường và sức khỏe người lao động ở một số ...
Đề tài: Nghiên cứu thực trạng môi trường và sức khỏe người lao động ở một số ...
Dịch vụ viết thuê Khóa Luận - ZALO 0932091562
 

Similar to Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae (20)

Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành MyxomycotaLuận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
Luận văn: Thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota
 
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí ...
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí ...Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí ...
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí ...
 
Nghiên Cứu Thành Phần Loài Nấm Đông Trùng Hạ Thảo Tại Khu Bảo Tồn Thiên Nhiên...
Nghiên Cứu Thành Phần Loài Nấm Đông Trùng Hạ Thảo Tại Khu Bảo Tồn Thiên Nhiên...Nghiên Cứu Thành Phần Loài Nấm Đông Trùng Hạ Thảo Tại Khu Bảo Tồn Thiên Nhiên...
Nghiên Cứu Thành Phần Loài Nấm Đông Trùng Hạ Thảo Tại Khu Bảo Tồn Thiên Nhiên...
 
Luận văn: Thành phần loài giun sán ký sinh ở một số loài thằn lằn - Gửi miễn ...
Luận văn: Thành phần loài giun sán ký sinh ở một số loài thằn lằn - Gửi miễn ...Luận văn: Thành phần loài giun sán ký sinh ở một số loài thằn lằn - Gửi miễn ...
Luận văn: Thành phần loài giun sán ký sinh ở một số loài thằn lằn - Gửi miễn ...
 
đánh giá một số chỉ tiêu vệ sinh thú y trên thịt heo và sản phẩm chế biến từ ...
đánh giá một số chỉ tiêu vệ sinh thú y trên thịt heo và sản phẩm chế biến từ ...đánh giá một số chỉ tiêu vệ sinh thú y trên thịt heo và sản phẩm chế biến từ ...
đánh giá một số chỉ tiêu vệ sinh thú y trên thịt heo và sản phẩm chế biến từ ...
 
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái [Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
 
Luận án: Nghiên cứu chọn giống, kỹ thuật gây trồng và chế biến tràm có năng s...
Luận án: Nghiên cứu chọn giống, kỹ thuật gây trồng và chế biến tràm có năng s...Luận án: Nghiên cứu chọn giống, kỹ thuật gây trồng và chế biến tràm có năng s...
Luận án: Nghiên cứu chọn giống, kỹ thuật gây trồng và chế biến tràm có năng s...
 
Luận văn: Phân tích các phương pháp xử lý kim loại nặng trong nước
Luận văn: Phân tích các phương pháp xử lý kim loại nặng trong nướcLuận văn: Phân tích các phương pháp xử lý kim loại nặng trong nước
Luận văn: Phân tích các phương pháp xử lý kim loại nặng trong nước
 
Luận án: Bệnh đơn bào do Leucocytozoon spp. gây ra ở gà nuôi
Luận án: Bệnh đơn bào do Leucocytozoon spp. gây ra ở gà nuôiLuận án: Bệnh đơn bào do Leucocytozoon spp. gây ra ở gà nuôi
Luận án: Bệnh đơn bào do Leucocytozoon spp. gây ra ở gà nuôi
 
Phân lập và tuyển chọn các chủng vi khuẩn có hoạt tính cao trong quá trình lê...
Phân lập và tuyển chọn các chủng vi khuẩn có hoạt tính cao trong quá trình lê...Phân lập và tuyển chọn các chủng vi khuẩn có hoạt tính cao trong quá trình lê...
Phân lập và tuyển chọn các chủng vi khuẩn có hoạt tính cao trong quá trình lê...
 
luận văn thạc sĩ
luận văn thạc sĩluận văn thạc sĩ
luận văn thạc sĩ
 
Đặc điểm sinh học của giống chó dạng sói trong tìm kiếm bom mìn - Gửi miễn ph...
Đặc điểm sinh học của giống chó dạng sói trong tìm kiếm bom mìn - Gửi miễn ph...Đặc điểm sinh học của giống chó dạng sói trong tìm kiếm bom mìn - Gửi miễn ph...
Đặc điểm sinh học của giống chó dạng sói trong tìm kiếm bom mìn - Gửi miễn ph...
 
Luận văn: Nghiên cứu khả năng hấp phụ amoni của acrylic acid - Gửi miễn phí q...
Luận văn: Nghiên cứu khả năng hấp phụ amoni của acrylic acid - Gửi miễn phí q...Luận văn: Nghiên cứu khả năng hấp phụ amoni của acrylic acid - Gửi miễn phí q...
Luận văn: Nghiên cứu khả năng hấp phụ amoni của acrylic acid - Gửi miễn phí q...
 
Luận án: Phân tích dao động của cơ cấu phẳng có khâu đàn hồi
Luận án: Phân tích dao động của cơ cấu phẳng có khâu đàn hồiLuận án: Phân tích dao động của cơ cấu phẳng có khâu đàn hồi
Luận án: Phân tích dao động của cơ cấu phẳng có khâu đàn hồi
 
Luận án: Hình thái, phân tử Sán lá phổi Paragonimus heterotremus - Gửi miễn p...
Luận án: Hình thái, phân tử Sán lá phổi Paragonimus heterotremus - Gửi miễn p...Luận án: Hình thái, phân tử Sán lá phổi Paragonimus heterotremus - Gửi miễn p...
Luận án: Hình thái, phân tử Sán lá phổi Paragonimus heterotremus - Gửi miễn p...
 
Luận văn: Nghiên cứu nhân nhanh in vitro loài lan Kim tuyến, 9đ
Luận văn: Nghiên cứu nhân nhanh in vitro loài lan Kim tuyến, 9đLuận văn: Nghiên cứu nhân nhanh in vitro loài lan Kim tuyến, 9đ
Luận văn: Nghiên cứu nhân nhanh in vitro loài lan Kim tuyến, 9đ
 
Nâng cao năng lực cạnh tranh của công ty cổ phần xuất nhập khẩu y tế domesco ...
Nâng cao năng lực cạnh tranh của công ty cổ phần xuất nhập khẩu y tế domesco ...Nâng cao năng lực cạnh tranh của công ty cổ phần xuất nhập khẩu y tế domesco ...
Nâng cao năng lực cạnh tranh của công ty cổ phần xuất nhập khẩu y tế domesco ...
 
Ảnh hưởng của tính cách thương hiệu, hình ảnh thương hiệu, tình yêu thương hi...
Ảnh hưởng của tính cách thương hiệu, hình ảnh thương hiệu, tình yêu thương hi...Ảnh hưởng của tính cách thương hiệu, hình ảnh thương hiệu, tình yêu thương hi...
Ảnh hưởng của tính cách thương hiệu, hình ảnh thương hiệu, tình yêu thương hi...
 
Luận án: Hiệu quả của một số hệ thống Nông lâm kết hợp, HAY
Luận án: Hiệu quả của một số hệ thống Nông lâm kết hợp, HAYLuận án: Hiệu quả của một số hệ thống Nông lâm kết hợp, HAY
Luận án: Hiệu quả của một số hệ thống Nông lâm kết hợp, HAY
 
Đề tài: Nghiên cứu thực trạng môi trường và sức khỏe người lao động ở một số ...
Đề tài: Nghiên cứu thực trạng môi trường và sức khỏe người lao động ở một số ...Đề tài: Nghiên cứu thực trạng môi trường và sức khỏe người lao động ở một số ...
Đề tài: Nghiên cứu thực trạng môi trường và sức khỏe người lao động ở một số ...
 

More from Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864

200 de tai khoa luạn tot nghiep nganh tam ly hoc
200 de tai khoa luạn tot nghiep nganh tam ly hoc200 de tai khoa luạn tot nghiep nganh tam ly hoc
200 de tai khoa luạn tot nghiep nganh tam ly hoc
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Danh sách 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành khách sạn,10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành khách sạn,10 điểmDanh sách 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành khách sạn,10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành khách sạn,10 điểm
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngân hàng, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngân hàng, hay nhấtDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngân hàng, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngân hàng, hay nhất
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngữ văn, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngữ văn, hay nhấtDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngữ văn, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngữ văn, hay nhất
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ô tô, 10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ô tô, 10 điểmDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ô tô, 10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ô tô, 10 điểm
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản lý giáo dục mầm non, mới nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản lý giáo dục mầm non, mới nhấtDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản lý giáo dục mầm non, mới nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản lý giáo dục mầm non, mới nhất
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản trị rủi ro, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản trị rủi ro, hay nhấtDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản trị rủi ro, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản trị rủi ro, hay nhất
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏi
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏiDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏi
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏi
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tiêm chủng mở rộng, 10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tiêm chủng mở rộng, 10 điểmDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tiêm chủng mở rộng, 10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tiêm chủng mở rộng, 10 điểm
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
danh sach 200 de tai luan van thac si ve rac nhua
danh sach 200 de tai luan van thac si ve rac nhuadanh sach 200 de tai luan van thac si ve rac nhua
danh sach 200 de tai luan van thac si ve rac nhua
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Kinh Nghiệm Chọn 200 Đề Tài Tiểu Luận Chuyên Viên Chính Trị Hay Nhất
Kinh Nghiệm Chọn 200 Đề Tài Tiểu Luận Chuyên Viên Chính Trị Hay NhấtKinh Nghiệm Chọn 200 Đề Tài Tiểu Luận Chuyên Viên Chính Trị Hay Nhất
Kinh Nghiệm Chọn 200 Đề Tài Tiểu Luận Chuyên Viên Chính Trị Hay Nhất
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Kho 200 Đề Tài Bài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Kế Toán, 9 điểm
Kho 200 Đề Tài Bài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Kế Toán, 9 điểmKho 200 Đề Tài Bài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Kế Toán, 9 điểm
Kho 200 Đề Tài Bài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Kế Toán, 9 điểm
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Ngành Thủy Sản, từ các trường đại học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Ngành Thủy Sản, từ các trường đại họcKho 200 Đề Tài Luận Văn Ngành Thủy Sản, từ các trường đại học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Ngành Thủy Sản, từ các trường đại học
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Kho 200 đề tài luận văn ngành thương mại điện tử
Kho 200 đề tài luận văn ngành thương mại điện tửKho 200 đề tài luận văn ngành thương mại điện tử
Kho 200 đề tài luận văn ngành thương mại điện tử
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành điện tử viễn thông, 9 điểm
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành điện tử viễn thông, 9 điểmKho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành điện tử viễn thông, 9 điểm
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành điện tử viễn thông, 9 điểm
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Giáo Dục Tiểu Học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Giáo Dục Tiểu HọcKho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Giáo Dục Tiểu Học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Giáo Dục Tiểu Học
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành luật, hay nhất
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành luật, hay nhấtKho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành luật, hay nhất
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành luật, hay nhất
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành quản trị văn phòng, 9 điểm
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành quản trị văn phòng, 9 điểmKho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành quản trị văn phòng, 9 điểm
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành quản trị văn phòng, 9 điểm
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Sư Phạm Tin Học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Sư Phạm Tin HọcKho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Sư Phạm Tin Học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Sư Phạm Tin Học
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Xuất Nhập Khẩu
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Xuất Nhập KhẩuKho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Xuất Nhập Khẩu
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Xuất Nhập Khẩu
Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864
 

More from Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO 0917193864 (20)

200 de tai khoa luạn tot nghiep nganh tam ly hoc
200 de tai khoa luạn tot nghiep nganh tam ly hoc200 de tai khoa luạn tot nghiep nganh tam ly hoc
200 de tai khoa luạn tot nghiep nganh tam ly hoc
 
Danh sách 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành khách sạn,10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành khách sạn,10 điểmDanh sách 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành khách sạn,10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành khách sạn,10 điểm
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngân hàng, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngân hàng, hay nhấtDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngân hàng, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngân hàng, hay nhất
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngữ văn, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngữ văn, hay nhấtDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngữ văn, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ngữ văn, hay nhất
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ô tô, 10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ô tô, 10 điểmDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ô tô, 10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ ô tô, 10 điểm
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản lý giáo dục mầm non, mới nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản lý giáo dục mầm non, mới nhấtDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản lý giáo dục mầm non, mới nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản lý giáo dục mầm non, mới nhất
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản trị rủi ro, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản trị rủi ro, hay nhấtDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản trị rủi ro, hay nhất
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ quản trị rủi ro, hay nhất
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏi
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏiDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏi
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tài chính ngân hàng, từ sinh viên giỏi
 
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tiêm chủng mở rộng, 10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tiêm chủng mở rộng, 10 điểmDanh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tiêm chủng mở rộng, 10 điểm
Danh sách 200 đề tài luận văn thạc sĩ tiêm chủng mở rộng, 10 điểm
 
danh sach 200 de tai luan van thac si ve rac nhua
danh sach 200 de tai luan van thac si ve rac nhuadanh sach 200 de tai luan van thac si ve rac nhua
danh sach 200 de tai luan van thac si ve rac nhua
 
Kinh Nghiệm Chọn 200 Đề Tài Tiểu Luận Chuyên Viên Chính Trị Hay Nhất
Kinh Nghiệm Chọn 200 Đề Tài Tiểu Luận Chuyên Viên Chính Trị Hay NhấtKinh Nghiệm Chọn 200 Đề Tài Tiểu Luận Chuyên Viên Chính Trị Hay Nhất
Kinh Nghiệm Chọn 200 Đề Tài Tiểu Luận Chuyên Viên Chính Trị Hay Nhất
 
Kho 200 Đề Tài Bài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Kế Toán, 9 điểm
Kho 200 Đề Tài Bài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Kế Toán, 9 điểmKho 200 Đề Tài Bài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Kế Toán, 9 điểm
Kho 200 Đề Tài Bài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Kế Toán, 9 điểm
 
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Ngành Thủy Sản, từ các trường đại học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Ngành Thủy Sản, từ các trường đại họcKho 200 Đề Tài Luận Văn Ngành Thủy Sản, từ các trường đại học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Ngành Thủy Sản, từ các trường đại học
 
Kho 200 đề tài luận văn ngành thương mại điện tử
Kho 200 đề tài luận văn ngành thương mại điện tửKho 200 đề tài luận văn ngành thương mại điện tử
Kho 200 đề tài luận văn ngành thương mại điện tử
 
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành điện tử viễn thông, 9 điểm
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành điện tử viễn thông, 9 điểmKho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành điện tử viễn thông, 9 điểm
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành điện tử viễn thông, 9 điểm
 
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Giáo Dục Tiểu Học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Giáo Dục Tiểu HọcKho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Giáo Dục Tiểu Học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Giáo Dục Tiểu Học
 
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành luật, hay nhất
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành luật, hay nhấtKho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành luật, hay nhất
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành luật, hay nhất
 
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành quản trị văn phòng, 9 điểm
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành quản trị văn phòng, 9 điểmKho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành quản trị văn phòng, 9 điểm
Kho 200 đề tài luận văn tốt nghiệp ngành quản trị văn phòng, 9 điểm
 
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Sư Phạm Tin Học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Sư Phạm Tin HọcKho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Sư Phạm Tin Học
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Sư Phạm Tin Học
 
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Xuất Nhập Khẩu
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Xuất Nhập KhẩuKho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Xuất Nhập Khẩu
Kho 200 Đề Tài Luận Văn Tốt Nghiệp Ngành Xuất Nhập Khẩu
 

Recently uploaded

FSSC 22000 version 6_Seminar_FINAL end.pptx
FSSC 22000 version 6_Seminar_FINAL end.pptxFSSC 22000 version 6_Seminar_FINAL end.pptx
FSSC 22000 version 6_Seminar_FINAL end.pptx
deviv80273
 
trắc nhiệm ký sinh.docxddddddddddddddddd
trắc nhiệm ký sinh.docxdddddddddddddddddtrắc nhiệm ký sinh.docxddddddddddddddddd
trắc nhiệm ký sinh.docxddddddddddddddddd
my21xn0084
 
BÀI TẬP BỔ TRỢ TIẾNG ANH I-LEARN SMART WORLD 9 CẢ NĂM CÓ TEST THEO UNIT NĂM H...
BÀI TẬP BỔ TRỢ TIẾNG ANH I-LEARN SMART WORLD 9 CẢ NĂM CÓ TEST THEO UNIT NĂM H...BÀI TẬP BỔ TRỢ TIẾNG ANH I-LEARN SMART WORLD 9 CẢ NĂM CÓ TEST THEO UNIT NĂM H...
BÀI TẬP BỔ TRỢ TIẾNG ANH I-LEARN SMART WORLD 9 CẢ NĂM CÓ TEST THEO UNIT NĂM H...
Nguyen Thanh Tu Collection
 
Văn 7. Truyện ngụ ngôn Rùa và thỏ+ Viết PT nhân vật.docx
Văn 7. Truyện ngụ ngôn Rùa và thỏ+ Viết PT nhân vật.docxVăn 7. Truyện ngụ ngôn Rùa và thỏ+ Viết PT nhân vật.docx
Văn 7. Truyện ngụ ngôn Rùa và thỏ+ Viết PT nhân vật.docx
metamngoc123
 
100 DẪN CHỨNG NGHỊ LUẬN XÃ HỘiI HAY.docx
100 DẪN CHỨNG NGHỊ LUẬN XÃ HỘiI HAY.docx100 DẪN CHỨNG NGHỊ LUẬN XÃ HỘiI HAY.docx
100 DẪN CHỨNG NGHỊ LUẬN XÃ HỘiI HAY.docx
khanhthy3000
 
Giải phẫu tim sau đại học- LÊ QUANG TUYỀN
Giải phẫu tim sau đại học- LÊ QUANG TUYỀNGiải phẫu tim sau đại học- LÊ QUANG TUYỀN
Giải phẫu tim sau đại học- LÊ QUANG TUYỀN
linh miu
 
PLĐC-chương 1 (1).ppt của trường ĐH Ngoại thương
PLĐC-chương 1 (1).ppt của trường ĐH Ngoại thươngPLĐC-chương 1 (1).ppt của trường ĐH Ngoại thương
PLĐC-chương 1 (1).ppt của trường ĐH Ngoại thương
hieutrinhvan27052005
 
Cau-Trắc-Nghiệm-TTHCM-Tham-Khảo-THI-CUỐI-KI.pdf
Cau-Trắc-Nghiệm-TTHCM-Tham-Khảo-THI-CUỐI-KI.pdfCau-Trắc-Nghiệm-TTHCM-Tham-Khảo-THI-CUỐI-KI.pdf
Cau-Trắc-Nghiệm-TTHCM-Tham-Khảo-THI-CUỐI-KI.pdf
HngMLTh
 
LỊCH SỬ 12 - CHUYÊN ĐỀ 10 - TRẮC NGHIỆM.pptx
LỊCH SỬ 12 - CHUYÊN ĐỀ 10 - TRẮC NGHIỆM.pptxLỊCH SỬ 12 - CHUYÊN ĐỀ 10 - TRẮC NGHIỆM.pptx
LỊCH SỬ 12 - CHUYÊN ĐỀ 10 - TRẮC NGHIỆM.pptx
12D241NguynPhmMaiTra
 
THONG BAO nop ho so xet tuyen TS6 24-25.pdf
THONG BAO nop ho so xet tuyen TS6 24-25.pdfTHONG BAO nop ho so xet tuyen TS6 24-25.pdf
THONG BAO nop ho so xet tuyen TS6 24-25.pdf
QucHHunhnh
 
SLIDE BÀI GIẢNG MÔN THƯƠNG MẠI ĐIỆN TỬ.pdf
SLIDE BÀI GIẢNG MÔN THƯƠNG MẠI ĐIỆN TỬ.pdfSLIDE BÀI GIẢNG MÔN THƯƠNG MẠI ĐIỆN TỬ.pdf
SLIDE BÀI GIẢNG MÔN THƯƠNG MẠI ĐIỆN TỬ.pdf
UyenDang34
 
BÁO CÁO CUỐI KỲ PHÂN TÍCH THIẾT KẾ HƯỚNG ĐỐI TƯỢNG - NHÓM 7.docx
BÁO CÁO CUỐI KỲ PHÂN TÍCH THIẾT KẾ HƯỚNG ĐỐI TƯỢNG - NHÓM 7.docxBÁO CÁO CUỐI KỲ PHÂN TÍCH THIẾT KẾ HƯỚNG ĐỐI TƯỢNG - NHÓM 7.docx
BÁO CÁO CUỐI KỲ PHÂN TÍCH THIẾT KẾ HƯỚNG ĐỐI TƯỢNG - NHÓM 7.docx
HngL891608
 
Biểu tượng trăng và bầu trời trong tác phẩm của Nguyễn Quang Thiều
Biểu tượng trăng và bầu trời trong tác phẩm của Nguyễn Quang ThiềuBiểu tượng trăng và bầu trời trong tác phẩm của Nguyễn Quang Thiều
Biểu tượng trăng và bầu trời trong tác phẩm của Nguyễn Quang Thiều
lamluanvan.net Viết thuê luận văn
 
CHUYÊN ĐỀ DẠY THÊM HÓA HỌC LỚP 10 - SÁCH MỚI - FORM BÀI TẬP 2025 (DÙNG CHUNG ...
CHUYÊN ĐỀ DẠY THÊM HÓA HỌC LỚP 10 - SÁCH MỚI - FORM BÀI TẬP 2025 (DÙNG CHUNG ...CHUYÊN ĐỀ DẠY THÊM HÓA HỌC LỚP 10 - SÁCH MỚI - FORM BÀI TẬP 2025 (DÙNG CHUNG ...
CHUYÊN ĐỀ DẠY THÊM HÓA HỌC LỚP 10 - SÁCH MỚI - FORM BÀI TẬP 2025 (DÙNG CHUNG ...
Nguyen Thanh Tu Collection
 
insulin cho benh nhan nam vien co tang duong huyet
insulin cho benh nhan nam vien co tang duong huyetinsulin cho benh nhan nam vien co tang duong huyet
insulin cho benh nhan nam vien co tang duong huyet
lmhong80
 
Smartbiz_He thong MES nganh may mac_2024june
Smartbiz_He thong MES nganh may mac_2024juneSmartbiz_He thong MES nganh may mac_2024june
Smartbiz_He thong MES nganh may mac_2024june
SmartBiz
 
40 câu hỏi - đáp Bộ luật dân sự năm 2015 (1).doc
40 câu hỏi - đáp Bộ luật dân sự năm 2015 (1).doc40 câu hỏi - đáp Bộ luật dân sự năm 2015 (1).doc
40 câu hỏi - đáp Bộ luật dân sự năm 2015 (1).doc
NguynDimQunh33
 
Halloween vocabulary for kids in primary school
Halloween vocabulary for kids in primary schoolHalloween vocabulary for kids in primary school
Halloween vocabulary for kids in primary school
AnhPhm265031
 

Recently uploaded (18)

FSSC 22000 version 6_Seminar_FINAL end.pptx
FSSC 22000 version 6_Seminar_FINAL end.pptxFSSC 22000 version 6_Seminar_FINAL end.pptx
FSSC 22000 version 6_Seminar_FINAL end.pptx
 
trắc nhiệm ký sinh.docxddddddddddddddddd
trắc nhiệm ký sinh.docxdddddddddddddddddtrắc nhiệm ký sinh.docxddddddddddddddddd
trắc nhiệm ký sinh.docxddddddddddddddddd
 
BÀI TẬP BỔ TRỢ TIẾNG ANH I-LEARN SMART WORLD 9 CẢ NĂM CÓ TEST THEO UNIT NĂM H...
BÀI TẬP BỔ TRỢ TIẾNG ANH I-LEARN SMART WORLD 9 CẢ NĂM CÓ TEST THEO UNIT NĂM H...BÀI TẬP BỔ TRỢ TIẾNG ANH I-LEARN SMART WORLD 9 CẢ NĂM CÓ TEST THEO UNIT NĂM H...
BÀI TẬP BỔ TRỢ TIẾNG ANH I-LEARN SMART WORLD 9 CẢ NĂM CÓ TEST THEO UNIT NĂM H...
 
Văn 7. Truyện ngụ ngôn Rùa và thỏ+ Viết PT nhân vật.docx
Văn 7. Truyện ngụ ngôn Rùa và thỏ+ Viết PT nhân vật.docxVăn 7. Truyện ngụ ngôn Rùa và thỏ+ Viết PT nhân vật.docx
Văn 7. Truyện ngụ ngôn Rùa và thỏ+ Viết PT nhân vật.docx
 
100 DẪN CHỨNG NGHỊ LUẬN XÃ HỘiI HAY.docx
100 DẪN CHỨNG NGHỊ LUẬN XÃ HỘiI HAY.docx100 DẪN CHỨNG NGHỊ LUẬN XÃ HỘiI HAY.docx
100 DẪN CHỨNG NGHỊ LUẬN XÃ HỘiI HAY.docx
 
Giải phẫu tim sau đại học- LÊ QUANG TUYỀN
Giải phẫu tim sau đại học- LÊ QUANG TUYỀNGiải phẫu tim sau đại học- LÊ QUANG TUYỀN
Giải phẫu tim sau đại học- LÊ QUANG TUYỀN
 
PLĐC-chương 1 (1).ppt của trường ĐH Ngoại thương
PLĐC-chương 1 (1).ppt của trường ĐH Ngoại thươngPLĐC-chương 1 (1).ppt của trường ĐH Ngoại thương
PLĐC-chương 1 (1).ppt của trường ĐH Ngoại thương
 
Cau-Trắc-Nghiệm-TTHCM-Tham-Khảo-THI-CUỐI-KI.pdf
Cau-Trắc-Nghiệm-TTHCM-Tham-Khảo-THI-CUỐI-KI.pdfCau-Trắc-Nghiệm-TTHCM-Tham-Khảo-THI-CUỐI-KI.pdf
Cau-Trắc-Nghiệm-TTHCM-Tham-Khảo-THI-CUỐI-KI.pdf
 
LỊCH SỬ 12 - CHUYÊN ĐỀ 10 - TRẮC NGHIỆM.pptx
LỊCH SỬ 12 - CHUYÊN ĐỀ 10 - TRẮC NGHIỆM.pptxLỊCH SỬ 12 - CHUYÊN ĐỀ 10 - TRẮC NGHIỆM.pptx
LỊCH SỬ 12 - CHUYÊN ĐỀ 10 - TRẮC NGHIỆM.pptx
 
THONG BAO nop ho so xet tuyen TS6 24-25.pdf
THONG BAO nop ho so xet tuyen TS6 24-25.pdfTHONG BAO nop ho so xet tuyen TS6 24-25.pdf
THONG BAO nop ho so xet tuyen TS6 24-25.pdf
 
SLIDE BÀI GIẢNG MÔN THƯƠNG MẠI ĐIỆN TỬ.pdf
SLIDE BÀI GIẢNG MÔN THƯƠNG MẠI ĐIỆN TỬ.pdfSLIDE BÀI GIẢNG MÔN THƯƠNG MẠI ĐIỆN TỬ.pdf
SLIDE BÀI GIẢNG MÔN THƯƠNG MẠI ĐIỆN TỬ.pdf
 
BÁO CÁO CUỐI KỲ PHÂN TÍCH THIẾT KẾ HƯỚNG ĐỐI TƯỢNG - NHÓM 7.docx
BÁO CÁO CUỐI KỲ PHÂN TÍCH THIẾT KẾ HƯỚNG ĐỐI TƯỢNG - NHÓM 7.docxBÁO CÁO CUỐI KỲ PHÂN TÍCH THIẾT KẾ HƯỚNG ĐỐI TƯỢNG - NHÓM 7.docx
BÁO CÁO CUỐI KỲ PHÂN TÍCH THIẾT KẾ HƯỚNG ĐỐI TƯỢNG - NHÓM 7.docx
 
Biểu tượng trăng và bầu trời trong tác phẩm của Nguyễn Quang Thiều
Biểu tượng trăng và bầu trời trong tác phẩm của Nguyễn Quang ThiềuBiểu tượng trăng và bầu trời trong tác phẩm của Nguyễn Quang Thiều
Biểu tượng trăng và bầu trời trong tác phẩm của Nguyễn Quang Thiều
 
CHUYÊN ĐỀ DẠY THÊM HÓA HỌC LỚP 10 - SÁCH MỚI - FORM BÀI TẬP 2025 (DÙNG CHUNG ...
CHUYÊN ĐỀ DẠY THÊM HÓA HỌC LỚP 10 - SÁCH MỚI - FORM BÀI TẬP 2025 (DÙNG CHUNG ...CHUYÊN ĐỀ DẠY THÊM HÓA HỌC LỚP 10 - SÁCH MỚI - FORM BÀI TẬP 2025 (DÙNG CHUNG ...
CHUYÊN ĐỀ DẠY THÊM HÓA HỌC LỚP 10 - SÁCH MỚI - FORM BÀI TẬP 2025 (DÙNG CHUNG ...
 
insulin cho benh nhan nam vien co tang duong huyet
insulin cho benh nhan nam vien co tang duong huyetinsulin cho benh nhan nam vien co tang duong huyet
insulin cho benh nhan nam vien co tang duong huyet
 
Smartbiz_He thong MES nganh may mac_2024june
Smartbiz_He thong MES nganh may mac_2024juneSmartbiz_He thong MES nganh may mac_2024june
Smartbiz_He thong MES nganh may mac_2024june
 
40 câu hỏi - đáp Bộ luật dân sự năm 2015 (1).doc
40 câu hỏi - đáp Bộ luật dân sự năm 2015 (1).doc40 câu hỏi - đáp Bộ luật dân sự năm 2015 (1).doc
40 câu hỏi - đáp Bộ luật dân sự năm 2015 (1).doc
 
Halloween vocabulary for kids in primary school
Halloween vocabulary for kids in primary schoolHalloween vocabulary for kids in primary school
Halloween vocabulary for kids in primary school
 

Thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae

  • 1. i BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ----------------------------- TRẦN THỊ THU HIỀN TÊN ĐỀ TÀI LUẬN ÁN NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI, PHÂN BỐ VÀ ĐỘC TÍNH CẤP CỦA HỌ NẤM AMANITACEAE R.HEIM EX POUZAR Ở TÂY NGUYÊN LUẬN ÁN TIẾN SĨ : SINH HỌC Ha Nội – Năm 2018
  • 2. ii BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ----------------------------- TRẦN THỊ THU HIỀN TÊN ĐỀ TÀI LUẬN ÁN NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI, PHÂN BỐ VÀ ĐỘC TÍNH CẤP CỦA HỌ NẤM AMANITACEAE R.HEIM EX POUZAR Ở TÂY NGUYÊN Chuyên ngành: Thực vật học Mã sỗ: 9 42 01 11 LUẬN ÁN TIẾN SĨ : SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: 1. Chức danh, tên HD1: PGS.TS Trần Huy Thái 2. Chức danh, tên HD2: PGS.TS Lê Bá Dũng Ha Nội – Năm 2018
  • 3. iii LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các kết quả nêu trong luận án là trung thực, chưa từng công bố trong bất kỳ công trình nào. Nghiên cứu sinh Trần Thị Thu Hiền
  • 4. iv MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN ..................................................................................................i MỤC LỤC............................................................................................................iv DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT................................................................ viii DANH MỤC CÁC BẢNG ..................................................................................ix DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ.............................................................x DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ..............................................................................x DANH MỤC CÁC ĐỒ THỊ ..............................................................................xii MỞ ĐẦU ...............................................................................................................1 1. Tính cấp thiết của đề tài ......................................................................................1 2. Mục tiêu của đề tài ..............................................................................................2 3. Ý nghĩa khoa học ................................................................................................3 4. Ý nghĩa thực tiễn.................................................................................................3 5. Những điểm mới của luận án ..............................................................................3 6. Bố cục luận án.....................................................................................................3 CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU.............................................................4 1.1. Hệ thống phân loại nấm ...................................................................................4 1.1.1. Lược sử phân loại nấm..............................................................................4 1.1.2. Nấm đảm và hệ thống phân loại của nó...................................................7 1.1.3. Hệ thống nấm đảm theo Trịnh Tam Kiệt..................................................9 1.1.4. Tình hình ngộ độc nấm của họ Amanitaceae..........................................12 1.1.5. Vùng rADN và vùng ITS........................................................................14 1.2. Một số công trình nghiên cứu về họ nấm Amanitaceae.................................16 1.2.1. Công trình nghiên cứu trong nước ..........................................................16 1.2.2. Công trình nghiên cứu ngoài nước..........................................................17 1.3. Điều kiện tự nhiên khu vực nghiên cứu.........................................................19 1.3.1. Chế độ mưa .............................................................................................19 1.3.2. Chế độ ẩm và bốc hơi..............................................................................20 1.3.3. Chế độ mây và nắng................................................................................23
  • 5. v 1.4. Phân vùng khí hậu [15] ..................................................................................24 1.5. Thảm thực vật ................................................................................................27 CHƢƠNG 2. ĐỐI TƢỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU.....................................................................................................................34 2.1. Đối tượng, vật liệu và địa điểm nghiên cứu...................................................34 2.1.1. Đối tượng nghiên cứu .............................................................................34 2.1.2. Vật liệu nghiên cứu.................................................................................34 2.1.3. Địa điểm thu mẫu....................................................................................35 2.2. Nội dung nghiên cứu......................................................................................35 2.3. Phương pháp nghiên cứu................................................................................35 2.3.1. Phương pháp thu thập mẫu nấm ngoài thực địa......................................35 2.3.2. Phương pháp xử lý mẫu bảo quản mẫu vật.............................................36 2.3.3. Phương pháp phân tích mẫu....................................................................37 2.3.4. Định danh................................................................................................40 2.3.5. Phương pháp thử độc tính cấp.................................................................43 2.3.6. Phương pháp xác định các nhân tố sinh thái...........................................44 2.3.7. Phương pháp phân tích mối tương quan của các nhân tố sinh thái.........45 CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN.....................................................46 3.1. Đặc điểm phân loại của họ Amanitaceae R. Heinn ex Puozar (1983).......46 3.2. Danh mục các loài nấm thuộc họ Amanitaceae tại khu vực Tây Nguyên .....47 3.3. Khóa phân loại đến loài Chi Amanita ............................................................50 3.4. Mô tả chi tiết các loài nấm thuộc chi Amanita thu được tại Tây Nguyên. ...54 3.4.1. Loài Amanita caesarea (Scop.) Pers. 1801.............................................54 3.4.2. Loài Amanita caesareoides Lj.N. Vassiljeva 1950.................................57 3.4.3. Loài Amanita crocea (Quél.) Singer 1951 ................................................58 3.4.4. Loài Amanita eliae Quél. 1872 ...............................................................61 3.4.5. Loài Amanita excelsa (Fr.) Bertill. 1866 ................................................62 3.4.6. Loài Amanita flavoconia G.F. Atk. 1902................................................65 3.4.7. Loài Amanita fulva Fr. 1815 ...................................................................68
  • 6. vi 3.4.8. Loài Amanita multisquamosa Peck 1901................................................72 3.4.9. Loài Amanita pantherina D.T. Jenkins 1977.........................................73 3.4.10. Loài Amanita phalloides (Fr.) Secr. 1833.............................................76 3.4.11. Loài Amanita pilosella Corner & Bas 1962..........................................80 3.4.12. Loài Amanita similis Boedijn 1951.......................................................81 3.4.13. Loài Amanita spreta (Peck) Sacc. 1887................................................83 3.4.14. Loài Amanita sp.1 .................................................................................85 3.4.15. Loài Amanita sp.2 .................................................................................87 3.4.16. Loài Amanita sp.3 .................................................................................89 3.4.17. Loài Amanita sp.4 .................................................................................93 3.4.18. Loài Amanita sp.5 .................................................................................94 3.4.19. Loài Amanita sp.6 .................................................................................96 3.4.20. Loài Amanita sp.7 (DL274) ..................................................................98 3.4.21. Loài Amanita sp.8 (DL89) ..................................................................101 3.4.22. Loài Amanita sp.9 (DH048)................................................................105 3.4.23. Loài Amanita sp.10 (DL001) ..............................................................108 3.4.24. Loài Amanita sp.11( DL127) ..............................................................111 3.4.25. Loài Amanita sp.12( DL019) ..............................................................114 3.5. Ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái đến sự phân bố của chi nấm Amanita .............................................................................................................................117 3.5.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita .........................................................................................................................117 3.5.2. Ảnh hưởng của độ ẩm đến sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita .........................................................................................................................120 3.5.3. Ảnh hưởng của độ cao đến sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita .........................................................................................................................122 3.5.4. Ảnh hưởng của ánh sáng đến sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita .........................................................................................................................124
  • 7. vii 3.5.5. Ảnh hưởng của sinh cảnh đến sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita...........................................................................................................126 3.5.6. Mô hình hồi quy đa biến dự báo tần số xuất hiện (mật độ) của các loài nấm liên quan tới các nhân tố sinh thái (nhiệt độ, độ ẩm, độ cao và cường độ ánh sáng) .........................................................................................................127 3.6. Kết quả độc tính cấp của loài Amanita sp.1.................................................133 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .........................................................................136 1. Kết luận ...........................................................................................................136 2. Kiến nghị.........................................................................................................136 DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN..........................................................................................................137 TÀI LIỆU THAM KHẢO ...............................................................................139
  • 8. viii DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT TÙ VIẾT TẮT DIỄN GIẢI VQG Vườn quốc gia RT Rừng thông RTX Rừng thường xanh RBTX Rừng bán thường xanh RHGLK&LR Rừng hỗn giao lá kim và lá rộng TC,CB Thảm cỏ, cây bụi
  • 9. ix DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 1.1: Phân bổ giá trị năm của chỉ số ẩm (K năm) ........................................23 Bảng 1.2: Các vùng và tiểu vùng khí hậu ............................................................25 Bảng 3.1: Danh mục các loài nấm thuộc họ Amanitaceae tại khu vực Tây Nguyên .................................................................................................................47 Bảng 3.2: Phân bố của các loài nấm chi Amanita theo nhiệt độ........................117 Bảng 3.3: Ảnh hưởng độ ẩm đến sự xuất hiện các loài nấm thuộc chi Amanita.120 Bảng 3.4: Phân bố các loài nấm chi Amanita theo độ cao................................122 Bảng 3.5: Sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita theo cường độ ánh sáng.124 Bảng 3.6: Sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita theo sinh cảnh............126 Bảng 3.7. Số liệu điều tra của các nhân tố sinh thái với các loài nấm chi Amanita tại khu vực Tây Nguyên.....................................................................................127 Bảng 3.8. Giá trị của phương trình hồi qui đa biến............................................132 Bảng 3.9. Số lượng chuột chết, biểu hiện bên ngoài của chuột khi uống mẫu Nấm ....................................................................................................................134 Bảng 3.10. Tổng hợp các dữ liệu thu được........................................................135
  • 10. x DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ Hình 1.1: Sơ đồ vùng rADN- ITS........................................................................15 Hình 3.1: Amanita caesarea (Scop.) Pers. 1801..................................................56 Hình 3.2: Amanita caesareoides...........................................................................58 Hình 3.3: Amanita crocea (Quél.) Singer 1951 ....................................................60 Hình 3.4: Amanita eliae Quél. 1872.....................................................................62 Hình 3.5A: Amanita excelsa (Fr.) Bertill. 1866...................................................64 Hình 3.5B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DL011 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất ...................................................................................65 Hình 3.6A: Loài Amanita flavoconia G.F. Atk. 1902..........................................67 Hình 3.7A: Amanita fulva Fr. 1815......................................................................70 Hình 3.7B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DL33 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất ...................................................................................71 Hình 3.8: Amanita multisquamosa Peck 1901.....................................................73 Hình 3.9A: Amanita pantherina D.T. Jenkins 1977 ............................................75 Hình 3.9B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DH002 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất ...................................................................................76 Hình 3.10A: Amanita phalloides (Fr.) Secr. 1833...............................................78 Hình 3.10B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DH110 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất ...........................................................................79 Hình 3.11: Amanita pilosella Corner & Bas 1962...............................................81 Hình 3.12: Amanita similis Boedijn 1951............................................................83 Hình 3.13: Amanita spreta (Peck) Sacc 1887......................................................85 Hình 3.14: Amanita sp.1.......................................................................................87 Hình 3.15: Amanita sp.2.......................................................................................89 Hình 3.16A: Amanita sp.3....................................................................................91
  • 11. xi Hình 3.16 B: So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DL106 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất ...........................................................................92 Hình 3.17: Amanita sp.4.......................................................................................94 Hình 3.18: Amanita sp.5.......................................................................................96 Hình 3.19: Amanita sp.6.......................................................................................97 Hình 3.20A: Amanita sp.7....................................................................................99 Hình 3.20B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp.7 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất......................................................................................100 Hình 3.21A: Amanita sp.8..................................................................................102 Hình3.21B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp.8 (DL89) với các mẫu có độ tương đồng cao nhất .........................................................................103 Hình 3.22A: Amanita sp.9..................................................................................106 Hình 3.22B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp.9 (DH048) với các mẫu có độ tương đồng cao nhất...................................................................107 Hình 3.23A: Amanita sp.10 ...............................................................................109 Hình 3.23B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp.10 (DL001) với các mẫu có độ tương đồng cao nhất...................................................................110 Hình 3.24A: Amanita sp.11................................................................................112 Hình 3.24B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp.11(DL127) với các mẫu có độ tương đồng cao nhất...................................................................113 Hình 3.25A: Amanita Sp.12...............................................................................115 Hình 3.25B . So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp.12 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất .................................................................................116
  • 12. xii DANH MỤC CÁC ĐỒ THỊ Biểu đồ 1: Tỷ lệ % mật độ các loài nấm theo nhiệt độ ......................................119 Biểu đồ 2: Tỷ lệ % mật độ các loài nấm theo độ ẩm .........................................121 Biểu đồ 3: Tỷ lệ % mật độ các loài nấm theo độ cao.........................................123 Biểu đồ 4: Tỷ lệ % mật độ các loài theo ánh sáng.............................................125 Biểu đồ 5: Tỷ lệ % mật độ các loài nấm theo kiểu rừng....................................127
  • 13. 1 MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của đề tài Nấm là những sinh vật sống hoại sinh trong môi trường sinh thái. Nấm có khả năng tiết ra các enzyme vào môi trường để phân giải các phân tử phức tạp thành các chất đơn giản, vì thế chúng có vai trò rất lớn trong việc thúc đẩy tốc độ chu trình tuần hoàn vật chất trong tự nhiên, khoáng hoá các hợp chất hữu cơ, làm sạch môi trường sinh thái và tăng độ phì nhiêu cho đất thông qua đó làm tăng năng suất cây trồng và cây rừng. Tây Nguyên là vùng cao nguyên, phía Bắc giáp tỉnh Quảng Nam, phía Đông giáp các tỉnh Quảng Ngãi, Bình Định, Phú Yên, Khánh Hòa, Ninh Thuận, Bình Thuận, phía Nam giáp các tỉnh Đồng Nai, Bình Phước, phía Tây giáp với các tỉnh Attapeu (Lào) và 2 tỉnh Ratanakiri và Mondulkiri - Campuchia, chiếm 1/6 diện tích nước ta gồm 5 tỉnh Kon Tum, Gia Lai, Đắk Lắk, Đắk Nông và Lâm Đồng. Địa hình Tây Nguyên bị phân cắt nhiều bởi các dãy núi khác nhau (dãy Ngọc Linh, dãy An Khê, dãy Chư Dju, dãy Chư Yang Sin...) độ cao trung bình từ 400-2200 m so với mực nước biển. Khí hậu Tây Nguyên chia làm 2 mùa rõ rệt, mùa mưa và mùa khô. Mùa mưa từ tháng 5 tới tháng 11 trong năm, mùa khô từ tháng 12 năm trước đến tháng 4 năm sau. Lượng mưa trung bình khá lớn từ 1500-3600 mm/năm. Khoảng 95% lượng mưa đổ xuống vào mùa mưa tạo nên độ ẩm khá cao trong thời điểm này, nhiệt độ trung bình hàng năm ở vùng có độ cao 500-800m dao động từ 21-230 C, ở những vùng có độ cao lớn hơn nhiệt độ trung bình từ 18-210 C, độ ẩm trung bình từ 80-86%. Hệ sinh thái ở Tây Nguyên rất đa dạng với 6 kiểu hệ sinh thái chính gồm hệ sinh thái rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới, rừng kín rụng lá hơi ẩm nhiệt đới, rừng kín nửa rụng lá ẩm nhiệt đới, rừng lá kim, rừng hỗn giao tre nứa, hệ sinh thái trảng cây bụi và đồng cỏ, hệ sinh thái đồng ruộng và khu dân cư đã tạo nên các hệ động vật, thực vật và hệ nấm khá đa dạng và phong phú trong đó có rất nhiều loài có trong sách đỏ và một số loài đang trong tình trạng báo động tuyệt chủng. Với điều kiện tự nhiên ở Tây Nguyên rất thuận lợi cho sự phát triển của nấm lớn nói chung và chi nấm Amanita nói riêng. Nấm lớn Việt Nam hiện nay có rất ít
  • 14. 2 tác giả nghiên cứu, nếu có nghiên cứu chủ yếu tập trung ở khu vực đồng bằng trung du. Đối với khu vực Tây Nguyên chủ yếu tập trung nghiên cứu ở Nam Tây Nguyên còn ở các khu vực còn lại hầu như chưa có tác giả nào nghiên cứu Họ nấm Amanitaceae đóng vai trò rất quan trọng trong khu hệ nấm lớn nói chung, chúng có ý nghĩa rất lớn về tính đa dạng và đặc biệt là độc tính của chúng. Đây là loài nấm có hàm lượng độc tố cao và rất dễ nhầm lẫn với một số loài nấm ăn được. Với thói quen sử dụng nấm ngoài tự nhiên và từ rừng làm thực phẩm là khá phổ biến đối với người dân ở địa phương nơi đây. Và đây cũng là vùng có nền kinh tế còn nhiều khó khăn, mức sống của người dân còn rất thấp đa số là hộ nghèo sống phụ thuộc vào rừng là chủ yếu. Vì vậy rừng là nguồn cung cấp thức ăn chủ yếu cho sinh hoạt của người dân sống ở gần rừng, trong các nguồn thức ăn từ rừng nấm là một loại thực phẩm mà người dân cho rằng là đặc sản, nấm ngoài tự nhiên làm thực phẩm rất ngon và thơm hàm lượng dinh dưỡng rất cao vì vậy đây là món ăn ưa thích của họ. Bên cạnh đó cũng là mối đe doạ tính mạng và sức khoẻ của người dân ở đây, vì sự nhầm lẫn đáng tiếc giữa nấm độc và nấm ăn được. Trong tự nhiên có nhiều loài nấm độc thuộc các chi khác nhau như Amanita, Galerina, Lepiota, inobybe, Agaricus… chẳng hạn các loài thuộc chi Amanita như loài Amanita verna (nấm độc tán trắng), Amanita virosa (nấm độc hình nón), Amanita phalloides… là những loài có thể gây nên sự nhầm lẫn cho người dân khi sử dụng nấm ngoài tự nhiên làm thức ăn mà thực tế đã diễn ra rất nhiều trường hợp ngộ độc nấm gây chết người vì không hiểu biết về nấm độc trong thời gian qua đã gây xôn xao dư luận ở nước ta. Việc cung cấp về kiến thức cho người dân am hiểu và phân biệt nấm độc và nấm ăn được là hết sức cần thiết và cấp bách hiện nay. Vì lẽ đó, chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài “Nghiên cứu thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae R.Heim ex Pouzar ở Tây Nguyên”. 2. Mục tiêu của đề tài - Xác định một số đặc điểm sinh học, sinh thái của các loài nấm thuộc họ Amanitaceae phân bố ở khu vực Tây Nguyên - Xác định độc tính cấp của một loài nấm độc thuộc chi Amanita.
  • 15. 3 3. Ý nghĩa khoa học - Nghiên cứu đặc điểm sinh học của chi nấm Amanita - Góp phần bổ sung vào danh mục nấm lớn ở Tây Nguyên nói riêng và Việt Nam nói chung, đồng thời làm cơ sở cho các hướng nghiên cứu khác sâu hơn. 4. Ý nghĩa thực tiễn Nhận diện được các loài nấm độc ngoài tự nhiên hạn chế sự ngộ độc do nấm độc. 5. Những điểm mới của luận án Lần đầu tiên nghiên cứu họ nấm Amanitaceae, lập danh mục các loài nấm thuộc họ Amanitaceae ở khu vực Tây Nguyên. Định danh tên được 13 loài trong số 25 loài và kiểm tra định danh loài bằng sinh học phân tử 12 loài thuộc họ Amanitaceae ở khu vực Tây Nguyên. Ghi nhận mới bổ sung 6 loài vào danh mục nấm lớn Việt Nam và 06 loài có thể là loài mới cho khoa học Xác định các đặc điểm sinh học, sinh thái của các loài nấm thuộc chi Amanita. - Xây dựng phương trình hồi qui đa biến dự báo sự xuất hiện của các loài nấm thuộc chi Amanita là Tansoxuathien = C + a*l + b*m + c*h - d*t - Xác định được độc tính cấp của loài Amanita sp.1, nghiên cứu gây chết động vật thí nghiệm theo đường uống với liều gây chết 50% động vật thí nghiệm (LD50) là 4750 mg/kg thể trọng. 6. Bố cục luận án Luận án bao gồm 159 trang 12 bảng 37 hình, 1 bản đồ và các phần phụ lục. Luận án bao gồm các phần: Mục lục, danh mục các bảng, danh mục hình của luận án, Danh mục ký hiệu viết tắt, danh mục các biểu đồ. Mở đầu (3 trang); Chương 1: Tổng quan tài liệu (30 trang); Chương 2: Đối tượng địa điểm, nội dung và phương pháp nghiên cứu (23 trang); Chương 3: kết quả nghiên cứu (90 trang); Kết luận và kiến nghị (2 trang); danh mục các công trình đã công bố của tác giả có liên quan đến luận án (2 trang); Tài liệu tham khảo (8 trang); phụ lục.
  • 16. 4 CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. Hệ thống phân loại nấm 1.1.1. Lược sử phân loại nấm Theo Aristot (384 – 322) trước công nguyên) thì thế giới sinh vật được chia ra thành hai nhóm: động vật và thực vật. Có nghĩa là bất cứ một sinh vật nào không phải là thực vật thì là động vật và ngược lại. Sau đó tác giả Carl Vol Linne (1707 - 1778) đã mô tả được 10.000 loài trong giới thực vật và trong giới động vật có 4.000 loài [1]. Sự khác biệt của hai giới này được phân biệt căn cứ vào một số đặc điểm về cấu tạo tế bào và trao đổi chất. Quá trình phân chia hai giới như trên được duy trì cho đến ngày nay và đã đi vào hầu hết các sách giáo khoa, giáo trình về sinh vật. Trong cách phân loại như trên thì nấm cũng được xếp vào giới thực vật. Nhưng khi xét về một số đặc điểm thì nấm lại vừa có những tính chất của giới thực vật lại có những tính chất của giới động vật. Chính vì vậy Haeckel (1866) đã xếp nấm vào một nhóm sinh vật thứ ba: nhóm nguyên sinh bao gồm nấm và các sinh vật đơn bào không phân biệt là động vật hay thực vật, có hay không có nhân tế bào hoàn chỉnh. Nhóm này tương đương với một giới bên cạnh giới thực vật và giới động vật. Theo tác giả Elias Fres (1794 – 1878) căn cứ vào những điểm khá đặc biệt của nấm đã đề nghị tách nấm thành một giới riêng [1]. Cho đến ngày nay, căn cứ vào những đặc điểm ngăn cách các nhóm sinh vật và quá trình tiến hóa chung của sinh vật, Việc phân chia sinh vật thành các giới tùy thuộc vào kiến thức hiểu biết qua các thời kỳ. Vào thế kỷ XVIII, chỉ dựa trên tiêu chí dễ quan sát về hình thái giải phẫu của các cơ quan bộ phận của cơ thể, Cac Linê ông tổ của ngành phân loại học đã chia tất cả các sinh vật thành 2 giới là giới Thực vật và giới Động vật. Đến thế kỷ XIX, khi phát hiện ra các vi sinh vật như vi khuẩn, nấm, nguyên sinh động vật; các nhà sinh học đã xếp vi khuẩn, tảo và nấm vào giới Thực vật và xếp nguyên sinh động vật vào giới Động vật. Đến thế kỷ XX, khi nghiên cứu sâu về cấu tạo hiển vi cũng như phương thức dinh dưỡng đã xếp các sinh vật thành 4 giới: giới Vi khuẩn (gồm vi khuẩn), giới Nấm, giới Thực Vật (gồm
  • 17. 5 tảo và thực vật) và giới Động vật (gồm nguyên sinh động vật và động vật). Từ năm 1969, hệ thống phân loại 5 giới do nhà sinh thái người Mỹ Oaitâykhơ (R.H.Whitaker) đề xuất đã được công nhận rộng rãi. Đồng thời các tác giả cũng kết luận rằng nấm có nguồn gốc chung với động vật và thực vật nguyên thuỷ có nhân hoàn chỉnh. Điều đó chứng tỏ quan niệm truyền thống về hệ thống sinh giới đang bị phá vỡ. Việc tách nấm thành một nhóm riêng là điều hợp lý, bởi lẽ nấm có những đặc tính riêng biệt như là những cơ thể dị dưỡng khác hẳn với thực vật, màng cấu tạo bằng kitine, glucide dự trữ dưới dạng glucogen. Với hệ thống phân loại nấm hiện nay cũng còn nhiều vấn đề cần phải tiếp tục thảo luận. Theo Carl Vol Linne (1707 - 1778 ) chia nấm thành 10 chi gồm 86 loài [1]. Sau đó tác giả Elias Fres (1794 – 1878) chia nấm thành 4 lớp. Một trong những vấn đề mà các tác giả quan tâm hiện nay là sự có mặt của ngành nấm nhầy trong hệ thống nấm. Vì ngành nấm nhầy có những đặc điểm khá riêng biệt chính vì thế một số tác giả hoặc là tách nó ra khỏi hệ thống hoặc để nó trong hệ thống. Về các nhóm nấm còn lại có nhiều đề nghị phân loại khác nhau cụ thể như sau: Hệ thống của tác giả JA Vou Arx (1968) đề nghị chia nấm thành 7 lớp  Chytridiomycetes  Oomycetes  Zygomycetes  Endomycetes  Ascomycetes  Basidiomycetes  Deuteromycetes Theo Robert, L. Shaffer (1975) lại đưa ra một hệ thống giới nấm gồm 3 ngành [2]: Chytridiomycota Zygomycota Dicarymycota (hai lớp Ascomycetes và Basidiomycetes)
  • 18. 6 Bùi Xuân Đồng (1977) [3] đưa ra hệ thống phân loại gồm 2 ngành với các lớp phụ như sau: - Ngành nấm nhầy (Myxomycota) gồm 4 lớp. - Ngành nấm (Mocota, Eumycota) gồm 5 lớp: Lớp nấm roi (Matisgomycetes): Có 3 lớp phụ. Lớp nấm tiếp hợp (Zygomycetes): Có 2 lớp phụ. Lớp nấm túi (Ascomycetes): Có 5 lớp phụ. Lớp nấm đảm (Basdiomycetes): Có 3 lớp phụ. Lớp bất toàn (Deuteromycetes): Có 3 lớp phụ. Đường Hồng Dật (1979), dựa trên cơ sở phân loại nấm của các tác giả Liên Xô (cũ) đã chia nấm thành 5 lớp [4]: Fungiimperjecti Basidiomycetae: Gồm hai phân lớp. Ascomycetae: Gồm hai phân lớp. Phycomycetae: Gồm hai phân lớp. Archimycetae Gần đây nhất, Trịnh Tam Kiệt (1981) chia giới nấm thành các giới phụ [5]: - Gymxomycetoida: Giới phụ nấm nhầy gồm có 3 dòng, mỗi dòng 1 lớp - Phycomycetoida: Giới phụ nấm tảo gồm 1dòng với 1 lớp - Restomycetoida: Giới phụ nấm thật gồm có 5 dòng:  Chytridimycota  Zygomycota  Endomycota  Ascomycota  Basidiomycota Qua sự phân loại nấm của rất nhiều tác giả khác nhau cả ở nước ngoài lẫn ở trong nước Việt Nam, từ thời rất xa xưa cho đến ngày nay, cho ta thấy rằng vị trí cũng như việc phân chia các nhóm nấm đang còn nhiều vấn đề cần tiếp tục trao đổi.
  • 19. 7 1.1.2. Nấm đảm và hệ thống phân loại của nó 1.1.2.1. Khái niệm chung Nấm đảm là những nấm bậc cao, cơ thể của nấm đảm dạng sợi phân nhánh. Giai đoạn song hạch chiếm phần lớn chu trình sống. Thể dinh dưỡng của nấm đảm là dạng sợi đa bào nguyên thủy, có vách ngăn ngang với lỗ thông phức tạp dạng dolyporus, phân nhánh mạnh, màng được cấu tạo chủ yếu từ kitin. Sinh sản vô tính bằng nhiều kiểu khác nhau còn sinh sản hữu tính bằng bào tử đảm (basidiospore) được hình thành trên thể sinh sản. Theo Trịnh Tam Kiệt (2012) [6], Lê Bá Dũng (2003) [7]. 1.1.2.2. Đảm và bào tử đảm Đảm là tế bào đỉnh phình to lên của một số sợi nấm song nhân mọc ở phiến nấm trong quả thể. Tế bào này gọi là nguyên đảm. Đảm là nơi diễn ra quá trình giảm phân để hình thành nên các bào tử của nấm đảm và bào tử của đảm sẽ phát triển tại đó. Cấu trúc của đảm (khi đã trưởng thành) dường như là được bảo tồn qua quá trình tiến hoá. Chính vì thế sự tương đồng về hình thái học của đảm trong các Taxon chính được xem như những chỉ định cho các mức độ quan hệ giữa những Taxon đó. Các dẫn liệu về hoá thạch của nấm đảm hầu như là không có hoặc rất khó diễn giải, vì vậy những nghiên cứu về hình thái được đưa ra chỉ dựa trên những hiểu biết về tiến hoá trong nấm đảm. Theo Trịnh Tam Kiệt (2012)[ 6], Lê Bá Dũng (2003) [7]. Đảm ở Basidimycota có 2 dạng cơ bản: Đảm đơn bào (Holabasidie) gặp ở các đại diện thuộc Hymenomycetes và Gasteromycetes. Chúng có hình dạng kích thước khác nhau như: Hình trứng, hình chuỳ, hình thoi, hình trụ đến hình chạc súng cao su. Trên mỗi đảm có 4 cuống bào tử (Sterigma), trên mỗi cuống bào tử mang một bào tử đảm. Đảm đa bào (Phragmobasidie) thường được tạo thành từ phần dưới đảm (hypobasidium) và phần trên đảm (epibasidium) với những vách ngăn. Tuỳ theo từng loại vách ngăn người ta chia thành hai loài đảm đa bào. Loại có 3 vách ngăn ngang tạo nên bốn tế bào nối tiếp nhau, ở mỗi tế bào hình thành một tiểu bính
  • 20. 8 (sterigma), trên đó mang một bào tử. Loại thứ hai có 3 vách ngăn dọc, hình thành nên bốn tế bào, ở mỗi tế bào có một cuống sinh bào tử. Lê Bá Dũng (2003) [7]. Bào tử đảm thường chỉ cấu tạo từ một tế bào (hoàn toàn không có vách ngăn ngang hay ngăn dọc) và chỉ có một nhân. Bào tử đảm rất khác nhau về hình dạng và kích thước. Chúng có thể hình cầu, hình trứng, hình elip, hình bầu dục hay hình thoi. Kích thước bào tử đảm của đa số các loài nấm thường gặp thay đổi từ 3 đến 29 micromet. Màng bào tử của tuyệt đại đa số các loài là 1 lớp. Màng của chúng có thể không màu, màu xám, màu vàng – nâu, màu nâu, màu hồng hay màu đen. Màng của chúng có thể phẳng nhẵn hay có gai, có u lồi, đôi khi có dạng mạng lưới. Vách bào tử đảm cũng như bào tử túi có thành phần cấu tạo từ kitin ngoài ra trong cấu tạo vách bào tử còn có callosa, hemicellulose, các hợp chất pectin, amyloid, protein và các sắc tố. Người ta có thể phân biệt 5 lớp khác nhau của vách bào tử đảm là: Lớp vách trong, lớp vách giữa, lớp vách trung gian, lớp vách ngoài và lớp vách bao. Thông thường thì các sắc tố nằm ở lớp vách trung gian, nhưng ngoài lớp vách đó thì các sắc tố còn có thể nằm trên các lớp khác nữa. Lê Bá Dũng (2003) [7], Lê Xuân Thám (2005) [8]. Bào tử đảm là cấu trúc sinh sản hữu tính duy nhất của nấm đảm. Trong các điều kiện môi trường có biến đổi lớn thì các cấu trúc đặc thù của chúng luôn được bảo tồn một cách ổn định hơn cả so với các cấu tạo hình thái khác, chính vì thế bào tử đảm được dùng như là một trong những yếu tố cơ bản khi bàn về chủng loại phát sinh của các nhóm nấm đảm. Quá trình hình thành đảm và bào tử đảm xảy ra như sau: Khi tế bào đầu sợi nấm bắt đầu xảy ra quá trình phân chia, thì phần gốc tế bào này hình thành một ống nhỏ và hai nhân khác tính phân chia độc lập với nhau để tạo thành bốn nhân con. Một nhân con sẽ chuyển vào ống, một nhân khác chuyển về gốc tế bào và hai nhân khác tính sẽ chuyển lên đỉnh tế bào. Tiếp đó hình thành nên hai vách ngăn ngang tạo ra 3 tế bào: tế bào đỉnh có hai nhân khác tính, tế bào gốc 1 nhân và tế bào ống một nhân. Sau đó tế bào gốc và tế bào ống hoà tan màng vào nhau để tạo thành tế bào có hai nhân khác tính. Tế bào đỉnh tiếp tục phát triển thành đảm. Nghĩa là hai
  • 21. 9 nhân khác tính kết hợp với nhau để tạo thành nhân lưỡng bội, sau đó nhân lưỡng bội này phân chia tiếp hai lần, lần đầu giảm nhiễm, lần sau nguyên nhiễm để tạo thành bốn nhân đơn bội. Song song với quá trình trên tế bào mẹ lớn lên và hình thành nên bốn mấu lồi nhỏ, sau đó các nhân này chuyển vào các mấu lồi đó và tạo thành bào tử đảm. 1.1.3. Hệ thống nấm đảm theo Trịnh Tam Kiệt Ngành Basidiom cota R. T. Moore 1980 - Nấm đảm Cơ thể nấm dạng sợi phân nhánh, giai đoạn song hạch chiếm phần lớn chu kỳ sinh sống và dinh dưỡng độc lập. Trường hợp điển hình có cấu trúc phức tạp của lỗ thủng trên màng ngăn ngang (dạng doliporus), có bọn chỉ có lỗ thủng đơn giản; có khoá hay không có khoá. Sinh sản hữu tính bằng bào tử đảm (basidiospore) hình thành trên đảm (basidie). Theo quan điểm hiện đại nấm đảm được chia thành 3 ngành phụ: Puciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina; với 16 lớp, 52 bộ, 177 họ, 1589 chi, 31515 loài. Chúng bao gồm hầu hết các loại nấm lớn được dùng làm thực phẩm, dược phẩm và nhiều loài nấm nhỏ gây bệnh rỉ sắt, bệnh than cho cây trồng, cây công nghiệp, cây rừng và ngay cả con người. Vì vậy Nấm đảm là nhóm nấm có ý nghĩa khoa học và kinh tế to lớn.[1,6] Ngành phụ Puciniomycotina R. Bauer, Begerow, J.P. Samp, M. Weiss & Oberw. (2006). Gồm có các lớp: 1. Lớp Agaricostillbomycetes 2. Lớp Atractiellomycetes 3. Lớp Classiculomycetes 4. Lớp Cryptomycocolacomycetes 5. Lớp Cystobasidiomycetes 6. Lớp Microbotryomycetes 7. Lớp Myxiomycetes 8 Lớp Puciniomycetes Ngành phụ Ustilaginomycotina Doweld (2001). Gồm các lớp
  • 22. 10 1. Lớp Ustilaginomycetes R. Bauer, Oberw. & Vanky (1997) - Nấm than. Gồm 1113 loài, 62 chi, 12 họ, 3 bộ. 2. Lớp Exobasidiomycetes Begerow, Stoll & R. Bauer (2007): 597 loài, 53 chi, 16 họ, 6 bộ. Ngành phụ Agaricomycotina Doweld (2001). Gồm khoảng 20.000 loài chiếm 68% các loài nấm đảm đã mô tả. Taylor và cộng sự (2004) cho rằng Agaricomycotina có thể xuất hiện cách đây từ 360-960 triệu năm. Lớp Tremellomycete Lớp Dacrymycetes Doweld (2001) Lớp Agaricomycetes (1) Bộ Sebacinales M. Weiss, Selosse, Rexer, A. Urb. & Oberw. (2004): 30 loài, 9 chi, 1 họ. (2) Bộ Auriculariales J. Schrot (1887): Phân loại: 1 họ, 32 chi, 198 loài. (3) Bộ Cantharellales Gaum (1926) - Nấm kèn: 1544 loài, 38 chi, 7 họ. (4) Bộ Corticiales K.H. Larss. (2007): 136 loài, 29 chi, 1 họ. (5) Bộ Thelephorales Conner ex Orberw. (1976) : 269 loài, 18 ,chi, 2 họ. (6) Bộ Trechisporales K.H. Larss. (2007): 105 loài, 15 chi, 1 họ. (7) Bộ Hymenochaetales Oberw. (1977): 611 loài, 48 chi, 2 họ. (8) Bộ Polyporales Gaum. (1926): 1801 loài, 216 chi, 13 họ. (9) Bộ Gloeophyllales Thorm (2007): 1 họ. Lớp phụ Phallomycetidae K. Hosaka, Castellano & Apatafora (2007) (1) Bộ Geastrales K. Hosaka, Castellano (2007): 64 loài, 7 chi, 1 họ (2) Bộ Hysterangiales K. Hosaka, Castellano (2007): 114 loài, 18 chi, 5 họ. (3) Bộ Phallales E. Fisch. (1898): 88 loài, 26 chi, 2 họ. (4) Bộ Gomphales Julich (1981): 336 loài, 18 chi, 3 họ. (5) Bộ Russulales Kreisel ex P.M. Kirk, P. F. Cannon & J. c. David (2001). 1767 loài, 80 chi, 12 họ.
  • 23. 11 Lớp phụ Agaricomycetidae Parmasto (1986). Các bộ: (1) Bộ Agaricales Underw. (1899): gồm 13233 loài, 413 chi, 33 họ trong đó có học nấm Họ Amanitaceae R. Heinn ex Puozar (1983). Gồm các nấm thường gặp, sống trên đất, trên gỗ, đôi khi trên rêu hay nấm khác, hoại sinh, cộng sinh, một số ít ký sinh trên cây và nấm, nhiều loài là nấm ăn, nấm độc, nấm gây ảo giác. Phân bố toàn thế giới. Sợi nấm thường thấy trên gỗ mục, lá mục nhiều năm, có thể trên 100 năm (Smith, 1992). Hệ sợi có thể phân bố trong một khoảng rất rộng tạo ra vòng nấm. Một số loài hình thành lên hạch nấm, rễ nấm. Họ Amanitaceae R. Heinn ex Puozar (1983): 3 chi (+23 syns) Đặc điểm của họ: Quả thể chất thịt, dễ thối nát. Mũ nấm dạng ô dù, cuống nấm đính trung tâm, cuống nấm dễ tách rời mũ nấm. Bào tầng dạng phóng xạ trên phiến nấm. Phiến nấm tự do. Bào tử nhẵn bóng, dưới kính hiển vi thì không màu, khi thành đám có màu phấn hồng. Quả thể khi non có hai màng bao quanh, khi lớn lên còn để lại vết tích ở gốc và trên cuống.[1] * Chi Amanita Pers. (1987): phân bố rộng. Rất nhiều loài tạo rễ nấm, một số loài sống hoại sinh. Chi Amanita có các đặc điểm gồm: - Có màu sắc đa dạng và phong phú như: đỏ, cam, vàng,... - Mũ nấm chất thịt, dạng ô dù - Phiến nấm lớn, màu trắng, vàng,.. - Cuống nấm chất thịt, đính trung tâm và dễ tách khỏi mũ nấm. - Bào tử không màu, hình cầu đến hình bầu dục, nhẵn bóng. - Nấm mọc hoại sinh trên đất. - Khi hình thành quả thể ở giai đoạn nấm non thường có bao chung và bao riêng nối liền mép mũ và cuống nấm. Sau đó bị tách ra hình thành nên bao gốc và vòng nấm – đây là đặc điểm nổi bật của các loài nấm thuộc chi Amanita * Chi Limacella Murrill (1911): gồm 3 loài * Chi Catatrama Franco-Mol. 1991 gồm 02 loài
  • 24. 12 Theo điều tra của một số tác giả Trịnh Tam Kiệt, Lê Bá Dũng, Ngô Anh, Lê Văn Liễu hiện tại liệt kê 37( 33loài có tên khoa học và 04 loài sp) loài nấm thuộc họ Amanitaceae trong đó đã mô tả chi tiết được 12 loài (2) Bộ Boletales E.-J. Gilbert (1931): 1316 loài, 96 chi, 17 họ. (3) Bộ Atheliales Julich (1981): 1 họ, 22 chi (+ 3 syns), 106 loài Nhìn chung trong các hệ thống phân loại của các tác giả có phần khác biệt nhỏ về cách phân chia hệ thống phân loại đến các bậc ngành, họ…Cho đến nay các tác giả vẫn giữ quan điểm riêng của mình đây cũng là vấn đề đang được tranh luận. tuy nhiên trong luận án này chúng tôi sử dụng hệ thống nấm của Trịnh Tam kiệt làm cơ sở cho luận án. 1.1.4. Tình hình ngộ độc nấm của họ Amanitaceae Nấm độc (Mycetism) để chỉ tác dụng độc hại từ việc ăn phải các độc tố có ở trong nấm. Các triệu chứng có thể thay đổi từ rối loạn tiêu hóa cho tới gây chết người. Những độc tố chứa trong đó là chất trao đổi thứ cấp được sinh ra bởi các con đường sinh hóa riêng biệt ở trong tế bào nấm. Ngộ độc nấm thường là kết quả của việc ăn những nấm hoang dại sau khi xác định nhầm một loài nấm hoang dại thành nấm ăn được. Ngay cả những người hái nấm hoang dại có kinh nghiệm nhất cũng ghi nhận thấy những ca ngộ độc bởi ăn các loài nấm độc, lâm vào tình trạng nguy hiểm dù chỉ có một chút sơ ý.[9] Việt Nam là một trong những nước có độ đa dạng sinh học cao trên thế giới. Cho tới những năm gần đây có khoảng 3000 loài nấm được ghi nhận tại Việt Nam với khoảng 1800 loài nấm lớn, trong đó có khoảng 50 loài có chứa các triệu chứng độc. có thể nói rằng phần lớn các loài nấm độc đều không phải là nấm độc chết người, nhưng phần lớn các vụ ngộ độc chết người lại liên quan đến nấm độc, nhất là nấm thuộc họ Amanitaceae như nấm độc xanh đen (Amanita phalloides), nấm độc chết người trắng (Amanita virosa), nấm độc tán trắng “Nàng tiên giết người trong rừng” (Amanita verna). Các loài Amanita này gây nhầm lẫn với các loài nấm khác đặc biệt khi chứng còn non, quả thể dạng trứng được bao bọc bởi bao chung (volve) rất dễ nhầm lẫn với nấm rơm (Volvariella esculenta), nấm rơm trắng (Volvariella bombycina) hay các loài
  • 25. 13 nấm trứng (Bovista, Lycoperdon….) khác Ở nấm độc có thể thấy một sự khác nhau đáng kể trong độc tính giữa các loài nấm. Các triệu chứng của ngộ độc do nấm có thể thay đổi từ sự khó chịu của dạ dày đến các cơ quan quan trọng trong cơ thể, đe dọa đến tính mạng dẫn đến tử vong. Các triệu chứng nghiêm trọng thường không xảy ran gay lập tức sau khi ăn, cho đến khi độc tố tấn công thận hoặc gan, đôi khi có thể lên tới vài ngày sau đó. Hậu quả của ngộ độc nấm thường gây ra là rối loạn đường tiêu hóa, tuy nhiên có một số độc tố của nấm đã được công nhận đôi khi gây chết người. Trong số các nhóm độc tố, có các nhóm độc gây chết người có trong các loài nấm thuộc chi Amanita như: Nhóm Amanitoxin: Thường gặp ở các loài thuộc chi Amanita như: Amanita phalloides, A. verna, A. virosa… với các triệu chứng khi trúng độc như: Đau bụng, nôn mửa dữ dội, tiêu chảy sau 12 giờ ăn phải. Suy thận và gan, hôn mê và thường tử vong. Nhóm Muscimol: Gặp ở các loài thuộc chi Amanita như Amanita muscaria, A. cokeri, A.gemmata, gây triệu chứng co bắp thịt, hoa mắt, nôn mửa, hôn mê với những ảo giác chỉ sau 2 giờ ăn phải. Nhóm phallotoxin – gây rối loạn tiêu hóa cũng được tìm thấy trong các loài nấm độc thuộc chi Amanita. Alcaloid Đó là những hợp chất hữu cơ phức tạp, chứa nitơ (bắt buộc), ngoài carbon, hydro, thường chứa oxy. Những alcaloid chứa oxy thường là những chất có dạng rắn. Một số alcaloid không chứa oxy thường ở dạng lỏng, dễ bay hơi như nicotin, anabazin,….Các alcaloid có phản ứng kiềm và có tác dụng dược lực mạnh với liều nhỏ. Gây ngộ độc đường tiêu hóa… Glycosid Glycosid là những hợp chất hóa học phức tạp, được cấu tạo bởi hai phần, phần đường và phần không đường (genin hay aglycon). Các glycosid thường là những chất rắn kết tinh, chỉ vài chất có màu, tan trong nước và có vị đắng. Các
  • 26. 14 glycosid thường hòa tan trong dịch tế bào, phân tán trong toàn cây hay tập trung ở một số bộ phận nhất định. Nhóm chất này có thể gây ngộ độc đến tim dẫn đén ngạt thở và có thể gây chết người. Hầu hết các nấm độc đều mọc hoang ở bãi cỏ, ven đường, trong rừng. Có loại có màu trắng muốt, xám, nâu hay sặc sỡ. Đối với những loài thuộc chi Amanita đều có vòng bao cuống và bao gốc. Đây là những loài nấm cộng sinh, chỉ mọc chung quanh một số cây nhất định, rộ lên vào mùa mưa hoặc trong rừng thường xanh. Những vụ ngộ độc nấm hoang là do lầm lẫn giữa nấm ăn được và nấm độc cũng như ăn nhiều vào một lúc. Thí dụ như: Amanita phalloides có màu trắng, mềm, mùi rất dịu như mật ong. Khi nấu thơm mùi hạt dẻ, 90% trường hợp gây chết ở châu Âu, châu Mỹ là do loài nấm này. Amanita verna: mọc ở vùng nhiệt đới, gây chết người nhiều ở Việt Nam, vì dễ đánh lừa do có màu trắng muốt, đẹp. 1.1.5. Vùng rADN và vùng ITS rADN là nhóm gene mã hoá rRNA của ribosome và đóng vai trò quan trọng trong các nghiên cứu quan hệ phát sinh loài. rADN được nghiên cứu vì nó là gen có nhiều bản sao và đặc biệt không mã hoá cho bất kỳ protein nào. Các bản sao của gen nằm liên tiếp trên một locus và liên quan mật thiết tới quá trình tiến hoá. Ribosome hầu như tồn tại trong mọi sinh vật và có cùng nguồn gốc. Phần lớn phân tử rADN tương đối bảo tồn nên được xem là cơ sở để tìm ra sự tương đồng và các khác biệt khi so sánh các sinh vật khác nhau. Các primer thiết kế dựa trên những Oligonucleotide có tính bảo tồn cao được sử dụng cho tất cả sinh vật nhằm khuếch đại các vùng tương đương dùng trong so sánh. Ngoài ra, nhiều primer và probe cũng được thiết kế dựa trên các vùng không bảo tồn dùng trong phát hiện và định danh vi sinh vật (Van de peer và cộng sự, 1996). rADN chứa vùng 18S, ITS1, 5,8S (một tiểu đơn vị ribosome nhỏ hơn trở thành một phần của LSU), ITS2, 28S và vùng IGS (intergenic spacer). Vùng phiên mã 18S kết thúc tiểu đơn vị nhỏ (SSU), trong khi 28S cộng với 5,8S và một gen 5S thêm vào từ những phần khác của genome hình thành tiểu đơn vị lớn (LSU) của ribosome RNA. Những vùng ITS được phiên mã (tổng hợp từ RNA), nhưng bị cắt trước khi rRNA hoàn thiện được hình thành, tuy nhiên ITS lại có chức
  • 27. 15 năng trong sự hình thành ribosome. Ở đầu kết thúc 5’ của 18S và đầu kết thúc 3’ của 28S, cũng có một vùng được biết đến là ETS (external transcribel spacer). IGS (intergenic spacer) là vùng kém bảo tồn nhất của rADN. Tuy nhiên vùng không gian không phiên mã của những rADN chứa trình tự kết thúc phiên mã của những gene rRNA. Hình 1.1: Sơ đồ vùng rADN- ITS Các rADN 5,8S; 18S; 28S phiên mã thành các tiền rRNA riêng rẽ, nằm xen kẽ với các vùng phiên mã bên trong (ITS) và các vùng phiên mã bên ngoài (ETS). Giữa các nhóm gen gồm nhiều bản sao lập lại là vùng không phiên mã . Có một rADN 5S thường không có vị trí cố định và có chiều sao mã ngược với các gen còn lại, rADN 5S thường chỉ có ở nhân, không có ở ty thể của một số loài nấm (Guarro, 1999) [10] rADN 18 S thường được quan tâm nghiên cứu, rADN 5,8 S có kích thước rất nhỏ và ít có sự biến đối song rRNA 5S là thành phần không thể thiếu của nu- LSU- rRNA, có vai trò ổn định cấu trúc ribosome và thúc đẩy quá trình tổng hợp protein (Szymanski và cộng sự, 2002) Vùng ITS là vùng có rất nhiều biến đổi, mặc dù vùng ITS thường được sử dụng trong nghiên cứu tiến hoá của sinh vật tuy nhiên phần lớn các so sánh trên vùng này chỉ thường sử dụng ở mức độ xác định các biệt hoá trong cùng loài (Guarro, 1999). Những gene rRNA ở sinh vật có nhân điển hình (ribosome ADN hay rADN) được tìm thấy như những phần đơn vị lặp lại được sắp xếp thành từng cặp.
  • 28. 16 Mỗi đơn vị lặp lại chứa một vùng phiên mã (ETS1, ETS2, 18S, 25S và 5,8S) và một vùng không phiên mã (NTS). Trong vùng phiên mã, ITS được tìm thấy trên gen 5,8S rRNA bao gồm ITS1 và ITS2. 1.2. Một số công trình nghiên cứu về họ nấm Amanitaceae 1.2.1. Công trình nghiên cứu trong nước Ở Việt Nam có một số tác giả nghiên cứu về đa dạng nấm lớn. Như ở miền Nam Việt Nam có Phạm Hoàng Hộ (2003) công bố 27 loài nấm [16], ở phía Bắc có tác giả Trịnh Tam Kiệt là người nghiên có nhiều công trình về nấm lớn về sự đa dạng thành phần nấm lớn Việt Nam trong đó có loài nấm độc tuy nhiên những loài này chủ yếu tập trung phân bố ở phía Bắc tiêu biểu là cuốn danh mục các loài nấm lớn Việt Nam, sách Nấm lớn Việt Nam (1981, 2011, 2012, 2013) đã công bố và mô tả được 37 loài nấm thuộc chi Amanita. [5,1,6,9,]. Ngoài ra còn một số tác giả khác như Phan Huy Dục (2004) [17], Trịnh Thị Tam Bảo (2008) [18] cũng đã nghiên cứu về sự đa dạng của nấm lớn trong đó có chi Amanita là 4 loài…. Ở miền Trung có tác giả Ngô Anh (2003) đã nghiên cứu thành phần loài nấm lớn ở Thừa Thiên Huế, ông đã định danh, mô tả được có 12 loài thuộc chi Amanita [19]. Đến năm 2011, trong đề tài nghiên cứu về thành phần nấm lớn ở VQG Phong Nha Kẻ Bàng ông công bố thêm 2 loài mới thuộc chi Amanita vào danh mục các loài nấm ở Việt Nam [20]. Tác giả Ngô Anh và cộng sự (2007) nghiên cứu nấm dược liệu ở Thừa Thiên Huế với tổng số loài 65 loài thuộc 13 họ, trong đó có 6 loài thuộc chi Amanita [21]. Ở Tây Nguyên có rất ít tác giả nghiên cứu nấm lớn như tác giả Lê Xuân Thám (2005) nghiên cứu về nấm linh chi ở vườn quốc gia Cát Tiên [8], tác giả Lê Bá Dũng (2003) nghiên cứu về nấm lớn Tây Nguyên trong đó có 5 loài nấm độc thuộc họ Amanitaceae [7]. Những công trình trên phần lớn các tác giả nghiên cứu về nấm dược liệu còn về nấm độc cho đến nay rất ít tác giả nghiên cứu như tác giả Lê Văn Liễu (1977) nghiên cứu một số loài nấm độc và nấm ăn được ở trong rừng tác giả đã công bố và mô tả được 3 loài thuộc chi Amanita [22]. Hoàng Công Minh nghiên cứu đặc điểm sinh học, độc tính các loài nấm độc thường gặp tại tỉnh Bắc Kạn và đề xuất một số biện pháp dự phòng, cấp cứu và điều trị ngộ độc nấm
  • 29. 17 độc trong đề tài này, tác giả công bố 5 loài nấm độc thuộc chi Amanita [23] Tác giả Nguyễn Tiến Dũng (2015) trong luận án tiến sĩ y sinh – nghiên cứu thực trạng ngộ độc năm, đặc điểm sinh học và độc tính của một số loài nấm độc thường gặp tại tỉnh Cao Bằng, tác giả ghi nhận có 9 trên tổng số15 loài thuộc chi Amanita [24]. Trong đề tài cấp bộ về điều tra nấm lớn ở Đăk Lăk của tác giả Lê Thương (2007) ghi nhận có 6 loài nấm độc [25]. Tác giả Trần Công Khanh và Phạm Hải trong cuốn sách cây độc ở Việt nam đã liệt kê 10 loài nấm độc trong đó có 5 loài thuộc họ nấm Amanitaceae [26], Trần Thị Thu Hiền, Nguyễn Phương Đại Nguyên (2015) nghiên cứu về thành phần loài nấm độc ở khu bảo tồn Nam Ka đã ghi nhận được 18 loài nấm độc thuộc 3 bộ 5 họ 7 chi trong đó định danh loài 10 loài, 8 loài chỉ xác định đến chi [27]. Đậu Ngọc Hào (2011) đã nghiên cứu về các loài nấm gây ngộ độc cho động vật, trong đó có 3 loài thuộc chi Amanita [28]. Trần Thị Thu Hiền, Nguyễn Phương Đại Nguyên, Trần Thị Ngọc Thiện ghi nhận được 05 loài mới thuộc chi nấm Amanita bổ sung vào danh mục các loài nấm độc họ Amanitacea phân bố ở vườn Quốc gia Chư Yang Sin, tỉnh Đăk Lăk. Nhìn chung về việc nghiên cứu nấm lớn ở Việt Nam nói chung và Tây Nguyên nói riêng có rất ít tác giả nghiên cứu. 1.2.2. Công trình nghiên cứu ngoài nước Trên thế giới phần lớn các tác giả chỉ tập trung nghiên nhiều về một số độc tính hay thành phần chất độc của nấm độc còn về hệ thống phân loại của họ nấm này rất ít tác giả nghiên cứu như Teng (1964) [29], Singer R (1986) [30] nghiên cứu về đa dạng nấm lớn nói chung trong đó có họ nấm Amanitaceae, tác giả Jiri Baier (1991) [31], Denis R. Benjamin (1995), Rodham e. Tulloss (2009) [33] và nhóm tác giả Nelson Menolli Jr., Tatiane Asai & Marina Capelari (2009) [34] đã nghiên cứu sự đa dạng và xây dựng khóa phân loại cho họ nấm Amanitaceae. Còn về độc tính của nấm có tác giả Chen Li and Nicholas H. Oberlies (2005) [35] nghiên cứu về thành phần hoá học của chi Amanita [35], tác giả Theodor Wieland (1967) nghiên cứu về độc tính của loài Amanita phalloides ở Châu Âu và Trung Âu [36], Theodor Wieland (1986) nghiên cứu thành phần các chất trong nấm độc chi Amanita [37]. Gần đây nhóm tác giả Luca Santi, Caterina Maggioli et al (2012) [38] nghiên cứu
  • 30. 18 về sự ảnh hưởng của nấm Amanita phalloides đến sự tổn hại của gan người khi bị nhiễm độc từ nấm độc [38]. Tác giả Denis R. Benjamin (1995) nghiên cứu chất độc trong nấm của một số loài nấm thuộc họ Amanitaceae và thuốc trị bệnh [32]. Bên cạnh những nghiên cứu về độc tố của nấm độc thì cũng có một số tác giả nghiên cứu về đa dạng của nấm lớn nói chung trong đó có thành phần loài nấm độc như một số tác giả Ryvarden L, Johansen nghiên cứu về khu hệ nấm ở phía đông Châu Phi, tuy nhiên trong công trình nghiên cứu của tác giả có rất ít loài (3 loài) nấm độc mà chủ yếu tập trung vào các loài nấm hoại sinh trên gỗ, tác giả Jiri Baier (1991) nghiên cứu về nấm và độc tố của họ nấm Amanitaceae [31], tác giả J. F. Ammarati (1985) nghiên cứu nấm độc ở Bắc Mĩ và Canada [39], tác giả Shaffer Robert L.,(1975) [2] , Singer. Rolf (1986) [30] đã nghiên cứu về nấm lớn nói chung trong đó có một số họ nấm độc những công trình này tập trung chủ yếu ở miền nam nước Mỹ. Còn nhóm Zhao DZ1, Liu G, Song DS, Liu JH, Zhou YL, Ou JM, Sun SZ (2007) [40] nhóm tác giả nghiên cứu về quang phổ ánh sáng ảnh hưởng đến họ nấm độc Amanitaceae ở hai tỉnh Vân Nam và Tây Nam Trung Quốc. Rodham e. Tulloss (2009) đã tổng hợp và xây dựng khoá phân loại và mô tả sơ lược họ nấm Amanitacecae gồm 48 loài trên nhiều nước trên thế giới [33], Sanmee, R., Tulloss, R.E., Lumyong, P. Dell, B and Lumyong, S (2008) nhóm tác gải đã điều tra và định danh được 25 loài nấm thuộc họ Amanitaceae tại nước Thái Lan trong đó ghi nhận mới 18 loài mới cho khu hệ nấm của nước Thái Lan [41], Martin Kirchmair và cộng sự (2011) nghiên cứu về khả năng bị suy thận khi bị ngộ độc chi nấm Amanita [42].Một số tác giả P. Zhang và cộng sự (2015) [47], Gregory M và cộng sự (2010) [48], T.G. Froslev (2015) [49], Chang Sun Kim (2012) [50], Zhang (2004) [51], Peng Li và cộng sự (2014) [52] nghiên cứu và giải trình tự gen của chi nấm Amanita.
  • 31. 19 1.3. Điều kiện tự nhiên khu vực nghiên cứu 1.3.1. Chế độ mưa Phân bố của lượng mưa ở Tây Nguyên không đồng đều, lượng mưa hàng năm ở vùng mưa nhiều nhất có thể gấp 3- 4 lần ở vùng mưa ít nhất. Vùng Tây Nam cao nguyên Bảo Lộc có lượng mưa năm 3200 – 3500mm, là vùng mưa nhiều nhất ở Tây Nguyên, tiếp theo là các vùng Bảo Lộc, Di Linh, vùng núi trung bình Ngọc Linh và Chư Yang Sin với lượng mưa năm 2500 – 3000mm [11] rồi đến vùng Tây Nam cao nguyên Pleiku ( Đức Cơ) 2600 – 2800mm [12]. Nơi mưa ít nhất là vùng thung lũng Cheo Reo – Phú Túc, với lượng mưa năm trên dưới 1200mm, tiếp đến là các vùng trũng An Khê (khoảng 1400mm). Vùng núi thấp phía Tây Ngọc Linh và thung lũng Pô Cô, cao nguyên Kôn Plông, cao nguyên Pleiku, cao nguyên M’Đrắc có lượng mưa năm 2000 – 2500mm. [13]. Trên các cao nguyên Buôn Ma Thuột, Đắk Nông, Đắk Mil, Đà Lạt – Liên Khương, lượng mưa dao động 1600 – 1800mm, [14, 11]. Nói chung, lượng mưa tăng theo độ cao địa hình lượng mưa phân bố trong năm tập trung vào thời kỳ từ tháng V đến tháng X – thời kỳ thịnh hành của gió mùa Tây Nam. Tổng lượng mưa trong thời kỳ này ở hầu hết các vùng Tây Nguyên đều chiếm 75% tổng lượng mưa hàng năm. Biến trình mưa ở Tây Nguyên thuộc loại biến trình mưa ở vùng nhiệt đới gió mùa. Sự chênh lệch lượng mưa giữa mùa mưa và mùa ít mưa rất lớn. Trong biến trình có một cực đại chính và một cực tiểu chính, ở hầu hết các vùng, cực đại chính xuất hiện vào tháng IX với lượng mưa tháng trên 400mm ở những vùng mưa nhiều và trên 200mm ở những vùng mưa ít. Một số nơi (chủ yếu ở phía Đông của Tây Nguyên) cực đại chính vào tháng X hoặc tháng XI. Ở hầu hết các vùng cực đại phụ xuất hiện vào tháng V với lượng mưa tháng trên 200mm ở những vùng mưa nhiều, trên 100mm ở những vùng nhiều ít. Ở Tây Nguyên có sự phân bố mưa khác nhau về lượng mưa giữa các vùng, nổi bật nhất là giữa vùng phía Đông và phía Tây. Trong khi ở các vùng phía Tây mùa mưa từ tháng V đến tháng X thì ở các vùng phía Đông mùa mưa kéo dài mãi
  • 32. 20 đến tháng XI. Thời kỳ mưa tập trung nhất ở trong mùa mưa cũng không giống nhau phần lớn ở các vùng phía Tây là các tháng VII, VIII, IX, các vùng phía Đông là các tháng IX, X, XI. Riêng vùng Đắc Min – Đắc Nông do cực đại mưa vào tháng V nên thời kỳ mưa tập trung nhất rơi vào các tháng V, VI, VII. Lượng mưa 3 tháng mưa nhiều nhất hầu hết tập trung ở các vùng đều chiếm từ 40 – 50% lượng mưa năm. Một số vùng như cao nguyên Pleiku, vùng núi thấp Tây Nam Ngọc Linh, Tây Nam cao nguyên Bảo Lộc đạt tới 50 – 60%. Phân bố số ngày mưa trung bình năm nhìn chung phù hợp với phân bố của lượng mưa năm. Vùng nhiều mưa nhất (Bảo Lộc) cũng là vùng có số lượng mưa năm nhiều nhất (170- 180 ngày) [12]. Các vùng ít mưa như thung lũng sông Ba, bình nguyên Easup chỉ có 100 – 120 ngày mưa [14]. Trên các cao nguyên Pleiku, Buôn Ma Thuột, Đắc Nông, Đà Lạt, Liên Khương, số ngày mưa năm đạt 140 – 150. Số ngày mưa trong năm tập chung chủ yếu vào các tháng mùa mưa, trong đó 2 tháng VIII và IX có nhiều ngày mưa nhất. Ở những vùng có trên 140 ngày mưa/ năm, tới tháng này đều có trên 20 ngày mưa, có nơi tới 26 – 27 ngày. Ở những vùng dưới 140 ngày mưa/năm, mỗi tháng này có 18 – 20 ngày mưa tuy nhiên có nơi chỉ 15 – 17 ngày (Ayun Pa). Phân bố lượng mưa có sự biến động khá lớn từ năm này qua năm khác, nhất là về lượng mưa. Lượng mưa của năm mưa nhiều nhất có thể gấp hai lần lượng mưa của năm mưa ít nhất. Một đặc trưng quan trọng nữa của mưa là cường độ mưa. Ở Tây Nguyên, lượng mưa lớn nhất trung bình trong 24 giờ đêm không quá 70mm. Trong mùa ít mưa, lượng mưa lớn nhất trung bình trong 24 giờ ở tất cả các vùng của Tây Nguyên đều không quá 30mm. 1.3.2. Chế độ ẩm và bốc hơi 1.3.2.1. Độ ẩm Độ ẩm tương đối trung bình năm ở phần lớn các vùng của Tây Nguyên có giá trị từ 80 – 85%. Phân bố không gian của độ ẩm tương đối thể hiện quy luật chung là tăng theo độ cao của địa hình. Trên các cao nguyên thuộc Lâm Đồng và
  • 33. 21 vùng núi Ngọc Linh, độ ẩm tương đối trung bình năm đạt tới 85 – 90%. Vùng có độ ẩm thấp nhất là vùng bình nguyên Easup và thung lũng Cheo Reo – Phú Túc chỉ số trung bình năm chỉ 75 – 80% [14]. Độ ẩm tương đối thay đổi trong năm khá rõ rệt. Biến trình độ ẩm trong năm tương đối phù hợp với biến trình mưa và ngược với biến trình của nhiệt độ. Tháng VIII và tháng IX, độ ẩm tương đối có trị số lớn nhất (88 – 92%), tháng II và tháng III có trị số thấp nhất giao động 70 – 80%. Như vậy biên độ năm trung bình ở các tỉnh phía bắc là 15 – 20%. Từ tháng IV đến tháng V độ ẩm tăng nhanh nhất (7 – 8%), cũng thời kỳ bắt đầu mùa mưa, còn thời kỳ độ ẩm giảm nhanh nhất ( từ tháng X sang tháng XI) là thời kỳ chấm dứt mùa mưa thì chỉ 3 – 5%. Phân bố số ngày có độ ẩm tương đối các cấp cũng khác nhau theo mùa và theo tháng. Trong các tháng khô nhất (II, III, IV) ở những vùng thấp và thung lũng, số ngày này độ ẩm trung bình 71 -75% chiếm chủ yếu (30 – 35% số ngày trong tháng), số ngày độ ẩm trung bình trên 80% và dưới 65% chỉ chiếm mỗi loại trung bình trên dưới 10% số ngày trong tháng. Độ ẩm tương đối thấp nhất tuyệt đối trong năm có thể xuống dưới 20% Gia Lai, Kon Tum, Đắk Lắk và dưới 10% ở Lâm Đồng. Những chỉ số này sảy ra chủ yếu vào tháng III, IV hoặc tháng XI. Khoảng gần một nửa số ngày trong các tháng khô nhất (II, III, IV) có độ ẩm nhỏ nhất hàng ngày 30 – 35%, khoảng 5 – 10% số ngày trong tháng ở Gia Lai, Kon Tum và 15 – 20% ở Lâm Đồng, Đăk Lăk và Đăk Nông có độ ẩm thấp nhất hàng ngày. Trong các tháng ẩm nhất, mỗi tháng có gần một nửa số ngày có độ ẩm thấp nhất lên 50%. 1.3.2.2. Bốc hơi Lượng bốc hơi có thể (khả năng bốc hơi) trung bình năm ở Tây Nguyên khác nhau giữa các vùng và dao động 600 – 1500mm. Lượng bốc hơi trung bình năm lớn nhất ở Buôn Ma Thuột (1600mm) gấp 3 lần lượng bốc hơi ở nơi ít nhất (Đà Lạt), các vùng Pleiku, Liên Khương có lượng bốc hơi trung bình năm khoảng 1300 – 1400mm. Ở các nơi khác, lượng bốc hơi trung bình năm 700 – 1000mm.
  • 34. 22 Trong thời kỳ khô nóng, lượng bốc hơi đạt những giá trị cao nhất. Tháng III ở Buôn Ma Thuột có lượng bốc hơi lớn nhất (230mm), tiếp đến là Pleiku, Liên Khương 170 – 180mm. Các nơi khác như Kon Tum, Cheo Reo... 100 – 150mm. Nơi có lượng bốc hơi ít nhất là Đà Lạt, Bảo Lộc, lượng bốc hơi tháng này cũng đạt 80 – 90mm. Từ tháng VIII đến tháng X là thời kỳ khả năng bốc hơi ít nhất. Lượng bốc hơi lớn nhất một ngày ghi được ở Buôn Ma Thuột là 14,1mm. Ở các nơi khác chỉ 8 – 10mm. Những trị số này đều xuất hiện trong tháng III hoặc tháng IV. Nói chung lượng bốc hơi ở Tây Nguyên khá lớn, mặc dầu không khí trên cao nguyên thấp hơn ở các vùng khác. Nguyên nhân chính là do cường độ bức xạ mặt trời cao nguyên mạnh hơn, nhất là trong thời kỳ khô nóng, hàm lượng hơi nước ở trong không khí ít hơn và tốc độ gió mạnh hơn. Có thể thấy biến trình năm của lượng bốc hơi có thể có ở Tây Nguyên ngược với biến trình năm của lượng mưa. Thời kỳ bốc hơi nhiều nhất là thời kỳ mưa ít nhất, do đó trong tháng III, IV khi nhiệt độ đạt những giá trị cao nhất, lượng bốc hơi ít trong điều kiện ít mưa, nên tình trạng khô rất khắc nghiệt. Trái lại trong thời kỳ mưa nhiều nhất, lượng bốc hơi rất ít, dòng chảy mặt lớn nhất là ở những vùng có độ dốc lớn. 1.3.2.3. Chỉ số ẩm Chỉ số ẩm là tỉ số giữa khả năng bốc hơi và lượng mưa trong một thời kỳ nhất định biểu thị bằng %. Nó phản ánh quan hệ giữa lượng nước thu được và lượng nước có khả năng mất đi do bốc hơi ở một nơi trong thời kỳ được xét, hay mức độ khô, ẩm ở nơi đó. Giá trị năm của chỉ số ẩm ở hầu hết các vùng thuộc Tây Nguyên, đều lớn hơn 150, do đó xét cả năm thì ở Tây Nguyên điều kiện ẩm phong phú, riêng vùng bình nguyên Easup và vùng trũng Ayun Pa chỉ đạt tới mức đủ ẩm.
  • 35. 23 Bảng 1.1: Phân bổ giá trị năm của chỉ số ẩm (K năm) Địa điểm K năm Điều kiện ẩm Thảm thực vật tự nhiên tương ứng Pleiku Buôn Ma Thuột Easup, AyunPa Đà Lạt Bảo Lộc >150 >150 100<K<150 >150 >150 Quá ẩm Quá ẩm Đủ ẩm Quá ẩm Quá ẩm Rừng ẩm nhiệt đới Rừng ẩm nhiệt đới Rừng đủ ẩm hoặc thảo nguyên rừng Rừng ẩm nhiệt đới Rừng ẩm nhiệt đới Tuy nhiên giá trị trên 100 của chỉ số ẩm không phải mọi tháng, mọi thời kỳ trong năm đều đạt được. Ở Tây Nguyên giá trị của chỉ số ẩm có thể dao động 400 đến 500 trong các thời kỳ khác nhau. Do vậy chỉ số ẩm có ý nghĩa quyết định đối với việc hình thành những đặc điểm của lớp thực vật và tạo ra các tiểu khu sinh thái khác nhau [15]. 1.3.3. Chế độ mây và nắng 1.3.3.1. Mây Lượng mây tổng quan trung bình tháng, nói chung có trị số lớn nhất vào mùa mưa và nhỏ nhất vào mùa nắng. Tuy nhiên ở từng nơi cũng có sự khác nhau. Vùng có lượng mây nhiều nhất lượng mây tổng quan trung bình có giá trị 8 – 8,5 phần mười bầu trời, trong đó nhiều nhất là tháng VII (9,0) (Bảo Lộc). Tháng ít mây nhất là tháng I và tháng II cũng đạt tới 6,1. Các tháng khác trung bình 7 – 8 phần mười bầu trời. 1.3.3.2. Nắng Tổng số giờ nắng trung bình năm ở các vùng của Tây Nguyên dao động từ 2000 đến 3500 giờ. Phân bố số giờ nắng khá phù hợp với phân bố lượng mây. Nơi nhiều mây cũng là nơi ít giờ nắng nhất, thời kỳ ít mây cũng là thời kỳ nhiều nắng. Vùng nhiều giờ nắng nhất là vùng Liên Khương – Đà Lạt, vùng ít nhất là Bảo Lộc, Kon Tum, các nơi khác như Pleiku, Cheo Reo, Buôn Ma Thuột mỗi năm trung bình có 2000 – 2400 giờ sáng. Tháng có nhiều giờ nắng nhất của tất cả các vùng ở Tây
  • 36. 24 Nguyên là tháng III còn tháng ít nắng nhất là các vùng không giống nhau. Nhìn chung trong thời kỳ từ tháng XI đến tháng IV, mỗi tháng trung bình có 230 – 250 giờ nắng. Các tháng mùa mưa trung bình 100 – 150 giờ. 1.4. Phân vùng khí hậu [15] Trên cơ sở phân hòa số liệu và tình hình số liệu, khí hậu Tây Nguyên được phân thành 5 kiểu khí hậu khác nhau, phân bố trong 5 vùng khí hậu với 11 tiểu vùng khí hậu. Vùng I. (vùng khí hậu núi và cao nguyên phía Bắc và Đông Bắc Tây Nguyên) bao gồm vùng núi thấp Tây Ngọc Linh, vùng núi Ngọc Linh, cao nguyên Kon Plông, cao nguyên Kon Hà Nừng và đại bộ phận diện tích cao nguyên Pleiku. Vùng này có nhiều kiểu vùng khí hậu, hình thành do sự phân hóa về điều kiện ẩm trong năm. Tiểu vùng I1 (tiểu vùng khí hậu núi thấp Tây Ngọc Linh). Tiểu vùng I2 (tiểu vùng khí hậu núi thấp Tây Ngọc Linh, cao nguyên Kon Plông và Kon Hà Nừng). Tiểu vùng I3 (tiểu vùng khí hậu Pleiku) Vùng II (vùng khí hậu bình nguyên và trũng trung Tây Nguyên) bao gồm vùng Kon Tum, Sa Thầy, An Khê, Ayun Pa, bình nguyên Easup,.. Vùng này có 5 tiểu vùng hình thành do sự phân hóa về điều kiện ẩm (cả lượng biến trình năm). Tiểu vùng II1 (tiểu vùng khí hậu thung lũng Kon Tum, Sa Thầy, Ia Đăng). Tiểu vùng II2 (tiểu vùng khí hậu núi thấp Chư Tơ ria và trũng An Khê). Tiểu vùng II3 (tiểu vùng khí hậu bình nguyên Easup và thung lũng Ayun Pa). Tiểu vùng II4 (tiểu vùng khí hậu trũng Krông Păc, Khánh Dương). Tiểu vùng II5 (tiểu vùng khí hậu Lắk, Ea Krông). Vùng III (vùng khí hậu cao nguyên Buôn Ma Thuột – Buôn Hồ). Vùng IV ( vùng khí hậu cao nguyên Đắk Nông – Lâm Viên – Bảo Lộc). Vùng V (vùng khí hậu trũng Tây Nam cao nguyên Đắk Nông - Bảo Lộc). Các vùng và tiểu vùng khí hậu được biểu thị trong sơ đồ phân vùng khí hậu
  • 37. 25 Tây Nguyên và đặc điểm khí hậu của chúng được mô tả sau. Bảng 1.2: Các vùng và tiểu vùng khí hậu Vùng khí hậu Tiểu vùng khí hậu Các đặc trưng chỉ tiêu Đánh giá điều kiện nhiệt - ẩm (1) (2) (3) (4) I I1 ∑t ≤ 8000 Kn > 150 KXI – IV> 50 Điều kiện nhiệt hạn chế. Nhiệt độ tháng lạnh nhất dưới 170 C. Lượng mưa năm trên 2500mm, ba tháng nhiều nhất: VII – IX. Mùa mưa quá thừa ẩm, mùa khô thiếu ẩm. I2 ∑t ≤ 8000 Kn > 150 KXI – IV> 50 Điều kiện nhiệt hạn chế. Nhiệt độ trung bình tháng lạnh nhất dưới 160 C, riêng vùng núi Ngọc Lĩnh 140 C, lượng mưa năm trên 2800mm, ba tháng mưa nhiều nhất: IX – XI. Mùa mưa thừa ẩm, mùa khô đủ ẩm. I3 ∑t ≤ 8000 Kn > 150 KXI – IV≤ 50 Điều kiện nhiệt hạn chế. Nhiệt độ trung bình tháng lạnh nhất 17 - 190 C. Lượng mưa năm 2000 – 2400mm, ba tháng mưa nhiều nhất: VII – IX, mùa khô thiếu ẩm. II II1 ∑t >8000 Kn > 150 KXI – IV> 50 Điều kiện nhiệt khá phong phú. Nhiệt độ trung bình tháng lạnh nhất 18 - 210 C. Lượng mưa năm 2000 – 2800mm, riêng vùng Kon Tum dưới 2000mm.
  • 38. 26 Ba tháng mưa nhiều nhất: VII – IX. Mùa mưa đủ ẩm, mùa khô thiếu ẩm. II II2 ∑t > 8000 Kn > 150 KXI – IV> 50 Điều kiện nhiệt khá phong phú. Nhiệt độ trung bình tháng lạnh nhất 18 - 200 C. Lượng mưa năm 1600 – 2000mm. Ba tháng mưa nhiều nhất: IX – XI, nhìn chung cả 2 mùa đủ ẩm. II3 ∑t > 8000 Kn > 150 KXI – IX> 50 Điều kiện nhiệt phong phú. Nhiệt độ trung bình tháng lạnh nhất từ 20 - 220 C. Nhìn chung cả năm hơi thiếu ẩm (trừ mấy tháng mùa mưa). Mùa đông rất nhiều ẩm. Lượng mưa năm 1200 – 1600mm. II4 ∑t > 8000 Kn > 150 KXI – IV> 50 Điều kiện nhiệt phong phú. Nhiệt độ trung bình tháng lạnh nhất từ 20 - 220 C. Lượng mưa năm 1500 – 2000mm. Riêng vùng cao phía nam là M’đắk là trên 2000mm. Nhìn chung cả năm đủ ẩm, các tháng đầu mùa mưa thiếu ẩm. II5 ∑t > 8000 Kn > 150 KXI – IV≤ 50 Điều kiện nhiệt phong phú. Nhiệt độ trung bình tháng lạnh nhất từ 20 - 220 C. Lượng mưa năm 1600 – 2000mm. Riêng vùng thấp Easup dưới
  • 39. 27 1600mm. Ba tháng mưa nhiều nhất VII – IX. Mùa mưa đủ ẩm, mùa khô rất thiếu ẩm. III III ∑t ≤ 8000 Kn > 150 KXI – IV≤ 50 Điều kiện hạn chế. Nhiệt độ trung bình tháng lạnh nhất 190 C, lượng mưa năm 1600 – 2000mm. Mùa mưa đủ ẩm, mùa khô thiếu ẩm IV IV ∑t ≤ 8000 Kn > 150 KXI – IV> 50 Điều kiện hạn chế. Nhiệt độ trung bình tháng lạnh nhất dưới 190 C. Vùng cao trên 1500mm dưới 160 C lượng mưa năm 2000 – 3000mm. Cả năm nói chung đủ ẩm, mùa khô thiếu ẩm. V V ∑t > 8000 Kn > 150 KXI – IV> 50 Điều kiện nhiệt phong phú. Nhiệt độ trung bình tháng lạnh nhất trên 190 C. Lượng mưa năm trên 3000mm. Cả năm nói chung đều đủ ẩm. Mùa mưa thừa ẩm, nửa cuối mùa khô hơi thiếu ẩm. 1.5. Thảm thực vật Ở Tây Nguyên thảm thực vật được hình thành từ các điều kiện địa lý tự nhiên của vùng, trên cơ sở đó Tây Nguyên có 5 điều kiện khí hậu chính và tương ứng là 5 nhóm thảm thực vật, trong từng nhóm lại chia ra các kiểu riêng. Có nhiều tác giả nghiên cứu về thảm thực vât như Trương Đấu, Nguyên Văn Thủy, Thái Văn Trừng cũng đã sắp xếp các loại thảm thưc vật gặp ở Tây Nguyên một cách tương
  • 40. 28 đối như sau. Có thể phân biệt ở đây 3 đai cao như sau: Đai địa hình thấp bao trùm từ điểm thấp nhất đến khoảng 600 m Đai núi thấp từ khoảng 600 m đến khoảng 1.600 m. Đai núi trung bình từ khoảng 1.600 m trở lên, bao trùm tất cả các ngọn núi cao nhất. Các loại thảm thực vật chủ yếu gặp ở Tây Nguyên là: Rừng rậm Tầng ưu thế sinh thái gồm các cây gỗ cao từ 7– 8 m trở lên và có tán khép kín. Rừng rậm chủ yếu thường xanh Các tầng cây gỗ không bao giờ không có lá mặc dù một vài cây riêng lẻ có thể rụng lá. Rừng nhiệt đới ƣa mƣa (vẫn thường gọi là rừng mưa nhiệt đới) gồm chủ yếu các cây gỗ thường xanh lá rộng không chịu lạnh cũng như khô (không có vảy chồi bao bọc). Loại rừng này ở nước ta chỉ tồn tại thành từng đám nhỏ ở địa hình thấp chủ yếu thuộc các tỉnh Bình Trị Thiên và Quảng Nam – Đà Nẵng, nơi không có mùa lạnh và mùa khô rõ rệt. Nó cũng có thể tồn tại ở một vài điểm của Tây Nguyên, tại các thung lũng không có mùa khô rõ rệt và không chịu ảnh hưởng của gió mùa Đông Bắc, tuy nhiên cho đến nay chưa được nghiên cứu. Rừng rậm nhiệt đới thƣờng xanh mùa mƣa Điểm phân biệt cơ bản với loại rừng rậm nhiệt đới ưa mùa mưa là chồi cây gỗ ở đây phần lớn được bao phủ bởi vảy chồi. Loại rừng này vốn phân bố rất rộng rãi ở nhiều chế độ nhiệt ẩm và trên phần lớn các loại đất khác nhau của Tây Nguyên và vốn chiếm một diện tích lớn ở đây, tuy nhiên do sự tàn phá từ lâu đời và lặp đi lặp lại nhiều lần dưới hình thức chủ yếu là đốt nương làm rẫy, cho nên đại bộ phận diện tích của chúng đã bị thay thế bới hàng loạt thảm thực vật thứ sinh khác nhau. Thành phần loài, cấu trúc và nhiều tính chất khác của loại rừng này thay đổi rõ rệt khi đi từ thấp lên cao.
  • 41. 29 Rừng rậm nhiệt đới thường xanh mưa mùa ở địa hình thấp Loại rừng này phân bố ở độ cao chủ yếu từ 600 m trở xuống, ở những nơi có lượng mưa trung bình năm thường lớn, đến 2000 – 2500 mm hay hơn nữa, có mùa khô không dài và khắc nghiệt, trên các loại đất feralit đỏ, đỏ nâu hay vàng nâu, không có lớp đá ong chặt, được hình thành do sự phong hóa của nhiều loại đá mẹ khác nhau (bazan, đá phiến, granit v.v…) hay cả trên phù sa cổ, nói chung có khả năng giữ nước lớn hay gần mức nước ngầm. Rừng rậm nhiệt đới thường xanh mưa mùa ở núi thấp Trong thành phần cây gỗ của các tầng A và B của loại rừng này (phát triển chủ yếu ở độ cao từ 600 đến 1600m) xảy ra một số thay đổi, cụ thể ngày càng xuất hiện nhiều đại diện của các họ Dẻ và Long não với tỷ trọng tổ thành cây gỗ ngày càng tăng, trong khi giảm bớt đối với đại diện của các họ Dầu, Xoan, Đào lộn hột, Đậu và một vài họ khác. Rừng rậm nhiệt đới thường xanh mùa mưa ở núi trung bình. Loại rừng này, về nguyên tắc, phân bố trên các sườn, đường đỉnh và đỉnh núi có độ cao từ 1600m trở lên, bao phủ cả các đỉnh núi cao nhất của Tây Nguyên. Đai rừng này về cơ bản nằm trùng với các đai mây mù và phát triển trên đất mùn vàng đỏ trên núi. Thảm thực vật phát triển trên đỉnh và đường đỉnh có một số đặc điểm riêng do sự tác động của một số điều kiện bên ngoài đặc biệt như đất mỏng, giàu các chất hữu cơ và chua, có nhiều tảng đá lộ đầu, có nhiều sương mù bù lại phần nào sự thiếu nước vào mùa khô và nhất là có gió mạnh. Trong điều kiện đặc biệt đó ở đây chỉ có thể hình thành nên một trảng cây gỗ lùn. Trên đường đỉnh của núi Chư Yang Sin, ở độ cao khoảng 2000m, chạy dài 15km và xuống theo sườn chỉ vài chục mét, theo Smit (Schmid, 1974) là một trảng cây gỗ lùn chỉ cao 3-5m. Rừng rậm nhiệt đới nửa rụng lá Phần lớn cây gỗ của tầng trên rụng lá vào mùa khô, trong khi đó nhiều cây gỗ của tầng dưới thường xanh, hầu hết cây gỗ đều có vảy chồi. Loại rừng này ở Tây Nguyên mới gặp, chủ yếu ở địa hình thấp, nơi có lượng mưa ít hơn với mùa khô kéo dài hơn hay trên đất ít có khả năng giữ nước hơn so với các loại rừng rậm ưa mưa
  • 42. 30 và rừng rậm thường xanh mưa mùa. Loại rừng rậm nhiệt đới nửa rụng lá ở địa hình thấp vốn chiếm một diện tích rất lớn ở tỉnh Đắk Lắk và phần Nam tỉnh Gia Lai, Kon Tum, thuộc kiểu khí hậu nóng và nửa ẩm, phát triển trên đất feralit đỏ nâu, đỏ vàng, vàng đỏ do nhiều loại đá mẹ phong hóa tạo ra ( bazan, đá phiến, đá cát…). Rừng và trảng tre Ở Tây Nguyên rừng và trảng các loại thuộc dưới họ Tre Bambosoideae chiếm một diện tích khoảng 230.000 ha, trong đó tình Gia Lai và KonTum chỉ có khoảng 5.000 ha, tỉnh Đăk Lăk có gần 60.000 ha, còn tỉnh Lâm Đồng có nhiều nhất đến 165.000 ha. Có 3 loại chính là rừng tre, rừng lồ ô và trảng le, tất cả đều có nguồn gốc thứ sinh và tập trung chủ yếu ở độ cao dưới 100m. Ngoài ra còn khoảng 90.000 ha rừng Tre có cây gỗ mọc xen, tập trung chủ yếu ở Đăk Lăk. Rừng Tre Bumbusa arundinacea Tre Bumbusa arundinacea thường mọc thành bụi, dày đặc nối tiếp nhau thành dải rừng hẹp dọc sông, suối ở nhiều vùng của Tây Nguyên. Mỗi bụi có đường kính đến 4-6 m hay nhiều hơn nữa, gồm hàng trăm cây. Rừng lồ ô Schizostachyum spp. Lồ ô Schizostachyum spp. thường mọc thành từng rừng thuần loại trên đồi hay sườn núi, trên đất feralit do nhiều loại đá mẹ phong hóa. Đường kính thân lồ ô có thể thay đồi từ 3-10cm phụ thuộc một mặt vào loại cây, mặt khác vào độ phì và độ sâu của lớp đất. Rừng lồ ô tập trung nhiều ở vùng đèo Bảo Lộc (Lâm Đồng) và vùng biên giới ba nước (KonTum), còn ở các vùng khác có ít hơn, thường mọc xen lẫn với các đám rừng lá rộng nhưng giữa chúng có ranh giới rõ rệt. Dưới rừng lồ ô thường thấy cây con của các loại cây gỗ lớn, lớn dần lên vượt qua tầng lồ ô và sau khi khép thành rừng rậm thì lồ ô sẽ chết dần vì thiếu ánh sáng. Rừng lồ ô gặp chủ yếu ở địa hình thấp và phần dưới của núi thấp, lên đến độ cao khoảng 1200m chỉ còn thấy rải rác (núi Chư Pan). Trảng le Oxytenenthera sp Le Oxytenenthera sp, hình thành nên loại trảng le, có chiều cao thường chỉ 3-
  • 43. 31 5m, phân bố rất rộng rãi trên nhiều loại đất khác nhau: phù sa cổ, đất feralit do nhiều loại đá mẹ phong hóa ra như granit, đá phiến thậm chí bazan vv…đây là loại thảm tre có diện tích lớn nhất, nhưng cũng chỉ tập trung từ độ cao 700-800m trở xuống. Trong trảng le ở khắp Tây Nguyên luôn luôn nhận thấy sự diễn thế phục hồi thành các loại rừng rụng lá, nửa rụng lá hay thường xanh. Trong quá trình thường gặp một giai đoạn có tầng cây gỗ ít nhiều khép tán và tầng le ở dưới dầy đặc. Khi những loại cây gỗ đó là: dầu trà ben Dipterocarpus obtusifolius. Dellenia pentagyna, Neonauclea sessiliflolia và Bauhinia sp hay là bằng lăng ổi Lagerstroemia calyculata thì sẽ phục hồi thành rừng rậm rụng lá cây lá rộng. Sao đen (hopea odorata) và Dầu trai (Dopterocarpus intricatus), Căm xe (Xylia xylocarpa), Giáng hương (Pterocarpus pedatus), Gụ mật (Sindora siamentis và siamensis) thì sẽ phục hồi thành rừng rậm nửa rụng lá. Rừng thông Tây Nguyên là nơi có diện tích rừng Thông mọc tự nhiên lớn và tập trung nhất nước ta. Trong số 4 loài thuộc chi thông Pinus gặp ở đây chỉ có 2 loài thông hai lá Pinus merkusiana và thông ba lá P. khasya phân bố rộng rãi nhất và làm thành hai loại rừng thông theo thống kê mới nhất của Viện điều tra quy hoạch rừng là 124.000 vạn ha, trong đó phần lớn là rừng thông ba lá. Các loại rừng thông phân bố khắp Tây Nguyên, từ những cực Bắc (chân núi Ngọc Linh, tỉnh Kon Tum) đến gần cực Nam (vùng Bảo Lộc, tỉnh Lâm Đồng), tuy nhiên đại bộ phận diện tích tập trung tỉnh Lâm Đồng (hơn 105.500 ha), còn tỉnh Gia Lai và Kon Tum chỉ có 6.400 ha và ít nhất là tỉnh Đăk Lăk - chỉ 2.400 ha. Ngoài ra ở Lâm Đồng còn khoảng 70.000 ha rừng Thông mọc hỗn giao với cây lá rộng. Rừng đầm lầy Ở khe giữa hai sườn núi và ở một số vùng trũng của Tây Nguyên thường hình thành nên các đầm lầy nhỏ hẹp có các điều kiện sinh thái đặc biệt: đất bị ngập úng thường xuyên, nhưng mực nước thường không cao, lớp đất trên rất giàu các chất hữu cơ và chua. Thảm thực vật nguyên sinh ở tất cả các đầm lầy này đều là rừng rậm thường xanh. Ở Tây Nguyên loại rừng này có thể gặp cả ở địa hình thấp lẫn núi
  • 44. 32 thấp. Sau đây là một số dạng thường gặp: Rừng đầm lầy thông lông gà Podocarpus imbricatus, rừng đầm lầy thông nước Glyptostrobus pensilis, rừng đầm lầy cọ sẻ Livistona saribus Rừng rậm chủ yếu rụng lá Đại bộ phận cây gỗ rụng lá đồng thời vào mùa không thuận lợi, ở đây là mùa khô hạn. Ở Tây Nguyên loại rừng này chỉ gặp ở địa hình thấp và phần dưới của núi thấp, lên cao hơn nữa (từ khoảng 1000m trở lên) không gặp. Có nhiều ý kiến cho rằng tất cả loại rừng này đều có nguồn gốc thứ sinh và điều kiện thổ nhưỡng không thuận lợi cùng với nạn lửa rừng hàng năm đã ngăn cản quá trình phục hồi thành các loại rừng rậm nửa rụng lá hay thường xanh. Rừng rậm rụng lá không phải họ Dầu Dipterocapaceae Rừng Toona surenei Rừng bằng lăng ổi Lagerstroemia calyculata Rừng rậm rụng lá nhiều thành phần Rừng rậm rụng lá cây họ Dầu Dipterocarpaceae Đây là loài rừng độc đáo, phân bố ở nhiều nước vùng Đông Nam Á như Miến Điện. Loại rừng này thường gặp trên phù sa cổ có tầng kết vón đá ong gần mặt cũng như Rừng dầu đồng Dipterocarpus tuberculatus Rừng thưa Gồm các cây gỗ cao từ 7 – 8m trở lên, có tán thường không khép với độ che phủ chung ít nhất 0,4. Ở Tây Nguyên không có các loại rừng thưa nguyên sinh. Các loại rừng thưa hiện có (phổ biến nhất là rừng thưa rụng lá cây họ Dầu và rừng thưa thông, rất ít khi là rừng thưa cây lá rộng) đều bắt nguồn từ các loại rừng rậm tương ứng do tác động chặt tỉa cây gỗ của con người hay đôi khi cũng có thể đang trong quá trình phục hồi thành rừng rậm. Trảng cây bụi Phân biệt với rừng ở chỗ có chiều cao của tầng ưu thế sinh thái không quá 7- 8m, gồm các loài cây gỗ nhỏ hay cây con của các loại cây gỗ lớn rất ít khi là cây bụi thực sự.
  • 45. 33 Hầu hết các loại trảng cây bụi cũng như trảng cỏ ở Tây Nguyên có nguồn gỗ thứ sinh, thường đang trong quá trình phục hồi sau khi đất nông nghiệp bị bỏ hoang. Cấu trúc, thành phần các loại trảng nói chung luôn biến động và giữa chúng thường có sự chuyển tiếp. Trong các loại trảng cây bụi cũng như trảng cỏ có thể gặp một số cây gỗ cao hơn quá 7 – 8m, nhưng có độ che phủ chung không quá 0,4. Khi đó ta có trảng cây bụi hay trảng cây cỏ có cây gỗ mọc rải rác. Khi độ che phủ của cây gỗ vượt quá 0.4 thì đó là rừng thưa. Sau đây là một số loại trảng cây bụi thường gặp ở Tây Nguyên. Trảng cây bụi thường xanh phát triển ở núi thấp Trảng cây bụi nửa rụng lá phát triển trên đất nâu vàng trên bazan mỏng ở địa hình thấp, nơi có khí hậu nửa ẩm và nóng của tỉnh Đắk Lắk. Trảng cây bụi rụng lá phát triển trên sản phẩm phong hóa của đá bazan và một số loài đá khác gặp ở nhiều vùng địa hình thấp và núi thấp. Trảng cây bụi có gai rụng lá phát triển trên đất phù sa cổ và mới không phân biệt ở vùng trũng Cheo Reo (Gia Lai) Trảng cỏ lào Eupatorium odoratum. Trảng cỏ Phân biệt với trảng cây bụi ở chỗ có tầng ưu thế sinh thái là cỏ (hầu hết thuộc họ Lúa) mọc thuần loại hay ưu thế. Ngoài các cây bụi có thể mọc xen lẫn trong tầng ưu thế sinh thái còn có thể có các cây bụi hay cây gỗ mọc cao hơn, nhưng không làm thành tầng rõ rệt.
  • 46. 34 CHƢƠNG 2 ĐỐI TƢỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1. Đối tƣợng, vật liệu và địa điểm nghiên cứu 2.1.1. Đối tượng nghiên cứu Các loài nấm thuộc họ Amanitaceae ngoài tự nhiên phân bố ở khu vực Tây Nguyên 2.1.2. Vật liệu nghiên cứu - Kính hiển vi Olympus (Nhật), kính lúp Olympus (Nhật), bảng so màu, dung dịch KOH… - Các dụng cụ: + Ngoài tự nhiên như: Đục, dao, túi ni lông, máy ảnh… + Trong phòng thí nghiệm: Banh, dao lam, lamen, lam kính… + Kim để cho uống có đầu tù, ống Eppendof, nước cất vô trùng, cân phân tích và các hóa chất cần thiết khác. Động vật: chuột thuần chủng dòng BALB/c khoẻ mạnh, được cung cấp và nuôi tại khu nuôi động vật của Viện Công nghệ sinh học thuộc viện Hàn lâm Khoa học và công nghệ Việt Nam. Chuột được cho ăn thức ăn tiêu chuẩn và nước uống tự do. Mẫu nấm Amanita sp.1 được nghiềng nhỏ mịn Dụng cụ, hóa chất: kim để cho uống có đầu tù, ống Eppendof, nước cất vô trùng, và các hóa chất cần thiết khác. Một số hóa chất thông dụng dùng trong sinh học phân tử của các hãng Sigma, Merck,...CTAB, Tris base, acid Boric, NaCl, dNTPs, EDTA, 6X orange loading dye solution, Taq Polymeraza, Ethanol, 2-propanol, Acetic acid glacial, Phenol, Chloroform, isoamyalcohol, Agarose, các mồi ITS. Danh sách các mồi ITS (White et al. 1989) TT Mồi Trình tự Nucelotid ITS1 TCCGTAGGTGAACCTGCGG ITS4 TCCTCCGCTTATTGATATGC
  • 47. 35 2.1.3. Địa điểm thu mẫu Khu vực Tây Nguyên (Vườn Quốc Gia Chư Yang Sin, Vườn Quốc Gia Yok Đôn, Khu Bảo tồn Thiên nhiên Ea Sô tỉnh Đăk Lăk, Vườn Quốc Gia Bidoup Núi Bà tỉnh Lâm Đồng, Vườn Quốc Gia Chư Mom Ray tỉnh Kon Tum, Vườn Quốc Gia Kon Ka Kinh tỉnh Gia Lai). 2.2. Nội dung nghiên cứu - Điều tra và thu thập mẫu nấm thuộc họ Amanataceae tại khu vực Tây Nguyên - Phân tích các đăc điểm sinh học, sinh thái của các loài nấm thuộc họ Amanitaceae thu thập được tại khu vực Tây Nguyên. - Định danh tên loài các mẫu nấm thu thập được và xây dựng danh lục các loài nấm thuộc họ Amanataceae tại khu vực Tây Nguyên. - Phân tích độc tính cấp của 1 loài nấm độc thuộc họ Amanataceae. 2.3. Phƣơng pháp nghiên cứu 2.3.1. Phương pháp thu thập mẫu nấm ngoài thực địa - Thu mẫu nấm độc thuộc họ Amanataceae theo tuyến xương cá trên các sinh cảnh khác nhau (rừng lá rộng, rừng lá kim, rừng hỗn giao...) ở khu vực Tây Nguyên - Thu mẫu: vào các tháng mùa mưa (từ tháng 6 đến tháng 11 trong năm) Khi thu mẫu chúng tôi dựa vào một số đặc điểm cơ bản của họ nấm Amanitaceae để làm cơ sở thu mẫu. - Có màu sắc đa dạng và phong phú như: đỏ, cam, vàng,... - Mũ nấm chất thịt, dạng ô dù - Phiến nấm lớn, màu trắng, vàng,.. - Cuống nấm chất thịt, đính trung tâm và dễ tách khỏi mũ nấm. - Nấm mọc hoại sinh trên đất. - Khi hình thành quả thể ở giai đoạn nấm non thường có bao chung và bao riêng nối liền mép mũ và cuống nấm. Sau đó bị tách ra hình thành nên bao gốc và vòng nấm – đây là đặc điểm nổi bật của các loài nấm thuộc họ Amanitaceae. Khi thu mẫu nấm ngoài tự nhiên gồm các bước như sau:
  • 48. 36 + Chụp hình nấm khi ở ngoài tự nhiên với nhiều tư thế khác nhau (mặt trên, mặt dưới…) và ghi nhận những đặc điểm dể mất khi làm tiêu bản. + Mẫu nấm thu xong phải ghi ngay ký hiệu và nhãn hiệu. Ký hiệu được ghi như sau: Số hiệu:… Ngày thu mẫu:…. Đặc điểm của mẫu… Địa điểm thu mẫu:... Người thu mẫu: Ngay sau khi thu mẫu tiến hành mô tả đặc điểm sinh thái địa điểm thu mẫu như tọa độ, độ cao, nhiệt độ, ẩm độ, thảm thực vật. [7,1] 2.3.2. Phương pháp xử lý mẫu bảo quản mẫu vật Mẫu lấy được bảo quản nơi thoáng mát. Nếu giấy bọc bị bẩn hay ướt thì được thay thế, mô tả, ghi chép tiếp những đặc điểm của nấm vào phiếu điều tra: kích thước, hình dạng, màu sắc, các đặc điểm của mặt mũ, mép mũ, bào thể, bụi bào tử, cuống nấm, thịt nấm... Những mẫu chưa phân tích được và đủ tiêu chuẩn thì cần tiến hành làm bách thảo nấm (bách thảo ngâm). Bách thảo ngâm: nấm được ngâm trong dung dịch formalin 4% hay cồn pha loãng 30 – 50%, cũng có thể dùng dung dịch hỗn hợp (1/3 cồn, 1/3 formalin và 1/3 glyxerin) để ngâm mẫu. Các dung dịch trên vẫn còn làm nấm cong queo, biến dạng và thay đổi màu sắc nên gần đây người ta đã ứng dụng phương pháp của Latz để chống lại hai hiện tượng trên, đó là trộn lẫn 25g sunfat kẽm, 10ml formalin trong 1lít nước cất rồi ngâm nấm vào. Thông thường sau khi ngâm, dung dịch trở nên vẫn đục, tuy nhiên sau 24 giờ quá trình này sẽ ngừng lại. Lúc đó có thể gặn lọc dung dịch hay thay thế để có dung dịch trong suốt.[7,1] Trong trường hợp mẫu nấm có các màu sắc khác nhau, giữ màu sắc của mẫu ngâm bằng một số dung dịch như sau. Giữ màu đỏ: Pha 10 ml H2SO3(đậm đặc) + 5 ml formalin (35%) + 70-80 ml glycerin (C3H8O3) trong 1l nước cất. Hoặc pha 80-100 ml formalin + 5-7g acid