SlideShare a Scribd company logo
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ
CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------
Vũ Thị Hà
ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI VÀ MỐI QUAN HỆ DI TRUYỀN
GIỮA CÁC LOÀI RẾT THUỘC GIỐNG OTOSTIGMUS PORAT,
1876 (CHILOPODA: SCOLOPENDROMORPHA:
SCOLOPENDRIDAE) Ở VIỆT NAM
Chuyên ngành: Động vật học
Mã số: 8 42 01 03
LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC
NGƢỜI HƢỚNG DẪN KHOA HỌC:
TS. Nguyễn Đức Anh
HÀ NỘI - 2019
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam kết toàn bộ số liệu trong nội dung luận văn đƣợc thực hiện bởi
tôi và TS. Nguyễn Đức Anh phụ trách.
Nội dung luận văn đƣợc hỗ trợ một phần từ đề tài khoa học và công nghệ
thuộc các hƣớng ƣu tiên của Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam
(VAST) tài trợ: “Đánh giá đa dạng sinh học động vật nhiều chân (Myriapoda) ở hệ
sinh thái núi đá vôi khu vực Đông Bắc Việt Nam phục vụ công tác bảo tồn” − mã số
VAST04.10/19-20 do TS. Nguyễn Đức Anh chủ trì.
Học viên
Vũ Thị Hà
LỜI CẢM ƠN
Trước tiên, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến TS. Nguyễn Đức Anh,
những người đã tận tình giúp đỡ và chỉ dẫn tôi trong suốt thời gian học tập, nghiên
cứu khoa học và hoàn thiện luận văn này.
Tôi xin trân trọng cảm ơn các thầy, cô giáo tại Học viện Khoa học và Công
nghệ Việt Nam, Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật đã giảng dạy, hướng dẫn tôi
trong quá trình học tập tại đây.
Trong thời gian thu tập mẫu vật và thực hiện nghiên cứu ở trong nước, tôi đã
được sự tạo điều kiện giúp đỡ của các cơ quan và hợp tác của các đồng nghiệp tại
Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật, Ban quản lý các Khu bảo tồn Thiên nhiên.
Nhân dịp này, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn đặc biệt với những sự giúp đỡ quý báu ấy.
Tôi xin trân trọng cảm ơn sự hỗ trợ kinh phí của Quỹ Môi trường Thiên
nhiên Nagao đã hỗ trợ tôi kinh phí để thực hiện đề tài này.
Tôi xin trân trọng cảm ơn sự hỗ trợ kinh phí của đề tài khoa học và công
nghệ thuộc các hướng ưu tiên của Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam
(VAST) tài trợ: “Đánh giá đa dạng sinh học động vật nhiều chân (Myriapoda) ở hệ
sinh thái núi đá vôi khu vực Đông Bắc Việt Nam phục vụ công tác bảo tồn” − mã
số VAST04.10/19-20 do TS. Nguyễn Đức Anh chủ trì.
Cuối cùng, tôi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc tới toàn thể gia đình, bạn bè, đồng
nghiệp đã ủng hộ và động viên tôi trong suốt quá trình học tập, làm việc và nghiên cứu.
Học viên
Vũ Thị Hà
DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT
STT Kí hiệu Tiếng Anh Tiếng Việt
1 VL Ventro-lateral Bên bụng.
2 VM Ventro-medial Giữa bụng
4 M Medial Ở giữa
5 DM Dorso-media Giữa lƣng
6 Cs Corner spine Gai ở góc
7 T Tergite Tấm lƣng
DANH MỤC BẢNG
Bảng 2.1. Các địa điểm nghiên cứu ............................................................ 13
Bảng 3.1. Thành phần loài rết thuộc giống Otostigmus ở Việt Nam..........17
Bảng 3.2. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của loài O. aculeatus................20
Bảng 3.3. Số lƣợng gai ở đôi chân bò của loài O. amballae.......................22
Bảng 3.4. So sánh nhóm loài O. amballae lớn và nhỏ................................23
Bảng 3.4. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của loài O. astenus...................25
Bảng 3.5. So sánh đặc điểm sai khác các mẫu vật O. astenus ở các khu
vực khác nhau .............................................................................26
Bảng 3.6. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của loài O. metallicus...............28
Bảng 3.7. So sánh mẫu vật O. metallicus với O. multidens multidens và
O. politus politus.........................................................................28
Bảng 3.8. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của loài O. m. multidens...........31
Bảng 3.9. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của loài Otostigmus politus politus ...33
Bảng 3.10. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của loài O. scaber ....................36
Bảng 3.11. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của O. spinosus ........................37
Bảng 3.12. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của loài O. voprosus.................39
Bảng 3.13. Số lƣợng gai các đôi chân bò ở loài Otostigmus sp.1.................40
Bảng 3.14. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của Otostigmus sp.3 .................43
Bảng 3.15. Mã số mẫu tách chiết DNA ........................................................46
DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1. Hệ thống phân loại học của rết ....................................................... 4
Hình 1.2. Bộ Rết lớn Scolopendromorpha ..................................................... 7
Hình 2.1. Bản đồ các khu vực có mẫu vật .................................................... 12
Hình 3.1. Quan hệ phát sinh giữa các loài Otostigmus theo phân tích
Maximum Likelihood. ..................................................................49
Hình 3.2. Quan hệ phát sinh giữa các loài Otostigmus theo phân tích
Bayesian Inference........................................................................51
1
MỤC LỤC
MỞ ĐẦU .......................................................................................................... 1
1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI ................................................................ 1
2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU.......................................................................... 2
3. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU......................................................................... 3
4. NHỮNG ĐÓNG GÓP CỦA ĐỀ TÀI........................................................... 3
5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI ........................... 3
CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU........................................................ 4
1.1. TỔNG QUAN VỀ RẾT ............................................................................. 4
1.2. ĐẶC ĐIỂM KHU HỆ RẾT VIỆT NAM................................................... 8
1.3. LƢỢC SỬ NGHİÊN CỨU VỀ CÁC LOÀİ THUỘC GİỐNG
OTOSTİGMUS Ở VİỆT NAM.......................................................................10
CHƢƠNG 2. ĐỐI TƢỢNG, ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VÀ PHƢƠNG
PHÁP NGHIÊN CỨU...................................................................................12
2.1. ĐỐI TƢỢNG, THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU. .....................12
2.2. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU............................................................13
2.2.1. Phƣơng pháp kế thừa tài liệu. ...........................................................13
2.2.2. Phƣơng pháp thu mẫu .......................................................................13
2.2.3. Phƣơng pháp phòng thí nghiệm........................................................14
CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU....................................................17
3.1. ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI CỦA GIỐNG OTOSTIGMUS Ở
VIỆT NAM .....................................................................................................17
3.2. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CỦA CÁC LOÀI TRONG GIỐNG
OTOSTIGMUS Ở VIỆT NAM ........................................................................18
3.2.1. Otostigmus aculeatus Haasen, 1887 .................................................18
3.2.2. Otostigmus amballae Chamberlin, 1913...........................................20
3.2.3. Otostigmus astenus (Kohlrausch, 1878) ...........................................24
3.2.4. Otostigmus metallicus (Haase, 1887) ...............................................27
2
3.2.5. Otostigmus multidens Haase, 1887...................................................29
3.2.6. Otostigmus politus politus Karsch, 1881..........................................31
3.2.7. Otostigmus resevatus Schileyko, 1995 .............................................33
3.2.8. Otostigmus scaber Porat, 1876 .........................................................34
3.2.9. Otostigmus spinosus Porat, 1876......................................................37
3.2.10. Otostigmus voprosus Schileyko, 1992............................................38
3.2.11. Otostigmus sp.1...............................................................................39
3.2.12. Otostigmus sp.2...............................................................................41
3.2.13. Otostigmus sp.3...............................................................................42
3.3. KHÓA ĐỊNH LOẠI CÁC LOÀI TRONG GIỐNG OTOSTIGMUS Ở
VIỆT NAM .....................................................................................................43
3.4. MỐI QUAN HỆ DI TRUYỀN VÀ SỰ PHÁT SINH CHỦNG LOẠI
GIỮA CÁC LOÀI TRONG GIỐNG OTOSTIGMUS Ở VIỆT NAM...........45
3.4.1. Khoảng cách di truyền. .....................................................................45
3.4.2. Quan hệ phát sinh theo phân tích Maximum Likelihood. ................48
3.4.3. Quan hệ phát sinh theo phân tích Bayesian Inference......................50
CHƢƠNG 4. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ...............................................52
4.1. KẾT LUẬN..............................................................................................52
4.2. KIẾN NGHỊ..............................................................................................52
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................Error! Bookmark not defined.
PHỤ LỤC
1
MỞ ĐẦU
1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Rết là nhóm động vật đất quen thuộc với con ngƣời. Chúng thƣờng
đƣợc tìm thấy ở môi trƣờng ẩm và tối nhƣ dƣới lớp mùn, dƣới lá khô, thân
cây chết, dƣới đá và ngay cả dƣới đất [1]. Rết còn có thể đƣợc tìm thấy trong
tầng hầm, nhà kho, nhà tắm hoặc bất cứ nơi nào có côn trùng. Đa số rết là
động vật ăn thịt đóng vai trò quan trọng trong hệ sinh thái, một số ít ăn thực
vật [2]. Rết có vai trò quan trọng trong việc phân giải các chất hữu cơ, đảm
bảo cho việc cân bằng hệ sinh thái. Chúng là một mắt xích quan trọng trong
chuỗi và lƣới thức ăn của tự nhiên, và đóng góp vào sự đa dạng sinh học của
tự nhiên. Rết có tập tính hoại sinh ăn những loài côn trùng, vì vậy, chúng có
vai trò tiêu diệt những côn trùng trong nhà nhƣ ruồi, gián.... Ngoài vai trò tự
nhiên, rết còn đƣợc sử dụng làm dƣợc liệu trong đông y. Trƣớc đây, các thầy
thuốc đông y đã biết dùng rết để chữa một số bệnh cho trẻ em nhƣ ho, co giật,
tiêu chảy [3]. Tuy nhiên, công dụng làm thuốc của rết vẫn chƣa đƣợc nghiên
cứu nhiều.
Năm 2013, Việt Nam ghi nhận đƣợc 71 loài rết, 26 giống, 13 họ, 4 bộ.
Trong số 26 giống ghi nhận đƣợc, có 17 giống chỉ có một loài; ba giống
Ethmostigmus, Scolopocryptops, Tygarrup gặp 2 loài ở mỗi giống; giống
Lithobius và Otostigmus ghi nhận đƣợc số loài nhiều nhất với 12 và 11 loài
tƣơng ứng [4]. Trong 4 bộ rết gặp ở Việt Nam, bộ Scolopendromorpha gặp 34
loài, chiếm gần 50% số loài đã gặp [4]. Năm 2004, Lewis đã xem lại mẫu vật
mô tả Otostigmus armatus trong bài báo của Attem năm 1953 ở Indo-China
và nhận thấy rằng 2/3 mẫu vật là Otostigmus multidens, 1/3 mẫu vật là
Otostigmus scaber[5]. Năm 2014, Lewis xem lại mẫu vật Otostigmus loriae
loriae và ghi nhận đây là con non của Otostigmus multidens [6]. Nhƣ vậy,
tính đến 2014, Việt nam ghi nhận đƣợc 69 loài rết, thuộc 26 giống,13 họ, 4
bộ.
Năm 2018, Lê Xuân Sơn, Vũ Thị Hà đã ghi nhận thêm 1 loài mới cho
Việt Nam là Otostigmus striloatus [7]. Năm 2019 Trần Thị Thanh Bình và cs.
2
ghi nhận cho khoa học 1 loài mới thuộc giống mới đó là Vinaphilus unicus
[8]. Tổng kết lại, tính đến 2019, Việt Nam ghi nhận 71 loài rết, thuộc 27
giống, 13 họ, 4 bộ.
Các nghiên cứu khu hệ rết ở Việt Nam trƣớc đây chủ yếu từ các tác giả
nƣớc ngoài [9, 10, 11, 12, 13, 14]. Các công trình nghiên cứu về rết của các
tác giả Việt Nam tuy có nhƣng còn tản mạn, chƣa tập trung. Lê Xuân Huệ
(1999) có bài báo về rết rừng ở Việt Nam, và chủ yếu nói về công dụng của
loài rết trong các bài thuốc dân gian [3].
Việt Nam có tổng diện tích đất liền là 329.241 km2, trong đó 75% diện
tích là đồi núi. Về khí hậu, Việt Nam có cả khí hậu nhiệt đới gió mùa và khí
hậu á nhiệt đới và ôn đới núi cao. Sự đa dạng về địa hình, kiểu đất, cảnh quan
và khí hậu đã tạo nên tính đa dạng sinh học vô cùng phong phú và đặc sắc của
Việt Nam, thể hiện ở đa dạng các hệ sinh thái, loài và nguồn gen. Đa dạng
loài bao gồm: thực vật với 13.766 loài, động vật trên cạn với 10.300 loài, vi
sinh vật với 7.500 loài, sinh vật nƣớc ngọt với 1.438 loài vi tảo; 800 loài động
vật không xƣơng sống; 1.028 loài cá nƣớc ngọt, sinh vật biển với 11.000 loài.
Đa dạng nguồn gen cây trồng, vật nuôi với 14.000 nguồn gen đƣợc bảo tồn và
lƣu giữ [15]. Với nhóm rết, các số liệu nghiên cứu còn rất hạn chế, đặc biệt
giống Otostigmus còn chƣa đƣợc quan tâm điều tra nhiều. Các loài
Otostigmus hầu nhƣ ghi nhận phân bố rải rác tại một số khu vực ở Việt Nam.
Thêm vào đó, mối quan hệ di truyền giữa các loài thuộc giống Otostigmus ở
Việt Nam cũng chƣa đƣợc làm rõ. Trong giới hạn luận văn thạc sĩ, đề tài “Đa
dạng thành phần loài và mối quan hệ di truyền giữa các loài thuộc giống
Otostigmus Porat, 1876 (Chilopoda: Scolopendromorpha: Scolopendridae) ở
Việt Nam” đề xuất đƣợc thực hiện.
2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU
Mục tiêu chung của đề tài là tìm hiểu sự đa dạng và mối quan hệ di
truyền của các loài rết thuộc giống Otostigmus Porat, 1876 ở Việt Nam.
Các mục tiêu cụ thể:
3
- Xác định đƣợc sự đa dạng thành phần loài rết thuộc giống
Otostigmus ở Việt Nam.
- Xác định đƣợc mối quan hệ phát sinh giữa các loài rết thuộc giống
Otostigmus ở Việt Nam bằng dẫn liệu phân tử.
3. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU
-Xây dựng danh sách thành phần loài của các loài Otostigmus ở Việt Nam.
-Mô tả chi tiết đặc điểm hình thái và ghi nhận phân bố của từng loài
Otostigmus ở Việt Nam.
-Tìm hiểu mối quan hệ di truyền giữa các loài Otostigmus ở Việt Nam.
4. NHỮNG ĐÓNG GÓP CỦA ĐỀ TÀI
-Cung cấp danh sách thành phần loài rết thuộc giống Otostigmus Việt Nam.
-Cung cấp đặc điểm mô tả chi tiết và phân bố của các loài thuộc giống
Otostigmus Việt Nam.
-Làm rõ đƣợc mối quan hệ di truyền giữa các loài thuộc giống
Otostigmus ở Việt Nam.
5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
-Kết quả nghiên cứu của đề tài này sẽ là cơ sở khoa học và dẫn liệu cho
các nghiên cứu tiếp theo về các loài rết ở Việt Nam.
-Kết quả nghiên cứu đóng góp vào việc làm rõ tính đa dạng sinh học
của rết ở Việt Nam.
4
CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. TỔNG QUAN VỀ RẾT
Rết là động vật không xƣơng sống thuộc lớp chân môi (Chilopoda),
phân ngành nhiều chân (Myriapoda), ngành chân khớp (Athropoda). Rết đƣợc
chia ra 6 bộ, bao gồm:
- Geophilomorpha (Rết Đất)
- Scolopendromorpha (Rết Lớn)
- Lithobiomorpha (Rết Đá)
- Scutigeromorpha(Rết Nhà)
- Craterostigmomorpha
- Devonobiomorpha
Trong đó, chỉ có 5 bộ đầu tiên còn sống trên Trái đất (Hình 1.1), bộ
Devonobiomorpha đã tuyệt chủng, bộ Craterostigmomorpha chƣa phát hiện thấy
ở Việt Nam [16].
H nh 1.1. Hệ thống ph n o i học c ết
(Nguồn: http://www.bocekler.org/2014/06/cyanlar-ev-cyanlar-ve-mucadele.html).
5
Haase (1880) chia Chilopoda thành 2 nhóm chính Anamorpha
(Scutigeridae và Lithobiidae) và Epimorpha (Geophilidae và Scolopendridae).
Việc phân chia của ông dựa vào quá trình phát triển của từng nhóm, có hoặc
không có sự biến đổi về đốt thân từ lúc bé đến lúc trƣởng thành (nhóm
Anamorpha là không có đủ số lƣợng đốt thân từ lúc sinh ra, phải qua quá trình
phát triển đến khi trƣởng thành mới đầy đủ; ngƣợc lại, nhóm Epimorpha từ
lúc sinh ra đến lúc trƣởng thành số lƣợng đốt thân không thay đổi). Nhiều tác
giả đồng ý với việc phân chia của Haase, nhƣ Attems [17]. Pocock (1895) lại
đề xuất một hệ thống khác. Nhóm Scutigeridae đƣợc đặt riêng và 3 bộ còn lại
đƣợc đặt vào một nhóm khác. Ông đặt tên cho từng nhóm lần lƣợt là
Anartiostigma và Artiostugma. Sau đó, ông đổi thành Notostigma và
Pleurostigma theo các đặc điểm nổi bật, thƣờng là vị trí của các lỗ thở.
Scutigeromorpha thực sự rất khác biệt với bộ khác. Một vài tác giả khác
không đồng ý với cách chia của Pocock, chỉ có Verhoeff chấp nhận cách phân
chia của Pocock. Attems (1928) đồng ý với cách phân chia của Haase, bởi vì
ông tin rằng việc phân chia thành Anamorpha và Epimorpha theo sự phát
triển của các đốt thân là sự phát sinh loài cổ hơn là việc phân chia Notostigma
và Pleurostigma theo các đặc điểm giải phẫu. Một hệ thống phân chia hoàn
hảo khi nó phản ánh đƣợc mối quan hệ gần gũi giữa các loài đƣợc chia vào
cùng một nhóm. Nhƣ vậy, hệ thống Chilopoda cho đến năm 1928 đƣợc chia
thành 2 lớp phụ theo quan điểm của Haasen là Anamorpha và Epiomorpha.
Theo Mineli (2011), có hơn 3.000 loài rết thuộc 5 bộ, 38 họ đã đƣợc ghi nhận
và mô tả trong tự nhiên [18].
 Một số đặc điểm hình thái của rết
Đặc điểm chung
Rết có cấu tạo cơ thể gồm nhiều đốt, bao gồm hai phần chính là phần
đầu và phần thân. Phần đầu mang râu và các bộ phận miệng, phần thân gồm
nhiều đốt, mỗi đốt mang 1 đôi chân.
* Phần đầu:
6
- Râu: Râu gồm một hàng các đốt, số lƣợng đốt râu của Geophilomorpha
cố định (14), còn các nhóm và một số loài khác không cố định. Số lƣợng đốt nhỏ
nhất (13) có thể ở một số loài thuộc bộ Lithobiomorpha, số lƣợng trung bình từ
18-100, một số Scutigeromorpha có thể lớn hơn 400. Râu là vật chuyển của bộ
phận cảm giác giúp Chilopoda nhận biết những thay đổi của môi trƣờng cũng
nhƣ giúp chúng phát hiện bạn tình, con mồi... Râu gồm lông cảm giác hay những
mảnh nhỏ. Lông cảm giác có ở tất cả các phần của râu. Nhóm Lithobiomorpha
có mảnh nhỏ ở tất cả, nhóm Geophilomorpha ở đốt cuối hay 2 đốt cuối, nhóm
Scolopendromorpha ở đốt đầu.
- Các bộ phận miệng: bao gồm một đôi hàm trên và hai đôi hàm dƣới.
Hàm trên: gồm 3 phần: đốt gốc hàm, mảnh gốc hàm và bản mỏng. Hàm
trên gắn chặt với đốt gốc hàm, có thể là 1 cấu tạo đơn giản hay có rãnh dài
chạy ngang chia thành 4 đoạn rõ nhiều hoặc ít. Phần trong có một hoặc nhiều
lá lƣợc. Thƣờng bản mỏng khía răng kết hợp với lá lƣợc. Hàm trên thƣờng
nằm ẩn sau hàm dƣới 1.
Hàm dƣới 1: là điểm nhô ra nhỏ nhất và đƣợc dấu kín của đầu, có một
mảnh gốc nhỏ. Thƣờng có hai phần: coxit, syncoxit mà mỗi bên có gắn một
đốt cũng thƣờng 2 phần: đốt chân chính. Tất cả các phần của hàm dƣới 1 có
thể có điểm nhô ra phía trên.
Hàm dƣới 2: Che phủ một phần hàm dƣới 1. Hàm dƣới hai có hình
dạng nhƣ một chân chạy hoàn chỉnh. Thƣờng chúng chia làm 3 phần.
Mắt: Tất cả các loài thuộc bộ Geophilomorpha và họ Cryptopidae trong
bộ Scolopendromorpha không có mắt. Họ Scolopendridae trong bộ
Scolopendromorpha có 4 mắt ở mỗi bên đầu. Số lƣợng mắt của bộ
Lithobiomorpha dao động từ 1 đến 40 [19]. Một số của bộ Scutigeromorpha cấu
tạo đặc biệt, mắt đơn giả có tới 200 với ống kính 6 cạnh và hoàn toàn có thể phát
hiện con mồi hay kẻ thù [20].
* Phần thân:
Rết có cấu tạo cơ thể bao gồm nhiều đốt với số lƣợng dao động từ 15
7
đến hơn 177 đốt. Trên tất cả các đốt cơ thể, mỗi đốt đều mang một đôi chân
chạy ngoại trừ 2 đốt cuối cùng là đốt sinh dục và đốt hậu môn. Đôi chân đầu
tiên bị biến đổi thành vuốt độc-còn gọi là chân hàm. Chân hàm mang nọc độc.
Các chân tiếp theo gọi là chân chạy gồm 6 đốt chân: Đốt háng, đốt chuyển, đốt
trƣớc đùi, đốt đùi, đốt ống và đốt bàn chân. Phần cuối của đốt bàn chân là gai
đốt bàn. Trong một số trƣờng hợp, đốt bàn chân thƣờng bị chia nhỏ ra làm
nhiều đốt, điển hình nhƣ ở bộ Scutigeromorpha có đốt bàn chân bị chia nhỏ
thành rất nhiều đốt. Các chân chạy mọc ra ở mặt bên của cơ thể. Đôi chân cuối
cùng có thể bị biến đổi thành cơ quan cảm giác hoặc cơ quan bắt mồi và mất đi
vai trò của một chân chạy bình thƣờng. Ở phần cuối của đốt cuối cùng có các
bộ phận bao gồm bộ phận sinh dục và hậu môn. Phần đầu của đốt cuối cùng
mang vây giao cấu còn phần cuối mang cơ quan sinh dục đực (đối với con đực)
hoặc cơ quan sinh dục cái (đối với con cái) [21].
* Bộ Rết ớn Scolopendromorpha
H nh 1.2. Bộ Rết ớn Scolopendromorpha
Bộ rết Scolopendromorpha: Đây là một bộ lớn trong lớp nhiều chân.
Cơ thể có 21 hoặc 23 đôi chân, râu có từ 17-30 đốt. Bộ này có loài S.
gigantea thuộc giống Scolopendra có chiều dài cơ thể có thể lên đến hơn
30cm, loài S. galapagoensis có chiều dài lên đến 40cm. Đây đƣợc coi là
những loài rết dài nhất thế giới. Có rất nhiều loài rết kích cỡ lớn nhiều màu
sắc và có chứa nọc độc nguy hiểm. S. heros, loài Rết lớn nhất nƣớc Mỹ có
cơ thể vƣợt quá 20cm, tuy nhiên loài này vẫn chƣa đƣợc nghiên cứu nhiều
[22, 23]. Bộ này ở Việt Nam đã gặp 34 loài [4].
8
Hiện nay, phƣơng pháp phân tử đƣợc sử dụng nhiều để hỗ trợ trong
việc định loại các loài động vật. Đoạn gen COI (cytochrom C oxidase I)
đƣợc sử dụng trong định loại các nhóm nhƣ cá, chim, côn trùng và rết. Ví
dụ, chi rết Eupolybothrusof Bắc Phi đã đƣợc nghiên cứu một cách có hệ
thống phƣơng pháp này và một loài mới, E. kahfStoev & Akkari, đã đƣợc
phát hiện. Gần đây, các phƣơng pháp tích hợp hình thái kết hợp với dữ liệu
DNA hoặc phân tích khác đã đƣợc sử dụng trong phân loại của rết. Joshi và
cộng sự. đã sử dụng dữ liệu phân tử để xác định các loài giả định, và sau đó
họ áp dụng hình thái và phân tích thích hợp sinh thái tiết lộ sự đa dạng ở
Tây Ghats của Nam Ấn Độ. Một phƣơng pháp tích hợp bao gồm phát sinh
học phân tử, hình thái học hình học và hình thái học bên ngoài đã đƣợc sử
dụng để phân định bảy loài Scolopendra trong Đông Nam Á lục địa, các
phân loài cũ của S. dawydof, S. japonica và S. dehaani đƣợc xác nhận là
đầy đủ loài [24].
1.2. TỔNG QUAN VỀ RẾT VIỆT NAM.
Tính đến nay đã có một số nghiên cứu về rết và chủ yếu là các nghiên
cứu của các tác giả nƣớc ngoài. Ngƣời có công đầu trong việc nghiên cứu và
phân loại rết tại Việt Nam phải kể đến là Attems. Sau hai đợt nghiên cứu tại
Việt Nam (1938, 1953), ông đã công bố danh sách phân loại học của bộ
Scolopendromorpha ở Việt Nam gồm 27 loài và phụ loài thuộc 9 giống (trong
đó có 5 loài mới cho khoa học) [9, 10].
Năm 1992 và 1995, Schileyko sau khi tiến hành thu 150 mẫu vật ở 17
điểm ở khắp 3 miền của Việt Nam đã công bố danh sách phân loại học của bộ
Scolopendromorpha ở Việt Nam gồm 20 loài thuộc 7 giống (trong đó có 1
giống đơn mẫu và 3 loài mới cho khoa học, ngoài ra 11 loài và 1 giống lần
đầu tiên đƣợc ghi nhận ở Việt Nam) [23, 25]. Đến năm 2007, Schileyko cũng
đã mô tả đƣợc 27 loài của 9 giống ở Việt Nam. Kết hợp với các nghiên cứu
trƣớc đó, ông công bố danh lục Scolopendromorpha của Việt Nam có 39 loài,
11 giống, 3 họ [14].
Các công trình nghiên cứu về rết của các tác giả Việt Nam tuy có
9
nhƣng còn tản mạn, chƣa tập trung. Lê Xuân Huệ (1999) có bài báo về rết
rừng ở Việt Nam, trong bài này tác giả chủ yếu nói về công dụng của một số
loài rết trong các bài thuốc[3].
Trần Thị Thanh Bình và cs. đã công bố danh lục rết ở Việt Nam trên
tạp chí Zootaxa với tổng số 71 loài thuộc 26 giống, 13 họ của 4 bộ. Trong đó
đã ghi nhận 4 bộ là Rết lớn (Scolopendromorpha), Rết đá
(Lithobiomorrpha), Rết đất (Geophilomorpha) và Rết nhà (Scutigeomorpha).
Trong bộ Rết lớn đã đƣợc ghi nhận các họ Cryptopidae Kohlrausch, 1881 (3
giống, 5 loài); họ Scolopendridae Pocock, 1895 (6 giống, 25 loài); họ
Scolopocryptopidae Pocock, 1896 (2 giống, 5 loài). Bộ Rết nhà chia thành 2
họ Henicopidae Pocock, 1901 (1 giống, 1 loài) và Lithobiidae Pocock, 1895
(3 giống, 15 loài). Bộ Rết đất bao gồm 7 họ: Ballophilidae Cook, 1896 (1
giống, 7 loài); họ Mecistocephalidae Bollman, 1893 (2 giống, 3 loài);
Oryidae Cook, 1896 (1 giống, 1 loài); Schendylidae Cook, 1896 (3 giống, 3
loài); Geophilidae Leach, 1815 (1 giống, 1 loài); Onibregmatidae Cook,
1896 (1 giống, 1 loài); Linotaeniidae (1 giống, 1 loài). Bộ Rết nhà duy nhất
chỉ có 1 giống và 1 loài [4].
Năm 2014, Nguyễn Đức Anh và Lê Xuân Sơn ghi nhận 25 loài, 9 họ,
11 giống, 4 bộ tại VQG Cát Bà, Hải Phòng [26]. Năm 2017, Lê Xuân Sơn và
cs. đã ghi nhận 14 loài thuộc 4 giống, 3 họ của bộ Rết lớn tại rừng phòng hộ
Thạch Nham [5]. Năm 2017, Lê Xuân Sơn và cs. đã ghi nhận 14 loài rết
thuộc 4 bộ, 3 họ cho rừng phòng hộ Thạch Nham, Kon Tum. Trong đó, ghi
nhận 7 loài thuộc bộ Rết lớn (Scolopendromorpha) [27].
Năm 2018, Trần Thị Thanh Bình và cs. ghi nhận bƣớc đầu cho khu
bảo tồn thiên nhiên Tà Xùa, Sơn La 17 loài và phân loài thuộc 2 bộ Rết lớn
(Scolopendromorpha) và Rết Chân Dài (Scutigeromorpha) [28].
Năm 2018, Lê Xuân Sơn và Vũ Thị Hà đã ghi nhận 12 loài Rết lớn
(Scolopendromorpha cho Vƣờn Quốc Gia Kon Ka Kinh và Khu bảo tồn
thiên nhiên Kon Chƣ Răng, tỉnh Gia Lai [7].
10
Cho đến thời điểm hiện tại, việc nghiên cứu về các loài rết ở Việt
Nam còn nhiều hạn chế, mới chủ yếu tập trung nghiên cứu bộ Rết lớn của
một số tác giả Việt Nam nhƣ Trần Thị Thanh Bình, Nguyễn Đức Anh, Lê
Xuân Sơn. Còn lại 3 bộ Rết Đất (Geophilomorpha), Rết Đá
(Lithobiomorpha), Rết Chân Dài (Scutigeromorpha) vẫn chủ yếu thu thập tài
liệu của tác giả nƣớc ngoài và chƣa có bộ mẫu chuẩn.
1.3. LƢỢC SỬ NGHİÊN CỨU VỀ CÁC LOÀİ THUỘC GİỐNG
OTOSTİGMUS Ở VİỆT NAM.
Giống Otostigmus Porat, 1876 thuộc bộ Scolopendromorpha, họ
Scolopendridae. Các nghiên cứu trƣớc đây của Attems (1953), Schileyko
(1992, 1995, 2007) đã ghi nhận sự có mặt của các loài thuộc giống
Otostigmus trên hầu hết các khu vực nghiên cứu ở Việt Nam. Schileyko
(2007) cũng phát hiện thêm sự có mặt giống Otostigmus tại một số khu vực
trên thế giới nhƣ Châu Phi, Ấn Độ, Phía Nam châu Á (bao gồm phía Đông
Nam của Nga), Ôt-xtray-li-a và Newzeland. Tran et al. (2013) cho thấy sự có
mặt của giống Otostigmus tại các địa điểm Trung Quốc, Đài Loan, Hồng
Kông, Java, Lào, Thái Lan, Nepan và một số khu vực khác [4].
Giống Otostigmus có khu vực phân bố rộng trải dài từ phía Bắc đến
phía Nam Việt Nam. Tran et al. (2013) đã tổng kết giống Otostigmus đƣợc
ghi nhận gần hết các tỉnh thành của Việt Nam với một số các địa điểm hay bắt
gặp nhƣ Quảng Ninh, Hải Phòng, Hà Nội, Hòa Bình, Vĩnh Phúc, Tam Đảo,
Ninh Bình, Quảng Nam, Kon Tum, Gia Lai, Hà Tĩnh, Nghệ An [4].
Năm 2014, Lê Xuân Sơn và Nguyễn Đức Anh đã ghi nhận 10 loài thuộc
giống Otostigmus tại Vƣờn Quốc gia Cát Bà, Hải Phòng, bắt gặp với tần số lớn
tại tất cả các sinh cảnh rừng [26]. Năm 2017, Lê Xuân Sơn và cộng sự đã ghi
nhận 5 loài thuộc giống Otostigmus tại rừng phòng hộ Thạch Nham, Kon Tum
[27]. Trần Thị Thanh Bình và cs. (2018) ghi 6 loài thuộc giống Otostigmus cho
khu bảo tồn thiên nhiên Tà Xùa, Sơn La [28]. Lê Xuân Sơn và Vũ Thị Hà ghi
nhận 5 loài thuộc giống Otostigmus cho Vƣờn Quốc Gia Kon Ka Kinh và Khu
bảo tồn thiên nhiên Kon Chƣ Răng, tỉnh Gia Lai năm 2018 [7].
11
Danh sách các loài thuộc giống Otostigmus đã đƣợc ghi nhận ở Việt Nam.
1. Otostigmus aculeatus Haase, 1887 [4]
2. Otostigmus amballae Chamberlin, 1913 [4]
3. Otostigmus astenus (Kohlrausch, 1878) [4]
4. Otostigmus multidens nordicus Schileyko, 1995 [6]
5. Otostigmus multidens multidens Haase, 1887 [4]
6. Otostigmus politus politus Karsch, 1881[4]
7. Otostigmus reservatus Schileyko, 1995 [4]
8. Otostigmus scaber Porat, 1876 [4]
9. Otostigmus spinosus Porat, 1876 [4]
10. Otostigmus voprosus Schileyko, 1992 [4]
11. Otostigmus striolatus Verhoeff, 1937 [7]
12
CHƢƠNG 2. ĐỐI TƢỢNG, ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN
VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. ĐỐI TƢỢNG, THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU
Đối tƣợng nghiên cứu là các loài thuộc giống Otostigmus ở Việt Nam.
Từ tháng 11/2017 đến tháng 5/2019.
Mẫu vật rết đƣợc thu tại các địa điểm trên phạm vi toàn Việt Nam.
13
Hình 2.1. Bản đồ các khu vực có mẫu vật.
Bảng 2.1. Các đị điểm nghiên cứu
Miền Bắc Miền Trung và Tây
Nguyên
Miền Nam và đảo
Cao Bằng Điện Biên Quảng Bình Đồng Nai
Quảng Ninh Sơn La Quảng Ngãi Côn Đảo
Hải Phòng Hòa Bình Kon Tum Đảo Lí Sơn
Bắc Giang Hà Nội Gia Lai
Vĩnh Phúc Ninh Bình
2.2. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU.
2.2.1. Phƣơng pháp kế thừa tài liệu.
Thu thập, kế thừa tài liệu trong và nƣớc ngoài về điều tra, phân loại rết,
bao gồm:
- Tài liệu chuyên ngành, sách chuyên khảo.
- Tài liệu lƣu trữ ở các cơ quan nghiên cứu.
- Các bài báo, luận văn, luận án, tạp chí khoa học, tập san, báo cáo
chuyên đề khoa học.
- Kế thừa bộ sƣu tập mẫu vật rết lƣu giữ tại Viện Sinh thái và Tài
nguyên Sinh vật.
2.2.2. Phƣơng pháp thu mẫu
a. Khảo sát và điều tra thực địa:
Mẫu vật đƣợc thu bổ sung tại một số Vƣờn Quốc gia, Khu Bảo tồn
thiên nhiên ở Việt Nam.
14
b. Các phương pháp thu mẫu
Phương pháp bẫy cốc:
Bẫy đƣợc làm bằng cốc nhựa 500ml. Trên mỗi điểm đại diện đƣợc lựa
chọn nghiên cứu đặt 15 bẫy, đƣợc đặt trong 7 ngày. Sử dụng chất cố định là
Formanlin 4%. Thu mẫu 7 ngày/1 lần. Bẫy đƣợc đặt trong vòng 1 tháng. Mẫu
sau thu đƣợc phân loại và bảo quản trong cồn 96%.
Phương pháp dùng rây đất:
Dùng rây đất có vòng vợt 30cm, mắt lƣới 01cm để loại bỏ các phần vật
chất bên trên (lá cây, cành cây...). Thu gom toàn bộ đất và lớp thảm mục sau
khi đào hố, cho vào rây đất. Toàn bộ động vật đất và những viên đất nhỏ hơn
1cm sẽ lọt xuống dƣới túi vải đã đƣợc buộc trƣớc. Phần lá cây mục, viên đất
to hơn 1cm sẽ nằm bên trên. Phần này sẽ loại bỏ. Phần đất trong túi vải sẽ
đƣợc đổ ra trên lớp nền trắng và thu nhặt toàn bộ động vật đất.
Thu mẫu bằng tay: Trên các tuyến đi, tìm mẫu dƣới lớp thảm mục, gốc
cây, thân cây mục và thu mẫu.
2.2.3. Phƣơng pháp phòng thí nghiệm
- Thu mẫu vật đang có trong phòng thí nghiệm, phân loại các mẫu vật riêng.
- Xử lý mẫu trong phòng thí nghiệm.
- Sử dụng kính hiển vi soi nổi phân tích các đặc điểm hình thái.
Phân loại/xác định các nhóm rết theo phƣơng pháp so sánh hình thái, nhƣ
các đặc điểm râu, tấm ngực, tấm hàm, chân cuối, lỗ thở, cơ quan sinh sản…với
sự hỗ trợ của các thiết bị quan sát, vẽ mô tả và chụp hình. Đối với nhóm rết nhỏ
tiến hành giải phẫu các phần phụ dƣới kính lúp soi nổi ở độ phóng đại 40-60 lần.
Mẫu vật đƣợc chụp ảnh bằng Dino lite và phần mềm Dino Capture ver. 2.0.
Định loại rết theo các tài liệu của Attems [18, 19, 9, 10], Schileyko [11, 12, 13,
14, 29].
Phương pháp phân tích ADN.
15
DNA đƣợc sử dụng trong nghiên cứu này là đoạn gen ty thể
Cytochrome c oxidase subunit I (COI). Đây là gen đƣơc sử dụng để hỗ trợ
việc xác định loài và xây dựng mối quan hệ phát sinh chủng loại giữa các loài
và các giống. Nhiều nghiên cứu cho thấy việc sử dụng tổ hợp trình tự các gen
ty thể và dẫn liệu hình thái sẽ đem lại kết quả chính xác cao về vị trí phân loại
của các loài, đặc biệt những loài còn nghi ngờ.
Tách chiết DNA: DNA tổng số sẽ đƣợc tách chiết từ chân hoặc các mô
cơ của các mẫu vật loài chân môi bằng việc sử dụng DNeasy Blood & Tissue
Kits (Qiagen, Valencia, CA, USA).
Khuyếch đại trình tự DNA: Việc khuếch đại gen ty thể sẽ đƣợc thực
hiện bằng phản ứng PCR (trên máy Amp Systems 9700, Eppendoft). Khối
lƣợng phản ứng sẽ bao gồm 50-μl chứa 10 mM Tris-HCL, 50 mM KCL, 1.5
mM MgCl2, 2.5 mM dNTP, 100 μM cho mỗi mồi, 1.0 đơn vị của Taq
polymerase (TaKaRa), và 1μL dung dịch DNA tổng số. Các cặp mồi đƣợc
dùng để khuếch đại đoạn gen COI đƣợc xác định nhƣ sau: LCO1490 (5’-
GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG-3’) và HCO2198 (5′-
GTAAATATATGRTGDGCTC-3′) của [30].
Chu trình nhiệt đối với đoạn gen COI là 2 phút ở nhiệt độ 94°C cho sự
biến tính ban đầu, tiếp theo là 36 chu kỳ (30 giây ở 94°C, 30 giây ở 50°C, và
2 phút ở 72°C). Chu trình nhiệt có thể thay đổi theo điều kiện thí nghiệm để
có thể thu đƣợc kết quả tốt nhất.
Chạy và chụp ảnh điện di: Sau khi kết thúc chu trình nhiệt, khoảng 5 μl
chứa sản phẩm PCR sẽ đƣợc chạy điện di (electronphorensis) trong 1% gel
agarose-TBE. Sản phẩm đƣợc quan sát dƣới ánh sáng UV. Các sản phẩm
PCR thành công nhân bản đoạn gen COI sẽ đƣợc làm sạch với QIAquick PCR
Purification Kit (Qiagen Inc.).
Giải và so sánh trình tự: Các sản phẩm PCR đã đƣợc tinh sạch sẽ đƣợc
giải trình tự gen. Phƣơng pháp đọc trình tự (dideoxy chain-termination) sẽ
đƣợc sử dụng để phân tích trình tự gen với máy Big Dye Terminator v3.0
16
Cycle Sequencing Ready Reaction Kit (Perkin-Elmer) và chạy trên ABI prism
3100 hoặc 3130x ADN sequencer. Các phần bổ sung sẽ đƣợc kết hợp và hiệu
chỉnh bởi chƣơng trình máy tính Sequencer 3.1 (Gene Codes Corporation).
Trình tự gen sẽ đƣợc sắp xếp và so sánh bằng chƣơng trình Mega ver.6 [31]
hoặc Cluster X [32].
So sánh trình tự: đƣợc áp dụng theo quy trình của Altschul et al, 1990
[33]. Tất cả các trình tự thu đƣợc sẽ kiểm tra qua công cụ BLAST của ngân
hàng gen (GenBank). Các trình tự sau khi kiểm tra mức độ tƣơng đồng qua
công cụ BLAST sẽ đƣợc đăng ký mã số truy cập (Accession number) trên
GenBank. Phân tích quan hệ phát sinh giữa các loài đƣợc thực hiện bằng phần
mềm Iqtree 1.5.5. cho phân tích ML (Maximum likelihood), và MrBayes 3.2
cho phân tích BI (Bayesian Inference). Khoảng cách di truyền đƣợc phân tích
bằng phần mềm MEGA ver 7.0.
17
CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU
3.1. ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI CỦA GIỐNG OTOSTIGMUS Ở
VIỆT NAM
Cho đến nay, đã ghi nhận đƣợc 15 loài rết thuộc giống Otostigmus ở
Việt Nam. Trong đó, có 3 loài chƣa xác định đƣợc tên khoa học là Otostigmus
sp.1, Otostigmus sp.2 và Otostigmus sp.3. Có hai loài chƣa ghi nhận lại đƣợc
trong nghiên cứu này, đó là: Otostigmus multidens nodicus Schileyko, 1995
và Otostigmus striolatus Verhoeff, 1937. Trong đó, loài Otostigmus multidens
nodicus Schileyko, 1995 mới chỉ ghi nhận đƣợc ở Cát Bà (Việt Nam) và Thái
Lan (Attems, 1938); loài Otostigmus striolatus ghi nhận đƣợc ở Gia Lai (Việt
Nam) và quần đảo Malaysia, Pahang, Gunong Brinchang [34].
Danh sách các loài thuộc giống Otostigmus đƣợc trình bày theo bảng:
Bảng 3.1. Thành phần oài ết thuộc giống Otostigmus ở Việt N m
STT Tên loài
Ghi nhận
trƣớc đây
Kết quả
nghiên cứu
1 O. aculeatus Haasen, 1877 x x
2 O. amballae Chamberlin, 1813 x x
3 O. astenus (Kohlrausch, 1878) x x
4 O. metallicus Haasen, 1877 x
5 O. multidens nodicus Schileyko, 1995 x
6 O. multidens multidens Haasen, 1877 x x
7 O. politus politus Karsch, 1881 x x
8 O. reservatus Schileyko, 1995 x x
9 O. scaber Porat, 1876 x x
10 O. spinosus Porat, 1876 x x
11 O. voprosus Schileyko, 1992 x x
12 O. striolatus Verhoeff, 1937 x
13 Otostigmus sp.1 x
14 Otostigmus sp.2 x
15 Otostigmus sp.3 x
18
3.2. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CỦA CÁC LOÀI TRONG GIỐNG
OTOSTIGMUS Ở VIỆT NAM
Tổng số mẫu vật nghiên cứu: 205 mẫu vật.
3.2.1. Otostigmus aculeatus Haasen, 1887
(Phụ lục: Hình 1-3)
Otostigmus (O.) aculeatus Attems, 1930: 148 [9]; Attems, 1938: 337 [14];
Attems, 1953: 138 [15]; Schileyko, 1992: 7 [23]; Schileyko, 1995: 83, fig. 11
[18]; Schileyko, 1998: 268 [26]; Schileyko, 2001: 430 [4]; Lewis, 2001: 28, figs
53–58 [35]; Chao & Chang, 2003: 2 [36]; Schileyko, 2007: 76, fig. 2 [14].
Otostigmus ziesel (O.) -- Schileyko, 1992: 10, figs 2b–d [11], tên đồng
vật bởi Schileyko (2007) [14]; Schileyko, 1995: 85, fig. 13 [12]; Schileyko,
1998: 268 [29]; Schileyko, 2001: 431 [4].
Mẫu vật nghiên cứu: ĐIỆN BIÊN (3 mẫu): Khu dân cƣ, đất ngập nƣớc;
Trung Chải, Khu Bảo tồn thiên nhiên Mƣờng Nhé: MN104, MN105, MN107:
11/2017, Nguyễn Đức Hùng. VĨNH PHÚC (10 mẫu): Trạm đa dạng sinh học
Mê Linh, thị xã Phúc Yên: ML01a: 9/2016, Nguyễn Đức Anh; ML06:
12/09/2016; ML2018.8: 9/9/2018; Mê Linh 1026a.10:12/09/2016;
ML07:13/09/2016; ML 2018.1: 9/9/2018, Rừng hỗn giao; ML2018.9:9/9/2018;
Mê Linh 2016.1: 9/2016, ML2018.3: 9/2018, Mê Linh 01: 08-18/09/2014:
Nguyễn Đức Anh. SƠN LA (10 mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Tà Xùa, huyện
Bắc Yên: TX022: 9/2/2017, đất canh tác, N:21.2023, E:104.4114, h:400m, Lê
Xuân Sơn; TX019: 9/12/2017, Đất canh tác, N:21.2023, E:104.41145, H: 400m,
Vũ Thị Hà; Tà Xùa E: 13/11/2017, Rừng hỗn giao, N:21.20372, E: 104.40486,
h: 515m; TX021:9/2/2017, Đất canh tác, N:21.2028, E: 104.4114, h:400m, Vũ
Thị Hà, TX018: 9/2/2017, đất canh tác, N:21.2023, E:104.4114, h:400m.
Nguyễn Đức Hùng. TX016, 9/2/2017, Đất canh tác, N: 21.2023, E: 104.4114, h:
400m. TX020: 9/2/2017, Đất canh tác, N: 21.2023, E: 104.4114, h: 400m.
TX024:10/02/2014, Rừng tre nứa, N: 21.2041, E: 104.4153. H: 503M.
TXRDRTrNN105: Rừng tre nứa, N: 21.20567, E: 104.41468, h: 810,
19
11/11/2017. TX017: 9/2/2017, đất canh tác, N: 21.2023, E: 104.4114, H: 400M,
Nguyễn Đức Hùng. HOÀ BÌNH (12 mẫu): khu bảo tồn thiên nhiên Thƣợng
Tiến, xã Thƣợng Tiến: TT05, TT04, TT02, TT03:12/05/2017, khu dân cƣ, N:
20.38265, E: 105.2645, h: 294m. TT07, TT06: 12/05/2017, N: 20.38228, E:
105.26383, H: 295M. TT032: 14/05/2017, khu dân cƣ, rừng xoan, N: 20.38159,
E: 105.2648, H: 357m. TT124, 31/01/2018, N: 20.38068, E: 105. 26596, H: 494,
rừng tự nhiên; TT105; TT132, TT130: 31/01/2018, N: 2038086, E: 105.26564,
rừng tre nứa. TT121:31/01/2018, N: 21.3804, E: 105.27, rừng hỗn giao, Nguyễn
Đức Hùng. BẮC GIANG (2 mẫu): Khu Bảo tồn thiên nhiên Tây Yên Tử, huyện
Sơn Động: 17-18/5/2013, Phùng Thị Hồng Lƣỡng. HẢI PHÒNG (5 mẫu):
Vƣờn quốc gia Cát Bà, xã Trân Châu, huyện Cát Hải: IEBRCL 028, 018,
CL035(x2), CL014: Nguyễn Đức Anh- Lê Xuân Sơn, bẫy cốc. QUẢNG NGÃI
(2 mẫu): Đảo bé Lí Sơn, tỉnh Quảng Ngãi, 8/8/2017, Đặng Thị Hoa. ĐỒNG
NAI: ĐN01: Vƣờn quốc gia Cát Tiên, huyện Tân Phú, tỉnh Đồng Nai: rừng tự
nhiên, 11/07/2018, N: 11.2712, E: 107.2157, Nguyễn Đức Anh.
Đặc điểm định loại: Số lƣợng 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở,
lỗ thở hình ovan, có ổ mắt, số đốt râu 17, có 3 đốt râu trơn nhẵn, răng cửa 4+4,
có 2 rãnh dọc kéo dài hết tấm ức, khớp háng có 5-7 gai ở đỉnh, chân cuối có
nhiều gai nhỏ (> 20 gai) xếp thành hàng hoặc có nhiều gai to xếp thành hàng.
Đặc điểm mô tả: Màu sắc ngâm cồn 96%: Tấm lƣng có màu xanh tối, tấm
ức màu vàng olive, các chân màu xanh. Chiều dài cơ thể 32mm. Số lƣợng đốt
râu: 14- 17 đốt (Hình 1C), 3 đốt râu trơn (Hình 1A). Răng cửa: 4(2) + 4(2) (Hình
1B +3M+3N), các mấu răng rất rõ ràng. Răng phụ trên đốt đùi của chân hàm:
3+3 (Hình 1B). Có 4 ổ mắt (Hình 1C). Tấm ức từ đốt thứ 1-20 có 2 rãnh
(paramedia structure) song song, dài hết tấm ức (Hình 2G). Tấm ức 21 hình
thang, rìa phía sau cong (Hình 2K). Khớp háng có 5-7 gai ở đỉnh, 0-2 phụ đỉnh,
1-3 mặt lƣng đỉnh (Hình 2K + 2L). Tấm lƣng từ T3-20 có 2 rãnh song song kéo
dài hết tấm lƣng (lateral structure) (Hình 11I). Rìa lƣng: xuất hiện rõ từ đốt thân
thứ 15 (17)-21, đặc biệt rõ ở đốt phía sau (Hình 2I). Đốt thân 21 hình chữ nhật,
hai rìa hai bên rõ ràng, rìa phía sau cong, tỉ lệ dài rộng: 0.85 (Hình 1E). Chân
cuối: Có nhiều gai nhỏ, không xếp thành hàng 28-40 gai (Hình 2F+ H) hoặc có
20
các gai lớn xếp thành hàng. VL:4(5,6),VM:5(8), M:7+6 (2hàng), DM:4(6),
Cs:3(4) (Hình 3 P+O). Số lƣợng gai ở các đôi chân bò đƣợc trình bày ở bảng 3.2.
Bảng 3.2. Số ƣợng g i ở các đôi ch n bò c oài O. aculeatus
Móng Cổ chân Ống chân Đùi
Chân 1 2 1 1 1
Chân 2-4(5) 2 2 1 0
Chân (5)6-19 2 1 0 0
Chân 20-21 2 0 0 0
Phân bố:
VIỆT NAM: Quảng Ninh, Hải Phòng, Hà Nội, Hòa Bình, Vĩnh Phúc,
Ninh Bình, Quảng Nam, Kon Tum, Gia Lai, Đồng Nai [9, 10, 11,12,14], Sơn La,
Điện Biên, Bắc Giang, Quảng Ngãi.
THẾ GIỚI: Lào, Java, Hồng Kông, Đài Loan, Trung Quốc ([20, 9, 36,
14].
Nhận xét: Loài O. aculeatus có sự sai khác về đặc điểm các gai ở đốt đùi
chân cuối phân bố ở các khu vực khác nhau. Có thể phân chia loài này thành hai
nhóm hình thái dựa vào đặc điểm và số lƣợng gai ở đốt đùi chân cuối. Nhóm thứ
nhất có số lƣợng gai ở chân cuối nhiều hơn 20 gai lớn và xếp thành hàng (Hình 1
P&O). Nhóm này gặp ở Cúc Phƣơng, Bắc Giang, Mê Linh, Đồng Nai, Tà Xùa.
Nhóm thứ hai có nhiều gai nhỏ li ti, không xếp thành hàng (Hình 2F), phân bố
tất cả các khu vực, nhƣng chƣa có ghi nhận ở Cúc Phƣơng, Đồng Nai.
Đối với mẫu vật O. aculeatus thu ở Tà Xùa, có sự khác biệt về số lƣợng
răng và hình dạng răng so với các khu vực khác. Các mẫu vật thu đƣợc ở khu
vực khác có 4+ 4 răng (Hình 1B, 3M), các răng chia rất rõ ràng. Trong khi đó,
mẫu vật ở Tà Xùa chỉ có 2+2 răng, và không chia rõ, gần nhƣ hợp nhất lại với
nhau ((Hình 3N). Điều này cho thấy những sai khác các đặc điểm của O.
aculeatus ở những khu vực khác nhau.
3.2.2. Otostigmus amballae Chamberlin, 1913.
21
(Phụ lục: Hình 4-7)
Otostigmus (O.) amballae Attems, 1930: 153 [20]; Schileyko, 1992: 7
[11]; Schileyko, 1995: 81, fig. 7 [12]; Schileyko, 1998: 268 [27]; Schileyko,
2001: 429 [13]; Schileyko, 2007: 78 [14].
Mẫu vật nghiên cứu: SƠN LA (2 mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Tà
Xùa, huyện Bắc Yên: TXRĐRT N2.09: Rừng tre nứa, 11/12/2017, h:
346m, N: 21.20.26, E: 104.40.493; TXRĐRT N1.04: Rừng tre nứa,
11/11/2017, h: 810m, N: 21.20.56,7 E: 104.41.40,8. Lê Xuân Sơn. HÒA
BÌNH (3 mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Thƣợng Tiến, xã Thƣợng Tiến,
uyện Kim Bôi: TT122: 31/01/2018, N: 20.38,044, E: 105.27, 003, Rừng
hỗn giao; TT042: Rừng tre nứa, 16/06/2017, N: 20.37496, E: 105.26046,
H: 441m; TT017: 14/05/2017, Rừng hỗn giao, N: 20.3759, E: 105.27011,
h: 567m, Nguyễn Đức Hùng. VĨNH PHÚC (2 mẫu): Trạm đa dạng sinh
học Mê Linh, thị xã Phúc Yên: ML2018.12.07: 07/12/2018: rừng thứ sinh,
Vũ Thị Hà; VN 028: 14/09/2016, Sockan. GIA LAI (3 mẫu): Vƣờn quốc
gia Kon Ka Kinh: NN04: 14/05/2016, H: 920-1200m, rừng lá rộng, thân
cây mục, Lê Xuân Sơn; NN03: 13/05/2016, H: 930-1100, rừng lá rộng, Lê
Xuân Sơn; NN10.8: 21/05/2016, H: 1483M, N: 14.13.14,9; E:108.19.55,2,
Kon Ka Kinh, Lê Xuân Sơn. KON TUM (1 mẫu): rừng phòng hộ Thạch
Nham, huyện Kon Plong: TN1.06: tháng 6/2016, Lê Xuân Sơn.
Đặc điểm định loại: Chiều dài ~ 30mm. Cơ thể màu xanh ngọc, đốt bụng
màu olive. Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở, lỗ thở hình ovan.
Có ổ 4 mắt. Có 17 đốt râu; 2-2.5 đốt râu trơn nhẵn. Răng lƣợc 4+4. Tấm lƣng có
3 gờ lƣng rõ ràng từ đốt thân thứ 3 đến đốt thân 20. Có 2 rãnh dọc song song kéo
dài hết tấm ức. Khớp háng có các lỗ to, rõ. Đỉnh khớp háng có 0-2 gai, 0-2 có
các gai phụ bên. Tấm ức 21 hình thang, rìa sau song song rìa phía trƣớc. Đốt
trƣớc đùi chân cuối có 0-4 gai.
Đặc điểm mô tả: Chiều dài thân khoảng 30mm. Màu sắc: tấm đầu và các
tấm lƣng màu xanh, chân màu xanh lục, tấm ức màu olive. Râu có 17 đốt râu
(Hình 4A), 2 -2.5 đốt râu trơn nhẵn (Hình 4C). Tấm đầu và đốt thân thứ 2, 3
không có các chấm nhỏ li ti. Răng lƣợc 4+4 (Hình 4B +D), mấu răng độc 2+2
22
(Hình 4B). Tấm lƣng: xuất hiện các gờ lƣng từ đốt thứ 3-20, xuất hiện rõ từ đôt
thứ 5 (Hình 4G). Mỗi tấm lƣng có duy nhất 3 gờ rất rõ ràng. Rìa lƣng từ đốt thứ
4-21(Hình 4G). Tấm lƣng 21: Hình trụ, rìa phía sau cong, ở giữa có 1 gờ chiếm
khoảng ½ về phía trƣớc (Hình 5K). Trên tấm lƣng và đốt thân 21 có các chấm
nhỏ li li (Hình 5K). Tấm ức từ đốt thân thứ 3 đến 20 có rãnh 2 bên kéo dài hết
tấm ức (Hình 5H). Tấm ức 21 hình thang, rìa phía sau không cong, gần nhƣ song
song. Rìa 2 bên chiếm khoảng 1/3 lỗ khớp háng. Khớp háng có các lỗ to, rõ ràng
(Hình 4E). Đỉnh có 2 gai, gai mặt bên từ 0-1 gai (Hình 4 E&F). Chân cuối có
duy nhất 1 hàng gai (DM) ở đốt đùi chân phải (nhìn từ mặt lƣng) (Hình 5I). Tỉ lệ
xƣơng cổ chân 2/ cổ chân 1 khoảng 0.75 (Hình 5L). Số lƣợng gai ở các đôi chân
bò đƣợc trình bày ở bảng 3.3.
Bảng 3.3. Số ƣợng g i ở đôi ch n bò c oài O. amballae
STT Móng Cổ chân Ống chân Đùi
Chân1 1 1 1 1
Chân 2-19 2 1 0 0
Chân 20-21 2 0 0 0
Phân bố:
VIỆT NAM: Hòa Bình, Quảng Ninh [11, 12, 14], Sơn La, Vĩnh Phúc,
Kon Tum, Gia Lai.
THẾ GIỚI: Ấn Độ, Nepal, Thái Lan [20, 14].
Nhận xét: Có thể phân biệt 2 nhóm O. amballae dựa theo đặc điểm hình
thái. Các đặc điểm định loại hình thái có thể xếp vào là O. ambalea. Tuy nhiên,
nhóm bé (mẫu đại diện ML2018.12.07), chân cuối không có hoặc có ít gai, màu
xanh lam có kích thƣớc nhỏ. Nhóm lớn (mẫu đại diện TT017) có màu hồng nâu,
thu đƣợc nhiều ở khu vực Tây Nguyên và 1 mẫu vật tại Thƣợng Tiến Hòa Bình.
Sự sai khác chủ yếu là kích thƣớc, màu sắc và số gai ở chân cuối, khớp háng, số
gờ trên lƣng, số răng (Bảng 3.4).
Kết quả phân tích DNA cho thấy nhóm O. amballae lớn ở Thƣợng Tiến
nằm cùng 1 nhánh với loài O. scaber ở Thƣợng Tiến. Mẫu vật O. amballae
23
(TT017) chỉ sai khác với O. scaber (TT110) duy nhất số đốt râu (O. amballae có
18 đốt, O. scaber là 21 đốt râu). Sự sai khác về số lƣợng đốt râu là đặc điểm
phân chia cơ bản hai loài O. amballae và O. scaber. Tuy nhiên, cần thêm các
dẫn liệu phân tử khác để khẳng định hai mẫu vật này có cùng 1 loài không.
Mô tả mẫu vật O. amballae (Kon Ka Kinh, Kon Chƣ Răng, Thƣợng Tiến-
TT017): Màu sắc sau khi ngâm ethanol 97%: màu nâu hồng. Chiều dài ~ 60mm.
Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở, lỗ thở hình ovan. Có 16-18
đốt râu (Hình 6A), 2.1 đốt râu trơn nhẵn (Hình 6C). Răng lƣợc 6+6, mấu răng
độc 4+4. Trên lƣng có 5-9 gờ rõ ràng, các các chấm nhỏ li ti (Hình 7 F). Đốt thân
21 có 2 rìa lƣng rất rõ (Hình 6B). Tấm ức không có rãnh ức (Hình 7G). Khớp
háng có 4 gai ở đỉnh, 1 gai bên (Hình 7 H&I).
Tại khu vực Thƣợng Tiến Hòa Bình ghi nhận đƣợc cả 2 dạng hình
thái. Nhƣ vậy, nghi ngờ cho việc sự biến dị do khoảng cách địa lí là có thể
không đúng.
Bảng 3.4. So sánh nhóm loài O. amballae ớn và nhỏ
Đặc điểm
O. amballae Mê Linh
(kích thƣớc nhỏ) ML2018.12.07
O. amballae Thƣợng
Tiến.
(kích thƣớc lớn) TT017
Kích thƣớc ~32mm ~55-65mm
Số đốt râu 17 17-18
Số đốt trơn nhẵn 2-2.3 2-2.5
Số răng 4 4(6)
Số gờ lƣng 3 5-7
Số gai khớp háng 1 3-5
Số gai chân cuối 1-3 (5-9)
24
3.2.3. Otostigmus astenus (Kohlrausch, 1878)
(Phụ lục: Hình 8-9)
Branchiotrema astenon Kohlrausch, 1878: 70, fig. 6 [37]
Otostigmus astenus -- Chamberlin, 1920: 13 [39]; Attems, 1930: 143,
fig. 174 [20]; Attems, 1938: 337 [9]; Attems, 1953: 138 [10]; Schileyko,
1998: 268 [29].
Mẫu vật nghiên cứu: SƠN LA (11 mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Tà
Xùa, huyện Bắc Yên: TX134: 12/11/2017, rừng tự nhiên, N: 21.20496, E:
104.4039, H: 656m, Hà Kiều Loan. HOÀ BÌNH (1 mẫu): khu bảo tồn thiên
nhiên Thƣợng Tiến, xã Thƣợng Tiến: TT031: 14.05.2017, Rừng xoan, N:
20.38159, E: 105.2648, H: 357m, Hoàng Ngọc Ánh. HÀ NỘI (1 mẫu):
Vƣờn quốc gia Ba Vì: 20/9/2016, h: 400m, Nguyễn Đức Anh. NINH BÌNH
(1 mẫu): Vƣờn quốc gia Cúc Phƣơng, huyện Nho Quan: CP9, Cúc Phƣơng,
Ninh Bình, N20.1918, E109.36.2923; 28/7-2/8/2017, Nguyễn Đức Anh.
Đặc điểm định loại: Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ
thở, lỗ thở hình ovan. Có 21 đốt râu, 2 đốt râu trơn nhẵn. Răng cửa 4+4;
răng rìa 3+3. Ổ mắt có 4 mắt. Tấm lƣng không có các gờ lƣng. Các rãnh
lƣng rõ từ đốt thân từ T8-T20. Đốt thân cuối có rìa rõ ràng, rìa sau cong.
Tấm ức không có rãnh dọc hai bên. Tấm ức 21 hình thang, rìa sau cong về
phía trƣớc. Khớp háng dài, 3 gai ở đỉnh, 1 -2 gai hông. Chân cuối các gai
to, xếp thành hàng.
Đặc điểm mô tả: Màu sắc: Cơ thể có màu nâu đỏ hoặc nâu đen, các
chân có màu xanh ngọc. Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở.
Râu có sự mất cân đối giữa hai bên trái: 21 đốt, phải 18 đốt không bị gãy
(Hình 8A); có 2.1 đốt râu trơn nhẵn (Hình 8B). Răng cửa 4+4, răng phụ 4
+4 (Hình 9F+G). Đầu và tấm lƣng thứ 1 có các chấm nhỏ (punctate) (Hình
8B). Tấm lƣng từ đốt thứ 8 đến 20 có rãnh hai bên (paramedia structure)
(Hình 8I). Rìa lƣng xuất hiện từ đốt thứ 8 -21. Ở giữa tấm lƣng có 1 gờ dọc
rất rõ (Hình 9I). Tấm ức có rãnh ức 40-50% ở chính giữa hoặc không có
25
(Hình 9H). Tấm ức 21: hình thang, hai cạnh bên không song song, rìa sau
cong về phía đầu (Hình 9K). Khớp háng dài quá đốt ức cuối, 3 gai ở đỉnh, 2
gai mặt bên (Hình 9 K +L). Chân cuối có các hàng gai: 4-VL, 3 VM, 3-M,
2-DM, 1 CS (Hình 8 D). Gai to, rõ, xếp thành hàng. Các lƣợng gai ở các
đôi chân bò đƣợc trình bày ở bảng 3.4.
Bảng 3.4. Số ƣợng g i ở các đôi ch n bò c loài O. astenus
STT Móng Xƣơng cổ chân Ống chân Đùi
Chân1 2 2 1 1
Chân 2 2 2 1 0
Chân 3-8 2 2 0 0
Chân 9-13 2 2(1) 0 0
Chân 14-19 2 1 0 0
Chân 20-21 2 0 0 0
Phân bố:
VIỆT NAM: Vĩnh Phúc, Hòa Bình, Hà Nội, Ninh Bình.
THẾ GIỚI: Ấn Độ, Nê-pan, Cam-phu-chia, In- đô-nê-si-a, Đài Loan, Mo-
luc-ca, đảo Fiji, Đảo Ha-wai, đảo Tonga, đảo Solomo, Bismarck Archipelago;
Ốt- tray-li-a [39, 9, 20, 40, 36, 14]).
Nhận xét: Loài Otostigmus astenus có sự sai khác nhỏ giữa các mẫu vật
thu đƣợc từ các khu vực khác nhau. Mẫu vật ở Ba Vì không có rãnh ức hai bên,
các chân bò có số gai cổ chân khác (theo bảng 6). Số gai trên chân cuối: DM: 3,
M: 3, VM: 3, VL: 1. Nhìn từ mặt lƣng có 2 gai phía DM, gai to rõ ràng xếp
thành hàng. Các đốt thân có dấu hiệu của các gờ lƣng rất mờ, đặc biệt là gờ dọc
chính sống lƣng rất rõ xuất hiện từ T5. Đặc điểm này rất giống với mẫu vật ở
Cúc Phƣơng.
26
Các mẫu vật ở Cúc Phƣơng có sự khác biệt về màu sắc: đầu và đốt thân
20, 21 màu cam, các đốt thân còn lại màu xám, các chân và tấm ức màu olive.
Mẫu vật ở Cúc Phƣơng giống với mẫu vật ở Ba Vì ở các đặc điểm gờ trên lƣng.
Các điểm khác biệt so với mẫu thu ở Ba Vì và Thƣợng Tiến nhƣ sau: số đốt râu
21 (cả 2 bên), số gai chân giống mẫu ở Tà Xùa. Khớp háng: 3 gai ở đỉnh, 2 gai
phụ đỉnh, khớp háng rất dài.
Mẫu vật ở Cúc Phƣơng và Ba Vì, có dấu hiệu rất nhỏ của những gờ trên lƣng
ở các đốt thân cuối. Tuy nhiên, Lewis (2002) xem lại mẫu vật loài O. barbouri cũng
có các gờ rất mờ ở trên các đốt thân nhƣng kết hợp thêm các đặc điểm định loại khác,
ông cho rằng thực chất loài O. barbouri đó là con non của O. astenus. Nhƣ vậy, một
dấu hiệu có các gờ lƣng không rõ ràng của mẫu vật chƣa đủ để kết luận mẫu vật ở Ba
Vì và Cúc Phƣơng thuộc loài khác. Kết hợp với phân tích dẫn liệu phân tử, mẫu vật ở
Cúc Phƣơng, Ba vì và Tà xùa đều là thuộc loài O. astenus.
Bảng 3.5. So sánh đặc điểm s i khác các mẫu vật O. astenus
ở các khu vực khác nh u
Đặc điểm
O. astenus
Tà Xùa
O. astenus
Ba Vì
O. astenus
Cúc Phƣơng
Số đốt râu
18 trái, 21
phải
18 trái, 21 phải 21 cả hai bên
Gờ lƣng Không có Có dấu vết Có dấu vết
Số răng 4+4 4+4 4+4
Số răng phụ răng độc 4+4 4+4 4+4
Số gai tarsus ở chân 1-8 2 2 2
Số gai ở chân 8-14 1 2 1
Số gai tarsus ở chân 20 0 ? 0
Số gai ở đỉnh khớp háng 3 as, 3sds ? 3as, 2 sds
Số gai đốt đùi chân cuối
VL: 5,VM:
4, M: 3, DM:
3&2, CS: 1
DM: 3, M:
3,VM: 2, VL: 1
VL: 4, VM: 2,
M: 3, DM: 2,
CS: 1
Rãnh ức 40-60% Không 40-60%
27
3.2.4. Otostigmus metallicus (Haase, 1887)
(Phụ lục: Hình 10-12)
Otostigma metallicum Haase, 1887, 70, Tab.4, Fig. 68 a–d. Sangir Island
[between Sulawesi and the Philippines] [34].
Otostigmus metallicus -- Kraepelin, 1903, 121, Fig. 58. Sangir Island,
Ceylon [Sri Lanka] [10]; Attems, 1930, 140 [21]; Chamberlin, 1944: 2 [38];
Lewis, 1982: 391, Figs 5–11 [41]; Lewis, 1991, 338, Figs 1–3 [42].
Mẫu vật nghiên cứu: BÀ RỊA – VŨNG TÀU (1 mẫu): Havu CD 50,
Vƣờn Quốc gia Côn Đảo, rừng tự nhiên, 23-27/6/2013, Nguyễn Đức Anh.
Đặc điểm định loại: Cơ thể có 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở.
Lỗ thở hình ovan. Ổ mắt có 4 mắt. Có 20-21 đốt râu, 2.2 đốt râu trơn nhẵn. Răng
lƣợc 3+3, răng phụ 3+3. Tấm lƣng có 2 rãnh dọc từ đốt thứ 6 đến đốt 20, không có
rìa lƣng. Tấm ức có dấu hiệu của rãnh ức ở phía trƣớc, chiếm 1/5 chiều dài tấm ức,
xuất hiện từ đốt thứ 3 đến đốt thứ 18. Tấm ức 21 hình thang, rìa sau cong, hẹp hơn
rìa trƣớc. Khớp háng có 4 gai ở đỉnh, 2 gai bên hông, các lỗ chân lông nhỏ.
Đặc điểm mô tả: Chiều dài cơ thể 30mm. Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7
không có lỗ thở, lỗ thở hình ovan (Hình 10D). Râu có 21 râu bên phải, 20 đốt râu
bên trái (Hình 10A), 2.2 đốt gốc râu trơn nhẵn (Hình 10C). Ổ mắt có 4 mắt (Hình
10B). Răng lƣợc có 3+ 3 rất rõ, răng rìa răng độc 3+3 (Hình 11G+H). Đầu có các
chấm nhỏ li ti nhìn rất rõ (Hình 12M). Tấm lƣng có rãnh lƣng từ đốt thân thứ 6-20
(Hình 11E). Trên các tấm lƣng có các chấm nhỏ li ti (Hình 11 E+12M). Rìa lƣng
không rõ trừ T21. Đốt thân thứ 21 có các chấm nhỏ li ti rìa phía sau cong, hai cạnh
bên song song nhau, tỉ lệ dài/ rộng = ¾ (Hình 12K). Tấm ức có dấu hiệu 2 rãnh ức
song song, chiếm khoảng 1/3 phía trên, xuất hiện từ đốt thứ 3 đến đốt 18 (Hình
11F). Tấm ức 21 hình thang, rìa sau hơi cong, hẹp hơn rìa phía trƣớc (Hình 12I).
Khớp háng có 4 gai ở đỉnh, 2 gai bên hông; các lỗ chân lông nhỏ (Hình 12I+L).
Chân cuối bị mất. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò đƣợc trình bày ở bảng 3.6.
28
Bảng 3.6. Số ƣợng g i ở các đôi ch n bò c oài O. metallicus
Móng Cổ chân Ống chân Đùi
Chân1 2 2 1 1
Chân 2-5 2 2 0 0
Chân 6-20 2 1 0 0
Phân bố:
VIỆT NAM: Vƣờn quốc gia Côn Đảo.
THẾ GIỚI: Indonesia, Sri Lanka [43].
Nhận xét: Trƣớc đây loài O. metallicus đƣợc ghi nhận mẫu chuẩn ở quẩn
đảo Sangir-Inseln của Indonesia. Năm 1903, Kraepelin ghi nhận sự có mặt của
O. metallicus ở Sri Lanka (nhƣng không so sánh với mẫu chuẩn ở In-đô-nê-si-
a) [21]. Các đặc điểm mẫu vật thu ở Côn Đảo giống với mô tả của Lewis
(2014). Tuy nhiên mẫu vật mất chân cuối nên có thể cần phải xem xét thêm. So
sánh mẫu vật với O. multidens: sai khác về số răng. Mẫu vật có 3+3 răng rất rõ
ràng, riêng O. multidens lại có 6-7 răng. Số lƣợng gai ở các chân khác với O.
multidens. Số đốt râu: O. multidens 17 đốt, mẫu vật 20-21 đốt râu. Dựa vào các
đặc điểm sai khác với một số loài nhƣ O. multidens, O. politus politus, kết hợp
với các đặc điểm so sánh tƣơng đồng với mô tả loài O. metallicus trong mô tả
của Lewis 2014 và kết quả phân tích quan hệ di truyền của mẫu vật có thể đây
là O. metallicus.
Bảng 3.7. So sánh mẫu vật O. metallicus
với O. multidens multidens và O. politus politus
O. metallicus O. m. multidens O. p. politus
Số đốt râu 21 17 17-18
Số đốt trơn nhẵn 2.1 2 3
29
Số răng 3+3 6+6 4+4
Răng rìa độc 3+3 3+3 3+3
Số gai đỉnh khớp háng 3 (4) 3 2(3)
Số gai mặt bên khớp háng 2 1 1
Gai xƣơng cổ chân chân 1-5 2 2 2
Chân 6-19 1 2 1
Chân 20 0 1 0
Chân 21 0 0 0
3.2.5. Otostigmus multidens multidens Haase, 1887
(Phụ lục: Hình 13-14)
Otostigmus multidens multidens Haase, 1887: 75 [34]; Attems, 1930: 141,
fig. 172 [20]; Attems, 1938: 336 [9]; Lewis, 2001: 19, figs 34–36 [35];
Schileyko, 2007: 92 [14]; Lewis, 2014: 399, figs 41-44 [6].
Otostigmus loriae Silvestri, 1895[4]; Lewis, 2014: 397, figs 32–37 [6].
Mẫu vật nghiên cứu: SƠN LA (7 mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Xuân
Nha, huyện Mộc Châu: XN149, XN 148, XN 146: Rừng hỗn giao, N: 20.42431,
E: 104.4114, h: 637m, 15/06/2018. XN135: Rừng hỗn giao, N: 20.4239, E:
104.4112, h: 642m, 14/06/2018. XN127: Rừng tre nứa, N: 20.42328, E:
104.4113, h: 742m, 14/06/2018, Nguyễn Đức Hùng. TXRĐRT N2.10: Khu bảo
tồn thiên nhiên Tà Xùa, huyện Bắc Yên,: Rừng tre nứa, h: 346m, N: 21.20263,
E: 104.40493, 12/01/2017, Nguyễn Đức Hùng; TXRĐRTN3.02: Rừng tự nhiên,
11/302017, h: 675, N: 21.20.49,7; E: 104.40.39,3, Lê Xuân Sơn. VĨNH PHÚC
(11 mẫu): Trạm đa dạng sinh học Mê Linh, thị xã Vĩnh Yên: ML04:
12/09/2016; Mê Linh 03:14/05/2013, ML01a: 9/2016; Mê Linh 2016a.2:
9/2016; ML2016a.13: 9/2016. Mê Linh 2016a.7: 12/09/2016; Mê Linh
2016a.14:12/09/2016; ML012.1: 14/09/2016; ML01a; Mê Linh 2017.3: Mê
Linh- Vĩnh Phúc, Rừng tái sinh, 7/2017, Vũ Thị Hà; ML2018.4: 10/09/2018,
Rừng tái sinh, Vũ Thị Hà. ĐIỆN BIÊN (1 mẫu): Trung Chải, Khu Bảo tồn thiên
nhiên Mƣờng Nhé: MN108: 11/2017, khu dân cƣ và đất ngập nƣớc, Nguyễn
30
Đức Hùng. HẢI PHÒNG (4 mẫu): Vƣờn quốc gia Cát Bà, huyện Cát Hải:
IEBRCL028: Cát Bà-Hải phòng 16/6/2012; IEBRCL031, IEBRCL039:
25/07/2012; CB02: N: 20.1794, E: 106.69586, 18/03/2012, Nguyễn Đức Anh.
NINH BÌNH (5mẫu): Vƣờn quốc gia Cúc Phƣơng, huyện Nho Quan: rừng tự
nhiên, CP3, CP1, CP2, CP8, CP4: N: 20.2928, E: 105.362923, 26/7-2/8/2017,
Nguyễn Đức Anh. HOÀ BÌNH (8 mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Thƣợng Tiến,
xã Thƣợng Tiến, huyện Kim Bôi: TT102: 20/01/2018, N: 20.37431, E:
105.26023, H: 510m, Rừng tự nhiên; TT053: 06/07/2017, rừng tự nhiên,
N:20.3726, E:105.25525, h:618m, TT127: 31/01/2018, E: 105.2659 N:
20.38068, H: 492m, rừng tự nhiên; TT117: E: 105.27005, N: 20.35044, h:
516m, 31/01/2018, rừng hỗn giao; TT13b: 14/05/2017, rừng hỗn giao
N:20.3815, E: 105.26491, H:358M, Nguyễn Đức Hùng; TT119: 31/01/2018, N:
20.38044, E: 105.27004, H:513M, Rừng hỗn giao; TT002b: 12/05/2017, khu
dân cƣ, N:20.1825, E:105. 2645, H: 249M, TT126: 31/01/2018, N: 20.3507, E:
105.26596, rừng tự nhiên, Nguyễn Đức Hùng. HÀ NỘI (1 mẫu): Vƣờn quốc gia
Ba Vì, huyện Ba Vì: Rừng trồng, h: 400m, 12/05/2011, Nguyễn Đức Anh.
QUẢNG BÌNH (1 mẫu): Vƣờn quốc gia Phong Nha- Kẻ Bàng, huyện Bố
Trạch: N: 17.3625, N: 106.18473, 17/01/2012, Phạm Hồng Phong. GIA LAI (2
mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Kon Chƣ Răng, huyện Kbang: KCR3.01:
5/28/2016; KCR2.12: 5/27/2016, Lê Xuân Sơn. ĐỒNG NAI (1 mẫu): Vƣờn
quốc gia Cát Tiên, huyện Tân Phú, tỉnh Đồng Nai: rừng tự nhiên, N: 11.2712, E:
107.2157, H: 180M, 10-11/07/2018. Nguyễn Đức Anh.
Đặc điểm định loại: Cơ thể 21 đốt thân; đốt thân thứ 7 không có lỗ thở; lỗ
thở hình ovan; ổ mắt có 4 mắt; có 19-21 đốt râu, 2-2.3 đốt râu gốc trơn nhẵn;
răng cửa 6(7) + 6(7); tấm ức không có rãnh ức, tấm lƣng có rãnh dọc 2 bên lƣng;
khớp háng 3 gai ở đỉnh, có hoặc không có các gai phụ đỉnh và gai lƣng đỉnh.
Chân cuối các hàng gai ở đốt đùi trƣớc ít hoặc không có (0 -7 gai).
Đặc điểm mô tả: Màu sắc sau ngâm cồn 96%: đầu và đốt thân thứ nhất có
màu vàng nâu, các đốt thân và chân màu xanh lam, tấm ức vàng olive. Chiều dài
đốt thân: 30-50mm. Râu có từ 19-21 đốt râu (Hình 13A), 2- 2.3 đốt râu trơn
nhẵn, hoặc có một số mẫu vật số đốt râu 2 bên không đều nhau (trái 25, phải 21)
31
(Hình 13B+D). Răng cửa 6+6 (7+8), chia rất rõ ràng, răng phụ 4+4 (Hình14+F).
Tấm ức không có rãnh dọc song song (Hình 14G). Tấm ức 21 hình thang dài, rìa
sau cong, hẹp hơn rìa phía trƣớc (Hình 13C). Khớp háng có 2-3 gai ở đỉnh,
không có hoặc 1 gai lƣng đỉnh. Khớp háng không quá dài so với T21 (Hình 13
C). Rìa lƣng xuất hiện từ T6-T21, có rãnh lƣng song song từ T7-T20 (Hình
14H). Đốt thân cuối hình gần vuông, hơi cong rìa phía sau, rìa 2 bên rất rõ. Chân
cuối không có hoặc có rất ít gai ở đốt đùi trƣớc (0-7 gai), các gai xếp thành hàng
không rõ ràng DM: 1(0), M (3): 2 hàng, 2, 1, VM: 0, VL: 4(0) (Hình 14I). Tỉ lệ
xƣơng cổ chân 2/ xƣơng cổ chân 1 = ½ (Hình 14K). Gai ở các chân bò theo bảng
3.8 sau:
Bảng 3.8. Số ƣợng gai ở các đôi ch n bò c oài O. m. multidens
Móng Xƣơng cổ chân Xƣơng ống chân Đùi
Chân1 2 2 1 1
Chân 2-15(16-17) 2 2 0-1 0
Chân 18-20 2 1 0 0
Chân 21 2 0 0 0
Phân bố:
VIỆT NAM: Đà Nẵng [9], Sơn La, Hòa Bình, Điện Biên, Vĩnh Phúc, Hà
Nội, Phú Thọ, Ninh Bình, Quảng Bình, Gia Lai, Đồng Nai
THẾ GIỚI: In-đô-nê-si-a, Papua New Guinea [35, 14].
Nhận xét: Loài Otostigmus multidens có khu vực phân bố rộng, mẫu vật
thu đƣợc tất cả các địa điểm khảo sát, đại diện cho 8 vùng địa lý của Việt Nam.
Tuy nhiên, các mẫu vật không có biến dị nhiều về đặc điểm hình thái cho các
khu vực khác nhau. Đặc biệt, số lƣợng gai ở đốt đùi trƣớc của chân cuối biến đổi
rất nhiều ở các mẫu vật. Số lƣợng gai dao động từ 0-7 gai, nhiều mẫu vật không
có gai có thể do còn non hoặc một số mẫu vật chỉ có duy nhất 1 -2 gai. Số gai
trên đỉnh của khớp háng giao động từ 1-3 gai.
3.2.6. Otostigmus politus politus Karsch, 1881.
(Phụ lục: Hình 15-17)
32
Otostigmus politus Karsch, 1881: 62 [44]; Chamberlin, 1920: 13 [39];
Attems, 1930: 150 [20]; Chamberlin & Wang, 1952: 180 [45]; Schileyko, 1992:
7 [11]; Schileyko, 1995: 80 [12]; Schileyko, 2001: 428 [35]; Lewis, 2001: 31,
figs 59–68 [35]; Lewis, 2003: 195 [46]; Schileyko, 2007: 80, fig. 3 [14].
Otostigmus completus Chamberlin, 1920: 15 [39], tên đồng vật bởi Lewis
(2001) [35].
Otostigmus politus mandschurius tên đồng vật bởi Lewis (2001) [35]
Mẫu vật nghiên cứu: SƠN LA (3 mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Xuân
Nha, huyện Mộc Châu: XN108: 14/5/2018 Rừng hỗn giao, N: 20.42.38,8,E:
104.41.12,7, H:673m; XN 152: 6/14/2018, rừng tự nhiên, N:20.42.30,7,
E:104.41.26,7, H:761m; XN 133: 6/14/2018, rừng hỗn giao, N:20.42.39,6,
E:104.41.11,2, H: 642m, Nguyễn Đức Hùng.
Đặc điểm định loại: Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở, lỗ
thở hình ovan. Có 17-18 đốt râu, 3 đốt râu gốc trơn nhẵn. Tấm lƣng có 2 rãnh
dọc song song từ đốt thân thứ 3 đến đốt thân 20. Tấm ức có 2 rãnh dọc song
song, kéo dài hết tấm ức từ đốt thân thứ ba đến đốt 20. Khớp háng có 3 gai ở
đỉnh, 1 gai mặt bên. Các lỗ khớp háng to. Chân cuối có các gai to, xếp thành 4
hàng ở đốt đùi trƣớc, có 1 gai ở góc.
Đặc điểm mô tả: Cơ thể màu xanh đậm, tấm ức có màu olive sau khi
ngâm cồn 96%. Chiều dài cơ thể 25-30mm. Có 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không
có lỗ thở. Lỗ thở hình tròn (Hình 17I). Râu có 17-18 đốt râu (Hình 15A), 3 đốt
râu trơn nhẵn (Hình 15C). Răng lƣợc 4+4, răng rìa răng độc: 3+3 (Hình 16E).
Tấm lƣng có 2 rãnh dọc từ đốt thân thứ T5-18 (Hình 16H). Rìa lƣng không rõ
ràng ở các đốt thân, trừ đốt thứ 21. Đốt 21 hình gần vuông, rìa phía sau cong, tỉ
lệ dài/ rộng = 1 (Hình 17K). Tấm ức có 2 rãnh song song xuất hiện từ đốt thân
thứ 3, rõ từ đốt thứ T5-20, rãnh kéo dài hết tấm ức (Hình 16F). Tấm ức 21 hình
thang, rìa sau song song với rìa phía trƣớc (Hình 16G). Khớp háng 3 gai ở đỉnh,
1 gai to mặt bên, các lỗ khớp háng to (Hình 16G). Đốt đùi trƣớc chân cuối các
gai to, xếp thành 4 hàng rõ ràng: VL: 5-6, VM: 0-6, M: 4, DM: 3-4, có 1 gai ở
góc: 1 CS (Hình 15D). Tỉ lệ cổ chân 2 và cổ chân 1 = 0.75 (Hình 17L). Gai ở các
33
chân bò theo bảng 3.9.
Bảng 3.9. Số ƣợng g i ở các đôi ch n bò c oài Otostigmus politus politus
Móng Xƣơng cổ chân Ống chân Đùi
Chân1 2 2 1 1
Chân 2-5 2 2 0 0
Chân 6-19 2 1 0 0
Chân 20-21 2 0 0 0
Phân bố:
VIỆT NAM: Hòa Bình [11, 14], Sơn La.
THẾ GIỚI: Trung Quốc, My-an-ma, Cam-phu-chia, Hàn Quốc [10, 14].
Nhận xét: Mẫu vật loài O. politus politus mới chỉ thu thập đƣợc ở Xuân
Nha (Sơn La). Tuy nhiên, Schileyko (1992, 2007) đã ghi nhận loài tại Mai Châu
(Hòa Bình). Các đặc điểm mô tả của mẫu vật phù hợp với mô tả gốc của
Schileyko (1995). Tuy nhiên, kích thƣớc có sự sai khác nhiều. Mẫu vật thu đƣợc
tại Xuân Nha (Sơn La) kích thƣớc bé (~35mm), trong khi mẫu vật theo mô tả
của Schileyko ở Hòa Bình có kích thƣớc lớn hơn rất nhiều (~65mm).
3.2.7. Otostigmus resevatus Schileyko, 1995
(Phụ lục: Hình 18-19)
Otostigmus (O.) reservatus Schileyko, 1995: 83, fig. 12 [12]; Schileyko,
1998: 268[29]; Schileyko, 2001: 431[13]; Schileyko, 2007: 80, fig. 4 [14].
Mẫu vật nghiên cứu: VĨNH PHÚC (9 mẫu): Trạm đa dạng sinh học Mê
Linh, thị xã Phúc Yên: ML2018.5, 10/09/2018, yamasaki; Mê Linh, Vĩnh Phúc
01, 08/18/04/2014; ML02, ML05, ML06, ML01, ML2016 a.8, ML03,
ML2016 a.6: 12/09/2016; ML013: 14/09/2016, rừng tái sinh, Vũ Thị Hà. HOÀ
BÌNH (1 mẫu): khu bảo tồn thiên nhiên Thƣợng Tiến, xã Thƣợng Tiến, huyện
Kim Bôi: TT125, 31/01/2018, N: 20.3807, E: 105.26596, H: 492M, rừng tự
34
nhiên, Nguyễn Đức Hùng. HẢI PHÒNG (3 mẫu): Vƣờn quốc gia Cát Bà,
huyện Cát Hải: IEBR CL 039; IEBR CL 008; IEBR CL 002, Lê Xuân Sơn.
QUẢNG NGÃI (1 mẫu): Rừng Ba Tơ: 5/2014, Nguyễn Trƣờng Sơn.
Đặc điểm nhận dạng: Cơ thể 21 đốt thân; đốt thân thứ 7 không có lỗ thở;
lỗ thở hình ovan; ổ mắt 4 mắt; có 17 đốt râu; 4 đốt râu trơn nhẵn nhìn từ phía
mặt lƣng; răng hợp nhất, không chia rõ ràng; khớp háng 5-7 gai ở đỉnh; tấm ức
có 2 rãnh song song kéo dài hết tấm ức; chân cuối có gai to, không xếp thành
hàng ở đốt đùi trƣớc.
Đặc điểm mô tả: Chiều dài cơ thể: 42-70 mm. Màu sắc mẫu vật giữ trong
ethanol 96%, đầu và tấm thân màu xanh lục, chân và tấm ức có màu olive. Số
đốt râu: 4 đốt râu trơn nhẵn (Hình 18B), 17 đốt râu (Hình 18A). Răng cửa và
răng phụ răng độc đều không chia rõ ràng, các răng hợp nhất lại (Hình 19D).
Tấm ức có 2 rãnh song song, kéo dài hết tấm ức từ T2-T19 (Hình 19F). Tấm ức
21 hình thang, rìa sau hẹp hơn rìa phía trƣớc, không cong, song song với rìa
trƣớc (Hình 18C). Khớp háng dài hơn T21, 5-7 gai ở đỉnh, 3 gai hai bên đỉnh
(Hình 18C). Tấm lƣng có rãnh lƣng 2 bên song song, từ đốt thân T3-20 (Hình
19G). Rìa 2 bên từ T18-21, rõ ràng ở đốt 21. Tấm lƣng 21 tỉ lệ dài/rộng=0.85, rìa
sau cong. Chân cuối: các gai to không xếp thành hàng, 24 gai, VL: 5, VM: 5, M:
7, DM: 5 +4, CS: 1 (Hình 19H). Tỉ lệ cổ chân 2/1 = ½ (Hình 19E).
Phân bố:
VIỆT NAM: Ninh Bình, Hải Phòng, Quảng Ninh [14], Vĩnh Phúc, Hòa
Bình, Quảng Ngãi.
THẾ GIỚI: Chƣa rõ.
Nhận xét: Các mẫu vật thu đƣợc hoàn toàn phù hợp với mô tả gốc của loài
O. reservatus Schileyko, 1995.
3.2.8. Otostigmus scaber Porat, 1876
(Phụ lục: Hình 20-21)
Otostigmus (O.) scaber Porat, 1876: 20 [47]; Attems, 1930: 153 [20];
Attems, 1938: 337 [9]; Chamberlin & Wang, 1952: 180 [45]; Attems, 1953: 145
35
[10]; Schileyko, 1992: 7 [11]; Schileyko, 1995: 268 [12]; Schileyko, 2001: 429
[13]; Lewis, 2001: 27, figs 48–52 [35]; Chao & Chang, 2003: 2 [36]; Schileyko,
2007: 81 [14].
Mẫu vật nghiên cứu: HOÀ BÌNH (4 mẫu): khu bảo tồn thiên nhiên
Thƣợng Tiến, xã Thƣợng Tiến, huyện Kim Bôi: TT115: 31/1/2018, N:
20.38043, E: 105.27003, h: 523m, TT120.a: 1/31/2018, N: 20.38044; E: 105.
26185; h: 518m; TT110: 1/30/2018, N: 20.38047; E: 105. 26185, h: 347m, xóm
Khú, Thƣợng Tiến, Kim Bôi, Hòa Bình; TT131: 31/01/2018, N: 20.38086, E:
105.26564, h: 443m, Xóm Khú, Thƣợng Tiến, Kim Bôi, Hòa Bình, Nguyễn Đức
Hùng. KON TUM (9 mẫu): Rừng phòng hộ Thạch Nham, huyện Kon Plong:
Th ch Nham 1.04, Th ch Nham 2.01, Th ch Nham 2.04, Th ch Nham 1.08,
Th ch Nham 1.10, Th ch Nham 5.01, Th ch Nham 1.05, Th ch Nham 1.03,
Th ch Nham 4.13: 06/2016, Lê Xuân Sơn. GIA LAI (27 mẫu): Vƣờn quốc gia
Kon Ka Kinh: NN05: 05/15/2016, Rừng lá thông, thảm mục; NN10.100':
21/05/2016, H: 1358m, N: 14.13.19,4, E: 108.19.44,3,Cây mục; NN068.1:
18/05/2016, h: 1318m, N: 14.13.15,99, E:108.18.32,9; NN10.11, NN10.15:
21/05/2016; NN0681.2, NN03: 18/05/2016; NN05: 15/05/2016, Rừng lá rộng;
N1: 11/05/2016, h: 929, N: 14.12.23,3, E: 108.18.52,6; NN092: 20/05/2016, thu
mẫu: Lê Xuân Sơn. GIA LAI: Khu bảo tồn thiên nhiên Kon Chƣ Răng, huyện
Kbang, tỉnh Gia Lai: KCR1.2, KCR1.4: 26/5/2016; KCR 2.14, KCR2.08,
KCR2.13, KCR2.11: 27/05/2016; KCR3.14, KCR3.07, KCR3.10, KCR3.12,
KCR3.02, KCR3.06: 28/5/2016; KCR4.08, KCR4.02, KCR4.04, KCR4.01:
29/5/2016; KCR5.05, KCR5.07, KCR5.02: 30/05/2016, Lê Xuân Sơn. ĐỒNG
NAI (1 mẫu): Vƣờn quốc gia Cát Tiên, huyện Tân Phú: rừng tự nhiên, N:
11.27.12, E: 107.21.57, H: 180m, 10-11/07/2018, Nguyễn Đức Anh.
Đặc điểm định loại: Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở; lỗ
thở hình ovan. Ổ mắt có 4 mắt. Râu có 21 đốt, 2 đốt râu gốc trơn nhẵn. Răng cửa
4+4. Trên lƣng có các gờ lƣng từ đốt thân thứ 3 đến đốt thân 20, mỗi đốt thân có
từ 3-7 gờ. Tấm ức không có rãnh dọc 2 bên. Khớp háng dài, có 3-4 ga ở đỉnh, 2-
3 gai mặt lƣng đỉnh. Chân cuối các gai to, xếp thành hàng rõ ràng.
Đặc điểm mô tả: Màu sắc cơ thể: tấm đầu, tấm lƣng và các chân có màu
36
hồng nâu, các tấm ức màu oilve xám. Chiều dài cơ thể: 40-77mm. Cơ thể 21
đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở. Lỗ thở hình ovan. Số đốt râu 21 đốt
(Hình 20A), 2-2.2 đốt râu trơn nhẵn (Hình 20B). Răng cửa 4+4 răng lƣợc, 2+2
răng rìa (Hình 21 E+F). Tấm lƣng có các gờ trên lƣng, từ T3-20, mỗi đốt có
khoảng từ 5-7 gờ (Hình 21G). Rãnh lƣng không rõ, có các rìa lƣng rất rõ ràng
từ T3-T21. Tấm lƣng 21 có rìa hai bên rõ, rìa phía sau cong, có nhiều lỗ nhỏ li
ti, tỉ lệ dài/ rộng: 1:1 (Hình 21H). Tấm ức không có rãnh ức hai bên, trơn (Hình
21 I). Tấm ức 21: hình thang, rìa sau hẹp hơn rìa trƣớc, cong về phía trƣớc. Tỉ
lệ dài/ rộng = 1.25. Khớp háng dài; 3 gai ở đỉnh 1-3 gai lƣng đỉnh (Hình 21 K).
Chân cuối: dài, các gai to, rõ, xếp thành hàng: VL: 3(5), VM: 2(4), M: 3(4),
DM: 0(3-5). CS: 2 (Hình 20C). Tỉ lệ xƣơng cổ chân 2/1: ½ (Hình 20D). Các
gai chân bò theo bảng 3.10 sau:
Bảng 3.10. Số ƣợng g i ở các đôi ch n bò c oài O. scaber
STT Móng Cổ chân Ống chân Đùi
Chân 1 2 1 1 1
Chân 2-8 2 2 1 0
Chân 9-18 2 2 0 0
Chân 19-20 2 1 0 0
Chân 21 2 0 0 0
Phân bố:
VIỆT NAM: Hải Phòng, Quảng Bình, Đà Nẵng, Gia Lai, Lâm Đồng, Đồng
Nai [11, 12, 14, 9, 10], Hòa Bình, Kon Tum.
THẾ GIỚI: Nhật Bản, Trung Quốc, Đài Loan, Lào Thái Lan, My-an-mar,
In-đô-nê-si-a, Ma-lay-si-a, Hawaii, Phía Tây nƣớc Nga [20, 10 35, 14, 36].
Nhận xét: Mẫu vật đƣợc ghi nhận chủ yếu khu vực phía Tây Nguyên.
Phía Bắc Việt Nam ghi nhận duy nhất ở Hòa Bình với số lƣợng 1 mẫu vật (mặc
dù đã đƣợc khảo sát rất nhiều khu vực trong thời gian dài). Ở khu vực Tây
Nguyên, O. scaber đƣợc tìm thấy với số lƣợng mẫu rất lớn, chiếm phần lớn
mẫu vật thu đƣợc ở khu vực này. Điều này cho thấy, loài O. scaber có tính chất
địa phƣơng. Tuy nhiên, để chắc chắn đƣợc điều này, cần thực hiện nghiên cứu
37
cụ thể và chi tiết hơn.
3.2.9. Otostigmus spinosus Porat, 1876
(Phụ lục: Hình 22-23)
Otostigmus (O.) spinosus Porat, 1876: 22b[47]; Attems, 1930: 152, fig.
182 [20]; Schileyko, 2001: 433 [13]; Lewis, 2001: 37, figs 75–78 [35];
Schileyko, 2007: 81, fig. 5 [14]; Decker, 2013: 18 [48].
Mẫu vật nghiên cứu: GIA LAI: 17-18/5/2017, Vƣờn quốc gia Kon Ka
Kinh, làng Krong, rừng tự nhiên, 660m, Nguyễn Đức Anh (2 mẫu).
Đặc điểm định loại: Cơ thể 21 đốt thân; đốt thân thứ 7 không có lỗ thở; lỗ
thở hình ô van; có 21 đốt râu, có 2.5 đốt râu trơn nhẵn; răng cửa 4+4, răng phụ
3+3; chân áp chót có 1 gai ở đốt đùi trƣớc; khớp háng dài, có 3 gai ở đỉnh; đốt
đùi trƣớc chân cuối có các gai to xếp thành hàng.
Đặc điểm mô tả: Cơ thể màu xanh đậm, tấm ức màu olive sau khi ngâm
cồn 96%. Chiều dài cơ thể ~60-70mm. Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không
có lỗ thở. Lỗ thở hình ovan. Có 21 đốt râu (Hình 22A), 2.5 đốt râu trơn nhẵn
(Hình 22B). Răng cửa 4+4, hai răng phía trong hợp nhất thành cụm (Hình 23E).
Răng phụ răng độc: 3+3 (Hình 23E). Tấm ức không có rãnh dọc 2 bên, trơn nhẵn
(Hình 23G). Tấm ức 21 hình thang, rìa phía sau thẳng, gần song song với rìa trƣớc
(Hình 23D). Khớp háng có 3 gai đỉnh, 2 gai phụ đỉnh, 1 gai mặt lƣng đỉnh (Hình
23D). Khớp háng dài qua đốt thân 21. Tấm lƣng có rãnh lƣng từ đốt thân thứ T6-
20, rìa lƣng từ đốt thứ T8-21, trên lƣng không có các gờ lƣng (Hình 23F). Đốt
thân 21 hình thang, tỉ lệ dài/ rộng= 0.85, rìa phía sau hơi cong (Hình 32H). Số gai
chân cuối: DM: 2, CS1, M: 3, VM: 3, VL: 5 (Hình 22C). Tỉ lệ cổ chân 2/ cổ chân
1= ½ (Hình 23I). Số lƣợng gai của các đôi chân bò đƣợc trình bày ở bảng 3.11.
Bảng 3.11. Số ƣợng g i ở các đôi ch n bò c O. spinosus
Móng Xƣơng cổ chân Ống chân Đùi
Chân1 2 2 1 1
Chân 2-5 2 2 1 0
Chân 6-19 2 1 0 0
38
Chân 20 2 1 1 0
Chân 21 2 1 0 0
Phân bố:
VIỆT NAM: Khánh Hòa, Đà Lạt- Lâm Đồng, Đồng Nai (Schileyko,
2001, 2007), Gia Lai.
THẾ GIỚI: In-đô-nê-si-a, Ma-lay-si-a, My-an-ma và New Guinea
(Attems, 1930; Schileyko, 2007).
Nhận xét: Mẫu vật thu đƣợc có đặc điểm phù hợp với mô tả của loài
Otostigmus spinosus theo Lewis (2010).
3.2.10. Otostigmus voprosus Schileyko, 1992
(Phụ lục: Hình 24-25)
Otostigmus voprosus Schileyko, 1992: 10, fig. 2a [11]; Schileyko, 1995:
86, fig. 14 [12]; Schileyko, 1998: 269 [29]; Schileyko, 2001: 432 [13];
Schileyko, 2007: 81 [14].
Mẫu vật nghiên cứu: SƠN LA (1 mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Tà Xùa,
huyện Bắc Yên: TXRTrNL7Sc: 26/11/2017, Rừng tre nứa. Hòa Bình khu bảo
tồn thiên nhiên Xuân Nha (2 mẫu): XN 109: Khu Bảo tồn thiên nhiên Xuân
Nha, Mộc Châu6/14/2018, Rừng tự nhiên, N: 20.42289, E: 104.41165, H: 760m.
Khu bảo tồn thiên nhiên Thƣợng Tiến: TT123b: 31/1/2018, Khu Bảo tồn thiên
nhiên Thƣợng Tiến, N: 20.38068, E: 105.26596, Rừng tự nhiên, H: 494m.CAO
BẰNG (1 mẫu): Phia Oắc 83: Vƣờn Quốc Gia Pia Đén – Pia Oắc, Lê Xuân
Sơn. VĨNH PHÚC (3 mẫu): Mê Linh 2016a.3: Trạm Đa dạng sinh học Mê
Linh, 9/12/2016, TĐ2006.2: Vƣờn Quốc gia Tam Đảo (2 mẫu), TĐ 2017.1: 2-
4/8/2017, N: 21.47327, E: 105.63942.
Đặc điểm định loại: Cơ thể 21 đốt thân; đốt thân thứ 7 không có lỗ thở; lỗ
thở hình ovan; có ổ mắt; có 18 đốt râu, 3 đốt trơn nhẵn; răng 3+3. Khớp háng
ngắn, có 1 gai ở đỉnh; tấm ức không có rãnh dọc hai bên; chân 20 có 1 gai tibia;
chân cuối có các gai to xếp thành hàng ở đốt đùi trƣớc, các chân bò có các chấm
39
nhỏ màu xanh.
Đặc điểm mô tả: Màu sắc sau ngâm cồn 96o
: cơ thể có màu xanh thẫm
trên lƣng, màu olive ở tấm ức, tấm đầu màu xanh đen, các chân có chấm nhỏ li ti
màu xanh lam. Chiều dài thân ~ 43 -50mm. Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7
không có lỗ thở. Lỗ thở hình ovan. Ổ mắt có 4 mắt. Râu có 18 đốt râu (Hình
24A), 3 đốt râu trơn nhẵn (Hình 24C). Răng cửa 3(4) + 3 (4), rõ ràng, răng phụ
3+3 (Hình 24B). Tấm ức không có rãnh ức hoặc có rãnh chiếm khoảng 30% ở
phía trên và dấu hiệu có rãnh ở chính giữa chiếm khoảng 30% chiều dài về phía
trên (Hình 25G). Tấm ức 21 hình thang, rìa phía sau cong hƣớng về phía đầu
(Hình 25E). Rãnh lƣng xuất hiện từ đốt thân thứ 6-20, không rõ. Rìa lƣng bắt
đầu từ đốt thứ 6-21, nhƣng không rõ ở những đốt thân trên, rõ từ đốt thứ 8. Trên
lƣng có nhiều lỗ chân lông nhỏ, không có các gờ lƣng (Hình 25H). Khớp háng
có 1 gai ở đỉnh, 2 lƣng đỉnh (Hình 25E). Chân 21 có các hàng gai: Vl: 4, VM:3,
M:2; DM:2 , CS:1 (Hình 24D). Các chân bò có các chấm nhỏ li ti màu xanh
(Hình 25G). Số lƣợng gai của các đôi chân bò đƣợc trình bày ở bảng 3.12.
Bảng 3.12. Số ƣợng g i ở các đôi ch n bò c oài O. voprosus
STT Móng Xƣơng cổ chân Ống chân Đùi
Chân 1 2 1 1 1
Chân 2-4 2 2 0 0
Chân 5-21 2 1 0 0
Phân bố:
VIỆT NAM: Lai Châu, Hòa Bình, Hà Tĩnh [11, 12, 14] Sơn La, Cao
Bằng, Vĩnh Phúc, Hòa Bình.
THẾ GIỚI: Chƣa rõ.
Nhận xét: Mẫu vật thu đƣợc có đặc điểm hoàn toàn phù hợp với mô tả gốc
của Schileyko (1992).
3.2.11. Otostigmus sp.1
40
(Phụ ục: Hình 26-28)
Mẫu vật nghiên cứu: KON TUM: (3 mẫu): rừng phòng hộ Thạch Nham,
huyện Kon Plong: vrtc001, vrtc00?, vrtc003: 6/10/2015, Thạch Nham, Lê
Xuân Sơn.
Đặc điểm định loại: Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở. Lỗ
thở hình ovan. Ổ mắt có 4 mắt. Có 18 đốt râu, 2 đốt râu gốc trơn nhẵn. Răng
4+4, tấm lợi dài, răng rìa 3+3. Có rìa lƣng từ đốt thân thứ 5 đến 21. Trên tấm
lƣng có các sọc màu xanh lá cây. Tấm ức có 2 rãnh song song, 1 rãnh dọc chính
giữa, từ đốt thứ 2 đến đốt 19. Khớp háng có 1 gai ở đỉnh, lỗ khớp háng to, không
có các gai bên. Các gai đốt đùi to, rõ ràng VL: 2, VM: 2, M2, DM: 1, CS: 1
Đặc điểm mô tả: Cơ thể có màu vàng olive, trên lƣng có các sọc xanh lá
cây sau khi ngâm cồn 96% (Hình 28H). Chiều dài cơ thể 45mm. Cơ thể có 21
đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở. Lỗ thở hình tròn (Hình 28N). Có 18 đốt
râu (Hình 26A), 2 đốt râu trơn nhẵn (mặt lƣng) (Hình 26B), 3 đốt trơn nhẵn (mặt
bụng) (Hình 26C). Ổ mắt có 4 mắt (Hình 27F). Răng lƣợc 4+4, rõ ràng, tấm lợi
dài (Hình 26C & D), răng rìa không rõ 3+3 (Hình 26 D). Tấm lƣng có rìa 2 bên
đốt thân thứ T5-20, đặc biệt tấm lƣng có dọc màu xanh đậm nằm ở 2 rãnh song
song và các sọc ngắn hơn nằm về phía 2 bên rìa (Hình 28 H). Đốt thân thứ 21
hình thang, rìa sau cong, tỉ lệ dài/ rộng = 0.75 (Hình 28 L). Tấm ức có 2 rãnh ức
song song kéo dài hết tấm ức từ T2-19, trên mỗi tấm ức có cụm hình tròn màu
trắng rất rõ (Hình 28 I). Có 1 rãnh dọc chính giữa kéo dài khoảng ½ tấm ức từ
T3-T19 (Hình 28 I). Tấm ức 21 hình thang, rìa sau song song rìa phía trƣớc
(Hình 27 G). Khớp háng có 1 gai ở đỉnh, không có gai bên, các lỗ khớp háng to
(Hình 27 G). Đốt đùi trƣớc chân cuối có 4 hàng gai: VL: 2, VM: 2, M2, DM: 1,
CS: 1 (Hình 28K), các gai to vừa phải. Tỉ lệ xƣơng cổ chân 2 và cổ chân 1~ 1/3
(Hình 28M). Số lƣợng gai các đôi chân bò đƣợc trình bày ở bảng 3.13.
Bảng 3.13. Số ƣợng gai các đôi ch n bò ở oài Otostigmus sp.1
STT Móng Xƣơng cổ chân Ống chân Đùi
Chân1 2 0 0 0
41
Chân 2-19 2 1 0 0
Chân 20-21 2 0 0 0
Nhận xét: Mẫu vật cơ thể dài, dẹt khác biệt với các mẫu khác, sắc tố xanh
hợp lại thành 2 dọc song song trên tấm lƣng và 2 bên tấm lƣng. Tấm lợi dài hơn
những mẫu vật khác. Trên các tấm ức có 1 chấm tròn màu trắng rất rõ. Chân thứ
nhất đặc biệt không có gai ở các đốt xƣơng cổ chân, xƣơng ống chân, xƣơng đùi
nhƣ những mẫu vật khác. Các gai ở đốt đùi trƣớc chân cuối xếp thành hàng, kích
thƣớc gai lớn. Sự khác biệt của mẫu vật so với những loài Otostigmus khác về
đặc điểm hình thái, kết hợp với phân tích sinh học phân tử có thể nghi ngờ đây là
loài mới cho khoa học. Tuy nhiên, cần nghiên cứu thêm các tài liệu Otostigmus
của khu vực xung quanh và trên thế giới để có kết luận chính xác.
3.2.12. Otostigmus sp.2
(Phụ ục: Hình 29-31)
Mẫu vật nghiên cứu: VĨNH PHÚC (1 mẫu): Trạm đa dạng sinh học Mê
Linh, thị xã Phúc Yên: ML2017.2. 09/2017.
Đặc điểm định loại: Cơ thể có 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở.
Lỗ thở hình ovan. Có 18 đốt râu, 2 đốt râu trơn nhẵn. Ổ mắt có 4 mắt. Răng lƣợc
4+4. Có rãnh lƣng từ đốt thân thứ 3-20, một rãnh dọc ở chính giữa khoảng ½
tấm lƣng. Rãnh ức có 3 rãnh song song, kéo dài hết tấm ức từ đốt thân thứ 3-20.
Khớp háng có 1 -2 gai ở đỉnh, không có gai phụ đỉnh, các lỗ khớp háng to. Chân
bò không có gai ở các đốt trừ chân thứ 20 bên phải, có 1 gai ở cổ chân. Đốt đùi
trƣớc chân cuối có các hàng gai: VL:3, VM:1, M:2, DM:2, PS:2, CS:1.
Đặc điểm mô tả: Cơ thể có màu trắng xanh nhạt sau khi ngâm cồn 12
tháng. Chiều dài cơ thể 25mm, các đốt thân dài, hẹp. Cơ thể 21 đốt thân. Đốt
thân thứ 7 không có lỗ thở (Hình 31K), lỗ thở hình tròn (Hình 31N). Có 18 đốt
râu (Hình 29A), 2 gốc đốt râu gốc (Hình 29B) (nhìn từ mặt lƣng) không hoàn
toàn trơn nhẵn, có thƣa thớt lông trên bề mặt; đốt râu gốc (Hình 29C) (nhìn từ
mặt bụng) trơn nhẵn, các đốt còn lại có nhiều lông nhỏ. Ổ mắt có 4 mắt (Hình
42
30F). Răng lƣợc 4+4, chia rõ ràng, răng phụ răng độc 2+2 (Hình 30D). Rãnh
lƣng từ đốt thân thứ T3-20, có 1 rãnh dọc ở chính giữa lƣng kéo dài khoảng ½
đốt thân (Hình 31H). Rìa lƣng không rõ ràng, duy nhất đốt thân thứ 21 rõ (Hình
30E). Tấm ức T3-20 có 3 rãnh ức song song, dài hết tấm ức (Hình 31I). Tấm ức
21 hình thang, cong về phía sau (Hình 30G). Khớp háng: 1-2 gai ở đỉnh, 11 lỗ
khớp háng to, rõ ràng, không có gai phụ đỉnh và gai bên hông (Hình 30G). Chân
bò không có gai cổ chân và ống chân. Duy nhất chân 20 bên phải (nhìn từ mặt
bụng theo hƣớng từ đầu xuống) có 1 gai cổ chân. Đốt đùi trƣớc chân cuối có 4
hàng gai: VL:3, VM:1, M:2, DM:2, PS:2, CS:1 (Hình 31 L, M). Tỉ lệ cổ chân
2/cổ chân 1 ~ 0.85 (Hình 31L).
Nhận xét: Mẫu vật khác biệt với các loài đã ghi nhận bởi các đặc điểm có
cơ thể dài, hẹp. Các đốt râu gốc vẫn có lƣa thƣa sự xuất hiện của các lông cứng.
Tấm ức có 3 rãnh dọc song song. Lỗ khớp háng to, đỉnh khớp háng duy nhất 1-2
gai. Các chân bò đặc biệt không có gai xƣơng cổ chân và ống chân. Mặc dù kích
thƣớc cơ thể nhỏ tuy nhiên chân cuối mẫu vật có các gai to xếp thành 4 hàng rõ
ràng trên đốt đùi trƣớc. Mẫu vật có thể là đã trƣởng thành và có thể đƣợc nghi
ngờ là loài mới. Tuy nhiên, cần thực hiện nghiên cứu kĩ hơn về phần hình thái và
sinh học phân tử để có thể kết luận chính xác nhất.
3.2.13. Otostigmus sp.3
(Phụ ục: Hình 32-34)
Mẫu vật nghiên cứu: (1 mẫu) GIA LAI: Vƣờn quốc gia Kon Ka Kinh: NN
02: 5/2016, rừng tự nhiên, Lê Xuân Sơn.
Đặc điểm định loại: Cơ thể có 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở,
lỗ thở hình ovan. Ổ mắt có 4 mắt. Có 21 đốt râu, 2.1 đốt râu trơn nhẵn. Răng
lƣợc 6+6; răng phụ dài, 4+4. Rãnh lƣng xuất hiện từ đốt thân thứ 6 đến 20, rìa
lƣng xuất hiện từ đốt thứ 2 đến 21. Tấm ức có 2 rãnh ức rất mờ, chiếm 40-60%
rãnh ức. Khớp háng ngắn, lỗ khớp háng nhỏ, có 3 gai ở đỉnh, không có gai phụ
bên đỉnh. Chân bò từ 1-5 có 2 gai cổ chân, 6-19 có 1 gai cổ chân. Chân cuối mất.
Đặc điểm mô tả: Màu sắc: Tấm đầu và đốt thân thứ nhất có màu cam, tấm
lƣng và các chân có màu xanh lục, tấm ức màu olive. Cơ thể dài 44mm. Có 21
đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở, lỗ thở hình ovan. Ổ mắt có 4 mắt. Có 21
43
đốt râu (Hình 32A), 2.1 đốt râu gốc trơn nhẵn (Hình 32B). Răng lƣợc 6+6, chia
ra thành 2 cụm rất rõ ràng, răng phụ 4+4 (Hình 34I). Tấm đầu và các đốt thân
không có các chấm nhỏ li ti (Hình 34F). Tấm lƣng không có các gờ; rãnh dọc
xuất hiện từ đốt thân thứ 6 đến 20; rìa hai bên xuất hiện từ tấm lƣng thứ 6-21
(Hình 33C). Đốt thân cuối hình chữ nhật, rìa phía sau cong, có 1 rãnh dọc chính
giữa chiếm khoảng ½ chiều dài, không có các chấm nhỏ li ti xuất hiện (Hình
34G). Tấm ức có các rãnh ức rất mờ, chiếm 40-60% rãnh ức (Hình 33E). Tấm
ức 21 hình thang, rìa sau hẹp hơn rìa trƣớc (Hình 34H). Khớp háng ngắn, các lỗ
khớp háng nhỏ; có 3 gai ở đỉnh, 0-1 gai bên (Hình 34 H+K). Chân cuối mất. Số
lƣợng gai ở các đôi chân bò đƣợc trình bày ở bảng 3.14.
Bảng 3.14. Số ƣợng g i ở các đôi ch n bò c Otostigmus sp.3
Móng Xƣơng cổ chân Ống chân Đùi
Chân 1 2 2 1 1
Chân 2-5 2 2 1 0
Chân 6-20 2 1 0 0
Nhận xét: Mẫu vật có nhiều đặc điểm giống với O. multidens. Tuy nhiên,
đặc điểm sai khác về số gai ở các chân bò. Loài O. sp3 chỉ xuất hiện 2 gai ở cổ
chân thứ 2 đến thứ 5 trong khi O. multidens multidens lại xuất hiện 2 gai từ chân
thứ 2 đến chân thứ 15 (16,17). Kết hợp với kết quả phân tích gen COI, mẫu vật
tách riêng sang nhánh hoàn toàn khác biệt. Điều này có thể nghi ngờ đây là một
loài khác O. multidens. Mặc dù vậy, chỉ có duy nhất một mẫu vật nghiên cứu,
cần thu thêm mẫu vật và sử dụng thêm các đoạn gen khác nhau để có thể kết
luận chính xác hơn.
3.3. KHÓA ĐỊNH LOẠI CÁC LOÀI TRONG GIỐNG OTOSTIGMUS Ở
VIỆT NAM
Nguyên tắc xây dựng khoá: Khoá định loại đƣợc xây dựng trên nguyên
44
tắc nhị phân đúng-sai. Các đặc điểm đƣợc lựa chọn là những đặc điểm đặc
trƣng cho loài, dễ quan sát và dễ nhận biết.
1 Có gờ lƣng ………………………..……………………………….. 2
- Không có gờ lƣng ……………………………………………….……... 3
2 Có 3 gờ trên lƣng, có 17 đốt râu, răng 4+4 ………….………O. amballae
- Có 5-7 gờ trên lƣng, 21 đốt râu, răng 4(6)……………………...O. scaber
3 Có 17-18 đốt râu …………………………………………………………4
- Có 20-21 đốt râu, 2 -2,5 đốt râu trơn nhẵn…….………………………….5
4 Có 17-18 đốt râu, 2-2,5 đốt râu gốc trơn nhẵn ………….………..………6
- Có 17-18 đốt râu, 3-4 đốt râu gốc trơn nhẵn ………………….…………. 7
5 Răng lƣợc 6+6 (8)……………………...……….………………………. 13
- Răng lƣợc 3+3 hoặc 4+4……...……….…………………………………. 8
6 Trên lƣng có các sọc màu xanh lá cây, các chân bò 2-19 có 1 gai ở đốt cổ
chân…………………………………..……………………… Otostigmus sp.1
- Trên lƣng không có các sọc màu xanh lá cây, tất cả các chân bò ( trừ chân
20 có duy nhất 1 gai ở cổ chân) không có gai ở đốt cổ
chân…………………………………………...……………… Otostigmus sp.2
7 Có 4 đốt râu trơn nhẵn ………………………….……………..O. resevatus
- Có 3 đốt râu trơn nhẵn………………………….………………………….9
8 Răng 3+3, tách biệt rõ ràng; khớp háng 2 -3 gai ở đỉnh, không có gai
bên……………………………………………………… O. multidens nodicus
- Răng 4+4, tách biệt rõ ràng…………………………..………….……….11
9 Khớp háng có 5-7 gai ở đỉnh, 2-3 gai bên hông đỉnh; chân cuối có các gai
nhỏ không xếp thành hàng hoặc các gai lớn xếp thành hàng (>26 gai)
………………………………………………..………………. O. aculeatus
- Khớp háng có 1-3 gai ở đỉnh ………………….……………………….10
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620
Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620

More Related Content

What's hot

37407162 phan-tich-hop-chat-bang-quang-pho-vina ebookchemistryhere
37407162 phan-tich-hop-chat-bang-quang-pho-vina ebookchemistryhere37407162 phan-tich-hop-chat-bang-quang-pho-vina ebookchemistryhere
37407162 phan-tich-hop-chat-bang-quang-pho-vina ebookchemistryhere
hoatuongvi_hn
 

What's hot (16)

Luận văn: Tổng hợp xúc tác lai cho phản ứng đồng phân hóa n-C6
Luận văn: Tổng hợp xúc tác lai cho phản ứng đồng phân hóa n-C6Luận văn: Tổng hợp xúc tác lai cho phản ứng đồng phân hóa n-C6
Luận văn: Tổng hợp xúc tác lai cho phản ứng đồng phân hóa n-C6
 
Tổng quan về nước tương lên men
Tổng quan về nước tương lên menTổng quan về nước tương lên men
Tổng quan về nước tương lên men
 
Trồng nấm mèo trên cơ chất vỏ trấu
Trồng nấm mèo trên cơ chất vỏ trấuTrồng nấm mèo trên cơ chất vỏ trấu
Trồng nấm mèo trên cơ chất vỏ trấu
 
Luận văn: Bộ nhiễm sắc thể ở những cặp vợ chồng vô sinh, HOT
Luận văn: Bộ nhiễm sắc thể ở những cặp vợ chồng vô sinh, HOTLuận văn: Bộ nhiễm sắc thể ở những cặp vợ chồng vô sinh, HOT
Luận văn: Bộ nhiễm sắc thể ở những cặp vợ chồng vô sinh, HOT
 
Luận văn: Nghiên cứu biến tính Xenlulozơ trong thân cây đay để làm vật liệu h...
Luận văn: Nghiên cứu biến tính Xenlulozơ trong thân cây đay để làm vật liệu h...Luận văn: Nghiên cứu biến tính Xenlulozơ trong thân cây đay để làm vật liệu h...
Luận văn: Nghiên cứu biến tính Xenlulozơ trong thân cây đay để làm vật liệu h...
 
Luận án: Chế tạo lớp phủ hydroxyapatit tương thích trên nền titan
Luận án: Chế tạo lớp phủ hydroxyapatit tương thích trên nền titanLuận án: Chế tạo lớp phủ hydroxyapatit tương thích trên nền titan
Luận án: Chế tạo lớp phủ hydroxyapatit tương thích trên nền titan
 
Luận văn: Nghiên cứu thành phần giống loài ốc nước ngọt và ấu trùng Cercaria ...
Luận văn: Nghiên cứu thành phần giống loài ốc nước ngọt và ấu trùng Cercaria ...Luận văn: Nghiên cứu thành phần giống loài ốc nước ngọt và ấu trùng Cercaria ...
Luận văn: Nghiên cứu thành phần giống loài ốc nước ngọt và ấu trùng Cercaria ...
 
Sử dụng giống cỏ hòa thảo nhập nội trong chăn nuôi bò thịt, HAY
Sử dụng giống cỏ hòa thảo nhập nội trong chăn nuôi bò thịt, HAYSử dụng giống cỏ hòa thảo nhập nội trong chăn nuôi bò thịt, HAY
Sử dụng giống cỏ hòa thảo nhập nội trong chăn nuôi bò thịt, HAY
 
Jambon
JambonJambon
Jambon
 
Luận án: Nâng cao năng suất trứng của vịt triết giang và vịt TC - Gửi miễn ph...
Luận án: Nâng cao năng suất trứng của vịt triết giang và vịt TC - Gửi miễn ph...Luận án: Nâng cao năng suất trứng của vịt triết giang và vịt TC - Gửi miễn ph...
Luận án: Nâng cao năng suất trứng của vịt triết giang và vịt TC - Gửi miễn ph...
 
37407162 phan-tich-hop-chat-bang-quang-pho-vina ebookchemistryhere
37407162 phan-tich-hop-chat-bang-quang-pho-vina ebookchemistryhere37407162 phan-tich-hop-chat-bang-quang-pho-vina ebookchemistryhere
37407162 phan-tich-hop-chat-bang-quang-pho-vina ebookchemistryhere
 
Đặc Điểm Dịch Tễ, Lâm Sàng, Cận Lâm Sàng Và Điều Trị Bệnh Nhân Ngộ Độc Cấp Tạ...
Đặc Điểm Dịch Tễ, Lâm Sàng, Cận Lâm Sàng Và Điều Trị Bệnh Nhân Ngộ Độc Cấp Tạ...Đặc Điểm Dịch Tễ, Lâm Sàng, Cận Lâm Sàng Và Điều Trị Bệnh Nhân Ngộ Độc Cấp Tạ...
Đặc Điểm Dịch Tễ, Lâm Sàng, Cận Lâm Sàng Và Điều Trị Bệnh Nhân Ngộ Độc Cấp Tạ...
 
Luận văn: Phân tích các phương pháp xử lý kim loại nặng trong nước
Luận văn: Phân tích các phương pháp xử lý kim loại nặng trong nướcLuận văn: Phân tích các phương pháp xử lý kim loại nặng trong nước
Luận văn: Phân tích các phương pháp xử lý kim loại nặng trong nước
 
Cơ sở hóa học phân tích - Lâm Ngọc Thụ (ĐHQGHN)
Cơ sở hóa học phân tích - Lâm Ngọc Thụ (ĐHQGHN)Cơ sở hóa học phân tích - Lâm Ngọc Thụ (ĐHQGHN)
Cơ sở hóa học phân tích - Lâm Ngọc Thụ (ĐHQGHN)
 
Luận án: Mô bệnh học của viêm tai xương chũm cholesteatoma
Luận án: Mô bệnh học của viêm tai xương chũm cholesteatomaLuận án: Mô bệnh học của viêm tai xương chũm cholesteatoma
Luận án: Mô bệnh học của viêm tai xương chũm cholesteatoma
 
Phân lập vi khuẩn có khả năng phân hủy cellulose trong mụn dừa và vỏ tiêu
Phân lập vi khuẩn có khả năng phân hủy cellulose trong mụn dừa và vỏ tiêuPhân lập vi khuẩn có khả năng phân hủy cellulose trong mụn dừa và vỏ tiêu
Phân lập vi khuẩn có khả năng phân hủy cellulose trong mụn dừa và vỏ tiêu
 

Similar to Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620

Nghiên cứu đa hình một số gen qui định sinh trưởng và khả năng sản xuất thịt ...
Nghiên cứu đa hình một số gen qui định sinh trưởng và khả năng sản xuất thịt ...Nghiên cứu đa hình một số gen qui định sinh trưởng và khả năng sản xuất thịt ...
Nghiên cứu đa hình một số gen qui định sinh trưởng và khả năng sản xuất thịt ...
Thảo Nguyễn
 

Similar to Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620 (20)

Luận văn: Đặc tính liên kết O-glycan của lectin từ rong đỏ, HAY - Gửi miễn ph...
Luận văn: Đặc tính liên kết O-glycan của lectin từ rong đỏ, HAY - Gửi miễn ph...Luận văn: Đặc tính liên kết O-glycan của lectin từ rong đỏ, HAY - Gửi miễn ph...
Luận văn: Đặc tính liên kết O-glycan của lectin từ rong đỏ, HAY - Gửi miễn ph...
 
Kết hợp hình thái và sinh học phân tử trong nghiên cứu chẩn loại giống rắn cạ...
Kết hợp hình thái và sinh học phân tử trong nghiên cứu chẩn loại giống rắn cạ...Kết hợp hình thái và sinh học phân tử trong nghiên cứu chẩn loại giống rắn cạ...
Kết hợp hình thái và sinh học phân tử trong nghiên cứu chẩn loại giống rắn cạ...
 
Chủng vi sinh vật có khả năng tạo màng sinh vật phân lập, 9đ
Chủng vi sinh vật có khả năng tạo màng sinh vật phân lập, 9đChủng vi sinh vật có khả năng tạo màng sinh vật phân lập, 9đ
Chủng vi sinh vật có khả năng tạo màng sinh vật phân lập, 9đ
 
Luận văn: Chủng vi sinh vật có khả năng tạo màng sinh vật phân lập
Luận văn: Chủng vi sinh vật có khả năng tạo màng sinh vật phân lậpLuận văn: Chủng vi sinh vật có khả năng tạo màng sinh vật phân lập
Luận văn: Chủng vi sinh vật có khả năng tạo màng sinh vật phân lập
 
Luận án: Tổng hợp hydrotalxit mang ức chế ăn mòn, HAY
Luận án: Tổng hợp hydrotalxit mang ức chế ăn mòn, HAYLuận án: Tổng hợp hydrotalxit mang ức chế ăn mòn, HAY
Luận án: Tổng hợp hydrotalxit mang ức chế ăn mòn, HAY
 
Luận văn: Khả năng tập chống chịu của khoai tây trước các yếu tố
Luận văn: Khả năng tập chống chịu của khoai tây trước các yếu tốLuận văn: Khả năng tập chống chịu của khoai tây trước các yếu tố
Luận văn: Khả năng tập chống chịu của khoai tây trước các yếu tố
 
Luận văn: Khả năng tập chống chịu hạn hán của khoai tây, HAY - Gửi miễn phí q...
Luận văn: Khả năng tập chống chịu hạn hán của khoai tây, HAY - Gửi miễn phí q...Luận văn: Khả năng tập chống chịu hạn hán của khoai tây, HAY - Gửi miễn phí q...
Luận văn: Khả năng tập chống chịu hạn hán của khoai tây, HAY - Gửi miễn phí q...
 
Luận án: Bệnh đơn bào do Leucocytozoon spp. gây ra ở gà nuôi
Luận án: Bệnh đơn bào do Leucocytozoon spp. gây ra ở gà nuôiLuận án: Bệnh đơn bào do Leucocytozoon spp. gây ra ở gà nuôi
Luận án: Bệnh đơn bào do Leucocytozoon spp. gây ra ở gà nuôi
 
Luận án: Xác định một số đặc điểm vi sinh của Escherichia coli sinh beta lact...
Luận án: Xác định một số đặc điểm vi sinh của Escherichia coli sinh beta lact...Luận án: Xác định một số đặc điểm vi sinh của Escherichia coli sinh beta lact...
Luận án: Xác định một số đặc điểm vi sinh của Escherichia coli sinh beta lact...
 
Nghiên Cứu Bệnh Sán Lá Ruột Ở Vịt Tại Một Số Địa Phương Thuộc Tỉnh Thái Nguyê...
Nghiên Cứu Bệnh Sán Lá Ruột Ở Vịt Tại Một Số Địa Phương Thuộc Tỉnh Thái Nguyê...Nghiên Cứu Bệnh Sán Lá Ruột Ở Vịt Tại Một Số Địa Phương Thuộc Tỉnh Thái Nguyê...
Nghiên Cứu Bệnh Sán Lá Ruột Ở Vịt Tại Một Số Địa Phương Thuộc Tỉnh Thái Nguyê...
 
Nghiên cứu đa hình một số gen qui định sinh trưởng và khả năng sản xuất thịt ...
Nghiên cứu đa hình một số gen qui định sinh trưởng và khả năng sản xuất thịt ...Nghiên cứu đa hình một số gen qui định sinh trưởng và khả năng sản xuất thịt ...
Nghiên cứu đa hình một số gen qui định sinh trưởng và khả năng sản xuất thịt ...
 
Nâng cao hiệu quả huy động vốn tại ngân hàng tmcp bưu điện liên việtz
Nâng cao hiệu quả huy động vốn tại ngân hàng tmcp bưu điện liên việtzNâng cao hiệu quả huy động vốn tại ngân hàng tmcp bưu điện liên việtz
Nâng cao hiệu quả huy động vốn tại ngân hàng tmcp bưu điện liên việtz
 
NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN HÓA HỌC VÀ KHẢ NĂNG XUA MUỖI AEDES AEGYPTI TRONG KHÔNG ...
NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN HÓA HỌC VÀ KHẢ NĂNG XUA MUỖI AEDES AEGYPTI TRONG KHÔNG ...NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN HÓA HỌC VÀ KHẢ NĂNG XUA MUỖI AEDES AEGYPTI TRONG KHÔNG ...
NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN HÓA HỌC VÀ KHẢ NĂNG XUA MUỖI AEDES AEGYPTI TRONG KHÔNG ...
 
Tuyển chọn các chủng vi sinh vật hữu ích ứng dụng trong nuôi tôm thẻ chân trắ...
Tuyển chọn các chủng vi sinh vật hữu ích ứng dụng trong nuôi tôm thẻ chân trắ...Tuyển chọn các chủng vi sinh vật hữu ích ứng dụng trong nuôi tôm thẻ chân trắ...
Tuyển chọn các chủng vi sinh vật hữu ích ứng dụng trong nuôi tôm thẻ chân trắ...
 
Nghiên Cứu Thành Phần Loài Nấm Đông Trùng Hạ Thảo Tại Khu Bảo Tồn Thiên Nhiên...
Nghiên Cứu Thành Phần Loài Nấm Đông Trùng Hạ Thảo Tại Khu Bảo Tồn Thiên Nhiên...Nghiên Cứu Thành Phần Loài Nấm Đông Trùng Hạ Thảo Tại Khu Bảo Tồn Thiên Nhiên...
Nghiên Cứu Thành Phần Loài Nấm Đông Trùng Hạ Thảo Tại Khu Bảo Tồn Thiên Nhiên...
 
Luận văn: Thành phần loài giun sán ký sinh ở một số loài thằn lằn - Gửi miễn ...
Luận văn: Thành phần loài giun sán ký sinh ở một số loài thằn lằn - Gửi miễn ...Luận văn: Thành phần loài giun sán ký sinh ở một số loài thằn lằn - Gửi miễn ...
Luận văn: Thành phần loài giun sán ký sinh ở một số loài thằn lằn - Gửi miễn ...
 
Luận án: Đặc trưng thủy động lực học của dòng nối tiếp, HAY
Luận án: Đặc trưng thủy động lực học của dòng nối tiếp, HAYLuận án: Đặc trưng thủy động lực học của dòng nối tiếp, HAY
Luận án: Đặc trưng thủy động lực học của dòng nối tiếp, HAY
 
Luận văn: Mức độ kháng hóa chất diệt côn trùng của véc tơ sốt rét - Gửi miễn ...
Luận văn: Mức độ kháng hóa chất diệt côn trùng của véc tơ sốt rét - Gửi miễn ...Luận văn: Mức độ kháng hóa chất diệt côn trùng của véc tơ sốt rét - Gửi miễn ...
Luận văn: Mức độ kháng hóa chất diệt côn trùng của véc tơ sốt rét - Gửi miễn ...
 
Sử dụng ngọn lá cây thức ăn chứa tanin trong khẩu phần ăn của bò thịt - Gửi m...
Sử dụng ngọn lá cây thức ăn chứa tanin trong khẩu phần ăn của bò thịt - Gửi m...Sử dụng ngọn lá cây thức ăn chứa tanin trong khẩu phần ăn của bò thịt - Gửi m...
Sử dụng ngọn lá cây thức ăn chứa tanin trong khẩu phần ăn của bò thịt - Gửi m...
 
Luận văn: Nghiên cứu tổng hợp chất xúc tác trên nền vật liệu graphen oxit
Luận văn: Nghiên cứu tổng hợp chất xúc tác trên nền vật liệu graphen oxitLuận văn: Nghiên cứu tổng hợp chất xúc tác trên nền vật liệu graphen oxit
Luận văn: Nghiên cứu tổng hợp chất xúc tác trên nền vật liệu graphen oxit
 

More from Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO: 0909232620

More from Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO: 0909232620 (20)

Danh Sách 200 Đề Tài Tiểu Luận Chuyên Viên Chính Về Bảo Hiểm Xã Hội Mới Nhất
Danh Sách 200 Đề Tài Tiểu Luận Chuyên Viên Chính Về Bảo Hiểm Xã Hội Mới NhấtDanh Sách 200 Đề Tài Tiểu Luận Chuyên Viên Chính Về Bảo Hiểm Xã Hội Mới Nhất
Danh Sách 200 Đề Tài Tiểu Luận Chuyên Viên Chính Về Bảo Hiểm Xã Hội Mới Nhất
 
Danh Sách 200 Đề Tài Luận Văn Thạc Sĩ Quản Trị Nguồn Nhân Lực, 9 Điểm
Danh Sách 200 Đề Tài Luận Văn Thạc Sĩ Quản Trị Nguồn Nhân Lực, 9 ĐiểmDanh Sách 200 Đề Tài Luận Văn Thạc Sĩ Quản Trị Nguồn Nhân Lực, 9 Điểm
Danh Sách 200 Đề Tài Luận Văn Thạc Sĩ Quản Trị Nguồn Nhân Lực, 9 Điểm
 
Danh Sách 200 Đề Tài Luận Văn Thạc Sĩ Quản Lý Văn Hóa Giúp Bạn Thêm Ý Tưởng
Danh Sách 200 Đề Tài Luận Văn Thạc Sĩ Quản Lý Văn Hóa Giúp Bạn Thêm Ý TưởngDanh Sách 200 Đề Tài Luận Văn Thạc Sĩ Quản Lý Văn Hóa Giúp Bạn Thêm Ý Tưởng
Danh Sách 200 Đề Tài Luận Văn Thạc Sĩ Quản Lý Văn Hóa Giúp Bạn Thêm Ý Tưởng
 
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Quản Lý Giáo Dục Dễ Làm Điểm Cao
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Quản Lý Giáo Dục Dễ Làm Điểm CaoDanh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Quản Lý Giáo Dục Dễ Làm Điểm Cao
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Quản Lý Giáo Dục Dễ Làm Điểm Cao
 
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Quan Hệ Lao Động Từ Sinh Viên Giỏi
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Quan Hệ Lao Động Từ Sinh Viên GiỏiDanh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Quan Hệ Lao Động Từ Sinh Viên Giỏi
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Quan Hệ Lao Động Từ Sinh Viên Giỏi
 
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Nuôi Trồng Thủy Sản Dễ Làm Nhất
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Nuôi Trồng Thủy Sản Dễ Làm NhấtDanh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Nuôi Trồng Thủy Sản Dễ Làm Nhất
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Nuôi Trồng Thủy Sản Dễ Làm Nhất
 
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Sư, Mới Nhất, Điểm Cao
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Sư, Mới Nhất, Điểm CaoDanh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Sư, Mới Nhất, Điểm Cao
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Sư, Mới Nhất, Điểm Cao
 
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Phòng, Chống Hiv, Mới Nhất, Điểm Cao
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Phòng, Chống Hiv, Mới Nhất, Điểm CaoDanh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Phòng, Chống Hiv, Mới Nhất, Điểm Cao
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Phòng, Chống Hiv, Mới Nhất, Điểm Cao
 
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Phá Sản, Mới Nhất
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Phá Sản, Mới NhấtDanh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Phá Sản, Mới Nhất
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Phá Sản, Mới Nhất
 
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Nhà Ở, Điểm Cao
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Nhà Ở, Điểm CaoDanh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Nhà Ở, Điểm Cao
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Nhà Ở, Điểm Cao
 
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Ngân Hàng, Mới Nhất
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Ngân Hàng, Mới NhấtDanh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Ngân Hàng, Mới Nhất
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Ngân Hàng, Mới Nhất
 
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Môi Trường, Mới Nhất
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Môi Trường, Mới NhấtDanh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Môi Trường, Mới Nhất
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Môi Trường, Mới Nhất
 
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Hộ Tịch, Điểm Cao
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Hộ Tịch, Điểm CaoDanh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Hộ Tịch, Điểm Cao
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Hộ Tịch, Điểm Cao
 
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Hình Sự , Dễ Làm Điểm Cao
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Hình Sự , Dễ Làm Điểm CaoDanh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Hình Sự , Dễ Làm Điểm Cao
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Hình Sự , Dễ Làm Điểm Cao
 
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Hành Chính, Dễ Làm Điểm Cao
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Hành Chính, Dễ Làm Điểm CaoDanh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Hành Chính, Dễ Làm Điểm Cao
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Hành Chính, Dễ Làm Điểm Cao
 
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Giáo Dục, Điểm Cao
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Giáo Dục, Điểm CaoDanh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Giáo Dục, Điểm Cao
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Giáo Dục, Điểm Cao
 
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Đấu Thầu, Từ Sinh Viên Khá Giỏi
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Đấu Thầu, Từ Sinh Viên Khá GiỏiDanh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Đấu Thầu, Từ Sinh Viên Khá Giỏi
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Đấu Thầu, Từ Sinh Viên Khá Giỏi
 
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Đầu Tư, Dễ Làm Điểm Cao
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Đầu Tư, Dễ Làm Điểm CaoDanh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Đầu Tư, Dễ Làm Điểm Cao
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Đầu Tư, Dễ Làm Điểm Cao
 
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Đầu Tư Công, Dễ Làm Điểm Cao
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Đầu Tư Công, Dễ Làm Điểm CaoDanh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Đầu Tư Công, Dễ Làm Điểm Cao
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Đầu Tư Công, Dễ Làm Điểm Cao
 
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Đất Đai, Từ Sinh Viên Khá Giỏi
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Đất Đai, Từ Sinh Viên Khá GiỏiDanh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Đất Đai, Từ Sinh Viên Khá Giỏi
Danh Sách 200 Đề Tài Báo Cáo Thực Tập Luật Đất Đai, Từ Sinh Viên Khá Giỏi
 

Recently uploaded

GIAO TRINH TRIET HOC MAC - LENIN (Quoc gia).pdf
GIAO TRINH TRIET HOC MAC - LENIN (Quoc gia).pdfGIAO TRINH TRIET HOC MAC - LENIN (Quoc gia).pdf
GIAO TRINH TRIET HOC MAC - LENIN (Quoc gia).pdf
LngHu10
 
kjsbgkjbskfkgabksfbgbsfjkvbksfbkbfskbskbkjsb
kjsbgkjbskfkgabksfbgbsfjkvbksfbkbfskbskbkjsbkjsbgkjbskfkgabksfbgbsfjkvbksfbkbfskbskbkjsb
kjsbgkjbskfkgabksfbgbsfjkvbksfbkbfskbskbkjsb
hoangphuc12ta6
 

Recently uploaded (18)

ĐỀ THI THỬ TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN TOÁN CÁC TỈNH NĂM HỌC 2023-2024 CÓ ...
ĐỀ THI THỬ TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN TOÁN CÁC TỈNH NĂM HỌC 2023-2024 CÓ ...ĐỀ THI THỬ TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN TOÁN CÁC TỈNH NĂM HỌC 2023-2024 CÓ ...
ĐỀ THI THỬ TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN TOÁN CÁC TỈNH NĂM HỌC 2023-2024 CÓ ...
 
BÀI TẬP DẠY THÊM TOÁN LỚP 12 SÁCH MỚI THEO FORM THI MỚI BGD 2025 - CHÂN TRỜI ...
BÀI TẬP DẠY THÊM TOÁN LỚP 12 SÁCH MỚI THEO FORM THI MỚI BGD 2025 - CHÂN TRỜI ...BÀI TẬP DẠY THÊM TOÁN LỚP 12 SÁCH MỚI THEO FORM THI MỚI BGD 2025 - CHÂN TRỜI ...
BÀI TẬP DẠY THÊM TOÁN LỚP 12 SÁCH MỚI THEO FORM THI MỚI BGD 2025 - CHÂN TRỜI ...
 
Talk Academy Presentation 2024 (ENG) MICE.pdf
Talk Academy Presentation 2024 (ENG) MICE.pdfTalk Academy Presentation 2024 (ENG) MICE.pdf
Talk Academy Presentation 2024 (ENG) MICE.pdf
 
GIAO TRINH TRIET HOC MAC - LENIN (Quoc gia).pdf
GIAO TRINH TRIET HOC MAC - LENIN (Quoc gia).pdfGIAO TRINH TRIET HOC MAC - LENIN (Quoc gia).pdf
GIAO TRINH TRIET HOC MAC - LENIN (Quoc gia).pdf
 
GIÁO TRÌNH 2-TÀI LIỆU SỬA CHỮA BOARD MONO TỦ LẠNH MÁY GIẶT ĐIỀU HÒA.pdf
GIÁO TRÌNH 2-TÀI LIỆU SỬA CHỮA BOARD MONO TỦ LẠNH MÁY GIẶT ĐIỀU HÒA.pdfGIÁO TRÌNH 2-TÀI LIỆU SỬA CHỮA BOARD MONO TỦ LẠNH MÁY GIẶT ĐIỀU HÒA.pdf
GIÁO TRÌNH 2-TÀI LIỆU SỬA CHỮA BOARD MONO TỦ LẠNH MÁY GIẶT ĐIỀU HÒA.pdf
 
onluyen.vn_Ebook 120 đề thi tuyển sinh tiếng anh 10 theo cấu trúc sở hà nội.doc
onluyen.vn_Ebook 120 đề thi tuyển sinh tiếng anh 10 theo cấu trúc sở hà nội.doconluyen.vn_Ebook 120 đề thi tuyển sinh tiếng anh 10 theo cấu trúc sở hà nội.doc
onluyen.vn_Ebook 120 đề thi tuyển sinh tiếng anh 10 theo cấu trúc sở hà nội.doc
 
DS thi KTHP HK2 (dot 3) nam hoc 2023-2024.pdf
DS thi KTHP HK2 (dot 3) nam hoc 2023-2024.pdfDS thi KTHP HK2 (dot 3) nam hoc 2023-2024.pdf
DS thi KTHP HK2 (dot 3) nam hoc 2023-2024.pdf
 
BÀI TẬP DẠY THÊM TOÁN LỚP 12 SÁCH MỚI THEO FORM THI MỚI BGD 2025 - CÁNH DIỀU ...
BÀI TẬP DẠY THÊM TOÁN LỚP 12 SÁCH MỚI THEO FORM THI MỚI BGD 2025 - CÁNH DIỀU ...BÀI TẬP DẠY THÊM TOÁN LỚP 12 SÁCH MỚI THEO FORM THI MỚI BGD 2025 - CÁNH DIỀU ...
BÀI TẬP DẠY THÊM TOÁN LỚP 12 SÁCH MỚI THEO FORM THI MỚI BGD 2025 - CÁNH DIỀU ...
 
Nghiên cứu cơ chế và động học phản ứng giữa hợp chất Aniline (C6H5NH2) với gố...
Nghiên cứu cơ chế và động học phản ứng giữa hợp chất Aniline (C6H5NH2) với gố...Nghiên cứu cơ chế và động học phản ứng giữa hợp chất Aniline (C6H5NH2) với gố...
Nghiên cứu cơ chế và động học phản ứng giữa hợp chất Aniline (C6H5NH2) với gố...
 
xemsomenh.com-Bố cục của lá số tử vi như thế nào.pdf
xemsomenh.com-Bố cục của lá số tử vi như thế nào.pdfxemsomenh.com-Bố cục của lá số tử vi như thế nào.pdf
xemsomenh.com-Bố cục của lá số tử vi như thế nào.pdf
 
20 ĐỀ DỰ ĐOÁN - PHÁT TRIỂN ĐỀ MINH HỌA BGD KỲ THI TỐT NGHIỆP THPT NĂM 2024 MÔ...
20 ĐỀ DỰ ĐOÁN - PHÁT TRIỂN ĐỀ MINH HỌA BGD KỲ THI TỐT NGHIỆP THPT NĂM 2024 MÔ...20 ĐỀ DỰ ĐOÁN - PHÁT TRIỂN ĐỀ MINH HỌA BGD KỲ THI TỐT NGHIỆP THPT NĂM 2024 MÔ...
20 ĐỀ DỰ ĐOÁN - PHÁT TRIỂN ĐỀ MINH HỌA BGD KỲ THI TỐT NGHIỆP THPT NĂM 2024 MÔ...
 
slide tuần kinh tế công nghệ phần mềm hust
slide tuần kinh tế công nghệ phần mềm hustslide tuần kinh tế công nghệ phần mềm hust
slide tuần kinh tế công nghệ phần mềm hust
 
2.THUỐC AN THẦN VÀ THUỐC GÂY NGỦ.pptx
2.THUỐC AN THẦN VÀ THUỐC GÂY NGỦ.pptx2.THUỐC AN THẦN VÀ THUỐC GÂY NGỦ.pptx
2.THUỐC AN THẦN VÀ THUỐC GÂY NGỦ.pptx
 
Bài thuyết trình môn học Hệ Điều Hành.pptx
Bài thuyết trình môn học Hệ Điều Hành.pptxBài thuyết trình môn học Hệ Điều Hành.pptx
Bài thuyết trình môn học Hệ Điều Hành.pptx
 
Thực hành lễ tân ngoại giao - công tác NG
Thực hành lễ tân ngoại giao - công tác NGThực hành lễ tân ngoại giao - công tác NG
Thực hành lễ tân ngoại giao - công tác NG
 
TÀI LIỆU DẠY THÊM HÓA HỌC 12 - SÁCH MỚI (BẢN HS+GV) (FORM BÀI TẬP 2025 CHUNG ...
TÀI LIỆU DẠY THÊM HÓA HỌC 12 - SÁCH MỚI (BẢN HS+GV) (FORM BÀI TẬP 2025 CHUNG ...TÀI LIỆU DẠY THÊM HÓA HỌC 12 - SÁCH MỚI (BẢN HS+GV) (FORM BÀI TẬP 2025 CHUNG ...
TÀI LIỆU DẠY THÊM HÓA HỌC 12 - SÁCH MỚI (BẢN HS+GV) (FORM BÀI TẬP 2025 CHUNG ...
 
BÀI TẬP DẠY THÊM HÓA HỌC LỚP 12 - CẢ NĂM - THEO FORM THI MỚI BGD 2025 (DÙNG C...
BÀI TẬP DẠY THÊM HÓA HỌC LỚP 12 - CẢ NĂM - THEO FORM THI MỚI BGD 2025 (DÙNG C...BÀI TẬP DẠY THÊM HÓA HỌC LỚP 12 - CẢ NĂM - THEO FORM THI MỚI BGD 2025 (DÙNG C...
BÀI TẬP DẠY THÊM HÓA HỌC LỚP 12 - CẢ NĂM - THEO FORM THI MỚI BGD 2025 (DÙNG C...
 
kjsbgkjbskfkgabksfbgbsfjkvbksfbkbfskbskbkjsb
kjsbgkjbskfkgabksfbgbsfjkvbksfbkbfskbskbkjsbkjsbgkjbskfkgabksfbgbsfjkvbksfbkbfskbskbkjsb
kjsbgkjbskfkgabksfbgbsfjkvbksfbkbfskbskbkjsb
 

Luận án: Đa dạng thành phần loài thuộc giống Otostigmus Porat - Gửi miễn phí qua zalo=> 0909232620

  • 1. BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ----------------------------- Vũ Thị Hà ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI VÀ MỐI QUAN HỆ DI TRUYỀN GIỮA CÁC LOÀI RẾT THUỘC GIỐNG OTOSTIGMUS PORAT, 1876 (CHILOPODA: SCOLOPENDROMORPHA: SCOLOPENDRIDAE) Ở VIỆT NAM Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 8 42 01 03 LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC NGƢỜI HƢỚNG DẪN KHOA HỌC: TS. Nguyễn Đức Anh HÀ NỘI - 2019
  • 2. LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam kết toàn bộ số liệu trong nội dung luận văn đƣợc thực hiện bởi tôi và TS. Nguyễn Đức Anh phụ trách. Nội dung luận văn đƣợc hỗ trợ một phần từ đề tài khoa học và công nghệ thuộc các hƣớng ƣu tiên của Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam (VAST) tài trợ: “Đánh giá đa dạng sinh học động vật nhiều chân (Myriapoda) ở hệ sinh thái núi đá vôi khu vực Đông Bắc Việt Nam phục vụ công tác bảo tồn” − mã số VAST04.10/19-20 do TS. Nguyễn Đức Anh chủ trì. Học viên Vũ Thị Hà
  • 3. LỜI CẢM ƠN Trước tiên, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến TS. Nguyễn Đức Anh, những người đã tận tình giúp đỡ và chỉ dẫn tôi trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu khoa học và hoàn thiện luận văn này. Tôi xin trân trọng cảm ơn các thầy, cô giáo tại Học viện Khoa học và Công nghệ Việt Nam, Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật đã giảng dạy, hướng dẫn tôi trong quá trình học tập tại đây. Trong thời gian thu tập mẫu vật và thực hiện nghiên cứu ở trong nước, tôi đã được sự tạo điều kiện giúp đỡ của các cơ quan và hợp tác của các đồng nghiệp tại Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật, Ban quản lý các Khu bảo tồn Thiên nhiên. Nhân dịp này, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn đặc biệt với những sự giúp đỡ quý báu ấy. Tôi xin trân trọng cảm ơn sự hỗ trợ kinh phí của Quỹ Môi trường Thiên nhiên Nagao đã hỗ trợ tôi kinh phí để thực hiện đề tài này. Tôi xin trân trọng cảm ơn sự hỗ trợ kinh phí của đề tài khoa học và công nghệ thuộc các hướng ưu tiên của Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam (VAST) tài trợ: “Đánh giá đa dạng sinh học động vật nhiều chân (Myriapoda) ở hệ sinh thái núi đá vôi khu vực Đông Bắc Việt Nam phục vụ công tác bảo tồn” − mã số VAST04.10/19-20 do TS. Nguyễn Đức Anh chủ trì. Cuối cùng, tôi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc tới toàn thể gia đình, bạn bè, đồng nghiệp đã ủng hộ và động viên tôi trong suốt quá trình học tập, làm việc và nghiên cứu. Học viên Vũ Thị Hà
  • 4.
  • 5. DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT STT Kí hiệu Tiếng Anh Tiếng Việt 1 VL Ventro-lateral Bên bụng. 2 VM Ventro-medial Giữa bụng 4 M Medial Ở giữa 5 DM Dorso-media Giữa lƣng 6 Cs Corner spine Gai ở góc 7 T Tergite Tấm lƣng
  • 6. DANH MỤC BẢNG Bảng 2.1. Các địa điểm nghiên cứu ............................................................ 13 Bảng 3.1. Thành phần loài rết thuộc giống Otostigmus ở Việt Nam..........17 Bảng 3.2. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của loài O. aculeatus................20 Bảng 3.3. Số lƣợng gai ở đôi chân bò của loài O. amballae.......................22 Bảng 3.4. So sánh nhóm loài O. amballae lớn và nhỏ................................23 Bảng 3.4. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của loài O. astenus...................25 Bảng 3.5. So sánh đặc điểm sai khác các mẫu vật O. astenus ở các khu vực khác nhau .............................................................................26 Bảng 3.6. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của loài O. metallicus...............28 Bảng 3.7. So sánh mẫu vật O. metallicus với O. multidens multidens và O. politus politus.........................................................................28 Bảng 3.8. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của loài O. m. multidens...........31 Bảng 3.9. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của loài Otostigmus politus politus ...33 Bảng 3.10. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của loài O. scaber ....................36 Bảng 3.11. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của O. spinosus ........................37 Bảng 3.12. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của loài O. voprosus.................39 Bảng 3.13. Số lƣợng gai các đôi chân bò ở loài Otostigmus sp.1.................40 Bảng 3.14. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò của Otostigmus sp.3 .................43 Bảng 3.15. Mã số mẫu tách chiết DNA ........................................................46
  • 7. DANH MỤC HÌNH Hình 1.1. Hệ thống phân loại học của rết ....................................................... 4 Hình 1.2. Bộ Rết lớn Scolopendromorpha ..................................................... 7 Hình 2.1. Bản đồ các khu vực có mẫu vật .................................................... 12 Hình 3.1. Quan hệ phát sinh giữa các loài Otostigmus theo phân tích Maximum Likelihood. ..................................................................49 Hình 3.2. Quan hệ phát sinh giữa các loài Otostigmus theo phân tích Bayesian Inference........................................................................51
  • 8.
  • 9. 1 MỤC LỤC MỞ ĐẦU .......................................................................................................... 1 1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI ................................................................ 1 2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU.......................................................................... 2 3. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU......................................................................... 3 4. NHỮNG ĐÓNG GÓP CỦA ĐỀ TÀI........................................................... 3 5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI ........................... 3 CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU........................................................ 4 1.1. TỔNG QUAN VỀ RẾT ............................................................................. 4 1.2. ĐẶC ĐIỂM KHU HỆ RẾT VIỆT NAM................................................... 8 1.3. LƢỢC SỬ NGHİÊN CỨU VỀ CÁC LOÀİ THUỘC GİỐNG OTOSTİGMUS Ở VİỆT NAM.......................................................................10 CHƢƠNG 2. ĐỐI TƢỢNG, ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU...................................................................................12 2.1. ĐỐI TƢỢNG, THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU. .....................12 2.2. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU............................................................13 2.2.1. Phƣơng pháp kế thừa tài liệu. ...........................................................13 2.2.2. Phƣơng pháp thu mẫu .......................................................................13 2.2.3. Phƣơng pháp phòng thí nghiệm........................................................14 CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU....................................................17 3.1. ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI CỦA GIỐNG OTOSTIGMUS Ở VIỆT NAM .....................................................................................................17 3.2. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CỦA CÁC LOÀI TRONG GIỐNG OTOSTIGMUS Ở VIỆT NAM ........................................................................18 3.2.1. Otostigmus aculeatus Haasen, 1887 .................................................18 3.2.2. Otostigmus amballae Chamberlin, 1913...........................................20 3.2.3. Otostigmus astenus (Kohlrausch, 1878) ...........................................24 3.2.4. Otostigmus metallicus (Haase, 1887) ...............................................27
  • 10. 2 3.2.5. Otostigmus multidens Haase, 1887...................................................29 3.2.6. Otostigmus politus politus Karsch, 1881..........................................31 3.2.7. Otostigmus resevatus Schileyko, 1995 .............................................33 3.2.8. Otostigmus scaber Porat, 1876 .........................................................34 3.2.9. Otostigmus spinosus Porat, 1876......................................................37 3.2.10. Otostigmus voprosus Schileyko, 1992............................................38 3.2.11. Otostigmus sp.1...............................................................................39 3.2.12. Otostigmus sp.2...............................................................................41 3.2.13. Otostigmus sp.3...............................................................................42 3.3. KHÓA ĐỊNH LOẠI CÁC LOÀI TRONG GIỐNG OTOSTIGMUS Ở VIỆT NAM .....................................................................................................43 3.4. MỐI QUAN HỆ DI TRUYỀN VÀ SỰ PHÁT SINH CHỦNG LOẠI GIỮA CÁC LOÀI TRONG GIỐNG OTOSTIGMUS Ở VIỆT NAM...........45 3.4.1. Khoảng cách di truyền. .....................................................................45 3.4.2. Quan hệ phát sinh theo phân tích Maximum Likelihood. ................48 3.4.3. Quan hệ phát sinh theo phân tích Bayesian Inference......................50 CHƢƠNG 4. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ...............................................52 4.1. KẾT LUẬN..............................................................................................52 4.2. KIẾN NGHỊ..............................................................................................52 TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................Error! Bookmark not defined. PHỤ LỤC
  • 11. 1 MỞ ĐẦU 1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI Rết là nhóm động vật đất quen thuộc với con ngƣời. Chúng thƣờng đƣợc tìm thấy ở môi trƣờng ẩm và tối nhƣ dƣới lớp mùn, dƣới lá khô, thân cây chết, dƣới đá và ngay cả dƣới đất [1]. Rết còn có thể đƣợc tìm thấy trong tầng hầm, nhà kho, nhà tắm hoặc bất cứ nơi nào có côn trùng. Đa số rết là động vật ăn thịt đóng vai trò quan trọng trong hệ sinh thái, một số ít ăn thực vật [2]. Rết có vai trò quan trọng trong việc phân giải các chất hữu cơ, đảm bảo cho việc cân bằng hệ sinh thái. Chúng là một mắt xích quan trọng trong chuỗi và lƣới thức ăn của tự nhiên, và đóng góp vào sự đa dạng sinh học của tự nhiên. Rết có tập tính hoại sinh ăn những loài côn trùng, vì vậy, chúng có vai trò tiêu diệt những côn trùng trong nhà nhƣ ruồi, gián.... Ngoài vai trò tự nhiên, rết còn đƣợc sử dụng làm dƣợc liệu trong đông y. Trƣớc đây, các thầy thuốc đông y đã biết dùng rết để chữa một số bệnh cho trẻ em nhƣ ho, co giật, tiêu chảy [3]. Tuy nhiên, công dụng làm thuốc của rết vẫn chƣa đƣợc nghiên cứu nhiều. Năm 2013, Việt Nam ghi nhận đƣợc 71 loài rết, 26 giống, 13 họ, 4 bộ. Trong số 26 giống ghi nhận đƣợc, có 17 giống chỉ có một loài; ba giống Ethmostigmus, Scolopocryptops, Tygarrup gặp 2 loài ở mỗi giống; giống Lithobius và Otostigmus ghi nhận đƣợc số loài nhiều nhất với 12 và 11 loài tƣơng ứng [4]. Trong 4 bộ rết gặp ở Việt Nam, bộ Scolopendromorpha gặp 34 loài, chiếm gần 50% số loài đã gặp [4]. Năm 2004, Lewis đã xem lại mẫu vật mô tả Otostigmus armatus trong bài báo của Attem năm 1953 ở Indo-China và nhận thấy rằng 2/3 mẫu vật là Otostigmus multidens, 1/3 mẫu vật là Otostigmus scaber[5]. Năm 2014, Lewis xem lại mẫu vật Otostigmus loriae loriae và ghi nhận đây là con non của Otostigmus multidens [6]. Nhƣ vậy, tính đến 2014, Việt nam ghi nhận đƣợc 69 loài rết, thuộc 26 giống,13 họ, 4 bộ. Năm 2018, Lê Xuân Sơn, Vũ Thị Hà đã ghi nhận thêm 1 loài mới cho Việt Nam là Otostigmus striloatus [7]. Năm 2019 Trần Thị Thanh Bình và cs.
  • 12. 2 ghi nhận cho khoa học 1 loài mới thuộc giống mới đó là Vinaphilus unicus [8]. Tổng kết lại, tính đến 2019, Việt Nam ghi nhận 71 loài rết, thuộc 27 giống, 13 họ, 4 bộ. Các nghiên cứu khu hệ rết ở Việt Nam trƣớc đây chủ yếu từ các tác giả nƣớc ngoài [9, 10, 11, 12, 13, 14]. Các công trình nghiên cứu về rết của các tác giả Việt Nam tuy có nhƣng còn tản mạn, chƣa tập trung. Lê Xuân Huệ (1999) có bài báo về rết rừng ở Việt Nam, và chủ yếu nói về công dụng của loài rết trong các bài thuốc dân gian [3]. Việt Nam có tổng diện tích đất liền là 329.241 km2, trong đó 75% diện tích là đồi núi. Về khí hậu, Việt Nam có cả khí hậu nhiệt đới gió mùa và khí hậu á nhiệt đới và ôn đới núi cao. Sự đa dạng về địa hình, kiểu đất, cảnh quan và khí hậu đã tạo nên tính đa dạng sinh học vô cùng phong phú và đặc sắc của Việt Nam, thể hiện ở đa dạng các hệ sinh thái, loài và nguồn gen. Đa dạng loài bao gồm: thực vật với 13.766 loài, động vật trên cạn với 10.300 loài, vi sinh vật với 7.500 loài, sinh vật nƣớc ngọt với 1.438 loài vi tảo; 800 loài động vật không xƣơng sống; 1.028 loài cá nƣớc ngọt, sinh vật biển với 11.000 loài. Đa dạng nguồn gen cây trồng, vật nuôi với 14.000 nguồn gen đƣợc bảo tồn và lƣu giữ [15]. Với nhóm rết, các số liệu nghiên cứu còn rất hạn chế, đặc biệt giống Otostigmus còn chƣa đƣợc quan tâm điều tra nhiều. Các loài Otostigmus hầu nhƣ ghi nhận phân bố rải rác tại một số khu vực ở Việt Nam. Thêm vào đó, mối quan hệ di truyền giữa các loài thuộc giống Otostigmus ở Việt Nam cũng chƣa đƣợc làm rõ. Trong giới hạn luận văn thạc sĩ, đề tài “Đa dạng thành phần loài và mối quan hệ di truyền giữa các loài thuộc giống Otostigmus Porat, 1876 (Chilopoda: Scolopendromorpha: Scolopendridae) ở Việt Nam” đề xuất đƣợc thực hiện. 2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU Mục tiêu chung của đề tài là tìm hiểu sự đa dạng và mối quan hệ di truyền của các loài rết thuộc giống Otostigmus Porat, 1876 ở Việt Nam. Các mục tiêu cụ thể:
  • 13. 3 - Xác định đƣợc sự đa dạng thành phần loài rết thuộc giống Otostigmus ở Việt Nam. - Xác định đƣợc mối quan hệ phát sinh giữa các loài rết thuộc giống Otostigmus ở Việt Nam bằng dẫn liệu phân tử. 3. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU -Xây dựng danh sách thành phần loài của các loài Otostigmus ở Việt Nam. -Mô tả chi tiết đặc điểm hình thái và ghi nhận phân bố của từng loài Otostigmus ở Việt Nam. -Tìm hiểu mối quan hệ di truyền giữa các loài Otostigmus ở Việt Nam. 4. NHỮNG ĐÓNG GÓP CỦA ĐỀ TÀI -Cung cấp danh sách thành phần loài rết thuộc giống Otostigmus Việt Nam. -Cung cấp đặc điểm mô tả chi tiết và phân bố của các loài thuộc giống Otostigmus Việt Nam. -Làm rõ đƣợc mối quan hệ di truyền giữa các loài thuộc giống Otostigmus ở Việt Nam. 5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI -Kết quả nghiên cứu của đề tài này sẽ là cơ sở khoa học và dẫn liệu cho các nghiên cứu tiếp theo về các loài rết ở Việt Nam. -Kết quả nghiên cứu đóng góp vào việc làm rõ tính đa dạng sinh học của rết ở Việt Nam.
  • 14. 4 CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. TỔNG QUAN VỀ RẾT Rết là động vật không xƣơng sống thuộc lớp chân môi (Chilopoda), phân ngành nhiều chân (Myriapoda), ngành chân khớp (Athropoda). Rết đƣợc chia ra 6 bộ, bao gồm: - Geophilomorpha (Rết Đất) - Scolopendromorpha (Rết Lớn) - Lithobiomorpha (Rết Đá) - Scutigeromorpha(Rết Nhà) - Craterostigmomorpha - Devonobiomorpha Trong đó, chỉ có 5 bộ đầu tiên còn sống trên Trái đất (Hình 1.1), bộ Devonobiomorpha đã tuyệt chủng, bộ Craterostigmomorpha chƣa phát hiện thấy ở Việt Nam [16]. H nh 1.1. Hệ thống ph n o i học c ết (Nguồn: http://www.bocekler.org/2014/06/cyanlar-ev-cyanlar-ve-mucadele.html).
  • 15. 5 Haase (1880) chia Chilopoda thành 2 nhóm chính Anamorpha (Scutigeridae và Lithobiidae) và Epimorpha (Geophilidae và Scolopendridae). Việc phân chia của ông dựa vào quá trình phát triển của từng nhóm, có hoặc không có sự biến đổi về đốt thân từ lúc bé đến lúc trƣởng thành (nhóm Anamorpha là không có đủ số lƣợng đốt thân từ lúc sinh ra, phải qua quá trình phát triển đến khi trƣởng thành mới đầy đủ; ngƣợc lại, nhóm Epimorpha từ lúc sinh ra đến lúc trƣởng thành số lƣợng đốt thân không thay đổi). Nhiều tác giả đồng ý với việc phân chia của Haase, nhƣ Attems [17]. Pocock (1895) lại đề xuất một hệ thống khác. Nhóm Scutigeridae đƣợc đặt riêng và 3 bộ còn lại đƣợc đặt vào một nhóm khác. Ông đặt tên cho từng nhóm lần lƣợt là Anartiostigma và Artiostugma. Sau đó, ông đổi thành Notostigma và Pleurostigma theo các đặc điểm nổi bật, thƣờng là vị trí của các lỗ thở. Scutigeromorpha thực sự rất khác biệt với bộ khác. Một vài tác giả khác không đồng ý với cách chia của Pocock, chỉ có Verhoeff chấp nhận cách phân chia của Pocock. Attems (1928) đồng ý với cách phân chia của Haase, bởi vì ông tin rằng việc phân chia thành Anamorpha và Epimorpha theo sự phát triển của các đốt thân là sự phát sinh loài cổ hơn là việc phân chia Notostigma và Pleurostigma theo các đặc điểm giải phẫu. Một hệ thống phân chia hoàn hảo khi nó phản ánh đƣợc mối quan hệ gần gũi giữa các loài đƣợc chia vào cùng một nhóm. Nhƣ vậy, hệ thống Chilopoda cho đến năm 1928 đƣợc chia thành 2 lớp phụ theo quan điểm của Haasen là Anamorpha và Epiomorpha. Theo Mineli (2011), có hơn 3.000 loài rết thuộc 5 bộ, 38 họ đã đƣợc ghi nhận và mô tả trong tự nhiên [18].  Một số đặc điểm hình thái của rết Đặc điểm chung Rết có cấu tạo cơ thể gồm nhiều đốt, bao gồm hai phần chính là phần đầu và phần thân. Phần đầu mang râu và các bộ phận miệng, phần thân gồm nhiều đốt, mỗi đốt mang 1 đôi chân. * Phần đầu:
  • 16. 6 - Râu: Râu gồm một hàng các đốt, số lƣợng đốt râu của Geophilomorpha cố định (14), còn các nhóm và một số loài khác không cố định. Số lƣợng đốt nhỏ nhất (13) có thể ở một số loài thuộc bộ Lithobiomorpha, số lƣợng trung bình từ 18-100, một số Scutigeromorpha có thể lớn hơn 400. Râu là vật chuyển của bộ phận cảm giác giúp Chilopoda nhận biết những thay đổi của môi trƣờng cũng nhƣ giúp chúng phát hiện bạn tình, con mồi... Râu gồm lông cảm giác hay những mảnh nhỏ. Lông cảm giác có ở tất cả các phần của râu. Nhóm Lithobiomorpha có mảnh nhỏ ở tất cả, nhóm Geophilomorpha ở đốt cuối hay 2 đốt cuối, nhóm Scolopendromorpha ở đốt đầu. - Các bộ phận miệng: bao gồm một đôi hàm trên và hai đôi hàm dƣới. Hàm trên: gồm 3 phần: đốt gốc hàm, mảnh gốc hàm và bản mỏng. Hàm trên gắn chặt với đốt gốc hàm, có thể là 1 cấu tạo đơn giản hay có rãnh dài chạy ngang chia thành 4 đoạn rõ nhiều hoặc ít. Phần trong có một hoặc nhiều lá lƣợc. Thƣờng bản mỏng khía răng kết hợp với lá lƣợc. Hàm trên thƣờng nằm ẩn sau hàm dƣới 1. Hàm dƣới 1: là điểm nhô ra nhỏ nhất và đƣợc dấu kín của đầu, có một mảnh gốc nhỏ. Thƣờng có hai phần: coxit, syncoxit mà mỗi bên có gắn một đốt cũng thƣờng 2 phần: đốt chân chính. Tất cả các phần của hàm dƣới 1 có thể có điểm nhô ra phía trên. Hàm dƣới 2: Che phủ một phần hàm dƣới 1. Hàm dƣới hai có hình dạng nhƣ một chân chạy hoàn chỉnh. Thƣờng chúng chia làm 3 phần. Mắt: Tất cả các loài thuộc bộ Geophilomorpha và họ Cryptopidae trong bộ Scolopendromorpha không có mắt. Họ Scolopendridae trong bộ Scolopendromorpha có 4 mắt ở mỗi bên đầu. Số lƣợng mắt của bộ Lithobiomorpha dao động từ 1 đến 40 [19]. Một số của bộ Scutigeromorpha cấu tạo đặc biệt, mắt đơn giả có tới 200 với ống kính 6 cạnh và hoàn toàn có thể phát hiện con mồi hay kẻ thù [20]. * Phần thân: Rết có cấu tạo cơ thể bao gồm nhiều đốt với số lƣợng dao động từ 15
  • 17. 7 đến hơn 177 đốt. Trên tất cả các đốt cơ thể, mỗi đốt đều mang một đôi chân chạy ngoại trừ 2 đốt cuối cùng là đốt sinh dục và đốt hậu môn. Đôi chân đầu tiên bị biến đổi thành vuốt độc-còn gọi là chân hàm. Chân hàm mang nọc độc. Các chân tiếp theo gọi là chân chạy gồm 6 đốt chân: Đốt háng, đốt chuyển, đốt trƣớc đùi, đốt đùi, đốt ống và đốt bàn chân. Phần cuối của đốt bàn chân là gai đốt bàn. Trong một số trƣờng hợp, đốt bàn chân thƣờng bị chia nhỏ ra làm nhiều đốt, điển hình nhƣ ở bộ Scutigeromorpha có đốt bàn chân bị chia nhỏ thành rất nhiều đốt. Các chân chạy mọc ra ở mặt bên của cơ thể. Đôi chân cuối cùng có thể bị biến đổi thành cơ quan cảm giác hoặc cơ quan bắt mồi và mất đi vai trò của một chân chạy bình thƣờng. Ở phần cuối của đốt cuối cùng có các bộ phận bao gồm bộ phận sinh dục và hậu môn. Phần đầu của đốt cuối cùng mang vây giao cấu còn phần cuối mang cơ quan sinh dục đực (đối với con đực) hoặc cơ quan sinh dục cái (đối với con cái) [21]. * Bộ Rết ớn Scolopendromorpha H nh 1.2. Bộ Rết ớn Scolopendromorpha Bộ rết Scolopendromorpha: Đây là một bộ lớn trong lớp nhiều chân. Cơ thể có 21 hoặc 23 đôi chân, râu có từ 17-30 đốt. Bộ này có loài S. gigantea thuộc giống Scolopendra có chiều dài cơ thể có thể lên đến hơn 30cm, loài S. galapagoensis có chiều dài lên đến 40cm. Đây đƣợc coi là những loài rết dài nhất thế giới. Có rất nhiều loài rết kích cỡ lớn nhiều màu sắc và có chứa nọc độc nguy hiểm. S. heros, loài Rết lớn nhất nƣớc Mỹ có cơ thể vƣợt quá 20cm, tuy nhiên loài này vẫn chƣa đƣợc nghiên cứu nhiều [22, 23]. Bộ này ở Việt Nam đã gặp 34 loài [4].
  • 18. 8 Hiện nay, phƣơng pháp phân tử đƣợc sử dụng nhiều để hỗ trợ trong việc định loại các loài động vật. Đoạn gen COI (cytochrom C oxidase I) đƣợc sử dụng trong định loại các nhóm nhƣ cá, chim, côn trùng và rết. Ví dụ, chi rết Eupolybothrusof Bắc Phi đã đƣợc nghiên cứu một cách có hệ thống phƣơng pháp này và một loài mới, E. kahfStoev & Akkari, đã đƣợc phát hiện. Gần đây, các phƣơng pháp tích hợp hình thái kết hợp với dữ liệu DNA hoặc phân tích khác đã đƣợc sử dụng trong phân loại của rết. Joshi và cộng sự. đã sử dụng dữ liệu phân tử để xác định các loài giả định, và sau đó họ áp dụng hình thái và phân tích thích hợp sinh thái tiết lộ sự đa dạng ở Tây Ghats của Nam Ấn Độ. Một phƣơng pháp tích hợp bao gồm phát sinh học phân tử, hình thái học hình học và hình thái học bên ngoài đã đƣợc sử dụng để phân định bảy loài Scolopendra trong Đông Nam Á lục địa, các phân loài cũ của S. dawydof, S. japonica và S. dehaani đƣợc xác nhận là đầy đủ loài [24]. 1.2. TỔNG QUAN VỀ RẾT VIỆT NAM. Tính đến nay đã có một số nghiên cứu về rết và chủ yếu là các nghiên cứu của các tác giả nƣớc ngoài. Ngƣời có công đầu trong việc nghiên cứu và phân loại rết tại Việt Nam phải kể đến là Attems. Sau hai đợt nghiên cứu tại Việt Nam (1938, 1953), ông đã công bố danh sách phân loại học của bộ Scolopendromorpha ở Việt Nam gồm 27 loài và phụ loài thuộc 9 giống (trong đó có 5 loài mới cho khoa học) [9, 10]. Năm 1992 và 1995, Schileyko sau khi tiến hành thu 150 mẫu vật ở 17 điểm ở khắp 3 miền của Việt Nam đã công bố danh sách phân loại học của bộ Scolopendromorpha ở Việt Nam gồm 20 loài thuộc 7 giống (trong đó có 1 giống đơn mẫu và 3 loài mới cho khoa học, ngoài ra 11 loài và 1 giống lần đầu tiên đƣợc ghi nhận ở Việt Nam) [23, 25]. Đến năm 2007, Schileyko cũng đã mô tả đƣợc 27 loài của 9 giống ở Việt Nam. Kết hợp với các nghiên cứu trƣớc đó, ông công bố danh lục Scolopendromorpha của Việt Nam có 39 loài, 11 giống, 3 họ [14]. Các công trình nghiên cứu về rết của các tác giả Việt Nam tuy có
  • 19. 9 nhƣng còn tản mạn, chƣa tập trung. Lê Xuân Huệ (1999) có bài báo về rết rừng ở Việt Nam, trong bài này tác giả chủ yếu nói về công dụng của một số loài rết trong các bài thuốc[3]. Trần Thị Thanh Bình và cs. đã công bố danh lục rết ở Việt Nam trên tạp chí Zootaxa với tổng số 71 loài thuộc 26 giống, 13 họ của 4 bộ. Trong đó đã ghi nhận 4 bộ là Rết lớn (Scolopendromorpha), Rết đá (Lithobiomorrpha), Rết đất (Geophilomorpha) và Rết nhà (Scutigeomorpha). Trong bộ Rết lớn đã đƣợc ghi nhận các họ Cryptopidae Kohlrausch, 1881 (3 giống, 5 loài); họ Scolopendridae Pocock, 1895 (6 giống, 25 loài); họ Scolopocryptopidae Pocock, 1896 (2 giống, 5 loài). Bộ Rết nhà chia thành 2 họ Henicopidae Pocock, 1901 (1 giống, 1 loài) và Lithobiidae Pocock, 1895 (3 giống, 15 loài). Bộ Rết đất bao gồm 7 họ: Ballophilidae Cook, 1896 (1 giống, 7 loài); họ Mecistocephalidae Bollman, 1893 (2 giống, 3 loài); Oryidae Cook, 1896 (1 giống, 1 loài); Schendylidae Cook, 1896 (3 giống, 3 loài); Geophilidae Leach, 1815 (1 giống, 1 loài); Onibregmatidae Cook, 1896 (1 giống, 1 loài); Linotaeniidae (1 giống, 1 loài). Bộ Rết nhà duy nhất chỉ có 1 giống và 1 loài [4]. Năm 2014, Nguyễn Đức Anh và Lê Xuân Sơn ghi nhận 25 loài, 9 họ, 11 giống, 4 bộ tại VQG Cát Bà, Hải Phòng [26]. Năm 2017, Lê Xuân Sơn và cs. đã ghi nhận 14 loài thuộc 4 giống, 3 họ của bộ Rết lớn tại rừng phòng hộ Thạch Nham [5]. Năm 2017, Lê Xuân Sơn và cs. đã ghi nhận 14 loài rết thuộc 4 bộ, 3 họ cho rừng phòng hộ Thạch Nham, Kon Tum. Trong đó, ghi nhận 7 loài thuộc bộ Rết lớn (Scolopendromorpha) [27]. Năm 2018, Trần Thị Thanh Bình và cs. ghi nhận bƣớc đầu cho khu bảo tồn thiên nhiên Tà Xùa, Sơn La 17 loài và phân loài thuộc 2 bộ Rết lớn (Scolopendromorpha) và Rết Chân Dài (Scutigeromorpha) [28]. Năm 2018, Lê Xuân Sơn và Vũ Thị Hà đã ghi nhận 12 loài Rết lớn (Scolopendromorpha cho Vƣờn Quốc Gia Kon Ka Kinh và Khu bảo tồn thiên nhiên Kon Chƣ Răng, tỉnh Gia Lai [7].
  • 20. 10 Cho đến thời điểm hiện tại, việc nghiên cứu về các loài rết ở Việt Nam còn nhiều hạn chế, mới chủ yếu tập trung nghiên cứu bộ Rết lớn của một số tác giả Việt Nam nhƣ Trần Thị Thanh Bình, Nguyễn Đức Anh, Lê Xuân Sơn. Còn lại 3 bộ Rết Đất (Geophilomorpha), Rết Đá (Lithobiomorpha), Rết Chân Dài (Scutigeromorpha) vẫn chủ yếu thu thập tài liệu của tác giả nƣớc ngoài và chƣa có bộ mẫu chuẩn. 1.3. LƢỢC SỬ NGHİÊN CỨU VỀ CÁC LOÀİ THUỘC GİỐNG OTOSTİGMUS Ở VİỆT NAM. Giống Otostigmus Porat, 1876 thuộc bộ Scolopendromorpha, họ Scolopendridae. Các nghiên cứu trƣớc đây của Attems (1953), Schileyko (1992, 1995, 2007) đã ghi nhận sự có mặt của các loài thuộc giống Otostigmus trên hầu hết các khu vực nghiên cứu ở Việt Nam. Schileyko (2007) cũng phát hiện thêm sự có mặt giống Otostigmus tại một số khu vực trên thế giới nhƣ Châu Phi, Ấn Độ, Phía Nam châu Á (bao gồm phía Đông Nam của Nga), Ôt-xtray-li-a và Newzeland. Tran et al. (2013) cho thấy sự có mặt của giống Otostigmus tại các địa điểm Trung Quốc, Đài Loan, Hồng Kông, Java, Lào, Thái Lan, Nepan và một số khu vực khác [4]. Giống Otostigmus có khu vực phân bố rộng trải dài từ phía Bắc đến phía Nam Việt Nam. Tran et al. (2013) đã tổng kết giống Otostigmus đƣợc ghi nhận gần hết các tỉnh thành của Việt Nam với một số các địa điểm hay bắt gặp nhƣ Quảng Ninh, Hải Phòng, Hà Nội, Hòa Bình, Vĩnh Phúc, Tam Đảo, Ninh Bình, Quảng Nam, Kon Tum, Gia Lai, Hà Tĩnh, Nghệ An [4]. Năm 2014, Lê Xuân Sơn và Nguyễn Đức Anh đã ghi nhận 10 loài thuộc giống Otostigmus tại Vƣờn Quốc gia Cát Bà, Hải Phòng, bắt gặp với tần số lớn tại tất cả các sinh cảnh rừng [26]. Năm 2017, Lê Xuân Sơn và cộng sự đã ghi nhận 5 loài thuộc giống Otostigmus tại rừng phòng hộ Thạch Nham, Kon Tum [27]. Trần Thị Thanh Bình và cs. (2018) ghi 6 loài thuộc giống Otostigmus cho khu bảo tồn thiên nhiên Tà Xùa, Sơn La [28]. Lê Xuân Sơn và Vũ Thị Hà ghi nhận 5 loài thuộc giống Otostigmus cho Vƣờn Quốc Gia Kon Ka Kinh và Khu bảo tồn thiên nhiên Kon Chƣ Răng, tỉnh Gia Lai năm 2018 [7].
  • 21. 11 Danh sách các loài thuộc giống Otostigmus đã đƣợc ghi nhận ở Việt Nam. 1. Otostigmus aculeatus Haase, 1887 [4] 2. Otostigmus amballae Chamberlin, 1913 [4] 3. Otostigmus astenus (Kohlrausch, 1878) [4] 4. Otostigmus multidens nordicus Schileyko, 1995 [6] 5. Otostigmus multidens multidens Haase, 1887 [4] 6. Otostigmus politus politus Karsch, 1881[4] 7. Otostigmus reservatus Schileyko, 1995 [4] 8. Otostigmus scaber Porat, 1876 [4] 9. Otostigmus spinosus Porat, 1876 [4] 10. Otostigmus voprosus Schileyko, 1992 [4] 11. Otostigmus striolatus Verhoeff, 1937 [7]
  • 22. 12 CHƢƠNG 2. ĐỐI TƢỢNG, ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1. ĐỐI TƢỢNG, THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU Đối tƣợng nghiên cứu là các loài thuộc giống Otostigmus ở Việt Nam. Từ tháng 11/2017 đến tháng 5/2019. Mẫu vật rết đƣợc thu tại các địa điểm trên phạm vi toàn Việt Nam.
  • 23. 13 Hình 2.1. Bản đồ các khu vực có mẫu vật. Bảng 2.1. Các đị điểm nghiên cứu Miền Bắc Miền Trung và Tây Nguyên Miền Nam và đảo Cao Bằng Điện Biên Quảng Bình Đồng Nai Quảng Ninh Sơn La Quảng Ngãi Côn Đảo Hải Phòng Hòa Bình Kon Tum Đảo Lí Sơn Bắc Giang Hà Nội Gia Lai Vĩnh Phúc Ninh Bình 2.2. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU. 2.2.1. Phƣơng pháp kế thừa tài liệu. Thu thập, kế thừa tài liệu trong và nƣớc ngoài về điều tra, phân loại rết, bao gồm: - Tài liệu chuyên ngành, sách chuyên khảo. - Tài liệu lƣu trữ ở các cơ quan nghiên cứu. - Các bài báo, luận văn, luận án, tạp chí khoa học, tập san, báo cáo chuyên đề khoa học. - Kế thừa bộ sƣu tập mẫu vật rết lƣu giữ tại Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật. 2.2.2. Phƣơng pháp thu mẫu a. Khảo sát và điều tra thực địa: Mẫu vật đƣợc thu bổ sung tại một số Vƣờn Quốc gia, Khu Bảo tồn thiên nhiên ở Việt Nam.
  • 24. 14 b. Các phương pháp thu mẫu Phương pháp bẫy cốc: Bẫy đƣợc làm bằng cốc nhựa 500ml. Trên mỗi điểm đại diện đƣợc lựa chọn nghiên cứu đặt 15 bẫy, đƣợc đặt trong 7 ngày. Sử dụng chất cố định là Formanlin 4%. Thu mẫu 7 ngày/1 lần. Bẫy đƣợc đặt trong vòng 1 tháng. Mẫu sau thu đƣợc phân loại và bảo quản trong cồn 96%. Phương pháp dùng rây đất: Dùng rây đất có vòng vợt 30cm, mắt lƣới 01cm để loại bỏ các phần vật chất bên trên (lá cây, cành cây...). Thu gom toàn bộ đất và lớp thảm mục sau khi đào hố, cho vào rây đất. Toàn bộ động vật đất và những viên đất nhỏ hơn 1cm sẽ lọt xuống dƣới túi vải đã đƣợc buộc trƣớc. Phần lá cây mục, viên đất to hơn 1cm sẽ nằm bên trên. Phần này sẽ loại bỏ. Phần đất trong túi vải sẽ đƣợc đổ ra trên lớp nền trắng và thu nhặt toàn bộ động vật đất. Thu mẫu bằng tay: Trên các tuyến đi, tìm mẫu dƣới lớp thảm mục, gốc cây, thân cây mục và thu mẫu. 2.2.3. Phƣơng pháp phòng thí nghiệm - Thu mẫu vật đang có trong phòng thí nghiệm, phân loại các mẫu vật riêng. - Xử lý mẫu trong phòng thí nghiệm. - Sử dụng kính hiển vi soi nổi phân tích các đặc điểm hình thái. Phân loại/xác định các nhóm rết theo phƣơng pháp so sánh hình thái, nhƣ các đặc điểm râu, tấm ngực, tấm hàm, chân cuối, lỗ thở, cơ quan sinh sản…với sự hỗ trợ của các thiết bị quan sát, vẽ mô tả và chụp hình. Đối với nhóm rết nhỏ tiến hành giải phẫu các phần phụ dƣới kính lúp soi nổi ở độ phóng đại 40-60 lần. Mẫu vật đƣợc chụp ảnh bằng Dino lite và phần mềm Dino Capture ver. 2.0. Định loại rết theo các tài liệu của Attems [18, 19, 9, 10], Schileyko [11, 12, 13, 14, 29]. Phương pháp phân tích ADN.
  • 25. 15 DNA đƣợc sử dụng trong nghiên cứu này là đoạn gen ty thể Cytochrome c oxidase subunit I (COI). Đây là gen đƣơc sử dụng để hỗ trợ việc xác định loài và xây dựng mối quan hệ phát sinh chủng loại giữa các loài và các giống. Nhiều nghiên cứu cho thấy việc sử dụng tổ hợp trình tự các gen ty thể và dẫn liệu hình thái sẽ đem lại kết quả chính xác cao về vị trí phân loại của các loài, đặc biệt những loài còn nghi ngờ. Tách chiết DNA: DNA tổng số sẽ đƣợc tách chiết từ chân hoặc các mô cơ của các mẫu vật loài chân môi bằng việc sử dụng DNeasy Blood & Tissue Kits (Qiagen, Valencia, CA, USA). Khuyếch đại trình tự DNA: Việc khuếch đại gen ty thể sẽ đƣợc thực hiện bằng phản ứng PCR (trên máy Amp Systems 9700, Eppendoft). Khối lƣợng phản ứng sẽ bao gồm 50-μl chứa 10 mM Tris-HCL, 50 mM KCL, 1.5 mM MgCl2, 2.5 mM dNTP, 100 μM cho mỗi mồi, 1.0 đơn vị của Taq polymerase (TaKaRa), và 1μL dung dịch DNA tổng số. Các cặp mồi đƣợc dùng để khuếch đại đoạn gen COI đƣợc xác định nhƣ sau: LCO1490 (5’- GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG-3’) và HCO2198 (5′- GTAAATATATGRTGDGCTC-3′) của [30]. Chu trình nhiệt đối với đoạn gen COI là 2 phút ở nhiệt độ 94°C cho sự biến tính ban đầu, tiếp theo là 36 chu kỳ (30 giây ở 94°C, 30 giây ở 50°C, và 2 phút ở 72°C). Chu trình nhiệt có thể thay đổi theo điều kiện thí nghiệm để có thể thu đƣợc kết quả tốt nhất. Chạy và chụp ảnh điện di: Sau khi kết thúc chu trình nhiệt, khoảng 5 μl chứa sản phẩm PCR sẽ đƣợc chạy điện di (electronphorensis) trong 1% gel agarose-TBE. Sản phẩm đƣợc quan sát dƣới ánh sáng UV. Các sản phẩm PCR thành công nhân bản đoạn gen COI sẽ đƣợc làm sạch với QIAquick PCR Purification Kit (Qiagen Inc.). Giải và so sánh trình tự: Các sản phẩm PCR đã đƣợc tinh sạch sẽ đƣợc giải trình tự gen. Phƣơng pháp đọc trình tự (dideoxy chain-termination) sẽ đƣợc sử dụng để phân tích trình tự gen với máy Big Dye Terminator v3.0
  • 26. 16 Cycle Sequencing Ready Reaction Kit (Perkin-Elmer) và chạy trên ABI prism 3100 hoặc 3130x ADN sequencer. Các phần bổ sung sẽ đƣợc kết hợp và hiệu chỉnh bởi chƣơng trình máy tính Sequencer 3.1 (Gene Codes Corporation). Trình tự gen sẽ đƣợc sắp xếp và so sánh bằng chƣơng trình Mega ver.6 [31] hoặc Cluster X [32]. So sánh trình tự: đƣợc áp dụng theo quy trình của Altschul et al, 1990 [33]. Tất cả các trình tự thu đƣợc sẽ kiểm tra qua công cụ BLAST của ngân hàng gen (GenBank). Các trình tự sau khi kiểm tra mức độ tƣơng đồng qua công cụ BLAST sẽ đƣợc đăng ký mã số truy cập (Accession number) trên GenBank. Phân tích quan hệ phát sinh giữa các loài đƣợc thực hiện bằng phần mềm Iqtree 1.5.5. cho phân tích ML (Maximum likelihood), và MrBayes 3.2 cho phân tích BI (Bayesian Inference). Khoảng cách di truyền đƣợc phân tích bằng phần mềm MEGA ver 7.0.
  • 27. 17 CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 3.1. ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI CỦA GIỐNG OTOSTIGMUS Ở VIỆT NAM Cho đến nay, đã ghi nhận đƣợc 15 loài rết thuộc giống Otostigmus ở Việt Nam. Trong đó, có 3 loài chƣa xác định đƣợc tên khoa học là Otostigmus sp.1, Otostigmus sp.2 và Otostigmus sp.3. Có hai loài chƣa ghi nhận lại đƣợc trong nghiên cứu này, đó là: Otostigmus multidens nodicus Schileyko, 1995 và Otostigmus striolatus Verhoeff, 1937. Trong đó, loài Otostigmus multidens nodicus Schileyko, 1995 mới chỉ ghi nhận đƣợc ở Cát Bà (Việt Nam) và Thái Lan (Attems, 1938); loài Otostigmus striolatus ghi nhận đƣợc ở Gia Lai (Việt Nam) và quần đảo Malaysia, Pahang, Gunong Brinchang [34]. Danh sách các loài thuộc giống Otostigmus đƣợc trình bày theo bảng: Bảng 3.1. Thành phần oài ết thuộc giống Otostigmus ở Việt N m STT Tên loài Ghi nhận trƣớc đây Kết quả nghiên cứu 1 O. aculeatus Haasen, 1877 x x 2 O. amballae Chamberlin, 1813 x x 3 O. astenus (Kohlrausch, 1878) x x 4 O. metallicus Haasen, 1877 x 5 O. multidens nodicus Schileyko, 1995 x 6 O. multidens multidens Haasen, 1877 x x 7 O. politus politus Karsch, 1881 x x 8 O. reservatus Schileyko, 1995 x x 9 O. scaber Porat, 1876 x x 10 O. spinosus Porat, 1876 x x 11 O. voprosus Schileyko, 1992 x x 12 O. striolatus Verhoeff, 1937 x 13 Otostigmus sp.1 x 14 Otostigmus sp.2 x 15 Otostigmus sp.3 x
  • 28. 18 3.2. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CỦA CÁC LOÀI TRONG GIỐNG OTOSTIGMUS Ở VIỆT NAM Tổng số mẫu vật nghiên cứu: 205 mẫu vật. 3.2.1. Otostigmus aculeatus Haasen, 1887 (Phụ lục: Hình 1-3) Otostigmus (O.) aculeatus Attems, 1930: 148 [9]; Attems, 1938: 337 [14]; Attems, 1953: 138 [15]; Schileyko, 1992: 7 [23]; Schileyko, 1995: 83, fig. 11 [18]; Schileyko, 1998: 268 [26]; Schileyko, 2001: 430 [4]; Lewis, 2001: 28, figs 53–58 [35]; Chao & Chang, 2003: 2 [36]; Schileyko, 2007: 76, fig. 2 [14]. Otostigmus ziesel (O.) -- Schileyko, 1992: 10, figs 2b–d [11], tên đồng vật bởi Schileyko (2007) [14]; Schileyko, 1995: 85, fig. 13 [12]; Schileyko, 1998: 268 [29]; Schileyko, 2001: 431 [4]. Mẫu vật nghiên cứu: ĐIỆN BIÊN (3 mẫu): Khu dân cƣ, đất ngập nƣớc; Trung Chải, Khu Bảo tồn thiên nhiên Mƣờng Nhé: MN104, MN105, MN107: 11/2017, Nguyễn Đức Hùng. VĨNH PHÚC (10 mẫu): Trạm đa dạng sinh học Mê Linh, thị xã Phúc Yên: ML01a: 9/2016, Nguyễn Đức Anh; ML06: 12/09/2016; ML2018.8: 9/9/2018; Mê Linh 1026a.10:12/09/2016; ML07:13/09/2016; ML 2018.1: 9/9/2018, Rừng hỗn giao; ML2018.9:9/9/2018; Mê Linh 2016.1: 9/2016, ML2018.3: 9/2018, Mê Linh 01: 08-18/09/2014: Nguyễn Đức Anh. SƠN LA (10 mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Tà Xùa, huyện Bắc Yên: TX022: 9/2/2017, đất canh tác, N:21.2023, E:104.4114, h:400m, Lê Xuân Sơn; TX019: 9/12/2017, Đất canh tác, N:21.2023, E:104.41145, H: 400m, Vũ Thị Hà; Tà Xùa E: 13/11/2017, Rừng hỗn giao, N:21.20372, E: 104.40486, h: 515m; TX021:9/2/2017, Đất canh tác, N:21.2028, E: 104.4114, h:400m, Vũ Thị Hà, TX018: 9/2/2017, đất canh tác, N:21.2023, E:104.4114, h:400m. Nguyễn Đức Hùng. TX016, 9/2/2017, Đất canh tác, N: 21.2023, E: 104.4114, h: 400m. TX020: 9/2/2017, Đất canh tác, N: 21.2023, E: 104.4114, h: 400m. TX024:10/02/2014, Rừng tre nứa, N: 21.2041, E: 104.4153. H: 503M. TXRDRTrNN105: Rừng tre nứa, N: 21.20567, E: 104.41468, h: 810,
  • 29. 19 11/11/2017. TX017: 9/2/2017, đất canh tác, N: 21.2023, E: 104.4114, H: 400M, Nguyễn Đức Hùng. HOÀ BÌNH (12 mẫu): khu bảo tồn thiên nhiên Thƣợng Tiến, xã Thƣợng Tiến: TT05, TT04, TT02, TT03:12/05/2017, khu dân cƣ, N: 20.38265, E: 105.2645, h: 294m. TT07, TT06: 12/05/2017, N: 20.38228, E: 105.26383, H: 295M. TT032: 14/05/2017, khu dân cƣ, rừng xoan, N: 20.38159, E: 105.2648, H: 357m. TT124, 31/01/2018, N: 20.38068, E: 105. 26596, H: 494, rừng tự nhiên; TT105; TT132, TT130: 31/01/2018, N: 2038086, E: 105.26564, rừng tre nứa. TT121:31/01/2018, N: 21.3804, E: 105.27, rừng hỗn giao, Nguyễn Đức Hùng. BẮC GIANG (2 mẫu): Khu Bảo tồn thiên nhiên Tây Yên Tử, huyện Sơn Động: 17-18/5/2013, Phùng Thị Hồng Lƣỡng. HẢI PHÒNG (5 mẫu): Vƣờn quốc gia Cát Bà, xã Trân Châu, huyện Cát Hải: IEBRCL 028, 018, CL035(x2), CL014: Nguyễn Đức Anh- Lê Xuân Sơn, bẫy cốc. QUẢNG NGÃI (2 mẫu): Đảo bé Lí Sơn, tỉnh Quảng Ngãi, 8/8/2017, Đặng Thị Hoa. ĐỒNG NAI: ĐN01: Vƣờn quốc gia Cát Tiên, huyện Tân Phú, tỉnh Đồng Nai: rừng tự nhiên, 11/07/2018, N: 11.2712, E: 107.2157, Nguyễn Đức Anh. Đặc điểm định loại: Số lƣợng 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở, lỗ thở hình ovan, có ổ mắt, số đốt râu 17, có 3 đốt râu trơn nhẵn, răng cửa 4+4, có 2 rãnh dọc kéo dài hết tấm ức, khớp háng có 5-7 gai ở đỉnh, chân cuối có nhiều gai nhỏ (> 20 gai) xếp thành hàng hoặc có nhiều gai to xếp thành hàng. Đặc điểm mô tả: Màu sắc ngâm cồn 96%: Tấm lƣng có màu xanh tối, tấm ức màu vàng olive, các chân màu xanh. Chiều dài cơ thể 32mm. Số lƣợng đốt râu: 14- 17 đốt (Hình 1C), 3 đốt râu trơn (Hình 1A). Răng cửa: 4(2) + 4(2) (Hình 1B +3M+3N), các mấu răng rất rõ ràng. Răng phụ trên đốt đùi của chân hàm: 3+3 (Hình 1B). Có 4 ổ mắt (Hình 1C). Tấm ức từ đốt thứ 1-20 có 2 rãnh (paramedia structure) song song, dài hết tấm ức (Hình 2G). Tấm ức 21 hình thang, rìa phía sau cong (Hình 2K). Khớp háng có 5-7 gai ở đỉnh, 0-2 phụ đỉnh, 1-3 mặt lƣng đỉnh (Hình 2K + 2L). Tấm lƣng từ T3-20 có 2 rãnh song song kéo dài hết tấm lƣng (lateral structure) (Hình 11I). Rìa lƣng: xuất hiện rõ từ đốt thân thứ 15 (17)-21, đặc biệt rõ ở đốt phía sau (Hình 2I). Đốt thân 21 hình chữ nhật, hai rìa hai bên rõ ràng, rìa phía sau cong, tỉ lệ dài rộng: 0.85 (Hình 1E). Chân cuối: Có nhiều gai nhỏ, không xếp thành hàng 28-40 gai (Hình 2F+ H) hoặc có
  • 30. 20 các gai lớn xếp thành hàng. VL:4(5,6),VM:5(8), M:7+6 (2hàng), DM:4(6), Cs:3(4) (Hình 3 P+O). Số lƣợng gai ở các đôi chân bò đƣợc trình bày ở bảng 3.2. Bảng 3.2. Số ƣợng g i ở các đôi ch n bò c oài O. aculeatus Móng Cổ chân Ống chân Đùi Chân 1 2 1 1 1 Chân 2-4(5) 2 2 1 0 Chân (5)6-19 2 1 0 0 Chân 20-21 2 0 0 0 Phân bố: VIỆT NAM: Quảng Ninh, Hải Phòng, Hà Nội, Hòa Bình, Vĩnh Phúc, Ninh Bình, Quảng Nam, Kon Tum, Gia Lai, Đồng Nai [9, 10, 11,12,14], Sơn La, Điện Biên, Bắc Giang, Quảng Ngãi. THẾ GIỚI: Lào, Java, Hồng Kông, Đài Loan, Trung Quốc ([20, 9, 36, 14]. Nhận xét: Loài O. aculeatus có sự sai khác về đặc điểm các gai ở đốt đùi chân cuối phân bố ở các khu vực khác nhau. Có thể phân chia loài này thành hai nhóm hình thái dựa vào đặc điểm và số lƣợng gai ở đốt đùi chân cuối. Nhóm thứ nhất có số lƣợng gai ở chân cuối nhiều hơn 20 gai lớn và xếp thành hàng (Hình 1 P&O). Nhóm này gặp ở Cúc Phƣơng, Bắc Giang, Mê Linh, Đồng Nai, Tà Xùa. Nhóm thứ hai có nhiều gai nhỏ li ti, không xếp thành hàng (Hình 2F), phân bố tất cả các khu vực, nhƣng chƣa có ghi nhận ở Cúc Phƣơng, Đồng Nai. Đối với mẫu vật O. aculeatus thu ở Tà Xùa, có sự khác biệt về số lƣợng răng và hình dạng răng so với các khu vực khác. Các mẫu vật thu đƣợc ở khu vực khác có 4+ 4 răng (Hình 1B, 3M), các răng chia rất rõ ràng. Trong khi đó, mẫu vật ở Tà Xùa chỉ có 2+2 răng, và không chia rõ, gần nhƣ hợp nhất lại với nhau ((Hình 3N). Điều này cho thấy những sai khác các đặc điểm của O. aculeatus ở những khu vực khác nhau. 3.2.2. Otostigmus amballae Chamberlin, 1913.
  • 31. 21 (Phụ lục: Hình 4-7) Otostigmus (O.) amballae Attems, 1930: 153 [20]; Schileyko, 1992: 7 [11]; Schileyko, 1995: 81, fig. 7 [12]; Schileyko, 1998: 268 [27]; Schileyko, 2001: 429 [13]; Schileyko, 2007: 78 [14]. Mẫu vật nghiên cứu: SƠN LA (2 mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Tà Xùa, huyện Bắc Yên: TXRĐRT N2.09: Rừng tre nứa, 11/12/2017, h: 346m, N: 21.20.26, E: 104.40.493; TXRĐRT N1.04: Rừng tre nứa, 11/11/2017, h: 810m, N: 21.20.56,7 E: 104.41.40,8. Lê Xuân Sơn. HÒA BÌNH (3 mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Thƣợng Tiến, xã Thƣợng Tiến, uyện Kim Bôi: TT122: 31/01/2018, N: 20.38,044, E: 105.27, 003, Rừng hỗn giao; TT042: Rừng tre nứa, 16/06/2017, N: 20.37496, E: 105.26046, H: 441m; TT017: 14/05/2017, Rừng hỗn giao, N: 20.3759, E: 105.27011, h: 567m, Nguyễn Đức Hùng. VĨNH PHÚC (2 mẫu): Trạm đa dạng sinh học Mê Linh, thị xã Phúc Yên: ML2018.12.07: 07/12/2018: rừng thứ sinh, Vũ Thị Hà; VN 028: 14/09/2016, Sockan. GIA LAI (3 mẫu): Vƣờn quốc gia Kon Ka Kinh: NN04: 14/05/2016, H: 920-1200m, rừng lá rộng, thân cây mục, Lê Xuân Sơn; NN03: 13/05/2016, H: 930-1100, rừng lá rộng, Lê Xuân Sơn; NN10.8: 21/05/2016, H: 1483M, N: 14.13.14,9; E:108.19.55,2, Kon Ka Kinh, Lê Xuân Sơn. KON TUM (1 mẫu): rừng phòng hộ Thạch Nham, huyện Kon Plong: TN1.06: tháng 6/2016, Lê Xuân Sơn. Đặc điểm định loại: Chiều dài ~ 30mm. Cơ thể màu xanh ngọc, đốt bụng màu olive. Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở, lỗ thở hình ovan. Có ổ 4 mắt. Có 17 đốt râu; 2-2.5 đốt râu trơn nhẵn. Răng lƣợc 4+4. Tấm lƣng có 3 gờ lƣng rõ ràng từ đốt thân thứ 3 đến đốt thân 20. Có 2 rãnh dọc song song kéo dài hết tấm ức. Khớp háng có các lỗ to, rõ. Đỉnh khớp háng có 0-2 gai, 0-2 có các gai phụ bên. Tấm ức 21 hình thang, rìa sau song song rìa phía trƣớc. Đốt trƣớc đùi chân cuối có 0-4 gai. Đặc điểm mô tả: Chiều dài thân khoảng 30mm. Màu sắc: tấm đầu và các tấm lƣng màu xanh, chân màu xanh lục, tấm ức màu olive. Râu có 17 đốt râu (Hình 4A), 2 -2.5 đốt râu trơn nhẵn (Hình 4C). Tấm đầu và đốt thân thứ 2, 3 không có các chấm nhỏ li ti. Răng lƣợc 4+4 (Hình 4B +D), mấu răng độc 2+2
  • 32. 22 (Hình 4B). Tấm lƣng: xuất hiện các gờ lƣng từ đốt thứ 3-20, xuất hiện rõ từ đôt thứ 5 (Hình 4G). Mỗi tấm lƣng có duy nhất 3 gờ rất rõ ràng. Rìa lƣng từ đốt thứ 4-21(Hình 4G). Tấm lƣng 21: Hình trụ, rìa phía sau cong, ở giữa có 1 gờ chiếm khoảng ½ về phía trƣớc (Hình 5K). Trên tấm lƣng và đốt thân 21 có các chấm nhỏ li li (Hình 5K). Tấm ức từ đốt thân thứ 3 đến 20 có rãnh 2 bên kéo dài hết tấm ức (Hình 5H). Tấm ức 21 hình thang, rìa phía sau không cong, gần nhƣ song song. Rìa 2 bên chiếm khoảng 1/3 lỗ khớp háng. Khớp háng có các lỗ to, rõ ràng (Hình 4E). Đỉnh có 2 gai, gai mặt bên từ 0-1 gai (Hình 4 E&F). Chân cuối có duy nhất 1 hàng gai (DM) ở đốt đùi chân phải (nhìn từ mặt lƣng) (Hình 5I). Tỉ lệ xƣơng cổ chân 2/ cổ chân 1 khoảng 0.75 (Hình 5L). Số lƣợng gai ở các đôi chân bò đƣợc trình bày ở bảng 3.3. Bảng 3.3. Số ƣợng g i ở đôi ch n bò c oài O. amballae STT Móng Cổ chân Ống chân Đùi Chân1 1 1 1 1 Chân 2-19 2 1 0 0 Chân 20-21 2 0 0 0 Phân bố: VIỆT NAM: Hòa Bình, Quảng Ninh [11, 12, 14], Sơn La, Vĩnh Phúc, Kon Tum, Gia Lai. THẾ GIỚI: Ấn Độ, Nepal, Thái Lan [20, 14]. Nhận xét: Có thể phân biệt 2 nhóm O. amballae dựa theo đặc điểm hình thái. Các đặc điểm định loại hình thái có thể xếp vào là O. ambalea. Tuy nhiên, nhóm bé (mẫu đại diện ML2018.12.07), chân cuối không có hoặc có ít gai, màu xanh lam có kích thƣớc nhỏ. Nhóm lớn (mẫu đại diện TT017) có màu hồng nâu, thu đƣợc nhiều ở khu vực Tây Nguyên và 1 mẫu vật tại Thƣợng Tiến Hòa Bình. Sự sai khác chủ yếu là kích thƣớc, màu sắc và số gai ở chân cuối, khớp háng, số gờ trên lƣng, số răng (Bảng 3.4). Kết quả phân tích DNA cho thấy nhóm O. amballae lớn ở Thƣợng Tiến nằm cùng 1 nhánh với loài O. scaber ở Thƣợng Tiến. Mẫu vật O. amballae
  • 33. 23 (TT017) chỉ sai khác với O. scaber (TT110) duy nhất số đốt râu (O. amballae có 18 đốt, O. scaber là 21 đốt râu). Sự sai khác về số lƣợng đốt râu là đặc điểm phân chia cơ bản hai loài O. amballae và O. scaber. Tuy nhiên, cần thêm các dẫn liệu phân tử khác để khẳng định hai mẫu vật này có cùng 1 loài không. Mô tả mẫu vật O. amballae (Kon Ka Kinh, Kon Chƣ Răng, Thƣợng Tiến- TT017): Màu sắc sau khi ngâm ethanol 97%: màu nâu hồng. Chiều dài ~ 60mm. Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở, lỗ thở hình ovan. Có 16-18 đốt râu (Hình 6A), 2.1 đốt râu trơn nhẵn (Hình 6C). Răng lƣợc 6+6, mấu răng độc 4+4. Trên lƣng có 5-9 gờ rõ ràng, các các chấm nhỏ li ti (Hình 7 F). Đốt thân 21 có 2 rìa lƣng rất rõ (Hình 6B). Tấm ức không có rãnh ức (Hình 7G). Khớp háng có 4 gai ở đỉnh, 1 gai bên (Hình 7 H&I). Tại khu vực Thƣợng Tiến Hòa Bình ghi nhận đƣợc cả 2 dạng hình thái. Nhƣ vậy, nghi ngờ cho việc sự biến dị do khoảng cách địa lí là có thể không đúng. Bảng 3.4. So sánh nhóm loài O. amballae ớn và nhỏ Đặc điểm O. amballae Mê Linh (kích thƣớc nhỏ) ML2018.12.07 O. amballae Thƣợng Tiến. (kích thƣớc lớn) TT017 Kích thƣớc ~32mm ~55-65mm Số đốt râu 17 17-18 Số đốt trơn nhẵn 2-2.3 2-2.5 Số răng 4 4(6) Số gờ lƣng 3 5-7 Số gai khớp háng 1 3-5 Số gai chân cuối 1-3 (5-9)
  • 34. 24 3.2.3. Otostigmus astenus (Kohlrausch, 1878) (Phụ lục: Hình 8-9) Branchiotrema astenon Kohlrausch, 1878: 70, fig. 6 [37] Otostigmus astenus -- Chamberlin, 1920: 13 [39]; Attems, 1930: 143, fig. 174 [20]; Attems, 1938: 337 [9]; Attems, 1953: 138 [10]; Schileyko, 1998: 268 [29]. Mẫu vật nghiên cứu: SƠN LA (11 mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Tà Xùa, huyện Bắc Yên: TX134: 12/11/2017, rừng tự nhiên, N: 21.20496, E: 104.4039, H: 656m, Hà Kiều Loan. HOÀ BÌNH (1 mẫu): khu bảo tồn thiên nhiên Thƣợng Tiến, xã Thƣợng Tiến: TT031: 14.05.2017, Rừng xoan, N: 20.38159, E: 105.2648, H: 357m, Hoàng Ngọc Ánh. HÀ NỘI (1 mẫu): Vƣờn quốc gia Ba Vì: 20/9/2016, h: 400m, Nguyễn Đức Anh. NINH BÌNH (1 mẫu): Vƣờn quốc gia Cúc Phƣơng, huyện Nho Quan: CP9, Cúc Phƣơng, Ninh Bình, N20.1918, E109.36.2923; 28/7-2/8/2017, Nguyễn Đức Anh. Đặc điểm định loại: Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở, lỗ thở hình ovan. Có 21 đốt râu, 2 đốt râu trơn nhẵn. Răng cửa 4+4; răng rìa 3+3. Ổ mắt có 4 mắt. Tấm lƣng không có các gờ lƣng. Các rãnh lƣng rõ từ đốt thân từ T8-T20. Đốt thân cuối có rìa rõ ràng, rìa sau cong. Tấm ức không có rãnh dọc hai bên. Tấm ức 21 hình thang, rìa sau cong về phía trƣớc. Khớp háng dài, 3 gai ở đỉnh, 1 -2 gai hông. Chân cuối các gai to, xếp thành hàng. Đặc điểm mô tả: Màu sắc: Cơ thể có màu nâu đỏ hoặc nâu đen, các chân có màu xanh ngọc. Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở. Râu có sự mất cân đối giữa hai bên trái: 21 đốt, phải 18 đốt không bị gãy (Hình 8A); có 2.1 đốt râu trơn nhẵn (Hình 8B). Răng cửa 4+4, răng phụ 4 +4 (Hình 9F+G). Đầu và tấm lƣng thứ 1 có các chấm nhỏ (punctate) (Hình 8B). Tấm lƣng từ đốt thứ 8 đến 20 có rãnh hai bên (paramedia structure) (Hình 8I). Rìa lƣng xuất hiện từ đốt thứ 8 -21. Ở giữa tấm lƣng có 1 gờ dọc rất rõ (Hình 9I). Tấm ức có rãnh ức 40-50% ở chính giữa hoặc không có
  • 35. 25 (Hình 9H). Tấm ức 21: hình thang, hai cạnh bên không song song, rìa sau cong về phía đầu (Hình 9K). Khớp háng dài quá đốt ức cuối, 3 gai ở đỉnh, 2 gai mặt bên (Hình 9 K +L). Chân cuối có các hàng gai: 4-VL, 3 VM, 3-M, 2-DM, 1 CS (Hình 8 D). Gai to, rõ, xếp thành hàng. Các lƣợng gai ở các đôi chân bò đƣợc trình bày ở bảng 3.4. Bảng 3.4. Số ƣợng g i ở các đôi ch n bò c loài O. astenus STT Móng Xƣơng cổ chân Ống chân Đùi Chân1 2 2 1 1 Chân 2 2 2 1 0 Chân 3-8 2 2 0 0 Chân 9-13 2 2(1) 0 0 Chân 14-19 2 1 0 0 Chân 20-21 2 0 0 0 Phân bố: VIỆT NAM: Vĩnh Phúc, Hòa Bình, Hà Nội, Ninh Bình. THẾ GIỚI: Ấn Độ, Nê-pan, Cam-phu-chia, In- đô-nê-si-a, Đài Loan, Mo- luc-ca, đảo Fiji, Đảo Ha-wai, đảo Tonga, đảo Solomo, Bismarck Archipelago; Ốt- tray-li-a [39, 9, 20, 40, 36, 14]). Nhận xét: Loài Otostigmus astenus có sự sai khác nhỏ giữa các mẫu vật thu đƣợc từ các khu vực khác nhau. Mẫu vật ở Ba Vì không có rãnh ức hai bên, các chân bò có số gai cổ chân khác (theo bảng 6). Số gai trên chân cuối: DM: 3, M: 3, VM: 3, VL: 1. Nhìn từ mặt lƣng có 2 gai phía DM, gai to rõ ràng xếp thành hàng. Các đốt thân có dấu hiệu của các gờ lƣng rất mờ, đặc biệt là gờ dọc chính sống lƣng rất rõ xuất hiện từ T5. Đặc điểm này rất giống với mẫu vật ở Cúc Phƣơng.
  • 36. 26 Các mẫu vật ở Cúc Phƣơng có sự khác biệt về màu sắc: đầu và đốt thân 20, 21 màu cam, các đốt thân còn lại màu xám, các chân và tấm ức màu olive. Mẫu vật ở Cúc Phƣơng giống với mẫu vật ở Ba Vì ở các đặc điểm gờ trên lƣng. Các điểm khác biệt so với mẫu thu ở Ba Vì và Thƣợng Tiến nhƣ sau: số đốt râu 21 (cả 2 bên), số gai chân giống mẫu ở Tà Xùa. Khớp háng: 3 gai ở đỉnh, 2 gai phụ đỉnh, khớp háng rất dài. Mẫu vật ở Cúc Phƣơng và Ba Vì, có dấu hiệu rất nhỏ của những gờ trên lƣng ở các đốt thân cuối. Tuy nhiên, Lewis (2002) xem lại mẫu vật loài O. barbouri cũng có các gờ rất mờ ở trên các đốt thân nhƣng kết hợp thêm các đặc điểm định loại khác, ông cho rằng thực chất loài O. barbouri đó là con non của O. astenus. Nhƣ vậy, một dấu hiệu có các gờ lƣng không rõ ràng của mẫu vật chƣa đủ để kết luận mẫu vật ở Ba Vì và Cúc Phƣơng thuộc loài khác. Kết hợp với phân tích dẫn liệu phân tử, mẫu vật ở Cúc Phƣơng, Ba vì và Tà xùa đều là thuộc loài O. astenus. Bảng 3.5. So sánh đặc điểm s i khác các mẫu vật O. astenus ở các khu vực khác nh u Đặc điểm O. astenus Tà Xùa O. astenus Ba Vì O. astenus Cúc Phƣơng Số đốt râu 18 trái, 21 phải 18 trái, 21 phải 21 cả hai bên Gờ lƣng Không có Có dấu vết Có dấu vết Số răng 4+4 4+4 4+4 Số răng phụ răng độc 4+4 4+4 4+4 Số gai tarsus ở chân 1-8 2 2 2 Số gai ở chân 8-14 1 2 1 Số gai tarsus ở chân 20 0 ? 0 Số gai ở đỉnh khớp háng 3 as, 3sds ? 3as, 2 sds Số gai đốt đùi chân cuối VL: 5,VM: 4, M: 3, DM: 3&2, CS: 1 DM: 3, M: 3,VM: 2, VL: 1 VL: 4, VM: 2, M: 3, DM: 2, CS: 1 Rãnh ức 40-60% Không 40-60%
  • 37. 27 3.2.4. Otostigmus metallicus (Haase, 1887) (Phụ lục: Hình 10-12) Otostigma metallicum Haase, 1887, 70, Tab.4, Fig. 68 a–d. Sangir Island [between Sulawesi and the Philippines] [34]. Otostigmus metallicus -- Kraepelin, 1903, 121, Fig. 58. Sangir Island, Ceylon [Sri Lanka] [10]; Attems, 1930, 140 [21]; Chamberlin, 1944: 2 [38]; Lewis, 1982: 391, Figs 5–11 [41]; Lewis, 1991, 338, Figs 1–3 [42]. Mẫu vật nghiên cứu: BÀ RỊA – VŨNG TÀU (1 mẫu): Havu CD 50, Vƣờn Quốc gia Côn Đảo, rừng tự nhiên, 23-27/6/2013, Nguyễn Đức Anh. Đặc điểm định loại: Cơ thể có 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở. Lỗ thở hình ovan. Ổ mắt có 4 mắt. Có 20-21 đốt râu, 2.2 đốt râu trơn nhẵn. Răng lƣợc 3+3, răng phụ 3+3. Tấm lƣng có 2 rãnh dọc từ đốt thứ 6 đến đốt 20, không có rìa lƣng. Tấm ức có dấu hiệu của rãnh ức ở phía trƣớc, chiếm 1/5 chiều dài tấm ức, xuất hiện từ đốt thứ 3 đến đốt thứ 18. Tấm ức 21 hình thang, rìa sau cong, hẹp hơn rìa trƣớc. Khớp háng có 4 gai ở đỉnh, 2 gai bên hông, các lỗ chân lông nhỏ. Đặc điểm mô tả: Chiều dài cơ thể 30mm. Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở, lỗ thở hình ovan (Hình 10D). Râu có 21 râu bên phải, 20 đốt râu bên trái (Hình 10A), 2.2 đốt gốc râu trơn nhẵn (Hình 10C). Ổ mắt có 4 mắt (Hình 10B). Răng lƣợc có 3+ 3 rất rõ, răng rìa răng độc 3+3 (Hình 11G+H). Đầu có các chấm nhỏ li ti nhìn rất rõ (Hình 12M). Tấm lƣng có rãnh lƣng từ đốt thân thứ 6-20 (Hình 11E). Trên các tấm lƣng có các chấm nhỏ li ti (Hình 11 E+12M). Rìa lƣng không rõ trừ T21. Đốt thân thứ 21 có các chấm nhỏ li ti rìa phía sau cong, hai cạnh bên song song nhau, tỉ lệ dài/ rộng = ¾ (Hình 12K). Tấm ức có dấu hiệu 2 rãnh ức song song, chiếm khoảng 1/3 phía trên, xuất hiện từ đốt thứ 3 đến đốt 18 (Hình 11F). Tấm ức 21 hình thang, rìa sau hơi cong, hẹp hơn rìa phía trƣớc (Hình 12I). Khớp háng có 4 gai ở đỉnh, 2 gai bên hông; các lỗ chân lông nhỏ (Hình 12I+L). Chân cuối bị mất. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò đƣợc trình bày ở bảng 3.6.
  • 38. 28 Bảng 3.6. Số ƣợng g i ở các đôi ch n bò c oài O. metallicus Móng Cổ chân Ống chân Đùi Chân1 2 2 1 1 Chân 2-5 2 2 0 0 Chân 6-20 2 1 0 0 Phân bố: VIỆT NAM: Vƣờn quốc gia Côn Đảo. THẾ GIỚI: Indonesia, Sri Lanka [43]. Nhận xét: Trƣớc đây loài O. metallicus đƣợc ghi nhận mẫu chuẩn ở quẩn đảo Sangir-Inseln của Indonesia. Năm 1903, Kraepelin ghi nhận sự có mặt của O. metallicus ở Sri Lanka (nhƣng không so sánh với mẫu chuẩn ở In-đô-nê-si- a) [21]. Các đặc điểm mẫu vật thu ở Côn Đảo giống với mô tả của Lewis (2014). Tuy nhiên mẫu vật mất chân cuối nên có thể cần phải xem xét thêm. So sánh mẫu vật với O. multidens: sai khác về số răng. Mẫu vật có 3+3 răng rất rõ ràng, riêng O. multidens lại có 6-7 răng. Số lƣợng gai ở các chân khác với O. multidens. Số đốt râu: O. multidens 17 đốt, mẫu vật 20-21 đốt râu. Dựa vào các đặc điểm sai khác với một số loài nhƣ O. multidens, O. politus politus, kết hợp với các đặc điểm so sánh tƣơng đồng với mô tả loài O. metallicus trong mô tả của Lewis 2014 và kết quả phân tích quan hệ di truyền của mẫu vật có thể đây là O. metallicus. Bảng 3.7. So sánh mẫu vật O. metallicus với O. multidens multidens và O. politus politus O. metallicus O. m. multidens O. p. politus Số đốt râu 21 17 17-18 Số đốt trơn nhẵn 2.1 2 3
  • 39. 29 Số răng 3+3 6+6 4+4 Răng rìa độc 3+3 3+3 3+3 Số gai đỉnh khớp háng 3 (4) 3 2(3) Số gai mặt bên khớp háng 2 1 1 Gai xƣơng cổ chân chân 1-5 2 2 2 Chân 6-19 1 2 1 Chân 20 0 1 0 Chân 21 0 0 0 3.2.5. Otostigmus multidens multidens Haase, 1887 (Phụ lục: Hình 13-14) Otostigmus multidens multidens Haase, 1887: 75 [34]; Attems, 1930: 141, fig. 172 [20]; Attems, 1938: 336 [9]; Lewis, 2001: 19, figs 34–36 [35]; Schileyko, 2007: 92 [14]; Lewis, 2014: 399, figs 41-44 [6]. Otostigmus loriae Silvestri, 1895[4]; Lewis, 2014: 397, figs 32–37 [6]. Mẫu vật nghiên cứu: SƠN LA (7 mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Xuân Nha, huyện Mộc Châu: XN149, XN 148, XN 146: Rừng hỗn giao, N: 20.42431, E: 104.4114, h: 637m, 15/06/2018. XN135: Rừng hỗn giao, N: 20.4239, E: 104.4112, h: 642m, 14/06/2018. XN127: Rừng tre nứa, N: 20.42328, E: 104.4113, h: 742m, 14/06/2018, Nguyễn Đức Hùng. TXRĐRT N2.10: Khu bảo tồn thiên nhiên Tà Xùa, huyện Bắc Yên,: Rừng tre nứa, h: 346m, N: 21.20263, E: 104.40493, 12/01/2017, Nguyễn Đức Hùng; TXRĐRTN3.02: Rừng tự nhiên, 11/302017, h: 675, N: 21.20.49,7; E: 104.40.39,3, Lê Xuân Sơn. VĨNH PHÚC (11 mẫu): Trạm đa dạng sinh học Mê Linh, thị xã Vĩnh Yên: ML04: 12/09/2016; Mê Linh 03:14/05/2013, ML01a: 9/2016; Mê Linh 2016a.2: 9/2016; ML2016a.13: 9/2016. Mê Linh 2016a.7: 12/09/2016; Mê Linh 2016a.14:12/09/2016; ML012.1: 14/09/2016; ML01a; Mê Linh 2017.3: Mê Linh- Vĩnh Phúc, Rừng tái sinh, 7/2017, Vũ Thị Hà; ML2018.4: 10/09/2018, Rừng tái sinh, Vũ Thị Hà. ĐIỆN BIÊN (1 mẫu): Trung Chải, Khu Bảo tồn thiên nhiên Mƣờng Nhé: MN108: 11/2017, khu dân cƣ và đất ngập nƣớc, Nguyễn
  • 40. 30 Đức Hùng. HẢI PHÒNG (4 mẫu): Vƣờn quốc gia Cát Bà, huyện Cát Hải: IEBRCL028: Cát Bà-Hải phòng 16/6/2012; IEBRCL031, IEBRCL039: 25/07/2012; CB02: N: 20.1794, E: 106.69586, 18/03/2012, Nguyễn Đức Anh. NINH BÌNH (5mẫu): Vƣờn quốc gia Cúc Phƣơng, huyện Nho Quan: rừng tự nhiên, CP3, CP1, CP2, CP8, CP4: N: 20.2928, E: 105.362923, 26/7-2/8/2017, Nguyễn Đức Anh. HOÀ BÌNH (8 mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Thƣợng Tiến, xã Thƣợng Tiến, huyện Kim Bôi: TT102: 20/01/2018, N: 20.37431, E: 105.26023, H: 510m, Rừng tự nhiên; TT053: 06/07/2017, rừng tự nhiên, N:20.3726, E:105.25525, h:618m, TT127: 31/01/2018, E: 105.2659 N: 20.38068, H: 492m, rừng tự nhiên; TT117: E: 105.27005, N: 20.35044, h: 516m, 31/01/2018, rừng hỗn giao; TT13b: 14/05/2017, rừng hỗn giao N:20.3815, E: 105.26491, H:358M, Nguyễn Đức Hùng; TT119: 31/01/2018, N: 20.38044, E: 105.27004, H:513M, Rừng hỗn giao; TT002b: 12/05/2017, khu dân cƣ, N:20.1825, E:105. 2645, H: 249M, TT126: 31/01/2018, N: 20.3507, E: 105.26596, rừng tự nhiên, Nguyễn Đức Hùng. HÀ NỘI (1 mẫu): Vƣờn quốc gia Ba Vì, huyện Ba Vì: Rừng trồng, h: 400m, 12/05/2011, Nguyễn Đức Anh. QUẢNG BÌNH (1 mẫu): Vƣờn quốc gia Phong Nha- Kẻ Bàng, huyện Bố Trạch: N: 17.3625, N: 106.18473, 17/01/2012, Phạm Hồng Phong. GIA LAI (2 mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Kon Chƣ Răng, huyện Kbang: KCR3.01: 5/28/2016; KCR2.12: 5/27/2016, Lê Xuân Sơn. ĐỒNG NAI (1 mẫu): Vƣờn quốc gia Cát Tiên, huyện Tân Phú, tỉnh Đồng Nai: rừng tự nhiên, N: 11.2712, E: 107.2157, H: 180M, 10-11/07/2018. Nguyễn Đức Anh. Đặc điểm định loại: Cơ thể 21 đốt thân; đốt thân thứ 7 không có lỗ thở; lỗ thở hình ovan; ổ mắt có 4 mắt; có 19-21 đốt râu, 2-2.3 đốt râu gốc trơn nhẵn; răng cửa 6(7) + 6(7); tấm ức không có rãnh ức, tấm lƣng có rãnh dọc 2 bên lƣng; khớp háng 3 gai ở đỉnh, có hoặc không có các gai phụ đỉnh và gai lƣng đỉnh. Chân cuối các hàng gai ở đốt đùi trƣớc ít hoặc không có (0 -7 gai). Đặc điểm mô tả: Màu sắc sau ngâm cồn 96%: đầu và đốt thân thứ nhất có màu vàng nâu, các đốt thân và chân màu xanh lam, tấm ức vàng olive. Chiều dài đốt thân: 30-50mm. Râu có từ 19-21 đốt râu (Hình 13A), 2- 2.3 đốt râu trơn nhẵn, hoặc có một số mẫu vật số đốt râu 2 bên không đều nhau (trái 25, phải 21)
  • 41. 31 (Hình 13B+D). Răng cửa 6+6 (7+8), chia rất rõ ràng, răng phụ 4+4 (Hình14+F). Tấm ức không có rãnh dọc song song (Hình 14G). Tấm ức 21 hình thang dài, rìa sau cong, hẹp hơn rìa phía trƣớc (Hình 13C). Khớp háng có 2-3 gai ở đỉnh, không có hoặc 1 gai lƣng đỉnh. Khớp háng không quá dài so với T21 (Hình 13 C). Rìa lƣng xuất hiện từ T6-T21, có rãnh lƣng song song từ T7-T20 (Hình 14H). Đốt thân cuối hình gần vuông, hơi cong rìa phía sau, rìa 2 bên rất rõ. Chân cuối không có hoặc có rất ít gai ở đốt đùi trƣớc (0-7 gai), các gai xếp thành hàng không rõ ràng DM: 1(0), M (3): 2 hàng, 2, 1, VM: 0, VL: 4(0) (Hình 14I). Tỉ lệ xƣơng cổ chân 2/ xƣơng cổ chân 1 = ½ (Hình 14K). Gai ở các chân bò theo bảng 3.8 sau: Bảng 3.8. Số ƣợng gai ở các đôi ch n bò c oài O. m. multidens Móng Xƣơng cổ chân Xƣơng ống chân Đùi Chân1 2 2 1 1 Chân 2-15(16-17) 2 2 0-1 0 Chân 18-20 2 1 0 0 Chân 21 2 0 0 0 Phân bố: VIỆT NAM: Đà Nẵng [9], Sơn La, Hòa Bình, Điện Biên, Vĩnh Phúc, Hà Nội, Phú Thọ, Ninh Bình, Quảng Bình, Gia Lai, Đồng Nai THẾ GIỚI: In-đô-nê-si-a, Papua New Guinea [35, 14]. Nhận xét: Loài Otostigmus multidens có khu vực phân bố rộng, mẫu vật thu đƣợc tất cả các địa điểm khảo sát, đại diện cho 8 vùng địa lý của Việt Nam. Tuy nhiên, các mẫu vật không có biến dị nhiều về đặc điểm hình thái cho các khu vực khác nhau. Đặc biệt, số lƣợng gai ở đốt đùi trƣớc của chân cuối biến đổi rất nhiều ở các mẫu vật. Số lƣợng gai dao động từ 0-7 gai, nhiều mẫu vật không có gai có thể do còn non hoặc một số mẫu vật chỉ có duy nhất 1 -2 gai. Số gai trên đỉnh của khớp háng giao động từ 1-3 gai. 3.2.6. Otostigmus politus politus Karsch, 1881. (Phụ lục: Hình 15-17)
  • 42. 32 Otostigmus politus Karsch, 1881: 62 [44]; Chamberlin, 1920: 13 [39]; Attems, 1930: 150 [20]; Chamberlin & Wang, 1952: 180 [45]; Schileyko, 1992: 7 [11]; Schileyko, 1995: 80 [12]; Schileyko, 2001: 428 [35]; Lewis, 2001: 31, figs 59–68 [35]; Lewis, 2003: 195 [46]; Schileyko, 2007: 80, fig. 3 [14]. Otostigmus completus Chamberlin, 1920: 15 [39], tên đồng vật bởi Lewis (2001) [35]. Otostigmus politus mandschurius tên đồng vật bởi Lewis (2001) [35] Mẫu vật nghiên cứu: SƠN LA (3 mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Xuân Nha, huyện Mộc Châu: XN108: 14/5/2018 Rừng hỗn giao, N: 20.42.38,8,E: 104.41.12,7, H:673m; XN 152: 6/14/2018, rừng tự nhiên, N:20.42.30,7, E:104.41.26,7, H:761m; XN 133: 6/14/2018, rừng hỗn giao, N:20.42.39,6, E:104.41.11,2, H: 642m, Nguyễn Đức Hùng. Đặc điểm định loại: Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở, lỗ thở hình ovan. Có 17-18 đốt râu, 3 đốt râu gốc trơn nhẵn. Tấm lƣng có 2 rãnh dọc song song từ đốt thân thứ 3 đến đốt thân 20. Tấm ức có 2 rãnh dọc song song, kéo dài hết tấm ức từ đốt thân thứ ba đến đốt 20. Khớp háng có 3 gai ở đỉnh, 1 gai mặt bên. Các lỗ khớp háng to. Chân cuối có các gai to, xếp thành 4 hàng ở đốt đùi trƣớc, có 1 gai ở góc. Đặc điểm mô tả: Cơ thể màu xanh đậm, tấm ức có màu olive sau khi ngâm cồn 96%. Chiều dài cơ thể 25-30mm. Có 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở. Lỗ thở hình tròn (Hình 17I). Râu có 17-18 đốt râu (Hình 15A), 3 đốt râu trơn nhẵn (Hình 15C). Răng lƣợc 4+4, răng rìa răng độc: 3+3 (Hình 16E). Tấm lƣng có 2 rãnh dọc từ đốt thân thứ T5-18 (Hình 16H). Rìa lƣng không rõ ràng ở các đốt thân, trừ đốt thứ 21. Đốt 21 hình gần vuông, rìa phía sau cong, tỉ lệ dài/ rộng = 1 (Hình 17K). Tấm ức có 2 rãnh song song xuất hiện từ đốt thân thứ 3, rõ từ đốt thứ T5-20, rãnh kéo dài hết tấm ức (Hình 16F). Tấm ức 21 hình thang, rìa sau song song với rìa phía trƣớc (Hình 16G). Khớp háng 3 gai ở đỉnh, 1 gai to mặt bên, các lỗ khớp háng to (Hình 16G). Đốt đùi trƣớc chân cuối các gai to, xếp thành 4 hàng rõ ràng: VL: 5-6, VM: 0-6, M: 4, DM: 3-4, có 1 gai ở góc: 1 CS (Hình 15D). Tỉ lệ cổ chân 2 và cổ chân 1 = 0.75 (Hình 17L). Gai ở các
  • 43. 33 chân bò theo bảng 3.9. Bảng 3.9. Số ƣợng g i ở các đôi ch n bò c oài Otostigmus politus politus Móng Xƣơng cổ chân Ống chân Đùi Chân1 2 2 1 1 Chân 2-5 2 2 0 0 Chân 6-19 2 1 0 0 Chân 20-21 2 0 0 0 Phân bố: VIỆT NAM: Hòa Bình [11, 14], Sơn La. THẾ GIỚI: Trung Quốc, My-an-ma, Cam-phu-chia, Hàn Quốc [10, 14]. Nhận xét: Mẫu vật loài O. politus politus mới chỉ thu thập đƣợc ở Xuân Nha (Sơn La). Tuy nhiên, Schileyko (1992, 2007) đã ghi nhận loài tại Mai Châu (Hòa Bình). Các đặc điểm mô tả của mẫu vật phù hợp với mô tả gốc của Schileyko (1995). Tuy nhiên, kích thƣớc có sự sai khác nhiều. Mẫu vật thu đƣợc tại Xuân Nha (Sơn La) kích thƣớc bé (~35mm), trong khi mẫu vật theo mô tả của Schileyko ở Hòa Bình có kích thƣớc lớn hơn rất nhiều (~65mm). 3.2.7. Otostigmus resevatus Schileyko, 1995 (Phụ lục: Hình 18-19) Otostigmus (O.) reservatus Schileyko, 1995: 83, fig. 12 [12]; Schileyko, 1998: 268[29]; Schileyko, 2001: 431[13]; Schileyko, 2007: 80, fig. 4 [14]. Mẫu vật nghiên cứu: VĨNH PHÚC (9 mẫu): Trạm đa dạng sinh học Mê Linh, thị xã Phúc Yên: ML2018.5, 10/09/2018, yamasaki; Mê Linh, Vĩnh Phúc 01, 08/18/04/2014; ML02, ML05, ML06, ML01, ML2016 a.8, ML03, ML2016 a.6: 12/09/2016; ML013: 14/09/2016, rừng tái sinh, Vũ Thị Hà. HOÀ BÌNH (1 mẫu): khu bảo tồn thiên nhiên Thƣợng Tiến, xã Thƣợng Tiến, huyện Kim Bôi: TT125, 31/01/2018, N: 20.3807, E: 105.26596, H: 492M, rừng tự
  • 44. 34 nhiên, Nguyễn Đức Hùng. HẢI PHÒNG (3 mẫu): Vƣờn quốc gia Cát Bà, huyện Cát Hải: IEBR CL 039; IEBR CL 008; IEBR CL 002, Lê Xuân Sơn. QUẢNG NGÃI (1 mẫu): Rừng Ba Tơ: 5/2014, Nguyễn Trƣờng Sơn. Đặc điểm nhận dạng: Cơ thể 21 đốt thân; đốt thân thứ 7 không có lỗ thở; lỗ thở hình ovan; ổ mắt 4 mắt; có 17 đốt râu; 4 đốt râu trơn nhẵn nhìn từ phía mặt lƣng; răng hợp nhất, không chia rõ ràng; khớp háng 5-7 gai ở đỉnh; tấm ức có 2 rãnh song song kéo dài hết tấm ức; chân cuối có gai to, không xếp thành hàng ở đốt đùi trƣớc. Đặc điểm mô tả: Chiều dài cơ thể: 42-70 mm. Màu sắc mẫu vật giữ trong ethanol 96%, đầu và tấm thân màu xanh lục, chân và tấm ức có màu olive. Số đốt râu: 4 đốt râu trơn nhẵn (Hình 18B), 17 đốt râu (Hình 18A). Răng cửa và răng phụ răng độc đều không chia rõ ràng, các răng hợp nhất lại (Hình 19D). Tấm ức có 2 rãnh song song, kéo dài hết tấm ức từ T2-T19 (Hình 19F). Tấm ức 21 hình thang, rìa sau hẹp hơn rìa phía trƣớc, không cong, song song với rìa trƣớc (Hình 18C). Khớp háng dài hơn T21, 5-7 gai ở đỉnh, 3 gai hai bên đỉnh (Hình 18C). Tấm lƣng có rãnh lƣng 2 bên song song, từ đốt thân T3-20 (Hình 19G). Rìa 2 bên từ T18-21, rõ ràng ở đốt 21. Tấm lƣng 21 tỉ lệ dài/rộng=0.85, rìa sau cong. Chân cuối: các gai to không xếp thành hàng, 24 gai, VL: 5, VM: 5, M: 7, DM: 5 +4, CS: 1 (Hình 19H). Tỉ lệ cổ chân 2/1 = ½ (Hình 19E). Phân bố: VIỆT NAM: Ninh Bình, Hải Phòng, Quảng Ninh [14], Vĩnh Phúc, Hòa Bình, Quảng Ngãi. THẾ GIỚI: Chƣa rõ. Nhận xét: Các mẫu vật thu đƣợc hoàn toàn phù hợp với mô tả gốc của loài O. reservatus Schileyko, 1995. 3.2.8. Otostigmus scaber Porat, 1876 (Phụ lục: Hình 20-21) Otostigmus (O.) scaber Porat, 1876: 20 [47]; Attems, 1930: 153 [20]; Attems, 1938: 337 [9]; Chamberlin & Wang, 1952: 180 [45]; Attems, 1953: 145
  • 45. 35 [10]; Schileyko, 1992: 7 [11]; Schileyko, 1995: 268 [12]; Schileyko, 2001: 429 [13]; Lewis, 2001: 27, figs 48–52 [35]; Chao & Chang, 2003: 2 [36]; Schileyko, 2007: 81 [14]. Mẫu vật nghiên cứu: HOÀ BÌNH (4 mẫu): khu bảo tồn thiên nhiên Thƣợng Tiến, xã Thƣợng Tiến, huyện Kim Bôi: TT115: 31/1/2018, N: 20.38043, E: 105.27003, h: 523m, TT120.a: 1/31/2018, N: 20.38044; E: 105. 26185; h: 518m; TT110: 1/30/2018, N: 20.38047; E: 105. 26185, h: 347m, xóm Khú, Thƣợng Tiến, Kim Bôi, Hòa Bình; TT131: 31/01/2018, N: 20.38086, E: 105.26564, h: 443m, Xóm Khú, Thƣợng Tiến, Kim Bôi, Hòa Bình, Nguyễn Đức Hùng. KON TUM (9 mẫu): Rừng phòng hộ Thạch Nham, huyện Kon Plong: Th ch Nham 1.04, Th ch Nham 2.01, Th ch Nham 2.04, Th ch Nham 1.08, Th ch Nham 1.10, Th ch Nham 5.01, Th ch Nham 1.05, Th ch Nham 1.03, Th ch Nham 4.13: 06/2016, Lê Xuân Sơn. GIA LAI (27 mẫu): Vƣờn quốc gia Kon Ka Kinh: NN05: 05/15/2016, Rừng lá thông, thảm mục; NN10.100': 21/05/2016, H: 1358m, N: 14.13.19,4, E: 108.19.44,3,Cây mục; NN068.1: 18/05/2016, h: 1318m, N: 14.13.15,99, E:108.18.32,9; NN10.11, NN10.15: 21/05/2016; NN0681.2, NN03: 18/05/2016; NN05: 15/05/2016, Rừng lá rộng; N1: 11/05/2016, h: 929, N: 14.12.23,3, E: 108.18.52,6; NN092: 20/05/2016, thu mẫu: Lê Xuân Sơn. GIA LAI: Khu bảo tồn thiên nhiên Kon Chƣ Răng, huyện Kbang, tỉnh Gia Lai: KCR1.2, KCR1.4: 26/5/2016; KCR 2.14, KCR2.08, KCR2.13, KCR2.11: 27/05/2016; KCR3.14, KCR3.07, KCR3.10, KCR3.12, KCR3.02, KCR3.06: 28/5/2016; KCR4.08, KCR4.02, KCR4.04, KCR4.01: 29/5/2016; KCR5.05, KCR5.07, KCR5.02: 30/05/2016, Lê Xuân Sơn. ĐỒNG NAI (1 mẫu): Vƣờn quốc gia Cát Tiên, huyện Tân Phú: rừng tự nhiên, N: 11.27.12, E: 107.21.57, H: 180m, 10-11/07/2018, Nguyễn Đức Anh. Đặc điểm định loại: Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở; lỗ thở hình ovan. Ổ mắt có 4 mắt. Râu có 21 đốt, 2 đốt râu gốc trơn nhẵn. Răng cửa 4+4. Trên lƣng có các gờ lƣng từ đốt thân thứ 3 đến đốt thân 20, mỗi đốt thân có từ 3-7 gờ. Tấm ức không có rãnh dọc 2 bên. Khớp háng dài, có 3-4 ga ở đỉnh, 2- 3 gai mặt lƣng đỉnh. Chân cuối các gai to, xếp thành hàng rõ ràng. Đặc điểm mô tả: Màu sắc cơ thể: tấm đầu, tấm lƣng và các chân có màu
  • 46. 36 hồng nâu, các tấm ức màu oilve xám. Chiều dài cơ thể: 40-77mm. Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở. Lỗ thở hình ovan. Số đốt râu 21 đốt (Hình 20A), 2-2.2 đốt râu trơn nhẵn (Hình 20B). Răng cửa 4+4 răng lƣợc, 2+2 răng rìa (Hình 21 E+F). Tấm lƣng có các gờ trên lƣng, từ T3-20, mỗi đốt có khoảng từ 5-7 gờ (Hình 21G). Rãnh lƣng không rõ, có các rìa lƣng rất rõ ràng từ T3-T21. Tấm lƣng 21 có rìa hai bên rõ, rìa phía sau cong, có nhiều lỗ nhỏ li ti, tỉ lệ dài/ rộng: 1:1 (Hình 21H). Tấm ức không có rãnh ức hai bên, trơn (Hình 21 I). Tấm ức 21: hình thang, rìa sau hẹp hơn rìa trƣớc, cong về phía trƣớc. Tỉ lệ dài/ rộng = 1.25. Khớp háng dài; 3 gai ở đỉnh 1-3 gai lƣng đỉnh (Hình 21 K). Chân cuối: dài, các gai to, rõ, xếp thành hàng: VL: 3(5), VM: 2(4), M: 3(4), DM: 0(3-5). CS: 2 (Hình 20C). Tỉ lệ xƣơng cổ chân 2/1: ½ (Hình 20D). Các gai chân bò theo bảng 3.10 sau: Bảng 3.10. Số ƣợng g i ở các đôi ch n bò c oài O. scaber STT Móng Cổ chân Ống chân Đùi Chân 1 2 1 1 1 Chân 2-8 2 2 1 0 Chân 9-18 2 2 0 0 Chân 19-20 2 1 0 0 Chân 21 2 0 0 0 Phân bố: VIỆT NAM: Hải Phòng, Quảng Bình, Đà Nẵng, Gia Lai, Lâm Đồng, Đồng Nai [11, 12, 14, 9, 10], Hòa Bình, Kon Tum. THẾ GIỚI: Nhật Bản, Trung Quốc, Đài Loan, Lào Thái Lan, My-an-mar, In-đô-nê-si-a, Ma-lay-si-a, Hawaii, Phía Tây nƣớc Nga [20, 10 35, 14, 36]. Nhận xét: Mẫu vật đƣợc ghi nhận chủ yếu khu vực phía Tây Nguyên. Phía Bắc Việt Nam ghi nhận duy nhất ở Hòa Bình với số lƣợng 1 mẫu vật (mặc dù đã đƣợc khảo sát rất nhiều khu vực trong thời gian dài). Ở khu vực Tây Nguyên, O. scaber đƣợc tìm thấy với số lƣợng mẫu rất lớn, chiếm phần lớn mẫu vật thu đƣợc ở khu vực này. Điều này cho thấy, loài O. scaber có tính chất địa phƣơng. Tuy nhiên, để chắc chắn đƣợc điều này, cần thực hiện nghiên cứu
  • 47. 37 cụ thể và chi tiết hơn. 3.2.9. Otostigmus spinosus Porat, 1876 (Phụ lục: Hình 22-23) Otostigmus (O.) spinosus Porat, 1876: 22b[47]; Attems, 1930: 152, fig. 182 [20]; Schileyko, 2001: 433 [13]; Lewis, 2001: 37, figs 75–78 [35]; Schileyko, 2007: 81, fig. 5 [14]; Decker, 2013: 18 [48]. Mẫu vật nghiên cứu: GIA LAI: 17-18/5/2017, Vƣờn quốc gia Kon Ka Kinh, làng Krong, rừng tự nhiên, 660m, Nguyễn Đức Anh (2 mẫu). Đặc điểm định loại: Cơ thể 21 đốt thân; đốt thân thứ 7 không có lỗ thở; lỗ thở hình ô van; có 21 đốt râu, có 2.5 đốt râu trơn nhẵn; răng cửa 4+4, răng phụ 3+3; chân áp chót có 1 gai ở đốt đùi trƣớc; khớp háng dài, có 3 gai ở đỉnh; đốt đùi trƣớc chân cuối có các gai to xếp thành hàng. Đặc điểm mô tả: Cơ thể màu xanh đậm, tấm ức màu olive sau khi ngâm cồn 96%. Chiều dài cơ thể ~60-70mm. Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở. Lỗ thở hình ovan. Có 21 đốt râu (Hình 22A), 2.5 đốt râu trơn nhẵn (Hình 22B). Răng cửa 4+4, hai răng phía trong hợp nhất thành cụm (Hình 23E). Răng phụ răng độc: 3+3 (Hình 23E). Tấm ức không có rãnh dọc 2 bên, trơn nhẵn (Hình 23G). Tấm ức 21 hình thang, rìa phía sau thẳng, gần song song với rìa trƣớc (Hình 23D). Khớp háng có 3 gai đỉnh, 2 gai phụ đỉnh, 1 gai mặt lƣng đỉnh (Hình 23D). Khớp háng dài qua đốt thân 21. Tấm lƣng có rãnh lƣng từ đốt thân thứ T6- 20, rìa lƣng từ đốt thứ T8-21, trên lƣng không có các gờ lƣng (Hình 23F). Đốt thân 21 hình thang, tỉ lệ dài/ rộng= 0.85, rìa phía sau hơi cong (Hình 32H). Số gai chân cuối: DM: 2, CS1, M: 3, VM: 3, VL: 5 (Hình 22C). Tỉ lệ cổ chân 2/ cổ chân 1= ½ (Hình 23I). Số lƣợng gai của các đôi chân bò đƣợc trình bày ở bảng 3.11. Bảng 3.11. Số ƣợng g i ở các đôi ch n bò c O. spinosus Móng Xƣơng cổ chân Ống chân Đùi Chân1 2 2 1 1 Chân 2-5 2 2 1 0 Chân 6-19 2 1 0 0
  • 48. 38 Chân 20 2 1 1 0 Chân 21 2 1 0 0 Phân bố: VIỆT NAM: Khánh Hòa, Đà Lạt- Lâm Đồng, Đồng Nai (Schileyko, 2001, 2007), Gia Lai. THẾ GIỚI: In-đô-nê-si-a, Ma-lay-si-a, My-an-ma và New Guinea (Attems, 1930; Schileyko, 2007). Nhận xét: Mẫu vật thu đƣợc có đặc điểm phù hợp với mô tả của loài Otostigmus spinosus theo Lewis (2010). 3.2.10. Otostigmus voprosus Schileyko, 1992 (Phụ lục: Hình 24-25) Otostigmus voprosus Schileyko, 1992: 10, fig. 2a [11]; Schileyko, 1995: 86, fig. 14 [12]; Schileyko, 1998: 269 [29]; Schileyko, 2001: 432 [13]; Schileyko, 2007: 81 [14]. Mẫu vật nghiên cứu: SƠN LA (1 mẫu): Khu bảo tồn thiên nhiên Tà Xùa, huyện Bắc Yên: TXRTrNL7Sc: 26/11/2017, Rừng tre nứa. Hòa Bình khu bảo tồn thiên nhiên Xuân Nha (2 mẫu): XN 109: Khu Bảo tồn thiên nhiên Xuân Nha, Mộc Châu6/14/2018, Rừng tự nhiên, N: 20.42289, E: 104.41165, H: 760m. Khu bảo tồn thiên nhiên Thƣợng Tiến: TT123b: 31/1/2018, Khu Bảo tồn thiên nhiên Thƣợng Tiến, N: 20.38068, E: 105.26596, Rừng tự nhiên, H: 494m.CAO BẰNG (1 mẫu): Phia Oắc 83: Vƣờn Quốc Gia Pia Đén – Pia Oắc, Lê Xuân Sơn. VĨNH PHÚC (3 mẫu): Mê Linh 2016a.3: Trạm Đa dạng sinh học Mê Linh, 9/12/2016, TĐ2006.2: Vƣờn Quốc gia Tam Đảo (2 mẫu), TĐ 2017.1: 2- 4/8/2017, N: 21.47327, E: 105.63942. Đặc điểm định loại: Cơ thể 21 đốt thân; đốt thân thứ 7 không có lỗ thở; lỗ thở hình ovan; có ổ mắt; có 18 đốt râu, 3 đốt trơn nhẵn; răng 3+3. Khớp háng ngắn, có 1 gai ở đỉnh; tấm ức không có rãnh dọc hai bên; chân 20 có 1 gai tibia; chân cuối có các gai to xếp thành hàng ở đốt đùi trƣớc, các chân bò có các chấm
  • 49. 39 nhỏ màu xanh. Đặc điểm mô tả: Màu sắc sau ngâm cồn 96o : cơ thể có màu xanh thẫm trên lƣng, màu olive ở tấm ức, tấm đầu màu xanh đen, các chân có chấm nhỏ li ti màu xanh lam. Chiều dài thân ~ 43 -50mm. Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở. Lỗ thở hình ovan. Ổ mắt có 4 mắt. Râu có 18 đốt râu (Hình 24A), 3 đốt râu trơn nhẵn (Hình 24C). Răng cửa 3(4) + 3 (4), rõ ràng, răng phụ 3+3 (Hình 24B). Tấm ức không có rãnh ức hoặc có rãnh chiếm khoảng 30% ở phía trên và dấu hiệu có rãnh ở chính giữa chiếm khoảng 30% chiều dài về phía trên (Hình 25G). Tấm ức 21 hình thang, rìa phía sau cong hƣớng về phía đầu (Hình 25E). Rãnh lƣng xuất hiện từ đốt thân thứ 6-20, không rõ. Rìa lƣng bắt đầu từ đốt thứ 6-21, nhƣng không rõ ở những đốt thân trên, rõ từ đốt thứ 8. Trên lƣng có nhiều lỗ chân lông nhỏ, không có các gờ lƣng (Hình 25H). Khớp háng có 1 gai ở đỉnh, 2 lƣng đỉnh (Hình 25E). Chân 21 có các hàng gai: Vl: 4, VM:3, M:2; DM:2 , CS:1 (Hình 24D). Các chân bò có các chấm nhỏ li ti màu xanh (Hình 25G). Số lƣợng gai của các đôi chân bò đƣợc trình bày ở bảng 3.12. Bảng 3.12. Số ƣợng g i ở các đôi ch n bò c oài O. voprosus STT Móng Xƣơng cổ chân Ống chân Đùi Chân 1 2 1 1 1 Chân 2-4 2 2 0 0 Chân 5-21 2 1 0 0 Phân bố: VIỆT NAM: Lai Châu, Hòa Bình, Hà Tĩnh [11, 12, 14] Sơn La, Cao Bằng, Vĩnh Phúc, Hòa Bình. THẾ GIỚI: Chƣa rõ. Nhận xét: Mẫu vật thu đƣợc có đặc điểm hoàn toàn phù hợp với mô tả gốc của Schileyko (1992). 3.2.11. Otostigmus sp.1
  • 50. 40 (Phụ ục: Hình 26-28) Mẫu vật nghiên cứu: KON TUM: (3 mẫu): rừng phòng hộ Thạch Nham, huyện Kon Plong: vrtc001, vrtc00?, vrtc003: 6/10/2015, Thạch Nham, Lê Xuân Sơn. Đặc điểm định loại: Cơ thể 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở. Lỗ thở hình ovan. Ổ mắt có 4 mắt. Có 18 đốt râu, 2 đốt râu gốc trơn nhẵn. Răng 4+4, tấm lợi dài, răng rìa 3+3. Có rìa lƣng từ đốt thân thứ 5 đến 21. Trên tấm lƣng có các sọc màu xanh lá cây. Tấm ức có 2 rãnh song song, 1 rãnh dọc chính giữa, từ đốt thứ 2 đến đốt 19. Khớp háng có 1 gai ở đỉnh, lỗ khớp háng to, không có các gai bên. Các gai đốt đùi to, rõ ràng VL: 2, VM: 2, M2, DM: 1, CS: 1 Đặc điểm mô tả: Cơ thể có màu vàng olive, trên lƣng có các sọc xanh lá cây sau khi ngâm cồn 96% (Hình 28H). Chiều dài cơ thể 45mm. Cơ thể có 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở. Lỗ thở hình tròn (Hình 28N). Có 18 đốt râu (Hình 26A), 2 đốt râu trơn nhẵn (mặt lƣng) (Hình 26B), 3 đốt trơn nhẵn (mặt bụng) (Hình 26C). Ổ mắt có 4 mắt (Hình 27F). Răng lƣợc 4+4, rõ ràng, tấm lợi dài (Hình 26C & D), răng rìa không rõ 3+3 (Hình 26 D). Tấm lƣng có rìa 2 bên đốt thân thứ T5-20, đặc biệt tấm lƣng có dọc màu xanh đậm nằm ở 2 rãnh song song và các sọc ngắn hơn nằm về phía 2 bên rìa (Hình 28 H). Đốt thân thứ 21 hình thang, rìa sau cong, tỉ lệ dài/ rộng = 0.75 (Hình 28 L). Tấm ức có 2 rãnh ức song song kéo dài hết tấm ức từ T2-19, trên mỗi tấm ức có cụm hình tròn màu trắng rất rõ (Hình 28 I). Có 1 rãnh dọc chính giữa kéo dài khoảng ½ tấm ức từ T3-T19 (Hình 28 I). Tấm ức 21 hình thang, rìa sau song song rìa phía trƣớc (Hình 27 G). Khớp háng có 1 gai ở đỉnh, không có gai bên, các lỗ khớp háng to (Hình 27 G). Đốt đùi trƣớc chân cuối có 4 hàng gai: VL: 2, VM: 2, M2, DM: 1, CS: 1 (Hình 28K), các gai to vừa phải. Tỉ lệ xƣơng cổ chân 2 và cổ chân 1~ 1/3 (Hình 28M). Số lƣợng gai các đôi chân bò đƣợc trình bày ở bảng 3.13. Bảng 3.13. Số ƣợng gai các đôi ch n bò ở oài Otostigmus sp.1 STT Móng Xƣơng cổ chân Ống chân Đùi Chân1 2 0 0 0
  • 51. 41 Chân 2-19 2 1 0 0 Chân 20-21 2 0 0 0 Nhận xét: Mẫu vật cơ thể dài, dẹt khác biệt với các mẫu khác, sắc tố xanh hợp lại thành 2 dọc song song trên tấm lƣng và 2 bên tấm lƣng. Tấm lợi dài hơn những mẫu vật khác. Trên các tấm ức có 1 chấm tròn màu trắng rất rõ. Chân thứ nhất đặc biệt không có gai ở các đốt xƣơng cổ chân, xƣơng ống chân, xƣơng đùi nhƣ những mẫu vật khác. Các gai ở đốt đùi trƣớc chân cuối xếp thành hàng, kích thƣớc gai lớn. Sự khác biệt của mẫu vật so với những loài Otostigmus khác về đặc điểm hình thái, kết hợp với phân tích sinh học phân tử có thể nghi ngờ đây là loài mới cho khoa học. Tuy nhiên, cần nghiên cứu thêm các tài liệu Otostigmus của khu vực xung quanh và trên thế giới để có kết luận chính xác. 3.2.12. Otostigmus sp.2 (Phụ ục: Hình 29-31) Mẫu vật nghiên cứu: VĨNH PHÚC (1 mẫu): Trạm đa dạng sinh học Mê Linh, thị xã Phúc Yên: ML2017.2. 09/2017. Đặc điểm định loại: Cơ thể có 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở. Lỗ thở hình ovan. Có 18 đốt râu, 2 đốt râu trơn nhẵn. Ổ mắt có 4 mắt. Răng lƣợc 4+4. Có rãnh lƣng từ đốt thân thứ 3-20, một rãnh dọc ở chính giữa khoảng ½ tấm lƣng. Rãnh ức có 3 rãnh song song, kéo dài hết tấm ức từ đốt thân thứ 3-20. Khớp háng có 1 -2 gai ở đỉnh, không có gai phụ đỉnh, các lỗ khớp háng to. Chân bò không có gai ở các đốt trừ chân thứ 20 bên phải, có 1 gai ở cổ chân. Đốt đùi trƣớc chân cuối có các hàng gai: VL:3, VM:1, M:2, DM:2, PS:2, CS:1. Đặc điểm mô tả: Cơ thể có màu trắng xanh nhạt sau khi ngâm cồn 12 tháng. Chiều dài cơ thể 25mm, các đốt thân dài, hẹp. Cơ thể 21 đốt thân. Đốt thân thứ 7 không có lỗ thở (Hình 31K), lỗ thở hình tròn (Hình 31N). Có 18 đốt râu (Hình 29A), 2 gốc đốt râu gốc (Hình 29B) (nhìn từ mặt lƣng) không hoàn toàn trơn nhẵn, có thƣa thớt lông trên bề mặt; đốt râu gốc (Hình 29C) (nhìn từ mặt bụng) trơn nhẵn, các đốt còn lại có nhiều lông nhỏ. Ổ mắt có 4 mắt (Hình
  • 52. 42 30F). Răng lƣợc 4+4, chia rõ ràng, răng phụ răng độc 2+2 (Hình 30D). Rãnh lƣng từ đốt thân thứ T3-20, có 1 rãnh dọc ở chính giữa lƣng kéo dài khoảng ½ đốt thân (Hình 31H). Rìa lƣng không rõ ràng, duy nhất đốt thân thứ 21 rõ (Hình 30E). Tấm ức T3-20 có 3 rãnh ức song song, dài hết tấm ức (Hình 31I). Tấm ức 21 hình thang, cong về phía sau (Hình 30G). Khớp háng: 1-2 gai ở đỉnh, 11 lỗ khớp háng to, rõ ràng, không có gai phụ đỉnh và gai bên hông (Hình 30G). Chân bò không có gai cổ chân và ống chân. Duy nhất chân 20 bên phải (nhìn từ mặt bụng theo hƣớng từ đầu xuống) có 1 gai cổ chân. Đốt đùi trƣớc chân cuối có 4 hàng gai: VL:3, VM:1, M:2, DM:2, PS:2, CS:1 (Hình 31 L, M). Tỉ lệ cổ chân 2/cổ chân 1 ~ 0.85 (Hình 31L). Nhận xét: Mẫu vật khác biệt với các loài đã ghi nhận bởi các đặc điểm có cơ thể dài, hẹp. Các đốt râu gốc vẫn có lƣa thƣa sự xuất hiện của các lông cứng. Tấm ức có 3 rãnh dọc song song. Lỗ khớp háng to, đỉnh khớp háng duy nhất 1-2 gai. Các chân bò đặc biệt không có gai xƣơng cổ chân và ống chân. Mặc dù kích thƣớc cơ thể nhỏ tuy nhiên chân cuối mẫu vật có các gai to xếp thành 4 hàng rõ ràng trên đốt đùi trƣớc. Mẫu vật có thể là đã trƣởng thành và có thể đƣợc nghi ngờ là loài mới. Tuy nhiên, cần thực hiện nghiên cứu kĩ hơn về phần hình thái và sinh học phân tử để có thể kết luận chính xác nhất. 3.2.13. Otostigmus sp.3 (Phụ ục: Hình 32-34) Mẫu vật nghiên cứu: (1 mẫu) GIA LAI: Vƣờn quốc gia Kon Ka Kinh: NN 02: 5/2016, rừng tự nhiên, Lê Xuân Sơn. Đặc điểm định loại: Cơ thể có 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở, lỗ thở hình ovan. Ổ mắt có 4 mắt. Có 21 đốt râu, 2.1 đốt râu trơn nhẵn. Răng lƣợc 6+6; răng phụ dài, 4+4. Rãnh lƣng xuất hiện từ đốt thân thứ 6 đến 20, rìa lƣng xuất hiện từ đốt thứ 2 đến 21. Tấm ức có 2 rãnh ức rất mờ, chiếm 40-60% rãnh ức. Khớp háng ngắn, lỗ khớp háng nhỏ, có 3 gai ở đỉnh, không có gai phụ bên đỉnh. Chân bò từ 1-5 có 2 gai cổ chân, 6-19 có 1 gai cổ chân. Chân cuối mất. Đặc điểm mô tả: Màu sắc: Tấm đầu và đốt thân thứ nhất có màu cam, tấm lƣng và các chân có màu xanh lục, tấm ức màu olive. Cơ thể dài 44mm. Có 21 đốt thân, đốt thân thứ 7 không có lỗ thở, lỗ thở hình ovan. Ổ mắt có 4 mắt. Có 21
  • 53. 43 đốt râu (Hình 32A), 2.1 đốt râu gốc trơn nhẵn (Hình 32B). Răng lƣợc 6+6, chia ra thành 2 cụm rất rõ ràng, răng phụ 4+4 (Hình 34I). Tấm đầu và các đốt thân không có các chấm nhỏ li ti (Hình 34F). Tấm lƣng không có các gờ; rãnh dọc xuất hiện từ đốt thân thứ 6 đến 20; rìa hai bên xuất hiện từ tấm lƣng thứ 6-21 (Hình 33C). Đốt thân cuối hình chữ nhật, rìa phía sau cong, có 1 rãnh dọc chính giữa chiếm khoảng ½ chiều dài, không có các chấm nhỏ li ti xuất hiện (Hình 34G). Tấm ức có các rãnh ức rất mờ, chiếm 40-60% rãnh ức (Hình 33E). Tấm ức 21 hình thang, rìa sau hẹp hơn rìa trƣớc (Hình 34H). Khớp háng ngắn, các lỗ khớp háng nhỏ; có 3 gai ở đỉnh, 0-1 gai bên (Hình 34 H+K). Chân cuối mất. Số lƣợng gai ở các đôi chân bò đƣợc trình bày ở bảng 3.14. Bảng 3.14. Số ƣợng g i ở các đôi ch n bò c Otostigmus sp.3 Móng Xƣơng cổ chân Ống chân Đùi Chân 1 2 2 1 1 Chân 2-5 2 2 1 0 Chân 6-20 2 1 0 0 Nhận xét: Mẫu vật có nhiều đặc điểm giống với O. multidens. Tuy nhiên, đặc điểm sai khác về số gai ở các chân bò. Loài O. sp3 chỉ xuất hiện 2 gai ở cổ chân thứ 2 đến thứ 5 trong khi O. multidens multidens lại xuất hiện 2 gai từ chân thứ 2 đến chân thứ 15 (16,17). Kết hợp với kết quả phân tích gen COI, mẫu vật tách riêng sang nhánh hoàn toàn khác biệt. Điều này có thể nghi ngờ đây là một loài khác O. multidens. Mặc dù vậy, chỉ có duy nhất một mẫu vật nghiên cứu, cần thu thêm mẫu vật và sử dụng thêm các đoạn gen khác nhau để có thể kết luận chính xác hơn. 3.3. KHÓA ĐỊNH LOẠI CÁC LOÀI TRONG GIỐNG OTOSTIGMUS Ở VIỆT NAM Nguyên tắc xây dựng khoá: Khoá định loại đƣợc xây dựng trên nguyên
  • 54. 44 tắc nhị phân đúng-sai. Các đặc điểm đƣợc lựa chọn là những đặc điểm đặc trƣng cho loài, dễ quan sát và dễ nhận biết. 1 Có gờ lƣng ………………………..……………………………….. 2 - Không có gờ lƣng ……………………………………………….……... 3 2 Có 3 gờ trên lƣng, có 17 đốt râu, răng 4+4 ………….………O. amballae - Có 5-7 gờ trên lƣng, 21 đốt râu, răng 4(6)……………………...O. scaber 3 Có 17-18 đốt râu …………………………………………………………4 - Có 20-21 đốt râu, 2 -2,5 đốt râu trơn nhẵn…….………………………….5 4 Có 17-18 đốt râu, 2-2,5 đốt râu gốc trơn nhẵn ………….………..………6 - Có 17-18 đốt râu, 3-4 đốt râu gốc trơn nhẵn ………………….…………. 7 5 Răng lƣợc 6+6 (8)……………………...……….………………………. 13 - Răng lƣợc 3+3 hoặc 4+4……...……….…………………………………. 8 6 Trên lƣng có các sọc màu xanh lá cây, các chân bò 2-19 có 1 gai ở đốt cổ chân…………………………………..……………………… Otostigmus sp.1 - Trên lƣng không có các sọc màu xanh lá cây, tất cả các chân bò ( trừ chân 20 có duy nhất 1 gai ở cổ chân) không có gai ở đốt cổ chân…………………………………………...……………… Otostigmus sp.2 7 Có 4 đốt râu trơn nhẵn ………………………….……………..O. resevatus - Có 3 đốt râu trơn nhẵn………………………….………………………….9 8 Răng 3+3, tách biệt rõ ràng; khớp háng 2 -3 gai ở đỉnh, không có gai bên……………………………………………………… O. multidens nodicus - Răng 4+4, tách biệt rõ ràng…………………………..………….……….11 9 Khớp háng có 5-7 gai ở đỉnh, 2-3 gai bên hông đỉnh; chân cuối có các gai nhỏ không xếp thành hàng hoặc các gai lớn xếp thành hàng (>26 gai) ………………………………………………..………………. O. aculeatus - Khớp háng có 1-3 gai ở đỉnh ………………….……………………….10