SlideShare a Scribd company logo
1 of 204
Download to read offline
. .57A-.636
9707 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM THÁI NGUYÊN
NGUYỄN THỊ LIÊN ■NGUYỄN q u a n g t u y ê n
Chủ biên: NGUYỄN THỊ LIÊN
Giáo trình
VI SINH VẬT HỌC
CHĂN NUÔI
NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP
NGUYỄN THỊ LIÊN - NGUYÊN QUANG TUYÊN
Chủ biên: NGUYỄN THỊ LIÊN
Giáo trình
VI SINH VẬT HỌC
CHĂN NUÔI
ft~M h Õ c t h m ' E n
Ị V 0 b ã j t e _
- L
A
*-
t
^ 7
h 6 N<'*
NHÀ XUẤT BẠN NÔNG NGHIỆP
0
HÀ NỘI - 2000
LỜI MỞ ĐẦU
Sinh viên ngành Chăn nuôi - Thú y của các Trường Đại học Nông nghiệp
sau khi học môn Vỉ sinh vật học đại cương sẽ dược học tiếp môn Vi sinh vật
học chăn nuôi, là môn học cơ sở của một số môn học chuyên ngành khác
như: Thức ăn và dinh dưỡng, Vệ sinh gia súc, Kiểm nghiêm thú sản, Chăn
nuôi trâu bò, Chán nuôi lợn và Chán nuôi gia cầm...
Vi sinh vật học chăn nuôi đi sâu nghiên cứu hệ vi sinh vật trong cơ thể
động vật bình thường, trong thức ăn của gia súc, gia cấm và hệ vi sinh vật
trong các sản phẩm của động vật như: thịt, trứng, sữa, lông, da... Qua dó xác
dịnh được mối quan hệ giữa vi sinh vật với cơ thể động vật để có biện pháp
nuôi dưỡng, châm sóc thích hợp, góp phần tăng hiệu quả chăn nuôi, đồng
ề
thời còn nghiên cứu những mặt tác động có lợi và có hại của vi sinh vật thông
qua sự chuyển htìá vật chất của chúng. Môn học này trang bị cho sinh viên
những kiến thức cơ bản dể giải thích được những vấn đê nảy sinh trong tự
nhiên có liên quan đến vi sinh vật, làm cơ sở lý luận cho việc ứng dụng vi
sinh vật vào dự trữ thức ăn, sản xuất các chế phẩm thức ăn bổ sung cho vật
nuôi và chế biến các sản phẩm chăn nuôi. Ngoài ra môn học còn trang bị
cho sinh viên những thao tác, thủ thuật cơ bản về vi sinh vật ứng dụng nhằm
giúp cho sinh viên có khả năng vận dụng tốt trong thực tiễn sản xuất và trong
công tác nghiên cứu sau này.
Do biên soạn lẩn đầu nên không tránh khói thiểu SÓI, chúng tôi rất mong
nhận được ý kiến dỏng góp của các đổng nghiệp và bạn đục.
TẬP THỂ TÁC GIẢ
3
Chương ĩ
VI SINH VẬT TRONG cơ THỂ ĐỘNG VẬT BÌNH THƯỜNG
I. HỆ VI SINH VẬT CỦA c ơ THỂ ĐỘNG VẬT BÌNH THƯỜNG
• • •
1. Hệ vi sinh vật ở da và lông của động vật bình thường
Da và lông của động vật là bộ phận thường xuyền tiếp xúc trực tiếp với môi trường
bên ngoài, nên luôn bị cảm nhiễm hệ vi sinh vật có trong không khí, đất và nước. Sự cảm
nhiễm này tuỳ thuộc vào môi trường và điều kiện ngoại cảnh con vật đang sống.
Da động vật luôn chứa một lượng rất lớn vi khuẩn, nấm men và nấm mốc. Qua
nghiên cứu thấy có hàng nghìn vi khuẩn trên lcm2 da với nhiều loại hình khác nhau, chủ
yếu là trực khuẩn Bacillus subtilis và Bacterium coli, chúng sống ở các tuyến nhờn da và
lông. Trôn da ngựa có tới ]70 loài vi khuẩn, phần lớn là: Staphylococcus, Streptococcus,
Kệcoli, Bacterium pyocyaneus... Trong lông cũng có nhiều loài vi khuẩn như: Sarcina, vi
khuẩn đường ruột, vi khuẩn gây thối có nha bào và không có nha bàoế
Ở những động vật khoẻ mạnh, sạch sẽ, bình thường da và lông có hê thống men
lizozim phân tiết cùng chất nhờn có tác đụng diệt khuẩn mạnh, cho nên da và lông ít bị
nhiễm khuẩn. Thí nghiêm cho thấy da sạch sẽ diệt được Salmonella cảm nhiễm sau 1-2
phút, còn da bẩn sẽ cần thời gian lâu hơn. ở gia súc bẩn sự diệt khuẩn của da và lông
kém, dễ nhiễm khuẩn, đặc biệt là nhóm cầu khuẩn gây viêm nhiễm mụn nhọl, ảnh
hưởng tới sức khoẻ động vật và làm giảm phẩm chất da lông.
2ằHệ vi sinh vật ở mắt và các xoang tự nhiên của động vật
2.1. Mát
Mắt là bộ phận tiếp xúc trực tiếp với môi trường bên nogài, nên dỗ bị cảm nhiễm hộ
vi sinh vật từ môi trường. Trong điều kiện bình thường ở niêm mạc mắl thấy có: vi cầu
khuẩn, lụ cầu khuẩn và liên cầu khuẩn. Trong niêm dịch mắt có chứa men lizozom có
lác dụng diệt khuẩn. Mắt còn có cơ chế tự bảo vệ khi có ngoại vậl rơi vào đó là sự chớp
mắl và liốt nước mắt để rửa irôi ngoại vậi và vi sinh vật ra ngoài. Trong điều kiện sinh lý
không bình thường, sức để kháng của mắl kém, mắt hị lổn thương thì sự cảm nhiẻm vi
khuẩn có độc tố mạnh sẽ gây bệnh cho mắt.
2.2. Các hốc tự nhiên (xoang tự nhiên)
Bình thường các xoang tự nhiôn của cơ thể như: xoang trán, xoang hàm trên, xoang
mang lai, xoang mắt và vỏ não hầu như không có vi khuẩn, vì các xoang này được ngân
5
cách với bên ngoài nên không có điều kiện cảm nhiễm vi sinh vật. Trong những điều
kiện đặc biệt có thể có nhóm cầu khuẩn cư trú gây nên hiện tượng> viêm gọi là viêm
xoang.
3ỄHệ vi sinh vật trong các tổ chức
Các tổ chức như: Tim, gan, lách, thận, thịt, não... ở những động vật khoẻ mạnh bình
thường hầu như không có vi sinh vật, trừ những con mắc bệnh truyền nhiễm ở thể mãn
tính. Sau khi mắc bệnh truyền nhiễm, các vi khuẩn chủ yếu đi từ một qua tuần hoàn gan
vào các tổ chức và ẩn lặn tại đó, đặc biệt là các bệnh do xoắn khuẩn gây ra.
4. Hệ vi sinh vật đường tiết niệu
Trong niêm mạc niệu đạo của động vật thường thấy: Staphylococcus, Streptococcus,
Micrococcus, trực khuẩn giả bạch hầu, nhóm trực khuẩn đường ruột, trực khuẩn sữa
chua... Trong điều kiện bình thường cơ quan tiết niệu có rất ít vi khuẩn do khả năng đề
kháng của cơ thể và sự tồn tại những điều kiện bất lợi cho hầu hết các nhóm vi sinh vật
cảm nhiễm, chỉ có một số ít nhóm vi sinh vật chịu axit có khả năng tồn tại.
Dạ con, buồng trứng của động vật cái, tinh hoàn của con đực trong điều kiện bình
thường có khả năng diệt khuẩn.
5. Hệ vi sinh vật đường hô hấp
5.1. Xoang mũi
Xoang mũi là nơi tiếp xúc trực tiếp với môi trường bên ngoài, mật khác xoang mũi có
độ ẩm và dinh dưỡng thích hợp cho vi sinh vật nên ở niêm mạc mũi có nhiều vi khuẩn.
Niêm mạc mũi tiết ra dịch niêm mạc có tác dụng tiêu diệt vi sinh vật. Trong xoang mũi
có các tầng lông có tác dụng cài giữ vi khuẩn. Cơ thể động vật còn có các phản xạ bảo
vệ tự nhiên như: hắt hơi, sổ mũi để tống đẩy vi sinh vật ra ngoài ngăn cản không cho vi
sinh vật đi sâu vào đường hô hấp. Dịch niêm mạc mũi cũng tiết ra men kháng khuẩn
Lizozim có tác dụng làm giảm số lượng vi khuẩn.
5.2. Khí quản
SỐ lượng và chúng loại vi sinh vật ở niêm mạc phần trên của khí quản ít hơn ở xoang
mũi do có sự ngăn cản của xoang mũi, mặt khác phần trên khí quản có những tầng lông
nhung luôn rung động hướng về phía trước, có tác dụng đẩy dẩn các vật lạ về phía trên,
sau đó nhờ các phản xạ tự nhiên của cơ thể tống đẩy chúng ra ngoài. Hệ lâm ba của
niêm mạc có tác dụng bao vây và tiêu diệt vi khuẩn dưới tác dụng thực bào đối với tế
bào vi khuẩn. Do vậy phần cuối khí quản ở những con vật khoẻ mạnh hầu như không có
vi sinh vật.
6
Số lượng vi sinh vậl lừ không khí vào có khoảng 3/4 - 4/5 các loài sau: phố cầu
khuẩn, liên cầu khuẩn, cầu irực khuẩn, Ihời gian sống cúa các vi sinh vâl này phụ ihuộc
vào sức đề kháng của cư ihổ con vật.
5.3. Phổi
Không khí vào phổi đã được lọc sạch khi đi qua xoang mũi và khí quản nên ở phổi
hầu như không cổ vi sinh vậl.
6. Hệ vi sinh vật đường tiêu hoá của động vật
6.1. Khoang miệng
Khoang miệng là bộ phận đầu liên của dường tiêu hoá, liếp xúc với nhiều loại thức
ăn, nước uống và môi trường bên ngoài, do đó nó có sự cảm nhiễm vi sinh vật lớn từ các
nguồn irên. Thức ăn trong khoang miệng và hiểu bì tróc ra là môi trường rất tốt cho vi
sinh vật. Trơng khoang miệng cúa động vật bình lhường cỏ thổ xác định được mội số
nhóm vi sinh vật chủ yếu sau:
- Một số cầu khuẩn : Microeoccus, Staphylococcus, Slreptococcus.
- Trực khuẩn gram (.lương : Trực khuẩn lactic.
- Trực khuẩn gram âm : Kệcoli, Protcus vulgaris, Pasteurella.
- Xoắn khuẩn : Leptospira.
- Xạ khuẩn : Actinomyces.
- Vi khuẩn viôm màng phổi: PPLO.
- Nấm men : Canđida albieans.
Trong nước bọt và dịch hài liốl của niôm mạc có men kháng khuẩn lizozim có lác
dụng liêu (.liệt một số vi sinh vật.
6.2. Hệ vi sinh vật của dạ dày
Ở động vật vừa mới sinh ra, dạ dày và ruột không có vi khuẩn, vài giờ sau khi sinh ra
mới Ihấy mội vài loại vi khuân và lừ đó chúng hắi đầu sinh sản.
Ilàng ngày có mộl số loại vi khuán đà iheo ihức ăn vào mội, sống và sinh sôi, náy nở
ớ đáy, (.'húng cổ ihể bị hiến đổi íl nhiều, nhưng căn bản vẫn lổn lại cho đốn khi con vật
chốt.
Thành phần, số lượng và chấi lượng hệ vi sinh vậi đường ruột và dạ dày phụ thuộc
vào luổi, loài, cách nuôi dưỡng, điều kiện vậl lý, hoá học của môi trường đường ruộl, dạ
ilìiy.
6.2.1. Dạ dàv don
Trong tlạ dày đơn có một lượng axit IICI rất lởn (0,2%). Axil trong dịch vị dạ dày có
lik (lung ức chế lất lớn đối với nhiều loại vi sinh vật, đo vậy phần lớn vi sinh vậl từ thức
7
ăn, nước uống đưa vào bị tiêu diệt, nhưng khả năng diệt khuẩn phụ thuộc vào một số yếu
tố sau:
- Vi sinh vật bị tầng thức ăn bao bọc bảo vệ không bị sự tác động của dịch dạ dày mà
đi xuống ruột.
- Dịch dạ dày bị nước uống làm loãng nên giảm tác dụng diệt khuẩn.
- Một sđ vi sinh vật có sự đề kháng với axit hoặc một số nhóm ưa axit có thể tổn tại
hoặc phát triển như nhóm Lactobacter, trực khuẩn có nha bào, trực khuẩn cỏ khô
(Bacillus subtilis), một sô loài Streptococcus. Đạc biệt một số vi khuẩn gây bệnh có thể
tổn tại, phát triển và-gây bệnh khi bị nhiễm vào dạ dày như: trực khuẩn tỵ thư
(Streptococcus equi) và độc tố bệnh thiếu máu truyền nhiễm khi vào dạ dày có thể gây
bệnh.
Trực khuẩn lao, trực khuẩn có nha bào (như Bacillus anthracis) khi vào dạ dày sẽ bị
dịch toan của dạ dày tiêu diệt.
Các trực khuẩn ở ruột và dạ dày (như trực khuẩn phó thương hàn: Salmonella) có thề ,
qua dạ dày mà không bị tiêu diệt.
6.2.2. Dạ dày kép
Cấu tạo bộ máy tiêu hoá của động vật nhai lại gồm 4 túi, lần lượt từ trái qua phải là:
dạ cỏ, dạ tổ ong, lá sách, gọi chung là dạ dày trước. Túi thứ tư là dạ múi khế (dạ dày
thực). Trong 4 túi của dạ dày thì 3 túi trên không có tuyến tiêu hoá và ở 3 túi này sự tiôu
hoá của thức ăn chủ yếu là do khu hệ vi sinh vật ở dạ cỏ và dạ tổ ong đảm nhiệm, với số
lượng đông từ hàng triệu đến hàng tỉ con trong 1 gam chất chứa.
Hệ sinh thái vi sinh vật trong dạ cỏ rất phức tạp và phụ thuộc vào khẩu phần. Thức ăn
chính của động vật nhai lại là cacbon hydrate, trong đó nhiều nhất là xenlulozase và
hemixenlulozase. ở dạ cỏ tác nhân chính phá vỡ cacbonhydrate là Bacteria, nấni và
Protozoa yếm khí. Bacieria yếm khí là tác nhân chính lên men cacbonhydrate và thành
phần tế bào thực vật.
Ổ.2.2.Ỉ. Nấm ịphycomycetous)
/
Hình I: Chu kỳ sống của
nấm yếm khí trong dạ cỏ,
mô lả việc giải phóng bào —- o -
7
7
7
/
7
7
7
7
7
7
7 r
77?r
ỳ ỢƯ7
/
tử từ khuẩn lạc và phát triển
ở mẩu thức ân.
8
Nấm yếm khí của dạ cỏ mới chỉ được phân lập và nuôi cấy gần đây từ dạ cỏ. Nấm
yếm khí có mặt trong dạ cỏ một số loài như: dê, cừu, trâu, bò và một số họ hươu.
Trạng thái dinh dưỡng của nấm bao'gồm một túi bào tử mọc lên từ rễ giả mọc xuyên
mô thực vật. TY
ÍÌ bào tử nhô ra bề mặt giải phóng năm ngay sau khi tiêu thụ thức ăn.
Nấm này di chuyển tới xơ vừa tiêu hoá và xâm nhập tới các biểu mô, thông thường
chúng xâm nhập tới chỗ bị mục nát hay khí khổng của lá. Sau đó chúng làm nang, mọc
mầm và phát triển trên mẫu cây. Nấm là sinh vật đầu tiên xâm nhập vào tiêu hoá thành
phần cấu trúc thực vật bắt đầu từ bên trong. Chúng làm giảm sự bền chặt của các cấu
trúc này và do vậy mà làm tăng sự phá vỡ các mảnh trong quá trình nhai lại. Sự công phá
của nấm cho phép Bacieria bám vào các cấu trúc tế bào. Như vậy, nấm có vai trò đặc
biệt quan trọng khởi đầu củã quá trình công phá lên men các nguyên liệu không hoà tan
của thành tế bào và sự có mặt của nấm làm gi'ảm thời gian tiêu hoá xơ. '
Những loài nấm phân lập từ dạ cỏ của dê và cừu gồm: Neocallimastix frontalis,
Piramonas communis, Sphaeromonas communis và nhiều loài khác nữa đã được phát
hiện. Các loài nấm này tiêu hoá một vài thành phần trong cấu trúc tế bào. Một điểu đã
được công nhân có cơ sở là nấm phá vỡ phức chất Hemixenluloza - Lignin, nhưng thực
tế chúng không phân huỷ được Lignin. Như vậy xơ mà được bảo vệ bởi Lignin chỉ được
lên men do Bacteria.
Ó.2.2.2. Protoioa
Protozoa có mặt trong dạ cỏ khi con vật ăn thức ăn nhiều xơ (thức ăn có ít đường hoà
tan) nhưng mật độ thấp (dưới 100.000/ml dịch dạ cỏ). Trái lại khẩu phần có nhiều tinh
bột và đường, mật độ Protozoa lên tới 4.000.000/ml dịch dạ cỏ. Khẩu phần cũng quyết
định các loài Protozoa trong dạ cỏ nhưng những nhân tố quyết định sự cân bằng giữa các
loài Protozoa và khối lượng của chúng thì chưa được nghiên cứu nhiều. Protozoa được
chia thành hai nhóm chính: Entidiniomorphida (chủ yếu là Entodinia spp) và Holotricha
(chủ yếu là Isotricha hoặc Sasytricha spp).
Một vài loại Protozoa có khả năng phân giải xenluloza nhưng cơ chất chính của
chúng là đường và tinh bột. Chúng sẽ được hấp thu nhanh chóng và dự trữ dưới dạng
poly-dextran, dạng dự trữ này sẽ được huy động ra theo nhu cầu để cung cấp năng lượng
cho duy trì vạ sinh trưởng của Protozoa. Bằng cách này Protozoa có khả năng đệm cho
pH trong dạ cỏ. Axĩt béo bay hơi luôn đầy đủ trong một giai đoạn dài khi mà số lừợng
Protozoa nhiều có thể đạt tới 70% khối lượng vi sinh vật trong dạ qỏ và Bacteria chỉ có
30%. Trong dạ cỏ Protozoa trú ngụ ở:
-Trú ngụ ở các mẩu lớn thức ăn: Protozoa tấn công vào cacbonhydrate hoà tan có
nồng độ cao, đó là những mẩu thức ăn ngay sau'khi ăn có kích thước lớn.
9
- Trú ngụ à thànli dạ có: Đây là một phát hiện rấl thú vị cho giả thiết rằng có liên lạc
giữa Protozoa, làm sao chúng có thổ cùng nhau đến tụ tập đổng đặc đến như vậy? có lẽ
chất tiết hoá học của Protozoa dần đến việc Protozoa tụ nhổm.
- Tụ tập các Protozoa trong bọc (bolus).ặ Khi gia súc nhai lại thì các bọc chứa
Bacteria, Protozoa và thức ăn được ợ lên thực quản và lên miệng, dịch và các mẩu nhỏ
được nuốt xuống, lập tức xuống dạ tổ ong và nhanh chóng chuyển xuống dạ lá sách. Vì
Proto/.oa có kích thước roi lớn, bám vào các mẩu lớn thức ăn nên còn nằm lại ở các
bơlus, khi nuốt lại xuống dạ cỏ rồi trở lại iheo chu kỳ vận chuyến Ihức ăn ihông qua đạ
cỏ.
62.2.3. Ba(ằ
.teria
Thông thường Bacteria chiếm khối lượng lớn nhất trong vi sinh vậl dạ cỏ. Bao gồm
các nhóm chính sau:
- Bacteria tự do trong dịch dạ cỏ (khoảng 30%)
- Bacteria bám vào các mẩu thức ăn (khoảng 70%)
- Bacteria irú ngụ ở các nếp gấp biểu mô
- Bacleria bám vào Protozoa (chủ yếu loại sinh khí metan).
Thức ăn liên tục chuyển khỏi dạ cỏ cho nên phần lớn Bacleria hám vào thức ăn sẽ bị
tiêu hoá đi. Vì thế Bacteria ở dạng tự do irong dịch dạ cỏ rất quan trọng đổ xác định tốc
độ cống phá và lên men thức ăn. Bacteria dạng lự do này phụ ihuộc vào các chấl dinh
- dưỡng hoà lan, đồng thời cũng cỗ một số lượng Bacteria di chuyển (transil) từ mẩu thức
ăn này đốn mẩu thức ăn khác. Những loài Bacteria quan irọng nhấl đối với liêu hoá xư
là: Ruminococcus Aaveiasciens, Ruminococcus alhus, Bacteroidcs suceinogenes.
Nhìn chung Bacleria cần bám vào các mẩu thức ăn để liêu hoá xơ, Irong khi đó một
vài loài có tiết ra ngoài men tiêu hoá xenluloza. Những loại Bacteria chính tiêu hoá
polysaccarit được ghi ở hảng 1 .
Nhũng thông báo gần đây cho rằng: Các loài liêu hoá xcnlulo/a tiếl ra mcn liêu hoá,
chúng Ihường ở dạng bọc. Men này công phá hydral cacbon phức tạp, tiôu hoá ihành
xcllobio/a, glucoza hoặc axil béo bay hơi (VFA).
10
Bảng I. Các loại chính Bacteria dạ cỏ tiêu hoá pulysaccarit thành tế bào
Polysaccarit thành tế bào Loài
Xenluloza
Hemixenlulo/a
Các chất pcplit
Bacteroides succinogenes
Ruminococcus tlaveíầsciens
Ruminococus albus
Butyrivibrio íìbrisolvens
Cillobacterium xenlulozasolvens
Clostridium xenlulozasolvens
Clostridium lochheadii
Xenlulozamonas fimi
Eubaeterium spp
Butyrivibrio tibrisolvens
Ruminoeoceus albus
Ruminococcus tlavctầsciens
Bacteroides ruminacola
Tấl cảcác loài tiêuhoá xenlulozavàhemixenlulozacông với :
-Lachnospiramultipárus.
- Slreptococcus bovis
- Succinovibrio dextrinosolvens
6.3ệHệ vi sinh vật của ruột non
Ruột non chiếm 2/3 - 3/5 chiều dài của ruột, nhưng số lượng vi khuẩn lại có rất ít,
nhấl là ở lá tràng. Sở tfi như vây ỉà do nhiều nguyên nhân:
- Dịch dạ dày vào ruột non vẫn còn tác dụng sát khuẩn.
- Dịch ruột và niêm mạc ruột có tác dụng khử khuẩn, cao nhất là dịch không
iràng.
- Dịch mật và dịch tuỵ tạng bài tiết qua tá tràng cùng có tác dụng khử khuẩn
mạnh.
Ruồi non chứa mội số íl vi khuẩn có irong dạ dày, chủ yếu cổ H. coli, cầu khuẩn, irực
khuẩn hiếu khí có nha bào, trực khuẩn yếm khí có nha bào, Aerobacter aerogenes. Ớ gia
súc non có thôm: Streptococcus lactic, trực khuẩn lactic, Laetobaclerium bulgaricum. Từ
hổi tràng số lượng vi khuẩn bắt đầu tăng lên.
Tác dụng “Tự khử trùng " ở ruột non có một ý nghĩa rất quan trọng, nó ngăn cản sự
phái triổn của cấc vi khuẩn từ ruột già đi lên, tiêu diệt các vi khuẩn lừ bên ngoài vào,
đảm háo khu vực này an loàn không có sự phân giải dưỡng chấp là thành phần dinh
dưỡng quan trọng mà cơ ihổ có thể hấp thu. Khả năng tự khử trùng ở ruột non sẽ bị biến
đổi do trạng thái C
Ưthể, thành phần và cách chế biến thức ăn, sự tác động của yếu lố
ngoại cảnh đến sự hoạt động sinh lý cơ thể.
6.4. Hệ vi sinh vât của ruột già
SỐ krợng vi sinh vật ở ruột già tăng lên nhiều, do tác dụng khử trùng trong ruột đã
không còn, mà các điều kiện về dinh dưỡng, độ ẩm và nhiệt độ lại thuận lợi cho sự phát
triển của vi sinh vật. Hệ vi sinh.vật chủ yếu trong ruột già gồm:
- Trực khuẩn ruột già : E. coli
- Cầu khuẩn ruột : Enterococcus
- Trực khuẩn có nha bàoế
Ở gia súc trưởng thành số lượng E. coli tới 75% hệ vi sinh vật của ruột già.
Ở ruột già cùng với hệ vi sinh vật hoại sinh còn thấy các loại vi khuẩn gây bệnh,
nhưng hệnh chưa thể hiến bằng triệu chứng lâm sàng như: vi khuẩn phó thương hàn,
Brucella, uốn ván... Những vi khuẩn này theo phân ra ngoài và là yếu tố làm lây lan
bệnh, cho nên cần phải xử lý phân bằng cách ủ nóng để tiêu diệt vi khuẩn gây bệnh.
n. QUAN HỆ CỦA VI SINH VẬT VỚI s ự SỐNG CỦA ĐỘNG VẬT
1ỄMối quan hệ có lợi đối với cơ thể
1.1. Vi sinh vật phân giải các hợp chất hydrat cacbon
1.1.1. Vì sinh vật giúp tăng cường tiêu hoá chất xơ
Ở động vật ãn cỏ sự phân giải chất xơ là ở dạ cỏ, còn ờ động vật dạ dày đơn là ở
manh tràng. Thông thường trong đường tiêu hoá của loài nhai lại có tới 75% chất xơ
được vi sinh vật phân giải. Vi sinh vật tham gia phân giải chất xơ trong đường tiêu hoá
của động vật gồm trực khuẩn lên men xơ sinh khí Metan (Bac. xenlulozasae
methanicum), trực khuẩn lên men xơ sinh khí hydro (Bac. xenlulozasae hydrogenicus),
trực khuẩn gram âm (Ruminobacter parvum), liên cầu khuẩn dạ cỏ gram dương
(Ruminococcus flavefaciens).
Các vi sinh vật có men phân giải chất xơ là xenlulaza nên có thể phân huỷ xơ thành
các hợp chất đơn giản mà cơ thể có thể sử dụng được.
Đại mô bào xenlulaza chịu sự tác động của vi khuẩn xellulo yếm khí có tác dụng lên
men phân giải. Có tới 75% mô đa bào của thức ăn được Bac. xenlulozasae phân giải
trong dạ cỏ của động vật nhai lại.
Vi khuẩn xellulo theo thức ăn vào dạ dày trước, sinh sản ở đó và tham gia vào sự Ịên
men của mô đa bào thức ăn. Sự hoạt động của vi khuẩn xellulo yếu dần khi thức ăn
chuyển sang tá. tràng và phần đầu ruột già. Trong ruột cùng, hồi tràng, trực tràng hoạt
tính của vi khuẩn xellulo được phục hồiỗ
1.1.2. Vi sinh vật trong tiêu hoá tinh bột
Chất tinh bột được phân giải là nhờ các vi khuẩn bài tiết ra men Amilaza và do các
men chứa trong thức ăn. Ngoài ra vi sinh vật còn hỗ trợ trong tiêu hoá các chất đa đường
(polysaccarit) trong thức ăn thô xanh như: hemixenluloza, pectin, lignin.
12
1.2ễVi sinh vật tổng hợp protit
Trong ruột các vi khuẩn phân giải các chất hữu cơ và sử dụng một phần để tổng hợp
protit cần thiết cho cấu tạo cơ thể củạ chúng.
Rất nhiều loại vi khuẩn đường ruột có khả năng đồng hoá amoniac và các axit amin.
Khi vi khuẩn chết đi thì protit của bản thân chúng được cơ thể gia súc hấp thụ rất tốt.
1.3. Vi sinh vật tổng hợp vitamin
Một số vi khuẩn đường ruột có khả năng tổng hợp vitamin nhóm B như: Bacillus
subtilis, Bacterium coli. Vì vậy khi thức ăn bị mất vitSmin B, động vật nhai lại vẫn mạnh
khoẻ, không thấy xuất hiện triệu chứng thiếu vitamin B.
Vi khuẩn còn tổng hợp được nhiều vitamin B1 2 và' axit íolic trong dạ cỏ loài nhai lại
và ruột già của động vật nói chung. Vitamin B1 2 được tổng hợp ở ruột già chỉ được sử
dụng ở mức rất ít hoặc hoàn toàn không được sử dụng, chỉ có động vật nhai lại mới hấp
thu được vitamin Bp từ dạ cỏ và ruột non.
Các loại vitamin tổng hợp sẽ vào môi trường xung quanh hoặc được giữ lại trong cơ
thể vi khuẩn. Ngoài ra, vi khuẩn còn tổng hợp được vitamin pp (axit nicotinic).
Đối với động vật nhai lại còn non, vì dạ dày và dạ tổ ong phát triển yếu nên trong
những tuần lễ đầu sau khi sinh ra ta cần cung cấp cho chúng vitamin nhóm B.
1.4. Vi khuẩn lactic và ý nghĩa của chúng trong hệ vi sinh vật đường ruột
Vi khuẩn lactic có sức đề kháng cao, chống được kiềm, fenol, thường thấy trong ruột
của động vật non đang bú mẹ. Vi khuẩn lactic được phân lập từ phân của động vật non.
Vi khuẩn lactic có khả năng kiềm chế sự phát triển của trực khuẩn đường ruột (E. coli,
phó thương hàn, vi khuẩn gây thối) nhờ sự tạo thành axit lactic.
Sữa chua Axidophilin chế từ vi khuẩn Lactobacterium acidophilum có tính diệt khuẩn
đối với vi khuẩn gây thối, vi khuẩn E. coli và vi khuẩn phó thương hàn nhờ axit lactic
được sản sinh ra trong quá trinh lên men đường sữa lactoza. Vi khuẩn Lactobaterium
acidophilum sống dễ dàng trong môi trường đơn giản pH = 3,5-8. Vì thế chúng sống dễ
dàng trong ruột tạo ra axit lactic và một số sản phẩm có tính chất kháng sinh và vitamin
nhóm B.
2. Mối quan hệ có hại
Những loại vi khuẩn định cư thường xuyên của đường ruột và dạ dày là những nhóm
trực khuẩn đường ruột, trực khuẩn gây thối như: Proteus vulgaris, Bac. butyíicus, Bac.
sprogenes, Clostridium períringens.
Khi sức đề kháng của động vật sơ sinh giảm thì môi trường đường ruột của vi khuẩn
sống cũng thay đổi, do đó làm biến đổi tính chất sinh vật học của vi khuẩn đường ruột,
13
dẫn tới vi khuẩn phát sinh hiến dị, tăng độc lực và có khả năng gây bệnh. Vi khuẩn
E. coli trong một số điều kiện nhất định có thể gây bệnh Coli baeillosis cho bê, lợn con
và gà.
Nếu sự hoại động của ống tiêu hoá, ruột, dạ dày rối loạn thì mức độ tiêu hoá bị giảm
thấp, tạo điều kiện thuận lợi cho trực khuẩn gây thối hoạt động, gây ra quá trình thối rữa,
phân giải các chất chứa trong ruột, sinh ra khí C02, H2, H2 S, NII„ CH,, và các hợp chất
thơm: fenol, indol, scatol, axit íenic, axit axetic và nhiều axit khác. Những chất này sẽ
phá huỷ các phan ứng hình thường cứa chất chứa trong dạ dày và ruột, phá hoại quá
Irình tạo men cứa thức ãn trong ruột và gây ra những phản ứng của ống liêu hoá (biểu
mô của niêm mạc đường tiêu hoá phồng lên, tróc đi) tạo điều kiện cho sự xám nhập của
vi khuẩn và vi sinh vật, sản phẩm bài tiết cúa chúng làm phái sinh những Iriệu chứng rối
loạn dinh dưỡng cấp tính như: chướng bụng, đầy hơi ở động vật nhai lại, gây tích luỹ khí
NI I„ H2, C()2.
3. ứng dụng trong nuôi dưỡng gia súc, gia cầm
3.1. Trong nuôi dưỡng gia súc non
Nuôi dưỡng gia súc non phải đặc biệt chú ý:
- Tránh sự thay đổi đột ngột các loại Ihức ăn và các phương Ihức chê' biến đế iránh
gây ra rối loạn liêu hoá.
- Phải tránh hoặc hạn chế những lác động của thời tiốl, khí hậu xấu. Đảm bảo sự
thoáng mái vé mùa hè, ấm áp về mùa đông, chuồng nuôi và đệm lót phải khỏ ráo, không
ẩm ưới.
- Phái cho gia súc ăn uống sạch sẽ để tránh việc đưa quá nhiều vi sinh vật thoi rữa và
gáy bệnh vào irong cơ thổ gia súc gây nên sự lên men thối rữa nhanh và mạnh đối với
Ihức ăn tạo nên sự rối loạn irao đổi chái của cơ thể, dẫn lới suy giảm sức khoẻ và sức
kháng bệnh, tạo điều kiện cho vi khuẩn gây bệnh tăng độc lực gây bệnh cho gia súcẳ
3.2. Đối với gia súc nhai lại
Có thể bổ sung các chất niiơ phi protit làm nguồn dinh dưỡng niiư cho gia súcệ Khi
hổ sung urê phải đặc biệi chú ý đốn liều lượng và phương pháp bổ sung để Iránh sự ngộ
độc urê.
3.3. Hạn che sự thối rừa trong đường tiêu hoá của động vật
Có thể lãng cường cho ăn các ihức ăn lên men như: Thức ăn lên men rượu lên men
laetic. (lia súc non có ihể cho ăn sản phẩm sữa chua.
14
Chương II
TÁC DỤNG CỦA VI SINH VẬT
■ ■
ĐỐI VỚI Sự CHUYỂN HOẤ CÁC CHẤT TRONG Tự NHIÊN
Trong môi trường tự nhiên: đất, nước, không khí..ềđều có vi sinh vật tồn tại, số lượng
và loại hình vi sinh vật ở các môi trường này không hoàn toàn giống nhau vì chịu ảnh
hưởng trực tiếp của các yếu tố tồn tại trong từng môi trường. Vi sinh vật có một vai trò
to lớn trong chu trình khép kín của tự nhiên, chúng tham gia vào iquá trình phân giải và
tổng hợp các chất vô cơ và hữu cơ trong tự nhiên.
I. VI SINH VẬT THAM GIA VÀO QUÁ TRÌNH CHUYỂN HOÁ c á c h ợ p
CHẤT KHÔNG CHỨA NITƠ
1ẵSự phân giải đường đa
1.1. Sự biến đổi tinh bột (C6
H10Os)n
Người ta đã phân biệt được 2 loại amilaza thuỷ phân tinh bột phổ biến nhất là:
a amilaza và p amilaza. Amilaza vi khuẩn thuộc về kiểu a amilaza. Sản phẩm đầu tiên
của sự phân giải tinh bột do vi khuẩn trước hết là các loại đường lên men, trong đó phần
chủ yếu là mantoza, còn glucoza được gặp với sô' lượng ít, nó biến đổi phụ thuộc vào
enzim. Nếu trong các chế phẩm enzim, ngoài a amilaza còn chứa cả mantaza thì sản
phẩm chủ yếu của sự thuỷ phân thưòng là glucozaệMôi trường thích hợp nhất cho tác
dụng của a amilaza vi khuẩn là môi trường có độ pH bằng 6,0.
Tinh bột là loại hydrat cacbon dự trữ quan trọng nhất của thực vật, nhất là ở thực vật bậc
cao. Trong tế bào thực vật tinh bột tổn tại dưới dạng các hạt nhỏ có hình dạng khác nhau,
tuỳ từng loại thực vật mà nó bắt màu xanh hoặc tím với dung dịch iod. )
Tinh bột được cấu tạo bởi: 25% amyloza tan trong nước và 75% amylopectin, tạo
thành hồ keo trong nước nóng.
Amyloza: chứa 0,03% P2 Os, bắt màu xanh với iod, bị mất màu khi đun nóng. Trọng
lượng phân tử là 300.000 đơn vị, có khi đến hàng triệu. Amyloza được cấu tạo bởi gốc
a 1,4D - glucopyranoza liên kết với nhau qua dây nối 1,4 và tạo thành mạch thẳng, công
thức cấu tạo như sau:
15
n > 1 0 0 0
Amylopectin: chứa 0,1-0,8% p ,0 5, bắt màu tím hoặc đỏ với iod. Trọng lượng phân tử
từ 100.000 - 1.000.000. Amylopectin được cấu tạo bởi các gốc a 1,4 D -glucopyranoza
liên kết với nhau qua dây nối 1,4 và 1.6. Amylopectin có cấu tạo phân nhánh, mỏi nhánh
có khoảng 8-30 gốc a -D - glucopyranoza.
Công thức cấu tạo của Amylopectin như sau:
xC H 2OH . o
OH
OH
m = 25 - 30.
Enzim a amilaza có ở vi khuẩn, thuỷ phân liên kết 1 ,4 cho ra dextran có phân tử
lượng thấp và một lượng nhỏ mantoza.
Enzim (3 amilaza có ở nấm mốc (Aspergillus) có khả năng thuỷ phân liên kết 1,4 cho
ra mantoza và một lượng nhỏ các dextran phân tử cao.
1.1.1. Sản xuất các chếphẩm enzim amilam từ vi sinh vật
Các chế phẩm enzim amilaza kỹ thuật và tinh khiết được sản xuất ở dạng dịch đặc có
nồng độ chất khô trên 50% hoặc ở dạng bột màu trắng, xám hay vàng với hoạt độ enzim
tiêu chuẩn.
Qui trình công nghệ sản xuất các chế phẩm enzim amilaza cũng giống như .các chế
phẩm enzim khác gồm có 2 giai đoạn cơ bản. Nuôi vi sinh vậl lạo amilaza và tách tinh
chế en/im từ canh trường thu được.
Qui trình công nghệ sản xuất các chế phẩm enzim amila/a từ nấm mốc và vi khuẩn
nuôi bằng phương pháp bề mặt bao gồm mội sô' công đoạn sau: phân lập chủng vi sinh
vật thuần trong phòng thí nghiêm, chuẩn bị vật liệu nuôi cấy, chuẩn bị mối trường dinh
dưỡng cho chủng sản xuất, thanh trùng môi trường, nuôi vi sinh vật, đánh tơi canh
trường, chiết xuất enzim, làm sạch dịch chiết khỏi tạp chất, cô đặc, tách phân đoạn, tách
và thu kết tủa enzim, sấy khô, nghiền nhỏ, ổn định hoá, tiêu chuẩn hoá và đóng gói.
Quá trình công nghệ sản xuất các chế phẩm enzim amilaza từ vi khuẩn và nấm mốc
nuôi bằng phương pháp bề sâu gồm những công đoạn sau: hoà tan các hợp phần của môi
trường dinh dưỡng vào nước, thanh trùng môi trường dinh dưỡng, làm nguội môi trường,
cấy giống, nuôi vi sinh vật sản xuất, tách sinh khối và làm sạch canh trường, cô dịch lọc,
hấp phụ amilaza lên silicagen, nhả hấp phụ enzim, kết tủa enzim bằng các dung môi hữu
cơ, tách kết tủa enzim khỏi hỗn hợp nước - rượu, sấy khô kết tủa và dịch cô, nghiền nhỏ,
tiêu chuẩn hoá và đóng gói thành phẩm.
/.y ./ằ/. Sản xuất các chếphẩm enzim amilaza từ canh trường bề mặt
- Sản xuất chế phẩm amilaza kỹ thuật ở dạng dịch đặc (Amilorizin BM 2X):
Vi sinh vật tạo amilaza là Aspergillus oryzae, chế phẩm chủ yếu chứa a - amilaza và
được dùng trong công nghiệp dệt. Quá trình nuôi vi sinh vật kéo dài 24 giờ nhiệt độ 30-
32°c trên môi trường cám ẩm.
- Sản xuất chế phẩm glucoamilaza kỹ thuật ở dạng bột:
Vi sinh vật tạo glucoamilaza là Asp. awamori. Chế phẩm chủ yếu dùng cho công
nghiệp đường mật, tinh bột và có thể dùng cho sản xuất bánh mỳ. Chủng Asp. avvamori
nuôi bằng phương pháp bề mặt trên môi trường cám ẩm.
1.1.1.2. Sản xuất các chếphẩm enzim amilaza từ canh trường bề sâu
Dịch lỏng canh trường bề sâu không được đem dùng trực tiếp vì nồng độ enzim rất
loãng (nồng độ chất khô rất thấp, thường là 0,5-2,0% ít khi đạt 3-4%). VI vậy trước khi
sấy phun, người ta đem cô chân không và thêm chất ổn định vào canh trường.
- Sản xuất amilosubtilin: Vi sinh vật tạo ra amilaza là Bac. subtilis. Đây là vi khuẩn
được dùng đế sản xuất các enzim amilaza và proteaza ở nhiều nước.
- Amilorizin: Chuyên dùng trong sản xuất bánh mỳ và thu được từ Asp. oryzae nuôi
bằng phương pháp bề sâu.
- Superbiolaza: Chế phẩm này có chứa phức hệ các enzim amilaza chuyên dùng cho
sản xuất bia và công nghiệp dệt. Vi sinh vật tạo Superbiolaza là vi khuẩn Bac.
diaslalicus. Chủng giống gốc được giữ trong môi trường có 0,5 g pepton; 0,1 g phấn; 2 g
thạch aga và 100 mĩ nước nấu khoai tây. Cay truyền 20-25 ngày một lần.
1.1.2. ứng dụng của chếphẩm enzim amilam vi sinh vật
Ainilaza là hệ enzim thuỷ phân có ứng dụng rộng rãi nhất. Chế phẩm các ènzim
amilaza được ứng đụng rộng rãi trong công nghiệp thực phẩm (sản xuất bánh mỳ, bánh
ngọl, rượu bia, đường mât, ũnh bộl..ẵ), trong công nghiệp nhẹ (rũ hồ vải...), trong công
nghiệp (sản xuất thức ăn gia súc), trong y học thực hành (làm thuốc tiêu hoá, thức ãn
kiêng...) trong bào chếdưực phẩm (sắc Ihuốc đông y...).
* Úng dụng của chếphẩm enzim amilaia vi sinh vật trong chăn nuôi:
Ễ»M h o c t h Á) n g u '.
Đối với chăn nuôi các chế phẩm phức hợp gồm amilaza, proteaza và đặc biệt là các
enzim phân giải xenluloza, hemixenluloza trong thức ăn đem lại lợi ích rất lớn. Có hai
cách xử lý thức ăn bằng enzim hoặc là trộn thẳng chế phẩm enzim vào thức ăn trước khi
cho gia súc ãn hoặc là xử lý sơ bộ thức ãn bằng enzim trước.
Có lẽ việc xử lý sơ bộ thức ăn trước bằng enzim sẽ tốt hơn vì trong triíờng hợp này dễ
dàng chọn được điều kiện tối thích cho tắc dụng của enzim lên thức ăn. Do vậy mà làm
tăng giá trị dinh dưỡng, độ hấp thu của thức ăn, cũng như tốn ít chế phẩm hơn.
'Dùng chế phẩm tinh khiết từ Asp. oryzae (chứa amilaza, proteaza) với lượng 0,01%
so với khối lượng thức ăn làm tăng trọng gà con lên 15-20% và sản lượng trứng tăng
trung bình 2,2-2,5%. Người ta tính ra thấy rằng cứ mỗi gam chế phẩm enzim bị tiêu phí
sẽ thu được 2-3 kg tăng trọng.
Người ta còn dùng chế phẩm enzim amilaza phối hợp với proteaza, xelulaza để chế
thức ăn hoàn thiện thay sữa nuôi bê non. Thức ăn thay sữa có độ dinh dưỡng và lượng
calo cao hơn sữa, do đó có thể cho ăn ít hơn 2,5-3 lần mà giá thành lại rẻ hơn khoảng 2,5
lần.
Enzim amilaza còn được dùng phối hợp với các enzim thuỷ phân khác để sản xuất
thức ăn tổng hợp cho gia súc, gia cầm.
2ềSự phân giải xenluloza
Xenluloza là thành phẩn cấu tạo chủ yếu của tế bào thực vật, nó chiếm tới 90% trong
bông, 40-50% trong gỗ. Hàng năm có tới 10 tỉ tấn xenluloza được cây xanh tổng hợp ra.
Xenluloza cấu tạo bởi các gốc p 1,4 D- glucopyranoza liên kết với nhau qua dây nối
1,4 glucozit.
Xenluloza có cấu tạo dạng sợi, các sợi xenluloza thiên nhiên thường có khoảng 10-12
nghìn gốc |3 - D - glucopyranoza. Các sợi này liên kết lại với nhau thành từng bó nhỏ
gọi là các microfibrin. Microfibrin có cấu trúc không đồng đều, gồm có: những phần
đặc (phần kết tinh) và những phần xốp (phần định hình).
Xenluloza có cấu trúc phân tử rất bền, không tan-trong nước, không được tiêu hoá
trong đường tiêu hoá của người và động vật dạ dày đơn. Trong dạ cỏ của động vật nhai
18
lại và trong đất tồn tại rất nhiều loài vi sinh vật có khả năng sản sinh xenlulaza là enzim
xúc tác quá trình thuỷ phân xenluloza.
Trong tế bào thực vật xenluloza liên kết chặt chẽ với hemixenluloza (một loại
hetepolime chứa nhiều loại monosaccarit như: galactoza, mantoza, glucoza, xiloza,
arabinoza...), với pectin (hợp chất polime của axit D. galacturonic), với lignin
(homopolime của N. axetylglucozamin). Điều này ảnh hưởng rất nhiểu đến sự phân huỷ
xenluloza của enzim.
2.1. Các loại xenlulaza
Quá trình thuỷ phân xenluloza tự nhiên nhờ enzim được thực hiện dưới tác động của
một phức hệ xenlulaza, bao gồm chủ yếu là Các enzim Cj, c x, và p - glucozidaza.
Srinivasan (1973) giới thiệu một sơ đồ chung và quá trình phân giải xenluloza như
sau:
Xenluloza tự nhiên (kết tinh)
XenlulazaCj
Xenluloza có cấu trúc biến đổi
Glucoza
Endo - p -1,4 glucanaza
V
Các Oligome chuỗi ngắn
A, B, c
c
Ỳ
Các Oligome
A: Men có ở nấm Trichoderma vữide
B: Men có ở vi khuẩn Cellvibrio fulvus
C: Men có ở nhiều vi sinh vật.
19
Enzim Cj là một enzim không đặc hiệu. Dưới tác dụng của enzim này các loại
xenluloza tự nhiên bị trương lên và chuẩn bị cho tác động của cặ
ẳc enzim thuỷ phân khác
tiếp theo.
Enzim c x còn gọi là enzim (3-1,4 glucanaza. Enzim này thuỷ phân các xenluloza
phản ứng (chuỗi poly anhydroglucoza hydrat hoá) thành xenlobioza. Chữ X có nghĩa
cho ta biết đây là loại enzim có nhiều thành phần khác nhau. Người ta thường chia thành
2 loại:
- Exo - 3 - 1 ,4 glucanaza: Xúc tác việc tách ra một cách liên tiếp các đơn vị glucoza
từ đầu không khử của chuỗi xenluloza.
- Endo - 1
3- 1 ,4 glucanaza có khả nâng phân cắt liên kết p - 1 ,4 glucozit ở bất kỳ chỗ
nào bên trong chuỗi xenluloza phân tử.
Enzim p - glucoziđaza là enzim rất đặc hiệu, thuỷ phân xenlobioza thành xenlohesoza
(D - glucoza).
Có thể nêu lên cơ chế tác dụng của xenlulaza theo các tác giả khác nhau như sau:
Theo Mandels và Reese (1964)
Xenluloza -» xenluloza —
>xenlobioza —
» glucoza
T phản ứng T T
c, c x p - glucozidaza
Theo Iwasaki và cộng sự (1965)
Xenluloza —
> xenlodextrin —
> glucoza
t t
c, cx
Endoenzim Exoenzim
Theo Wakabayasi và Nisizawa (1964)
Xenluloza —
> xenluloza —
> glucoza
Ạ T
.a
. . , , Ạ
Kết tinh có mức cao
. phân tử hoá thấp
Enđoenzim Exoenzim.
2.2. Xenlulaza của vi khuẩn và xạ khuẩn
Popov (1875) là người đầu tiên xác nhận khả năng phân giải xenluloza của một số vi
sinh vật kỵ khí. Nghiên cứu này về sau được Omelianskii (1895, 1897 1899 1901
1902, 1904, 1913) tiếp tục phát triển. Nhờ tìm được các môi trường lựa chọn ông đã xây
dựng được các phương pháp phân lâp vi sinh vật phân giải được xenluloza.
20
Người đầu tiên phát hiện thấy khả năng phân giải xenluloza của các vi khuẩn hiếu khí
là G. Van Iterson (1903). về sau các nghiên cứu về các vi khuẩn và niêm vi khuẩn hiếu
khí được phát triển thêm lên rất nhiều nhờ các công trình nghiên cứu sâu sắc của S.N.
Vinogradxkii (1926, 1952) và của A.A. Imtcheniexkii.
Hoạt động phân giải xenluloza của các vi sinh vật sống trong dạ cỏ các động vật nhai
lại (trâu, bò, dê, cừu...) cũng đã được chú ý đến cách đây rất lâu từ năm 1855. Người ta
đã chứng minh được là có khoảng 60% xenluloza được chuyển hoá trong đường tiêu hoá
của các gia súc lớn có sừng. Phát hiện này về sáu đã được Henneberg và Stohman (1864)
chứng minh ở một số gia súc nhỏ như dê, cừu.
Các thí nghiệm của Tappeiner (1884) cho thấy quá trình lên men xenluloza trong dạ
cỏ đã dẫn đến việc hình thành một lượng axit béo bay hơi mà trong đó axit axetic chiếm
đến 50%.
Khu hệ vi sinh vật dạ cỏ là một khu hệ vi sinh vật đặc biệt. Khác với các vi sinh vật
được đưa vào dạ cỏ một cách ngẫu nhiên cùng với thức ăn, các loài vi sinh vật đặc trưng
của dạ cỏ thường có các đặc điểm sau đây (Gall và Huhtanen, 1951).
- Kỵ khí bắt buộc hoặc không bắt buộc
- Số Cà thể cùng loài phải vào khoảng 1 triệu trở lên / 1 g chất chứa dạ cỏ.
- Phải gặp ở dạ cỏ của loài động vật này tại nhiều miền địa lý khác nhau.
- Sản phẩm trao đổi chất phải phù hợp với kiểu trao đổi chất ở dạ cỏ.
' Rõ ràng dạ cỏ là một môi trường rất đặc biệt. Ở đó luôn ẩm ướt, ấm áp (38-42°C) và
yếm khí (khí chủ yếu là C02, CH4 và một lượng nhỏ N2, H2 và H2 S.Ỗ
Ạ
Tuỳ theo loài vật nhai lại, tuỳ chế độ ăn, tuỳ vị trí lấy mẫu và thời gian lấy mẫu mà số
lượng vi khuẩn trong dạ cỏ biến động trong khoảng 1 0 9 - 1 0 1 0 vi khuẩn / 1 g chất chứa dạ
cỏ (Hungate, 1957). Một số tác giả cho rằng có thể đạt tới số lượng 15-20 tỷ vi khuẩn
trong mỗi cm *chất chứa dạ cỏ.
Chi có một số loại vi sinh vật dạ cỏ có khả năng phân giải xenluloza. Các loài vi
khuẩn đã được nêu tên là ít nhiều có khả năng phân giải xenluloza bao gồm:
Ruminococcus albus
Ruminococcus flavefaciens
Butyrivibrio librisolvens
Ruminobacter parum
Cillobacterium xenlulozasolvens
Bacterroides amylophylus
Bacterroiđes ruminicola
21
Bacterroides succinogenes
Baclerroides amylogenes
Closlridium períringens
Closiridium longisporum
Clostridium butyricum
Clostridium cellobroparum
Ch'-stridium locheadii.
Hai loài vi khuẩn dạ cỏ phân giải xenlulo/a được nghiôn cứu nhiều nhất là
Ruminococcus albus và Ruminococcus llavcíaciens. Chúng là những cầu khuẩn có đặc
tính nhuộm gram không ổn định, khổng có tiên mao, có thể đứng riêng rẽ, đứng thành
đôi hay nối thành chuỗi.
R. Aavelaciens khi lên men xcnlulo/a và xenlobio/a làm sản sinh axit sucxinic, axit
axetie. Mội số chủng còn cỗ thò làm sản sinh ra mội số lưựng nhỏ axit lactic, axit
Ibcmic và clanol.
R. albus khi lên men xenluloza và xenlobioza thường làm sinh ra axit axetic, etanol,
axil Ibcmic, c o , và II-,.
Xenlula/a của Ruminococcus albus bao gồm cả 2 thành phần c, và c x. Chúng hoại
động mạnh nhất ở pH = 5,8 và ở nhiệt độ 47°c.
Các loài Ruminocoeeus còn có khả nâng đồng hoá được cả xylan, hemixenluloza,
lactoza, mantoza, íructoza và glucoza. Ruminococcus cũng là nhóm vi khuẩn có khả
năng đồng hoá„trực liếp niiơ vô cơ trong các muối amôn. Chúng phát triển tốt hơn nếu
đưa thêm vào môi trường một ít axit axetie và axit izovalerie, về nhu cầu vitamin, chúng
cẩn lới biolin, axit aminobenzoic và viiamin B6.
Ngoài vi khuẩn, trong dạ cỏ còn có cả một số động vật nguyên sinh có khả nâng phản
giải xenluloza. Đáng chú ý hơn cả là khả năng phân giải xenluloza của các loài:
Diplodinum đentieulatum, D. mectịum...
Ngoài các vi khuẩn phàn giải xenluloza sống Irong dạ cỏ động vật nhai lại người la đã
tìm ihấy nhiều loài vi khuẩn phân giải xcnluloxa sống trong đất, trong nước và trong
phân chuồng:
Xcnlulo/a của Pseudortionas Huorcsccns var xenluloza đà được nghiên cứu khá kỹ.
Chúng có khả năng phân giải giấy lọc, xenlulodextrin. Loài vi khuẩn Acetobaeter
xylinum có khả năng sản sinh xenlula/a c x.
Pháy khuẩn Cellvibrio gilvus cỗ khả năng hình thành enzim c x, hoạt động thích hợp
(VpH = 5,9 - 6 ,0 .
22
2.3. Xenlulaza của nấm
Đối tượng chủ yếu trong các nghiên cứu về xenlulaza hiện nay thường là nấm (nấm
mốc và nấm có quả thể).
Nghiên cứu đầu tiên về nấm phân giải xenluloza có lẽ là công trình nghiên cứu của
A. de Bary (1886) vé Bolrylis vulgaris, ông còn gọi là enzim gây ra quá trình này là
enzim xitaza. Tiếp đó là những nghiên cứu nhằm xác định vai trò phân giải xenluloza
mạnh mẽ của nấm trong đất. Càng về sau danh sách về các loài nấm có khả năng phân
giải xenluloza càng được kéo dài, trong đó những loài được chú ý nhiều nhất và cũng có
lẽ là nhChv.! ’
Ể
oài có hoạt tính xenlulaza cao nhất là: Trichoderma koningi; Trichoderma
lignorum và Trichoderma viride.
X^Ẵ
ilulaza được coi là có một triển vọng rất lớn trong việc sản xuất glucoza dùng làm
thực phẩm cho người, dùng làm nguyên liệu công nghiệp hoặc dùng để nuôi cấy nấm
men gia súc.
3ỀSự phân giải đường đơn
3.1. Sự lên men rượu
Tham gia vào quá trình lên men có nhiều loài vi sinh vật như nấm men:
Saccharomyces cerevisia, Saccharomyces pastorianus... làm lên men gluxit (mono và
disaccarit) tạo thành rượu và khí C02.
Nấm men
QHpOf, --------- > CH3COCOOH + 4H*
t°, w ị
(Aldehyt axetic) CHjCHO + C02
ị + H+
(Rượu etylic) CH3 CH2OH
Quá trình lên men phụ thuộc vào từng chủng loại nấm men và điều kiện của quá trình
lên men. Nếu điều kiện lên men thay đổi sẽ làm thay đổi một khâu nào đó trong quá
trình lên men dẫn tới sinh ra các sản phẩm khác nhau.
- Lên men trong môi trường trung tính cho ra rượu bậc một:
Lên men
Q H .A --------------------- > CH,CH2
()II + C02t + Q
Môi trường trung tính
- Lên men irong mổi trường kiềm cho rượu bậc hai:
23
Un men
C6 Hi2 0 6 ------------------- > glyxerin + axit axetic + rượu + C 021 + Q
Môi trường kiềm
- Lên men trong môi trường axit cho ra rượu bậc ba:
Lên men
C6 H|2 0 6 ---------------- ^ glyxerin + rượu + C0 2 t + Q
Môi trường axit
Môi trường axit làm tăng cường sự liên kết với aldehyt axetic, làm cho nó không bị
khử, do đó glyxerin được tạo ra.
- Lên men đường Saccaroza (đường mía), đường fructoza (đường hoa quả), mantoza
(đường mạch nha) cho ra rượu bậc 2 .
Úng dụng: Trong sản xuất người ta úng dụng quá trình lên men này để điều chế rượu,
bia, cồn, lên men thức ăn.
3.2. Sự lên men lactic
Sản phẩm thu được là axit lactic. Quá trình lên men này do Pastơ phát hiện ra nãm
]857 khi tìm ra Streptococcus lactic.
Năm 1938 Woođman và Hvans là những người đầu tiên khám phá ra rằng vi sinh vật
dạ cỏ phân giải glucoza trước tiên tạo thành axit lactic và axit butyric.
Năm 1942 Phillipson và Amalli đã chứng minh glucoza, fructoza và đường mía ở dạ
cỏ có được lên men nhanh và đi qua giai đoạn axit lactic sang axit béo bay hơi.
Có 2 loại vi khuẩn lên men axit lactic:
3.2.1. Loại vi khuẩn lên men lactic điển hình
Thuộc loại này gồm có: Streptococcus lactic, Str. thermophilus, Streptobacterium
plantarum, Lactobacterium bulgaricum, Lactobacterium acidophilum, Bact.
cucumerisíermentati.
- Streptococcus: Làm cho sữa chua tự nhiên, làm lên men dễ dàng glucoza, gaIactoza,
mantoza, tạo nên axit lactic, làm sữa ngưng kết sau 10-12-24 giờ.
- Lactobacterium: Loại Iactobacterium acidophilum có thế' sống trong ruột được, nên
thường được dùng để ức-chế vi khuẩn sinh hơi Irong ruột.
Những loại vi khuẩn trên làm lên men đường và chỉ tạo nên axii lactic, vì thế được
gọi là vi khuẩn lên men đồng dạng. Khi lên men đồng dạng, đường hầu như hoàn toàn
được phân giải thành axit laelic (80-98%). Đến nay các vi khuẩn này vẫn được dùng
rộng rãi để làm sữa chua, sữa chua kcphia, để chế vi khuẩn lactie, ủ chua cỏ và thức ăn
xanh cho gia súc.
24
3.2.2. Loại vi khuẩn lên men lactỉc không điển hình
Gồm có: Bacterium coli, Bact. lactic aerogenes, Lactobacterium pentoaceticum,
Betacoccus arabinosaceus, Betabacterium breve.
Các vi khuẩn này khi lên men lactic dị hình, ngoài axit lactíc ra còn cho ra nhiều sản
phẩm khác như: axit axetic, etanol, axit íòcmic và khí C02.
3.3. Sự lên men butyric
Vi khuẩn lên men butyric phân bố khá rộng rãi trong tự nhiên cùng đất, thức ăn, hố ủ,
thuộc loại yếm khí kiềm tính.
Khi pH < 4,2 sự sinh sản của vi khuẩn bị trở ngại, nó có khả năng phân giải protit tạo
thành các sản vật trung hoà phản ứng toan tính.
Vi khuẩn Butyric (Bacillus amylobacter) trong đó có loại Clostridium saccharobu-
tirieum phân giải đường thành axit butyric, co ,, H2.
C6 H1 2 0 6 --------> C4 I1 A + 2C02 + 2H21
(axit butyric)
Căn cứ vào hoạt động sinh lý có thể chia các vi sinh vật tạo ra axit butyric làm mấy
nhóm sau:
- Butiribacierium (Clostridium saccharobutiricum, Clostridium pasteriunum và những
loại khác) tạo thành axit butyric, axit axetic, đồng thời còn có các vết của butanol và
etanol.
- Butilibactcrium (Cl. butylicum, Cl. acetobutylicum, và các loại khác) tạo thành
butanol và axeton hoặc izopropanol.
- Capronie (Cl. kluveri) biến đổi axit và etanol thành axit butyric và axit capronic, còn
có thể tạo thành các axit béo khác, ở đây axit butyric là sản phẩm trung gian.
- Một số loại vi khuẩn không có nha bào tạo thành axit butyric từ axil axetic
(Butyribacterium) hoặc từ axit lactic và etanol (zymosarcina).
Trong Ihức ăn ủ xanh axit butyric Ihưcmg gây ra mùi thối đặc biôl làm cho gia súc
khổng Ihích ăn. Sở dĩ axit butyric có thể sinh ra trong thức ăn ủ xanh ihường là do cây
cỏ quá non, nhiều nước, tạo điều kiện yếm khí. cỏ non chứa nhiều đạm, các loại đường
có ít, khiến C.IO vi khuẩn Bacterium lactic không sinh sản được, có lợi cho sự phát triển
của vi khuân butyric. Vì thế trong khi ủ thức ăn xanh phải điều chỉnh sao cho pl l = 4,0 -
4,2 làm cho vi khuẩn buiyric không sinh sản được.
3.4. Sự ĩtiỉ men axetic
Gồm có 4 nhóm vi khuẩn lôn men cho ra sản phẩm là axit axetie (CII,COOH), đó là:
25
- Nhóm vi khuẩn Acetobacter acetic: Không có nha bào, phát triển tốt trong môi
trường rượu và bia.
- Nhóm vi khuẩn Acetobacter olianelsin: Phát triển trong môi trường rượu bia, phát
triển tốt nhất trong môi trường rượu nho, chịu được nồng độ rượu 1 1 -1 2 % sinh ra axit
axetic 9,5%.
- Nhóm vi khuẩn Acetobacter cilinum: Phát triển thành màng mỏng và tích luỹ lượng
axit thấp (ở nồng độ 4,5%). Trong tự nhiên vi khuẩn này thường sống cộng sinh với một
loại nấm men. Axit axetic thuộc loại này dễ bị oxy hoá tạo thành C02 và H2 0. Quá trình
này được ứng dụng để chế biến nước giải khát.
m
- Nhóm vi khuẩn Acetobacter schuzobachu: Khi lên men cho axit axetic cao nhất,
chiếm tới 1 1 ,2 %, phát triển thành màng mỏng trên bề mặt.
Lên men
C6 H1 2 0 6 --------> CH3 COOH + H20 + Q
CH3
COOH + o 2-> co 2+ h 2
o
Sự lên men axetic được ứng dụng để điều chế dấm.
II. Sự CHUYỂN HOÁ CÁC CHÂT CÓ CHỨA NITƠ
1. Sự chuyển hoá protein
1.1. Nhóm vi sinh vật tham gia quá trình chuyển hoá protein
Gồm có 2 nhóm vi khuẩn:
- Nhóm vi khuẩn hiếu khí có: Bacillus subtilis, Bacillus mycoides.
- Nhóm vi khuẩn yếm khí có: Bacillus putfificus, Bacillus purogencus.
1.2. Quá trình chuyển hoá protein (quá trình amon hoá)
Quá trình amon hoá diễn ra như sau:
Protein -» axit amin + 0 2 c o , + NH3+ H2
0
Quá trình nitrit hoá và quá trình nitrat hoá cũng là những quá trình chuyển hoá nitơ
do một số vi sinh vật thực hiện.
Quá trình nitrit hoá xảy ra như sau:
N H / + 3/2 0 , + II20 -» N0 2 + 2HjO+
Quá trình nitrat hoá:
n o 2 + 0 2 -> NO3
26
Sự phân giải protein tuỳ thuộc vào loại hình vi sinh vật. Cùng một loại vi sinh vật
nhưng các loại protein khác nhau, thì mức độ phân giải khác nhau. Nấm mốc phân giải
protein thực vật tốt hơn vi khuẩn, vi khuẩn phân giải protein động vật tốt hơn xạ khuẩn.
Ngoài ra một số vi sinh vật sống ký sinh cũng có tác dụng phân giải protein trong cơ thể
như vi khuẩn tụ huyết trùng.
2. Sự phân giải urê và uric
Urê là một loại hợp chất có chứa đến 4,7% nitơ. Trong nước tiểu người có khoảng
2 ,2 % urê, số urê mà nhân loại tạo ra trong nước tiểu hàng ngày là khoảng 15.000 tấn,
nếu kể cả của động vật thì có tới 150.000 tểừi. Như chúng ta biết cây trồng và động vật
không có khả năng đồng hoá trực tiếp urê, nếu không có những vi sinh vật có khả năng
sản sinh men ureaza làm chuyển hoá urê thành NH3 thì sẽ lãng phí một nguồn nitơ lớn
chứa trong urê.
Nhóm vi sinh vật có khả năng phân giải urê nhờ men ureaza do chúng sinh ra bao
gồm các loài sau:
Sarcina hansenii
Bacillus pasterii
Eramia amylovora
Proteus vulgaris
Bacillus íradenreichii
Sporosarcina urea
Urê được thuỷ phân theo cơ chế sau đây:
Ureaza
2 CO(NH2 ) 2 + 2HzO --------> (NH4 )2 CQ2 + 2NH3 + C02
* Ý nghĩa của urẽ dối với động vật nhai lại:
Urê có ý nghĩa lớn nhất trong tất cả các hợp chất chứa nitơ phi protit. Urê vào dạ cỏ
được phân giải thành NH, + C02 nhờ enzim ureaza do những vi sinh vật sống ở dạ dày
kép của loài nhai lại tiết ra. Vi khuẩn dùng NH3 tổng hợp thành axit amin cần cho sự
sinh trưởng của chúng. Người ta thấy rằng nấm men Actinomycete, cầu khuẩn, trực
khuẩn gram dương phân giải mạnh urê. Người ta đã xác định được có 13 loại vi sinh vật
phân giải urê trong dạ cỏ. Số lượng vi sinh vật này trong dạ cỏ đạt 10M09/lg chất chứa
dạ cỏ.
27
Theo Pearson và Smith (1943) thì cứ 100 g chất chứa dạ cỏ có thể chuyển lOOg urê
thành NH3 và C02 trong 1 giờ. Sự phân giải tối đa xuất hiện ở nhiệt độ 39°c, pH = 7-9.
Sau khi NH3 được hình thành, một phần được vi sinh vật trong dạ cỏ biến thành chất
đạm của bản thân vi sinh vật để đến khi vi sinh vật bị tiêu hoá thì nguồn đạm đó lại cung
cấp cho con vật chủ, phần NH3 còn lại hấp thu vào máu rồi tới gan. Ở gan NHj lại được
chuyển thành urê, lúc này urê đi theo 3 con đường:
- TTiải ra ngoài theo nước tiểu.
- Chuyển thành một số loại axit amin nhờ phản ứng amin hoá.
NH3+ R-CO-COOH -> R-CHNH2-COOH + o
- Theo nước bọt trở lại dạ cỏ. Ở đây urê được chuyển hoá theo quá trình trên.
Vậy urê có thể dùng cho loài nhai lại để bổ sung một phần chất đạm trong khẩu phần.
Ở gia súc dạ dày đơn (như lợn, gà, chó...) vì vi sinh vật ở đường tiêu hoá có rất ít nên
urê được sử dụng với hiệu quả rất kém, không có lợi.
3. Những vấn đề cần chú ỷ trong chăn nuôi gia súc
- Do vi sinh vật trong tự nhiên hầu hết có khả năng phân huỷ protit, nên thức ăn giàu
protit đều dễ bị thối, vì vậy cần chú ý trong quá trình bảo quản.
- Vi sinh vật phân giải các hợp chất chứa nitơ tạo ra các sản phẩm độc như indol,
scatol, H2 S... Nên cần chú ý vệ sinh chuồng trại, tránh sự lên men thối rữa đối với thức
ăn thừa, phân, nước tiểu.
- Đối với động vật nhai lại có hệ vi sinh vật dạ cỏ cần đảm bảo khẩu phần có tỉ lệ N/C
thích hợp (tỉ lệ N/C =25/1), tạo điều kiện cho sự phát triển bình thường của vi sinh vật.
28
Chương III
VI SINH VẬT TRONG THỨC ĂN
■
I. HỆ VI SINH VẬT TRONG THỨC ĂN THỰC VẬT
• • • •
1. Số lượng và chủng loại
1.1. Nhóm vi sinh vật nguyên sinh (phụ sinh)
Nhóm vi sinh vật này sống trong suốt quá trình sinh trưởng và phát triển của cây thức
ăn. Nguồn gốc nhiễm hệ vi sinh vật này là từ đất, rễ, lá và hạt.
1.1.1. Hệ vi sinh vật ở bộ rễ của cây
Bộ rễ của cây chứa nhiều vi sinh vật vì ở đó có những điều kiện thuận lợi cho sự phát
triển của vi sinh vật như:
+ Có nhiều chất cặn bã của rễ thối đi làm thức ăn cho vi khuẩn.
+ Có nhiều hợp chất hữu cơ do rễ bài tiết ra có tác dụng dinh dưỡng đối với vi
khuẩn.
Hệ vi sinh vật ở bộ rễ của cây gồm:
- Vi khuẩn không sinh nha bào: chiếm trên 99% số lượng vi khuẩn của bộ rễ, có tác
dụng gây nên sự thối rữa.
- Vi khuẩn lên men lactic.
- Vi khuẩn có nha bào: loại này chỉ sinh sản mạnh khi bộ rễ thối.
- Có nhiều loại nấm thuộc giống Penicillium trichoderma.
- Ngoài ra còn một số vi khuẩn gây bệnh cho cây.
Đa số vi sinh vật trên sống cộng sinh, tạo điều kiện cho cây sinh trưởng, phát triển tốt,
trong đó có vi khuẩn nốt sần của cây bộ đậu (Bacterium raclicicola) có thể tạo ra trong bộ
rễ những nốt sần biến nitơ khí quyển thành nhũng hợp chất để nuôi cây.
1.1.2. Hệ V
ỉặsinh vật ở ngoài vỏ cây
Ngoài vỏ cây có khả năng tồn tại một nhóm vi khuẩn đặc biệt gọi là vi khuẩn biểu
sinh thực vật. Thuộc về nhóm này gồm có:
- Nhóm trực khuẩn không sinh nha bào như vi khuẩn Pseudomonas herbicola,
Pseudomonas fluorescens...
- Nhóm Coliaerogenes, vi khuẩn lactic.
- Nhóm nấm mốc và nấm men (tồn tại với số lượng ít).
Trong 1 g chất xanh của cây có thể có từ 10-100 triệu vi sinh vật biểu sinh. Số lượng vi
sinh vật này thay đổi tuỳ theo đặc tính về loài của cây, giai đoạn phát triển của cây và thời
tiết. Thời tiết ẩm ướt thì hệ vi sinh vật biểu sinh tăng lên rất nhanh.
29
Hệ vi sinh vậi biểu sinh nói chung không gây tác hại cho cây, vì chúng không ăn sâu
vào trong mô của cây. Ngược lại các biểu mô của cây có khả năng chống lại những tác
hại của vi khuẩn, chỉ khi nào cây và mô bị phá hoại thì vi sinh vật mới gây tác hại lấm
cho giá trị dinh dưỡng của thực vật bị giảm. Do đó muốn bảo quản thức ăn thực vật được
nguyên chất phải tìm cách kìm chế vi khuẩn phát triển bằng các phương pháp sấy khổ, ủ
chua...
1.2ẽNhóm vỉ sinh vật thứ sinh (hoại sinh)
Nhóm vi sinh vật này cảm nhiễm về sau trong giai đoạn thu hoạch, chế biến. Nhóm vi
sinh vật thứ sinh có số lượng và ẹhủng loại lớn. Sự cảm nhiễm của chúng phụ thuộc vào
môi trường.
2ẾDiễn biến của hệ vi sinh vật trong thức ăn
2.1. Diễn biến của hệ vi sinh vật trong quá trình bảo quản
Quá trình bảo quản thức ăn thực vật, hệ vi sinh vật nguyên sinh giảm dần, hệ vi sinh
vật thứ sinh tăng lên. Mức độ phát triển của hệ vi sinh vật thứ sinh phụ .thuộc vào thời
gian bảo quản, nhiệt độ, ẩm độ, độ thông thoáng khí.
2.2. Ảnh hưởng của vi sinh vật tới phẩm chất thức ăn
- Ảnh hưởng tới trạng thái kết cấu thức ăn:
+ Làm cho thức ăn kết vón lại: thức ăn bột.
+ Làm cho thức ăn nhũn ra: thức ăn xanh, củ quả.
- Làm thay đổi thành phần hoá học của thức ăn:
+ Hàm lượng axit béo, axit hữu cơ tăng lên.
+ Lipit bị phân giải thành axit béo và glyxerin.
+ Hàm lượng tinh bột giảm.
+ Protit bị phân giải thành axit amin và axit hữu cơ.
Như vậy phẩm chất thức ăn bị thay đổi, gây độc cho cơ thể.
- Thay đổi màu sắc của thức ăn:
+ Sự thay đổi màu sắc của thức ăn chủ yếu do bản thân nấm mốc và các vi sinh vật có
màu như: nấm mốc Penicillium: có màu xanh, thức ãn có màu hồng thường do
Fusarium.
+ Sự biến màu nguyên thuý của thức ăn do sự xuất hiện của các màu trong điều kiện
sinh trưởng, phát triển của vi sinh vật như: bệnh đốm thuốc lá, bệnh đen bông ở cây
bông.
II. HỆ VI SINH VẬT CỦA THÚ SẢN VÀ THỰC PHẨM
• • •
Trong thú sản và thực phẩm có 3 loại vi sinh vật chính là: vi khuẩn, nấm mốc và nấm
men, làm hư hỏng các sản phẩm này.
30
1. Vi khuẩn
Vi khuẩn có trong thú sản và thực phẩm thuộc lớp Shizomycetes, phần lớn thuộc bộ
Pseudomonales và EuBacteriales, một số thuộc bộ Actinomycetales và ChlamydoBacte-
riales. Đa số thuộc các họ sau đây: Pseudomonadaceae, AchromoBacteriaceae, Entero
Bacteriaceae... và một số vi khuẩn gây bệnh cho người thuộc họ Brucellaceae.
l ếl. Họ Pseudomonadaceae
Gồm có các giống Pseudomonas, Acetobacter, Photobacterium của vi khuẩn phát
quang và giống Halobacterium.
1.1.1. Giông Pseudomonas
Một số loài Pseudomonas có thể làm hư hỏng thực phẩm, những vi khuẩn này gram
âm, thường di động, hình gậy, không có nha bào. Những dạng di động, một lông hoặc
một túm lông ở một đầu hoặc hai đầu vi khuẩn, khác với những loài Achromobacter di
động ở chỗ lông bố trí trên bề mặt của tế bào. Đặc tính của những giống Pseudomonas là
khả năng sử dụng nhiều loại hợp chất không phải hydrat cacbon để sinh năng lượng, và
không có khả năng sử dụng nhiều hydrat cacbon, khả năng sản sinh nhiều chất làm hỏng
mùi vị của thực phẩm, khả năng tổng hợp những yếu tố sinh trưởng hoặc vitamin của
chúng, một số loài có khả năng dung giải protit và lipit, hô hấp hiếu khí làm cho chúng
có thể phát triển nhanh chóng và sinh những chất oxy hoá, chất bài tiết lầy nhầy trên bề
mặt của thực phẩm. Ngoài ra chúng có thể sinh trưởng tốt ở nhiệt độ thấp và sinh sắc tố
lục đến nâu vàng của Pseudomonas íluorescens và sắc tố trắng, kem, đỏ nhạt hoặc có
khi đen của Pseudomonas. Vi khuẩn Pseudomonas thường vào thực phẩm theo nước,
đất, bụi, dụng cụ, trang bị và làm hư hỏng thực phẩm.
/ ệ/.2. Giống photobacterium
Gồm những cầu trực khuẩn, và trực khuẩn huỳnh quang như: Photobacterium
phosphoreum làm cho thịt, cá có màu sắc huỳnh quang.
1.2. Họ Achromobacteraceae
Có 3 giống thuộc họ này là: Alcaligenes, Achromobacter, Flavobacterium có thể vào
và phát triển trong thực phẩm. Đó là những trực khuẩn nhỏ, gram âm, hiếu khí hoặc yếm
khí tuỳ tiện, thường không tác động đến hydrat cacbon hoặc tác động rất‘yếu.
1.2.1. Giống Alcaligenes
Canh khuẩn nuôi cấy có phản ứng kiém; Alcaligenes viscolactìc làm cho sữa trở nên
lầy nhầy và A. metalcaligenes làm cho pho mát dính. Những vi sinh vật này từ phân, thức
ăn, đất, nước và bụi vào thực phẩm.
1.2.2. Giống Achromobacter
Những vi khuẩn không có sắc tố này của nước và đất có thể nhầm lẫn với
Pseudomonas. Giống Pseudomonas hay làm hư hỏng thực phẩm hơn Achromobacter.
31
1.2.3. Giống Flavobacterium
Những loài vi khuẩn có sắc tố vàng đến vàng cam của giống này làm mất màu ưên bề
mặt của thịt và làm hư hỏng gia cầm, trứng, bơ, sữa.
1.3. Họ EnteroBacteriaceae
Trong họ này cần chú ý đến các giống Escherichia, Aerobacter, Erivinia, Seưatia,
Proteus, Salmonella và Shigella. Họ này bao gồm những vi khuẩn gram âm, không có
nha bào, hình gậy, mọc tốt trong các môi trường nhân tạo. Hai giống đầu hoại sinh trọng
thực phẩm, 3 giống sau chủ yếu gây bệnh.
1.3.1. Giống Escherichia và Aerobacter
Những giống này của tộc Escherichiae lên men lactoza có sinh axit và hơi. Hai giống
này được cùng gọi là nhóm có dạng coli (coliform) hoặc nhóm colon - aerogenes, vi
khuẩn được gọi là vi khuẩn dạng coli. Những vi khuẩn này có hình gậy ngắn, hiếu khí
hoặc yếm khí tuỳ tiện, gram âm, không hình thành nha bào, lên men lactoza có sinh hơiệ
Có 2 loài chính là Escherichia coli và Aerobacter aerogenes.
- E. coli: Sinh nhiều axit hơn trong môi trường glucoza, hình thành indol, sản sinh
CO, và H2 tỉ lệ 1 :1 .
- A. aerogenes: Sản sinh ít axit hơn, hình thành Axetylmetylcacbinol, không hình
thành indol, sản sinh C02 theo tỉ lệ 2:1, sử dụng xitrat như một nguồn cacbon duy nhất.
Nó sinh nhiều hơi hơn E. coli.
Cả 2 giống này lên men các loại đường hình thành axit lactic (E. coli sản sinh nhiểu
hơn), cồn etylic, axit axetic, xucxinic, COzvà H2.
Một số vi khuẩn dạng coli có đặc tính trung gian giữa E. coli và E. aerogenes.
Vi khuẩn dạng coli làm cho thực phẩm mất phẩm chất, làm hư hỏng thực phẩm.
Chúng có khả năng sinh trưởng tốt trong một số chất và sử dụng một số hydrat cacbon
và các hợp chất hữu cơ khác làm thức ăn sinh năng lượng, một số hợp chất nitơ đơn giản
làm nguồn nitơ, chúng có thể tổng hợp một số vitamin cẩn thiết, có thể mọc tốt ở nhiệt
độ từ 10°c đến 46()c, có thể sản sinh nhiều axit và hơi từ đường làm hình thành mùi vị
khó chịu và làm cho thực phẩm trở nên nhầy dính.
1.3.2. Giống Proteus
Hình gậy thẳng, gram âm, di động. Chúng làm hư hỏng thịt, trứng, thuỷ sản và thỉnh
thoảng làm sinh mùi thối. Chúng phát triển rất nhiều trong thực phẩm không được bảo
quản lạnh. Chúng lên men đường có sinh axit và hơi, phổ biến nhất là loài Proteus
vulgaris.
32
1.3.3. Giống Salmonella
Một số loài của những vi khuẩn gây bệnh đường ruột này (vỉ dụ: s. enteritidis) có thể
mọc trong thực phẩm và gây bệnh nhiễm khuẩn thực phẩm và một số loài khác do thực
phẩm mang như s. typhosa gây thương hàn và s. paratyphi gây bệnh phó thương hàn B.
1.4. Họ Brucellaceae
Thực phẩm có thể mang một số vi khuẩn gây bệnh thuộc họ này như Pasteurella
tularensis có thể truyền từ thỏ rừng và thỏ sang người gây bệnh Tularemia hoặc các loài
Brucella gây bệnh sẩy thai truyền nhiễm Brucellosis.
1.5. Họ Micrococcaceae
Những giống quan trọng của họ này là Micrococcus và Staphylococcus, ngoài ra
giống Sarcina có thể thỉnh thoảng gập trong thực phẩm.
1.5.1. Giống Micrococcus
Vi cầu khuẩn Micrococcus là những tế bào hình cầu bố trí thành khối không đều,
phần lớn các loài quan trọng thấy trong thực phẩm là những vi khuẩn gram dương, hiếu
khí, có phản ứng catalaza dương tính, phát triển ở nhiệt độ thích hợp từ 25-30°C. Những
đặc trưng cần chú ý để phân biệt các nhóm quan trọng trong thực phẩm là:
- Một số loài có thể sử dụng muối Amonium hoặc một số hợp chất nitơ làm nguồn
nitơ độc nhất.
- Một số lớn có thể lên men đường sản sinh một lượng axit vừa phải.
- Một số dung giải protit - axit (M. íreudenreichii).
- Nhiều loài chịu được nhiệt và tồn tại trong sữa đã Pastơ hoá (M. varians).
- Một số loài sinh sắc tố làm cho bề mặt thực phẩm bị mất màu (M. ílavus màu vàng;
M. roseus màu hồng).
- Một số loài có thể mọc tốt ở 10°c.
Giống Micrococcus phân bố rộng rãi trong thiên nhiên nhưng thường được phân lập
từ bụi và nước.
1.5.2. Giống Staphylococcus
Tụ cầu khuẩn gram dương. Loài quan trọng nhất là Staphylococcus aureus thường
sinh sắc tố màu vàng hoặc vàng da cam. Các loài Stâphylococcus đòi hỏi một nguồn
đạm hữu cơ, yếm khí tuỳ tiện. Phần lớn những chủng có phẫn ứng Coagulaza dương tính
đều gây bệnh và một số sản sinh nội độc tố gây trúng độc thực phẩm.
33
1.6. Họ Brevỉbacteriaceae
Giống quan trọng của họ này là Brevibacterium, bao gồm một số loài trước đây thuộc
giống Bacterium. Những vi khuẩn này không có nha bào, gram dương, là những trực
khuẩn hình gậy, di động hoặc không di động. Có hai loại sinh sắc tố là Brevibacterium
linens và B. erythrogenes thường phát triển trên bề mặt của một số phomat làm hình
thành sắc tố vàng da cam đến đỏ, góp phần làm chín phomat.
1.7. Họ Lactobacillaceae
• Loài quan trọng nhất nhiễm vào thực phẩm là vi khuẩn lactic. Vi khuẩn lactic có hình
gậy dài hoặc ngắn, hay hình cẩu, không di động, gram dương, phần lớn có phản ứng
catalaza âm tính. Mọc kém trên các môi trường thông thường của phòng thí nghiệm.
Chúng đòi hỏi thức ăn rất phức tạp: các loại vitamin, một số axit amin, peptit, hydrat
cacbon lên men làm nguồn năng lượng. Chúng lên men đường sinh axit lactic và một ít
axit axetic, COz. Đặc trưng quan trọng nhất của vi khuẩn lactic là khả năng lên men
đường sinh axit lactic.
Ba giống cầu khuẩn lactic quan trọng trong thực phẩm là: Streptococcus,
Pediococcus, Leuconostoc, Lactobacillus.
1.7.1. Giống Streptococcus
Sắp xếp thành đôi, thành chuỗi ngắn hoặc chuỗi dài tuỳ theo loài và điều kiện sinh
trưởng. Người ta thường chia Streptococcus trong thực phẩm thành 4 nhóm là các nhóm:
sinh mủ, viridauns, lactic và nhóm cầu khuẩn ruột.
- Nhóm vi khuẩn sinh mủ: gồm có những loài Streptococcus gây bệnh, đại diện là
Streptococcus agalactiae gây viêm vú bò cái và Streptococcus pyogenes gây viêm họng
cho người và một số bệnh khác, thường hay gặp trong sữa tươi. Liên cầu khuẩn gây bệnh
không mọc ở 10°c hoặc 45°c.
- Nhóm Viridauns gồm có Streptococcus thermophilus thường gặp trong phomat và
một số sữa lên men và Streptococcus bovis có trong phân và nước giải bò cái, s. thermo-
philus. Những loài này có thể mọc ở 45°c, không mọc ở 10°c.
- Nhóm vi khuẩn lactic: gồm những vi khuẩn trong sữa rất quan trọng là
Streptococcus lactic và s. cremoris, mọc ở 10°c nhưng không mọc được ở 45°c, những
vi khuẩn này chịu đựng không quá 2-4% muối.
- Nhóm cầu khuẩn ruột: Enterococcus gồm có Streptococcus íaecalis và s. durans. Vi
khuẩn của nhóm này có thể phát triển ở 10°c và 45°c. Cầu khuẩn ruột có một số đạc
trưng sau:
+ Chịu được nhiệt, tiếp tục sống được trong sữa đã Pastơ hoá.
+ Chịu được 6,5% muối hay hơn.
+ Mọc được ở pH = 9,6.
34
+ Phát triển được trong một khoảng cách nhiệt độ rất rộng từ 5-8°C đên 48-50°C.
Cầu khuẩn ruột có nguồn gốc từ ống tiêu hoá của người và động vật nhưng chúng chỉ
có thể tồn tại trong sản phẩm sữa và có thể nhiễm vào các dụng cụ và trang thiết bị.
1.7.2. Giống Leuconostoc (Betacoccus)
Gồm những liên cầu khuẩn lactic lên men đồng dạng, lên men đường sinh axit lactic,
một lượng lớn axetic, cồn etylic và C02
ỂKhả năng của 2 loại Leuconostoc dextranicum
và L. citrovorum lên men axit xitric của sữa với sự sản sinh chất có mùi thơm biaxetyl và
khả năng kích thích liên cầu khuẩn lactic làm cho chúng được đem dùng vào giai đoạn
đầu của việc chế biến bơ và phomat.
Một số đặc trưng của Leuconostoc cho nó một vị trí quan trọng trong thực phẩm là:
- Sự sản sinh biaxetyl.
- Sự chịu đựng được những nồng độ muối cao, làm cho Leuconostoc mesenteroides
được đem dùng ở giai đoạn đầu của sự lên men lactic.
- Sự chịu đựng được nồng độ.đường cao 55-60% (đối với L. mesenteroides làm cho vi
khuẩn có thể phát triển trong xiro, bánh lỏng và kem đá...).
- Sự sản sinh nhiều thán khí từ đường làm hư hỏng một số phomat, xiro.
1.7.3. Giống Lactobacillus
Gồm những vi khuẩn lactic hình gậy của tộc Lactobacillaceae. Trực khuẩn lactic có
hình gậy dài và nhỏ, hình thành chuỗi trong đa số loài, hiếu khí, có phản ứng catalaza
âm tính, gram dương, lên men đường sinh axit lactic.
Vi khuẩn lactic được phân chia thành: loài lên men đồng dạng và dị dạng, hoặc thành
loài mọc tốt ở nhiệt độ 37-45°C và loài ở nhiệt độ 28-32°C.
- Loài vi khuẩn lactic đồng dạng mọc ở nhiệt độ thích hợp 37°c hay hơn gồm có:
Lactobacillus caucasicus, L. bulgarieus, L. helveticus, L. lactic, L. acidophilus, L. ther-
mophilus, L. delbrueckii, Lắíermenti.
- Những loài vi khuẩn lactic lên men đồng dạng có nhiệt độ thích hợp thấp hơn (30°C)
gồm: L. casei, L. plantarum, Lỗleichmannii, L. brevis...
Vi khuẩn lactic phân bố rộng rãi trong phân và sản phẩm sữa. Những đặc trưng làm
cho vi khuẩn lactic đóng vai trò quan trọng trong thực phẩm là:
+ Lên men đường sản sinh nhiều axit lactic dùng để sản xuất các sản phẩm sữa, axit
lactic công nghiệp, sự sản sinh khí và những chất bay hơi khác do các loài vi khuẩn lên
men đồng dạng làm hư hỏfìg'i>lĩẩm cỊiất của thực phẩm.
+ Chúng không có khả năng tổng hợp phần lớn các loại vitamin chúng cần, vì thế
chúng không thể phát triển tốt trong thực phẩm nghèo vitamin, chúng sử dụng vitamin
chứa trong thức ăn.
35
- Sự đề kháng với nhiệt của một số lớn trực khuẩn sữa chịu nhiệt làm cho chúng tồn
lại được trong sữa đã Pastơ hoá hoặc hấp bằng các phương pháp khác.
1.8. Họ Propionibacteriaceae
Là những vi khuẩn nhỏ, không di động, gram dương, không có nha bào, catalaza
dương tính, kỵ khí hoặc chịu đựng được oxy, hình gậy có khi hình trứng, thỉnh thoảng
hình chuỗi, lên men axil laclic, hydratcacbon thành cồn và axit propionic, axit axetic,
khí COị. Vi khuẩn propionic có sắc tố có thể nhuộm màu làm hỏng phomat.
1.9. Họ Corynebacteriaceae
Vi khuẩn thuộc họ này thường có hình hạt, hình chuỗi, hình gậy, trong nguyên sinh
chất có nhiều hạt nhiỗm sắc và có thề có những hình dạng khác thường.
1.9.1. Giống Microbacterìum
Vi khuẩn nhỏ không di động, gram dương, không có nha bào, catalaza dương tính,
hiếu khí, lên men đồng dạng, sinh axit lactic, hình gậy, thỉnh thoảng có hình hàng rào.
Thường thấy Microbacterium lacticum. Giống vi khuẩn Microbacterium đề kháng với
nhiệt, tồn tại trong sữa Pastơ hoá, có thể sống ở nhiệt độ 80-85°C trong 10 phút. Sinh
trưởng từ nhiệt độ ]5°c đến 35°c (nhiệt độ thích hợp 30U
C). Nhung phải nuôi cấy trong
môi irường thạch đĩa ở nhiệt độ dưới 35°c.
1.9.2. Giống Corynebacterium
Thực phẩm có ihể chứa vi khuẩn bạch hầu Corynebacterium Bacteriae;
Corynebacterium pyogenes gây viêm vú bò cái; Corynebacterium bovis hình gậy mỏng,
quả đấm làm cho kem ôi.
1.10. Họ Bacillaceae
Gồm 2 giống vi khuẩn hình gậy hình thành nha bào là Clostridium và Bacillus.
1.10.ỉ. Giống Bacillus
Nha bào ở trong Ihân vi khuẩn (nội nha bào) hiếu khí hoặc hiếu khí tuỳ tiện, không
làm phình thân vi khuẩn. Cộ những giống vi khuẩn thích nghi với nhiệt độ trung bình
hoặc nhiệt độ cao, có đặc tính dung giải hoặc không đung giải prolein, sản sinh hoặc
không sán sinh hơi, làm tan hoặc không tan lipit. Nói chung nha hào của loại vi khuẩn
ưa ấm như Bacillus subiilis đề kháng với nhiệt độ kém hơn nha bào vi khuẩn ưa nhiệt.
Nha hào cúa loại vi khuán ưa nhiệt bắt buộc như: B. stearothennophilus có sức đề kháng
hcm loại thích nhiệt luỳ tiện như B. coagulans.
Phần lốn vi khuẩn ưa ấm có thể hình thành axil từ glucoza hoặc những loại đường
khác. Vi khuẩn axit, ưa nhiệt, làm hỏng rau hộp có thề’ sản sinh rất nhiều axit laetic từ
36
đường và canh khuẩn của những vi khuẩn này như B. coagulans có thể dùng để sản xuất
axit lactic. Trong đất có nhiều giống Bacillus.
1.10.2. Giống Clostridium
Nội nha bào thường làm phình phần đầu hoặc giữa của trực khuẩn trong đó chúng
hình thành.
Phần lớn các loài lên men mạnh hydrat cacbon sản sinh axit và hơi (C02, H2). Một số
loài có thể ưa ấm hoặc ưa nhiệt, dung giải hoặc không dung giải protein.
Thực phẩm bị thối do những loài vi khuẩn dung giải protein ưa ấm như c. lentopu-
trescens hoặc Cẽ pu-trefaciens. Sự tan vỡ đột ngột của cục sữa đông do c. sporogenes
hoặc những loài vi khuẩn tương tự là do sự lên men ào ạt của sữa. Đất chứa nhiều loài
của Clostridium có thể nhiễm vào thực’phẩm.
1.1l ẵHọ Actinomycetales
Gồm những vi khuẩn thuộc giống Streptomyces làm cho thức ăn, thực phẩm có mùi
vị và trạng thái hư hỏng, không bình thường. Trong quá trình sinh trưởng, những vi
khuẩn thượng đẳng này hình thành những khuẩn ty thể có nhiều nhánh mang từng chuỗi
đính bào tử. Vi khuẩn lao thuộc giống Mycobacterium cũng vào trong họ này. Thực
phẩm, đặc biệt sữa tươi có thể chứa vi khuẩn lao.
1.12. Những nhóm vi khuẩn quan trọng hay nhiễm vào thực phẩm
Những nhóm vi khuẩn hay nhiễm vào thực phẩm là: Vi khuẩn lactic, vi khuẩn axetic,
vi khuẩn butyric, vi khuẩn propionic, vi khuẩn đung giải protein, lipit, saccaroza, pectin,
vi khuẩn đường ruột, vi khuẩn ưa nhiệt, ưa lạnh, ưa muối, ưa đường, vi khuẩn gây trúng
độc thực phẩm, vi khuẩn gây bệnh, vi khuẩn sinh sắc tố, vi khuẩn sinh hơi.
1.12.1. Nhóm vỉ khuẩn lactỉc
Thuộc họ Lactobacteriaceae lên men đường sinh axit lactic rất quan trọng. Vi khuẩn
lactic được phân thành cầu khuẩn và trực khuẩn.
Vi khuẩn lactic lên men đồng dạng sản sinh nhiều axit lactic và rất ít chất bay hơi
(CH^COOH, c o 2
..ề
).
Vi khuẩn lactic lôn men dị dạng sản sinh nhiều axit axetic, cồn, khí C02.
Ngoài ra vi khuẩn lactic còn được chia thành:
- Vi khuẩn lactic ưa nhiệi độ cao, phát triển tốl ở nhiệt độ 37°c hoặc cao hơn và vi
khuẩn lactic ưa nhiệt độ thấp (30°C). Vi khuẩn lactie phần lớn Ihuộc giống Streptoco-
ccus, Leuconostoc, Pediococcus, Lactobacillus, Microbacterium.
37
1.12.2. Vi khuẩn axetic
Những vi khuẩn hình thành nhiều axit axetic do sự oxy hoá cồn etylic phần lớn thuộc
giống Acetobacter, một số thuộc giống Bacterium.
1.12.3. Vi khuẩn butyric
Đa số là vi khuẩn yếm khí, hình thành nha bào thuộc giống Clostridium.
1.12.4. Vi khuẩn propionic
Đa số thuộc giống Propionibacterium.
1.12.5. Vi khuẩn dung giải protein
Đó là mội nhóm vi khuẩn dung giải protein mạnh rất phức tạp, hình thành ngoại
enzim proteaza. Tất cả vi khuẩn đều có proteaza trong tế bào, nhưng chỉ có một số loài
có ngoại proteaza. Vi khuẩn dung giải protein có thể chia thành loại hiếu khí và yếm khí
tuỳ tiện hình thành nha bào hoặc không và loại yếm khí hình thành nha hào.
Ví dụ: Bacillus cereus hiếu khí, hình thành nha bào.
Pseudomonas Auorescens: không hình thành nha bào hiếu khí hoặc hiếu khí tuỳ tiện.
Clostridium sporogenes yếm khí, hình thành nha bào.
Một số vi khuẩn vừa lên men axit và dung giải protein như: Streptococcus íaecalis và
Micrococcus caseolyticus.
Một số vi khuẩn gây thối phân giải yếm khí protein để sản sinh những hợp chất khó
ngửi như H2 S, mercaptan, amin, indol, axit mỡ.
Phẩn lớn các loài của clostridium gây thối, cũng như một số loài của Proteus,
Pseudomonas và những giống vi khuẩn không hình thành nha bào khác.
1.12.6. Vi khuẩn dung giải lipit
Là mội nhóm phức tạp sản sinh lipaza thuỷ phân mỡ thành glyxerin và axit béo. Phần
lớn vi khuẩn hiếu khí (dung giải protein mạnh đều dung giải lipit).
Ví dụ: Pseudomonas Auorescens dung giải lipit mạnh, Pseudomonas, Achromobacter,
Alcaligenes, Serratia, Micrococcus, là những giống có những loài vi khuẩn dung giải
lipit.
ỉ.12.7. Vỉ khuẩn dung giải saccaroza
Thuỷ phân đường đôi hoặc đường đa thành đường đơn giản hơn. Một số loài vi khuẩn
có thể thuỷ hoá xenluloza. Closlridium lentoputrescens dung giải protein nhưng thường
không lên men hyđrat cacbon, trái lại Clostridium butyricum không dung giải protein
nhưng lôn men đường.
1.Ỉ2.8. Vi khuẩn dung giải Pectin
Pectin là những hydrat cacbon phức tạp có trong thực vật và quả. Nhũng loài vi khuẩn
của Envinia, Baeillus và Clostridium, cũng như của nán mốc có ihể đung giải Pectin.
1.12.9. Vỉ khuẩn dường ruột
Trực khuẩn ruột già E. coli và cầu khuẩn ruột thường theo phân nhiễm vào thực
phẩm. Clostridium cũng có thể làm hư hỏng thực phẩm.
1.12.10. Vi khuẩn ưa nhiệt (Thermophiles)
Những vi khuẩn này thích nghi với nhiôt độ trôn 45°c, ihường tồn tại trong thực phẩm
xứ lý ở nhiệt độ cao.
Ví dụ: Những loài Bacillus làm chua thực phẩm đóng hộp và Clostridium
thermosaceharolytycum sinh hơi làm phồng đồ hộp.
1.12.11. Vì khuẩn ưa lạnh (Psychrophiles)
Những vi khuẩn này phát triển trong thực phẩm ướp lạnh. Người la thường tìm thấy vi
khuẩn ưa lạnh trong các giống Pseudomonas, Achromobacter, Hlavobacterium,
Alcaligenes, Micrococcus, Laclobacillus, Aerohacier.
1.12.12. Vi khuẩn ưa muối (Halophiles)
Những vi khuẩn này mọc tốt trong dung dịch NaCl nồng độ cao, có thể tìm ihấy trong
thực phẩm ướp muối và nước mắm như vi khuẩn thuộc giống Pseudomonas,
Micrococcus, Sarcina, Iỉalobaclerium, Plavobacterium.
1.12.13. Vi khuẩn ưa đường (ơsmophiles)
Những vi khuẩn này sinh trưởng tốt trong dung dịch đường ở nồng độ cao. Vi khuẩn
ưa đường gồm có những loài ihuộc giống Leueonosioe.
1.12.14. Vi khuẩn gây trúng dộc thục phẩm và vi khuẩn gây bệnh
Vi khuẩn gây trúng độc thức ăn gồm những vi khuẩn sản sinh độc lố ruột như
Staphyloeoccus aureus, Clostridium botulinum. Vi khuẩn gây bệnh có trong thực phẩm
gồm có mội-số loài của Salmonclla và Streptoeoeeus có ihé’nhiẽm vào cư thể người tiêu
thụ thực phẩm. Trong thực phẩm còn có thể tìm Ihấy những vi khuẩn gây bệnh kiết lỵ,
sẩy Ihai do Brucella, lao và những bênh khácể
39
1.12.15. Vi khuẩn sinh sắc tô
Vi khuẩn sinh sắc tố phát triển trong thực phẩm, thuộc về nhiều giống khác nhau,
màu của sắc tố cũng như màu của quang phổ trông thấy được, kể cả màu đen và trắng.
Ví dụ: Giống Flavobacterium có sắc tố từ vàng đến vàng camếGiống Serrtia có sắc tố
đỏ...
1.12.16. Vi khuẩn hình thành chất dính
Một số vi khuẩn sau đây hình thành chất dính: Alcaligenes viscolactic và Aerobacter
aerogenes làm cho sữa dính quánh lại. Những loài vi khuẩn thuộc giống Leuconostoc
làm cho dung dịch đường trở lên nhớt.
Một số loài của giống Streptococcus và Lactobacillus làm cho sữa nhớt và dính đặc
lạiệ
1.12.17. Vi khuẩn sinh hơi
Những vi khuẩn này thuộc giống: Leuconostoc, Lactobacillus, Propionibacterium,
Escherichia, Aerobacter, Proteus, Bacillus, Clostridium. Những vi khuẩn thuộc 3 giống
đầu chỉ sản sinh C02, vi khuẩn thuộc các nhóm khác sản sinh vừa C 02 vừa H2.
2. Nấm mốc
Những nấm mốc thấy trong thú sản thuộc 2 lớp chính: Phycomycetes (không có vách
ngăn) và lớp nấm mốc có V
2.1. Nấm mốc thuộc lớ]
Chú ý một số giống
sau:
- Giống Mucor: Thường
làm hỏng một số thực
phẩm và thực phẩm chế
biến. Loài phát triển rộng
rãi là M. racemosis, M.
rouxii dùng trong quá
irình "AmvloẤ
' để Saccaro
hoá đường và thúc đẩy quá
trình chín của một số
phomat.
ách ngãn.
ọ Phycomycetes (không có vách ngăn)
Hình 2: Cấf.ẵgiống hình thành bào tử bào tử nang
1. Mucor 2. Rhizopus 3. Thamnidium
40
- Giống Rhizopus: R. nigricans gọi là mốc bánh mì, thường gặp, làm hỏng một sô'
thực phẩm như hoa quả, rau xanh, bánh mỳ...
- Giống Thamnidium:T. elegans tìm thấy trong thịt bảo quản trong lạnh.
2ế
2. Nám mốc có vách ngân
- Giống Aspergillus: Phân bố rộng rãi, có nhiều loài làm hỏng thực phẩm. Giống
Aspergillus cổ một số loài quan trọng sau đây:
- A. repens thường thấy làm hỏng thực phẩm, nấm mốc mọc tốt trong những nồng độ
đường và muối cao.
- A. niger, phân bố rộng, đóng vai trò quan trọng trong thực phẩm. Một số chủng
được chọn lọc để chế axit xitric và axit gluconic thương phẩm.
- Nhóm A. tlavus - oryzae gồm những nấm mốc dùng để chế biến một số thực phẩm á
đông và enzim, những nấm trong nhóm này thường làm hỏng thực phẩm.
- Giống Penicũlỉum: Phân bố rất rộng rãi trong thiên nhiên và rất quan irọng trong
thực phẩm:
p. expansum làm thối quả
p. digitatum làm thối quả chanh
p. camemberti làm thối quả chanh, dùng làm chín phomat.
- Giống Trichothecium: T. roseum nấm mốc màu hổng nhại phát triển trên gỗ, giấy,
quả táo, lê, rau ranh, dưa chuột...
- Giống Geolrìchum (oidium) có màu trắng, vàng nhạt, vàng cam hoặc đỏ.
Ct
. candiđum là mốc sữa có màu trắng đến vàng kem.
- Giống Neurospora (Monilia): Thuộc loại nấm mốc hoàn toàn, hình thành bào tử
hữu tính. Neurospor (Monilia) sitophila loài quan trọng nhất trong thực phẩm thính
thoảng được gọi là "mốc bánh mỳ đỏ" vì phái triển irên bánh mỳ có màu hồng.
- Giống Sporotrichum: Giống hoại sinh s. eamis ihấy trên thịt ướp lạnh làm phát
triển những chấm trắng.
- Giông Botryỉis: Chí có một loài quan trọng trong thực phẩm là B. cinerea gây bệnh
cho nho, nhưng có thể mọc hoại sinh trộn thực phẩm.
- (ỉiốìíỊỉ Cephalosporium: Loài phổ biến là c. aiTcmonium.
- Giống Trichoderma: I.vài phổ biến nhất là T. viridc mốc trưởng thành có màu lục
sáng.
41
3. Nấm men
Chủ yếu có 2 lớp:
- Nấm men thật (Ascomycetes)
- Nấm men giả (Fungi Imperíecti).
3ẽl. Lớp nấm men thật (lớp Ascomycetes)
Phần lớn nấm men dùng trong công nghiệp thuộc lớp Ascomycetes, đa số thuộc
giống Saccharomyces.
3.1.1. Giống Endomyces
E."vemalis là một loại nấm men dùng trong thời kỳ chiến tranh để tổng hợp mỡ.
3.1.2. Giống Schizosaccharomyces
Những loại nấm men này sinh sản vô tính bằng cách tách đôi, thấy trong quả nhiệt
đới, đất, côn trùng.
3.1.3. Giông Saccharomyces
Quan trọng nhất là loài s. cerevisiae được dùng trong công nghiệp thực phẩm, có một
số chủng đặc biệt dùng lên men bánh mỳ, sản xuất bia, rượu vang, chế cổn glyxerol.
s. cerevisiae chủng Ellipsoideus được dùng trong công nghiệp rượu cồn, rượu vang,
rượu mùi.
s. carlosbergensis là một loại men bia.
s. íragilis do khả năng lên men lactoza đóng vai trò quan trọng việc sản xuất sữa và
sản phẩm sữa.
3.1.4. Giống Zygosaccharomyces
Những nấm men này có khả nâng phát triển trong nồng độ đường cao, làm hư hỏng
mật, xiro và làm lên men một số rượu vang và nước đậu tương.
- z. nussbaumeri là một loài thấy trong mật.
3.1.5. Giống nấm men hình thành phim
Những giống Pichia, Hansenula và Debaryomyces (cũng như Mycoderma và Candida
của lớp nấm men giả khống hình Ihành bào tử) hình thành phim, phát triển trên bề mặt
của những sản phẩm axit như dưa chuột, oxy hoá axit hữu cơ. Hansenula và Pichia có
thể chịu đựng được nồng độ cồn cao và có thể oxy hoá nó trong những chất chứa cồn.
Nấm men hình thành phim ít sản sinh hoặc không sản sinh cồn từ đường.
Giống Saccharomycodes và Hansenia spora có tế hào hình thành quả chanh, làm
hỏng rượu, mất mùi vị rượu vang.
42
0 Ồ
q
O
7
ồ ơ
e o
Hình 3: Nấm men ở các dạng khác nhau
1ẾSacharomyces cerevisiae với tế bào nảy mầm và 1 bào tử nang với 4 nang bào tử; 2. Candida với tế
bào kéo dài; 3. Candida với khuẩn ty thể giả; 4. Nấm men dạng quả chanh; 5. Schizosaccharomyces sinh
sản bằng tách đôi; 6. Hansenula với nang bào tử hình mũ; 7ếZygosaccharomyces phối hợp giữa 2 tế bào
và bào tử nang với 4 nang bào tử; 8. Nấm.
Hình 4: Sacharomyces cerevisiae cấy trên mỏi trường trong thạch 10 ngày
43
3.2. Lớp nấm men giả (lớp nấm men không hoàn toàn: Fungi imperfecti)
- Giống Cryptococcus (Torula, Torulopsis): trong giống nấm men quan trọng này có
c. utilis là một loại nấm men thực phẩm.
c. sphaericus, c. kefyr là những nấm men lên men Lactoza.
- Giống Mycoderma (Candida mycoderma): Những giống của loại nấm men hình
thành phim này mọc trong rượu, phomat, dưa chuột và những sản phẩm lên men khác,
góp phần làm hỏng những sản phẩm này.
- Giống Candida: Cũng thuộc loại nấm hình thành phim. c. krusei phát triển trong
sữa và kéo dài thời gian sống của vi khuẩn lactic. Một số loài được tập hợp vào giống
Brettanomyces đóng vai trò quan trọng trong sự lên men rượu.
- Giống Geotrichum: Giống này cũng được xếp vào lớp nán mốc. G. candidum mọc
trong sản phẩm thức ăn và mỡ, đóng vai trò quan trọng trong sản phẩm sữa.
- Giống Rhodotorula: Những nấm men có sắc tố này nhuộm màu thực phẩm. Ví dụ:
Làm hình thành chấm màu trên thịt.
Sơ đồ nấm men trong thực phẩm
(Theo w. Carol Freziê)
Eumycophyta (nấm thât)
Lớp Ascomycetes
Bô
Họ
Endomycetales
Fungi Imperfecti
Moliliales
I I-----------
Endomycetaceae Saccharomycetaceae Cryptoco Rhodotoru
Giống Hndomyccs'
Schizosaccha
Romyces
Zygosacharomyces
Toruiaspora
Pichia0
Ilansenula0 1
Debaryomyces
Caceae
Cryptococcus
Kloeckera<
2
)
Mycoderma0’
Candiđa(1
)
Geotrichum<
3
)
Trichosporon
Laceae
Phodotorula
1. Nấm men hình thành phim; 2. Nấm men hình thành quà chanh; 3. Khuẩn ty thật hoặc giả.
44
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF
Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF

More Related Content

Similar to Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF

đề Tài độc tố vi nấm
đề Tài độc tố vi nấmđề Tài độc tố vi nấm
đề Tài độc tố vi nấmnataliej4
 
Phế cầu Vmu ĐH Y Khoa Vinh
Phế cầu  Vmu ĐH Y Khoa VinhPhế cầu  Vmu ĐH Y Khoa Vinh
Phế cầu Vmu ĐH Y Khoa VinhTBFTTH
 
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệpCác quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệpHoai Hoang
 
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp dinhhienck
 
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệpCác quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệpdinhhienck
 
BÀI GIẢNG MÔN HỌC VI SINH THỰC PHẨM
BÀI GIẢNG MÔN HỌC VI SINH THỰC PHẨMBÀI GIẢNG MÔN HỌC VI SINH THỰC PHẨM
BÀI GIẢNG MÔN HỌC VI SINH THỰC PHẨMPhan Minh Trí
 
B3 VI SINH VAT TRONG TU NHIEN VA NGUOI.pdf
B3 VI SINH VAT TRONG TU NHIEN VA NGUOI.pdfB3 VI SINH VAT TRONG TU NHIEN VA NGUOI.pdf
B3 VI SINH VAT TRONG TU NHIEN VA NGUOI.pdfNamDonTun
 
Chuyên đề: Cấu tạo và sinh lý vi khuẩn
Chuyên đề: Cấu tạo và sinh lý vi khuẩnChuyên đề: Cấu tạo và sinh lý vi khuẩn
Chuyên đề: Cấu tạo và sinh lý vi khuẩnvisinhyhoc
 
Thu y c3. bệnh sán lá ruột lợn
Thu y   c3. bệnh sán lá ruột lợnThu y   c3. bệnh sán lá ruột lợn
Thu y c3. bệnh sán lá ruột lợnSinhKy-HaNam
 
Tài liệu bồi dưỡng ôn tập thi olympic sinh học 10
Tài liệu bồi dưỡng ôn tập thi olympic sinh học 10Tài liệu bồi dưỡng ôn tập thi olympic sinh học 10
Tài liệu bồi dưỡng ôn tập thi olympic sinh học 10jackjohn45
 
12 vo-khuan-trong-san-khoa
12 vo-khuan-trong-san-khoa12 vo-khuan-trong-san-khoa
12 vo-khuan-trong-san-khoaDuy Quang
 
Những bệnh thường gặp trên cá nước ngọt và biện pháp phòng, trị bệnh
Những bệnh thường gặp trên cá nước ngọt và biện pháp phòng, trị bệnhNhững bệnh thường gặp trên cá nước ngọt và biện pháp phòng, trị bệnh
Những bệnh thường gặp trên cá nước ngọt và biện pháp phòng, trị bệnhjackjohn45
 
Chương mo dau (1).ppt
Chương  mo dau (1).pptChương  mo dau (1).ppt
Chương mo dau (1).pptTngNguynVn28
 

Similar to Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF (20)

TÀI LIỆU TẬP HUẤN KIẾN THỨC VỀ AN TOÀN THỰC PHẨM.PDF
TÀI LIỆU TẬP HUẤN KIẾN THỨC VỀ AN TOÀN THỰC PHẨM.PDFTÀI LIỆU TẬP HUẤN KIẾN THỨC VỀ AN TOÀN THỰC PHẨM.PDF
TÀI LIỆU TẬP HUẤN KIẾN THỨC VỀ AN TOÀN THỰC PHẨM.PDF
 
Daicuong vi sinh1
Daicuong vi sinh1Daicuong vi sinh1
Daicuong vi sinh1
 
đề Tài độc tố vi nấm
đề Tài độc tố vi nấmđề Tài độc tố vi nấm
đề Tài độc tố vi nấm
 
3. công nghệ nuôi trồng nấm
3. công nghệ nuôi trồng nấm3. công nghệ nuôi trồng nấm
3. công nghệ nuôi trồng nấm
 
Microsoft word giao trinh trong nam - khang
Microsoft word   giao trinh trong nam - khangMicrosoft word   giao trinh trong nam - khang
Microsoft word giao trinh trong nam - khang
 
Phế cầu Vmu ĐH Y Khoa Vinh
Phế cầu  Vmu ĐH Y Khoa VinhPhế cầu  Vmu ĐH Y Khoa Vinh
Phế cầu Vmu ĐH Y Khoa Vinh
 
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệpCác quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
 
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
 
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệpCác quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
 
BÀI GIẢNG MÔN HỌC VI SINH THỰC PHẨM
BÀI GIẢNG MÔN HỌC VI SINH THỰC PHẨMBÀI GIẢNG MÔN HỌC VI SINH THỰC PHẨM
BÀI GIẢNG MÔN HỌC VI SINH THỰC PHẨM
 
Bài giảng môn học vi sinh thực phẩm
Bài giảng môn học vi sinh thực phẩmBài giảng môn học vi sinh thực phẩm
Bài giảng môn học vi sinh thực phẩm
 
Chuyen đề vk hp mới 2
Chuyen đề vk hp mới 2Chuyen đề vk hp mới 2
Chuyen đề vk hp mới 2
 
[Noitiethoc.com]giao trinh vi sinh vat
[Noitiethoc.com]giao trinh vi sinh vat[Noitiethoc.com]giao trinh vi sinh vat
[Noitiethoc.com]giao trinh vi sinh vat
 
B3 VI SINH VAT TRONG TU NHIEN VA NGUOI.pdf
B3 VI SINH VAT TRONG TU NHIEN VA NGUOI.pdfB3 VI SINH VAT TRONG TU NHIEN VA NGUOI.pdf
B3 VI SINH VAT TRONG TU NHIEN VA NGUOI.pdf
 
Chuyên đề: Cấu tạo và sinh lý vi khuẩn
Chuyên đề: Cấu tạo và sinh lý vi khuẩnChuyên đề: Cấu tạo và sinh lý vi khuẩn
Chuyên đề: Cấu tạo và sinh lý vi khuẩn
 
Thu y c3. bệnh sán lá ruột lợn
Thu y   c3. bệnh sán lá ruột lợnThu y   c3. bệnh sán lá ruột lợn
Thu y c3. bệnh sán lá ruột lợn
 
Tài liệu bồi dưỡng ôn tập thi olympic sinh học 10
Tài liệu bồi dưỡng ôn tập thi olympic sinh học 10Tài liệu bồi dưỡng ôn tập thi olympic sinh học 10
Tài liệu bồi dưỡng ôn tập thi olympic sinh học 10
 
12 vo-khuan-trong-san-khoa
12 vo-khuan-trong-san-khoa12 vo-khuan-trong-san-khoa
12 vo-khuan-trong-san-khoa
 
Những bệnh thường gặp trên cá nước ngọt và biện pháp phòng, trị bệnh
Những bệnh thường gặp trên cá nước ngọt và biện pháp phòng, trị bệnhNhững bệnh thường gặp trên cá nước ngọt và biện pháp phòng, trị bệnh
Những bệnh thường gặp trên cá nước ngọt và biện pháp phòng, trị bệnh
 
Chương mo dau (1).ppt
Chương  mo dau (1).pptChương  mo dau (1).ppt
Chương mo dau (1).ppt
 

More from Man_Ebook

BÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdf
BÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdfBÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdf
BÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdfMan_Ebook
 
TL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.doc
TL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.docTL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.doc
TL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.docMan_Ebook
 
Giáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdf
Giáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdfGiáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdf
Giáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdf
Giáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdfGiáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdf
Giáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdf
Giáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdfGiáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdf
Giáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdf
Giáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdfGiáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdf
Giáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lập trình web - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình web  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình lập trình web  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình web - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lập trình .Net - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình .Net  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình lập trình .Net  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình .Net - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lập trình song song - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình song song  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình lập trình song song  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình song song - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lập trình hướng đối tượng.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng.pdfGiáo trình lập trình hướng đối tượng.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdfGiáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình kỹ thuật phản ứng - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình kỹ thuật phản ứng  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình kỹ thuật phản ứng  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình kỹ thuật phản ứng - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 

More from Man_Ebook (20)

BÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdf
BÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdfBÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdf
BÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdf
 
TL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.doc
TL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.docTL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.doc
TL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.doc
 
Giáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdf
Giáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdfGiáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdf
Giáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdf
 
Giáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdf
Giáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdfGiáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdf
Giáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdf
 
Giáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdf
Giáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdfGiáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdf
Giáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdf
 
Giáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdf
Giáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdfGiáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdf
Giáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdf
 
Giáo trình lập trình web - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình web  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình lập trình web  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình web - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình lập trình .Net - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình .Net  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình lập trình .Net  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình .Net - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình lập trình song song - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình song song  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình lập trình song song  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình song song - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình lập trình hướng đối tượng.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng.pdfGiáo trình lập trình hướng đối tượng.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng.pdf
 
Giáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdfGiáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdf
 
Giáo trình kỹ thuật phản ứng - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình kỹ thuật phản ứng  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình kỹ thuật phản ứng  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình kỹ thuật phản ứng - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 

Recently uploaded

Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Đề cương môn giải phẫu......................
Đề cương môn giải phẫu......................Đề cương môn giải phẫu......................
Đề cương môn giải phẫu......................TrnHoa46
 
GIÁO TRÌNH KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
GIÁO TRÌNH  KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘIGIÁO TRÌNH  KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
GIÁO TRÌNH KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘIĐiện Lạnh Bách Khoa Hà Nội
 
NQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdf
NQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdfNQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdf
NQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdfNguyễn Đăng Quang
 
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...ThunTrn734461
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfChuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfhoangtuansinh1
 
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdfchuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdfVyTng986513
 
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...hoangtuansinh1
 
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdf
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdfSơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdf
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdftohoanggiabao81
 
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh líKiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh líDr K-OGN
 
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptx
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptxChàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptx
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptxendkay31
 
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptx
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptxpowerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptx
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptxAnAn97022
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docx
Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docxTrích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docx
Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docxnhungdt08102004
 

Recently uploaded (20)

Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
 
Đề cương môn giải phẫu......................
Đề cương môn giải phẫu......................Đề cương môn giải phẫu......................
Đề cương môn giải phẫu......................
 
GIÁO TRÌNH KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
GIÁO TRÌNH  KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘIGIÁO TRÌNH  KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
GIÁO TRÌNH KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
 
NQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdf
NQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdfNQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdf
NQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdf
 
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfChuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
 
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdfchuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
 
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
 
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdf
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdfSơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdf
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdf
 
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...
 
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh líKiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
 
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptx
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptxChàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptx
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptx
 
1 - MÃ LỖI SỬA CHỮA BOARD MẠCH BẾP TỪ.pdf
1 - MÃ LỖI SỬA CHỮA BOARD MẠCH BẾP TỪ.pdf1 - MÃ LỖI SỬA CHỮA BOARD MẠCH BẾP TỪ.pdf
1 - MÃ LỖI SỬA CHỮA BOARD MẠCH BẾP TỪ.pdf
 
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptx
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptxpowerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptx
powerpoint lịch sử đảng cộng sản việt nam.pptx
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
 
Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docx
Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docxTrích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docx
Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docx
 

Giáo trình vi sinh vật học chăn nuôi - Nguyễn Quang Tuyên;Nguyễn Thị Liên.PDF

  • 1. . .57A-.636 9707 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM THÁI NGUYÊN NGUYỄN THỊ LIÊN ■NGUYỄN q u a n g t u y ê n Chủ biên: NGUYỄN THỊ LIÊN Giáo trình VI SINH VẬT HỌC CHĂN NUÔI NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP
  • 2.
  • 3. NGUYỄN THỊ LIÊN - NGUYÊN QUANG TUYÊN Chủ biên: NGUYỄN THỊ LIÊN Giáo trình VI SINH VẬT HỌC CHĂN NUÔI ft~M h Õ c t h m ' E n Ị V 0 b ã j t e _ - L A *- t ^ 7 h 6 N<'* NHÀ XUẤT BẠN NÔNG NGHIỆP 0 HÀ NỘI - 2000
  • 4.
  • 5. LỜI MỞ ĐẦU Sinh viên ngành Chăn nuôi - Thú y của các Trường Đại học Nông nghiệp sau khi học môn Vỉ sinh vật học đại cương sẽ dược học tiếp môn Vi sinh vật học chăn nuôi, là môn học cơ sở của một số môn học chuyên ngành khác như: Thức ăn và dinh dưỡng, Vệ sinh gia súc, Kiểm nghiêm thú sản, Chăn nuôi trâu bò, Chán nuôi lợn và Chán nuôi gia cầm... Vi sinh vật học chăn nuôi đi sâu nghiên cứu hệ vi sinh vật trong cơ thể động vật bình thường, trong thức ăn của gia súc, gia cấm và hệ vi sinh vật trong các sản phẩm của động vật như: thịt, trứng, sữa, lông, da... Qua dó xác dịnh được mối quan hệ giữa vi sinh vật với cơ thể động vật để có biện pháp nuôi dưỡng, châm sóc thích hợp, góp phần tăng hiệu quả chăn nuôi, đồng ề thời còn nghiên cứu những mặt tác động có lợi và có hại của vi sinh vật thông qua sự chuyển htìá vật chất của chúng. Môn học này trang bị cho sinh viên những kiến thức cơ bản dể giải thích được những vấn đê nảy sinh trong tự nhiên có liên quan đến vi sinh vật, làm cơ sở lý luận cho việc ứng dụng vi sinh vật vào dự trữ thức ăn, sản xuất các chế phẩm thức ăn bổ sung cho vật nuôi và chế biến các sản phẩm chăn nuôi. Ngoài ra môn học còn trang bị cho sinh viên những thao tác, thủ thuật cơ bản về vi sinh vật ứng dụng nhằm giúp cho sinh viên có khả năng vận dụng tốt trong thực tiễn sản xuất và trong công tác nghiên cứu sau này. Do biên soạn lẩn đầu nên không tránh khói thiểu SÓI, chúng tôi rất mong nhận được ý kiến dỏng góp của các đổng nghiệp và bạn đục. TẬP THỂ TÁC GIẢ 3
  • 6.
  • 7. Chương ĩ VI SINH VẬT TRONG cơ THỂ ĐỘNG VẬT BÌNH THƯỜNG I. HỆ VI SINH VẬT CỦA c ơ THỂ ĐỘNG VẬT BÌNH THƯỜNG • • • 1. Hệ vi sinh vật ở da và lông của động vật bình thường Da và lông của động vật là bộ phận thường xuyền tiếp xúc trực tiếp với môi trường bên ngoài, nên luôn bị cảm nhiễm hệ vi sinh vật có trong không khí, đất và nước. Sự cảm nhiễm này tuỳ thuộc vào môi trường và điều kiện ngoại cảnh con vật đang sống. Da động vật luôn chứa một lượng rất lớn vi khuẩn, nấm men và nấm mốc. Qua nghiên cứu thấy có hàng nghìn vi khuẩn trên lcm2 da với nhiều loại hình khác nhau, chủ yếu là trực khuẩn Bacillus subtilis và Bacterium coli, chúng sống ở các tuyến nhờn da và lông. Trôn da ngựa có tới ]70 loài vi khuẩn, phần lớn là: Staphylococcus, Streptococcus, Kệcoli, Bacterium pyocyaneus... Trong lông cũng có nhiều loài vi khuẩn như: Sarcina, vi khuẩn đường ruột, vi khuẩn gây thối có nha bào và không có nha bàoế Ở những động vật khoẻ mạnh, sạch sẽ, bình thường da và lông có hê thống men lizozim phân tiết cùng chất nhờn có tác đụng diệt khuẩn mạnh, cho nên da và lông ít bị nhiễm khuẩn. Thí nghiêm cho thấy da sạch sẽ diệt được Salmonella cảm nhiễm sau 1-2 phút, còn da bẩn sẽ cần thời gian lâu hơn. ở gia súc bẩn sự diệt khuẩn của da và lông kém, dễ nhiễm khuẩn, đặc biệt là nhóm cầu khuẩn gây viêm nhiễm mụn nhọl, ảnh hưởng tới sức khoẻ động vật và làm giảm phẩm chất da lông. 2ằHệ vi sinh vật ở mắt và các xoang tự nhiên của động vật 2.1. Mát Mắt là bộ phận tiếp xúc trực tiếp với môi trường bên nogài, nên dỗ bị cảm nhiễm hộ vi sinh vật từ môi trường. Trong điều kiện bình thường ở niêm mạc mắl thấy có: vi cầu khuẩn, lụ cầu khuẩn và liên cầu khuẩn. Trong niêm dịch mắt có chứa men lizozom có lác dụng diệt khuẩn. Mắt còn có cơ chế tự bảo vệ khi có ngoại vậl rơi vào đó là sự chớp mắl và liốt nước mắt để rửa irôi ngoại vậi và vi sinh vật ra ngoài. Trong điều kiện sinh lý không bình thường, sức để kháng của mắl kém, mắt hị lổn thương thì sự cảm nhiẻm vi khuẩn có độc tố mạnh sẽ gây bệnh cho mắt. 2.2. Các hốc tự nhiên (xoang tự nhiên) Bình thường các xoang tự nhiôn của cơ thể như: xoang trán, xoang hàm trên, xoang mang lai, xoang mắt và vỏ não hầu như không có vi khuẩn, vì các xoang này được ngân 5
  • 8. cách với bên ngoài nên không có điều kiện cảm nhiễm vi sinh vật. Trong những điều kiện đặc biệt có thể có nhóm cầu khuẩn cư trú gây nên hiện tượng> viêm gọi là viêm xoang. 3ỄHệ vi sinh vật trong các tổ chức Các tổ chức như: Tim, gan, lách, thận, thịt, não... ở những động vật khoẻ mạnh bình thường hầu như không có vi sinh vật, trừ những con mắc bệnh truyền nhiễm ở thể mãn tính. Sau khi mắc bệnh truyền nhiễm, các vi khuẩn chủ yếu đi từ một qua tuần hoàn gan vào các tổ chức và ẩn lặn tại đó, đặc biệt là các bệnh do xoắn khuẩn gây ra. 4. Hệ vi sinh vật đường tiết niệu Trong niêm mạc niệu đạo của động vật thường thấy: Staphylococcus, Streptococcus, Micrococcus, trực khuẩn giả bạch hầu, nhóm trực khuẩn đường ruột, trực khuẩn sữa chua... Trong điều kiện bình thường cơ quan tiết niệu có rất ít vi khuẩn do khả năng đề kháng của cơ thể và sự tồn tại những điều kiện bất lợi cho hầu hết các nhóm vi sinh vật cảm nhiễm, chỉ có một số ít nhóm vi sinh vật chịu axit có khả năng tồn tại. Dạ con, buồng trứng của động vật cái, tinh hoàn của con đực trong điều kiện bình thường có khả năng diệt khuẩn. 5. Hệ vi sinh vật đường hô hấp 5.1. Xoang mũi Xoang mũi là nơi tiếp xúc trực tiếp với môi trường bên ngoài, mật khác xoang mũi có độ ẩm và dinh dưỡng thích hợp cho vi sinh vật nên ở niêm mạc mũi có nhiều vi khuẩn. Niêm mạc mũi tiết ra dịch niêm mạc có tác dụng tiêu diệt vi sinh vật. Trong xoang mũi có các tầng lông có tác dụng cài giữ vi khuẩn. Cơ thể động vật còn có các phản xạ bảo vệ tự nhiên như: hắt hơi, sổ mũi để tống đẩy vi sinh vật ra ngoài ngăn cản không cho vi sinh vật đi sâu vào đường hô hấp. Dịch niêm mạc mũi cũng tiết ra men kháng khuẩn Lizozim có tác dụng làm giảm số lượng vi khuẩn. 5.2. Khí quản SỐ lượng và chúng loại vi sinh vật ở niêm mạc phần trên của khí quản ít hơn ở xoang mũi do có sự ngăn cản của xoang mũi, mặt khác phần trên khí quản có những tầng lông nhung luôn rung động hướng về phía trước, có tác dụng đẩy dẩn các vật lạ về phía trên, sau đó nhờ các phản xạ tự nhiên của cơ thể tống đẩy chúng ra ngoài. Hệ lâm ba của niêm mạc có tác dụng bao vây và tiêu diệt vi khuẩn dưới tác dụng thực bào đối với tế bào vi khuẩn. Do vậy phần cuối khí quản ở những con vật khoẻ mạnh hầu như không có vi sinh vật. 6
  • 9. Số lượng vi sinh vậl lừ không khí vào có khoảng 3/4 - 4/5 các loài sau: phố cầu khuẩn, liên cầu khuẩn, cầu irực khuẩn, Ihời gian sống cúa các vi sinh vâl này phụ ihuộc vào sức đề kháng của cư ihổ con vật. 5.3. Phổi Không khí vào phổi đã được lọc sạch khi đi qua xoang mũi và khí quản nên ở phổi hầu như không cổ vi sinh vậl. 6. Hệ vi sinh vật đường tiêu hoá của động vật 6.1. Khoang miệng Khoang miệng là bộ phận đầu liên của dường tiêu hoá, liếp xúc với nhiều loại thức ăn, nước uống và môi trường bên ngoài, do đó nó có sự cảm nhiễm vi sinh vật lớn từ các nguồn irên. Thức ăn trong khoang miệng và hiểu bì tróc ra là môi trường rất tốt cho vi sinh vật. Trơng khoang miệng cúa động vật bình lhường cỏ thổ xác định được mội số nhóm vi sinh vật chủ yếu sau: - Một số cầu khuẩn : Microeoccus, Staphylococcus, Slreptococcus. - Trực khuẩn gram (.lương : Trực khuẩn lactic. - Trực khuẩn gram âm : Kệcoli, Protcus vulgaris, Pasteurella. - Xoắn khuẩn : Leptospira. - Xạ khuẩn : Actinomyces. - Vi khuẩn viôm màng phổi: PPLO. - Nấm men : Canđida albieans. Trong nước bọt và dịch hài liốl của niôm mạc có men kháng khuẩn lizozim có lác dụng liêu (.liệt một số vi sinh vật. 6.2. Hệ vi sinh vật của dạ dày Ở động vật vừa mới sinh ra, dạ dày và ruột không có vi khuẩn, vài giờ sau khi sinh ra mới Ihấy mội vài loại vi khuân và lừ đó chúng hắi đầu sinh sản. Ilàng ngày có mộl số loại vi khuán đà iheo ihức ăn vào mội, sống và sinh sôi, náy nở ớ đáy, (.'húng cổ ihể bị hiến đổi íl nhiều, nhưng căn bản vẫn lổn lại cho đốn khi con vật chốt. Thành phần, số lượng và chấi lượng hệ vi sinh vậi đường ruột và dạ dày phụ thuộc vào luổi, loài, cách nuôi dưỡng, điều kiện vậl lý, hoá học của môi trường đường ruộl, dạ ilìiy. 6.2.1. Dạ dàv don Trong tlạ dày đơn có một lượng axit IICI rất lởn (0,2%). Axil trong dịch vị dạ dày có lik (lung ức chế lất lớn đối với nhiều loại vi sinh vật, đo vậy phần lớn vi sinh vậl từ thức 7
  • 10. ăn, nước uống đưa vào bị tiêu diệt, nhưng khả năng diệt khuẩn phụ thuộc vào một số yếu tố sau: - Vi sinh vật bị tầng thức ăn bao bọc bảo vệ không bị sự tác động của dịch dạ dày mà đi xuống ruột. - Dịch dạ dày bị nước uống làm loãng nên giảm tác dụng diệt khuẩn. - Một sđ vi sinh vật có sự đề kháng với axit hoặc một số nhóm ưa axit có thể tổn tại hoặc phát triển như nhóm Lactobacter, trực khuẩn có nha bào, trực khuẩn cỏ khô (Bacillus subtilis), một sô loài Streptococcus. Đạc biệt một số vi khuẩn gây bệnh có thể tổn tại, phát triển và-gây bệnh khi bị nhiễm vào dạ dày như: trực khuẩn tỵ thư (Streptococcus equi) và độc tố bệnh thiếu máu truyền nhiễm khi vào dạ dày có thể gây bệnh. Trực khuẩn lao, trực khuẩn có nha bào (như Bacillus anthracis) khi vào dạ dày sẽ bị dịch toan của dạ dày tiêu diệt. Các trực khuẩn ở ruột và dạ dày (như trực khuẩn phó thương hàn: Salmonella) có thề , qua dạ dày mà không bị tiêu diệt. 6.2.2. Dạ dày kép Cấu tạo bộ máy tiêu hoá của động vật nhai lại gồm 4 túi, lần lượt từ trái qua phải là: dạ cỏ, dạ tổ ong, lá sách, gọi chung là dạ dày trước. Túi thứ tư là dạ múi khế (dạ dày thực). Trong 4 túi của dạ dày thì 3 túi trên không có tuyến tiêu hoá và ở 3 túi này sự tiôu hoá của thức ăn chủ yếu là do khu hệ vi sinh vật ở dạ cỏ và dạ tổ ong đảm nhiệm, với số lượng đông từ hàng triệu đến hàng tỉ con trong 1 gam chất chứa. Hệ sinh thái vi sinh vật trong dạ cỏ rất phức tạp và phụ thuộc vào khẩu phần. Thức ăn chính của động vật nhai lại là cacbon hydrate, trong đó nhiều nhất là xenlulozase và hemixenlulozase. ở dạ cỏ tác nhân chính phá vỡ cacbonhydrate là Bacteria, nấni và Protozoa yếm khí. Bacieria yếm khí là tác nhân chính lên men cacbonhydrate và thành phần tế bào thực vật. Ổ.2.2.Ỉ. Nấm ịphycomycetous) / Hình I: Chu kỳ sống của nấm yếm khí trong dạ cỏ, mô lả việc giải phóng bào —- o - 7 7 7 / 7 7 7 7 7 7 7 r 77?r ỳ ỢƯ7 / tử từ khuẩn lạc và phát triển ở mẩu thức ân. 8
  • 11. Nấm yếm khí của dạ cỏ mới chỉ được phân lập và nuôi cấy gần đây từ dạ cỏ. Nấm yếm khí có mặt trong dạ cỏ một số loài như: dê, cừu, trâu, bò và một số họ hươu. Trạng thái dinh dưỡng của nấm bao'gồm một túi bào tử mọc lên từ rễ giả mọc xuyên mô thực vật. TY ÍÌ bào tử nhô ra bề mặt giải phóng năm ngay sau khi tiêu thụ thức ăn. Nấm này di chuyển tới xơ vừa tiêu hoá và xâm nhập tới các biểu mô, thông thường chúng xâm nhập tới chỗ bị mục nát hay khí khổng của lá. Sau đó chúng làm nang, mọc mầm và phát triển trên mẫu cây. Nấm là sinh vật đầu tiên xâm nhập vào tiêu hoá thành phần cấu trúc thực vật bắt đầu từ bên trong. Chúng làm giảm sự bền chặt của các cấu trúc này và do vậy mà làm tăng sự phá vỡ các mảnh trong quá trình nhai lại. Sự công phá của nấm cho phép Bacieria bám vào các cấu trúc tế bào. Như vậy, nấm có vai trò đặc biệt quan trọng khởi đầu củã quá trình công phá lên men các nguyên liệu không hoà tan của thành tế bào và sự có mặt của nấm làm gi'ảm thời gian tiêu hoá xơ. ' Những loài nấm phân lập từ dạ cỏ của dê và cừu gồm: Neocallimastix frontalis, Piramonas communis, Sphaeromonas communis và nhiều loài khác nữa đã được phát hiện. Các loài nấm này tiêu hoá một vài thành phần trong cấu trúc tế bào. Một điểu đã được công nhân có cơ sở là nấm phá vỡ phức chất Hemixenluloza - Lignin, nhưng thực tế chúng không phân huỷ được Lignin. Như vậy xơ mà được bảo vệ bởi Lignin chỉ được lên men do Bacteria. Ó.2.2.2. Protoioa Protozoa có mặt trong dạ cỏ khi con vật ăn thức ăn nhiều xơ (thức ăn có ít đường hoà tan) nhưng mật độ thấp (dưới 100.000/ml dịch dạ cỏ). Trái lại khẩu phần có nhiều tinh bột và đường, mật độ Protozoa lên tới 4.000.000/ml dịch dạ cỏ. Khẩu phần cũng quyết định các loài Protozoa trong dạ cỏ nhưng những nhân tố quyết định sự cân bằng giữa các loài Protozoa và khối lượng của chúng thì chưa được nghiên cứu nhiều. Protozoa được chia thành hai nhóm chính: Entidiniomorphida (chủ yếu là Entodinia spp) và Holotricha (chủ yếu là Isotricha hoặc Sasytricha spp). Một vài loại Protozoa có khả năng phân giải xenluloza nhưng cơ chất chính của chúng là đường và tinh bột. Chúng sẽ được hấp thu nhanh chóng và dự trữ dưới dạng poly-dextran, dạng dự trữ này sẽ được huy động ra theo nhu cầu để cung cấp năng lượng cho duy trì vạ sinh trưởng của Protozoa. Bằng cách này Protozoa có khả năng đệm cho pH trong dạ cỏ. Axĩt béo bay hơi luôn đầy đủ trong một giai đoạn dài khi mà số lừợng Protozoa nhiều có thể đạt tới 70% khối lượng vi sinh vật trong dạ qỏ và Bacteria chỉ có 30%. Trong dạ cỏ Protozoa trú ngụ ở: -Trú ngụ ở các mẩu lớn thức ăn: Protozoa tấn công vào cacbonhydrate hoà tan có nồng độ cao, đó là những mẩu thức ăn ngay sau'khi ăn có kích thước lớn. 9
  • 12. - Trú ngụ à thànli dạ có: Đây là một phát hiện rấl thú vị cho giả thiết rằng có liên lạc giữa Protozoa, làm sao chúng có thổ cùng nhau đến tụ tập đổng đặc đến như vậy? có lẽ chất tiết hoá học của Protozoa dần đến việc Protozoa tụ nhổm. - Tụ tập các Protozoa trong bọc (bolus).ặ Khi gia súc nhai lại thì các bọc chứa Bacteria, Protozoa và thức ăn được ợ lên thực quản và lên miệng, dịch và các mẩu nhỏ được nuốt xuống, lập tức xuống dạ tổ ong và nhanh chóng chuyển xuống dạ lá sách. Vì Proto/.oa có kích thước roi lớn, bám vào các mẩu lớn thức ăn nên còn nằm lại ở các bơlus, khi nuốt lại xuống dạ cỏ rồi trở lại iheo chu kỳ vận chuyến Ihức ăn ihông qua đạ cỏ. 62.2.3. Ba(ằ .teria Thông thường Bacteria chiếm khối lượng lớn nhất trong vi sinh vậl dạ cỏ. Bao gồm các nhóm chính sau: - Bacteria tự do trong dịch dạ cỏ (khoảng 30%) - Bacteria bám vào các mẩu thức ăn (khoảng 70%) - Bacteria irú ngụ ở các nếp gấp biểu mô - Bacleria bám vào Protozoa (chủ yếu loại sinh khí metan). Thức ăn liên tục chuyển khỏi dạ cỏ cho nên phần lớn Bacleria hám vào thức ăn sẽ bị tiêu hoá đi. Vì thế Bacteria ở dạng tự do irong dịch dạ cỏ rất quan trọng đổ xác định tốc độ cống phá và lên men thức ăn. Bacteria dạng lự do này phụ ihuộc vào các chấl dinh - dưỡng hoà lan, đồng thời cũng cỗ một số lượng Bacteria di chuyển (transil) từ mẩu thức ăn này đốn mẩu thức ăn khác. Những loài Bacteria quan irọng nhấl đối với liêu hoá xư là: Ruminococcus Aaveiasciens, Ruminococcus alhus, Bacteroidcs suceinogenes. Nhìn chung Bacleria cần bám vào các mẩu thức ăn để liêu hoá xơ, Irong khi đó một vài loài có tiết ra ngoài men tiêu hoá xenluloza. Những loại Bacteria chính tiêu hoá polysaccarit được ghi ở hảng 1 . Nhũng thông báo gần đây cho rằng: Các loài liêu hoá xcnlulo/a tiếl ra mcn liêu hoá, chúng Ihường ở dạng bọc. Men này công phá hydral cacbon phức tạp, tiôu hoá ihành xcllobio/a, glucoza hoặc axil béo bay hơi (VFA). 10
  • 13. Bảng I. Các loại chính Bacteria dạ cỏ tiêu hoá pulysaccarit thành tế bào Polysaccarit thành tế bào Loài Xenluloza Hemixenlulo/a Các chất pcplit Bacteroides succinogenes Ruminococcus tlaveíầsciens Ruminococus albus Butyrivibrio íìbrisolvens Cillobacterium xenlulozasolvens Clostridium xenlulozasolvens Clostridium lochheadii Xenlulozamonas fimi Eubaeterium spp Butyrivibrio tibrisolvens Ruminoeoceus albus Ruminococcus tlavctầsciens Bacteroides ruminacola Tấl cảcác loài tiêuhoá xenlulozavàhemixenlulozacông với : -Lachnospiramultipárus. - Slreptococcus bovis - Succinovibrio dextrinosolvens 6.3ệHệ vi sinh vật của ruột non Ruột non chiếm 2/3 - 3/5 chiều dài của ruột, nhưng số lượng vi khuẩn lại có rất ít, nhấl là ở lá tràng. Sở tfi như vây ỉà do nhiều nguyên nhân: - Dịch dạ dày vào ruột non vẫn còn tác dụng sát khuẩn. - Dịch ruột và niêm mạc ruột có tác dụng khử khuẩn, cao nhất là dịch không iràng. - Dịch mật và dịch tuỵ tạng bài tiết qua tá tràng cùng có tác dụng khử khuẩn mạnh. Ruồi non chứa mội số íl vi khuẩn có irong dạ dày, chủ yếu cổ H. coli, cầu khuẩn, irực khuẩn hiếu khí có nha bào, trực khuẩn yếm khí có nha bào, Aerobacter aerogenes. Ớ gia súc non có thôm: Streptococcus lactic, trực khuẩn lactic, Laetobaclerium bulgaricum. Từ hổi tràng số lượng vi khuẩn bắt đầu tăng lên. Tác dụng “Tự khử trùng " ở ruột non có một ý nghĩa rất quan trọng, nó ngăn cản sự phái triổn của cấc vi khuẩn từ ruột già đi lên, tiêu diệt các vi khuẩn lừ bên ngoài vào, đảm háo khu vực này an loàn không có sự phân giải dưỡng chấp là thành phần dinh dưỡng quan trọng mà cơ ihổ có thể hấp thu. Khả năng tự khử trùng ở ruột non sẽ bị biến đổi do trạng thái C Ưthể, thành phần và cách chế biến thức ăn, sự tác động của yếu lố ngoại cảnh đến sự hoạt động sinh lý cơ thể.
  • 14. 6.4. Hệ vi sinh vât của ruột già SỐ krợng vi sinh vật ở ruột già tăng lên nhiều, do tác dụng khử trùng trong ruột đã không còn, mà các điều kiện về dinh dưỡng, độ ẩm và nhiệt độ lại thuận lợi cho sự phát triển của vi sinh vật. Hệ vi sinh.vật chủ yếu trong ruột già gồm: - Trực khuẩn ruột già : E. coli - Cầu khuẩn ruột : Enterococcus - Trực khuẩn có nha bàoế Ở gia súc trưởng thành số lượng E. coli tới 75% hệ vi sinh vật của ruột già. Ở ruột già cùng với hệ vi sinh vật hoại sinh còn thấy các loại vi khuẩn gây bệnh, nhưng hệnh chưa thể hiến bằng triệu chứng lâm sàng như: vi khuẩn phó thương hàn, Brucella, uốn ván... Những vi khuẩn này theo phân ra ngoài và là yếu tố làm lây lan bệnh, cho nên cần phải xử lý phân bằng cách ủ nóng để tiêu diệt vi khuẩn gây bệnh. n. QUAN HỆ CỦA VI SINH VẬT VỚI s ự SỐNG CỦA ĐỘNG VẬT 1ỄMối quan hệ có lợi đối với cơ thể 1.1. Vi sinh vật phân giải các hợp chất hydrat cacbon 1.1.1. Vì sinh vật giúp tăng cường tiêu hoá chất xơ Ở động vật ãn cỏ sự phân giải chất xơ là ở dạ cỏ, còn ờ động vật dạ dày đơn là ở manh tràng. Thông thường trong đường tiêu hoá của loài nhai lại có tới 75% chất xơ được vi sinh vật phân giải. Vi sinh vật tham gia phân giải chất xơ trong đường tiêu hoá của động vật gồm trực khuẩn lên men xơ sinh khí Metan (Bac. xenlulozasae methanicum), trực khuẩn lên men xơ sinh khí hydro (Bac. xenlulozasae hydrogenicus), trực khuẩn gram âm (Ruminobacter parvum), liên cầu khuẩn dạ cỏ gram dương (Ruminococcus flavefaciens). Các vi sinh vật có men phân giải chất xơ là xenlulaza nên có thể phân huỷ xơ thành các hợp chất đơn giản mà cơ thể có thể sử dụng được. Đại mô bào xenlulaza chịu sự tác động của vi khuẩn xellulo yếm khí có tác dụng lên men phân giải. Có tới 75% mô đa bào của thức ăn được Bac. xenlulozasae phân giải trong dạ cỏ của động vật nhai lại. Vi khuẩn xellulo theo thức ăn vào dạ dày trước, sinh sản ở đó và tham gia vào sự Ịên men của mô đa bào thức ăn. Sự hoạt động của vi khuẩn xellulo yếu dần khi thức ăn chuyển sang tá. tràng và phần đầu ruột già. Trong ruột cùng, hồi tràng, trực tràng hoạt tính của vi khuẩn xellulo được phục hồiỗ 1.1.2. Vi sinh vật trong tiêu hoá tinh bột Chất tinh bột được phân giải là nhờ các vi khuẩn bài tiết ra men Amilaza và do các men chứa trong thức ăn. Ngoài ra vi sinh vật còn hỗ trợ trong tiêu hoá các chất đa đường (polysaccarit) trong thức ăn thô xanh như: hemixenluloza, pectin, lignin. 12
  • 15. 1.2ễVi sinh vật tổng hợp protit Trong ruột các vi khuẩn phân giải các chất hữu cơ và sử dụng một phần để tổng hợp protit cần thiết cho cấu tạo cơ thể củạ chúng. Rất nhiều loại vi khuẩn đường ruột có khả năng đồng hoá amoniac và các axit amin. Khi vi khuẩn chết đi thì protit của bản thân chúng được cơ thể gia súc hấp thụ rất tốt. 1.3. Vi sinh vật tổng hợp vitamin Một số vi khuẩn đường ruột có khả năng tổng hợp vitamin nhóm B như: Bacillus subtilis, Bacterium coli. Vì vậy khi thức ăn bị mất vitSmin B, động vật nhai lại vẫn mạnh khoẻ, không thấy xuất hiện triệu chứng thiếu vitamin B. Vi khuẩn còn tổng hợp được nhiều vitamin B1 2 và' axit íolic trong dạ cỏ loài nhai lại và ruột già của động vật nói chung. Vitamin B1 2 được tổng hợp ở ruột già chỉ được sử dụng ở mức rất ít hoặc hoàn toàn không được sử dụng, chỉ có động vật nhai lại mới hấp thu được vitamin Bp từ dạ cỏ và ruột non. Các loại vitamin tổng hợp sẽ vào môi trường xung quanh hoặc được giữ lại trong cơ thể vi khuẩn. Ngoài ra, vi khuẩn còn tổng hợp được vitamin pp (axit nicotinic). Đối với động vật nhai lại còn non, vì dạ dày và dạ tổ ong phát triển yếu nên trong những tuần lễ đầu sau khi sinh ra ta cần cung cấp cho chúng vitamin nhóm B. 1.4. Vi khuẩn lactic và ý nghĩa của chúng trong hệ vi sinh vật đường ruột Vi khuẩn lactic có sức đề kháng cao, chống được kiềm, fenol, thường thấy trong ruột của động vật non đang bú mẹ. Vi khuẩn lactic được phân lập từ phân của động vật non. Vi khuẩn lactic có khả năng kiềm chế sự phát triển của trực khuẩn đường ruột (E. coli, phó thương hàn, vi khuẩn gây thối) nhờ sự tạo thành axit lactic. Sữa chua Axidophilin chế từ vi khuẩn Lactobacterium acidophilum có tính diệt khuẩn đối với vi khuẩn gây thối, vi khuẩn E. coli và vi khuẩn phó thương hàn nhờ axit lactic được sản sinh ra trong quá trinh lên men đường sữa lactoza. Vi khuẩn Lactobaterium acidophilum sống dễ dàng trong môi trường đơn giản pH = 3,5-8. Vì thế chúng sống dễ dàng trong ruột tạo ra axit lactic và một số sản phẩm có tính chất kháng sinh và vitamin nhóm B. 2. Mối quan hệ có hại Những loại vi khuẩn định cư thường xuyên của đường ruột và dạ dày là những nhóm trực khuẩn đường ruột, trực khuẩn gây thối như: Proteus vulgaris, Bac. butyíicus, Bac. sprogenes, Clostridium períringens. Khi sức đề kháng của động vật sơ sinh giảm thì môi trường đường ruột của vi khuẩn sống cũng thay đổi, do đó làm biến đổi tính chất sinh vật học của vi khuẩn đường ruột, 13
  • 16. dẫn tới vi khuẩn phát sinh hiến dị, tăng độc lực và có khả năng gây bệnh. Vi khuẩn E. coli trong một số điều kiện nhất định có thể gây bệnh Coli baeillosis cho bê, lợn con và gà. Nếu sự hoại động của ống tiêu hoá, ruột, dạ dày rối loạn thì mức độ tiêu hoá bị giảm thấp, tạo điều kiện thuận lợi cho trực khuẩn gây thối hoạt động, gây ra quá trình thối rữa, phân giải các chất chứa trong ruột, sinh ra khí C02, H2, H2 S, NII„ CH,, và các hợp chất thơm: fenol, indol, scatol, axit íenic, axit axetic và nhiều axit khác. Những chất này sẽ phá huỷ các phan ứng hình thường cứa chất chứa trong dạ dày và ruột, phá hoại quá Irình tạo men cứa thức ãn trong ruột và gây ra những phản ứng của ống liêu hoá (biểu mô của niêm mạc đường tiêu hoá phồng lên, tróc đi) tạo điều kiện cho sự xám nhập của vi khuẩn và vi sinh vật, sản phẩm bài tiết cúa chúng làm phái sinh những Iriệu chứng rối loạn dinh dưỡng cấp tính như: chướng bụng, đầy hơi ở động vật nhai lại, gây tích luỹ khí NI I„ H2, C()2. 3. ứng dụng trong nuôi dưỡng gia súc, gia cầm 3.1. Trong nuôi dưỡng gia súc non Nuôi dưỡng gia súc non phải đặc biệt chú ý: - Tránh sự thay đổi đột ngột các loại Ihức ăn và các phương Ihức chê' biến đế iránh gây ra rối loạn liêu hoá. - Phải tránh hoặc hạn chế những lác động của thời tiốl, khí hậu xấu. Đảm bảo sự thoáng mái vé mùa hè, ấm áp về mùa đông, chuồng nuôi và đệm lót phải khỏ ráo, không ẩm ưới. - Phái cho gia súc ăn uống sạch sẽ để tránh việc đưa quá nhiều vi sinh vật thoi rữa và gáy bệnh vào irong cơ thổ gia súc gây nên sự lên men thối rữa nhanh và mạnh đối với Ihức ăn tạo nên sự rối loạn irao đổi chái của cơ thể, dẫn lới suy giảm sức khoẻ và sức kháng bệnh, tạo điều kiện cho vi khuẩn gây bệnh tăng độc lực gây bệnh cho gia súcẳ 3.2. Đối với gia súc nhai lại Có thể bổ sung các chất niiơ phi protit làm nguồn dinh dưỡng niiư cho gia súcệ Khi hổ sung urê phải đặc biệi chú ý đốn liều lượng và phương pháp bổ sung để Iránh sự ngộ độc urê. 3.3. Hạn che sự thối rừa trong đường tiêu hoá của động vật Có thể lãng cường cho ăn các ihức ăn lên men như: Thức ăn lên men rượu lên men laetic. (lia súc non có ihể cho ăn sản phẩm sữa chua. 14
  • 17. Chương II TÁC DỤNG CỦA VI SINH VẬT ■ ■ ĐỐI VỚI Sự CHUYỂN HOẤ CÁC CHẤT TRONG Tự NHIÊN Trong môi trường tự nhiên: đất, nước, không khí..ềđều có vi sinh vật tồn tại, số lượng và loại hình vi sinh vật ở các môi trường này không hoàn toàn giống nhau vì chịu ảnh hưởng trực tiếp của các yếu tố tồn tại trong từng môi trường. Vi sinh vật có một vai trò to lớn trong chu trình khép kín của tự nhiên, chúng tham gia vào iquá trình phân giải và tổng hợp các chất vô cơ và hữu cơ trong tự nhiên. I. VI SINH VẬT THAM GIA VÀO QUÁ TRÌNH CHUYỂN HOÁ c á c h ợ p CHẤT KHÔNG CHỨA NITƠ 1ẵSự phân giải đường đa 1.1. Sự biến đổi tinh bột (C6 H10Os)n Người ta đã phân biệt được 2 loại amilaza thuỷ phân tinh bột phổ biến nhất là: a amilaza và p amilaza. Amilaza vi khuẩn thuộc về kiểu a amilaza. Sản phẩm đầu tiên của sự phân giải tinh bột do vi khuẩn trước hết là các loại đường lên men, trong đó phần chủ yếu là mantoza, còn glucoza được gặp với sô' lượng ít, nó biến đổi phụ thuộc vào enzim. Nếu trong các chế phẩm enzim, ngoài a amilaza còn chứa cả mantaza thì sản phẩm chủ yếu của sự thuỷ phân thưòng là glucozaệMôi trường thích hợp nhất cho tác dụng của a amilaza vi khuẩn là môi trường có độ pH bằng 6,0. Tinh bột là loại hydrat cacbon dự trữ quan trọng nhất của thực vật, nhất là ở thực vật bậc cao. Trong tế bào thực vật tinh bột tổn tại dưới dạng các hạt nhỏ có hình dạng khác nhau, tuỳ từng loại thực vật mà nó bắt màu xanh hoặc tím với dung dịch iod. ) Tinh bột được cấu tạo bởi: 25% amyloza tan trong nước và 75% amylopectin, tạo thành hồ keo trong nước nóng. Amyloza: chứa 0,03% P2 Os, bắt màu xanh với iod, bị mất màu khi đun nóng. Trọng lượng phân tử là 300.000 đơn vị, có khi đến hàng triệu. Amyloza được cấu tạo bởi gốc a 1,4D - glucopyranoza liên kết với nhau qua dây nối 1,4 và tạo thành mạch thẳng, công thức cấu tạo như sau: 15
  • 18. n > 1 0 0 0 Amylopectin: chứa 0,1-0,8% p ,0 5, bắt màu tím hoặc đỏ với iod. Trọng lượng phân tử từ 100.000 - 1.000.000. Amylopectin được cấu tạo bởi các gốc a 1,4 D -glucopyranoza liên kết với nhau qua dây nối 1,4 và 1.6. Amylopectin có cấu tạo phân nhánh, mỏi nhánh có khoảng 8-30 gốc a -D - glucopyranoza. Công thức cấu tạo của Amylopectin như sau: xC H 2OH . o OH OH m = 25 - 30. Enzim a amilaza có ở vi khuẩn, thuỷ phân liên kết 1 ,4 cho ra dextran có phân tử lượng thấp và một lượng nhỏ mantoza. Enzim (3 amilaza có ở nấm mốc (Aspergillus) có khả năng thuỷ phân liên kết 1,4 cho ra mantoza và một lượng nhỏ các dextran phân tử cao. 1.1.1. Sản xuất các chếphẩm enzim amilam từ vi sinh vật Các chế phẩm enzim amilaza kỹ thuật và tinh khiết được sản xuất ở dạng dịch đặc có nồng độ chất khô trên 50% hoặc ở dạng bột màu trắng, xám hay vàng với hoạt độ enzim tiêu chuẩn. Qui trình công nghệ sản xuất các chế phẩm enzim amilaza cũng giống như .các chế phẩm enzim khác gồm có 2 giai đoạn cơ bản. Nuôi vi sinh vậl lạo amilaza và tách tinh chế en/im từ canh trường thu được. Qui trình công nghệ sản xuất các chế phẩm enzim amila/a từ nấm mốc và vi khuẩn nuôi bằng phương pháp bề mặt bao gồm mội sô' công đoạn sau: phân lập chủng vi sinh vật thuần trong phòng thí nghiêm, chuẩn bị vật liệu nuôi cấy, chuẩn bị mối trường dinh dưỡng cho chủng sản xuất, thanh trùng môi trường, nuôi vi sinh vật, đánh tơi canh
  • 19. trường, chiết xuất enzim, làm sạch dịch chiết khỏi tạp chất, cô đặc, tách phân đoạn, tách và thu kết tủa enzim, sấy khô, nghiền nhỏ, ổn định hoá, tiêu chuẩn hoá và đóng gói. Quá trình công nghệ sản xuất các chế phẩm enzim amilaza từ vi khuẩn và nấm mốc nuôi bằng phương pháp bề sâu gồm những công đoạn sau: hoà tan các hợp phần của môi trường dinh dưỡng vào nước, thanh trùng môi trường dinh dưỡng, làm nguội môi trường, cấy giống, nuôi vi sinh vật sản xuất, tách sinh khối và làm sạch canh trường, cô dịch lọc, hấp phụ amilaza lên silicagen, nhả hấp phụ enzim, kết tủa enzim bằng các dung môi hữu cơ, tách kết tủa enzim khỏi hỗn hợp nước - rượu, sấy khô kết tủa và dịch cô, nghiền nhỏ, tiêu chuẩn hoá và đóng gói thành phẩm. /.y ./ằ/. Sản xuất các chếphẩm enzim amilaza từ canh trường bề mặt - Sản xuất chế phẩm amilaza kỹ thuật ở dạng dịch đặc (Amilorizin BM 2X): Vi sinh vật tạo amilaza là Aspergillus oryzae, chế phẩm chủ yếu chứa a - amilaza và được dùng trong công nghiệp dệt. Quá trình nuôi vi sinh vật kéo dài 24 giờ nhiệt độ 30- 32°c trên môi trường cám ẩm. - Sản xuất chế phẩm glucoamilaza kỹ thuật ở dạng bột: Vi sinh vật tạo glucoamilaza là Asp. awamori. Chế phẩm chủ yếu dùng cho công nghiệp đường mật, tinh bột và có thể dùng cho sản xuất bánh mỳ. Chủng Asp. avvamori nuôi bằng phương pháp bề mặt trên môi trường cám ẩm. 1.1.1.2. Sản xuất các chếphẩm enzim amilaza từ canh trường bề sâu Dịch lỏng canh trường bề sâu không được đem dùng trực tiếp vì nồng độ enzim rất loãng (nồng độ chất khô rất thấp, thường là 0,5-2,0% ít khi đạt 3-4%). VI vậy trước khi sấy phun, người ta đem cô chân không và thêm chất ổn định vào canh trường. - Sản xuất amilosubtilin: Vi sinh vật tạo ra amilaza là Bac. subtilis. Đây là vi khuẩn được dùng đế sản xuất các enzim amilaza và proteaza ở nhiều nước. - Amilorizin: Chuyên dùng trong sản xuất bánh mỳ và thu được từ Asp. oryzae nuôi bằng phương pháp bề sâu. - Superbiolaza: Chế phẩm này có chứa phức hệ các enzim amilaza chuyên dùng cho sản xuất bia và công nghiệp dệt. Vi sinh vật tạo Superbiolaza là vi khuẩn Bac. diaslalicus. Chủng giống gốc được giữ trong môi trường có 0,5 g pepton; 0,1 g phấn; 2 g thạch aga và 100 mĩ nước nấu khoai tây. Cay truyền 20-25 ngày một lần. 1.1.2. ứng dụng của chếphẩm enzim amilam vi sinh vật Ainilaza là hệ enzim thuỷ phân có ứng dụng rộng rãi nhất. Chế phẩm các ènzim amilaza được ứng đụng rộng rãi trong công nghiệp thực phẩm (sản xuất bánh mỳ, bánh ngọl, rượu bia, đường mât, ũnh bộl..ẵ), trong công nghiệp nhẹ (rũ hồ vải...), trong công nghiệp (sản xuất thức ăn gia súc), trong y học thực hành (làm thuốc tiêu hoá, thức ãn kiêng...) trong bào chếdưực phẩm (sắc Ihuốc đông y...). * Úng dụng của chếphẩm enzim amilaia vi sinh vật trong chăn nuôi: Ễ»M h o c t h Á) n g u '.
  • 20. Đối với chăn nuôi các chế phẩm phức hợp gồm amilaza, proteaza và đặc biệt là các enzim phân giải xenluloza, hemixenluloza trong thức ăn đem lại lợi ích rất lớn. Có hai cách xử lý thức ăn bằng enzim hoặc là trộn thẳng chế phẩm enzim vào thức ăn trước khi cho gia súc ãn hoặc là xử lý sơ bộ thức ãn bằng enzim trước. Có lẽ việc xử lý sơ bộ thức ăn trước bằng enzim sẽ tốt hơn vì trong triíờng hợp này dễ dàng chọn được điều kiện tối thích cho tắc dụng của enzim lên thức ăn. Do vậy mà làm tăng giá trị dinh dưỡng, độ hấp thu của thức ăn, cũng như tốn ít chế phẩm hơn. 'Dùng chế phẩm tinh khiết từ Asp. oryzae (chứa amilaza, proteaza) với lượng 0,01% so với khối lượng thức ăn làm tăng trọng gà con lên 15-20% và sản lượng trứng tăng trung bình 2,2-2,5%. Người ta tính ra thấy rằng cứ mỗi gam chế phẩm enzim bị tiêu phí sẽ thu được 2-3 kg tăng trọng. Người ta còn dùng chế phẩm enzim amilaza phối hợp với proteaza, xelulaza để chế thức ăn hoàn thiện thay sữa nuôi bê non. Thức ăn thay sữa có độ dinh dưỡng và lượng calo cao hơn sữa, do đó có thể cho ăn ít hơn 2,5-3 lần mà giá thành lại rẻ hơn khoảng 2,5 lần. Enzim amilaza còn được dùng phối hợp với các enzim thuỷ phân khác để sản xuất thức ăn tổng hợp cho gia súc, gia cầm. 2ềSự phân giải xenluloza Xenluloza là thành phẩn cấu tạo chủ yếu của tế bào thực vật, nó chiếm tới 90% trong bông, 40-50% trong gỗ. Hàng năm có tới 10 tỉ tấn xenluloza được cây xanh tổng hợp ra. Xenluloza cấu tạo bởi các gốc p 1,4 D- glucopyranoza liên kết với nhau qua dây nối 1,4 glucozit. Xenluloza có cấu tạo dạng sợi, các sợi xenluloza thiên nhiên thường có khoảng 10-12 nghìn gốc |3 - D - glucopyranoza. Các sợi này liên kết lại với nhau thành từng bó nhỏ gọi là các microfibrin. Microfibrin có cấu trúc không đồng đều, gồm có: những phần đặc (phần kết tinh) và những phần xốp (phần định hình). Xenluloza có cấu trúc phân tử rất bền, không tan-trong nước, không được tiêu hoá trong đường tiêu hoá của người và động vật dạ dày đơn. Trong dạ cỏ của động vật nhai 18
  • 21. lại và trong đất tồn tại rất nhiều loài vi sinh vật có khả năng sản sinh xenlulaza là enzim xúc tác quá trình thuỷ phân xenluloza. Trong tế bào thực vật xenluloza liên kết chặt chẽ với hemixenluloza (một loại hetepolime chứa nhiều loại monosaccarit như: galactoza, mantoza, glucoza, xiloza, arabinoza...), với pectin (hợp chất polime của axit D. galacturonic), với lignin (homopolime của N. axetylglucozamin). Điều này ảnh hưởng rất nhiểu đến sự phân huỷ xenluloza của enzim. 2.1. Các loại xenlulaza Quá trình thuỷ phân xenluloza tự nhiên nhờ enzim được thực hiện dưới tác động của một phức hệ xenlulaza, bao gồm chủ yếu là Các enzim Cj, c x, và p - glucozidaza. Srinivasan (1973) giới thiệu một sơ đồ chung và quá trình phân giải xenluloza như sau: Xenluloza tự nhiên (kết tinh) XenlulazaCj Xenluloza có cấu trúc biến đổi Glucoza Endo - p -1,4 glucanaza V Các Oligome chuỗi ngắn A, B, c c Ỳ Các Oligome A: Men có ở nấm Trichoderma vữide B: Men có ở vi khuẩn Cellvibrio fulvus C: Men có ở nhiều vi sinh vật. 19
  • 22. Enzim Cj là một enzim không đặc hiệu. Dưới tác dụng của enzim này các loại xenluloza tự nhiên bị trương lên và chuẩn bị cho tác động của cặ ẳc enzim thuỷ phân khác tiếp theo. Enzim c x còn gọi là enzim (3-1,4 glucanaza. Enzim này thuỷ phân các xenluloza phản ứng (chuỗi poly anhydroglucoza hydrat hoá) thành xenlobioza. Chữ X có nghĩa cho ta biết đây là loại enzim có nhiều thành phần khác nhau. Người ta thường chia thành 2 loại: - Exo - 3 - 1 ,4 glucanaza: Xúc tác việc tách ra một cách liên tiếp các đơn vị glucoza từ đầu không khử của chuỗi xenluloza. - Endo - 1 3- 1 ,4 glucanaza có khả nâng phân cắt liên kết p - 1 ,4 glucozit ở bất kỳ chỗ nào bên trong chuỗi xenluloza phân tử. Enzim p - glucoziđaza là enzim rất đặc hiệu, thuỷ phân xenlobioza thành xenlohesoza (D - glucoza). Có thể nêu lên cơ chế tác dụng của xenlulaza theo các tác giả khác nhau như sau: Theo Mandels và Reese (1964) Xenluloza -» xenluloza — >xenlobioza — » glucoza T phản ứng T T c, c x p - glucozidaza Theo Iwasaki và cộng sự (1965) Xenluloza — > xenlodextrin — > glucoza t t c, cx Endoenzim Exoenzim Theo Wakabayasi và Nisizawa (1964) Xenluloza — > xenluloza — > glucoza Ạ T .a . . , , Ạ Kết tinh có mức cao . phân tử hoá thấp Enđoenzim Exoenzim. 2.2. Xenlulaza của vi khuẩn và xạ khuẩn Popov (1875) là người đầu tiên xác nhận khả năng phân giải xenluloza của một số vi sinh vật kỵ khí. Nghiên cứu này về sau được Omelianskii (1895, 1897 1899 1901 1902, 1904, 1913) tiếp tục phát triển. Nhờ tìm được các môi trường lựa chọn ông đã xây dựng được các phương pháp phân lâp vi sinh vật phân giải được xenluloza. 20
  • 23. Người đầu tiên phát hiện thấy khả năng phân giải xenluloza của các vi khuẩn hiếu khí là G. Van Iterson (1903). về sau các nghiên cứu về các vi khuẩn và niêm vi khuẩn hiếu khí được phát triển thêm lên rất nhiều nhờ các công trình nghiên cứu sâu sắc của S.N. Vinogradxkii (1926, 1952) và của A.A. Imtcheniexkii. Hoạt động phân giải xenluloza của các vi sinh vật sống trong dạ cỏ các động vật nhai lại (trâu, bò, dê, cừu...) cũng đã được chú ý đến cách đây rất lâu từ năm 1855. Người ta đã chứng minh được là có khoảng 60% xenluloza được chuyển hoá trong đường tiêu hoá của các gia súc lớn có sừng. Phát hiện này về sáu đã được Henneberg và Stohman (1864) chứng minh ở một số gia súc nhỏ như dê, cừu. Các thí nghiệm của Tappeiner (1884) cho thấy quá trình lên men xenluloza trong dạ cỏ đã dẫn đến việc hình thành một lượng axit béo bay hơi mà trong đó axit axetic chiếm đến 50%. Khu hệ vi sinh vật dạ cỏ là một khu hệ vi sinh vật đặc biệt. Khác với các vi sinh vật được đưa vào dạ cỏ một cách ngẫu nhiên cùng với thức ăn, các loài vi sinh vật đặc trưng của dạ cỏ thường có các đặc điểm sau đây (Gall và Huhtanen, 1951). - Kỵ khí bắt buộc hoặc không bắt buộc - Số Cà thể cùng loài phải vào khoảng 1 triệu trở lên / 1 g chất chứa dạ cỏ. - Phải gặp ở dạ cỏ của loài động vật này tại nhiều miền địa lý khác nhau. - Sản phẩm trao đổi chất phải phù hợp với kiểu trao đổi chất ở dạ cỏ. ' Rõ ràng dạ cỏ là một môi trường rất đặc biệt. Ở đó luôn ẩm ướt, ấm áp (38-42°C) và yếm khí (khí chủ yếu là C02, CH4 và một lượng nhỏ N2, H2 và H2 S.Ỗ Ạ Tuỳ theo loài vật nhai lại, tuỳ chế độ ăn, tuỳ vị trí lấy mẫu và thời gian lấy mẫu mà số lượng vi khuẩn trong dạ cỏ biến động trong khoảng 1 0 9 - 1 0 1 0 vi khuẩn / 1 g chất chứa dạ cỏ (Hungate, 1957). Một số tác giả cho rằng có thể đạt tới số lượng 15-20 tỷ vi khuẩn trong mỗi cm *chất chứa dạ cỏ. Chi có một số loại vi sinh vật dạ cỏ có khả năng phân giải xenluloza. Các loài vi khuẩn đã được nêu tên là ít nhiều có khả năng phân giải xenluloza bao gồm: Ruminococcus albus Ruminococcus flavefaciens Butyrivibrio librisolvens Ruminobacter parum Cillobacterium xenlulozasolvens Bacterroides amylophylus Bacterroiđes ruminicola 21
  • 24. Bacterroides succinogenes Baclerroides amylogenes Closlridium períringens Closiridium longisporum Clostridium butyricum Clostridium cellobroparum Ch'-stridium locheadii. Hai loài vi khuẩn dạ cỏ phân giải xenlulo/a được nghiôn cứu nhiều nhất là Ruminococcus albus và Ruminococcus llavcíaciens. Chúng là những cầu khuẩn có đặc tính nhuộm gram không ổn định, khổng có tiên mao, có thể đứng riêng rẽ, đứng thành đôi hay nối thành chuỗi. R. Aavelaciens khi lên men xcnlulo/a và xenlobio/a làm sản sinh axit sucxinic, axit axetie. Mội số chủng còn cỗ thò làm sản sinh ra mội số lưựng nhỏ axit lactic, axit Ibcmic và clanol. R. albus khi lên men xenluloza và xenlobioza thường làm sinh ra axit axetic, etanol, axil Ibcmic, c o , và II-,. Xenlula/a của Ruminococcus albus bao gồm cả 2 thành phần c, và c x. Chúng hoại động mạnh nhất ở pH = 5,8 và ở nhiệt độ 47°c. Các loài Ruminocoeeus còn có khả nâng đồng hoá được cả xylan, hemixenluloza, lactoza, mantoza, íructoza và glucoza. Ruminococcus cũng là nhóm vi khuẩn có khả năng đồng hoá„trực liếp niiơ vô cơ trong các muối amôn. Chúng phát triển tốt hơn nếu đưa thêm vào môi trường một ít axit axetie và axit izovalerie, về nhu cầu vitamin, chúng cẩn lới biolin, axit aminobenzoic và viiamin B6. Ngoài vi khuẩn, trong dạ cỏ còn có cả một số động vật nguyên sinh có khả nâng phản giải xenluloza. Đáng chú ý hơn cả là khả năng phân giải xenluloza của các loài: Diplodinum đentieulatum, D. mectịum... Ngoài các vi khuẩn phàn giải xenluloza sống Irong dạ cỏ động vật nhai lại người la đã tìm ihấy nhiều loài vi khuẩn phân giải xcnluloxa sống trong đất, trong nước và trong phân chuồng: Xcnlulo/a của Pseudortionas Huorcsccns var xenluloza đà được nghiên cứu khá kỹ. Chúng có khả năng phân giải giấy lọc, xenlulodextrin. Loài vi khuẩn Acetobaeter xylinum có khả năng sản sinh xenlula/a c x. Pháy khuẩn Cellvibrio gilvus cỗ khả năng hình thành enzim c x, hoạt động thích hợp (VpH = 5,9 - 6 ,0 . 22
  • 25. 2.3. Xenlulaza của nấm Đối tượng chủ yếu trong các nghiên cứu về xenlulaza hiện nay thường là nấm (nấm mốc và nấm có quả thể). Nghiên cứu đầu tiên về nấm phân giải xenluloza có lẽ là công trình nghiên cứu của A. de Bary (1886) vé Bolrylis vulgaris, ông còn gọi là enzim gây ra quá trình này là enzim xitaza. Tiếp đó là những nghiên cứu nhằm xác định vai trò phân giải xenluloza mạnh mẽ của nấm trong đất. Càng về sau danh sách về các loài nấm có khả năng phân giải xenluloza càng được kéo dài, trong đó những loài được chú ý nhiều nhất và cũng có lẽ là nhChv.! ’ Ể oài có hoạt tính xenlulaza cao nhất là: Trichoderma koningi; Trichoderma lignorum và Trichoderma viride. X^Ẵ ilulaza được coi là có một triển vọng rất lớn trong việc sản xuất glucoza dùng làm thực phẩm cho người, dùng làm nguyên liệu công nghiệp hoặc dùng để nuôi cấy nấm men gia súc. 3ỀSự phân giải đường đơn 3.1. Sự lên men rượu Tham gia vào quá trình lên men có nhiều loài vi sinh vật như nấm men: Saccharomyces cerevisia, Saccharomyces pastorianus... làm lên men gluxit (mono và disaccarit) tạo thành rượu và khí C02. Nấm men QHpOf, --------- > CH3COCOOH + 4H* t°, w ị (Aldehyt axetic) CHjCHO + C02 ị + H+ (Rượu etylic) CH3 CH2OH Quá trình lên men phụ thuộc vào từng chủng loại nấm men và điều kiện của quá trình lên men. Nếu điều kiện lên men thay đổi sẽ làm thay đổi một khâu nào đó trong quá trình lên men dẫn tới sinh ra các sản phẩm khác nhau. - Lên men trong môi trường trung tính cho ra rượu bậc một: Lên men Q H .A --------------------- > CH,CH2 ()II + C02t + Q Môi trường trung tính - Lên men irong mổi trường kiềm cho rượu bậc hai: 23
  • 26. Un men C6 Hi2 0 6 ------------------- > glyxerin + axit axetic + rượu + C 021 + Q Môi trường kiềm - Lên men trong môi trường axit cho ra rượu bậc ba: Lên men C6 H|2 0 6 ---------------- ^ glyxerin + rượu + C0 2 t + Q Môi trường axit Môi trường axit làm tăng cường sự liên kết với aldehyt axetic, làm cho nó không bị khử, do đó glyxerin được tạo ra. - Lên men đường Saccaroza (đường mía), đường fructoza (đường hoa quả), mantoza (đường mạch nha) cho ra rượu bậc 2 . Úng dụng: Trong sản xuất người ta úng dụng quá trình lên men này để điều chế rượu, bia, cồn, lên men thức ăn. 3.2. Sự lên men lactic Sản phẩm thu được là axit lactic. Quá trình lên men này do Pastơ phát hiện ra nãm ]857 khi tìm ra Streptococcus lactic. Năm 1938 Woođman và Hvans là những người đầu tiên khám phá ra rằng vi sinh vật dạ cỏ phân giải glucoza trước tiên tạo thành axit lactic và axit butyric. Năm 1942 Phillipson và Amalli đã chứng minh glucoza, fructoza và đường mía ở dạ cỏ có được lên men nhanh và đi qua giai đoạn axit lactic sang axit béo bay hơi. Có 2 loại vi khuẩn lên men axit lactic: 3.2.1. Loại vi khuẩn lên men lactic điển hình Thuộc loại này gồm có: Streptococcus lactic, Str. thermophilus, Streptobacterium plantarum, Lactobacterium bulgaricum, Lactobacterium acidophilum, Bact. cucumerisíermentati. - Streptococcus: Làm cho sữa chua tự nhiên, làm lên men dễ dàng glucoza, gaIactoza, mantoza, tạo nên axit lactic, làm sữa ngưng kết sau 10-12-24 giờ. - Lactobacterium: Loại Iactobacterium acidophilum có thế' sống trong ruột được, nên thường được dùng để ức-chế vi khuẩn sinh hơi Irong ruột. Những loại vi khuẩn trên làm lên men đường và chỉ tạo nên axii lactic, vì thế được gọi là vi khuẩn lên men đồng dạng. Khi lên men đồng dạng, đường hầu như hoàn toàn được phân giải thành axit laelic (80-98%). Đến nay các vi khuẩn này vẫn được dùng rộng rãi để làm sữa chua, sữa chua kcphia, để chế vi khuẩn lactie, ủ chua cỏ và thức ăn xanh cho gia súc. 24
  • 27. 3.2.2. Loại vi khuẩn lên men lactỉc không điển hình Gồm có: Bacterium coli, Bact. lactic aerogenes, Lactobacterium pentoaceticum, Betacoccus arabinosaceus, Betabacterium breve. Các vi khuẩn này khi lên men lactic dị hình, ngoài axit lactíc ra còn cho ra nhiều sản phẩm khác như: axit axetic, etanol, axit íòcmic và khí C02. 3.3. Sự lên men butyric Vi khuẩn lên men butyric phân bố khá rộng rãi trong tự nhiên cùng đất, thức ăn, hố ủ, thuộc loại yếm khí kiềm tính. Khi pH < 4,2 sự sinh sản của vi khuẩn bị trở ngại, nó có khả năng phân giải protit tạo thành các sản vật trung hoà phản ứng toan tính. Vi khuẩn Butyric (Bacillus amylobacter) trong đó có loại Clostridium saccharobu- tirieum phân giải đường thành axit butyric, co ,, H2. C6 H1 2 0 6 --------> C4 I1 A + 2C02 + 2H21 (axit butyric) Căn cứ vào hoạt động sinh lý có thể chia các vi sinh vật tạo ra axit butyric làm mấy nhóm sau: - Butiribacierium (Clostridium saccharobutiricum, Clostridium pasteriunum và những loại khác) tạo thành axit butyric, axit axetic, đồng thời còn có các vết của butanol và etanol. - Butilibactcrium (Cl. butylicum, Cl. acetobutylicum, và các loại khác) tạo thành butanol và axeton hoặc izopropanol. - Capronie (Cl. kluveri) biến đổi axit và etanol thành axit butyric và axit capronic, còn có thể tạo thành các axit béo khác, ở đây axit butyric là sản phẩm trung gian. - Một số loại vi khuẩn không có nha bào tạo thành axit butyric từ axil axetic (Butyribacterium) hoặc từ axit lactic và etanol (zymosarcina). Trong Ihức ăn ủ xanh axit butyric Ihưcmg gây ra mùi thối đặc biôl làm cho gia súc khổng Ihích ăn. Sở dĩ axit butyric có thể sinh ra trong thức ăn ủ xanh ihường là do cây cỏ quá non, nhiều nước, tạo điều kiện yếm khí. cỏ non chứa nhiều đạm, các loại đường có ít, khiến C.IO vi khuẩn Bacterium lactic không sinh sản được, có lợi cho sự phát triển của vi khuân butyric. Vì thế trong khi ủ thức ăn xanh phải điều chỉnh sao cho pl l = 4,0 - 4,2 làm cho vi khuẩn buiyric không sinh sản được. 3.4. Sự ĩtiỉ men axetic Gồm có 4 nhóm vi khuẩn lôn men cho ra sản phẩm là axit axetie (CII,COOH), đó là: 25
  • 28. - Nhóm vi khuẩn Acetobacter acetic: Không có nha bào, phát triển tốt trong môi trường rượu và bia. - Nhóm vi khuẩn Acetobacter olianelsin: Phát triển trong môi trường rượu bia, phát triển tốt nhất trong môi trường rượu nho, chịu được nồng độ rượu 1 1 -1 2 % sinh ra axit axetic 9,5%. - Nhóm vi khuẩn Acetobacter cilinum: Phát triển thành màng mỏng và tích luỹ lượng axit thấp (ở nồng độ 4,5%). Trong tự nhiên vi khuẩn này thường sống cộng sinh với một loại nấm men. Axit axetic thuộc loại này dễ bị oxy hoá tạo thành C02 và H2 0. Quá trình này được ứng dụng để chế biến nước giải khát. m - Nhóm vi khuẩn Acetobacter schuzobachu: Khi lên men cho axit axetic cao nhất, chiếm tới 1 1 ,2 %, phát triển thành màng mỏng trên bề mặt. Lên men C6 H1 2 0 6 --------> CH3 COOH + H20 + Q CH3 COOH + o 2-> co 2+ h 2 o Sự lên men axetic được ứng dụng để điều chế dấm. II. Sự CHUYỂN HOÁ CÁC CHÂT CÓ CHỨA NITƠ 1. Sự chuyển hoá protein 1.1. Nhóm vi sinh vật tham gia quá trình chuyển hoá protein Gồm có 2 nhóm vi khuẩn: - Nhóm vi khuẩn hiếu khí có: Bacillus subtilis, Bacillus mycoides. - Nhóm vi khuẩn yếm khí có: Bacillus putfificus, Bacillus purogencus. 1.2. Quá trình chuyển hoá protein (quá trình amon hoá) Quá trình amon hoá diễn ra như sau: Protein -» axit amin + 0 2 c o , + NH3+ H2 0 Quá trình nitrit hoá và quá trình nitrat hoá cũng là những quá trình chuyển hoá nitơ do một số vi sinh vật thực hiện. Quá trình nitrit hoá xảy ra như sau: N H / + 3/2 0 , + II20 -» N0 2 + 2HjO+ Quá trình nitrat hoá: n o 2 + 0 2 -> NO3 26
  • 29. Sự phân giải protein tuỳ thuộc vào loại hình vi sinh vật. Cùng một loại vi sinh vật nhưng các loại protein khác nhau, thì mức độ phân giải khác nhau. Nấm mốc phân giải protein thực vật tốt hơn vi khuẩn, vi khuẩn phân giải protein động vật tốt hơn xạ khuẩn. Ngoài ra một số vi sinh vật sống ký sinh cũng có tác dụng phân giải protein trong cơ thể như vi khuẩn tụ huyết trùng. 2. Sự phân giải urê và uric Urê là một loại hợp chất có chứa đến 4,7% nitơ. Trong nước tiểu người có khoảng 2 ,2 % urê, số urê mà nhân loại tạo ra trong nước tiểu hàng ngày là khoảng 15.000 tấn, nếu kể cả của động vật thì có tới 150.000 tểừi. Như chúng ta biết cây trồng và động vật không có khả năng đồng hoá trực tiếp urê, nếu không có những vi sinh vật có khả năng sản sinh men ureaza làm chuyển hoá urê thành NH3 thì sẽ lãng phí một nguồn nitơ lớn chứa trong urê. Nhóm vi sinh vật có khả năng phân giải urê nhờ men ureaza do chúng sinh ra bao gồm các loài sau: Sarcina hansenii Bacillus pasterii Eramia amylovora Proteus vulgaris Bacillus íradenreichii Sporosarcina urea Urê được thuỷ phân theo cơ chế sau đây: Ureaza 2 CO(NH2 ) 2 + 2HzO --------> (NH4 )2 CQ2 + 2NH3 + C02 * Ý nghĩa của urẽ dối với động vật nhai lại: Urê có ý nghĩa lớn nhất trong tất cả các hợp chất chứa nitơ phi protit. Urê vào dạ cỏ được phân giải thành NH, + C02 nhờ enzim ureaza do những vi sinh vật sống ở dạ dày kép của loài nhai lại tiết ra. Vi khuẩn dùng NH3 tổng hợp thành axit amin cần cho sự sinh trưởng của chúng. Người ta thấy rằng nấm men Actinomycete, cầu khuẩn, trực khuẩn gram dương phân giải mạnh urê. Người ta đã xác định được có 13 loại vi sinh vật phân giải urê trong dạ cỏ. Số lượng vi sinh vật này trong dạ cỏ đạt 10M09/lg chất chứa dạ cỏ. 27
  • 30. Theo Pearson và Smith (1943) thì cứ 100 g chất chứa dạ cỏ có thể chuyển lOOg urê thành NH3 và C02 trong 1 giờ. Sự phân giải tối đa xuất hiện ở nhiệt độ 39°c, pH = 7-9. Sau khi NH3 được hình thành, một phần được vi sinh vật trong dạ cỏ biến thành chất đạm của bản thân vi sinh vật để đến khi vi sinh vật bị tiêu hoá thì nguồn đạm đó lại cung cấp cho con vật chủ, phần NH3 còn lại hấp thu vào máu rồi tới gan. Ở gan NHj lại được chuyển thành urê, lúc này urê đi theo 3 con đường: - TTiải ra ngoài theo nước tiểu. - Chuyển thành một số loại axit amin nhờ phản ứng amin hoá. NH3+ R-CO-COOH -> R-CHNH2-COOH + o - Theo nước bọt trở lại dạ cỏ. Ở đây urê được chuyển hoá theo quá trình trên. Vậy urê có thể dùng cho loài nhai lại để bổ sung một phần chất đạm trong khẩu phần. Ở gia súc dạ dày đơn (như lợn, gà, chó...) vì vi sinh vật ở đường tiêu hoá có rất ít nên urê được sử dụng với hiệu quả rất kém, không có lợi. 3. Những vấn đề cần chú ỷ trong chăn nuôi gia súc - Do vi sinh vật trong tự nhiên hầu hết có khả năng phân huỷ protit, nên thức ăn giàu protit đều dễ bị thối, vì vậy cần chú ý trong quá trình bảo quản. - Vi sinh vật phân giải các hợp chất chứa nitơ tạo ra các sản phẩm độc như indol, scatol, H2 S... Nên cần chú ý vệ sinh chuồng trại, tránh sự lên men thối rữa đối với thức ăn thừa, phân, nước tiểu. - Đối với động vật nhai lại có hệ vi sinh vật dạ cỏ cần đảm bảo khẩu phần có tỉ lệ N/C thích hợp (tỉ lệ N/C =25/1), tạo điều kiện cho sự phát triển bình thường của vi sinh vật. 28
  • 31. Chương III VI SINH VẬT TRONG THỨC ĂN ■ I. HỆ VI SINH VẬT TRONG THỨC ĂN THỰC VẬT • • • • 1. Số lượng và chủng loại 1.1. Nhóm vi sinh vật nguyên sinh (phụ sinh) Nhóm vi sinh vật này sống trong suốt quá trình sinh trưởng và phát triển của cây thức ăn. Nguồn gốc nhiễm hệ vi sinh vật này là từ đất, rễ, lá và hạt. 1.1.1. Hệ vi sinh vật ở bộ rễ của cây Bộ rễ của cây chứa nhiều vi sinh vật vì ở đó có những điều kiện thuận lợi cho sự phát triển của vi sinh vật như: + Có nhiều chất cặn bã của rễ thối đi làm thức ăn cho vi khuẩn. + Có nhiều hợp chất hữu cơ do rễ bài tiết ra có tác dụng dinh dưỡng đối với vi khuẩn. Hệ vi sinh vật ở bộ rễ của cây gồm: - Vi khuẩn không sinh nha bào: chiếm trên 99% số lượng vi khuẩn của bộ rễ, có tác dụng gây nên sự thối rữa. - Vi khuẩn lên men lactic. - Vi khuẩn có nha bào: loại này chỉ sinh sản mạnh khi bộ rễ thối. - Có nhiều loại nấm thuộc giống Penicillium trichoderma. - Ngoài ra còn một số vi khuẩn gây bệnh cho cây. Đa số vi sinh vật trên sống cộng sinh, tạo điều kiện cho cây sinh trưởng, phát triển tốt, trong đó có vi khuẩn nốt sần của cây bộ đậu (Bacterium raclicicola) có thể tạo ra trong bộ rễ những nốt sần biến nitơ khí quyển thành nhũng hợp chất để nuôi cây. 1.1.2. Hệ V ỉặsinh vật ở ngoài vỏ cây Ngoài vỏ cây có khả năng tồn tại một nhóm vi khuẩn đặc biệt gọi là vi khuẩn biểu sinh thực vật. Thuộc về nhóm này gồm có: - Nhóm trực khuẩn không sinh nha bào như vi khuẩn Pseudomonas herbicola, Pseudomonas fluorescens... - Nhóm Coliaerogenes, vi khuẩn lactic. - Nhóm nấm mốc và nấm men (tồn tại với số lượng ít). Trong 1 g chất xanh của cây có thể có từ 10-100 triệu vi sinh vật biểu sinh. Số lượng vi sinh vật này thay đổi tuỳ theo đặc tính về loài của cây, giai đoạn phát triển của cây và thời tiết. Thời tiết ẩm ướt thì hệ vi sinh vật biểu sinh tăng lên rất nhanh. 29
  • 32. Hệ vi sinh vậi biểu sinh nói chung không gây tác hại cho cây, vì chúng không ăn sâu vào trong mô của cây. Ngược lại các biểu mô của cây có khả năng chống lại những tác hại của vi khuẩn, chỉ khi nào cây và mô bị phá hoại thì vi sinh vật mới gây tác hại lấm cho giá trị dinh dưỡng của thực vật bị giảm. Do đó muốn bảo quản thức ăn thực vật được nguyên chất phải tìm cách kìm chế vi khuẩn phát triển bằng các phương pháp sấy khổ, ủ chua... 1.2ẽNhóm vỉ sinh vật thứ sinh (hoại sinh) Nhóm vi sinh vật này cảm nhiễm về sau trong giai đoạn thu hoạch, chế biến. Nhóm vi sinh vật thứ sinh có số lượng và ẹhủng loại lớn. Sự cảm nhiễm của chúng phụ thuộc vào môi trường. 2ẾDiễn biến của hệ vi sinh vật trong thức ăn 2.1. Diễn biến của hệ vi sinh vật trong quá trình bảo quản Quá trình bảo quản thức ăn thực vật, hệ vi sinh vật nguyên sinh giảm dần, hệ vi sinh vật thứ sinh tăng lên. Mức độ phát triển của hệ vi sinh vật thứ sinh phụ .thuộc vào thời gian bảo quản, nhiệt độ, ẩm độ, độ thông thoáng khí. 2.2. Ảnh hưởng của vi sinh vật tới phẩm chất thức ăn - Ảnh hưởng tới trạng thái kết cấu thức ăn: + Làm cho thức ăn kết vón lại: thức ăn bột. + Làm cho thức ăn nhũn ra: thức ăn xanh, củ quả. - Làm thay đổi thành phần hoá học của thức ăn: + Hàm lượng axit béo, axit hữu cơ tăng lên. + Lipit bị phân giải thành axit béo và glyxerin. + Hàm lượng tinh bột giảm. + Protit bị phân giải thành axit amin và axit hữu cơ. Như vậy phẩm chất thức ăn bị thay đổi, gây độc cho cơ thể. - Thay đổi màu sắc của thức ăn: + Sự thay đổi màu sắc của thức ăn chủ yếu do bản thân nấm mốc và các vi sinh vật có màu như: nấm mốc Penicillium: có màu xanh, thức ãn có màu hồng thường do Fusarium. + Sự biến màu nguyên thuý của thức ăn do sự xuất hiện của các màu trong điều kiện sinh trưởng, phát triển của vi sinh vật như: bệnh đốm thuốc lá, bệnh đen bông ở cây bông. II. HỆ VI SINH VẬT CỦA THÚ SẢN VÀ THỰC PHẨM • • • Trong thú sản và thực phẩm có 3 loại vi sinh vật chính là: vi khuẩn, nấm mốc và nấm men, làm hư hỏng các sản phẩm này. 30
  • 33. 1. Vi khuẩn Vi khuẩn có trong thú sản và thực phẩm thuộc lớp Shizomycetes, phần lớn thuộc bộ Pseudomonales và EuBacteriales, một số thuộc bộ Actinomycetales và ChlamydoBacte- riales. Đa số thuộc các họ sau đây: Pseudomonadaceae, AchromoBacteriaceae, Entero Bacteriaceae... và một số vi khuẩn gây bệnh cho người thuộc họ Brucellaceae. l ếl. Họ Pseudomonadaceae Gồm có các giống Pseudomonas, Acetobacter, Photobacterium của vi khuẩn phát quang và giống Halobacterium. 1.1.1. Giông Pseudomonas Một số loài Pseudomonas có thể làm hư hỏng thực phẩm, những vi khuẩn này gram âm, thường di động, hình gậy, không có nha bào. Những dạng di động, một lông hoặc một túm lông ở một đầu hoặc hai đầu vi khuẩn, khác với những loài Achromobacter di động ở chỗ lông bố trí trên bề mặt của tế bào. Đặc tính của những giống Pseudomonas là khả năng sử dụng nhiều loại hợp chất không phải hydrat cacbon để sinh năng lượng, và không có khả năng sử dụng nhiều hydrat cacbon, khả năng sản sinh nhiều chất làm hỏng mùi vị của thực phẩm, khả năng tổng hợp những yếu tố sinh trưởng hoặc vitamin của chúng, một số loài có khả năng dung giải protit và lipit, hô hấp hiếu khí làm cho chúng có thể phát triển nhanh chóng và sinh những chất oxy hoá, chất bài tiết lầy nhầy trên bề mặt của thực phẩm. Ngoài ra chúng có thể sinh trưởng tốt ở nhiệt độ thấp và sinh sắc tố lục đến nâu vàng của Pseudomonas íluorescens và sắc tố trắng, kem, đỏ nhạt hoặc có khi đen của Pseudomonas. Vi khuẩn Pseudomonas thường vào thực phẩm theo nước, đất, bụi, dụng cụ, trang bị và làm hư hỏng thực phẩm. / ệ/.2. Giống photobacterium Gồm những cầu trực khuẩn, và trực khuẩn huỳnh quang như: Photobacterium phosphoreum làm cho thịt, cá có màu sắc huỳnh quang. 1.2. Họ Achromobacteraceae Có 3 giống thuộc họ này là: Alcaligenes, Achromobacter, Flavobacterium có thể vào và phát triển trong thực phẩm. Đó là những trực khuẩn nhỏ, gram âm, hiếu khí hoặc yếm khí tuỳ tiện, thường không tác động đến hydrat cacbon hoặc tác động rất‘yếu. 1.2.1. Giống Alcaligenes Canh khuẩn nuôi cấy có phản ứng kiém; Alcaligenes viscolactìc làm cho sữa trở nên lầy nhầy và A. metalcaligenes làm cho pho mát dính. Những vi sinh vật này từ phân, thức ăn, đất, nước và bụi vào thực phẩm. 1.2.2. Giống Achromobacter Những vi khuẩn không có sắc tố này của nước và đất có thể nhầm lẫn với Pseudomonas. Giống Pseudomonas hay làm hư hỏng thực phẩm hơn Achromobacter. 31
  • 34. 1.2.3. Giống Flavobacterium Những loài vi khuẩn có sắc tố vàng đến vàng cam của giống này làm mất màu ưên bề mặt của thịt và làm hư hỏng gia cầm, trứng, bơ, sữa. 1.3. Họ EnteroBacteriaceae Trong họ này cần chú ý đến các giống Escherichia, Aerobacter, Erivinia, Seưatia, Proteus, Salmonella và Shigella. Họ này bao gồm những vi khuẩn gram âm, không có nha bào, hình gậy, mọc tốt trong các môi trường nhân tạo. Hai giống đầu hoại sinh trọng thực phẩm, 3 giống sau chủ yếu gây bệnh. 1.3.1. Giống Escherichia và Aerobacter Những giống này của tộc Escherichiae lên men lactoza có sinh axit và hơi. Hai giống này được cùng gọi là nhóm có dạng coli (coliform) hoặc nhóm colon - aerogenes, vi khuẩn được gọi là vi khuẩn dạng coli. Những vi khuẩn này có hình gậy ngắn, hiếu khí hoặc yếm khí tuỳ tiện, gram âm, không hình thành nha bào, lên men lactoza có sinh hơiệ Có 2 loài chính là Escherichia coli và Aerobacter aerogenes. - E. coli: Sinh nhiều axit hơn trong môi trường glucoza, hình thành indol, sản sinh CO, và H2 tỉ lệ 1 :1 . - A. aerogenes: Sản sinh ít axit hơn, hình thành Axetylmetylcacbinol, không hình thành indol, sản sinh C02 theo tỉ lệ 2:1, sử dụng xitrat như một nguồn cacbon duy nhất. Nó sinh nhiều hơi hơn E. coli. Cả 2 giống này lên men các loại đường hình thành axit lactic (E. coli sản sinh nhiểu hơn), cồn etylic, axit axetic, xucxinic, COzvà H2. Một số vi khuẩn dạng coli có đặc tính trung gian giữa E. coli và E. aerogenes. Vi khuẩn dạng coli làm cho thực phẩm mất phẩm chất, làm hư hỏng thực phẩm. Chúng có khả năng sinh trưởng tốt trong một số chất và sử dụng một số hydrat cacbon và các hợp chất hữu cơ khác làm thức ăn sinh năng lượng, một số hợp chất nitơ đơn giản làm nguồn nitơ, chúng có thể tổng hợp một số vitamin cẩn thiết, có thể mọc tốt ở nhiệt độ từ 10°c đến 46()c, có thể sản sinh nhiều axit và hơi từ đường làm hình thành mùi vị khó chịu và làm cho thực phẩm trở nên nhầy dính. 1.3.2. Giống Proteus Hình gậy thẳng, gram âm, di động. Chúng làm hư hỏng thịt, trứng, thuỷ sản và thỉnh thoảng làm sinh mùi thối. Chúng phát triển rất nhiều trong thực phẩm không được bảo quản lạnh. Chúng lên men đường có sinh axit và hơi, phổ biến nhất là loài Proteus vulgaris. 32
  • 35. 1.3.3. Giống Salmonella Một số loài của những vi khuẩn gây bệnh đường ruột này (vỉ dụ: s. enteritidis) có thể mọc trong thực phẩm và gây bệnh nhiễm khuẩn thực phẩm và một số loài khác do thực phẩm mang như s. typhosa gây thương hàn và s. paratyphi gây bệnh phó thương hàn B. 1.4. Họ Brucellaceae Thực phẩm có thể mang một số vi khuẩn gây bệnh thuộc họ này như Pasteurella tularensis có thể truyền từ thỏ rừng và thỏ sang người gây bệnh Tularemia hoặc các loài Brucella gây bệnh sẩy thai truyền nhiễm Brucellosis. 1.5. Họ Micrococcaceae Những giống quan trọng của họ này là Micrococcus và Staphylococcus, ngoài ra giống Sarcina có thể thỉnh thoảng gập trong thực phẩm. 1.5.1. Giống Micrococcus Vi cầu khuẩn Micrococcus là những tế bào hình cầu bố trí thành khối không đều, phần lớn các loài quan trọng thấy trong thực phẩm là những vi khuẩn gram dương, hiếu khí, có phản ứng catalaza dương tính, phát triển ở nhiệt độ thích hợp từ 25-30°C. Những đặc trưng cần chú ý để phân biệt các nhóm quan trọng trong thực phẩm là: - Một số loài có thể sử dụng muối Amonium hoặc một số hợp chất nitơ làm nguồn nitơ độc nhất. - Một số lớn có thể lên men đường sản sinh một lượng axit vừa phải. - Một số dung giải protit - axit (M. íreudenreichii). - Nhiều loài chịu được nhiệt và tồn tại trong sữa đã Pastơ hoá (M. varians). - Một số loài sinh sắc tố làm cho bề mặt thực phẩm bị mất màu (M. ílavus màu vàng; M. roseus màu hồng). - Một số loài có thể mọc tốt ở 10°c. Giống Micrococcus phân bố rộng rãi trong thiên nhiên nhưng thường được phân lập từ bụi và nước. 1.5.2. Giống Staphylococcus Tụ cầu khuẩn gram dương. Loài quan trọng nhất là Staphylococcus aureus thường sinh sắc tố màu vàng hoặc vàng da cam. Các loài Stâphylococcus đòi hỏi một nguồn đạm hữu cơ, yếm khí tuỳ tiện. Phần lớn những chủng có phẫn ứng Coagulaza dương tính đều gây bệnh và một số sản sinh nội độc tố gây trúng độc thực phẩm. 33
  • 36. 1.6. Họ Brevỉbacteriaceae Giống quan trọng của họ này là Brevibacterium, bao gồm một số loài trước đây thuộc giống Bacterium. Những vi khuẩn này không có nha bào, gram dương, là những trực khuẩn hình gậy, di động hoặc không di động. Có hai loại sinh sắc tố là Brevibacterium linens và B. erythrogenes thường phát triển trên bề mặt của một số phomat làm hình thành sắc tố vàng da cam đến đỏ, góp phần làm chín phomat. 1.7. Họ Lactobacillaceae • Loài quan trọng nhất nhiễm vào thực phẩm là vi khuẩn lactic. Vi khuẩn lactic có hình gậy dài hoặc ngắn, hay hình cẩu, không di động, gram dương, phần lớn có phản ứng catalaza âm tính. Mọc kém trên các môi trường thông thường của phòng thí nghiệm. Chúng đòi hỏi thức ăn rất phức tạp: các loại vitamin, một số axit amin, peptit, hydrat cacbon lên men làm nguồn năng lượng. Chúng lên men đường sinh axit lactic và một ít axit axetic, COz. Đặc trưng quan trọng nhất của vi khuẩn lactic là khả năng lên men đường sinh axit lactic. Ba giống cầu khuẩn lactic quan trọng trong thực phẩm là: Streptococcus, Pediococcus, Leuconostoc, Lactobacillus. 1.7.1. Giống Streptococcus Sắp xếp thành đôi, thành chuỗi ngắn hoặc chuỗi dài tuỳ theo loài và điều kiện sinh trưởng. Người ta thường chia Streptococcus trong thực phẩm thành 4 nhóm là các nhóm: sinh mủ, viridauns, lactic và nhóm cầu khuẩn ruột. - Nhóm vi khuẩn sinh mủ: gồm có những loài Streptococcus gây bệnh, đại diện là Streptococcus agalactiae gây viêm vú bò cái và Streptococcus pyogenes gây viêm họng cho người và một số bệnh khác, thường hay gặp trong sữa tươi. Liên cầu khuẩn gây bệnh không mọc ở 10°c hoặc 45°c. - Nhóm Viridauns gồm có Streptococcus thermophilus thường gặp trong phomat và một số sữa lên men và Streptococcus bovis có trong phân và nước giải bò cái, s. thermo- philus. Những loài này có thể mọc ở 45°c, không mọc ở 10°c. - Nhóm vi khuẩn lactic: gồm những vi khuẩn trong sữa rất quan trọng là Streptococcus lactic và s. cremoris, mọc ở 10°c nhưng không mọc được ở 45°c, những vi khuẩn này chịu đựng không quá 2-4% muối. - Nhóm cầu khuẩn ruột: Enterococcus gồm có Streptococcus íaecalis và s. durans. Vi khuẩn của nhóm này có thể phát triển ở 10°c và 45°c. Cầu khuẩn ruột có một số đạc trưng sau: + Chịu được nhiệt, tiếp tục sống được trong sữa đã Pastơ hoá. + Chịu được 6,5% muối hay hơn. + Mọc được ở pH = 9,6. 34
  • 37. + Phát triển được trong một khoảng cách nhiệt độ rất rộng từ 5-8°C đên 48-50°C. Cầu khuẩn ruột có nguồn gốc từ ống tiêu hoá của người và động vật nhưng chúng chỉ có thể tồn tại trong sản phẩm sữa và có thể nhiễm vào các dụng cụ và trang thiết bị. 1.7.2. Giống Leuconostoc (Betacoccus) Gồm những liên cầu khuẩn lactic lên men đồng dạng, lên men đường sinh axit lactic, một lượng lớn axetic, cồn etylic và C02 ỂKhả năng của 2 loại Leuconostoc dextranicum và L. citrovorum lên men axit xitric của sữa với sự sản sinh chất có mùi thơm biaxetyl và khả năng kích thích liên cầu khuẩn lactic làm cho chúng được đem dùng vào giai đoạn đầu của việc chế biến bơ và phomat. Một số đặc trưng của Leuconostoc cho nó một vị trí quan trọng trong thực phẩm là: - Sự sản sinh biaxetyl. - Sự chịu đựng được những nồng độ muối cao, làm cho Leuconostoc mesenteroides được đem dùng ở giai đoạn đầu của sự lên men lactic. - Sự chịu đựng được nồng độ.đường cao 55-60% (đối với L. mesenteroides làm cho vi khuẩn có thể phát triển trong xiro, bánh lỏng và kem đá...). - Sự sản sinh nhiều thán khí từ đường làm hư hỏng một số phomat, xiro. 1.7.3. Giống Lactobacillus Gồm những vi khuẩn lactic hình gậy của tộc Lactobacillaceae. Trực khuẩn lactic có hình gậy dài và nhỏ, hình thành chuỗi trong đa số loài, hiếu khí, có phản ứng catalaza âm tính, gram dương, lên men đường sinh axit lactic. Vi khuẩn lactic được phân chia thành: loài lên men đồng dạng và dị dạng, hoặc thành loài mọc tốt ở nhiệt độ 37-45°C và loài ở nhiệt độ 28-32°C. - Loài vi khuẩn lactic đồng dạng mọc ở nhiệt độ thích hợp 37°c hay hơn gồm có: Lactobacillus caucasicus, L. bulgarieus, L. helveticus, L. lactic, L. acidophilus, L. ther- mophilus, L. delbrueckii, Lắíermenti. - Những loài vi khuẩn lactic lên men đồng dạng có nhiệt độ thích hợp thấp hơn (30°C) gồm: L. casei, L. plantarum, Lỗleichmannii, L. brevis... Vi khuẩn lactic phân bố rộng rãi trong phân và sản phẩm sữa. Những đặc trưng làm cho vi khuẩn lactic đóng vai trò quan trọng trong thực phẩm là: + Lên men đường sản sinh nhiều axit lactic dùng để sản xuất các sản phẩm sữa, axit lactic công nghiệp, sự sản sinh khí và những chất bay hơi khác do các loài vi khuẩn lên men đồng dạng làm hư hỏfìg'i>lĩẩm cỊiất của thực phẩm. + Chúng không có khả năng tổng hợp phần lớn các loại vitamin chúng cần, vì thế chúng không thể phát triển tốt trong thực phẩm nghèo vitamin, chúng sử dụng vitamin chứa trong thức ăn. 35
  • 38. - Sự đề kháng với nhiệt của một số lớn trực khuẩn sữa chịu nhiệt làm cho chúng tồn lại được trong sữa đã Pastơ hoá hoặc hấp bằng các phương pháp khác. 1.8. Họ Propionibacteriaceae Là những vi khuẩn nhỏ, không di động, gram dương, không có nha bào, catalaza dương tính, kỵ khí hoặc chịu đựng được oxy, hình gậy có khi hình trứng, thỉnh thoảng hình chuỗi, lên men axil laclic, hydratcacbon thành cồn và axit propionic, axit axetic, khí COị. Vi khuẩn propionic có sắc tố có thể nhuộm màu làm hỏng phomat. 1.9. Họ Corynebacteriaceae Vi khuẩn thuộc họ này thường có hình hạt, hình chuỗi, hình gậy, trong nguyên sinh chất có nhiều hạt nhiỗm sắc và có thề có những hình dạng khác thường. 1.9.1. Giống Microbacterìum Vi khuẩn nhỏ không di động, gram dương, không có nha bào, catalaza dương tính, hiếu khí, lên men đồng dạng, sinh axit lactic, hình gậy, thỉnh thoảng có hình hàng rào. Thường thấy Microbacterium lacticum. Giống vi khuẩn Microbacterium đề kháng với nhiệt, tồn tại trong sữa Pastơ hoá, có thể sống ở nhiệt độ 80-85°C trong 10 phút. Sinh trưởng từ nhiệt độ ]5°c đến 35°c (nhiệt độ thích hợp 30U C). Nhung phải nuôi cấy trong môi irường thạch đĩa ở nhiệt độ dưới 35°c. 1.9.2. Giống Corynebacterium Thực phẩm có ihể chứa vi khuẩn bạch hầu Corynebacterium Bacteriae; Corynebacterium pyogenes gây viêm vú bò cái; Corynebacterium bovis hình gậy mỏng, quả đấm làm cho kem ôi. 1.10. Họ Bacillaceae Gồm 2 giống vi khuẩn hình gậy hình thành nha bào là Clostridium và Bacillus. 1.10.ỉ. Giống Bacillus Nha bào ở trong Ihân vi khuẩn (nội nha bào) hiếu khí hoặc hiếu khí tuỳ tiện, không làm phình thân vi khuẩn. Cộ những giống vi khuẩn thích nghi với nhiệt độ trung bình hoặc nhiệt độ cao, có đặc tính dung giải hoặc không đung giải prolein, sản sinh hoặc không sán sinh hơi, làm tan hoặc không tan lipit. Nói chung nha hào của loại vi khuẩn ưa ấm như Bacillus subiilis đề kháng với nhiệt độ kém hơn nha bào vi khuẩn ưa nhiệt. Nha hào cúa loại vi khuán ưa nhiệt bắt buộc như: B. stearothennophilus có sức đề kháng hcm loại thích nhiệt luỳ tiện như B. coagulans. Phần lốn vi khuẩn ưa ấm có thể hình thành axil từ glucoza hoặc những loại đường khác. Vi khuẩn axit, ưa nhiệt, làm hỏng rau hộp có thề’ sản sinh rất nhiều axit laetic từ 36
  • 39. đường và canh khuẩn của những vi khuẩn này như B. coagulans có thể dùng để sản xuất axit lactic. Trong đất có nhiều giống Bacillus. 1.10.2. Giống Clostridium Nội nha bào thường làm phình phần đầu hoặc giữa của trực khuẩn trong đó chúng hình thành. Phần lớn các loài lên men mạnh hydrat cacbon sản sinh axit và hơi (C02, H2). Một số loài có thể ưa ấm hoặc ưa nhiệt, dung giải hoặc không dung giải protein. Thực phẩm bị thối do những loài vi khuẩn dung giải protein ưa ấm như c. lentopu- trescens hoặc Cẽ pu-trefaciens. Sự tan vỡ đột ngột của cục sữa đông do c. sporogenes hoặc những loài vi khuẩn tương tự là do sự lên men ào ạt của sữa. Đất chứa nhiều loài của Clostridium có thể nhiễm vào thực’phẩm. 1.1l ẵHọ Actinomycetales Gồm những vi khuẩn thuộc giống Streptomyces làm cho thức ăn, thực phẩm có mùi vị và trạng thái hư hỏng, không bình thường. Trong quá trình sinh trưởng, những vi khuẩn thượng đẳng này hình thành những khuẩn ty thể có nhiều nhánh mang từng chuỗi đính bào tử. Vi khuẩn lao thuộc giống Mycobacterium cũng vào trong họ này. Thực phẩm, đặc biệt sữa tươi có thể chứa vi khuẩn lao. 1.12. Những nhóm vi khuẩn quan trọng hay nhiễm vào thực phẩm Những nhóm vi khuẩn hay nhiễm vào thực phẩm là: Vi khuẩn lactic, vi khuẩn axetic, vi khuẩn butyric, vi khuẩn propionic, vi khuẩn đung giải protein, lipit, saccaroza, pectin, vi khuẩn đường ruột, vi khuẩn ưa nhiệt, ưa lạnh, ưa muối, ưa đường, vi khuẩn gây trúng độc thực phẩm, vi khuẩn gây bệnh, vi khuẩn sinh sắc tố, vi khuẩn sinh hơi. 1.12.1. Nhóm vỉ khuẩn lactỉc Thuộc họ Lactobacteriaceae lên men đường sinh axit lactic rất quan trọng. Vi khuẩn lactic được phân thành cầu khuẩn và trực khuẩn. Vi khuẩn lactic lên men đồng dạng sản sinh nhiều axit lactic và rất ít chất bay hơi (CH^COOH, c o 2 ..ề ). Vi khuẩn lactic lôn men dị dạng sản sinh nhiều axit axetic, cồn, khí C02. Ngoài ra vi khuẩn lactic còn được chia thành: - Vi khuẩn lactic ưa nhiệi độ cao, phát triển tốl ở nhiệt độ 37°c hoặc cao hơn và vi khuẩn lactic ưa nhiệt độ thấp (30°C). Vi khuẩn lactie phần lớn Ihuộc giống Streptoco- ccus, Leuconostoc, Pediococcus, Lactobacillus, Microbacterium. 37
  • 40. 1.12.2. Vi khuẩn axetic Những vi khuẩn hình thành nhiều axit axetic do sự oxy hoá cồn etylic phần lớn thuộc giống Acetobacter, một số thuộc giống Bacterium. 1.12.3. Vi khuẩn butyric Đa số là vi khuẩn yếm khí, hình thành nha bào thuộc giống Clostridium. 1.12.4. Vi khuẩn propionic Đa số thuộc giống Propionibacterium. 1.12.5. Vi khuẩn dung giải protein Đó là mội nhóm vi khuẩn dung giải protein mạnh rất phức tạp, hình thành ngoại enzim proteaza. Tất cả vi khuẩn đều có proteaza trong tế bào, nhưng chỉ có một số loài có ngoại proteaza. Vi khuẩn dung giải protein có thể chia thành loại hiếu khí và yếm khí tuỳ tiện hình thành nha bào hoặc không và loại yếm khí hình thành nha hào. Ví dụ: Bacillus cereus hiếu khí, hình thành nha bào. Pseudomonas Auorescens: không hình thành nha bào hiếu khí hoặc hiếu khí tuỳ tiện. Clostridium sporogenes yếm khí, hình thành nha bào. Một số vi khuẩn vừa lên men axit và dung giải protein như: Streptococcus íaecalis và Micrococcus caseolyticus. Một số vi khuẩn gây thối phân giải yếm khí protein để sản sinh những hợp chất khó ngửi như H2 S, mercaptan, amin, indol, axit mỡ. Phẩn lớn các loài của clostridium gây thối, cũng như một số loài của Proteus, Pseudomonas và những giống vi khuẩn không hình thành nha bào khác. 1.12.6. Vi khuẩn dung giải lipit Là mội nhóm phức tạp sản sinh lipaza thuỷ phân mỡ thành glyxerin và axit béo. Phần lớn vi khuẩn hiếu khí (dung giải protein mạnh đều dung giải lipit). Ví dụ: Pseudomonas Auorescens dung giải lipit mạnh, Pseudomonas, Achromobacter, Alcaligenes, Serratia, Micrococcus, là những giống có những loài vi khuẩn dung giải lipit. ỉ.12.7. Vỉ khuẩn dung giải saccaroza Thuỷ phân đường đôi hoặc đường đa thành đường đơn giản hơn. Một số loài vi khuẩn có thể thuỷ hoá xenluloza. Closlridium lentoputrescens dung giải protein nhưng thường
  • 41. không lên men hyđrat cacbon, trái lại Clostridium butyricum không dung giải protein nhưng lôn men đường. 1.Ỉ2.8. Vi khuẩn dung giải Pectin Pectin là những hydrat cacbon phức tạp có trong thực vật và quả. Nhũng loài vi khuẩn của Envinia, Baeillus và Clostridium, cũng như của nán mốc có ihể đung giải Pectin. 1.12.9. Vỉ khuẩn dường ruột Trực khuẩn ruột già E. coli và cầu khuẩn ruột thường theo phân nhiễm vào thực phẩm. Clostridium cũng có thể làm hư hỏng thực phẩm. 1.12.10. Vi khuẩn ưa nhiệt (Thermophiles) Những vi khuẩn này thích nghi với nhiôt độ trôn 45°c, ihường tồn tại trong thực phẩm xứ lý ở nhiệt độ cao. Ví dụ: Những loài Bacillus làm chua thực phẩm đóng hộp và Clostridium thermosaceharolytycum sinh hơi làm phồng đồ hộp. 1.12.11. Vì khuẩn ưa lạnh (Psychrophiles) Những vi khuẩn này phát triển trong thực phẩm ướp lạnh. Người la thường tìm thấy vi khuẩn ưa lạnh trong các giống Pseudomonas, Achromobacter, Hlavobacterium, Alcaligenes, Micrococcus, Laclobacillus, Aerohacier. 1.12.12. Vi khuẩn ưa muối (Halophiles) Những vi khuẩn này mọc tốt trong dung dịch NaCl nồng độ cao, có thể tìm ihấy trong thực phẩm ướp muối và nước mắm như vi khuẩn thuộc giống Pseudomonas, Micrococcus, Sarcina, Iỉalobaclerium, Plavobacterium. 1.12.13. Vi khuẩn ưa đường (ơsmophiles) Những vi khuẩn này sinh trưởng tốt trong dung dịch đường ở nồng độ cao. Vi khuẩn ưa đường gồm có những loài ihuộc giống Leueonosioe. 1.12.14. Vi khuẩn gây trúng dộc thục phẩm và vi khuẩn gây bệnh Vi khuẩn gây trúng độc thức ăn gồm những vi khuẩn sản sinh độc lố ruột như Staphyloeoccus aureus, Clostridium botulinum. Vi khuẩn gây bệnh có trong thực phẩm gồm có mội-số loài của Salmonclla và Streptoeoeeus có ihé’nhiẽm vào cư thể người tiêu thụ thực phẩm. Trong thực phẩm còn có thể tìm Ihấy những vi khuẩn gây bệnh kiết lỵ, sẩy Ihai do Brucella, lao và những bênh khácể 39
  • 42. 1.12.15. Vi khuẩn sinh sắc tô Vi khuẩn sinh sắc tố phát triển trong thực phẩm, thuộc về nhiều giống khác nhau, màu của sắc tố cũng như màu của quang phổ trông thấy được, kể cả màu đen và trắng. Ví dụ: Giống Flavobacterium có sắc tố từ vàng đến vàng camếGiống Serrtia có sắc tố đỏ... 1.12.16. Vi khuẩn hình thành chất dính Một số vi khuẩn sau đây hình thành chất dính: Alcaligenes viscolactic và Aerobacter aerogenes làm cho sữa dính quánh lại. Những loài vi khuẩn thuộc giống Leuconostoc làm cho dung dịch đường trở lên nhớt. Một số loài của giống Streptococcus và Lactobacillus làm cho sữa nhớt và dính đặc lạiệ 1.12.17. Vi khuẩn sinh hơi Những vi khuẩn này thuộc giống: Leuconostoc, Lactobacillus, Propionibacterium, Escherichia, Aerobacter, Proteus, Bacillus, Clostridium. Những vi khuẩn thuộc 3 giống đầu chỉ sản sinh C02, vi khuẩn thuộc các nhóm khác sản sinh vừa C 02 vừa H2. 2. Nấm mốc Những nấm mốc thấy trong thú sản thuộc 2 lớp chính: Phycomycetes (không có vách ngăn) và lớp nấm mốc có V 2.1. Nấm mốc thuộc lớ] Chú ý một số giống sau: - Giống Mucor: Thường làm hỏng một số thực phẩm và thực phẩm chế biến. Loài phát triển rộng rãi là M. racemosis, M. rouxii dùng trong quá irình "AmvloẤ ' để Saccaro hoá đường và thúc đẩy quá trình chín của một số phomat. ách ngãn. ọ Phycomycetes (không có vách ngăn) Hình 2: Cấf.ẵgiống hình thành bào tử bào tử nang 1. Mucor 2. Rhizopus 3. Thamnidium 40
  • 43. - Giống Rhizopus: R. nigricans gọi là mốc bánh mì, thường gặp, làm hỏng một sô' thực phẩm như hoa quả, rau xanh, bánh mỳ... - Giống Thamnidium:T. elegans tìm thấy trong thịt bảo quản trong lạnh. 2ế 2. Nám mốc có vách ngân - Giống Aspergillus: Phân bố rộng rãi, có nhiều loài làm hỏng thực phẩm. Giống Aspergillus cổ một số loài quan trọng sau đây: - A. repens thường thấy làm hỏng thực phẩm, nấm mốc mọc tốt trong những nồng độ đường và muối cao. - A. niger, phân bố rộng, đóng vai trò quan trọng trong thực phẩm. Một số chủng được chọn lọc để chế axit xitric và axit gluconic thương phẩm. - Nhóm A. tlavus - oryzae gồm những nấm mốc dùng để chế biến một số thực phẩm á đông và enzim, những nấm trong nhóm này thường làm hỏng thực phẩm. - Giống Penicũlỉum: Phân bố rất rộng rãi trong thiên nhiên và rất quan irọng trong thực phẩm: p. expansum làm thối quả p. digitatum làm thối quả chanh p. camemberti làm thối quả chanh, dùng làm chín phomat. - Giống Trichothecium: T. roseum nấm mốc màu hổng nhại phát triển trên gỗ, giấy, quả táo, lê, rau ranh, dưa chuột... - Giống Geolrìchum (oidium) có màu trắng, vàng nhạt, vàng cam hoặc đỏ. Ct . candiđum là mốc sữa có màu trắng đến vàng kem. - Giống Neurospora (Monilia): Thuộc loại nấm mốc hoàn toàn, hình thành bào tử hữu tính. Neurospor (Monilia) sitophila loài quan trọng nhất trong thực phẩm thính thoảng được gọi là "mốc bánh mỳ đỏ" vì phái triển irên bánh mỳ có màu hồng. - Giống Sporotrichum: Giống hoại sinh s. eamis ihấy trên thịt ướp lạnh làm phát triển những chấm trắng. - Giông Botryỉis: Chí có một loài quan trọng trong thực phẩm là B. cinerea gây bệnh cho nho, nhưng có thể mọc hoại sinh trộn thực phẩm. - (ỉiốìíỊỉ Cephalosporium: Loài phổ biến là c. aiTcmonium. - Giống Trichoderma: I.vài phổ biến nhất là T. viridc mốc trưởng thành có màu lục sáng. 41
  • 44. 3. Nấm men Chủ yếu có 2 lớp: - Nấm men thật (Ascomycetes) - Nấm men giả (Fungi Imperíecti). 3ẽl. Lớp nấm men thật (lớp Ascomycetes) Phần lớn nấm men dùng trong công nghiệp thuộc lớp Ascomycetes, đa số thuộc giống Saccharomyces. 3.1.1. Giống Endomyces E."vemalis là một loại nấm men dùng trong thời kỳ chiến tranh để tổng hợp mỡ. 3.1.2. Giống Schizosaccharomyces Những loại nấm men này sinh sản vô tính bằng cách tách đôi, thấy trong quả nhiệt đới, đất, côn trùng. 3.1.3. Giông Saccharomyces Quan trọng nhất là loài s. cerevisiae được dùng trong công nghiệp thực phẩm, có một số chủng đặc biệt dùng lên men bánh mỳ, sản xuất bia, rượu vang, chế cổn glyxerol. s. cerevisiae chủng Ellipsoideus được dùng trong công nghiệp rượu cồn, rượu vang, rượu mùi. s. carlosbergensis là một loại men bia. s. íragilis do khả năng lên men lactoza đóng vai trò quan trọng việc sản xuất sữa và sản phẩm sữa. 3.1.4. Giống Zygosaccharomyces Những nấm men này có khả nâng phát triển trong nồng độ đường cao, làm hư hỏng mật, xiro và làm lên men một số rượu vang và nước đậu tương. - z. nussbaumeri là một loài thấy trong mật. 3.1.5. Giống nấm men hình thành phim Những giống Pichia, Hansenula và Debaryomyces (cũng như Mycoderma và Candida của lớp nấm men giả khống hình Ihành bào tử) hình thành phim, phát triển trên bề mặt của những sản phẩm axit như dưa chuột, oxy hoá axit hữu cơ. Hansenula và Pichia có thể chịu đựng được nồng độ cồn cao và có thể oxy hoá nó trong những chất chứa cồn. Nấm men hình thành phim ít sản sinh hoặc không sản sinh cồn từ đường. Giống Saccharomycodes và Hansenia spora có tế hào hình thành quả chanh, làm hỏng rượu, mất mùi vị rượu vang. 42
  • 45. 0 Ồ q O 7 ồ ơ e o Hình 3: Nấm men ở các dạng khác nhau 1ẾSacharomyces cerevisiae với tế bào nảy mầm và 1 bào tử nang với 4 nang bào tử; 2. Candida với tế bào kéo dài; 3. Candida với khuẩn ty thể giả; 4. Nấm men dạng quả chanh; 5. Schizosaccharomyces sinh sản bằng tách đôi; 6. Hansenula với nang bào tử hình mũ; 7ếZygosaccharomyces phối hợp giữa 2 tế bào và bào tử nang với 4 nang bào tử; 8. Nấm. Hình 4: Sacharomyces cerevisiae cấy trên mỏi trường trong thạch 10 ngày 43
  • 46. 3.2. Lớp nấm men giả (lớp nấm men không hoàn toàn: Fungi imperfecti) - Giống Cryptococcus (Torula, Torulopsis): trong giống nấm men quan trọng này có c. utilis là một loại nấm men thực phẩm. c. sphaericus, c. kefyr là những nấm men lên men Lactoza. - Giống Mycoderma (Candida mycoderma): Những giống của loại nấm men hình thành phim này mọc trong rượu, phomat, dưa chuột và những sản phẩm lên men khác, góp phần làm hỏng những sản phẩm này. - Giống Candida: Cũng thuộc loại nấm hình thành phim. c. krusei phát triển trong sữa và kéo dài thời gian sống của vi khuẩn lactic. Một số loài được tập hợp vào giống Brettanomyces đóng vai trò quan trọng trong sự lên men rượu. - Giống Geotrichum: Giống này cũng được xếp vào lớp nán mốc. G. candidum mọc trong sản phẩm thức ăn và mỡ, đóng vai trò quan trọng trong sản phẩm sữa. - Giống Rhodotorula: Những nấm men có sắc tố này nhuộm màu thực phẩm. Ví dụ: Làm hình thành chấm màu trên thịt. Sơ đồ nấm men trong thực phẩm (Theo w. Carol Freziê) Eumycophyta (nấm thât) Lớp Ascomycetes Bô Họ Endomycetales Fungi Imperfecti Moliliales I I----------- Endomycetaceae Saccharomycetaceae Cryptoco Rhodotoru Giống Hndomyccs' Schizosaccha Romyces Zygosacharomyces Toruiaspora Pichia0 Ilansenula0 1 Debaryomyces Caceae Cryptococcus Kloeckera< 2 ) Mycoderma0’ Candiđa(1 ) Geotrichum< 3 ) Trichosporon Laceae Phodotorula 1. Nấm men hình thành phim; 2. Nấm men hình thành quà chanh; 3. Khuẩn ty thật hoặc giả. 44