Giáo trình nông học đại cương - Đinh Thế Lộc;Trịnh Xuân Ngọ (chủ biên).pdf

BỘ CÔNG THƯƠNG
Trêng §¹i häc C«ng nghiÖp Thµnh phè Hå ChÝ Minh
---------------------------------------
PGS.TS TrÞnh Xu©n Ngä(Chñ biªn) - PGS.TS §inh ThÕ Léc
Gi¸o tr×nh
NÔNG HỌC ĐẠI CƯƠNG
(Bản nháp - đang hoàn thiện)
Thµnh phè Hå ChÝ Minh năm 2010

1
Lêi nãi ®Çu
Trêng §¹i häc C«ng nghiÖp
Thµnh phè Hå ChÝ Minh

2
Ch¬ng I
Më ®Çu
I. LÞch sö ph¸t triÓn trång trät trong N«ng nghiÖp thÕ giíi:
Trång trät ®· sö dông “Qu¸ tr×nh ®Çu tiªn cña viÖc t¹o ra tÊt c¶ çc chÊt
h÷u c¬” mµ tríc hÕt lµ sù s¶n xuÊt vËt chÊt cña c©y xanh. ChÝnh v× vËy mµ nã
®· cã ý nghÜa ngay tõ thêi kú ®Çu tiªn trong çc ho¹t ®éng s èng cña con ngêi.
B¾t ®Çu tõ nÒn v¨n minh thêi cæ ®¹i ë Ch©u ¸ vµ ë B¾c Phi còng nh ë thêi kú
tríc c«ng nguyªn th× çc thµnh tùu trong lÜnh vùc trång trät ®· ®îc c«ng nhËn
mét çch tho¶ ®¸ng. Nh÷ng thµnh tùu nµy ®· ¶nh hëng ®Õn viÖc chän läc vµ thu
nhËn nh÷ng lo¹i c©y d¹i nhÊt ®Þnh ®Ó lµm c©y trång ngµy nay. Mét b»ng chøng
thuyÕt phôc lµ sù thuÇn ho¸ c©y d¹i ®Ó trë thµnh c©y ng« trång ngµy nay. §Çu
tiªn tõ mét c©y hoang d¹i, con ngêi nhËn thÊy ë c©y ®ã hoa në kh¸ ®Ñp, ngêi
ta bÌn ®em vÒ trång ë vên ®Ó lµm c©y hoa c¶nh. Sau ®ã ngêi ta ph¸t hiÖn h¹t
cã thÓ ¨n ®îc nªn dÇn dÇn nã ®· ®îc con ngêi thuÇn ho¸ vµ trë thµnh c©y
trång - mét trong nh÷ng c©y cung cÊp l¬ng thùc cho con ngêi cho ®Õn ngµy
nay. Tuy nhiªn trªn thùc tÕ hiÖn nay kh«ng cã d¹ng hoan g d¹i nµo ®îc t×m
thÊy. §iÒu nµy cã liªn quan ®Õn nguån gèc di truyÒn c©y ng«, mét ®Ò tµi ®· ®îc
tranh luËn s«i næi trong suèt h¬n 50 n¨m qua. Trong qu¸ tr×nh trång trät, con
ngêi ®· dÇn dÇn c¶i tiÕn çc biÖn ph¸p kü thuËt trång trät ®Ó n©ng cao n¨ng su Êt
chÊt lîng h¹t ng« nh»m phôc vô ngµy cµng nhiÒu nhu cÇu ®èi víi con ngêi
cña c©y ng«.
Do kÕt qu¶ cña nã mµ nh÷ng t liÖu vÒ s¶n xuÊt c©y trång ®îc ghi l¹i
trong kinh th¸nh víi danh nghÜa lµ t liÖu nguyªn thñy cña thêi ®¹i trung cæ díi
d¹ng çc th«ng b¸o vÒ kinh nghiÖm. Nh÷ng th«ng b¸o nµy gåm nh÷ng quy luËt,
nh÷ng ph¬ng ph¸p quan träng trång trät çc lo¹i c©y trång. §Õn tËn cuèi thÕ kû
thø 16, ®Çu thÕ kû 17, nh÷ng quan niÖm cña Aristoteles (384 -322 tríc c«ng
nguyªn) vÉn tån t¹i, cha cã bæ sung vµ còng cha cã nh÷ng ý kiÕn ph¶n b¸c.
¤ng cho r»ng: “Tr¸i ®Êt lµ cho c©y xanh còng nh ®ång cá cho ch¨n nu«i ”, nã
g¾n liÒn víi quan niÖm cho r»ng c©y hót dinh dìng trùc tiÕp tõ ®Êt. Çc nhµ
nghiªn cøu Cæ La M· ®· thõa nhËn vai trß cña çc biÖn ph¸p kü thuËt riªng biÖt
nh ph©n bãn, kü thuËt trång trät, nh Varo c«ng nhËn ¶nh hëng tèt cña viÖc
trång c©y bé ®Ëu. Cho ®Õn n¨m 1563, Palissy, trªn c¬ së nh÷ng thÝ nghiÖm cña
m×nh ®· ®Ò nghÞ: “Sù cÇn thiÕt ph¶i bãn thªm çc chÊt dinh dìng cho ®Êt ”.
N¨m 1630, Helmont vµ Baer tõ mét thÝ nghiÖm cña m×nh ®· rót ra kÕt luËn:
Níc lµ yÕu tè quyÕt ®Þnh sù sinh trëng cña c©y, ®ã lµ bíc ngoÆt trong khoa
häc trång trät n«ng nghiÖp. Ngêi ta gäi kho¶ng thêi gian tõ ®Çu thÕ kû 17 ®Õn
cuèi thÕ kû 18 lµ giai ®o¹n cña viÖc “t×m tßi çc nguyªn lý cña thùc vËt” (Russel,

3
1910), Stahl (1660-1734) ®¹i diÖn cho trêng ph¸i cho r»ng c©y trång tån t¹i bªn
c¹nh níc cã hoµ tan muèi cña çc nhiªn liÖu ch¸y - “tro”. Hales (1677 - 1761)
®· thõa nhËn vai trß cña kh«ng khÝ ®èi víi sù sinh tr ëng cña c©y trång. Glauber
(1603 - 1668) n¨m 1650 ®· ph¸t hiÖn ra muèi cña kim lo¹i nhÑ cã ¶nh hëng
®Õn c©y trång. Woodward (1699) ®· quan s¸t thÊy r»ng bªn c¹nh níc th× ®Êt
vên còng lµ mét yÕu tè sinh trëng. Qua çc quan s¸t thùc nghiÖm cña m×nh
Tull (1731) ®· kÕt luËn r»ng sù kÕt g¾n gi÷a çc h¹t ®Êt víi nhau vµ biÖn ph¸p
lµm ®Êt lµ yÕu tè quan träng cho sù sinh trëng cña bé rÔ. Home (1755) ®· rót ra
kÕt luËn chung lµ bªn c¹nh níc vµ kh«ng khÝ th× muèi , ®Êt vµ löa lµ çc yÕu tè
sinh trëng. Sau khi Malpighi (1627-1691), Mariotte (1620 - 1684) còng nh
Hales ®· thõa nhËn sù biÕn ®æi ho¸ häc cña çc chÊt dinh dìng ®· ®îc hót vµo
trong l¸ c©y díi ¶nh hëng ®ång thêi cña ¸nh s¸ng vµ kh«ng khÝ th× nh÷ng tiÕn
bé cã tÝnh chÊt quyÕt ®Þnh trªn lÜnh vùc sin h lý thùc vËt th«ng qua viÖc c«ng bè
vÒ sù ®ång ho¸ CO2 ®· xuÊt hiÖn. Nh÷ng kiÕn thøc nµy g¾n liÒn víi tªn tuæi cña
Lavoisier (1743 - 1794), De Bonnet (1720 - 1793); vµ Priestley (1720 - 1804)
còng nh nh÷ng viÖc lµm cã tÝnh chÊt quyÕt ®Þnh cña Ingenhousez (1730 -
1799), Senebier (1742 - 1809) vµ Desaussure (1762 - 1845). Tõ ®ã dÇn dÇn
ngêi ta ®· nhËn ra r»ng: Trªn c¬ së nh÷ng hiÓu biÕt vÒ ho¹t ®éng diÔn ra trong
c©y mµ con ngêi cã kh¶ n¨ng ®iÒu chØnh c©y trång theo híng cã lîi cho con
ngêi. Nhµ sinh lý häc thùc vËt næi tiÕng ngêi Nga (TimiriadÐp) cã nãi: “Sinh
lý thùc vËt lµ c¬ së cña Trång trät hîp lý ”.
Cïng víi sù t¸c ®éng cña çc nghiªn cøu trong lÜnh vùc khoa häc tù nhiªn
cña ®êi sèng th× çc ®iÒu kiÖn cho sù ph¸t triÓn nÒn c«ng nghiÖp hiÖn ®¹i vµ yªu
cÇu cña thùc tÕ s¶n xuÊt n«ng nghiÖp còng ®îc ®Æt ra vµo ®Çu thÕ kû 19. Trªn
c¬ së nh÷ng kÕt qu¶ sinh ®éng vµ sù thóc Ðp cña ph¸t triÓn ë Anh, Thaer (1752 -
1828) nguyªn lµ mét b¸c sü, ®· xuÊt b¶n c«ng tr×nh c¬ së cña «ng n¨m 1809:
“nh÷ng nguyªn lý c¬ b¶n cña nÒn n«ng nghiÖp hîp lý”. B¶n th¶o ®ã ®îc coi lµ
mét quan ®iÓm vÒ kinh tÕ häc. Víi danh nghÜa lµ ngêi s¸ng lËp ra “Häc thuyÕt
mïn”, trong c«ng tr×nh cña m×nh Thaer ®· nhÊn m¹nh vai trß cña thµnh phÇn
h÷u c¬ trong ®Êt ®èi víi ®é ph× ®Êt trªn thÕ g iíi. Sau khi Sir Humphry Davy
(1814) xuÊt b¶n cuèn s¸ch “Çc nguyªn tè cña N«ng nghiÖp ë Anh ”, th×
Sprengel (1787 - 1895), trªn c¬ së nh÷ng kiÕn thøc vµ nh÷ng thÝ nghiÖm cña
m×nh ®· viÕt cuèn: “Ho¸ häc ®èi víi çc nhµ n«ng nghiÖp vµ l©m nghiÖp ”, víi
danh nghÜa lµ ngêi ®i tríc Liebig - ngêi s¸ng lËp ra “Häc thuyÕt kho¸ng”.
ViÖc ®ét ph¸ mang tÝnh quyÕt ®Þnh vÒ quan niÖm dinh dìng cña c©y còng nh
sù cÇn thiÕt ph¶i bãn ph©n kho¸ng cho c©y, ph¶i kÓ ®Õn s¸ng t¹o cña Liebig
(1803 - 1873), ngêi s¸ng lËp ho¸ häc thùc nghiÖm hiÖn ®¹i vµ ®· xuÊt b¶n ë
Giessen (§øc) t¸c phÈm “Ho¸ häc øng dông trong n«ng nghiÖp vµ sinh lý häc ”
n¨m 1840. Liebig kh«ng chØ ®· tù m×nh tiÕn hµnh çc thÝ nghiÖm ®ång ruéng ®i
vµo ®êi sèng, nh çc thÝ nghiÖm c¬ b¶n cña Lawes (1814 - 1900) vµ Gilbert

4
(1827 - 1901) trªn çnh ®ång thÝ nghiÖm næi tiÕng ®Çu tiªn ë Rothamsted
(1843). N¨m 1843, Boussingault (1802 - 1887) ®· c«ng nhËn ý nghÜa cña viÖc
tæng hîp ®¹m th«ng qua c©y bé ®Ëu.
Tõ nöa cuèi thÕ kû 19 th× çc nhµ khoa häc n«ng nghiÖp chiÕm u thÕ ë
rÊt nhiÒu trêng §¹i häc tæng hîp. Trong çc khoa nh khoa häc tù nhiªn vµ çc
khoa triÕt häc còng xuÊt hiÖn çc bé m«n N«ng nghiÖp. Tríc tiªn lµ nh÷ng kiÕn
thøc ®¹i c¬ng vÒ n«ng nghiÖp vµ chñ yÕu lµ trång trät ®îc gi¶ng d¹y vµ nghiªn
cøu. Sau ®ã çc bé m«n chuyªn ngµnh quan träng nh kü thuËt Trång trät ho¸
n«ng nghiÖp, lai gièng gia sóc vµ trang tr¹i còng xuÊt hiÖn. Çc c¬ së nghiªn cøu
®îc thµnh lËp ngµy cµng nhiÒu do ®ã çc kÕt qu¶ ®· kh«ng ngõng ®îc bæ sung
b»ng nh÷ng thÝ nghiÖm chÝnh x¸c. Çc nhµ khoa häc s¸ng lËp ra ngµnh kü thuËt
trång trät vµ canh t¸c häc ®· kh«ng ngõng khuyÕn khÝch sù ph¸t triÓn cña c«ng
t¸c nghiªn cøu, do vËy mµ nh÷ng kiÕn thøc ®ã cho ®Õn ngµy nay vÉn cã vai trß
quyÕt ®Þnh cña nã.
B¾t ®Çu tõ nh÷ng n¨m ®Çu cña thÕ kû 2 0 trong trång trät, ngêi ta ®· nghÜ
®Õn vai trß cña gièng c©y trång. Sau nµy nã ®· trë thµnh mét bíc ngoÆt lÞch sö
cña ngµnh trång trät trªn thÕ giíi.
- NÕu nh tõ khi c©y trång ®îc thuÇn ho¸ ®Õn n¨m 1900, çc gièng c©y
trång ®îc sö dông trong s¶n xuÊt lµ nh÷ng gièng b¶n ®Þa, gièng truyÒn thèng
n¨ng suÊt thÊp th× ®Õn giai ®o¹n tõ 1901 - 1949 ngêi ta ®· øng dông ph¬ng
ph¸p chän läc ®Ó chän ra tõ quÇn thÓ gièng ®Þa ph¬ng (b¶n ®Þa) hoÆc nh÷ng ®ét
biÕn tù nhiªn ®Ó ®a vµo s¶n xuÊt nh÷ng gièng c©y trång m íi tiÕn bé h¬n gièng
cò.
- B»ng sù thõa nhËn réng r·i quy luËt di truyÒn Menden, tõ n¨m 1950 -
1960 ngêi ta ®· øng dông ph¬ng ph¸p lai h÷u tÝnh ®Ó chän t¹o ra nh÷ng gièng
c©y trång u thÕ lai (lóa m×, ng«, lóa níc, cao l¬ng...) ®· t¨ng ®ét biÕn gãp
phÇn ®¸ng kÓ vµo viÖc gi¶m ®ãi nghÌo trªn thÕ giíi (®iÓn h×nh lµ Ên §é). Tõ n¨m
2001 cho ®Õn nay hÖ thèng canh t¸c ®îc g¾n liÒn víi c©y trång chuyÓn gen.
Mét sè gièng c©y trång chuyÓn gen (ng«, ®Ëu t¬ng …) hiÖn ®· vµ ®ang ®a vµo
s¶n xuÊt cã kÕt qu¶.
MÆc dÇu cã nhiÒu quan ®iÓm ®¸nh gi¸ kh¸c nhau vÒ lÞch sö trång trät trªn
thÕ giíi nh: quan ®iÓm dinh dìn g g¾n qu¸ tr×nh trång trät víi dinh dìng cña
c©y trång, ®Æc biÖt lµ bíc ngoÆt trong viÖc øng dông ph©n v« c¬ (®¹m, l©n,
kali); quan ®iÓm sinh lý g¾n qu¸ tr×n h trång trät víi nghiªn cøu øng dông sinh lý
c©y trång; quan ®iÓm chÕ biÕn g¾n qu¸ tr×nh trång trät víi s¶n phÈm chÕ biÕn,
®Æc biÖt lµ chÕ biÕn c«ng nghiÖp v.v …
Tuy nhiªn theo Chang. T (1981) vµ Khush.G (1990) th× lÞch sö trång trät
thÕ giíi nªn dùa trªn sù tiÕn ho¸ cña c©y trång trong ®ã vai trß cña nhãm c©y cèc
(lóa m×, lóa níc, ng«, cao l¬ng, m¹ch, kª …) lµ chñ ®¹o (cã kÕt hîp xem xÐt
®Õn vai trß cña çc yÕu tè kh¸c nh ®· nªu ë trªn: dinh dìng, ®Êt ®ai, sinh lý
c©y trång, çc biÖn ph¸p kü thuËt trång trät…).

5
Qu¸ tr×nh chän gièng cña nhãm c©y cèc cã ¶nh hëng s©u s¾c tíi toµn bé
qu¸ tr×nh trång trät trªn thÕ giíi vµ ®îc ph©n chia thµnh 5 giai ®o¹n lín t¬ng
øng víi 5 thêi kú tiÕn triÓn trong c¶i l¬ng gièng c©y trång.
1. Giai ®o¹n 1:
Tõ khi c©y trång ®îc thuÇn ho¸ ®Õn n¨m 1990. ë giai ®o¹n nµy toµn bé
gièng c©y trång ng¾n ngµy ®Òu lµ çc gièng truyÒn thèng , chñ yÕu lµ gièng ®Þa
ph¬ng, hÖ thèng canh t¸c theo truyÒn thèng b¶n ®Þa, n¨ng suÊt c©y trång thÊp,
dinh dìng c©y trång dùa vµo nguån h÷u c¬ tù n hiªn hoÆc h÷u c¬ do ch¨n nu«i
cung cÊp.
2. Giai ®o¹n 2: Tõ 1901 - 1949
øng dông çc gièng c©y trång chän läc trong hÖ thèng trång trät.
- HÖ thèng chän gièng dùa vµo phÐp chän läc çc d¹ng tiÕn bé tõ quÇn thÓ
®Þa ph¬ng hoÆc çc ®ét biÕn tù nhiªn ®îc nhan h chãng ®a vµo s¶n xuÊt vµ t¹o
ra sù tiÕn bé ®¸ng kÓ ë tÊt c¶ çc c©y trång hµng n¨m.
Sù tiÕn bé trong nghiªn cøu c¬ chÕ sinh lý cña n¨ng suÊt vµ øng dông
ph©n v« c¬ lµ nh÷ng yÕu tè thóc ®Èy viÖc khai th¸c cã hiÖu qu¶ çc gièng chän
läc. Trong giai ®o¹n nµy ®¸nh dÊu sù thay ®æi vît bËc ë c©y bé ®Ëu: nhê chän
läc mµ phÇn lín c©y bé ®Ëu ®· chuyÓn tõ hÖ canh t¸c th©n leo lµm giµn sang hÖ
canh t¸c th©n ®øng kh«ng cÇn giµn. §iÓn h×nh cña sù thay ®æi nµy x¶y ra ë c©y
®Ëu t¬ng, ®Ëu c«ve, ®Ëu xanh, ®Ëu Hµ Lan …
3. Giai ®o¹n 3: Tõ 1950 - 1960
øng dông çc gièng lai h÷u tÝnh.
- Nhê sù thõa nh©n réng r·i quy luËt di truyÒn Menden, sù hoµn thiÖn cña
çc ph¬ng ph¸p chän läc thÓ c©y lai, sù øng dông réng r·i u thÕ lai ë c©y Ng«,
cao l¬ng mµ hµng lo¹t gièng c©y trång do lai h÷u tÝnh t¹o ra ®· ®îc ®a vµo s¶n
xuÊt. Çc gièng c©y trång do lai h÷u tÝnh t¹o ra ë lóa níc, lóa m×, ng«, cao l¬ng,
®¹i m¹ch… ®· t¹o ra sù c¶i thiÖn ®¸ng kÓ vÒ tiÒm n¨ng n¨ng suÊt kÐo theo sù øng
dông réng r·i ph©n v« c¬ (®Æc biÖt lµ Mü vµ Ch©u ¢u).
4. Giai ®o¹n 4: Tõ 1961 - 2000
¶nh hëng cña çc cuéc çch m¹ng xanh trªn thÕ giíi. Cuéc çch m¹ng
xanh ®îc më ®Çu ë c©y lóa m× vµ ®îc øng dông réng r·i ë hÇu hÕt çc c©y
trång ng¾n ngµy nh lóa níc, ng«, cao l¬ng, ®¹i m¹ch, ®Ëu t¬ng, ®Ëu c«ve,
®Ëu xanh…
- øng dông gen lïn trong chän gièng t¹o ra gièng chèng ®æ ng·. ChiÒu
cao c©y cña çc c©y trång ng¾n ngµy ®· gi¶m xuèng kho¶ng 30 -50% trong khi
vÉn gi÷ nguyªn ®îc çc yÕu tè cÊu thµnh n¨ng suÊt. Cïng víi viÖc rót ng¾n thêi
gian sinh trëng, c¶i tiÕn bé l¸ n©ng cao kh¶ n¨ng hót ®¹m, ®ång ho¸ l©n vµ kali
mµ n¨ng suÊt c©y trång cã bíc nh¶y vät.

6
- Víi viÖc øng dông thµnh c«ng u thÕ lai ë lóa vµ hÇu hÕt çc c©y trång
ng¾n ngµy kh¸c, hÖ thèng canh t¸c th©m canh, sö dông çc biÖn ph¸p kü thuËt
tèi u ®· ®îc thiÕt lËp g¾n liÒn víi sö dông réng r·i ph©n v« c¬, thuèc phßng trõ
s©u bÖnh, thuèc trõ cá vµ hÖ thèng lu©n canh c©y trång hoµn chØnh.
5. Giai ®o¹n 5:
Tõ n¨m 2001 ®Õn nay vµ ®ang tiÕp diÔn. Lµ giai ®o¹n hÖ thèng canh t¸c
g¾n liÒn víi c©y trång ®îc xö lý gen.
- Hµng lo¹t c©y trång ®îc chuyÓn gen môc tiªu cïng chi, cïng hä thËm
chÝ tõ vi khuÈn, ra ®êi vµ nhanh chãng ®a vµo s¶n xuÊt. øng dông çc gièng c©y
trång xö lý gen ®ßi hái ph¶i x¸c ®Þnh ®îc gi¸ trÞ canh t¸c vµ gi¸ trÞ sö dông
(VCU) cña gièng. HÖ thèng canh t¸c tæng hîp ra ®êi g¾n liÒn víi s¶n phÈm s¹ch.
S¶n xuÊt theo GAP (Good Agriculture Practic) ®îc thùc thi réng r·i ®¸p øng
c«ng t¸c chÕ biÕn vµ b¶o qu¶n sau thu ho¹ch. §ång thêi xuÊt hiÖn çc biÖn ph¸p
phßng trõ tæng hîp IPM vµ ICM ®èi víi dÞch h¹i s©u bÖnh ph¸ ho¹i c©y trång.
Cã thÓ nãi: §©y lµ giai ®o¹n mµ loµi ngêi øng dông toµn bé çc yÕu tè
t¸c ®éng (gièng, kü thuËt canh t¸c, níc, dinh dìng, ch¨m sãc, phßng trõ dÞch
h¹i, lu©n canh c©y trång, thu h¸i vµ chÕ biÕn n«ng s¶n phÈm, vÖ sin h an toµn
thùc phÈm, vÖ sinh m«i trêng…) ®Ó khai th¸c tèi ®a tiÒm n¨ng di truyÒn cña
c©y trång nh»m phôc vô lîi Ých tèt nhÊt cho con ngêi.
II. §èi tîng cña trång trät:
Khi cha cã t¸c ®éng cña con ngêi vµo thÕ giíi thùc vËt th× th¶m thùc vËt
trªn toµn thÕ giíi (kÓ c¶ ®ång cá tù nhiªn còng nh rõng nguyªn thñy) çc sinh
vËt tån t¹i trong mét thÓ c©n b»ng ®Æc biÖt víi ®iÒu kiÖn ®Êt ®ai vµ khÝ hËu. Cïng
víi thêi gian, víi sù ph¸t triÓn cña quÇn thÓ thùc vËt, nã ®· trë thµnh mét yÕu tè
tÝch cùc gãp phÇn t¸c ®éng trë l¹i ®Êt vµ líp khÝ quyÓn gÇn mÆt ®Êt. ViÖc t¸c
®éng cña con ngêi vµo tù nhiªn b»ng biÖn ph¸p nµy hay biÖn ph¸p kh¸c nh»m
n©ng cao n¨ng suÊt s¶n lîng c©y trång ®Òu cã t¸c dông ph¸ thÕ c©n b»ng tù
nhiªn, thay ®æi hÖ sinh th¸i nguyªn thñy vµ t¹o r a hÖ sinh th¸i míi. HÖ sinh th¸i
míi mµ chóng ta nãi ë ®©y lµ hÖ sinh th¸i n«ng nghiÖp. ë nh÷ng vïng ®Êt ®ai
kh¸c nhau, ®iÒu kiÖn khÝ hËu thêi tiÕt kh¸c nhau ®· dÉn ®Õn sù h×nh thµnh hÖ
sinh th¸i c©y trång kh¸c nhau.
§iÒu nµy cã thÓ minh chøng qua s¬ ®å Bo guslawski (1958) sau ®©y:

7
S¬ ®å 1: S¬ ®å tam gi¸c ¶nh hëng theo Boguslawski (1958)
Qua s¬ ®å cho thÊy søc s¶n xuÊt hay s¶n lîng cña mét vïng phô thuéc
vµo ®Êt, khÝ hËu vµ c©y trång. KÕt qu¶ t¸c ®éng tæng hîp cña 3 yÕu tè ®ã t¹o ra
n¨ng suÊt c©y trång.
ChÝnh v× vËy mµ n¨ng suÊt c©y trång bÞ rµng buéc bëi søc s¶n xuÊt cña vïng.
S¶n
lîng
vïng
=
N¨ng suÊt
trung
b×nh/n¨m
=
Mèi quan hÖ gi÷a thêi
tiÕt khÝ hËu, ®Êt ®ai, lu©n
canh vµ kü thuËt trång
trät trong n¨m
Do sù biÕn ®éng cña thêi tiÕt vµ sù thay ® æi cña c¸c yÕu tè kh¸c nªn
kh«ng thÓ lÊy n¨ng suÊt 1 n¨m mµ ph¶i lÊy gi¸ trÞ trung b×nh qua nhiÒu n¨m th×

8
míi ph¶n ¸nh ®óng søc s¶n xuÊt cña vïng. Theo Boguslawski ë vïn g «n ®íi tèi
thiÓu ph¶i lÊy gi¸ trÞ trung b×nh 10 n¨m, vïng nhiÖt ®íi , biÕn ®éng cña thêi tiÕt
Ýt, cã thÓ lÊy gi¸ trÞ trung b×nh 3 n¨m. Sù biÕn ®æi cña çc yÕu tè lµ rÊt quan
träng vµ ®a d¹ng. Bëi vËy vÊn ®Ò mÊu chèt lµ trong tõng trêng hîp cô thÓ viÖc
¸p dông çc biÖn ph¸p kü thuËt nµo ®Ó ®iÒu hoµ ®îc çc yÕu tè ®ã nh»m ph¸t
huy hiÖu qu¶ cao nhÊt ®Ó t¹o ®îc mét n¨ng suÊt, s¶n lîng c©y trång cao nhÊt.
§iÒu nµy quyÕt ®Þnh bëi sù t¸c ®éng cña con ngêi.
Phï hîp víi nhiÖm vô vµ môc ®Ých cña nã, khoa häc kü thuËt trång trät ®·
vµ ®ang lµ chuyªn ngµnh trung t©m trong ngµnh trång trät. MÆt kh¸c nã còng cã
quan hÖ chÆt chÏ vµ t¸c ®éng qua l¹i víi çc chuyªn ngµnh hÑp kh¸c xuÊt hiÖn ë
thÕ kû nµy. Tríc ®©y ph©n bãn dinh dìng c©y trång; b¶o vÖ thùc vËt chØ lµ
nh÷ng chuyªn ngµnh hÑp cña ngµnh kü thuËt trång trät, nhng giê ®©y chóng ®·
ph¸t triÓn thµnh çc ngµnh khoa häc ®éc lËp cã liªn quan chÆt chÏ víi kü thuËt
trång trät, ®Æc biÖt lµ víi canh t¸c häc.
III. Vai trß cña trång trät:
Trång trät ®ãng mét vai trß hÕt søc quan träng trong ngµnh s¶n xuÊt n«ng
nghiÖp. Tõ cæ xa khi loµi ngêi xuÊt hiÖn, t rång trät tríc hÕt ®· cung cÊp cho
ba nhu cÇu chñ yÕu cña con ngêi lµ ¨n, mÆc, ë. V¨n minh cña loµi ngêi cµng
tiÕn bé, ®ßi hái çc nhu cÇu thiÕt yÕu ngµy cµng cao th× trång trät còng ph¶i
®îc c¶i tiÕn ®Ó ®¸p øng kÞp thêi nhu cÇu cña con ngêi. ChÝnh v× vËy cã thÓ tãm
lîc vai trß cña trång trät trong s¶n xuÊt n«ng nghiÖp bao gåm çc mÆt sau:
1. T¹o nguån s¶n phÈm dåi dµo ®Ó cung cÊp nhu cÇu ngµy cµng t¨ng cña
con ngêi, ®éng vËt còng nh çc sinh vËt sèng trªn tr¸i ®Êt.
Tríc hÕt lµ l¬ng thùc thùc phÈm cho con ngêi vµ thøc n¨ng cho gia
sóc. Theo sè liÖu thèng kª cña FAO trong nh÷ng thË p kû tíi t×nh tr¹ng ®ãi nghÌo
vÉn x¶y ra nghiªm träng nhÊt lµ ë çc níc chËm ph¸t triÓn Ch©u ¸, Ch©u Phi.
DiÖn tÝch ®Êt ®ai kh«ng ®îc më réng cïng víi sù bïng næ gia t¨ ng d©n sè,
lîng l¬ng thùc thùc phÈm kh«ng ®ñ cung cÊp cho con ngêi, hÖ qu¶ tÊt yÕu sÏ
dÉn ®Õn ®ãi nghÌo vµ chÕt chãc.
§µn gia sóc còng kh«ng ®ñ thøc ¨n, ph¸t triÓn chËm nªn viÖc cung cÊp
thÞt, b¬, s÷a cho ngêi còng bÞ h¹n chÕ. Çc c©y c«ng nghiÖp nh b «ng cao su,
chÌ, hå tiªu… çc c©y lÊy gç, tre, nøa… còng kh«ng ®¸p øng ®ñ nhu cÇu cÇn
thiÕt cho con ngêi v.v… §Ó kh¾c phôc t×nh tr¹ng nµy chØ cã mét con ®êng duy
nhÊt lµ con ngêi ph¶i ®Çu t kü thuËt ®Õn møc tèi ®a, cã çc gi¶i ph¸p kü thuËt
tèi u ®Ó n©ng cao n¨ng suÊt, s¶n lîng, chÊt lîng c©y trång míi ®¸p øng ®îc
nhu cÇu ngµy cµng t¨ng cña con ngêi vÒ ¨n, mÆc, ë, ®ã lµ cha kÓ çc nhu cÇu
kh¸c.
ë ViÖt Nam chóng ta, trong nh÷ng n¨m qua, §¶ng vµ Nhµ níc ®· quan
t©m vµ cã nh÷ng chñ tr¬ng thÝch ®¸ng ®Ó ph¸t triÓn nÒn n«ng nghiÖp níc nhµ

9
trong ®ã träng t©m lµ Trång trät. Víi ph¬ng chËm mÆt trËn n«ng nghiÖp lµ hµng
®Çu, viÖc s¶n xuÊt lóa ®· cã nh÷ng bíc tiÕn nh¶y vät, n¨ng suÊt b×nh qu©n díi
5 tÊn/ha tríc ®©y, ®Õn nay n¨ng suÊt b×nh qu©n ®· ®¹t 7 -8 tÊn/ha, thËm chÝ cã
n¬i ®¹t 10-12 tÊn/ha, s¶n lîng l¬ng thùc ®¹t xÊp xØ 40 triÖu tÊn/ n¨m, lîng
g¹o xuÊt khÈu ®øng thø nh× thÕ giíi (trªn díi 5 triÖu tÊn/n¨m). Tuy nhiªn trong
nh÷ng thËp kû tíi víi sè d©n kh«ng ngõng t¨ng lªn (cã thÓ tíi 120 triÖu ng êi
vµo kho¶ng 2040-2050) nhng ®Êt ®ai th× l¹i bÞ thu hÑp dÇn do t×nh tr¹ng ®« thÞ
ho¸. Trong tæng diÖn tÝch ®Êt trång trät xÊp xØ 9 triÖu ha, diÖn tÝch ®Êt trång lóa
chØ cßn gÇn 4 triÖu ha vµ cßn cã thÓ gi¶m h¬n n÷a nÕu nhµ níc kh«ng cã biÖn
ph¸p h÷u hiÖu ®Ó h¹n chÕ. Tríc t×nh h×nh ®ã ®Ó ®¶m b¶o an ninh l¬ng thùc
cho ®Êt níc, ®ßi hái çn bé khoa häc kü thuËt n«ng nghiÖp ph¶i cã nh÷ng gi¶i
ph¸p kü thuËt h÷u hiÖu nh»m b×nh æn l¬ng thùc ®¶m b¶o cuéc sèng cho toµn x·
héi lµ mét th¸ch thøc kh«ng nhá.
2. Khai th¸c triÖt ®Ó ®Êt ®ai, quay vßng, n©ng tû lÖ sö dông ruéng ®Êt ®Ó
n©ng cao tæng s¶n lîng.
Níc ta lµ níc cã ®iÒu kiÖn khÝ hËu nhiÖt ®íi giã mïa. §iÒu kiÖn khÝ hËu
thêi tiÕt cã thÓ ®¶m b¶o cho viÖc gieo trång quanh n¨m, gieo nhiÒu thêi vô trong
n¨m ®Ó trªn mét ®¬n vÞ diÖn tÝch ®Êt ®ai cã thÓ thu ®îc tæng s¶n lîng s¶n
phÈm trång trät tèi ®a.
Trong thùc tÕ s¶n xuÊt, ngêi n«ng d©n ®· biÕt chän lùa çc c©y trång, çc
gièng c©y trång ®Ó bè trÝ thêi vô thÝch hîp trong mét hÖ thèng lu©n canh hoµn
chØnh nh»m khai th¸c triÖt ®Ó nh÷ng lîi thÕ cña c©y trång, h¹n chÕ ®Õn møc thÊp
nhÊt nh÷ng nhîc ®iÓm nh»m ®¹t ®îc n¨ng suÊt tèi ®a. Ngêi n«ng d©n ®·
quay vßng ®Êt ®ai, n©ng cao hÖ sè sö dông ruéng ®Êt tõ 1 -2 vô/n¨m lªn 3-4
vô/n¨m thËm chÝ cã n¬i lªn tíi 6 -7 vô/n¨m (vïng rau chuyªn canh). §ång thêi
còng cÇn tËn dông khai th¸c triÖt ®Ó nh÷ng ®Êt ®ai vïng ®åi nói, ®Êt hoang ho¸,
c¶i t¹o sö dông ®Ó ®a vµo s¶n xuÊt trång trät gãp phÇn n©ng cao s¶n lîng c©y
trång. Nhê ®ã mµ s¶n lîng c©y trång còng nh lîi nhuËn sÏ ® ¹t ®îc tèi ®a.
3. B¶o vÖ vµ båi dìng ®Êt ®ai:
ViÖc khai th¸c triÖt ®Ó ®Êt ®ai, t¨ng vô trong n¨m ®· lµm cho ®Êt bÞ nghÌo
dinh dìng do c©y trång ®· lÊy mÊt. Bëi vËy ®Ó s¶n xuÊt l©u dµi trªn mét m¶nh
®Êt, nhÊt thiÕt kh«ng nh÷ng kh«ng ®îc lµm cho ®Êt nghÌo ®i mµ cßn ph¶i cã
nhiÖm vô lµm t¨ng ®é ph× nhiªu cña ®Êt ®Ó çc c©y trång sau kh«ng nh÷ng
kh«ng gi¶m n¨ng suÊt mµ cßn ph¶i t¨ng n¨ng suÊt. ViÖc nµy ®îc gi¶i quyÕt chñ
yÕu b»ng biÖn ph¸p kü thuËt trång trät tæng hîp bao gåm: lµm ®Êt, bãn ph©n,
tíi níc, ch¨m sãc, phßng trõ dÞch h¹i, lu©n canh, xen canh c©y trång, trång
c©y che phñ ®Êt vµ chèng xãi mßn. Nãi mét çch kh¸c lµ ph¶i ¸p dông biÖn ph¸p
kü thuËt th©m canh c©y trång.

10
4. §iÒu hoµ khÝ hËu thêi tiÕt:
Mèi quan hÖ gi÷a c©y trång vµ thêi tiÕt lµ mét mè i quan hÖ thèng nhÊt võa
cã quan hÖ xóc tiÕn võa cã quan hÖ h¹n chÕ. ë mét vïng trång trät cô thÓ, ®iÒu
kiÖn thêi tiÕt cô thÓ ë ®ã (tríc hÕt lµ nhiÖt ®é, ¸nh s¸ng, lîng ma) ®· cã ¶nh
hëng trùc tiÕp ®Õn sinh trëng ph¸t triÓn cña c©y trång. B»ng biÖn ph ¸p kü
thuËt trång trät (chñ yÕu lµ bè trÝ thêi vô, mËt ®é, kho¶ng c¸ch, lu©n canh c©y
trång…) con ngêi sÏ khai th¸c tèi ®a nh÷ng thuËn lîi ®ång thêi h¹n chÕ nh÷ng
nhîc ®iÓm cña ®iÒu kiÖn thêi tiÕt ®Ó c©y trång ®¹t ®îc n¨ng suÊt cao. Ngoµi ra
trong mét chõng mùc nµo ®ã c©y trång còng nh biÖn ph¸p kü thuËt trång trät
hîp lý còng ®· cã t¸c dông h¹n chÕ, ®iÒu hoµ nh÷ng ¶nh hëng xÊu do ®iÒu kiÖn
thêi tiÕt g©y ra. Ch¼ng h¹n trong viÖc trång ®ai rõng ch¾n giã, trång c©y che phñ
®Êt, phñ nil«ng trªn ruéng… nh»m h¹n chÕ sù mÊt níc cña ®Êt do h¹n h¸n g©y
ra, trång c©y che bãng ®Ó h¹n chÕ ¸nh s¸ng, h¹n chÕ t¸c h¹i cña s¬ng muèi,
s¬ng gi¸ v.v…
5. C©n b»ng sinh th¸i, chèng « nhiÔm m«i trêng:
C©y trång còng cÇn ph¶i ®a d¹ng, biÖn ph¸p kü thuËt trång trät còng cÇn
phï hîp vµ linh ho¹t ®Ó ®¶m b¶o c©n b»ng sinh th¸i trong ®iÒu kiÖn s¶n xuÊt cña
mét vïng. C¸c biÖn ph¸p kü thuËt trång trät còng ph¶i ®¶m b¶o chèng « nhiÔm
m«i trêng. VÝ dô: Kh«ng ®îc dïng ph©n chuång, ph©n b¾c t¬i, bãn cho c©y
trång mµ nhÊt thiÕt ph¶i th«ng qua chÕ biÕn; kh«ng ®îc dïng thuèc diÖt cá,
thuèc b¶o vÖ thùc vËt g©y ®éc h¹i cho ®Êt, c©y trång vµ m«i trêng xung quanh
v.v…
6. T¹o nªn mét nÒn n«ng nghiÖp h÷u c¬ s¹ch, bÒn v÷ng vµ an toµn vÖ sinh
thùc phÈm:
ViÖc chän c©y trång chÕ ®é lu©n canh t hÝch hîp, ¸p dông nh÷ng biÖn ph¸p
kü thuËt trång trät hîp lý cho mét vïng s¶n xuÊt chÝnh lµ ®· t¹o nªn mét nÒn
n«ng nghiÖp s¹ch, bÒn v÷ng, n«ng s¶n phÈm s¶n xuÊt ra ®¶m b¶o an toµn vÖ sinh
thùc phÈm.

11
Ch¬ng II
Sinh trëng vµ ph¸t triÓn cña c©y trång
Sơ đồ chung về sự sinh trưởng và phát triển của thực vật

12
I. §Æc ®iÓm h×nh th¸i vµ chøc n¨ng cña çc c¬ quan c©y trång:
1. RÔ:
- RÔ lµ c¬ quan dinh dìng ë díi ®Êt cña c©y, cã chøc n¨ng hÊp thu níc
vµ muèi kho¸ng hoµ tan trong níc vµ gi÷ chÆt c©y trong ®Êt. Trong nhiÒu
trêng hîp rÔ cßn lµm chøc n¨ng dù tr÷ çc chÊt dinh dìng. H×nh th¸i vµ cÊu
t¹o cña rÔ rÊt ®a d¹ng, phô thuéc vµo sù chuyÓn ho¸ theo chøc n¨ng sinh lý vµ
thÝch øng víi m«i trêng.
1.1. Çc kiÓu rÔ:
* RÔ chÝnh vµ rÔ bªn : (rÔ chÝnh cßn gäi lµ rÔ ph«i, rÔ cÊp mét): Lµ rÔ cña
thùc vËt cã h¹t ph¸t triÓn tõ m« ph©n sinh tËn cïng cña ®Ønh rÔ ph«i. RÔ chÝnh
®îc ph©n nh¸nh thµnh nh÷ng rÔ bªn. RÔ chÝnh vµ çc rÔ bªn ph©n nh¸nh t¹o
thµnh hÖ rÔ trô.
* RÔ phô: Lµ rÔ sinh ra tõ çc mÊu th©n. Nh÷ng rÔ phô nµy tuy cã ph©n
nh¸nh nhng ®ång ®Òu vµ t¹o thµnh hÖ rÔ chïm.
- HÖ rÔ trô thêng ph¸t triÓn s©u vµo ®Êt nhiÒu h¬n.
- HÖ rÔ chïm thêng chiÕm phÇn ®Êt bÒ mÆt nhiÒu h¬n.
Ngoµi hai rÔ chÝnh (hÖ rÔ trô vµ hÖ rÔ chïm) tuú theo sù ph¸t sinh, chøc
n¨ng nhiÖm vô mµ cßn cã çc lo¹i rÔ sau ®©y:
* RÔ b¹nh: Lµ phÇn rÔ chuyÓn tiÕp víi th©n, nh« lªn trªn mÆt ®Êt vµ ph¸t
triÓn thµnh nh÷ng phiÕn lín (nh c©y ®a, c©y sÊu …).
* RÔ phao: Lµ rÔ nh÷ng c©y sèng næi trªn mÆ t níc cã t¸c dông nh mét
phao næi ®Ó gi÷ c©y (rÔ c©y rau dõa níc).
* RÔ b¸m: Lµ rÔ ë nh÷ng c©y biÓu sinh vµ nh÷ng c©y leo cã rÔ b¸m ®Ó gi÷
c©y vµo gi¸ thÓ (c©y hoa phong lan, rÔ phô c©y trÇu kh«ng).
* RÔ gi¸c mót: Lµ rÔ ë nh÷ng c©y ký sinh vµ nöa ký sin h, sèng nhê çc
chÊt h÷u c¬ cã s½n cña c©y chñ (c©y tÇm göi …).
* RÔ co hót: Lµ kiÓu rÔ cã t¸c dông kÐo chåi s¸t víi ®Êt, hoÆc kÐo c©y
xuèng ®Êt s©u h¬n (c©y cã cñ).
* RÔ nÊm: Lµ hiÖn tîng céng sinh gi÷a rÔ c©y bËc cao vµ nÊm nh»m t¨ng
cêng mèi quan hÖ cã lîi cho c¶ hai bªn trong çc ho¹t ®éng sinh lý.
Cã hai kiÓu rÔ nÊm: RÔ nÊm ngoµi vµ rÔ nÊm trong.

13
H×nh 1. C¸c kiÓu hÖ rÔ
A. HÖ rÔ trô ; B. HÖ rÔ chïm ; C. RÔ phô. Theo P. Raven
1.1.1. Nèt rÔ:
Lµ sù céng sinh gi÷a rÔ thùc vËt víi vi khuÈn (vi khuÈn Rhi zobium t¹o nªn
nh÷ng nèt næi lªn trªn rÔ, vÝ dô c©y bé ®Ëu).
1.1.2. Chãp rÔ:
N»m ë tËn cïng cña rÔ, b¶o vÖ cho phÇn ®Ønh rÔ vµ gióp rÔ x©m nhËp s©u
vµo ®Êt. §Ønh rÔ ®©m s©u vµo ®Êt ®îc bao phñ bëi mét líp chÊt nhÇy do chãp rÔ
tiÕt ra; chÊt nhÇy nµy còng cã c¶ ë vïng rÔ non xa chãp rÔ vµ kÐo dµi ®Õn tËn
vïng l«ng rÔ.
1.1.3. M« ph©n sinh tËn cïng:
M« ph©n sinh tËn cïng cña rÔ ®îc ®Þnh vÞ ë phÝa tËn cïng díi cña trô
díi l¸ mÇm.
1.2. CÊu t¹o s¬ cÊp cña rÔ:
CÊu t¹o s¬ cÊp cña rÔ bao gåm:

14
1.2.1. BiÓu b×:
BiÓu b× cña rÔ lµ phÇn ngoµi cïng cña rÔ. BiÓu b× ë rÔ non ®îc chuyªn
ho¸ lµ m« hÊp thô vµ thêng h×nh thµnh nªn çc l«ng rÔ. L«ng rÔ lµ phÇn kÐo dµi
ra cña biÓu b×. BiÓu b× nh mét m« che chë, vai trß chñ yÕu cña nã lµ b¶o vÖ vµ
gi¶m bít sù mÊt níc trong phÇn vá rÔ.
1.2.2. Vá:
Vá rÔ chñ yÕu gåm m« mÒm. PhÝa ngoµi m« mÒm (díi biÓu b×) cã thÓ cã
mét hoÆc mét sè líp ngo¹i b× vµ líp trong cïng ®îc ph©n ho¸ thµnh néi b×.
TÕ bµo m« mÒm cña vá rÔ thêng cã kh«ng bµo lín. L¹p trong tÕ bµo
thêng chøa tinh bét.
1.2.3. Néi b×:
Néi b× lµ líp trong cïng cña vá rÔ ®ãng vai trß quan träng trong viÖc vËn
chuyÓn dung dÞch ®Êt gi÷a vá vµ trô dÉn nhê cã ®ai Caspary.
Thùc nghiÖm cho thÊy çc chÊt hoµ tan chuyÓn vËn qua vá vµo v¸ch tÕ bµo
(con ®êng apoplast) bÞ chÆn l¹i do cã ®ai Caspary ®îc t¨ng cêng thªm ®Ó
chuyÓn qua chÊt nguyªn sinh cña tÕ bµo néi b×. Néi b× thêng chØ gåm mét líp tÕ
bµo.
1.2.4. Ngo¹i b×:
Ngo¹i b× lµ líp xuÊt hiÖn ë díi biÓu b× vµ chuyªn ho¸ nh mét m« b×.
VÒ cÊu t¹o vµ tÝnh chÊt m« häc th× ngo¹i b× giè ng néi b×. Trong tÕ bµo
ngo¹i b× cã thÓ cßn gi÷ chÊt nguyªn sinh. Ngo¹i b× cã thÓ lµ mét líp hoÆc mét sè
líp tÕ bµo; cã thÓ cã nh÷ng tÕ bµo cã v¸ch xenlulose máng, nh÷ng tÕ bµo ®ã gi÷
vai trß cña çc tÕ bµo cho qua.
1.2.5. Trô dÉn:
Trô dÉn gåm m« dÉn vµ çc tÕ bµo kh«ng dÉn truyÒn, ë phÝa ngoµi lµ vá trô.
Vá trô cã thÓ hoµn toµn lµ m« mÒm hoÆc cã c¶ m« cøng. Th«ng thêng vá
trô cã cÊu t¹o bëi mét líp tÕ bµo, nhng còng cã thÓ cã nhiÒu líp. Vá trô h×nh
thµnh nªn çc rÔ bªn vµ trong nhiÒu rÔ, vá trô cßn h×nh thµnh c¶ tÇng sinh bÇn
sinh ra chu b× cña rÔ.
- Xylem trong rÔ, nh×n trªn b¶n c¾t ngang lµ mét lâi r¾n ®Æc cã gîn h×nh
chãp híng vÒ phÝa vá trô.
- Çc bã phloem xÕp xen kÏ víi çc chãp xylem.

15
H×nh 2: B¶n c¾t ngang rÔ c©y ng« (zea mays)
CÊu t¹o s¬ cÊp cña rÔ
A. Mét phÇn vá vµ trô thÓ hiÖn líp ngo¹i b×, m« dÉn bao quanh tuû.
B. Phãng ®¹i phÇn h×nh A thÓ hiÖn néi b× cã v¸ch dµy
phloem xen kÏ víi xylem. Theo K ESau [2]

16
1.2.6. Sù ph¸t triÓn cña rÔ bªn:
RÔ bªn ®îc h×nh thµnh ë phÇn ngo¹i vi cña trô dÉn, çch m« ph©n sinh
tËn cïng mét kho¶ng dµi ng¾n kh¸c nhau. §îc sinh ra tõ líp s©u bªn trong cho
nªn rÔ bªn cã nguån gèc néi sinh. Theo tr×nh tù ph¸t triÓn mµ cã thÓ ph©n biÖt rÔ
bªn cÊp 2 (rÔ bªn cña rÔ chÝnh), rÔ bªn cÊp 3 (rÔ bªn cña rÔ cÊp 2) …
RÔ bªn xuÊt hiÖn tõ vá trô ë vÞ trÝ çc cùc xylem cña rÔ mÑ vµ thêng lµ
æn ®Þnh trong mét kiÓu rÔ. Tuy nhiªn rÔ bªn còng cã thÓ xuÊt hiÖn ë nh÷ng n¬i
mµ néi b× vµ vá trô ®· cã v¸ch thø cÊp ho¸ gç (vÝ dô rÔ ng«).
1.3. Chåi trªn rÔ:
Lµ sù xuÊt hiÖn chåi trªn rÔ. Chåi nµ y sÏ ph¸t triÓn thµnh c©y. Dùa vµo ®Æc
®iÓm nµy mµ ngêi ta cã thÓ nh©n gièng c©y b»ng viÖc ch¾n rÔ.
1.4. CÊu t¹o thø cÊp cña rÔ:
Sinh trëng thø cÊp lµ ®Æc trng cña rÔ c©y h¹t trÇn vµ ®a sè c©y hai l¸
mÇm. RÔ c©y mét l¸ mÇm thêng kh«ng cã cÊu t¹o thø cÊ p.
1.4.1. TÇng ph¸t sinh m¹ch vµ ho¹t ®éng cña nã:
TÇng ph¸t sinh ®îc h×nh thµnh tõ sù ph©n chia cña tÕ bµo tÇng tríc ph¸t
sinh vµ chóng gi÷ kh«ng ph©n ho¸ gi÷a phloem s¬ cÊp vµ xylem s¬ cÊp.
TÇng ph¸t sinh t¹o nªn tÕ bµo phloem vµ xylem do sù ph©n chia bao quanh
vµ t¨ng thªm sè lîng do sù ph©n chia th¼ng gãc.
1.4.2. Nh÷ng biÕn ®æi trong sinh trëng thø cÊp cña rÔ:
a/ RÔ dù tr÷:
Cã mét sè biÕn ®æi trong cÊu t¹o thø cÊp cña rÔ cã quan hÖ víi sù ph¸t
triÓn c¬ quan dù tr÷ ë rÔ (thêng lµ cã sù tæ hîp gi÷a rÔ víi trô díi l¸ mÇm). VÝ
dô: RÔ c©y cµ rèt, c©y cñ c¶i…
b/ RÔ phô:
Lµ rÔ ®îc mäc ra trªn phÇn khÝ sinh cña th©n, trªn th©n ngÇm, trªn çc rÔ
Ýt nhiÒu ®· giµ, ®Æc biÖt lµ trªn nh÷ng phÇn cã sinh trëng thø cÊp. RÔ phô còng
cã thÓ xuÊt hiÖn trong nu«i cÊy m«. NhiÒu khi sù ph©n biÖt gi÷a rÔ phô vµ rÔ bªn
lµ kh«ng râ rÖt. RÔ phô gÆp phæ biÕn ë thùc vËt cã m¹ch. Mét sè loµi cã rÔ phô
mäc trªn l¸ (Begonia, Peperomia, Bryophyllum).
Sù ph¸t triÓn cña rÔ phô cã ý nghÜa quan träng trong viÖc trång c©y b»ng
gi©m cµnh tõ th©n hoÆc l¸.

17
H×nh 3. S¬ ®å vµ cÊu t¹o chi tiÕt b¶n c¾t ngang rÔ c©y ®Ëu (Medicago sativa)
ë c¸c giai ®o¹n ph¸t triÓn kh¸c nhau.
A, B. Sinh trëng s¬ cÊp ; C, D. Ph¸t sinh tÇng ph¸t sinh m¹ch ;
E, F. Sinh trëng thø cÊp b¾t ®Çu ; G, H. CÊu t¹o thø cÊp
Theo K ESau [2]

18
1.5. Chøc n¨ng cña rÔ:
RÔ cã çc chøc n¨ng sau:
1.5.1. RÔ gi÷ chÆt c©y vµo ®Êt:
Lµm cho c©y cã vÞ trÝ th¼ng ®øng trong kh«ng gian, vßm l¸ nhiÒu khi rÊt
lín chñ yÕu nhê cã hÖ rÔ phô ph¸t triÓn m¹nh vµ hÖ rÔ chïm chiÕm phÇn lín bÒ
mÆt ®Êt.
1.5.2. RÔ lµ c¬ quan hÊp thô:
Níc vµ muèi kho¸ng hoµ tan ®îc rÔ hÊp thô cung cÊp cho c©y trong
suèt qu¸ tr×nh sinh trëng ph¸t triÓn, viÖc hÊp thô chñ yÕu ®îc thùc hiÖn ë çc
rÔ non ®ang ph¸t triÓn. Níc ®i vµo ®îc trong rÔ c©y lµ do t¸c ®éng lùc hót
níc víi hai h×nh thøc: hót níc chñ ®éng vµ hót níc bÞ ®éng. Sù hót níc cña
rÔ c©y cßn phô thuéc vµo ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh (nhiÖt ®é, ¸nh s¸ng, ®é Èm ®Êt,
oxy trong ®Êt…) nång ®é dung dÞch ®Êt. RÔ cßn cã chøc n¨ng tæng hîp vËn
chuyÓn chÊt kho¸ng lªn c©y. RÔ c©y cßn cã kh¶ n¨ng tiÕt ra çc axit ®Ó hoµ tan
çc chÊt dinh dìng, biÕn çc chÊt khã tiªu thµnh dÔ tiªu. RÔ hót chÊt kho¸ng
gi¸n tiÕp th«ng qua dung dÞch ®Êt hoÆc cã thÓ hót trùc tiÕp çc chÊt kho¸ng tõ
keo ®Êt.
1.5.3. RÔ lµ c¬ quan dù tr÷:
§ã lµ nh÷ng rÔ cñ hoÆc cñ cã nguån gèc tõ rÔ (khoai lang, khoai t©y, cµ
rèt, s¾n, cñ c¶i…). Sù h×nh thµnh cñ cã thÓ do m« mÒm ph¸t triÓn nªn (cñ s¾n)
hoÆc do sù ho¹t ®éng cña tîng tÇng (cñ khoai lang) hoÆc cã sù tham gia cña trô
díi l¸ mÇm vµ phÇn gèc cña rÔ chÝnh.
2. Th©n vµ cµnh:
Cã thÓ xem trô díi l¸ mÇm nh lµ phÇn th©n ®Çu tiªn cña c©y.
Th©n lµ trôc chÝnh cña c©y. Chç ®Ýnh l¸ vµo th©n ®îc gäi lµ mÊu. Kho¶ng
çch gi÷a çc mÊu lµ lãng (giãng), gãc t¹o bëi chç ®Ønh cña l¸ vµ mÊu phÝa trªn
®îc gäi lµ n¸ch l¸. Th©n cã thÓ mang hoa.
2.1. Chåi:
Lµ phÇn ®Ønh mÇm cña tæ hîp th©n vµ l¸ hoÆc hoa, hoÆc c¶ hai. Chåi ngän
lµ chåi tËn cïng, ®¶m b¶o cho sù sinh trëng cña th©n. Chåi n¸ch lµ chåi trong
n¸ch l¸ ®¶m b¶o cho sù ph©n nh¸nh cña c©y.
Cã hai lo¹i chåi: + Chåi dinh dìng: SÏ ph¸t triÓn thµnh cµnh dinh dìng
cña c©y. + Chåi sinh s¶n: lµ mÇm cña hoa hay côm hoa.
2.1.1. Chåi bóp:
Lµ mÇm cña cµnh th©n.
Th©n chÝnh vµ çc cµnh bªn ®Òu cã mang çc chåi ngän vµ sù sinh trëng
®îc tiÕn hµnh ë ®Ønh ngän.

19
2.1.2. Chåi ngän:
Lµ phÇn ngän cña th©n ®îc bao bëi nh÷ng mÇm l¸ non phñ lªn nhau.
Cµng xuèng phÝa díi theo trôc cña chåi th× lãng ®îc ph¸t triÓn dµi réng h¬n
theo tuæi trëng thµnh cña nã.
TËn cïng cña chåi lµ ®Ønh ngän cña th©n hay cßn gäi lµ ®Ønh sinh trëng .
Trªn ®Ønh ngän cã mang çc mÇm l¸, chåi n¸ch cã cÊu t¹o gièng nh chåi ngän.
0Trong n¸ch l¸ thêng h×nh thµnh kh«ng ph¶i lµ mét chåi, cã khi hai, ba chåi
hoÆc nhiÒu h¬n.
2.1.3. Chåi phô:
Lµ chåi cã thÓ ®îc h×nh thµnh trªn mäi c¬ quan, trªn mÊu, trªn lãn g th©n,
trªn trô díi l¸ mÇm, trô trªn l¸ mÇm còng nh trªn rÔ, trªn th©n rÔ vµ c¶ trªn l¸.
Chåi phô cã ý nghÜa trong trång trät. §ã lµ mét h×nh thøc sinh s¶n dinh dìng
cña thùc vËt cã hoa.
TÊt c¶ çc chåi mäc ra tõ th©n gäi lµ chåi th©n; Chåi gåm çc l¸ mÇm gäi
lµ chåi l¸, gåm çc mÇm hoa hoÆc côm hoa gäi lµ chåi hoa; chåi hçn hîp lµ chåi
gåm c¶ çc mÇm l¸ vµ mÇm hoa.
2.1.4. Chåi ®«ng:
Lµ çc chåi ngän vµ chåi bªn ë tr¹ng th¸i nghØ kÐo dµi (vµo mïa thu ë
vïng «n ®íi vµ mïa kh« ë vïng nhiÖt ®íi). Nh÷ng chå i nµy cã thÓ lµ chåi dinh
dìng hay lµ chåi hoa. Mïa xu©n sau çc chåi nµy n¶y léc nhê cã çc chÊt dù
tr÷ ë trong çc c¬ quan cña c©y vµ ngay c¶ ë trong v¶y cña chåi.
2.1.5. Chåi ngñ:
Lµ nh÷ng chåi n¸ch ë trong tr¹ng th¸i nghØ kh«ng thêi h¹n, khi cã nhiÒu
n¨m. Chåi ngñ ®îc ph¸t triÓn khi chåi ngän bÞ ng¾t bá hoÆc chÕt ®i.
Çc lo¹i chåi ®«ng vµ chåi ngñ ®Òu cã thÓ lµ chåi dinh dìng hoÆc chåi
sinh s¶n.
2.2. Çch s¾p xÕp l¸ trªn cµnh:
L¸ s¾p xÕp trªn chåi (th©n, cµnh) thêng theo nh÷ng thø tù nhÊt ®Þnh vµ
®îc gäi lµ sù s¾p xÕp l¸ trªn cµnh (diÖp tù). Mçi mÊu th©n cã thÓ ®Ýnh 1, 2 hay
nhiÒu l¸, s¾p xÕp theo kiÓu mäc çch, mäc ®èi (hay ®èi chÐo ch÷ thËp) vµ mäc
vßng. Sè l¸ vµ vÞ trÝ ®Ýnh cña nã trong mçi chu kú gièng nhau.

20
H×nh 4. Çch s¾p xÕp l¸ trªn cµnh
(Theo NguyÔn B¸ [15]
)
2.3. Sù ph©n nh¸nh cña chåi:
Sù ph©n nh¸nh mang tÝnh quy luËt, lµ ®Æc trng cho çc nhãm ph©n lo¹i.
Cã çc kiÓu ph©n nh¸nh sau ®©y:
2.3.1. Sù ph©n ®«i (lìng ph©n):
§Ønh sinh trëng ph©n ra lµm hai ®Ønh míi vµ mçi ®Ønh vÒ sau l¹i tiÕ p tôc
ph¸t triÓn nh thÕ. Cã lo¹i ph©n ®«id dÒu vµ lo¹i ph©n ®«i kh«ng ®Òu, ph©n ®«i
thêng gÆp ë çc nhãm thùc vËt bËc thÊp (t¶o, nÊm, ®Þa y) vµ mét sè ®¹i diÖn
thÊp cña thùc vËt bËc cao (quyÓn b¸, th«ng ®Êt). Sù ph©n ®«i ë thùc vËt cã hoa
rÊt hiÕm.
2.3.2. Sù ph©n ®¬n (®¬n ph©n):
Trong sù ph©n nh¸nh nµy, trôc chÝnh còng nh çc chåi n¸ch cña th©n
chÝnh ®îc ph¸t triÓn thêng xuyªn bëi ®Ønh ngän, cã khi trong suèt ®êi cña nã -
kiÓu nµy thêng thÊy ë çc lo¹i c©y gç lín (såi, dÎ, chß, th«ng) vµ ë th©n rÔ cñ a
çc lo¹i hoµ th¶o.
2.3.3. Trôc hîp
Khi chåi ngän (hay chåi bªn) cña th©n bÞ chÕt ®i hoÆc kh«ng sinh trëng
n÷a, t¹i ®ã chåi bªn ph¸t triÓn thay thÕ vµo chç ngän, cßn trôc chÝnh l¹i nghiªng
sang mét bªn. Chåi bªn ph¸t triÓn th¼ng ®øng nh lµ tiÕp tôc sù s inh trëng cña
th©n chÝnh. Chu tr×nh l¹i ®îc tiÕp tôc lÆp l¹i theo çch ®ã. HiÖn tîng nµy gäi lµ
trôc hîp.
Çc cµnh bªn cña nã còng ph¸t triÓn theo kiÓu hîp trôc nh thÕ, do ®ã
vßm l¸ t¹o thµnh cã nhiÒu cµnh.

21
Trong ph©n nh¸nh hîp trôc cßn cã thÓ ph©n ra: trôc hîp mét ng·, trôc hîp
hai ng·, trôc hîp nhiÒu ng·.
Hîp trôc thêng gÆp ë çc lo¹i c©y bôi, çc lo¹i c©y nh cµ chua, khoai
t©y, trÇu kh«ng, trong th©n rÔ cña hä cãi …
H×nh 5. S¬ ®å çc kiÓu ph©n nh¸nh cña chåi
A. Ph©n ®«i ®Òu ; B. Ph©n ®«i kh«ng ®Ò u ; C. Trôc ph©n ®«i ; D. Ph©n ®¬n víi
chåi bªn mäc ®èi ; E. Ph©n ®¬n víi chåi bªn mäc çch ; F. Trôc hîp mét ng¶
G: Trôc hîp hai ng¶; H: Trôc hîp nhiÒu ng¶
)
2.4. HiÖn tîng dÝnh th©n, dÝnh l¸ vµ hoa mäc trªn th©n
2.4.1. HiÖn tîng dÝnh th©n:
Lµ do sù dÝnh nhau trong qu¸ tr×nh sinh trëng cña çc s¶n phÈm tõ n¸ch
l¸ víi trôc chÝnh mµ cã.

22
2.4.2. HiÖn tîng dÝnh l¸:
Lµ do sù dÝnh nhau trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn cña çc s¶n phÈm tõ n¸ch l¸
víi l¸ ®ã. Cã hai trêng hîp:
- Do l¸ b¾c thay ®æi vÞ trÝ trªn trôc n¸ch.
- PhÇn mang hoa dÝnh Ýt nhiÒu víi l¸ b¾c. HiÖn tîng nµy gäi lµ hoa mäc
trªn l¸.
2.5. H×nh d¹ng th©n:
* Ph©n biÖt h×nh d¹ng th©n theo mÆt c¾t ngang ®îc chia ra çc lo¹i sau
®©y:
- Th©n h×nh trô:
MÆt c¾t ngang trßn vµ gÇn nh ®Òu nhau trªn kh¾p chiÒu dµi cña th©n (c©y
cau, c©y dõa, nhiÒu lo¹i cá…).
- Th©n trßn:
MÆt c¾t ngang trßn nhng kh«ng ®Òu nhau trªn kh¾p chiÒu dµi cña th©n
(th©n mang côm hoa ë çc lo¹i hµnh tái).
- Th©n nöa trßn:
MÆt c¾t ngang th©n cã d¹ng nh nöa trßn ( c©y tre).
- Th©n dÑt:
MÆt c¾t ngang cña th©n dÑt, ®êng kÝnh th©n kh¸c nhau (c©y x¬ng rång
bµ…)
- Th©n h×nh cÇu:
MÆt c¾t vÒ c¶ ba híng th¼ng gãc, cã ®êng kÝnh gÇn ®ång ®Òu nhau (c©y
x¬ng rång cÇu gai…)
- Th©n cã gãc:
MÆt c¾t ngang th©n cã 3 gãc, 4 gãc, 5 gãc… hoÆc nhiÒu gãc. Thêng cã
çc lo¹i: ba gãc (cãi); bèn gãc (c©y hä khoai m«n).
- Th©n cã gê:
MÆt c¾t ngang vµ ch¹y däc theo th©n cã gê låi, t¹o thµnh víi nhau nh÷ng
gãc nhän hoÆc tï (nhiÒu lo¹i x¬ng rång, hä hoa t¸n …).
- Th©n cã r·nh:
Cã nhiÒu r·nh ch¹y däc theo th©n (hä hoa t¸n).
- Th©n cã mÊu:
Cã mÊu ®îc ph¸t triÓn låi ra trªn çc ®Çu lãng (c©y trÇu kh«ng …).
- Th©n ph©n ®è:
Th©n gåm nhiÒu ®o¹n, mçi ®o¹n lµ mét lãng.
* Ph©n biÖt h×nh d¹ng th©n theo vÞ trÝ trong kh«ng gian gåm çc lo¹i sau ® ©y:
2.5.11. Th©n th¼ng:
Mäc th¼ng ®øng vu«ng gãc víi bÒ mÆt n¬i mäc (çc lo¹i c©y gç).

23
- Th©n cong:
Th©n uèn cong, nhng ngän kh«ng ch¹m ®Êt (thêng thÊy ë nhiÒu lo¹i
c©y bôi).
- Th©n n»m:
N»m song song víi mÆt ®Êt theo c¶ chiÒu dµi cña nã, cßn gäi lµ th©n bß
(khoai lang).
- Th©n leo (hay gäi lµ d©y leo):
Cã nhiÒu lo¹i: th©n leo gç, th©n leo cá, th©n quÊn (c©y cñ tõ, cñ n©u, c©y
mång t¬i, s¾n d©y…); th©n leo cã tua cuèn (®Ëu Hµ Lan, BÇu bÝ …).
- Th©n rñ xuèng:
Còng phÇn nµo gièng nh th©n leo nhng phÇn ngän cña nã l¹i rñ xuèng vµ
treo l¬ löng trong kh«ng gian (çc c©y mäc ë mâm ®¸, phong lan …).
- Th©n næi:
Th©n n»m trªn mÆt níc, kh«ng dÝnh xuèng ®¸y (c©y bÌo tÊm …).
- Th©n ch×m:
Ch×m Ýt nhiÒu trong níc vµ dÝnh vµo ®¸y (rong ®u«i chån, ®u«i chã..).
* Tuæi vµ kÝch thíc cña c©y:
- Cã nh÷ng c©y tuæi rÊt lín: C©y bao b¾p (Ch©u Phi): 5150 n¨m, çc c©y
gç th«ng thêng sèng hµng chôc ®Õn hµng tr¨m n¨m.
- §é cao c©y: C©y gç cao nhÊt ë óc ®¹t 100m. Çc c©y gç thêng cao trªn
díi 25m. ChiÒu dµi th©n dµi nhÊt lµ soong, m©y: 300m, ®êng kÝnh 2 -4cm. C©y
bao b¾p (Ch©u Phi) ®êng kÝnh ®Õn 10 - 12m.
H×nh 6. A. Th©n bß (bå) c©y rau m¸ (Centella asiatica)
B. Th©n bå cñ ë cñ gÊu (Cyperus rotundus)
(Theo NguyÔn B¸[15]
)

24
H×nh 7. A. Th©n cñ su hµo ; B. Th©n cñ ë khoai t©y
)
H×nh 8. A. Th©n rÔ ë cá tranh (Imperata cylindrica) ; B. Th©n hµnh ë cñ hµnh
(Allium cepa) ; C. Hµnh cñ ë lay ¬n (G;adiolus grandiflorus) ; D. Tua cuèn do
cµnh biÕn ®æi thµnh ë c©y d©y h¬ng (Erythropalum scandens)
)
2.6. BiÕn th¸i cña th©n:
Nh÷ng biÕn th¸i cña th©n bao gåm:
2.6.1. Cµnh h×nh l¸:
C©y kh«ng cã l¸, th©n kiªm lu«n chøc n¨ng quang hîp (c©y quúnh …)
2.6.2. Gai:
Lµ nh÷ng chåi rót ng¾n cã tËn cïng nhän. Gai thêng mäc ë n¸ch l¸
(chanh, bëi, bå kÕt…)
2.6.3. Tua cuèn:
Tua cuèn cã thÓ ph©n nh¸nh (nho, bÇu bÝ …)

25
2.6.4. Giß th©n:
Ph¸t triÓn ë mét sè c©y d©y leo (cñ tõ, c©y thuéc hä lan). §ã lµ nh÷ng
phÇn th©n dµy lªn, phÇn chåi ngän bÞ tiªu gi¶m vµ chØ mang mét hoÆc hai l¸ ph¸t
triÓn b×nh thêng.
2.6.5. Th©n cñ:
PhÇn th©n trªn mÆt ®Êt ph¸t triÓn thµnh cñ vµ mang l¸ ë trªn ngän (cñ su
hµo). Cñ khoai t©y lµ lo¹i th©n ngÇm díi ®Êt.
2.6.6. Th©n rÔ:
Lµ lo¹i th©n ngÇm ë díi ®Êt mµ bÒ ngoµi tr«ng gièng nh rÔ.
2.6.7. Hµnh:
Lµ lo¹i chåi ngÇm díi ®Êt, rót ng¾ n. Th©n hµnh chiÕm mét phÇn rÊt Ýt
trong hµnh vµ cã mang nhiÒu l¸ n¹c, mäng níc gäi lµ v¶y hµnh.
2.7. CÊu t¹o s¬ cÊp cña th©n:
CÊu t¹o s¬ cÊp cña th©n bao gåm:
2.7.1. BiÓu b×:
Th«ng thêng biÓu b× th©n gåm mét líp tÕ bµo cã v¸ch ho¸ cutin vµ cã líp
cuticul. Trªn biÓu b× th©n Ýt lç khÝ h¬n trªn l¸.
2.7.2. Vá vµ tuû:
Vá th©n lµ mét miÒn trô n»m gi÷a biÓu b× vµ trô dÉn. Çc kiÓu tÕ bµo trong
vá cã thÓ rÊt kh¸c nhau. Vá th©n cã thÓ cã çc thÓ cøng, tÕ bµo tiÕt vµ èng nhùa
mñ.
Tuû cÊu t¹o gåm nh÷ng tÕ bµo m« mÒm vµ cã thÓ cã çc h¹t lôc l¹p. Tuû
cã kho¶ng gian bµo lín ë trung t©m, nÕu c©y cã èng nhùa mñ th× èng nhùa mñ
cã thÓ cã trong vá vµ tuû.
2.7.3. Néi b×:
Líp giíi h¹n cña vá vµ trô dÉn; líp nµy kh«ng ph¶i lu«n lu«n ®îc ph¸t
triÓn râ. Khi líp néi b× ph¸t triÓn râ th× ®ã lµ mét líp tÕ bµo sèng, liªn kÕt chÆt
chÏ víi nhau t¹o thµnh mét trô rçng. V¸ch cña tÕ bµo néi b× cã cÊu t¹o chuyªn
ho¸ ®Æc trng.
2.7.4. HÖ thèng dÉn:
Thêng hÖ thèng dÉn gåm mét trô liªn tôc hoÆc çc bã m¹ch riªng biÖt
bao quanh lÊy tuû.
2.7.5. Çch s¾p xÕp l¸ vµ bã m¹ch:
Trªn b¶n c¾t ngang th©n, hÖ thèng çc bã m¹ch cña th©n ®îc thÓ hiÖn
cïng víi quan hÖ víi çc bã m¹ch ®i vµo l¸.
2.7.6. Hæng l¸ (khe l¸):
T¹i çc mÊu n¬i vÕt l¸ uèn cong ®i vµo trô dÉn trong th©n tíi gèc l¸ cã
mét vïng m« mÒm ®îc sinh ra trong trô dÉn vµ ®îc gäi lµ çc hæng l¸.
2.7.7. VÕt cµnh vµ hæng cµnh:
Lµ hÖ m¹ch nèi tõ çc chåi n¸ch vµ cã m¹ch dÉn ®îc nèi víi trôc chÝnh.
T¹i çc mÊu, çc vÕt cµnh n»m rÊt gÇn víi çc vÕt l¸ vµ ë phÝa trªn vÕt l¸ t¹o nªn

26
hai hæng nh lµ mét vËy. Nãi ®óng ra th× vÕt cµnh lµ çc vÕt cña çc l¸ ®Çu tiªn
cña cµnh ®îc gäi lµ phiÕn tríc l¸ hay lµ tiÒn diÖp. VÕt cµnh ®i tõ th©n chÝnh
cña vÕt l¸ ®èi diÖn víi cµnh cho nªn cµnh vµ l¸ ®èi diÖn cã cïng mét hæng l¸.
2.7.8. Sù tiÕn ho¸ cña trô:
Trô (hay trô dÉn) lµ mét cét, lâi cña th©n vµ rÔ, bao gåm hÖ thèng dÉn mäi
vïng quanh çc bã, çc hæng vµ tuû (nÕu cã), mét vµi m« c¬ b¶n quanh hÖ dÉn
vµ çc vá trô. Bao quanh trô lµ phÇn vá víi líp tiÕp xóc víi trô lµ néi b×.
Trô cã hai kiÓu chÝnh dùa vµo sù ph©n bè cña hÖ dÉn vµ çc m« kh¸c trong
cÊu t¹o s¬ cÊp, ®ã lµ trô nguyªn vµ trô èng.
Trô nguyªn cã 3 kiÓu: trô ®¬n, trô sao vµ trô d¶i.
Trô èng cã 2 kiÓu: trô èng phloem ngoµi vµ trô èng phloem bao quanh (trô
èng kÐp).
H×nh 9. CÊu t¹o s¬ cÊp th©n ë th©n c©y thÇu dÇu (Ricinus communis) trªn b¶n c¾t ngang
A. S¬ ®å cÊu t¹o chung ; B. CÊu t¹o chi tiÕt (mét phÇn) ; 1. BiÓu b× ;
2. M« mÒm cña vá ; 3. Néi b× cã chøa tinh bét (vßng tinh bét) ;
4. Phloem s¬ cÊp ; 5. Xylem s¬ cÊp ; 6. TÇng ph¸t sinh
)

27
H×nh 10. Chi tiÕt cÊu t¹o s¬ cÊp, thÓ hiÖn giai ®o¹n cuèi cña sinh trëng s¬ cÊp,
sau khi tÇng ph¸t sinh b¾t ®Çu ph©n chia.
A. Vïng vÕt l¸ cã m« dÉn s¬ cÊp ®Çy ®ñ ; B. Vïng chØ cã phloem vµ xylem cha
trëng thµnh ; a. BiÓu b× ; b. M« dµy ; c. M« mÒm ; d. Phloem tríc ; e. Phloem sau
; f. TÇng ph¸t sinh ; g. Xylem sau ; h. Xylem tríc ; i. Tñy ; k. Vá s¬ cÊp ;
l. Phloem s¬ cÊp ; m. Xylem s¬ cÊp ; 1. L¹p lôc ; 2. H¹t tinh bét ; 3. TÕ bµo chøa
tanin ; 4. Xylem tríc bÞ tiªu huû ; 5. Phloem bÞ ph¸ huû ; 6. èng r©y
(Theo K.Esau[17]
)
2.8. CÊu t¹o thø cÊp cña th©n:
CÊu t¹o thø cÊp cña th©n lµ ®Æc tÝnh cña c©y h¹t trÇn vµ çc c©y gç hai l¸
mÇm do ho¹t ®éng cña tÇng ph¸t sinh m¹ch trong th©n khi c©y ®· kÕt thóc sù
sinh trëng vÒ chiÒu dµi. Mét sè c©y cá hai l¸ mÇm còng cã sinh trëng thø cÊp.
Sinh trëng thø cÊp cã chñ yÕu ë trong th©n, cµnh. Trong sinh trëng thø cÊp
cßn cã ho¹t ®éng cña tÇng sinh bÇn t¹o nªn chu b× vµ líp vá kh«.
2.8.1. TÇng ph¸t sinh m¹ch:
Cã nguån gèc mét phÇn tõ tÇng tríc ph¸t sinh trong çc bã m¹ch vµ mét
phÇn tõ tÇng ph¸t sinh gi÷a çc bã.
2.8.2. HÖ dÉn thø cÊp:
Sù sinh trëng thø cÊp ë trong th©n còng gÇn t¬ng tù nh sù sinh trëng
s¬ cÊp ë th©n trong c©y. Tuy nhiªn vÒ cÊu t¹o chi tiÕt còng cã nh÷ng sai kh¸c.
2.8.3. Çc kiÓu th©n thø cÊp:
Cã nhiÒu kiÓu th©n thø cÊp kh¸c nhau ë çc lo¹i c©y kh¸c nhau nh: c©y
h¹t trÇn, hä th«ng; c©y th©n gç vµ c©y th©n cá, c©y gç hai l¸ mÇm ; th©n cá hai l¸
mÇm v.v…
2.8.4. Nh÷ng biÕn ®æi cÊu t¹o thø cÊp cña th©n:

28
Sèng ë nh÷ng ®iÒu kiÖn sinh th¸i kh¸c nhau hoÆc thÝch nghi ®Ó hoµn thµnh
nh÷ng chøc n¨ng kh¸c nhau cho nªn th©n cña chóng còng cã nh÷ng cÊu t¹o
riªng biÖt kh¸c víi nh÷ng cÊu t¹o th«ng thêng. VÝ dô c©y ë níc, c©y mäng
níc, th©n vµ rÔ cñ v.v…
H×nh 11. CÊu t¹o thø cÊp cña th©n
Chi tiÕt cÊu t¹o cña th©n c©y MËn
1. BiÓu b× cã líp cuticul; 2 líp bÇn; 3
tÇng sinh bÇn; 4. Vá lôc; 5. chu b×; 6
vá s¬ cÊp; 7 h¹t lôc l¹p;
8. H¹t tinh bét; 9 sîi ploem tríc; 10
çc yÕu tè ploem bÞ ph¸ huû; 11.
Ploem sau; 12 ploem s¬ cÊp
(Theo K.Esau[17]
)
Chi tiÕt cÊu t¹o th©n thø cÊp
a. Ploem thø cÊp; b tÇng ph¸t sinh
c. xylem thø cÊp; 1 tia ploem;
2 èng r©y; 3 tÕ bµo kÌm; 4 tÕ bµo khëi
sinh tia; 5 tÕ bµo khëi sinh h×nh thoi;
6 m¹ch; 7 tia xylem
(Theo K.Esau[17]
)
2.9. Chøc n¨ng cña th©n:
Th©n cã çc chøc n¨ng sau:
2.9.1. Cïng víi cµnh, th©n mang vµ s¾p xÕp çc l¸ :
Sao cho cã lîi nhÊt trong viÖc hÊp thô ¸nh s¸ng mÆt trêi, tho¸t h¬i níc,
hÊp thô CO2…
2.9.2. Lµ c¬ quan dù tr÷:
VÝ dô nh su hµo, hµnh, chuèi, gõng, dong vµ mét sè lo¹i cá …
2.9.3. Lµ c¬ quan sinh s¶n ë çc c©y:
Nh hµnh, tái, chuèi, dong, cá tranh, cá gÊu; sinh s¶n v« tÝnh (d©m cµnh,
chiÕt cµnh…).
2.9.4. Th©n lµm nhiÖm vô vËn chuyÓn:
Níc v¸ çc chÊt dinh dìng lªn l¸ ®Ó quang hîp t¹o ra vËt chÊt ®ång ho¸
®Ó nu«i c©y.

29
3. L¸
L¸ lµ c¬ quan cña thùc vËt chuyÓn ho¸ víi chøc n¨ng dinh dìng khÝ,
nghÜa lµ ®ång ho¸ khÝ cacbonic (CO 2) vµ níc ®Ó h×nh thµnh nªn çc chÊt h÷u c¬
cÇn thiÕt cho ®êi sèng thùc vËt. L¸ vµ th©n lµ mét phÇn cña mét thÓ thèng nhÊt lµ
chåi. L¸ vµ th©n cã nhiÒu nÐt chñ yÕu gièng nhau vÒ cÊu t¹o, nhng kh¸c nhau
vÒ çch sinh trëng vµ çch s¾p xÕp çc m«. L¸ sinh trëng tËn cïng cã h¹n,
th©n sinh trëng v« h¹n cña m« ph©n sinh ngän.
Thêng l¸ ®îc chia ra çc lo¹i sau:
- L¸ dinh dìng: Lµ c¬ quan quang hîp chñ yÕu cña c©y .
- L¸ phÝa díi: gåm nh÷ng v¶y (kÓ c¶ v¶y ë díi ®Êt) cã chøc n¨ng b¶o vÖ
hay dù tr÷ hoÆc c¶ hai.
- L¸ phÝa trªn: Lµ nh÷ng bé phËn h×nh thµnh cña hoa - l¸ bao, mét sè
trong ®ã lµm nhiÖm vô b¶o vÖ.
- L¸ mÇm: Lµ nh÷ng l¸ ®Çu tiªn cña c©y.
- L¸ cã thÓ lµ l¸ ®¬n, l¸ kÐp, l¸ chÐt, l¸ kÌm v.v…
3.1. L¸ ®¬n:
Thuéc vÒ l¸ ®¬n, cã thÓ ph©n biÖt: L¸ nguyªn, l¸ cã thïy, l¸ ph©n thïy vµ
l¸ xÎ thïy.
- L¸ nguyªn: Cã mÐp tr¬n hay cã r¨ng ca, cã chç låi, lâm kh«ng ®¸ng kÓ
trªn mÐp.
- L¸ cã thïy: Trªn mÐp cña nã cã nh÷ng ch ç låi, lâm t¹o thµnh nh÷ng
thïy nhá, s©u ®Õn 1/2 phiÕn l¸.
- L¸ ph©n thïy: cã chç låi, nh÷ng thïy s©u vµo mÐp qu¸ 1/2 cña phiÕn l¸.
- L¸ xÎ thïy (chÎ thïy): chç lâm ë gi÷a çc thïy ¨n s©u vµo mÐp l¸ cho
®Õn gÇn hoÆc s¸t víi g©n gi÷a l¸.

30
H×nh 12. H×nh th¸i l¸ ®¬n, nguyªn
1. Trßn: L¸ Trifolium, l¸ t¸o ta ; 2. BÇu dôc: L¸ c©y niÖt ; 3. Thu«n: l¸ tróc ®µo ;
4. M¸c: l¸ r¸y d¹i; 5. Trøng ngîc: l¸ muång; 6. M¸c ngîc: l¸ chÐt caya ngîc:
l¸ chÐt c©y s÷a; 7. H×nh thoi: l¸ c©y cñ Êu, l¸ c©y såi; 8. H×nh tim: l¸ c©y giÊp c¸;
9. H×nh thËn: l¸ rau m¸; 10. H×nh mòi tªn: sau m¸c; 11. H×nh kÝch: r¸y d¹i; 12.
H×nh l¸ ch¾n: l¸ sen; 13. L¸ «m th©n: l¸ trªn cña rau m¸ tÝa; 14. H×nh ddêng; l¸
lóa, h×nh ®u«i gµ: l¸ døa d¹i; 15. H×nh d¶i: l¸ rong m¸i chÌo; 16. H×nh kiÕm,
h×nh liÒm - l¸ b¹ch ®µn; 17. H×nh kim: l¸ th«ng; 18. L¸ bÊt ®èi: l¸ Begonia
)

31
H×nh 13. L¸ xÎ thïy, ph©n thïy
A. L¸ cã thïy l«ng chim: l¸ cóc liªn chi (Artemisia sp) ; B-E: l¸ cã thïy vµ xÎ
thïy h×nh ®µn lia ë mét sè c©y hä cóc (compositae) ; F. L¸ xÎ thïy l«ng chim ®øt
®o¹n: l¸ khoai t©y (Solanum tuberosum); G. L¸ xÎ thïy hai lÇn l«ng chim: l¸ cóc
liªn chi d¹i (Parthenium hysterophorus); H-I: l¸ xÎ thïy ch©n vÞt - l«ng chim ; H.
l¸ ®u ®ñ (Carica papaya) ; l. l¸ ®u ®ñ rõng (Trevesia palmata)
)
3.1.1. H×nh d¹ng cña l¸ nguyªn thêng lµ:
Trßn, bÇu dôc, h×nh trøng, mòi m¸c, h×nh tim, thoi, tam gi¸c, h×nh g¬m.
h×nh dïi, h×nh nªm, h×nh qu¶ thËn, h×nh èng, h×nh kim, h×nh «m th©n, h×nh
xuyªn qua, h×nh khiªn v.v…
3.1.2. L¸ ®¬n cã thïy, xÎ thïy vµ ph©n thïy:
L¸ xÎ 2 thïy, 3 thïy, 5 thïy… ph©n thïy ch©n vÞt, l«ng chim, h×nh ®µn lia,
l¸ h×nh qu¹t…
3.1.3. Gèc l¸, chãp l¸, mÐp l¸:
* Gèc l¸ gåm: Trßn, h×nh mòi tªn, h×nh nªm, gèc côt, h×nh tai, gèc lÖch.
* Chãp l¸ gåm: chãp xo¾n, mòi nhän, h×nh kim, mòi kim, tï, trßn, chãp
b»ng, chãp côt v.v…
* MÐp l¸: nguyªn, cã thïy, ph©n thïy (xÎ thïy, mÐp cuèn, h×nh sin, cã
r¨ng (ca, nhän, trßn) v.v…
3.2. L¸ kÐp:
Gåm nhiÒu phiÕn nhá (tøc l¸ chÐt): l¸ kÐp l«ng chim, l¸ kÐp hai, l¸ kÐp ba,
l¸ kÐp ch©n vÞt v.v…
3.3. L¸ bóp:
Lµ h×nh d¹ng cña l¸ khi chåi l¸ cha ná; cßn gäi lµ tiÒn khai l¸. Bao gåm:
L¸ bóp ph¼ng, bóp gÊp, bóp xÕp qu¹t, bóp cuèn ngoµi, bóp cuèn tæ s©u v.v …

32
3.4. Sù ph©n g©n l¸:
G©n l¸ lµ hÖ thèng çc bã m¹ch ®i tõ th©n tiÕp tôc vµo l ¸. L¸ cã thÓ cã mét
hai hay nhiÒu g©n. HÖ thèng g©n ®îc gäi lµ hÖ g©n. HÖ g©n gåm: HÖ g©n h×nh
m¹ng (thùc vËt hai l¸ mÇm). HÖ g©n song song (c©y mét l¸ mÇm).
3.5. Cuèng l¸:
Lµ phÇn cña l¸, cã ë ®¹i ®a sè thùc vËt cã hoa, cuèng l¸ lµ ®Æc trng cho
çc ®¬n vÞ ph©n lo¹i kh¸c nhau.
Cuèng l¸ gåm: cuèng h×nh çnh, phiÕn gÊp nÕp thµnh cuèng, cuèng h×nh
trô v.v…
3.6. L¸ kÌm:
Lµ nh÷ng phiÕn låi cã h×nh d¹ng vµ ®é lín kh¸c nhau ë gèc l¸ vµ thêng
lµm thµnh ®«i, cã thÓ lµ rêi, ®Ýnh víi nhau hoÆc ®Ýnh víi cuèng hoÆc t h©n, còng
cã thÓ cã cuèng hoÆc kh«ng. VÒ h×nh d¹ng cã thÓ cã h×nh phiÕn, v¶y, sîi, gai
(hoa hång). KÝch thíc cã thÓ rÊt bÐ hoÆc rÊt lín (®Ëu hoa). Thêi gian sèng cã
thÓ tån t¹i l©u ë gèc l¸, còng cã khi bÞ rông ®i rÊt sím ®Ó l¹i sÑo nhá.
* BÑ ch×a (l¸ kÌm h×nh èng) lµ mét kiÓu dÝnh nhau ®Æc biÖt cña l¸ kÌm (hä
rau r¨m).
* Th×a lµ (lìi nhá): Lµ mét kiÓu l¸ kÌm ®Æc trng chñ yÕu cña hä lóa. Nã
nh lµ phÇn tiÕp tôc cña bÑ l¸.
3.7. HiÖn tîng dÞ d¹ng vµ biÕn th¸i cña l¸:
ë nhiÒu c©y, ngay trªn mét chåi, çc l ¸ dinh dìng còng cã thÓ cã çc
h×nh d¹ng kh¸c nhau. HiÖn tîng ®ã ®îc gäi lµ sù dÞ d¹ng cña l¸.
L¸ cã thÓ cã nh÷ng biÕn th¸i kh¸c nhau, toµn bé hay tõng phÇn. Çc biÕn
th¸i ®ã bao gåm: L¸ b¾c, l¸ hoa, v¶y, gai, mµy, mo, tua cuèn, cuèn h×nh l¸, l¸
c©y ¨n thÞt hay l¸ c©y b¾t måi v.v…
H×nh 14. H×nh th¸i phiÕn, gèc chãp vµ mÐp cña mét sè l¸

33
1. L¸ mÝt: h×nh trøng ngîc, chãp tï, gèc nhän, mÐp nguyªn; 2. L¸ cá lµo
(Chromolaena odorata): h×nh tam gi¸c, chãp nhän gè tï, mÐp r¨ng ca lín; 3. L¸ tra
lµm chiÕu (Kleinhofia hospita): l¸ h×nh tim, mÐp r¨ng trßn; 4. L¸ ®Ò (Styrax
tonkinensis): h×nh trøng réng víi chãp nhän kÐo dµi; 5. L¸ m©y vät (Plectocomia sp.):
l¸ thu«n, chãp dµi xo¾n; 6. L¸ mÇm ®¸: l¸ bÊt ®èi, mÐp lîn sãng; 7. L¸ dÇu dun
(Quysqualis indica): l¸ thu«n, mÐp dµi, hai lÇn r¨ng; 8. L¸ ruèi « r« (Streblus
ilicifolius): h×nh trøng, chãp cã gai nhän, mÐp lâm cã gai; 9. L¸ mï m¾t: h×nh thu«n,
mÐp r¨ng tha; 10. L¸ d©m bôt (Hibiscus rossa Chinensis): gÇn h×nh trøng, gèc trßn,
chãp nhän, mÐp r¨ng ca lín kh« ng ®Òu; 11. L¸ ®u«i chuét: h×nh trøng, gèc kÐo dµi,
chãp nhän, mÐp r¨ng ca dµy; 12. L¸ cam trêi: h×nh trøng ngîc, chãp lâm; 13. L¸ rau
sam (Portula): chãp côt; 14. L¸ rau m¸ tÝa (Emelia sonchifolia) : gèc cã tai; 15. L¸
bëi (citrus maxima) : cuèng cã tai. (Theo NguyÔn B¸ [15]
)
3.8. CÊu t¹o cña l¸:
3.8.1. PhiÕn l¸:
CÊu t¹o phiÕn l¸ bao gåm: BiÓu b× (cã lç khÝ vµ lç níc). ThÞt l¸; hÖ thèng
dÉn vµ sù ph¸t triÓn cña hÖ dÉn, g©n nhá vµ sù dÉn truyÒn c¸c chÊt dÞch láng.
H×nh 15. C¾t ngay phiÕn l¸ ng« (zeamays)
1. BiÓu b×; 2 gian bµo; 3 vßng bao quanh bã m¹ch; 4 bã m¹ch
)
Lá cây C3

34
Lá cây C4
3.8.2. Cuèng l¸:
C¸ch s¾p xÕp bã m¹ch trong cuèn g l¸ rÊt ®a d¹ng, cã thÓ lµ h×nh cung ®Òu
®Æn uèn cong, cã thÓ thµnh vßng liªn tôc v.v …

35
H×nh 16. Cuèng l¸ c¾t ngang hä DÎ (Fagaceae)
A- Castanopsis sp ; B-C - Tripyngyne balansae ; D- Lithocapus mucronata ;
E- Lithocarpus petelotii ; F- Castanopsis tuyenquangesis ; G- Castanopsis fissioides
)
3.9. Thêi h¹n sèng vµ sù rông l¸:
Thêi h¹n sèng cña l¸ phô thuéc vµo chøc n¨ng cña nã.
* Rông l¸: L¸ rông vµo cuèi mïa dinh dìng, thêng rông vµo mïa thu.
* Trêng xanh: l¸ tån t¹i, kh«ng rông theo mïa.
* Rông sím: L¸ rông sím, sau khi ph¸t triÓn.
* Dai, bÒn: L¸ thêng xanh, kh«ng rông hµng n¨m mµ tån t¹i hai, ba hoÆc
nhiÒu n¨m.
3.10. CÊu t¹o vµ sù thÝch nghi cña l¸:
Sèng trong çc m«i trêng kh¸c nhau, thùc vËt thÓ hiÖn râ nh÷ng sù kh¸c
nhau vÒ cÊu tróc (cÊu t¹o). Nãi mét çch kh¸c: cÊu t¹o cña l¸ thÓ hiÖn sù thÝch
nghi víi m«i trêng mµ thùc vËt ®ã sèng.
3.11. Chøc n¨ng cña l¸:
Chøc n¨ng cña l¸ lµ quang hîp vµ tho¸t h¬i níc.
3.11.1. Quang hîp (sÏ ®îc tr×nh bµy ë phÇn sau)
3.11.2. Tho¸t h¬i níc:
Tho¸t h¬i níc qua l¸ lµ mét bé phËn cña qu¸ tr×nh trao ®æi níc ë thùc
vËt. Nhê sù tho¸t h¬i níc mµ ®· lµm gi¶m nhiÖt ®é trªn bÒ mÆt l¸ ®¶m b¶o cho
çc qu¸ tr×nh sinh lý diÔn ra b×nh thêng. Nhê cã tho¸t h¬i níc mµ çc chÊt
dinh dìng vµ níc ®îc vËn chuyÓn tõ díi lªn trªn. Ngoµi çc yÕu tè néi t¹i
(sè lîng khÝ khæng, sù ph©n bè cña lç khÝ, …) çc yÕu tè, ngo¹i c¶nh: nhiÖt ®é,
®é Èm kh«ng khÝ, ¸p suÊt, giã, ®é cao … còng ¶nh hëng nhiÒu ®Õn qu¸ tr×nh
nµy. NÕu tho¸t h¬i níc lín h¬n qu¸ tr×nh hót ní c cña rÔ th× c©y sÏ bÞ hÐo. Cã

36
hai lo¹i hÐo: HÐo t¹m thêi vµ hÐo l©u dµi. NÕu c©y bÞ hÐo l©u dµi kh«ng cã biÖn
ph¸p kh¾c phôc sÏ ¶nh hëng ®Õn sinh trëng ph¸t triÓn cña c©y, lµm gi¶m n¨ng
suÊt.
- L¸ c©y cßn cã kh¶ n¨ng hót çc chÊt dinh dìng th«ng qua kh Ý khæng vµ
tÇng cutin. §iÒu nµy phô thuéc vµo tuæi l¸, thµnh phÇn çc chÊt dinh dìng, nång
®é dung dÞch. §©y lµ c¬ së ®Ó sö dông biÖn ph¸p kü thuËt bãn ph©n qua l¸.
4. Hoa:
Hoa lµ c¬ quan sinh s¶n cña thùc vËt h¹t kÝn.
4.1. Çc bé phËn cña hoa:
4.1.1. L¸ no·n:
Lµ c¬ quan sinh ®¹i bµo tö. TËp hîp çc l¸ no·n trong hoa gäi lµ bé nhÞ
çi. No·n ®îc ph¸t triÓn trong çc l¸ no·n, phÇn gi÷a no·n lµ nh©n no·n ®îc
xem lµ tói ®¹i bµo tö. §¹i bµo tö n¶y mÇm trong tói ®¹i bµo tö vµ h×nh thµnh thÓ
giao tö çi tøc lµ tói ph«i.
4.1.2. NhÞ ®ùc:
Lµ c¬ quan sinh tiÓu bµo tö. TËp hîp çc nhÞ ®ùc trong hoa gäi lµ bé nhÞ
®ùc. Tói phÊn cña nhÞ ®øc tøc lµ tói tiÓu bµo tö. Çc h¹t phÊn n»m trong bao
phÊn. TiÓu bµo tö lµ h¹t phÊn sÏ ph¸t triÓn thµnh thÓ giao tö ®ùc.
- Çc phÇn bÊt thô cña hoa gåm çnh hoa tËp hîp l¹i thµnh trµng hay trµng
hoa vµ çc l¸ ®µi tËp hîp l¹i thµnh ®µi hay ®µi hoa. §µi vµ trµng hîp l¹i thµnh
bao hoa.
- Trôc mang çc thµnh phÇn hoa gäi lµ ®Õ hoa.
- PhÇn trôc díi hoa gäi lµ cuèng hoa, còng cã lo¹i hoa kh «ng cuèng.
- L¸ mäc ë n¸ch hoa gäi lµ l¸ b¾c hay l¸ hoa.
Hoa cã c¶ bé nhÞ ®ùc vµ bé nhÞ çi gäi lµ hoa lìng tÝnh, nÕu chØ cã bé nhÞ
®ùc hoÆc bé nhÞ çi gäi lµ hoa ®¬n tÝnh. Hoa ®ùc vµ hoa çi ë cïng trªn 1 c©y th×
gäi lµ c©y cïng gèc. Çc c©y kh¸c gäi lµ c©y kh¸c gèc hoÆc c©y ®a tÝnh.
VÞ trÝ hoa ph©n biÖt hai kiÓu chÝnh: Hoa tËn cïng vµ hoa ë n¸ch. Còng cã
khi cã kiÓu hoa mäc ë gi÷a lãng (hä cµ …).
4.2. Në hoa, thô phÊn, thô tinh:
4.2.1. Në hoa:
Në hoa lµ tr¹ng th¸i cña qu¸ tr×nh sinh s¶n cña thùc vËt cã hoa. Hoa cã thÓ
në bèn mïa (xu©n, h¹, thu, ®«ng) tuú theo lo¹i c©y. Nh÷ng c©y rông l¸ hµng n¨m
(c©y g¹o) hoa cã thÓ në tríc khi l¸ ®©m chåi n¶y léc, hoa në cïng 1 lÇn víi l¸
(c©y bµng) hoÆc sau khi l¸ ®· ®©m chåi (c©y xoan).
Hoa në vµo buæi s¸ng, tra, chiÒu nhng còng cã khi në vµo ban ®ªm (hoa
quúnh). Thêi gian në hoa dµi ng¾n phô thuéc theo loµi vµ ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh.
Cã nh÷ng loµi thêi gian në kÐo dµi mét vµi tuÇn, cã loµi suèt mÊy th¸ng; còng cã
loµi hoa chØ në mét vµi giê lµ tµn, cã hoa s¸ng në chi Òu tµn (hoa phï dung) hoÆc
në chØ d¨m ba ngµy lµ tµn.

37
Trong chu kú sinh trëng ph¸t triÓn cña c©y, thêi gian në hoa lÇn ®Çu tiªn
cña çc loµi còng kh¸c nhau. Cã loµi në hoa vµo n¨m ®Çu, cã loµi në hoa vµo
n¨m thø 2, thø 3, cã nh÷ng c©y gç m¸y chôc n¨m sau míi në hoa. Cã loµi chØ n¬
hoa mét lÇn råi chÕt, còng cã nh÷ng loµi trong thêi gian sèng në hoa nhiÒu lÇn.
4.2.2. Sù thô phÊn, thô tinh:
Khi bao phÊn më h¹t phÊn ph¸t t¸n vµ ®îc ®a ®Õn ®Çu vßi nhÞ çi theo
çc çch kh¸c nhau. Cã hai lo¹i thô phÊn.
a/ Thô phÊn chÐo:
Lµ hiÖn tîng h¹t phÊn cña hoa nµy r¬i vµo ®Çu nhÞ çi cña hoa kh¸c hoÆc
c©y kh¸c. Thô phÊn chÐo lµ hiÖn tîng phæ biÕn cña thùc vËt, mang tÝnh u viÖt
h¬n vÒ mÆt di truyÒn. Thô phÊn chÐo cã thÓ thùc hiÖn nhê giã, nhê c«n trïng,
nhê chim, nhê níc hoÆc nhê ngêi.
b/ Tù thô phÊn: (tù giao)
Lµ hiÖn tîng thô phÊn ë çc hoa lìng tÝnh khi h¹t phÊn tõ bao phÊn vµ
tói ph«i cïng chÝn gÇn nh ®ång thêi víi nhau. Lóc bao phÊn chÝn, më ra, h¹t
phÊn tung ra ngoµi r¬i vµo ®Çu nhÞ çi cña cïng hoa ®ã (c©y lóa).
c/ Thô tinh:
Lµ hiÖn tîng h¹t phÊn r¬i trùc tiÕp vµo l¸ no·n (thùc vËt h¹t trÇn) hoÆc r¬i
lªn nóm nhÞ nhê mét t¸c nh©n nµo ®ã: giã, c«n trïng … (thùc vËt h¹t kÝn). H¹t
phÊn sau khi r¬i lªn nóm nhÞ sÏ n¶y mÇm h×nh thµnh èng phÊn ®a çc giao tö
®ùc tíi ph«i ®Ó kÕt hîp víi giao tö çi, ë ®ã h×nh thµnh hîp tö.
5. Qu¶ vµ H¹t:
Trøng sau thô tinh lµ sù ph¸t triÓn cña ph«i vµ sù h×nh thµnh h¹t. §ång
thêi hoa còng thay ®æi ®Ó ph¸t triÓn thµnh qu¶ trong ®ã bé nhÞ çi biÕn ®æi trë
thµnh thµnh phÇn c¬ b¶n cña qu¶. Bao hoa vµ çc nhÞ ®ùc thêng hÐo ®i vµ rông.
Sau thô phÊn, vßi nhÞ còng sÏ kh« ®i. Riªng bÇu th× ph¸t triÓn m¹nh vÒ kÝch
thíc vµ ph¸t triÓn biÕn ®æi m« häc, phÇn lín lµ thÝch nghi víi sù ph¸t t¸n h¹t vÒ
sau.
Qu¶ còng cã thÓ ph¸t triÓn kh«ng qua sù thô tinh vµ sù h×nh thµnh h¹t,
hiÖn tîng ®ã gäi lµ qu¶ trinh s¶n. VÝ dô: chuèi, døa, cam, chanh v.v …
5.1. Qu¶:
Cã thÓ ®Þnh nghÜa qu¶ lµ bÇu ®· chÝn. Nãi réng h¬n th× qu¶ cã nguån gèc
tõ bé nhÞ çi vµ cã nh÷ng phÇn ngoµi bé nhÞ çi nh ®Õ ho¸, ®µi, trµng ®Òu cã thÓ
tham gia vµo sù h×nh thµnh qu¶.
Thêng cã nh÷ng kiÓu qu¶ chÝn sau:
5.1.1. Qu¶ ®¬n:
Ph¸t triÓn tõ mét nhÞ çi ®¬n ®éc, cã thÓ tõ mét l¸ no·n, hai l¸ hoÆc nhiÒu
h¬n t¹o thµnh (®Ëu, cµ chua, mËn…)
5.1.2. Qu¶ tô:

38
§îc h×nh thµnh tõ bé nhÞ çi nhiÒu l¸ no·n rêi, mçi l¸ no·n ®îc gi÷
nguyªn ë tr¹ng th¸i trëng thµnh (qu¶ m©m x«i, d©u t©y …).
5.1.3. Qu¶ kÐp:
Lµ qu¶ ph¸t triÓn tõ mét côm hoa, nghÜa lµ tõ tËp hîp cña bé nhÞ çi cña
nhiÒu hoa (qu¶ d©u t»m, døa…).
NÕu mét lo¹i qu¶ nµo ®ã cã chøa çc m« ngoµi l ¸ no·n th× ®îc gäi lµ qu¶
gi¶ (qu¶ t¸o lµ qu¶ ®¬n gi¶; d©u t©y lµ qu¶ tô gi¶; qu¶ m©m x«i lµ qu¶ kÐp gi¶).

39
H×nh 17. Çc kiÓu qu¶ (Theo W.Heywood [5]
)
5.2. V¸ch qu¶:
V¸ch qu¶ cßn ®îc gäi lµ vá qu¶. V¸ch qu¶ cã nghÜa bao gåm tÊt c¶ çc
m« ngoµi m« cña l¸ no·n, nÕu nh çc m« ®ã dÝnh víi bÇu ®Ó thµnh qu¶. Vá qu¶
thêng cã ba líp: vá qu¶ ngoµi, vá qu¶ gi÷a, vá qu¶ trong.
5.3. Çc kiÓu qu¶:
5.3.1. Qu¶ kh«:
Bao gåm qu¶ më (thêng chøa mét sè h¹t) qu¶ ph¸t triÓn tõ mét l¸ no·n
®¬n (qu¶ ®¹i, qu¶ ®Ëu); qu¶ hîp; qu¶ ph¸t triÓn tõ bÇu cã hai hoÆc nhiÒu l¸ no·n

40
(qu¶ c¶i, qu¶ nang); qu¶ kh«ng më gåm qu¶ ®ãng (hä lóa, hä cóc); qu¶ dÎ, qu¶
thãc, qu¶ cã çnh, qu¶ liÖt, qu¶ ph©n …
5.3.2. Qu¶ mäng:
Bao gåm qu¶ mäng cã vá (qu¶ lo¹i cam, qu¶ lo¹i bÝ); qu¶ kh«ng vá (qu ¶
h¹ch, qu¶ lo¹i t¸o).
5.4. Sù rông qu¶:
Qu¶ cã thÓ rông ë çc giai ®o¹n kh¸c nhau, khi chÝn qu¶ rông cïng víi h¹t
bªn trong (qu¶ kh«ng më, qu¶ mäng) hoÆc sau khi ®· ph¸t t¸n hÕt h¹t (qu¶ më).
5.5. H¹t
H¹t ph¸t triÓn tõ no·n. V× vËy cã thÓ xem h¹t lµ no·n ®· chÝn. H¹t lµ c¬
quan b¶o tån nßi gièng.
H¹t bao gåm çc bé phËn sau:
5.5.1. Vá h¹t:
Ph¸t triÓn tõ mét hoÆc hai vá no·n, bao quanh h¹t.
- Vá h¹t cã vai trß b¶o vÖ ph«i bªn trong; mét sè vá h¹t cã vai trß trong viÖc
kiÓm tra sù n¶y mÇm. ë mét sè loµi vá h¹t cßn tham gia vµo sù ph¸t t¸n h¹t.
5.5.2. Néi nhò:
Néi nhò lµ m« dù tr÷ chÊt dinh dìng cho ph«i vµ c©y mÇm ph¸t triÓn. Sù
ph¸t triÓn vÒ sau cña néi nhò lµ kh¸c nhau, ®Æc trng cho çc nhãm thùc vËt kh¸c
nhau. Néi nhò bao gåm: Néi nhò nh©n; Néi nhò tÕ bµo, néi nhò tr¹ch t¶.
H×nh 18. H¹t vµ ph«i trëng thµnh ë mét sè c©y
(Theo P.Raven [11]
)
5.5.3. Çc chÊt dinh dìng dù tr÷:

41
PhÇn lín néi nhò lµ c¬ quan dù tr÷ chÊt dinh dìng. Çc h¹t cña çc thùc
vËt kh¸c nhau chøa çc chÊt dù tr÷ kh¸cn nhau. Çc chÊt dù tr÷ thêng lµ
Carbohydrat (tinh bét, ®êng…) protein, lipÝt, çc vitamin v.v…
II. Sinh trëng - ph¸t triÓn cña c©y trångvµ nh÷ng nh©n tè ¶nh hëng:
1. §Þnh nghÜa:
- Sinh trëng lµ sù t¹o míi çc yÕu tè cÊu tróc mét çch kh«ng thuËn
nghÞch cña tÕ bµo, m« vµ toµn c©y vµ kÕt qu¶ dÉn ®Õn sù t¨ng vÒ sè lîng, kÝch
thíc, thÓ tÝch, sinh khèi chung. Nãi chung sinh trëng lµ sù t¨ng trëng vÒ mÆt
lîng.
- Ph¸t triÓn lµ qu¸ tr×nh biÕn ®æi vÒ chÊt bªn trong tÕ bµo, m« vµ toµn c©y
dÉn ®Õn sù thay ®æi vÒ h×nh th¸i vµ chøc n¨ng cña chóng.
2. Ph©n lo¹i c©y theo chu kú sinh trëng ph¸t triÓn:
Dùa vµo chu kú sèng cña c©y mµ ngêi ta chia thµnh c©y mét n¨m, c©y
hai n¨m, c©y nhiÒu n¨m.
2.1. C©y mét n¨m:
Lµ çc c©y kÕt thóc chu kú sèng (sinh trëng, ra hoa kÕt qña …). kh«ng
b¾t buéc ph¶i sang n¨m sau. VÝ dô çc c©y trång: lóa, ng«, khoai lang, s¾n, l¹c,
®Ëu v.v… Khi ®¹t ®îc mét møc ®é sinh trëng ph¸t triÓn nhÊt ®Þnh th× chóng ra
hoa kÕt qña vµ kÕt thóc chu kú sèng cña m×nh.
2.2. C©y hai n¨m:
Lµ c©y mµ chu kú sèng cña nã b¾t buéc ph¶i gèi tõ n¨m nµy sang n¨m sau
míi ra hoa kÕt qu¶ b×nh thêng. N¨m ®Çu chóng tr¶i qua giai ®o¹n sinh trëng
dinh dìng, sau mïa ®«ng l¹nh gi¸ th× ra hoa kÕt qu¶ vµ kÕt thóc chu kú sèng
cña m×nh. NÕu kh«ng tho¶ m·n ®iÒu kiÖn l¹nh th× chóng kh«ng r a hoa. VÝ dô:
b¾p c¶i, su hµo…
2.3. C©y nhiÒu n¨m:
Cã chu kú sèng kÐo dµi trong nhiÒu n¨m. Chóng cã thÓ chØ ra hoa qu¶ mét
lÇn råi chÕt (tre, tróc, nøa…) hoÆc ra hoa nhiÒu lÇn nh c©y ¨n qu¶, c©y c«ng
nghiÖp, c©y l©m nghiÖp l©u n¨m.
3. Çc giai ®o¹n sinh trëng ph¸t triÓn:
3.1. Giai ®o¹n n¶y mÇm:
Sù n¶y mÇm cña thùc vËt bao gåm sù n¶y mÇm cña h¹t, cña cñ, c¨n hµnh,
chåi ngñ v.v… nhng quan träng nhÊt lµ sù n¶y mÇm cña h¹t. Ngêi ta ph©n biÖt
hai kiÓu n¶y mÇm.
3.1.1. N¶y mÇm trªn ®Êt:

42
Lµ kiÓu n¶y mÇm mµ vá h¹t ®îc bËt tung ra ngoµi, kh«ng ph©n biÖt h¹t
n»m trªn mÆt ®Êt hay h¹t n»m díi mÆt ®Êt. Trêng hîp nµy rÔ mÇm vµ trô díi
l¸ mÇm sÏ ph¸t triÓn ra ®îc. BÊt kú ë vÞ trÝ nµo rÔ còng ®îc ®©m th¼ng xuèng
®Êt (c©y bé ®Ëu, thÇu dÇu…).
3.1.2. N¶y mÇm díi ®Êt:
Lµ kiÓu n¶y mÇm mµ vá h¹t hoÆc l¸ mÇm vÉn ®îc gi÷ l¹i ë díi ®Êt. VÝ
dô: ®Ëu Hµ Lan, l¹c, ®Ëu t©y vµ ®a sè c©y mét l¸ mÇm.
Khi h¹t n¶y mÇm, trong h¹t cã nh÷ng biÕn ®æi sinh lý sinh ho¸ quan
träng, t¨ng møc ®é a níc, gi¶m ®é nhít, ho¹t ®éng cña çc enzym t¨ng lªn
v.v…
- §Ó h¹t n¶y mÇm ®îc thuËn lîi cÇn lu ý ®Õn çc ®iÒu kiÖn ¶nh hëng
nh: chÊt lîng h¹t gièng, nhiÖt ®é, níc, ¸nh s¸ng vµ oxy.
H×nh 19. Çc kiÓu n¶y mÇm
A, B: Hai l¸ mÇm; C, D: Mét l¸ mÇm; A, C: N¶y mÇm trªn mÆt ®Êt
B, D: N¶y mÇm díi mÆt ®Êt
(Theo P.Raven [12
]
3.2. Giai ®o¹n sinh trëng sinh dìng:

43
Khi mÇm nhó lªn khái mÆt ®Êt, c©y bíc vµo giai ®o¹n sinh trëng sinh
dìng vµ kÕt thóc giai ®o¹n nµy khi c©y chÕt. Tuy nhiªn nãi chung giai ®o¹n
sinh trëng sinh dìng chiÕm vÞ trÝ chñ yÕu vµo thêi kú ®Çu sinh trëng ph¸t
triÓn cña c©y, vµo giai ®o¹n cuèi c©y chuyÓn sang giai ®o¹n sinh trëng sinh
thùc lµ chñ yÕu.
Sinh trëng sinh dìng lµ sù ph©n chia, d·n tÕ bµo, t¨ng kÝch thíc vµ sè
lîng cña çc c¬ quan dinh dìng cña c©y trång vÝ dô rÔ, th©n, l¸,
Tuú theo lo¹i c©y trång kh¸c nhau mµ giai ®o¹n sinh trëng sinh dìng
nµy dµi ng¾n còng kh¸c nhau. CÇn lu ý khi c©y chuyÓn qua giai ®o¹n sinh
trëng sinh thùc th× sù ph¸t triÓn cña çc c¬ quan dinh dìng cña c©y (rÔ, th©n,
l¸) còng vÉn cßn tiÕp tôc nhng ë møc ®é chËm h¬n nhiÒu, cã xu híng gi¶m
dÇn ®Ó tËp trung chñ yÕu cho sù ph¸t triÓn cña çc c¬ quan sinh thùc (hoa, qu¶,
h¹t,…) hoÆc c¬ quan dù tr÷ dinh dìng (cñ, th©n cñ …).
3.3. Giai ®o¹n sinh trëng sinh thùc:
Giai ®o¹n sinh trëng sinh thùc lµ mét bíc ngoÆt chuyÓn tõ giai ®o¹n
sinh trëng çc c¬ quan dinh dìng sang giai ®o¹n h×nh thµnh vµ ph¸t triÓn cña
çc c¬ quan sinh s¶n, tøc cã sù thay ®æi râ rÖt vÒ h×nh th¸i, chøc n¨ng …
Sù h×nh thµnh vµ ph¸t triÓn cña çc c¬ quan sinh s¶n còng t uú thuéc vµo
tõng lo¹i c©y trång.
VÝ dô: C©y ng« sù h×nh thµnh c¬ quan sinh s¶n (cê vµ b¾p) ®îc tiÕn hµnh
rÊt sím (tõ khi c©y ng« b¾t ®Çu cã 4 l¸). Sau ®ã sù sinh trëng cña c¬ quan dinh
dìng (rÔ, th©n, l¸) tiÕn hµnh song song víi sù ph¸t triÓn cña c¬ qu an sinh s¶n
(cê vµ b¾p) cho ®Õn khi c©y ng« ra hÕt l¸ vµ træ cê. Cßn qu¸ tr×nh sinh thùc cña
c©y ¨n qu¶ (ph©n ho¸ mÇm hoa) phô thuéc vµo çc ®ît léc chåi (chåi xu«n, chåi
thu, chåi ®«ng) vµ thêng ph¶i qua mïa ®«ng l¹nh mÇm hoa míi ®îc ph©n ho¸
tèt.
3.4. Mèi quan hÖ gi÷a sinh trëng vµ ph¸t triÓn:
Sinh trëng vµ ph¸t triÓn lµ hai qu¸ tr×nh diÔn ra song song nªn khã ph©n
biÖt ®îc ranh giíi gi÷a chóng. §©y lµ hai mÆt cña qu¸ tr×nh biÕn ®æi chÊt vµ
lîng lu«n diÔn ra trong c¬ thÓ thùc vËt. Trong thùc tÕ hai qu¸ tr×nh nµy diÔn ra
®an xen nhau vµ rÊt khã t¸ch b¹ch.
Ch¼ng h¹n h¹t n¶y mÇm thµnh c©y con lµ qu¸ tr×nh ph¸t triÓn. TiÕp sau ®ã
lµ sù t¨ng vÒ sè lîng, kÝch thíc cña rÔ, th©n, l¸ ®îc xem lµ sinh trëng, sù
ph©n ho¸, h×nh thµnh çc c¬ quan sinh s¶n (hoa , qu¶, h¹t…) th× l¹i lµ ph¸t triÓn.
Víi môc ®Ých lîi Ých kinh tÕ kh¸c nhau cña m×nh mµ con ngêi cã kh¶
n¨ng ®iÒu chØnh c©y trång sao cho tû lÖ gi÷a hai giai ®o¹n ®ã lµ thÝch hîp nhÊt.
VÝ dô: Víi c©y trång thu ho¹ch bé phËn th©n l¸ (rau, ®ay, mÝa, thuèc l¸ …)
th× ph¶i kÐo dµi giai ®o¹n thø nhÊt vµ øc chÕ giai ®o¹n thø hai.
§Ó ®¹t môc ®Ých ®ã cã thÓ sö dông nhiÒu biÖn ph¸p nh bãn ph©n, tíi
níc, gièng, ®iÒu chØnh ®é dµi chiÕu s¸ng, sö dông thuèc ®iÒu hoµ kÝch thÝch
sinh trëng.

44
4. Sù sinh trëng ph¸t triÓn cña thùc vËt víi çc nh©n tè ¶nh hëng:
4.1. Sö dông biÖn ph¸p kü thuËt ®Ó ®iÒu tiÕt sinh trëng:
* Cã thÓ sö dông ph©n ®¹m (bãn muén) ®Ó kÐo dµi giai ®o¹n sinh trëng
sinh dìng, lµm chËm sù ph©n ho¸ ®ßng cña lóa.
4.2. Dïng çc chÊt kÝch thÝch, sinh tr ëng hoÆc øc chÕ sinh trëng (®iÒu hoµ
sinh trëng)
Çc chÊt ®iÒu hoµ sinh trëng ph¸t triÓn thùc vËt lµ çc chÊt h÷u c¬ cã b¶n
chÊt ho¸ häc kh¸c nhau nhng ®Òu cã t¸c dông ®iÒu tiÕt qu¸ tr×nh sinh trëng
ph¸t triÓn cña c©y.
* Tõ khi tÕ bµo trøng thô tinh ph¸t triÓn thµnh ph«i cho ®Õn khi c©y h×nh
thµnh c¬ quan sinh s¶n, c¬ quan dù tr÷ vµ kÕt thóc chu kú sèng cña m×nh.
- Çc chÊt kÝch thÝch sinh trëng bao gåm: Auxin, Giberelin, xytokinin.
- Çc chÊt øc chÕ sinh trëng bao gåm: ABA, çc phenol, Etylen.
4.3. ¶nh hëng cña çc nh©n tè ngo¹i c¶nh:
4.3.1. NhiÖt ®é:
Kho¶ng nhiÖt ®é mµ trong ®ã sinh trëng ph¸t triÓn kh¸ réng. Kho¶ng
nhiÖt ®é thÝch hîp, tèi cao, tèi thÊp, phô thuéc vµo tõng lo¹i gièng c©y trång,
tõng giai ®o¹n sinh trëng cña c©y, vÞ trÝ cña c©y. B an ngµy nhiÖt ®é cao thÝch
hîp cho qu¸ tr×nh quang hîp; ban ®ªm nhiÖt ®é thÊp thÝch hîp cho sù tÝch luü
chÊt kh«.
4.3.2. ¸nh s¸ng:
Tuú theo lo¹i c©y trång mµ cã lo¹i c©y a s¸ng, lo¹i c©y a bãng. ChÊt
lîng ¸nh s¸ng (bao gåm c¶ bíc sãng ¸nh s¸ng, thµnh phÇn quang phæ) vµ thêi
gian chiÕu s¸ng (quang chu kú) còng cã sù thay ®æi râ ë tõng lo¹i c©y trång kh¸c
nhau.
4.3.3. §é Èm:
Níc lµ yÕu tè rÊt cÇn thiÕt cho sù sinh trëng ph¸t triÓn cña c©y. C©y sinh
trëng m¹nh nhÊt khi tÕ bµo b·o hoµ níc. Tuy nhiªn k hi ®é Èm kh«ng khÝ
xuèng thÊp (trêi kh« hanh) c©y tho¸t h¬i níc nhiÒu cã thÓ dÉn ®Õn c©y ngõng
sinh trëng, rông hoa, rông qu¶.
4.3.4. Hµm lîng oxy:
C©y xanh lµ c¬ thÓ h¸o khÝ nghÜa lµ cã ®Çy ®ñ oxy c©y míi sinh trëng
ph¸t triÓn tèt. Møc ®é oxy c©y cÇn cña çc c¬ quan kh¸c nhau còng kh¸c nhau.
Tuú thuéc vµo tõng lo¹i c©y trång mµ møc ®é oxy cÇn cã kh¸c nhau. VÝ dô: ®Ëu
t¬ng bé rÔ sinh trëng m¹nh ë nång ®é oxy lµ 6%; cµ chua 16%; trong khi ®ã
rÔ lóa cã kh¶ n¨ng sinh trëng trong ®iÒu kiÖn ®Êt ngËp níc .
III. Çc ®Æc tÝnh sinh lý chñ yÕu cña c©y trång:
1. Quang hîp:

45
1.1. Kh¸i niÖm chung vÒ quang hîp:
1.1.1. §Þnh nghÜa:
Quang hîp lµ qu¸ tr×nh tæng hîp c¸c chÊt h÷u c¬ tõ c¸c chÊt v« c¬ ®¬n
gi¶n lµ CO2 vµ H2O díi t¸c dông cña n¨ng lîng ¸nh s¸ng mÆt trêi v µ sù tham
gia cña s¾c tè diÖp lôc.
XÐt vÒ b¶n chÊt cña qu¸ tr×nh biÕn ®æi n¨ng lîng trong quang hîp th×
quang hîp cã thÓ ®Þnh nghÜa: Quang hîp lµ qu¸ tr×nh biÕn ®æi quang n¨ng thµnh
ho¸ n¨ng x¶y ra ë thùc vËt.
1.1.2. Ph¬ng tr×nh tæng qu¸t cña quang hîp:
CO2 + H2O
¸nh s¸ng
DiÖp lôc
[CH2O] + O2
S¶n phÈm quan träng nhÊt cña quang hîp lµ ®êng glucosa. V× vËy ta cã
ph¬ng tr×nh tæng qu¸t cña quang hîp lµ:
6CO2 + 6H2O
¸nh s¸ng
DiÖp lôc C6H12O6 + 6O2
(Glucosa)
Qu¸ tr×nh nµy diÔn ra trong c©y v« cïng phø c t¹p. V× vËy khi nghiªn cøu
b¶n chÊt cña quang hîp, ngêi ta ®· chia qu¸ tr×nh nµy thµnh 2 pha:
Pha s¸ng : 12H2O
¸nh s¸ng
DiÖp lôc
12[H2] + 6O2
Pha tèi : 6CO2 + 12 [H2] C6H12O6 + 6H2O
6CO2 + 6H2O ¸nh s¸ng
DiÖp lôc C6H12O6 + 6O2
(Glucosa)

46
So đo Quang hợp của thực vật
1.1.3. ý nghÜa cña quang hîp:
Quang hîp cña c©y xanh cã mét vai trß v« cïng to lín ®èi víi ho¹t ®éng
sèng cña mäi sinh vËt trªn tr¸i ®Êt, trong ®ã cã con ngêi.
a/ Ho¹t ®éng quang hîp cña thùc vËt :
Cung cÊp mét nguån çc chÊt h÷u c¬ v« cïng phong phó vµ ®a d¹ng
kh«ng nh÷ng ®¸p øng cho nhu cÇu chÝnh m×nh mµ cßn tho¶ m·n mäi nhu cÇu vÒ
dinh dìng cña mäi sinh vËt kh¸c trªn tr¸i ®Êt (trong ®ã cã çc sinh vËt kh«ng
cã kh¶ n¨ng quang hîp nh ®éng vËt, con ngêi …).
b/ Ho¹t ®éng quang hîp ®¶m b¶o sù c©n b»ng tû lÖ O 2 / CO2 trong khÝ quyÓn:
ThuËn lîi cho çc ho¹t ®éng sèng cña mäi sinh vËt. TÊt c¶ sinh vËt ®Òu
hÊp thu O2 ®Ó h« hÊp vµ l¹i th¶i CO2 vµo khÝ quyÓn (cha kÓ lîng CO2 th¶i ra
®¸ng kÓ vµo m«i trêng do ho¹t ®éng ph©n huû chÊt h÷u c¬ cña vi sinh vËt,
ph¬ng tiÖn giao th«ng, çc nhµ m¸y c«ng nghiÖp …).
Sù trao ®æi khÝ O2 vµ CO2 ngîc chiÒu nhau gi÷a hai qu¸ tr×nh ®ã ®· ®¶m
b¶o mét sù c©n b»ng kh¸ æn ®Þnh vÒ nång ®é «xy vµ cacbonic trong khÝ quyÓn.
ChÝnh v× vËy c©y xanh cã vai trß quan träng lµ lµm trong s¹ch kh«ng khÝ.
c/ §èi víi con ngêi quang hîp cã vai trß v« cïng to lín:
- Cung cÊp mét nguån n¨ng lîng rÊt phong phó cho mäi nhu cÇu cña con
ngêi trªn tr¸i ®Êt.
- Cung cÊp cho con ngêi mét nguån nguyªn liÖu v« cïng phong phó vµ
®a d¹ng cho c«ng nghiÖp nh c«ng nghiÖp gç, dÖt, giÊy, thuèc l¸, ®êng … Çc
c«ng nghiÖp ph¸t triÓn hoµn toµn phô thuéc vµo s¶n phÈm cña thùc vËt, tøc lµ s¶n
phÈm quang hîp.
Víi s¶n xuÊt n«ng nghiÖp, ho¹t ®éng quang hîp quyÕt ®Þnh 90 -95% n¨ng
suÊt c©y trång.
1.2. C¬ quan lµm nhiÖm vô quang hîp:
1.2.1. L¸:
L¸ lµ c¬ quan chñ yÕu lµm nhiÖm vô quang hîp. Sau ®ã çc phÇn xanh
kh¸c trong c©y còng cã kh¶ n¨ng quang hîp. L¸ cã nh÷ng ®Æc ®iÓm (®Æc biÖt vÒ
h×nh th¸i, cÊu t¹o gi¶i phÉu) thÝch hîp víi chøc n¨ng quang hîp bao gåm:
a/ H×nh th¸i l¸:

47
Cã d¹ng b¶n mang tÝnh híng quang râ rÖt, cã kh¶ n¨ng xoay chuyÓn cho
mÆt ph¼ng cña l¸ vu«ng gãc víi tia s¸ng mÆt trêi ®Ó nhËn ®îc nhiÒu n¨ng lîng
¸nh s¸ng.
b/ Gi¶i phÉu l¸:
M« ®ång ho¸, n¬i x¶y ra qu¸ tr×nh quang hîp lµ m« dËu vµ m« khuyÕt. TÕ
bµo m« dËu n»m díi líp biÓu b× trªn cña l¸ vµ chøa nhiÌu lôc l¹p. lµ c¬ quan
chÝnh thùc hiÖn quang hîp.
TÕ bµo m« khuyÕt n»m s¸t ngay díi çc líp tÕ bµo m« dË u. Gi÷a çc tÕ
bµo m« khuyÕt cã rÊt nhiÒu kho¶ng trèng gäi lµ gian bµo. Gian bµo th«ng víi
kh«ng khÝ b»ng çc lç khÝ khæng. Çc kho¶ng gian bµo cña l¸ chøa CO 2 vµ h¬i
níc ®Ó cung cÊp cho qu¸ tr×nh quang hîp.
Trong çc tÕ bµo m« khuyÕt còng cã chøa lôc l¹p (nhng víi sè lîng Ýt)
vµ còng cã kh¶ n¨ng thùc hiÖn quang hîp.
- Trong l¸ cßn cã m¹ng líi m¹ch dÉn dµy ®Æc lµm nhiÖm vô quang
hîp,còng nh ®a s¶n phÈm quang hîp ®Õn çc c¬ quan kh¸c trong c©y.
- Ngoµi ra cßn cã biÓu b× trªn vµ díi cña l¸ cã nhiÖm vô b¶o vÖ l¸ vµ
gi¶m sù tho¸t h¬i níc.
- Trªn biÓu b× mÆt díi (vµ c¶ mÆt trªn) cña l¸ cã rÊt nhiÒu khÝ khæng. Tuy
diÖn tÝch khÝ khæng chØ chiÕm kho¶ng 1% diÖn tÝch l¸ nhng CO 2 ®i qua khÝ
khæng rÊt nhanh. Nhê cã qu¸ tr×nh ®ãng më khÝ khæng mµ c©y cã kh¶ n¨n g ®iÒu
chØnh sù x©m nhËp CO2 vµo l¸ vµ h¬i níc tho¸t ra ngoµi.
1.2.2. Lôc l¹p (Chloroplast)
L¸ lµ c¬ quan lµm nhiÖm vô quang hîp, nhng lôc l¹p chÝnh lµ bµo quan
thùc hiÖn chøc n¨ng quang hîp cña c©y xanh.
a/ H×nh th¸i lôc l¹p:
RÊt ®a d¹ng (h×nh cèc, vu«ng, sao, b¶n, bÇu dôc v.v…). VÝ dô: víi h×nh
bÇu dôc th× lôc l¹p cã thÓ xoay chuyÓn bÒ mÆt ®Ó cã thÓ tiÕp xóc víi ¸nh s¸ng
nhiÒu hay Ýt tuú theo cêng ®é ¸nh s¸ng chiÕu tíi.
b/ Sè lîng:
RÊt kh¸c nhau ë çc loµi thùc vËt kh¸c nhau. VÝ dô: §èi víi T¶o, mçi tÕ
bµo chØ cã mét lôc l¹p; ®èi víi thùc vËt bËc cao mçi tÕ bµo cña m« ®ång ho¸ cã
kho¶ng 20-100 lôc l¹p.
c/ KÝch thíc:
Trung b×nh kho¶ng 4-6m bÒ mÆt vµ 2-3m bÒ dµy (lôc l¹p cã h×nh bÇu
dôc).
d/ CÊu tróc cña lôc l¹p:

48
Storma
Membran
Thilacoit
Bao gåm:
* Mµng: bao bäc xung quanh lôc l¹p: Lµm nhiÖm vô bao bäc, b¶o vÖ, cßn
cã mét chøc n¨ng quan träng lµ kiÓm tra tÝnh thÊm cña çc chÊt ®i vµo hoÆc ®i ra
khái lôc l¹p.
* HÖ thèng mµng quang hîp hay gäi lµ thilacoit.
* §¬n vÞ quang hîp: gåm hÖ thèng s¾c tè I (gåm nhiÒu phÇn tö diÖp lôc a
vµ mét Ýt ph©n tö diÖp lôc b) vµ hÖ thèng s¾c tè II (gåm mét sè ph©n tö diÖp lôc
a, Ýt ph©n tö diÖp lôc b vµ caroten).
* C¬ chÊt: Lµ kh«ng gian cßn l¹i trong lôc l¹p. T¹i ®©y x¶y ra çc chu
tr×nh quang hîp tøc thùc hiÖn pha tèi cña quang hîp.
e/ Çc lo¹i lôc l¹p:
Cã hai lo¹i:
* Lôc l¹p cña tÕ bµo thÞt l¸: cã nhiÖm vô thùc hiÖn chu tr×nh C4 (cè ®Þnh
CO2) cña quang hîp.
* Lôc l¹p cña tÕ bµo bao quanh bè m¹ch: Thùc hiÖn chu tr×nh C 3 (khö
CO2) cña quang hîp.
g/ Chøc n¨ng cña lôc l¹p:
* Thùc hiÖn qu¸ tr×nh quang hîp tøc lµ biÕn ®æi n¨ng lîng ¸nh s¸ng
thµnh n¨ng lîng ho¸ häc tÝch luü trong çc chÊt h÷u c¬.
* Thùc hiÖn di truyÒn tÕ bµo chÊt, di truyÒn mét sè tÝnh tr¹ng ngoµi nh©n
v× nã cã AND vµ ARN riªng cho lô c l¹p.
1.2.3. Çc s¾c tè quang hîp:

49
A. Nhãm s¾c tè xanh - DiÖp lôc:
a/ B¶n chÊt ho¸ häc cña diÖp lôc:
Cã 5 lo¹i diÖp lôc: a, b, c, d, e.
- Thùc vËt thîng ®¼ng chØ cã hai lo¹i diÖp lôc a vµ b.
- DiÖp lôc c, d, e cã trong vi sinh vËt, rong, t¶o.
C«ng thøc ho¸ häc cña diÖp lôc:
DiÖp lôc a: C55H72O5N4Mg
DiÖp lôc b: C55H70O6N4Mg
b/ §Æc tÝnh ho¸ häc cña diÖp lôc (Chlorophill)
- Chlorophill kh«ng tan trong níc, chØ tan trong c¸c dung m«i h÷u c¬.
- Nã cã ph¶n øng ®Æc trng cña mét este lµ ph¶n øng xµ phßng ho¸ k hi t¸c
dông víi kiÒm ®Ó t¹o nªn muèi chlorophillat.
- T¸c dông víi axit ®Ó t¹o nªn hîp chÊt pheophitin cã kÕt tña mµu n©u,
trong ®ã nh©n Mg bÞ thay thÕ bëi H2.
- Cã thÓ t¸c dông víi mét kim lo¹i kh¸c, kim lo¹i nµy sÏ ®Èy H 2 ra khái
ph©n tö pheophitin ®Ó thay thÕ vµo vÞ trÝ cña Mg trong ph©n tö diÖp lôc, t¹o nªn
mét hîp chÊt c¬ kim cã mµu xanh rÊt bÒn.
- Sù mÊt mµu cña diÖp lôc: Dung dÞch chøa diÖp lôc ngoµi ¸nh s¸ng khi cã
mÆt cña O2 sÏ mÊt mµu v× nã bÞ quang oxy ho¸.
+ Phản ứng xà phòng hóa.
COOCH3 COOK CH3OH
C32H30ON4Mg + KOH = C32H30ON4Mg +
COOC20H39 COOK C20H39OH
+ Tác dụng với axit.
COOCH3 COOCH3
C32H30ON4Mg + HCl = C32H30ON4H2 + MgCl2
COOC20H39 COOC20H39
c/ §Æc tÝnh quang häc cña diÖp lôc :

50
Bao gåm:
* TÝnh huúnh quang cña diÖp lôc: Huúnh qu ang lµ biÓu hiÖn sù hÊp thu
¸ng s¸ng ®Çu tiªn cña ph©n tö diÖp lôc vµ lµ tr¹ng th¸i kÝch thÝch s¬ cÊp cña ph©n
tö diÖp lôc.
* TÝnh l©n quang cña diÖp lôc: Còng gÇn t¬ng tù nh huúnh quang. §©y
lµ tr¹ng th¸i kÝch thÝch thø cÊp cña ph©n tö diÖp lôc víi thêi gian sèng dµi h¬n
tr¹ng th¸i huúnh quang.
* Quang phæ hÊp thu cña diÖp lôc. Lµ sù hÊp thu ¸nh s¸ng cã chän läc cña
diÖp lôc. Cã thÓ nãi r»ng chØ cã ¸nh s¸ng ®îc diÖp lôc hÊp thu míi cã kh¶ n¨ng
quang hîp. Bëi vËy trong ¸nh s¸ng mÆt trêi chiÕu ®Õn l¸ c©y th× chØ cã ¸nh s¸ng
®á vµ ¸nh s¸ng xanh tÝm míi cã kh¶ n¨ng biÕn ®æi thµnh n¨ng lîng ho¸ häc
trong quang hîp mµ th«i.
d/ Sinh tæng hîp diÖp lôc:
DiÖp lôc ®îc tæng hîp tõ axit sucxinic qua nhiÒu giai ®o¹n rÊt phøc t¹p.
Cã thÓ tãm t¾t c¸c giai ®o¹n tæng hî p diÖp lôc nh sau:
- Gluxin + Sucxinyl - CoA  Vßng pyrol  protoporphyrin
- Protoporphyrin Mg Protochlorophillit

51
- Protochlorophillit
hv, 2H
Chlorophyllit
- Chlorophillit
phytol
Chlorophill (DiÖp lôc)
Çc ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh quan träng cho q u¸ tr×nh tæng hîp diÖp lôc bao
gåm ¸nh s¸ng, nhiÖt ®é, çc nguyªn tè kho¸ng nh N, Mg, P, Fe … ThiÕu çc
®iÒu kiÖn ®ã l¸ sÏ cã mµu vµng hoÆc b¹c tr¾ng (do diÖp lôc kh«ng ®îc h×nh
thµnh).
e/ Vai trß cña diÖp lôc trong quang hîp:
Cã 3 vai trß quan träng:
* HÊp thu n¨ng lîng ¸nh s¸ng mÆt trêi.
* Di tró n¨ng lîng (vËn chuyÓn n¨ng lîng) vµo trung t©m ph¶n øng.
* Tham gia biÕn ®æi n¨ng lîng ¸nh s¸ng thµnh n¨ng lîng ho¸ häc t¹i
trung t©m ph¶n øng.
B. Nhãm s¾c tè vµng - Cartenoit:
- Lµ çc s¾c tè (vµng, da cam) lu«n lu«n ®i kÌm víi diÖp lôc nªn gäi lµ s¾c
tè “vÖ tinh” cña diÖp lôc vµ tû lÖ diÖp lôc/carotenoit thêng b»ng 3/1.
- Carotenoit ®îc chia thµnh hai nhãm theo cÊu t¹o ho¸ häc:
* Caroten (C40H56) lµ mét lo¹i cacbua hydro cha b·o hoµ, chØ tan trong
dung m«i h÷u c¬. Caroten lµ nguån vitamin A quan träng cã nhiÒu trong qu¶
gÊc, ®u ®ñ chÝn, cµ rèt… cung cÊp cho con ngêi.
* Xantophyl (C40H56On ; n tõ 1-6)
Quang phæ hÊp thu cña nhãm s¾c tè Carotenoit ë vïng ¸nh s¸ng xanh cã
bíc sãng 451-481nm. Kh¶ n¨ng hÊp thu ¸nh s¸ng cña Carotenoit lµ do hÖ thèng
liªn kÕt ®«i, ®¬n quyÕt ®Þnh. Carotenoit ®îc chia thµnh hai nhãm nhá theo tÝnh
chÊt sinh lý: Carotenoit s¬ cÊp vµ Carotenoit thø cÊp.
- Vai trß cña Carotenoit : + Läc ¸nh s¸ng vµ b¶o vÖ cho diÖp lôc
+ Vai trß quan träng nhÊt lµ tham gia vµo qu¸
tr×nh quang hîp.
1.3. B¶n chÊt cña qu¸ tr×nh quang hîp:
Qu¸ tr×nh quang hîp ®îc chia thµnh hai giai ®o¹n:
- Giai ®o¹n cÇn ¸nh s¸ng trùc tiÕp bao gåm çc ph¶n øng quang ho¸ gäi lµ
pha s¸ng.
- Giai ®o¹n tiÕp theo kh«ng cÇn ¸nh s¸ng trùc tiÕp mµ gåm çc ph¶n øng
ho¸ sinh cã sù tham gia cña hÖ thèng enzym gäi lµ pha tèi.
1.3.1. Pha s¸ng vµ sù tham gia cña diÖp lôc trong quang hîp:
Néi dung cña pha s¸ng: HÊp thu n¨ng lîng ¸nh s¸ng bëi diÖp lôc, vËn
chuyÓn n¨ng lîng hÊp thu vµo trung t©m ph¶n øng vµ t¹i ®Êy n¨ng lîng ¸nh
s¸ng ®îc biÕn ®æi thµnh n¨ng lîng ho¸ häc cña çc liªn kÕt cao n¨ng cña ph©n
tö ATP (Adenosin Triphotphat) vµ t¹o nªn hîp chÊt khö m¹nh NADPH 2

52
(Nicotiamit Adenin Dinucleotitphotphat khö. Pha s¸ng gåm hai gi ai ®o¹n kÕ tiÕp
nhau:
a/ Giai ®o¹n quang vËt lý:
§©y lµ giai ®o¹n mang b¶n chÊt vËt lý thuÇn tuý bao gåm qu¸ tr×nh hÊp
thu n¨ng lîng ¸nh s¸ng vµ qu¸ tr×nh vËn chuyÓn n¨ng lîng vµo trung t©m ph¶n
øng.
b/ Giai ®o¹n quang ho¸ häc:
Gåm hµng lo¹t çc ph¶n øng quang ho¸ häc. Qu¸ tr×nh nµy gäi lµ qu¸
tr×nh photphoryl ho¸. Qu¸ tr×nh quang photphoryl bao gåm hai qu¸ tr×nh: Qu¸
tr×nh chuyÓn vËn ®iÖn tö vµ qu¸ tr×nh quang photphory ho¸. Hai qu¸ tr×nh x¶y ra
song song víi nhau.
1.3.2. Pha tèi vµ sù ®ång ho¸ CO2 trong quang hîp:
Pha tèi diÔn ra víi hai néi dung c¬ b¶n: Cè ®Þnh CO 2 vµ khö CO2.
Tuú thuéc vµo con ®êng ®ång ho¸ CO 2 trong quang hîp kh¸c nhau mµ
ngêi ta chia thÕ giíi thùc vËt thµnh ba nhãm:
a/ Nhãm thùc vËt C3:
Bao gåm nh÷ng thùc vËt mµ con ®êng quang hî p cña chóng chØ thùc
hiÖn duy nhÊt mét chu tr×nh quang hîp lµ C 3 (chu tr×nh calvin).
§îc gäi lµ chu tr×nh C3 (chu tr×nh calvin - tªn nhµ b¸c häc Mü ®Çu tiªn
ph¸t hiÖn ra chu tr×nh nµy) v× s¶n phÈm ®Çu tiªn t¹o nªn trong chu tr×nh nµy lµ
mét hîp chÊt cã 3C lµ axit photphoglyxeric (APG). Chu tr×nh nµy cã 3 giai ®o¹n:
+ Giai ®o¹n cè ®Þnh CO2
+ Giai ®o¹n khö CO2
+ Giai ®o¹n t¸i t¹o chÊt nhËn (RDP)
b/ Nhãm thùc vËt C4 :
Gåm çc thùc vËt mµ con ®êng quang hîp cña chóng lµ sù liªn kÕt gi÷a
hai chu tr×nh quang hîp lµ chu tr×nh C4 vµ chu tr×nh C3.
Chu tr×nh C4 do mét sè nhµ khoa häc (®øng ®Çu lµ Hatch vµ Slack) ph¸t
hiÖn ra khi nghiªn cøu mét sè c©y trång cã nguån gèc nhiÖt ®íi (mÝa, ng«, cao
l¬ng, rau dÒn, cá gÊu…).
- §îc gäi lµ chu tr×nh C4 v× s¶n phÈm ®Çu tiªn t¹o nªn trong chu tr×nh
nµy lµ mét hîp chÊt cã 4C lµ axit oxaloaxetic.
c/ Nhãm thùc vËt CAM (Crassulaceam Acid Metabolism):
Bao gåm nh÷ng thùc vËt thùc hiÖn con ®êng quang hîp thÝch nghi víi
®iÒu kiÖn kh« h¹n, b¾t buéc ph¶i ®ãng khÝ khæng vµo ban ngµy vµ chØ më khÝ
khiæng vµo ban ®ªm (vÝ dô døa, x¬ng rång, hµnh tái..); NghÜa lµ sù cè ®Þnh CO 2
®îc tiÕn hµnh vµo ban ®ªm, vµ sù khö CO 2 vµo ban ngµy. §©y lµ con ®êng
quang hîp thÝch nghi víi ®iÒu kiÖn kh« h¹n cña çc thùc vËt mäng níc. Nhê
con ®êng quang hîp nµy mµ kh¶ n¨ng chÞu h¹n cña chóng rÊt cao, h¬n h¼n çc
thùc vËt chÞu h¹n kh¸c.
1.3.3. Quang h« hÊp (H« hÊp s¸ng)

53
Cã hai lo¹i h« hÊp x¶y ra ë thùc vËt: H« hÊp tèi vµ h« hÊp s¸ng
* H« hÊp tèi: Qu¸ tr×nh nµy cã thÓ x¶y ra trong tèi vµ c¶ ngoµi s¸ng. §©y
lµ chøc n¨ng sinh lý c¬ b¶n cña tÊt c¶ thÕ giíi sinh vËt (sÏ tr×nh bµy ë phÇn sau).
* H« hÊp s¸ng: Lµ qu¸ tr×nh ph©n gi¶i chÊt h÷u c¬ vµ gi¶i phãng CO 2 nh h«
hÊp tèi nhng kh«ng gi¶i phãng n¨ng lîng. Qu¸ tr×nh nµy chØ x¶y ra ngoµi s¸ng vµ
chØ ë mét sè thùc vËt nhÊt ®Þnh mµ th«i (®Æc biÖt nhãm thùc vËt C3).
§iÒu kiÖn ®Ó x¶y ra h« hÊp s¸ng tríc tiªn lµ cã chiÕu s¸ng; ngoµi ra
thêng x¶y ra m¹nh mÏ khi gÆp nhiÖt ®é cao, cêng ®é ¸nh s¸ng m¹nh vµ nång
®é oxy cao.
* ý nghÜa cña quang h« hÊp:
- H« hÊp tèi thêng tiªu hao kho¶ng 20% lîng chÊt h÷u c¬ t¹o ra trong
quang hîp, cßn h« hÊp s¸ng ph©n gi¶i mét lîng chÊt h÷u c¬ lín h¬n nhiÒu.
Víi c©y C3 th× quang h« hÊp cã thÓ lµm gi¶m 30-50% n¨ng suÊt c©y trång.
1.4. Quang hîp vµ n¨ng suÊt c©y trång:
1.4.1. Ho¹t ®éng quang hîp quyÕt ®Þnh 90-95% n¨ng suÊt c©y trång:
S¶n phÈm thu ho¹ch bao gåm ®êng, tinh bét, protein, chÊt bÐo … NÕu
®em ph©n tÝch thµnh phÇn ho¸ häc cña s¶n phÈm thu ho¹ch ta ®îc: C chiÕm
45%, O kho¶ng 42-45%, H kho¶ng 6,3% chÊt kh«; tæng céng ba nguyªn t è nµy
trong s¶n phÈm lµ 93-95% khèi lîng chÊt kh«; cßn l¹i kho¶ng díi 10% lµ c¸c
nguyªn tè kho¸ng. Nh vËy kho¶ng 90 -95% s¶n phÈm thu ho¹ch c©y lÊy tõ khÝ
CO2 vµ H2O th«ng qua ho¹t ®éng quang hîp cña l¸ c©y.
V× vËy tÊt c¶ c¸c biÖn ph¸p ®iÒu chØnh n¨ng su Êt c©y trång ®Òu ph¶i th«ng
qua ®iÒu chØnh ho¹t ®éng cña bé m¸y quang hîp. N¨ng suÊt c©y trång gåm hai
lo¹i: N¨ng suÊt sinh vËt häc vµ n¨ng suÊt kinh tÕ.
1.4.2. N¨ng suÊt sinh vËt häc vµ biÖn ph¸p n©ng cao n¨ng suÊt sinh vËt häc:
a/ §Þnh nghÜa:
N¨ng suÊt sinh vËt häc lµ tæng lîng chÊt kh« mµ c©y trång tÝch luü ®îc
trªn mét diÖn tÝch ®Êt trång trät trong mét thêi gian nhÊt ®Þnh (vô, n¨m hay chu
tr×nh sinh trëng).
N¨ng suÊt sinh vËt häc (NSSVH) ®îc tÝnh theo biÓu thíc sau:
C =
1000
.
.
2 L
Ke
FCO
C = Lµ chÊt kh« ®îc tÝnh theo ®¬n vÞ kg/ha/ngµy ®ªm.
L = DiÖn tÝch l¸ trªn ha (m2
l¸/ha):
Ke = Lµ tû sè gi÷a FK/Fco2 vµ ®îc gäi lµ hÖ sè hiÖu qu¶ cña quang hîp.
Thêng gi¸ trÞ cña Ke tõ 0,3 - 0,5, trong ®iÒu kiÖn bÊt lîi Ke cã thÓ b»ng 0.
+ Fco2 lµ lîng Co2 c©y trång ®ång ho¸ ®îc trªn 1 ®¬n vÞ diÖn tÝch l¸
1m2
/ngµy ®ªm (tÝnh b»ng gam).
+ FK lµ lîng chÊt kh« c©y t¹o thµnh còng trªn diÖn tÝch l¸ 1m 2
/ngµy ®ªm
(tÝnh b»ng gam).
- 1000 = Lµ hÖ sè quy ®æi tõ gam ra kg.

54
C«ng thøc tæng qu¸t nh sau:
(n lµ thêi gian sinh trëng cña c©y trång tõ trång ®Õn thu ho¹ch 100.000
hÖ sè quy ®æi tõ kg ra t¹).
Trong thùc tÕ n¨ng suÊt sinh vËt häc lµ n¨ng suÊt th©n l¸ rÔ céng víi n¨ng
suÊt kinh tÕ (tÝnh theo chÊt kh«).
b/ BiÖn ph¸p n©ng cao n¨ng suÊt sinh vËt häc: gåm 3 nhãm chØ tiªu:
* BiÖn ph¸p n©ng cao diÖn tÝch l¸.
DiÖn tÝch l¸ chÝnh lµ c¬ quan quang hîp ®Ó t¹o ra çc chÊt h÷u c¬ tÝnh luü
vµo c©y trång t¹o thµnh n¨ng suÊt.
Do ®ã vÒ nguyªn t¾c, t¨ng diÖn tÝch l¸ lµ biÖn ph¸p quan träng ®Ó t¨ng
n¨ng suÊt c©y trång. Tuy nhiªn møc ®é t¨ng diÖn tÝch l¸ trong mét quÇn thÓ c©y
trång cßn phô thuéc vµo gièng, phô thuéc vµo giai ®o¹n sinh trëng cña c©y
trång; nÕu diÖn tÝch lµ qu¸ cao th× sÏ cã sù che khuÊt ¸nh s¸ng cña çc tÇng l¸
díi lµm tiªu hao n¨ng lîng chÊt h÷u c¬, nÕu di Ön tÝch l¸ qu¸ thÊp sÏ l·ng phÝ
n¨ng lîng ¸nh s¸ng ®Ó tiÕn hµnh quang hîp.
V× vËy: DiÖn tÝch l¸ tèi u cña mét quÇn thÓ lµ diÖn tÝch l¸ cho kh¶ n¨ng
tÝch luü cao nhÊt hay nãi çch kh¸c l µ cã hiÖu suÊt quang hîp cao nhÊt.
- CÇn x¸c ®Þnh ®éng th¸i ph¸t triÓ n diÖn tÝch l¸ cña c«ng trång qua tõng
giai ®o¹n sinh trëng ph¸t triÓn ®Ó cã sù ®iÒu chØnh thÝch hîp. §éng th¸i ®ã lµ
mét ®êng cong liªn tôc mµ cã ®Ønh lµ cùc ®¹i cña diÖn tÝch l¸.
- §Ó x¸c ®Þnh diÖn tÝch l¸ cña c©y trång, quÇn thÓ c©y trång thêng cã ha i
chØ tiªu:
+ ChØ sè diÖn tÝch l¸ (hay cßn gäi lµ hÖ sè diÖn tÝch l¸) ®îc ký hiÖu lµ
LAI vµ ®o b»ng m2
l¸/m2
®Êt.
+ ThÕ n¨ng quang hîp: ®îc ®o b»ng tæng sè m 2
l¸ cña quÇn thÓ tÝnh theo
tõng ngµy trong suèt ®êi sèng cña c©y.
- Çc biÖn ph¸p n©ng cao diÖn tÝch lµ bao gåm:
+ Chän gièng cã hÖ sè l¸ tèi u cao.
+ Sö dông ph©n bãn (®Æc biÖt lµ §¹m) ®Ó n©ng cao diÖn tÝch l¸. Tuy nhiªn
còng cÇn bãn c©n ®èi NPK.
+ §iÒu chØnh mËt ®é trång thÝch hîp ®Ó l¸ sö dông ®îc ¸nh s¸ng mét
çch tèi u.
+ Ngoµi ra cßn tuú thuéc vµo møc ®é th©m canh, ®é mµu më cña ®Êt vµ
biÖn ph¸p phßng trõ s©u bÖnh.
* §iÒu chØnh ho¹t ®éng quang hîp.
Ho¹t ®éng quang hîp cña c©y bao gåm chñ yÕu:
- Cêng ®é quang hîp: §¸nh gi¸ kh¶ n¨ng ho¹t ®éng quang hîp cña çc
quÇn thÓ c©y trång kh¸c nhau. Cê ng ®é quang hîp cµng cao th× kh¶ n¨ng ®ång
NSsvh  =
000
.
100
.
.
2 L
Ke
FCO
(t¹/ha)
n
1
0

Giáo trình nông học đại cương - Đinh Thế Lộc;Trịnh Xuân Ngọ (chủ biên).pdf

Giáo trình nông học đại cương - Đinh Thế Lộc;Trịnh Xuân Ngọ (chủ biên).pdf

Recommended

Recommended

More Related Content

Similar to Giáo trình nông học đại cương - Đinh Thế Lộc;Trịnh Xuân Ngọ (chủ biên).pdf

Similar to Giáo trình nông học đại cương - Đinh Thế Lộc;Trịnh Xuân Ngọ (chủ biên).pdf (20)

More from Man_Ebook

More from Man_Ebook (20)

Recently uploaded

Recently uploaded (20)

Giáo trình nông học đại cương - Đinh Thế Lộc;Trịnh Xuân Ngọ (chủ biên).pdf