Tumbuhan C3, C4, dan CAM memiliki mekanisme fiksasi karbon yang berbeda untuk meningkatkan efisiensi fotosintesis. Tumbuhan C3 melakukan fiksasi langsung CO2 menjadi asam fosfogliserat. Tumbuhan C4 dan CAM melakukan fiksasi awal CO2 menjadi senyawa empat karbon sebelum masuk ke siklus Calvin. Tumbuhan CAM melakukan fiksasi CO2 secara berbeda waktu, siang dan malam,

1. FOTOSINTESIS:
Reaksi Karbon
By: Mico Arisanto & Khairina Maryani

2. Percobaan oleh Calvin
01

3. THE LOLlIPOP EXPERIMENT
 Karbon-14 radioaktif ditambahkan ke alat 'lolipop' yang mengandung alga hijau
(Chlorella).
 Cahaya menyinari peralatan untuk menginduksi fotosintesis (yang akan
menggabungkan karbon-14 menjadi senyawa organik).
 Setelah periode waktu yang berbeda, alga dibunuh dengan memasukkannya ke dalam
larutan alkohol yang dipanaskan (menghentikan metabolisme sel).
 Sampel alga yang mati dianalisis menggunakan kromatografi 2D, untuk memisahkan
senyawa karbon yang berbeda.
 Setiap senyawa karbon radioaktif pada kromatogram kemudian diidentifikasi
menggunakan autoradiografi (paparan film sinar-X).
 Dengan membandingkan periode paparan cahaya yang berbeda, untuk menentukan
urutan pembentukan senyawa karbon.
 Calvin menggunakan informasi ini untuk mengusulkan rangkaian peristiwa yang
dikenal sebagai siklus Calvin

4. Video “Lollipop Experiment”

5. Fiksasi CO2
02

6. 4 Macam Reaksi Fiksasi CO2
1. Daur C3 (daur Calvin)
Daur reaksi ini disebut daur C3 karena senyawa yang pertama kali
dihasilkan adalah senyawa dengan 3 atom karbon yaitu asam
fosfogliserat dari CO2, ribulosa-1,5-bifosfat, dan H2O. Tumbuhan yang
melaksanakan daur tersebut disebut tumbuhan C3. Pada tumbuhan C3,
CO2 hanya akan difiksasi RuBP dan langsung masuk ke dalam siklus
calvin.
Dalam daur ini satu molekul fosfogliseraldehida (PGAL) dibentuk dari fiksasi
3 molekul CO2. Selanjutnya PGAL akan diubah menjadi glukosa. Reaksi
keseluruhan adalah sebagai berikut:
3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH2 → PGAL + 9 ADP + 8 iP + 6 NADP

7. 4 Macam Reaksi Fiksasi CO2
2. Daur C4 (Daur Hatch dan Slack)
Daur reaksi ini disebut daur C4 karena sebagian besar senyawa yang pertama kali
dihasilkan adalah senyawa dengan 4 atom karbon yaitu asam malat dan asam
aspartat dan tumbuhan yang melaksanakan daur tersebut disebut tumbuhan C4.
Pada daur ini CO2 diikat oleh PEP (enzim pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak
dapat mengikat O2, sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan lokasi terjadinya
fiksasi ini adalah di sel-sel mesofil. CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian
ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan floem)
dimana pada tempat ini terjadi fikasasi CO2 oleh RuBP.
Pada tumbuhan C4 terdapat pembagian kerja antara sel-sel mesofil dan sel-sel
seludang parenkim, yaitu pembentukan asam malat dan aspartat dari CO2 terjadi di
sel-sel mesofil, sedangkan daur Calvin berlangsung di sel-sel seludang parenkim.

8. 4 Macam Reaksi Fiksasi CO2
3. Daur CAM (Crassulacean Acid Metabolism)
Fiksasi CO2 pada tumbuhan CAM mirip dengan tumbuhan C4, perbedaannya pada
tumbuhan C4 fiksasi CO2 terjadi di dua tempat, sedangkan pada tumbuhan CAM fiksasi
CO2 berlangsung di dua waktu, yaitu siang dan malam tetapi dalam sel yang sama,
yaitu jaringan mesofil.
Pada malam hari, pati diurai dalam respirasi (glikolisis) menjadi PEP. PEP yang
terbentuk ini kemudian menangkap CO2 dari udara dan mengubah CO2 tersebut
menjadi asam oksaloasetat yang memiliki 4 atom C. Oksaloasetat kemudian diubah
menjadi malat dengan bantuan enzim malat dehidrogenase dan pereduksi NADH.
Malat yang terbentuk kemudian disimpan dalam bentuk asam malat di dalam vakuola.
Pada siang hari, malat diangkut keluar dari vakuloa untuk didekarboksilasi menjadi
CO2 dan piruvat. Piruvat diubah menjadi pati yang pada malam hari diubah menjadi
PEP. CO2 kemudian difiksasi oleh rubisco menjadi 3-PGA. 3-PGA yang nantinya masuk
ke dalam siklus calvin seperti pada C3 dan diubah menjadi gula

9. 4 Macam Reaksi Fiksasi CO2
4. Daur C2 (Daur Glikolat atau Fotorespirasi)
Selain bereaksi dengan CO2, enzim ribulosa bifosfat karboksilase yang mengkatalisis
pembentukan fosfogliserat dalam daur C3, juga dapat bereaksi dengan O2, sehingga pada
kondisi demikian enzim ini disebut ribulosa bisfosfat oksigenase. Aktivitas ribulosa bifosfat
oksigenase adalah mengubah satu molekul ribulosa bifosfat menjadi satu molekul asam
fosfoglikolat dan satu molekul asam fosfogliserat, bukan menjadi dua molekul asam
fosfogliserat jika CO2 yang difiksasi. Dengan demikian digunakan nama enzim rubisco
(ribulosa bifosfat karboksilase oksigenase) untuk menyatakan keterlibatan enzim tersebut
dalam fiksasi CO2 dan O2. Ada 4 hal penting yang perlu diperhatikan dalam jalur glikolat, yaitu:
a. Jalur glikolat terjadi pada 3 tempat, yaitu kloroplas, peroksisom dan mitokondria.
b. Reaksi oksidasi ini membentuk glikolat dan produk sampingan H2O2 dan oksidan kuat
yang beracun ini diuraikan oleh katalase dalam peroksisom.
c. Asam amino glisin dan serin dihasilkan.
d. Satu molekul CO2 dihasilkan dan satu molekul O2 diserap untuk tiap dua molekul glikolat
yang dioksidasi. Oleh sebab itu daur glikolat disebut juga fotorespirasi karena terjadi
pengambilan O2 dan pembentukan CO2 oleh jaringan yang berfotosintesis pada saat ada
cahaya

10. Metabolisme C3, C4, & CAM
03

11. Metabolisme Tumbuhan C3
Pada tumbuhan C3, hasil reaksi pengikatan CO2 atau hasil awal fotosintesis ialah berupa
senyawa organik dengan 3 atom C (Carbon), yakni APG (Asam Fosfogliserat) sehingga
disebut dengan jalur C3 atau daur Calvin. Adapun proses metabolisme yang terjadi pada
tumbuhan C3 melalui reaksi gelap (siklus Calvin) yaitu; CO2 yang telah difiksasi oleh RuBP,
kemudian selanjutnya dirubah menjadi senyawa C3 yaitu asam 3- fosfogliserat.
RuBP merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang
dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi oleh
peningkatan pH. Jika kloroplas diberi cahaya, ion H+ ditranspor dari stroma ke dalam
tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim karboksilase,
terletak di permukaan luar membran tilakoid. Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg2+, yang
memasuki stroma daun sebagai ion H+, jika kloroplas diberi cahaya. Ketiga, reaksi ini
distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.

12. Metabolisme Tumbuhan C3
Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan
kloroplas. Fikasasi CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi.
Karboksilasi melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk dua
molekul 3-fosfogliserat (3-PGA). Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil
dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosforgliseradehida
(3-Pgaldehida).
Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk
bereaksi dengan CO2 tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan
melalui stomata. Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap
molekul CO2 yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat
menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi. Untuk menghasilkan 1 molekul
glukosa tumbuhan C3 membutuhkan 12 NADPH dan 18 ATP.

13. Metabolisme Tumbuhan C4
Tanaman C4 adalah kelompok tumbuhan yang melakukan persiapan reaksi gelap
fotosintesis melalui jalur 4 karbon/4C (jalur hatch-slack) sebelum memasuki siklus calvin,
untuk meminimalkan keperluan fotorespirasi. Proses metabolism diawali dengan
perubahan CO2 menjadi senyawa C4 yaitu asam oksaloasetat yang selanjutnya diubah
menjadi asam malat dan asam aspartat di sel mesofil.
Senyawa berkarbon-empat-malat, dalam hal ini menyalurkan atom CO2 kedalam sel
seludang-berkas pembuluh, melalui plasmodesmata. Dalam sel seludang berkas
pernbuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan CO2 yang diasimilasi ulang kedalam
materi organik oleh rubisco dan siklus Calvin. Dengan cara ini, fotosintesis C4
meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi gula. Adaptasi ini sangat
bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya matahari yang banyak, dan dilingkungan
seperti inilah tumbuhan C4 sering muncul dan tumbuh subur.

14. Metabolisme Tumbuhan C4
Daya ikat yang tinggi terhadap CO2 pada tanaman C4, menyebabkan perbandingan antara
pemasukan CO2 dan konduktivitas stomata (kemampuan stomata menyalurkan H20
persatuan waktn) optimum. Dengan kata lain, tanamantanaman C4 mempunyai efisiensi
penggunaan air yang tinggi sehingga jumlah air yang dikeluarkan untuk sejumlah CO2
yang dimasukkan jauh lebih sedikit pada tanaman C4 dibandingkan dengan tanaman C3.
Asam 3 karbon (piruvat dan alanin) dikirim kembali ke mesofil sel untuk membentuk PEP
agar fiksasi CO2 dapat terus berlangsung. Alanin dikonversi kembali membentuk piruvat
melalui proses transaminasi. Kemudian piruvat dikonversi menjadi PEP oleh enzim piruvat-
fosfat dikinase pada khloroplas dengan menggunakan ATP dan P. Enzim piravat=fosfat
dikinase hanya ditemukan pada sel mesofil tumbuhan C4 dan tumbuhan Metabolisme
Asam Krasulasea (CAM). Untuk menghasilkan 1 molekul glukosa tumbuhan C4
membutuhkan 12 NADPH dan 30 ATP.

15. Metabolisme Tumbuhan CAM
Metabolisme pada tanaman CAM serupa dengan tanaman C4, yaitu CO2 terlebih dahulu
dimasukkan kedalam senyawa organik intermediet sebelum memasuki siklus Calvin.
Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C4, kedua langkah ini terjadi pada ruang yang
terpisah. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan oleh waktu. Saat malam hari,
ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ini mengambil CO2 dan menyimpannya
kedalam berbagai asam organic (asam malat) yang dibuatnya pada malam hari dalam
vakuolanya sampai pagi hari. Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam krasulase
atau crassulacean acid noetabolism (CAM). Dinamakan demikian karena metabolisme ini
pertama kali ditemukan pada tumbuhan dari familia crassulaceae.
Pada siang hari, malat diangkut keluar dari vakuloa untuk didekarboksilasi menjadi CO2
dan piruvat. Piruvat diubah menjadi pati yang pada malam hari diubah menjadi PEP. CO2
kemudian difiksasi oleh rubisco menjadi 3-PGA. 3-PGA yang nantinya masuk ke dalam
siklus calvin seperti pada C3 dan diubah menjadi gula. Untuk menghasilkan 1 molekul
glukosa tumbuhan CAM membutuhkan 12 NADPH dan 39 ATP.

16. TIPE-TIPE FOTOSINTESIS
04

17. Fotosintesis Tumbuhan C3
Pada saat siklus Calvin, senyawa pertama yang yang
melakukan fiksasi CO2 adalah fosfogliserat (molekul berkarbon
3) dengan bantuan enzim rubisco sehingga lintasan tersebut
dinamakan C3.
Tumbuhan ini tidak memiliki adaptasi fotosintesis untuk
mengurangi laju fotorespirasi.

19. Fotosintesis Tumbuhan C4
Tanaman C4 adalah kelompok tumbuhan yang melakukan persiapan reaksi gelap
fotosintesis melalui jalur 4 karbon/4C (jalur hatch-slack) sebelum memasuki siklus calvin,
untuk meminimalkan keperluan fotorespirasi.
Tanaman C4 meminimalkan keperluan fotorespirasi dengan cara menggabungkan CO2 ke
dalam senyawa empat karbon di sel mesofil. Senyawa empat karbon tersebut kemudian
dieksport ke sel berkas pembuluh, dimana CO2 dilepaskan yang digunakan dalam siklus
Calvin.
Senyawa pertama yang melakukan fiksasi CO2 adalah oksaloasetat (molekul berkarbon 4)
dengan bantuan enzim PEP karboksilase yang dilakukan di dalam sel mesofil. Selanjutnya,
oksaloasetat dikonversi menjadi malat dan kemudian masuk ke dalam seludang pembuluh.
Malat dipecah dan menghasilkan piruvat dan CO2. Piruvat akan menuju ke sel mesofil lagi
untuk dikonversi menjadi PEP sedangkan CO2 akan di fiksasi oleh PGA dengan bantuan
enzim rubisco.

21. Fotosintesis Tumbuhan CAM
Proses fotosintesis tanaman CAM pada dasarnya merupakan kombinasi antara fotosintesis
tanaman C3 dengan fotosintesis tanaman C4. Persamaan antara tumbuhan C4 dan CAM adalah
keduanya memiliki jalur metabolisme yang sama. Perbedaannya adalah tumbuhan C4 berbeda
secara struktural dalam hal lintasan metabolismenya, sedangkan tumbuhan CAM berbeda dalam
hal waktu
Tanaman CAM mempunyai gerakan stomata yang agak berbeda dibandingkan jenis tanaman
lainnya. Pada tanaman CAM, pembukaan gerakan stomata dilakukan pada malam hari. Namun
pada siang hari gerakan stomata tersebut akan ditutup.
Apabila cuaca atau suhu udara di malam hari tidak bagus untuk melakukan transpirasi, maka
stomata pada tanaman CAM bisa membuka. Setelah itu karbon dioksida akan menjalani difusi
dalam daun, lalu diikat dengan sistem PEP karbosilase.
Melalui proses ini selanjutnya akan terbentuk malat dan OAA. Berikutnya Malat dipindahkan ke
vakuola di tengah-tengah sel mesofil dari tempat sebelumnya, sitoplasma. Di tempat baru ini
asam bisa dikumpulkan pada jumlah yang besar. Setelah itu di siang hari gerakan stomata akan
menutup.

23. Video “Fotosintesis pada Tumbuhan C3, C4, & CAM”

24. REGULASI FOTOSINTESIS
05

25. Pada reaksi gelap melibatkan suatu siklus yang disebut siklus Calvin dimana CO2 dan energi dari ATP digunakan
untuk membentuk gula.Sebenarnya, produk pertama fotosintesis adalah tiga karbon senyawa yang disebut
gliseraldehida 3- fosfat. Setelah itu, dua di antaranya bergabung untuk membentuk sebuah molekul glukosa.
Dalam sekali siklus Calvin akan dikeluarkan 1 molekul G3P, tumbuhan perlu melakukan 2 kali siklus untuk
menghasilkan 2 molekul G3P yang kemudian akan disatukan menjadi glukosa (Gula berkarbon 6). Siklus Calvin
berlangsung dalam tiga fase, yaitu:
1. Fase Fiksasi Karbon
CO2 diikat oleh senyawa C-5 yaitu ribulosa bifosfat (RuBP) untuk membentuk senyawa C-6. Kemudian
senyawa C-6 ini dipecah menjadi dua senyawa gliserat 3-fosfat (PGA). Enzim yang mengkatalis reaksi ini
disebut RuBisCo (ribulosa 1.5 bifosfat karboksilase).
2. Fase Reduksi
Masing-masing molekul 3 fosfogliserat akan menerima fosfat dari ATP sehingga berubah menjadi 1,3
difosfogliserat. Dibutulikan 6 ATP untuk merubah 6 molektil 3 fosfogliserat menjadi 6 molekul 1,3
difosfogliserat. Molekul 1,3 difosfogliserat akan mengalami reduksi oleh NADPH sehingga berubah menjadi
gliseraldehida 3 fosfat (G3P), dibutuhkan 6 molekul NADPH dalam sekali siklus Calvin. Hasil dari tahap reduksi
adalah 6 molekul gliseraldehida 3 fosfat dengan 1 molekul tersebut akan dikeluarkan untuk bahan baku
glukosa sehingga tersisa 5 molekul G3P.
Regulasi Fotosintesis

26. 3. Fase Regenerasi
Tahapan ini merupakan pembuatan kembali ribulosa bifosfat (molekul
dengan 5 atom C) dari sisa gliseraldehida 3 fosfat (mo]ekul dengan 3
atom C). Pada tahapan ini 5 molekul gliseraldehida 3 fosfat akan diubah
menjadi 3 molekul ribulosa bifosfat yang dapat digunakan kembali untuk
menangkap karbondioksida. Dalam reaksi ini terdapat 3 molekul ATP yang
mendonorkan fosfatnya. Pembentukan kembali senyawa ribulosa bifosfat
(RuBP) digunakan untuk mengikat CO2. Pembentukan kembali senyawa
rebulosa bifosfat (RuBP) dari 5 senyawa G3P membutuhkan 3 ATP. Siklus
reaksinya berjalan 3 kali, dan kembali regenerasi lagi.Jadi untuk
membentuk 1 molekul glukosa maka dibutuhkan sebanyak 6 kali siklus
(siklus Calvin) dengan menangkap sebanyak 6 molekul 6CO2
Regulasi Fotosintesis

27. TERIMAKASIH