Fiksasi karbon dioksida pada tumbuhan dapat berlangsung melalui mekanisme C3, C4, atau CAM. Pada mekanisme C3, produk awal fiksasi CO2 adalah 3-fosfogliserat. Tumbuhan C4 memiliki dua tahap fiksasi CO2 yang terpisah, dengan hasil awal oksaloasetat. Tumbuhan CAM membuka stomatanya pada malam hari untuk mengikat CO2 menjadi asam organik sebelum siklus Calvin.

1. Tanaman C3
Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali terbentuk
setelah fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3, 3-fosfogliserat. Kebanyakan tumbuhan yang
menggunakan fotosintesis C3 disebut tumbuhan C3. Dalam fotosintesis C3 berbeda dengan
C4,pada C3 karbon dioxida masuk ke siklus calvin secara langsung. Struktur kloroplas pada
tanaman C3 homogen. Tanaman C3 mempunyai suatu peran penting dalam metabolisme,
tanaman C3 mempunyai kemampuan fotorespirasi yang rendah karena mereka tidak memerlukan
energi untuk fiksasi sebelumnya. Tanaman C3 dapat kehilangan 20 % carbon dalam siklus calvin
karena radiasi, tanaman ini termasuk salah satu group phylogenik. Konsep dasar reaksi gelap
fotosintesis siklus Calvin (C3) adalah sebagai berikut: CO2 diikat oleh RUDP untuk selanjutnya
dirubah menjadi senyawa organik C6 yang tidak stabil yang pada akhirnya dirubah menjadi
glukosa dengan menggunakan 18ATP dan 12 NADPH.Siklus ini terjadi dalam kloroplas pada
bagian stroma.Untuk menghasilkan satu molekul glukosa diperlukan 6 siklus C3.
Berikut tahap-tahap secara lengkap yang terjadi pada tahapan siklus Calvin pada
tanaman C3;
Fase 1: fiksasi karbon, Siklus calvin memasukkan setiap molekul CO2dengan menautkannya
pada gula berkarbon 5 yang dinamai ribose bifosfat(RuBP). Enzim yang mengkatalis langkah ini
adalah rubisko.produknya adalah intermediet berkarbon 6 yang demikian tidak stabil hinggga
terurai separuhnya untuk membentuk 2 molekul 3-fosfogliserat.
FaseII: reduksi, setiap molekul3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru. Suatau enzim
mentransfer gugus fosfat dari ATP membentuk 1,3-bifosfogliserat sebagai produknya.
Selanjutnya sepasang electron disumbangkan oleh NADPH untuk mereduksi 1,3-bifosfogliserat
menjadi G3P. G3P ini berbentuk gula berkarbon 3. Hasilnya terdapat 18 karbon karbohidrat ,
1molekulnya keluar dan digunakan oleh tumbuhan dan 5 yang lain didaur ulang untuk
meregenerasi 3 molekul RuBP
FaseIII: Regenerasi RuBP, Dalam suatu rangkaian reaksi yang rumity, rangkan karbon yang
terdiri atas 5 molekul G3P disusun ulang oleh langkah terakhir siklus Calvin menjadi 3 molekul
RuBP. Untuk menyelesaikan ini, siklus ini menghabiskan 3 molekul ATP . RuBP ini siap
menerima CO2 kembali.
CO2
RuBP 3-fosfogliserat

2. 5 molekul G3P 1,3-bifosfogliserat
6 molekul G3P
1 molekul 3PGL
Senyawa organik lain Glukosa
Siklus fiksasi karbon C3
Tanaman C4
Tumbuhan C4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus Calvin yang
menghasilkan asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi CO2 dan yang memfiksasi
CO2 menjadi APG di sebut spesies C3, sebagian spesies C4 adalah monokotil (tebu, jagung,
dll)Reaksi dimana CO2 dikonfersi menjadi asam malat atau asam aspartat adalah melalui
penggabugannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP) untuk membentuk oksaloasetat dan Pi. Enzim
PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup dan enzim ini yang berperan
dalam memacu fiksasi CO2 pada tumbuhan C4. enzim PEP-karboksilase terkandung dalam
jumlah yang banyak pada daun tumbuhan C4, pada daun tumbuhan C-3 dan pada akar, buah-
buah dan sel – sel tanpa klorofil lainnya ditemukan suqatu isozim dari PEP-karboksilase. Reaksi
untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim malat dehidrogenase
dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh NHDPH. Oksaleasetat harus masuk kedalam
kloroplas untuk direduksi menjadi malat.
Pembentukkan aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan asam amino lain
sebagai sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi.
Pada tumbuihan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni :

3. 1. sel mesofil
2. sel-sel bundle sheath/ sel seludang-berkas pembuluh.
Sel seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat disekitar berkas
pembuluh. Diantara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat sel mesofil yang
tersusun agak longgar. Siklus calvin didahului oleh masuknya CO2 ke dalam senyawa organic
dalam mesofil.
Langkah pertama ialah penambahan CO2 pada fosfoenolpirufat (PEP) untuk membentuk
produk berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim PEP karboksilase menambahkan CO2 pada
PEP. Karbondioksida difiksasi dalam sel mesofil oleh enzim PEP karboksilase. Senyawa
berkarbon-empat-malat, dalam hal ini menyalurkan atom CO2 kedalam sel seludang-berkas
pembuluh, melalui plasmodesmata. Dalam sel seludang –berkas pembuluh, senyawa berkarbon
empat melepaskan CO2 yang diasimilasi ulang kedalam materi organic oleh robisco dan siklus
Calvin.
Dengan cara ini, fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan
produksi gula. Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya matahari yang
banyak, dan dilingkungan seperti inilah tumbuhan C4 sering muncul dan tumbuh subur. Pada
tumbuhan ini senyawa pertama yang terbentuk setelah jangka waktu pelaksanaan fotosintesis
yang sangat pendek, bukanlah senyawa 3-C asam fosfogliserat (PGA), melainkan senyawa 4-C
asam oksaloasetat (OAA). Metode alternatif fiksasi karbon dioksida untuk fotosintesis ini disebut
jalur Hatch-Slack. Tumbuhan yang menggunakan jalur ini disebut tumbuhan C4 atau tumbuhan
4 karbon.
Sintasis C4 diawali fiksasi CO2 oleh enzim karboksilase PEP ke PEP (fosfenol piruvat)
di khloroplast jaringan mesofil. Produk fiksasi CO2 pada tanaman C4 adalah asam oksaloasetat
(AOA) yaitu asam berkarbon empat:
PEP + CO2 asam oksaloasetat
Oksaloasetat diubah menjadi malat, aspartat asam malat, atau aspartat, kemudian
ditranspor dari khloroplast ke berkas selubung. Malat kemudian diubah menjadi piruvat dengan
membebaskan CO2. Molekul CO2 masuk ke dalam siklus Calvin,sedangkan piruvat berdifusi ke
jaringan mesofil dan bergabung dengan sebuah fosfat yang berasal dari ATP untuk
memperbaharui PEP.
Pada suhu 45C atau lebih tinggi,tumbuhan dengan sintesis C4 menghasilkan enam kali
lebih banyak glukosa daripada tumbuhan C3 pada lingkungan yang kekurangan air dan nutrisi
yang terbatas.

4. TANAMAN CAM
Berbeda dengan gerakan stomata yang lazim, stomata tumbuhan CAM membuka pada
malam hari, tetapi menutup pada siang hari. Pada malam hari jika kondisi udara kurang
menguntungkan untuk transpirasi, stomata tumbuhan CAM membuka, karbon dioksida berdifusi
ke dalam daun dan diikat oleh sistem PEP karboksilase untuk membentuk AOA dan malat. Malat
lalu dipindahkan dari sitoplasma ke vakuola tengah sel-sel mesofil dan di sana asam ini
terkumpul dalam jumlah besar. Sepanjang siang hari stomata menutup, karena itu berkuranglah
kehilangan airnya, dan malat serta asam organik lain yang terkumpul didekarboksilasi agar ada
persediaan karon dioksida yang langsung akan diikat oleh sel melalui daur Calvin.Beberapa
spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni
Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari.
Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh da daerah
kering. Dengan menutup stomata pada siang hari membantu tumbuhan ini menghemat air, dapat
mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih mampu beradaptasi pada daerah kering
tersebut.Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ii mengambil
CO2 dan memasukkannya kedalam berbagai asam organic. Cara fiksasi karbon ini
disebut metabolisme asam krasulase,atau crassulacean acid metabolism (CAM).
Dinamakan demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari famili
crassulaceae. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae,
Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.
Jalur CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu dimasukkan
kedalam senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida ini memasuki siklus Calvin.
Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C4, kedua langkah ini terjadi pada ruang yang
terpisah. Langkah ini terpisahkan pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah
dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon terjadi pada malam hari, dan siklus calvin
berlangsung selama siang hari.
Berikut beberapa perbedaan dalam Fiksasi CO2 oleh tanaman C3,dan C4.
No Sifat-sifat C3 C4
1 Jalur utama fiksasi CO2 C3 C3 + C4
2 Hasil pertama fiksasi CO2 PGA Oksaloasetat
3 Molekul penerima CO2 RuBP PEP
4 Enzim pada fiksasi CO2 RuBP karboksilase PEP karboksilase
5 O2 sebagai penghambat fotosintesis ya Tidak
6 Fotorespirasi tinggi Rendah
7 Fotosintesis maksimum 10 – 40 ppm 30 – 90 ppm
8 Suhu opt. Fotosintesa 15 – 30 oC 30 – 45 oC
9 Kebutuhan cahaya untuk fotosintesis 10 –40 % chy. Mthr. Pnh Cahaya matahari penuh
10 Reaksi stomata thd CO2 Kurang peka Lebih peka

5. FIKSASI KARBONDIOKSIDA PADA TANAMAN C3, C4 DAN CAM
Fiksasi karbondioksida
Melvin Calvin bersama beberapa peneliti pada universitas calivornia berhasil mengidentivikasi produk
awal dari fiksasi CO2. Produk awal tersebut adalah asam 3-fosfogliserat atau sering disebut PGA, karena
PGA tersusun dari 3 atom karbon.
Hasil penelitian itu menunjukkan bahwa tidak ada senyawa dengan 2 atom C yang terakumulasi.
Senyawa yang terakumulasi adalah senyawa dengan 5 atom C yakni Ribulosa – 1.5 – bisfosfat (RUBP).
Reaksi antara CO2 dengan RUBP dipacu oleh enzim ribulosa bisfosfat karboklsilase (RUBISCO).
Rubisco adalah enzim raksasa yang berperan sangat penting dalam reaksi gelap fotosintesis tumbuhan.
Enzim inilah yang menggabungkan molekul ribulosa-1,5-bisfosfat (RuBP, kadang-kadang disebut RuDP)
yang memiliki tiga atom C dengan karbondioksida menjadi atom dengan enam C, untuk kemudian
diproses lebih lanjut menjadi glukosa, molekul penyimpan energi aktif utama pada tumbuhan.
Siklus Calvin
Siklus Calvin disebut juga Reaksi gelap yang merupakan reaksi lanjutan dari reaksi
terang dalam fotosintesis. Reaksi gelap adalah reaksi pembentukan gula dari CO2 yang terjadi di stroma.
Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi terjadi pada bagian kloroplas yang disebut stroma.
T empat terjadinya Reaksi gelap
Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan CO2, yang berasal
dari udara bebas. Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C6H12O6), yang sangat diperlukan bagi reaksi
katabolisme.Reaksi ini ditemukan oleh Melvin Calvin dan Andrew Benson, karena itu reaksi gelap
disebut juga reaksi Calvin-Benson.
Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi, reduksi, dan
regenerasi.
Reaksi gelap dimulai dengan pengikatan atau fiksasi 6 molekul CO2 ke 6 molekuk gula 5 karbon yaitu
ribulosa 1,5 bifosfat, dikatalisis oleh enzim ribulosa bifosfat karboksilase/oksigenase(rubisco) yang
kemudian membentuk 6 molekul gula 6 karbon. Molekul 6 karbon ini tidak stabil maka pecah menjadi 12
molekul 3 karbon yaitu3 fosfogliserat. 3 fosfogliserat kemudian difosforilasi oleh 12 ATP membentuk 1,3
bifosfogliserat. 1,3bifosfogliseratdifosforilasi lagi oleh 12 NADPHmembentuk 12 molekul gliseradehida 3
fosfat/PGAL. 2 PGAL digunakan untuk membentuk 1 molekul glukosa atau jenis gula lainnya, sedangkan
10 molekul lainnya difosforilasi oleh 6 ATP untuk kembali membentuk 6 molekul Ribulosa 1,5 bifosfat.
Proses pengikatan CO2 ke RuBP disebutfiksasi, proses pemecahan molekul 6 karbon menjadi molekul 3
karbon disebut reduksi dan proses pembentukan kembali RuBP dari PGAL disebutregenerasi.
Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali terbentuk setelah fiksasi
karbon adalah molekul berkarbon 3, 3-fosfogliserat. Kebanyakan tumbuhan yang menggunakan
fotosintesis C3 disebut tumbuhan C3.
Padi, gandum, dan kedelai merupakan contoh-contoh tumbuhan C3 yang penting dalam pertanian.
Kondisi lingkungan yang mendorong fotorespirasi ialah hari yang panas, kering, dan terik-kondisi yang
menyebabkan stomata tertutup. Kondisi ini menyebabkan CO2 tidak bisa masuk dan O2 tidak bisa keluar

6. sehingga terjadi fotorespirasi.Dalam spesies tumbuhan tertentu, ada cara lain fiksasi karbon yang
meminimumkan fotorespirasi. Dua adaptasi fotosintetik yang paling penting ini ialah fotosintesis C4 dan
CAM
Pengikatan nitrogen biologis pertama kali ditemukan oleh pakar agronomi
Jerman, Hermann Hellriegel dan pakar mikrobiologi Belanda, Martinus Beijerinck.
Pengikatan nitrogen biologis terjadi ketika nitrogen di atmosfer diubah menjadi
amonia oleh enzim nitrogenase.[1] Reaksinya adalah:
N2 + 8 H+ + 8 e− → 2 NH3 + H2
Proses ini diikuti dengan hidrolisis untuk menghasilkan senyawa yang ekuivalen
dengan ATP untuk menghasilkan energi. Pada diazotrof yang hidup
bebas, amonia yang dihasilkan enzim nitrogenase diasimilasikan menjadi glutamat.
Enzim nitrogenase rentan terhadap keberadaan oksigen. Banyak bakteri yang
menghentikan produksi enzim ini ketika oksigen berada di sekitar
mereka.[1] Organisme pengikat nitrogen banyak terdapat di lingkungan anaerobik.[1]
Tumbuhan yang mampu mengikat nitrogen mencakup famili legum, Fabaceae,
seperti kudzu, semanggi, kedelai, kacang tanah, alfalfa,lupin, dan rooibos. Mereka
mampu membentuk hubungan simbiosis dengan bakteri rhizobia pada bintil akar di
dalam sistem perakaran mereka, menghasilkan senyawa nitrogen yang membantu
tanaman untuk tumbuh. Ketika tanaman mati, nitrogen yang telah terikat dilepaskan
ke tanah sehingga menjadi tersedia bagi tanaman berikutnya yang tumbuh di tanah
tersebut.[1][6
3. Logam berat
Logam berat seperti Ag, Zn, Cu, Pb dan Cd, menyebabkan enzim menjadi tidak aktif.
3. Logam
Aktivitas enzim meningkat jika bereaksi dengan ion logam jenis Mg, Mn, Ca, dan Fe.

7. A, Reaksi terang
Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2. Reaksi ini
memerlukan molekul air. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai
antena.
Pigmen klorofil menyerap lebih banyak cahaya terlihat pada warna biru (400-450 nanometer)
dan merah (650-700 nanometer) dibandingkan hijau (500-600 nanometer). Cahaya hijau ini
akan dipantulkan dan ditangkap oleh mata kita sehingga menimbulkan sensasi bahwa daun
berwarna hijau. Fotosintesis akan menghasilkan lebih banyak energi pada gelombang
cahaya dengan panjang tertentu. Hal ini karena panjang gelombang yang pendek
menyimpan lebih banyak energi.
Di dalam daun, cahaya akan diserap oleh molekul klorofil untuk dikumpulkan pada pusat-
pusat reaksi. Tumbuhan memiliki dua jenis pigmen yang berfungsi aktif sebagai pusat reaksi
atau fotosistem yaitu fotosistem II dan fotosistem I. Fotosistem II terdiri dari molekul klorofil
yang menyerap cahaya dengan panjang gelombang 680 nanometer, sedangkan fotosistem I
700 nanometer. Kedua fotosistem ini akan bekerja secara simultan dalam fotosintesis,
seperti dua baterai dalam senter yang bekerja saling memperkuat.
Fotosintesis dimulai ketika cahaya mengionisasi molekul klorofil pada fotosistem II,
membuatnya melepaskan elektron yang akan ditransfer sepanjang rantai transpor elektron.
Energi dari elektron ini digunakan untuk fotofosforilasi yang menghasilkan ATP, satuan
pertukaran energi dalam sel. Reaksi ini menyebabkan fotosistem II mengalami defisit atau
kekurangan elektron yang harus segera diganti. Pada tumbuhan dan alga, kekurangan
elektron ini dipenuhi oleh elektron dari hasil ionisasi air yang terjadi bersamaan dengan
ionisasi klorofil. Hasil ionisasi air ini adalah elektron dan oksigen.
Oksigen dari proses fotosintesis hanya dihasilkan dari air, bukan dari karbon dioksida.
Pendapat ini pertama kali diungkapkan oleh C.B. van Neil yang mempelajari bakteri
fotosintetik pada tahun 1930-an. Bakteri fotosintetik, selain sianobakteri, menggunakan tidak
menghasilkan oksigen karena menggunakan ionisasi sulfida atau hidrogen.
Pada saat yang sama dengan ionisasi fotosistem II, cahaya juga mengionisasi fotosistem I,
melepaskan elektron yang ditransfer sepanjang rantai transpor elektron yang akhirnya
mereduksi NADP menjadi NADPH.
B. Reaksi gelap
ATP dan NADPH yang dihasilkan dalam proses fotosintesis memicu berbagai proses
biokimia. Pada tumbuhan proses biokimia yang terpicu adalah siklus Calvin yang mengikat
karbon dioksida untuk membentuk ribulosa (dan kemudian menjadi gula seperti glukosa).
Reaksi ini disebut reaksi gelap karena tidak bergantung pada ada tidaknya cahaya sehingga
dapat terjadi meskipun dalam keadaan gelap (tanpa cahaya).
Reaksi gelap harus diawali terlebih dahulu dengan reaksi terang karena semua bahan bauk
yang diperlukan dalam reaksi gelap dihasilkan oleh reaksi terang. Reaksi gelap tidak harus

8. berlangsung pada malam hari. Kata "gelap" disini hanya menggambarkan bahwa reaksi
gelap ini tidak memerlukan cahaya matahari dalam prosesnya.