701.историческое краеведение накопление и развитие краеведческих знаний в рос...
686.биология с основами экологии лекционный курс
1. АДЕЛЬШИНА Г.А.
БИОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ ЭКОЛОГИИ:
ЛЕКЦИОННЫЙ КУРС
Учебное пособие
Волгоград, 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2. Министерство спорта, туризма и молодежной политики РФ
Федеральное государственное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Волгоградская государственная академия физической культуры»
Кафедра анатомии
АДЕЛЬШИНА Г.А.
БИОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ ЭКОЛОГИИ:
ЛЕКЦИОННЫЙ КУРС
Учебное пособие
Волгоград, 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4. 3
Содержание
1. Введение …………………………………………………………….…4
2. Лекция № 1. Введение в биологию. Органический мир
как результат процесса эволюции ……………………………………5
3. Лекция № 2. Основные закономерности наследственности.
Сцепление генов. Генетика пола……………………………….……..20
4. Лекция № 3. Основные закономерности изменчивости…………….36
5. Лекция № 4. Биология развития..……………………………………..50
6. Лекция № 5. Введение в экологию……………………………………64
7. Литература……………………………………………………………...89
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
5. 4
Введение
Современная биология является основополагающей наукой в единой
системе знаний о природе и человеке. Выявляя на основе исторического
метода и системного подхода общие закономерности развития и
существования живых организмов, она дает научное обоснование
представлений о биосоциальной природе человека, его месте и значении в
природе планеты. Являясь наукой об общих закономерностях и механизмах
жизнедеятельности и развития организмов, современная биология
утверждает принцип единства фундаментальных свойств живого, роль
эволюционного процесса в существовании и изменениях живой природы, а
также большую важность экологических закономерностей в развитии
природы и человеческого общества, так как развитие организма идет при
непрерывном взаимодействии с факторами окружающей среды. Законы и
методы биологии находят широкое применение при решении проблем
здоровья, физического воспитания человека, а также при проведении
спортивного отбора.
Ключевыми связующими звеньями учебного курса «Биология с
основами экологии» являются вопросы цитологии, общей генетики,
онтогенеза человека, эволюции и экологии как теоретической основы для
решения проблем спортивного отбора и спортивной ориентации,
использования генетических маркеров в спорте, а также правильной
организации тренировочного процесса в спорте и занятиях массовой
физической культурой. Поэтому необходимый объем биологических знаний
требует и специфика труда спортсменов, тренеров и преподавателей
спортивных дисциплин в учебных заведениях, что поможет специалистам по
физической культуре и спорту наиболее правильно и грамотно подходить к
решению профессиональных задач.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
6. 5
Лекция № 1
ТЕМА: ВЕДЕНИЕ В БИОЛОГИЮ.
ОРГАНИЧЕСКИЙ МИР КАК РЕЗУЛЬТАТ ПРОЦЕССА
ЭВОЛЮЦИИ.
План
1. Биология как комплексная наука о живой природе. Предмет и
задачи биологии.
2. Уровни организации живой материи.
3. Основные свойства живого.
4. Понятие о виде, его критериях, свойствах и структуре.
5. Движущие силы, предпосылки и основные направления эволюции.
1. Биология как комплексная наука о живой природе. Предмет и
задачи биологии
Биология (от греч. “bios” - жизнь и “logоs” - наука) - это наука о
жизни, различных формах живых организмов, их строении, функциях,
эволюции, индивидуальном развитии и взаимоотношениях с окружающей
средой. Термин “биология” в 1802 г. независимо друг от друга предложили
ученые Г. Р. Тревиранус и Ж. Б. Ламарк. Как любая наука, биология имеет
объект исследования и методы, с помощью которых решает поставленные
перед ней задачи.
Основными методами биологии являются:
1. описательный (наблюдение) – позволяет описать биологические
явления;
2. сравнительный – дает возможность найти общие закономерности с
строении и жизнедеятельности различных организмов;
3. экспериментальный (или опыт)- помогает исследователю изучить
свойства биологических объектов;
4. метод моделирования – иммитируются многие процессы,
недоступные для непосредственного наблюдения или экспериментального
воспроизведения;
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
7. 6
5. исторический метод – позволяет на основе данных о современном
органическом мире и его прошлом познать процессы развития живой
природы.
Объектом исследования биологии являются все проявления жизни:
строение и функции живых существ и их природных сообществ,
происхождение, распространение, развитие и их связи друг с другом и с
неживой природой.
Основные задачи биологии: 1) раскрытие сущности жизни, 2)изучение
закономерностей всех ее проявлений, 3)систематизация живых существ и т.п.
Современная биология представляет собой сложный комплекс наук о
живой природе. В соответствии с основными направлениями исследований в
биологии выделяют две группы наук:
1. морфологические науки, которые изучают особенности строения
организмов (например, анатомия, гистология, цитология и т.п.).
2. физиологические науки, занимающиеся исследованием функций
организмов (например, нормальная и патологическая физиология, биохимия,
биофизика и другие).
В основе любой классификации лежит какой-то классификационный
признак, поэтому существует ряд классификаций биологических дисциплин
в зависимости от:
1. объекта исследования (например, зоология, ботаника);
2. формы и строения организмов (например, анатомия, цитология);
3. исследуемых свойств и проявлений или механизмов живого
(например, биохимия, физиология);
4. взаимопроникновения методов и идей различных биологических
дисциплин, а также других наук (например, радиобиология, космическая
биология, биометрия).
Таким образом, можно сказать, что современная биология - это
комплексная наука, включающая большое количество биологических
дисциплин, тесно взаимосвязанных между собой.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8. 7
2. Уровни организации живой материи
К 60-м годам XX века в биологической науке сложилось
представление о структурности живой материи. Живое на нашей планете
представлено в виде отдельных дискретных единиц, т.е. организмов, особей.
Каждый живой организм, с одной стороны, состоит из единиц, подчиненных
ему уровней организации, а с другой – сам является единицей, входящей в
состав надорганизменных биологических макросистем (популяции,
биогеоценозы, биосфера в целом). Существование жизни на всех уровнях
подготавливается и определяется структурой низшего уровня. Отмечается
большое сходство дискретных единиц на низших уровнях и все
возрастающее различие на высших уровнях. На каждом уровне можно
выделить элементарную единицу, т.е. структуру, изменения которой
составляют на соответствующем уровне содержание эволюционного
процесса.
В настоящее время принято выделять 10 уровней организации живого.
№ п /п Уровень организации живого Элементарная единица
1 Молекулярный Ген
2 Субклеточный
(надмолекулярный)
Клеточные
компоненты
3 Клеточный Клетка
4 Тканевой Ткань
5 Системно-органный Орган
6 Организменный Особь
7 Популяционно-видовой Популяция
8 Биогеоценотический Биогеоценоз
9 Биосферный (планетарный) Биосфера
10 Макрокосмический
(внепланетарный)
Планета
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
9. 8
Деление живой материи по уровням организации является весьма
условным, т. к. все уровни ее существования тесно взаимосвязаны между
собой.
3. Основные свойства живого
1. Единство химического состава. Все живые существа состоят из
атомов одних и тех же элементов. Основную массу любого живого тела
составляют кислород, углерод, азот, водород и некоторые другие.
Формируемые этими элементами молекулы очень разнообразны. К числу
специфических соединений, определяющих особенности химического
состава живых существ, относятся, например, углеводы, жиры, белки и
нуклеиновые кислоты.
2. Специфический обмен веществ (метаболизм) – т.е. вся
совокупность непрерывно протекающих в организме процессов разрушения
и восстановления различных веществ или составных частей тела, идущих с
поглощением или освобождением энергии. В основе обмена веществ лежит
единство двух процессов: ассимиляции и диссимиляции.
3. Самовоспроизведение (размножение). В результате этого процесса
воссоздаются структуры, соответствующие «снашиваемым» и утрачиваемым.
Это достигается благодаря использованию живыми формами биологической
(генетической) информации.
4. Саморегуляция, т.е. поддержание постоянства структуры и функций,
а также постоянства состава внутренней среды (гомеостаза). В основе
саморегуляции лежат матричный синтез и механизм обратной связи.
5. Рост и развитие. Рост организмов заключается в увеличении
массы живого вещества. Происходит он за счет увеличения размеров
отдельных клеток или в связи с увеличением их числа, т.е. рост связан с
количественными изменениями организма.
Под развитием, в отличие от роста, понимают процессы формирования
организма на протяжении индивидуальной жизни, изменения в
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
10. 9
соотношениях отдельных частей тела и т.п. Следовательно, развитие связано
с изменениями качественных характеристик организма. На протяжении
жизни каждой особи процессы роста и развития протекают обычно
одновременно и параллельно.
6. Раздражимость и возбудимость, т.е. способность активно
реагировать на воздействие тех или иных факторов среды. У примитивных
животных, не имеющих нервной системы, и у большинства растений на
действие раздражителя реагирует весь организм, а у животных, обладающих
нервной системой, такая реакция проявляется в виде рефлексов.
7. Изменчивость и наследственность - определяют повышенную
устойчивость живых систем к изменениям окружающей среды, и лежат в
основе эволюции органического мира.
8. Дискретность, т.е. любая живая система состоит из отдельных, но,
тем не менее, взаимодействующих частей, которые образуют структурно-
функциональное единство. Дискретность проявляется на всех уровнях живой
материи.
4. Понятие о виде, его критериях, свойствах и структуре.
Со времен К. Линнея вид служит основной единицей систематики. Вид
- это структурная единица органического мира. Реальность вида в первую
очередь доказывается системой критериев или признаков, которые
позволяют достаточно четко отличить один вид от другого. Наиболее часто
используют шесть общих критериев вида.
1. Морфологический критерий базируется на внешнем и внутреннем
сходстве одного вида.
2. Физиологический критерий заключается в сходстве жизненных
процессов, в первую очередь в возможности скрещивания между особями
одного вида.
3. Генетический критерий основан на различии видов по кариотипам
(числу и форме хромосом).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
11. 10
4. Географический критерий основан на том, что каждый вид
занимает определенную территорию (ареал).
5. Биохимический критерий позволяет различать виды по
биохимическим параметрам (состав и структура определенных белков,
нуклеиновых кислот, последовательность и интенсивность синтеза
определенных веществ и др.).
6. Экологический критерий характеризует совокупность факторов
внешней среды, в которой существует вид.
Однако ни один из критериев в отдельности не может служить для
определения вида. Охарактеризовать вид можно только по совокупности всех
критериев.
В числе общих признаков вида, характеризующих его как особую
форму организации жизни, принято выделять следующие: 1. дискретность, 2.
численность, 3. целостность, 4. устойчивость, 5. историчность.
Вид – это совокупность географически и экологически сходных
популяций, способных скрещиваться между собой, дающих плодовитое
потомство, обладающих общими морфофизиологическими признаками и
биологически изолированными от популяций других видов.
Научные исследования по внутривидовой географической
изменчивости привели к введению понятия подвида, как таксономической
категории животных и растений. Подвид - совокупность географически
обособленных популяций вида, в которых большинство (75%) особей
отличаются одним или несколькими морфологическими признаками от
особей других популяций того же вида. На подвиды распадаются только те
виды, которые имеют широкие ареалы.
В настоящее время принято различають виды:
1. Монофилитические – мелкие виды, происходящие от одной
группы того же таксона и занимающие небольшой ареал.
2. Полифилитические – виды, возникающие за счет гибридизации,
способные распадаться на подвиды и занимающие большой ареал.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
12. 11
3. Аллопатрические – внутривидовые формы обитают на разных
неперекрывающихся ареалах.
4. Симпатрические - ареалы, занимаемые внутривидовыми формами,
могут перекрываться или даже совпадать.
Структурной единицей вида является популяция. Этот термин был
введен В. Иогансеном в 1903 г. Популяция (лат. populus - народ, население)
– представляет собой совокупность особей одного вида, обладающих общим
генофондом, занимающих определенную территорию и способных к
свободному скрещиванию. Смешиванию популяций мешает географическая
(горы, пустыни) и биологическая изоляция. Популяции в свою очередь
имеют сложную структуру и различаются по полу, возрасту, числу особей,
по занимаемой площади и т.д.
5. Движущие силы, предпосылки и основные направления
эволюции.
Историческое развитие живой природы уже более 100 лет обозначают
термином “эволюция”. Термин “эволюция” (лат. evolution - развертывание)
ввел швейцарский натуралист Шарль Бонэ в 1762 г.
Биологическая эволюция - это необратимое и, в известной степени,
направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся
изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций,
образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и
биосферы в целом. Эволюция идет на всех уровнях организации живого.
Основоположником эволюционного учения является Ч. Дарвин (1809-1882).
Основные принципы или механизмы эволюционного учения Ч. Дарвина
сводятся к следующим положениям:
1. Каждый вид способен к неограниченному размножению.
2. Ограниченность жизненных ресурсов препятствует реализации
потенциальной возможности беспредельного размножения. Большая часть
особей гибнет в борьбе за существование и не оставляет потомства.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
13. 12
3. Гибель или успех в борьбе за существование носят избирательный
характер. Избирательное выживание и размножение наиболее
приспособленных организмов Ч. Дарвин назвал естественным отбором.
4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к
условиям их обитания и многообразие видов в природе.
Движущей силой (или причиной) эволюции является естественный
отбор, идущий на основе борьбы за существование.
Естественный отбор - это процесс избирательного выживания и
размножения организмов, следствием которого является
совершенствование адаптаций и видообразование благодаря накоплению и
объединению полезных изменений признаков. В природе естественный отбор
выступает как единый фактор эволюции, действующий в пределах
популяций.
Выделяют три основные формы естественного отбора:
1) движущий,
2) стабилизирующий (центростремительный),
3) дизруптивный (разрывающий).
Механизм движущего отбора заключается в сохранении полезных
уклонений от средней нормы, оказавшихся приспособленными к новым
условиям среды за счет вымирания представителей прежней нормы (рис.1).
Генетическая основа движущего отбора – наследственная изменчивость
популяций, а экологические причины – изменения в условиях среды.
Движущий отбор приводит к перестройке генетической структуры
популяции и, в конечном итоге, к образованию нового вида.
Стабилизирующий отбор наблюдается при длительном сохранении
постоянных условий внешней среды. Сущность стабилизирующего отбора
состоит в сохранении установившейся в данных условиях нормы при гибели
всех выраженных уклонений от нее (рис.1). Результатом этого вида отбора
является поддержание установившейся в данных условиях адаптивной
формы.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
14. 13
Дизруптивный отбор действует при резком изменении условий
существования, когда наиболее многочисленная ранее группа особей
среднего типа (норма) попадает в неблагоприятные условия существования и
погибает (рис.1). Сущность дизруптивного (разрывающего) отбора
заключается в выживании и размножении более приспособленных крайних
уклонений от нормы за счет гибели средних ее вариантов. В основе
дизруптивного отбора лежит экологическое расхождение
близкородственных форм (дивергенция). Результатом действия этого вида
отбора является создание внутривидового многообразия.
Рис.1. Схема действия разных форм отбора.
Таким образом, естественный отбор не только создает, но и
поддерживает многообразие форм живой природы. В этом заключается его
творческая роль.
Борьба за существование - это сложный процесс противоречивых
взаимоотношений особей одного или разных видов между собой или с
условиями окружающей среды, который через уничтожение менее
приспособленных организмов ведет к естественному отбору. Исходным
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
15. 14
условием борьбы за существование является стремление организмов выжить
и оставить потомство.
Ч. Дарвин различал три формы борьбы за существование: 1)
внутривидовая борьба, 2) межвидовая борьба и 3) борьба с
неблагоприятными условиями внешней среды.
Внутривидовая борьба происходит между особями одного вида
(например, борьба между лисицами за пищу; соснами - за свет). Эта форма
наиболее напряженная, т. к. особи одного и того же вида нуждаются в одной
и той же пище, занимают общую территорию, подвергаются одним и тем же
опасностям.
Межвидовая борьба наблюдается между особями различных видов.
Любой хищник связан отношениями такого рода с животными тех видов,
которыми он питается.
Борьба с неблагоприятными условиями наблюдается всюду, где
организмы оказываются в неблагоприятных условиях неорганической
природы - излишнего тепла или холода, сухости или влажности.
Предпосылки или элементарные факторы эволюции.
Предпосылками или элементарными факторами эволюции
являются наследственная изменчивость, динамика численности популяции,
миграции, изоляция.
Наследственная изменчивость (мутационный процесс), т. е.
изменения наследственного материала половых клеток в виде генных,
хромосомных и геномных мутаций, которые происходят постоянно.
Благодаря мутационному процессу поддерживается высокий уровень
наследственного разнообразия природных популяций.
Динамика численности популяции обусловлена колебаниями
численности особей в популяциях. Это явление называют также
“популяционными волнами” или “волнами жизни”. Динамика численности
популяций оказывает влияние на изменение генетического состава
популяций и их эволюционные преобразования.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
16. 15
Рис.2. Динамика численности особей в популяции хищников и жертв
Пунктирная линия - рысь, волк, лисица; сплошная линия – заяц беляк.
Миграция - это передвижение (переселение) организмов из одного
места обитания в другое.
Изоляция означает существование барьеров, препятствующих
скрещиванию между популяциями одного или разных видов, а также
воспроизводству нормального плодовитого потомства. В зависимости от
природы изолирующих факторов выделяют два способа изоляции:
географическую (связана с различными изменениями в ландшафте,
например, образование рек, гор, леса и др.) и биологическую (включает
механизмы, не допускающие, либо препятствующие воспроизведению
нормального потомства). Существует несколько разновидностей
биологической изоляции (например, морфофизиологическая, этологическая,
сезонная, генетическая).
Рассмотренные предпосылки эволюции являются лишь необходимым
условием для действия ее причин, т. е. естественного отбора и борьбы за
существование. Ни одна из предпосылок в отдельности, ни их совместное
действие не вызывают эволюционных преобразований.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
17. 16
Процессы, протекающие внутри вида, в пределах обособленных
популяций и завершающиеся видообразованием, получили название
микроэволюции.
Эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов
более высокого ранга, чем вид (род, семейство, отряд, класс и т. д.)
называется макроэволюцией.
Большую роль в исследовании прогрессивной эволюции сыграли
работы А.Н. Северцева (1866-1936) и его школы, особенно его ученика И.И.
Шмальгаузена (1884-1963).
Основными направлениями эволюции по А.Н. Северцеву
являются биологический прогресс и регресс:
Биологический прогресс характеризуется возрастанием
приспособленности организмов к окружающей среде. Критериями прогресса
являются:1) расширение ареала; 2) увеличение численности особей; 3)
образование новых популяций, подвидов, видов.
Биологический регресс представляет собой процветание группы на
основе возникновения более простого строения. Причина регресса –
отставание в темпах эволюции группы от скорости изменений внешней
среды. Критерии биологического регресса являются обратными критериям
прогресса. В итоге биологический регресс может привести к вымиранию
вида.
Пути достижения (или направления) биологического прогресса
1. Ароморфоз (морфофизиологический прогресс) - повышение уровня
организации и общей жизнедеятельности организмов, приводящее, в
конечном итоге, к возникновению новых систематических групп (например,
классов, типов). Ароморфозы сохраняются в процессе эволюции. Примерами
ароморфоза могут служить появление четырехкамерного сердца,
теплокровности и др.
2. Идиоадаптация (частное приспособление, аллогенез) – это
приспособление к особым специфическим условиям существования, которое
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
18. 17
не сказывается существенно на общем уровне организации данной группы
(рис.3). Однако крайняя степень приспособленности к очень ограниченным
условиям существования и быстрое изменение условий среды ведет к
вымиранию (мезозойские ящеры).
3. Общая дегенерация (морфо-физиологичекий регресс, катагенез) –
упрощение организации особей, связанное с их переходом в упрощенную
экологическую среду. Однако общая дегенерация тоже может вести к
прогрессу. Например, ленточные черви утратили органы чувств,
пищеварительную систему, что привело к увеличению численности и
процветанию вида за счет паразитарного образа жизни.
4. Ценогенез (эмбриональное приспособление) – это полезные
приспособления организма к специфическим условиям эмбрионального или
личиночного развития, что приводит к увеличению числа потомков. При
этом строение взрослых организмов не изменяется. Типичными
ценогенезами являются различные виды яйцевых оболочек.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
19. 18
Направления биологического прогресса связаны между собой и
дополняют друг друга.
Основные законы или правила эволюции:
1. Закон (правило) необратимости эволюции, установлен
палеонтологом Л. Долло (1893). Правило заключается в том, что не
возможен возврат любой группы организмов в состояние, пройденное
прежде (например, передние конечности предков птиц превратились в
крылья, ластоногих и китообразных - в ласты и плавники и т. д.).
2. Закон (правило) прогрессивной специализации,
формулированный впервые И. Депре (1876) гласит, что группа, вступившая
на путь специализации, в дальнейшем развитии специализируется все более
глубоко.
3. Правило смены фаз эволюции отдельных филогенетических
ветвей, т. е. гетерохронности эволюции. Суть его состоит в том, что периоды
быстрой эволюции отдельных групп сменяются периодами более медленного
филогенетического развития и вымирания. Например быстрое развитие
панцирных рыб в палеозое, рептилий в мезозое в последствии замедлилось и
закончилось массовым вымиранием этих групп организмов.
4. Правило происхождения от неспециализированных предков,
сформулировано Э. Копом в 1904 году. Объясняется оно тем, что только
отсутствие специализации облегчает возникновение принципиально новых
приспособлений. Обычно новые группы берут начало не от высших
представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных.
5. Эволюция не всегда идет от простого к сложному. Существует
“регрессивная эволюция”. Например, многие бескрылые насекомые
произошли от крылатых предков (вши, блохи).
6. Эволюция затрагивает не отдельные особи, а целые популяции.
Синтетическая теория эволюции (СТЭ)
Синтетическая теория эволюции (СТЭ), или современный дарвинизм,
возникла в 30-х годах ХХ столетия. Она представляет собой учение об
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
20. 19
эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной
генетики, экологии и классического дарвинизма. Важнейшее значение в
развитии эволюционной теории имело объединение генетики и теории
естественного отбора, решающий шаг к которому был сделан С.С.
Четвериковым в 1926 году.
В разработку СТЭ внесли вклад многие ученые, среди которых
необходимо отметить Н.В. Тимофеева-Рисовского, Н.И. Вавилова, И.И.
Шмальгаузена, Н.П. Дубинина (Россия), Дж. Хаксли и Дж. Холдейна
(Великобритания), Ф.Т. Добжанского, Дж. Г. Симпсона, С. Райта (США) и
других.
Основные положения СТЭ (по Н.Н. Воронцову):
1. Материалом для эволюции служат мутации, носящие случайный и
ненаправленный характер.
2. Основным движущим фактором эволюции является естественный
отбор, возникающий на основе борьбы за существование.
3. Наименьшей эволюционирующей единицей служит популяция.
4. Эволюция носит постепенный и длительный и ненаправленный
характер.
5. Вид, состоящий из подвидов и популяций, существует как целостное
и замкнутое образование.
6. Макроэволюция идет лишь путем микроэволюции.
7. Любой реальный таксон имеет монофилитическое происхождение.
Таким образом, синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные
механизмы эволюционного процесса, накопила множество фактов и
доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих
биологических наук.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
21. 20
Лекция № 2
ТЕМА: ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ
НАСЛЕДСТВЕННОСТИ. СЦЕПЛЕНИЕ ГЕНОВ. ГЕНЕТИКА ПОЛА.
План
1. Понятие о генетике как науке. Методы генетических исследований.
2. Основные законы наследования.
3. Сцепление генов и кроссинговер.
4. Генетика пола.
1. Понятие о генетике как науке. Методы генетических
исследований.
Генетика (греч. “genesis” - происхождение) - наука, изучающая
закономерности и материальные основы наследственности и изменчивости
организмов, а также механизмы эволюции живого. Современная генетика –
наука молодая. В то же время попытки выявить закономерности
наследования признаков и причины изменчивости делались еще на заре
человеческой цивилизации.
В основу генетики легли закономерности наследственности,
выявленные и описанные чешским ученым Г. Менделем еще в 1865 г. в
работе “Опыты над растительными гибридами”. Однако опыты Г.Менделя
были забыты, и лишь в 1900 г. трое ученых - Г. де Фриз в Голландии, К.
Корренс в Германии и К. Чермак в Австрии - независимо друг от друга
вторично открыли законы наследственности, описанные Г. Менделем,
поэтому годом рождения генетики как науки считается 1900 год. Термин
“генетика” предложил в 1906 г. У. Бэтсон.
В развитии генетики выделяют три основных этапа. Первый этап,
названный классическим, продолжался с 1900 по 1930 гг. С 1930 по 1953 гг.
в генетике проходил второй этап неоклассицизма. В этот период
американская школа достигла огромных результатов, тогда как русская
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
22. 21
практически перестала существовать из-за главенствования лысенковского
направления (застой длился почти 25 лет).
Расцвет генетики приходится на третий этап ее истории, названный
нашим отечественным ученым-генетиком Н.П. Дубининым эпохой
синтетической генетики. Этот этап начался с 1953 г. и длится до настоящего
времени. На этом этапе методы молекулярной генетики вошли в качестве
главного компонента во все генетические исследования и на их основе были
заново осмыслены прежде известные закономерности.
В 70-е годы ХХ века “родилась” спортивная генетика, которая
выделяет так называемые “генетические маркеры”, т.е. тесты, позволяющие
определить меру одаренности индивидуума по какому-либо качеству:
двигательная одаренность, соматотип и т.д.
Основные методы генетических исследований
Гибридологический метод (метод скрещивания) разработан Г.
Менделем и является основным в генетических исследованиях. С помощью
скрещивания можно установить: а) генотип организма; б) доминантность или
рецессивность исследуемого признака; в) сцепление генов с полом и т.д.
Цитологический (цитогенетический) метод заключается в изучении
количества, формы и размеров хромосом (особенно ценен для выявления
причин ряда заболеваний у человека).
Генеалогический (греч. “genesis” - происхождение, рождение) метод
составления и изучения родословных. Он заключается в изучении
наследования какого-либо признака в ряду поколений у возможно большего
числа родственников.
Близнецовый метод дает возможность дифференцировать роль среды
и генотипа в развитии морфологических признаков, психических
особенностей и т.д.
Биохимические методы (основаны на качественных реакциях)
используют для диагностики различных заболеваний. Эти методы позволяют
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
23. 22
определять последовательность аминокислот в полипептидной цепи и, таким
образом, определять генные мутации.
Популяционно-статистический метод заключается в изучении
распространенности тех или иных генов на определенных территориях и
включает математическую обработку материала.
Методы дерматоглифики заключаются в изучении узоров на
ладонной поверхности кисти, особенно папиллярных узоров концевых
фаланг пальцев, и подошвенной поверхности стопы человека. Эти методы
применяются для экспресс-диагностики наследственных патологий, а в
последнее время их пытаются использовать при спортивном отборе для
ранней диагностики потенциальных возможностей состояния двигательных
качеств.
2. Основные законы наследования
Наследственность - свойство организмов обеспечивать материальную
и функциональную преемственность между поколениями. Она реализуется в
процессе наследования – передачи генетической информации от одного
поколения организмов к другому. Поэтому правильно говорить о законах
наследования. Наследственность неразрывно связана с процессами
размножения.
Основные законы наследования были открыты в 1865 г. Г. Менделем.
Он использовал метод гибридизации (скрещивания), а в качестве объекта
исследования использовал обыкновенный садовый горох (Pisum sativum),
который способен к перекрестному опылению и в то же время является и
самоопылителем, кроме того, горох имеет контрастные признаки. При
анализе результатов опытов при моно- и дигибридном скрещивании Г.
Мендель использовал количественный учет гибридных растений,
отличающихся по отдельным парам альтернативных признаков, а также
провел индивидуальный анализ потомства от каждого гибридного растения.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
24. 23
Моногибридное скрещивание - наиболее простой вид скрещивания,
при котором анализируется наследование лишь одной пары альтернативных
признаков, которыми обладают родительские формы. Развитие этих
признаков обусловлено парой соответствующих аллелей или генов. Если
особи различаются по двум парам признаков, то скрещивание называют
дигибридным, по трем парам - тригибридным и т.д.
Признаки, которые полностью преобладают (подавляют) в F1,
называются доминантными (от лат.dominantis – господствующий,
преобладающий). Признаки, не проявляющиеся в F1 (подавляемые),
называются рецессивными ( от лат. recessus – отступление, удаление).
Если в генотипе организма (зиготе) имеются две одинаковые аллели -
обе доминантные или рецессивные (АА или аа), то такой организм
называется гомозиготным, и он не дает расщепления. Если же из пары генов
один доминантный, другой рецессивный (Аа), то такой организм называется
гетерозиготным, и он дает расщепление в потомстве. Аллель – это
структурное состояние гена (от греч. аllelon – взаимно, друг друга).
Потомки, полученные в результате скрещивания между собой гомозиготных
доминантных и рецессивных особей, называют гибридами первого поколения
Совокупность всех генов данного организма, занимающих в
хромосомах определенные места, называют генотипом. Совокупность всех
внешних и внутренних признаков организма, определяющих его
индивидуальные особенности, называют фенотипом.
Закон единообразия гибридов первого поколения
В генетике приняты следующие обозначения:
Р - родительские формы (сорта);
х - скрещивание;
Г (G) - сорт гамет;
F1 - гибриды первого поколения; F2 - гибриды второго поколения и т.д.;
А, а - два гена (аллели), обуславливающие альтернативные признаки.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
25. 24
С учетом этих обозначений и того, что в зиготе всегда находится пара
аллелей, т.к. гомологичные хромосомы парные (одна отцовская, другая
материнская), схема моногибридного скрещивания приобретает
следующий вид:
Р ♀ АА х ♂ аа
Фенотип: желтый зеленый
G А а
F1 Аа
Фенотип: желтые
Т.к. особи F1 развились из зигот, образованных гаметами с разными
аллелями данного гена (Aa), то эти организмы получили название
гетерозиготных. Особи из чистых линий, каждая соматическая клетка
которых содержит в гомологичных хромосомах одинаковые аллели (AА или
aa), называют гомозиготными.
Результаты опытов по моногибридному скрещиванию позволили
сделать вывод, известный как первое правило Менделя или закон
единообразия гибридов первого поколения (закон доминирования),
гласит: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся между
собой по одной паре альтернативных признаков, все потомство в первом
гибридном поколении единообразно как по генотипу, так и по фенотипу.
В некоторых случаях гибриды F1 имеют фенотип промежуточного
характера. Такое явление получило название неполного доминирования
(рис.4). Но и здесь подтверждается правило единообразия F1. Так при
скрещивании земляники с красными и белыми ягодами в F1 все растения
будут иметь ягоды розового цвета. При этом признак хотя и носит
промежуточный характер, но все F1 будет единообразным, а в F2 будет
наблюдаться расщепление.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
26. 25
Рис. 4. Схема наследования признака при неполном доминировании
Закон расщепления
В следующей серии опытов по моногибридному скрещиванию
Мендель использовал в качестве родительских форм особи гибридов первого
поколения, т.е. растения гороха, выросшие из семян желтого цвета с
генотипом “Аа”. При анализе особей второго гибридного поколения (F2)
Мендель вновь обнаружил появление рецессивного признака (зеленый цвет),
казалось бы исчезнувшего в F1. Количество таких особей является более
менее определенным, т.е. 25% от всех. Следовательно, произошло так
называемое “расщепление” фенотипа особей F2 по доминантному и
рецессивному признаку в соотношении 3:1 или 75 % : 25 %.
Схематично это будет выглядеть так:
Р(F1) ♀ Аа х ♂ Аа
Фен.: желтый желтый
G А, а А, а
F2 1 АА, 2Аа, 1аа
Фен.: желт., желт., зеленый
Таким образом, закон расщепления гласит, что при скрещивании
двух гетерозиготных особей, отличающихся между собой по одной паре
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
27. 26
альтернативных признаков, в потомстве наблюдается расщепление по
фенотипу в соотношении 3:1, а по генотипу - 1:2:1.
Иногда потомство родительских особей может дать расщепление по
фенотипу, близкое 1:1. В этом случае одна из родительских особей будет
гетерозиготной, а другая гомозиготной, несущей пару рецессивных аллелей.
Такой вид скрещивания называется анализирующим. Его часто используют в
сельском хозяйстве для выявления генотипа изучаемой особи
На основании моногибридного скрещивания Менделем было
высказано предположение, согласно которому в половой клетке (гамете)
может находиться только один “наследственный фактор”, определяющий
появление альтернативных признаков. Это предположение получило
название гипотезы “чистоты гамет”. Однако четкое объяснение этой
гипотезе дал У. Бэтсон в 1902 г.
Согласно гипотезе чистоты гамет у гибридов (гетерозигот) половые
клетки будут “чисты”, т.е. будут иметь по одному гену из данной пары. Это
означает, что особь с генотипом Аа способна в равной мере производить
гаметы с геном “А” и геном “а”. Разные аллели, оказавшиеся в одной зиготе
(и в развившемся из нее организме) не влияют друг на друга, и свойства их
остаются постоянными.
Таким образом, цитологическая основа гипотезы “чистоты гамет”
заключается в следующем:
1) гомологичные хромосомы с аллельными генами распределяются в
мейозе по разным гаметам;
2) эти гаметы при оплодотворении объединяются в зиготы;
3) аллельные гены всегда ведут себя как независимые, цельные
единицы при мейозе и при оплодотворении;
4) если несколько пар генов представлены разными аллелями, то
гаметы, имеющие все возможные комбинации аллелей, будут встречаться с
равной частотой.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
28. 27
Закон независимого комбинирования признаков
Следующая серия опытов Менделя связана с дигибридным
скрещиванием, в результате которого он анализировал наследование
признаков, за которые отвечают гены, лежащие в разных хромосомах.
Для скрещивания были взяты две исходные родительские формы: Р1 -
желтые, гладкие семена; Р2 - зеленые, морщинистые семена. Желтый цвет,
гладкие семена - доминантные признаки; зеленый цвет, морщинистые семена
- рецессивные признаки. Гибриды первого поколения скрещивались между
собой и во втором поколении наблюдалось расщепление в соотношении 9 : 3
: 3 : 1, т.е. получилось 4 группы семян, отличающихся по фенотипу (рис.5).
Рис. 5. Схема наследования признаков при
дигибридном скрещивании
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
29. 28
Из схемы видно, что возможны 16 комбинаций в F2, а именно:
расщепление по фенотипу будет следующим: 9 - желтых гладких; 3 - желтых
морщинистых; 3 - зеленых гладких; 1 - зеленых морщинистых.
Закон независимого комбинирования признаков гласит, что при
скрещивании гомозиготных особей, отличающихся по двум или
нескольким парам альтернативных признаков, во втором гибридном
поколении наблюдается независимое комбинирование этих признаков, в
результате чего получаются новые формы, обладающие
несвойственными родителям сочетаниями признаков. Расщепление по
фенотипу будет в соотношении 9:3:3:1.
Этот закон выполняется лишь в том случае, когда гены,
контролирующие анализируемые признаки, расположены в разных парах
гомологичных хромосом. При точном количественном подсчете потомства
F1, F2 и т.д. можно увидеть, что дигибридное скрещивание есть два
моногибридных скрещивания, идущих независимо друг от друга, результаты
которых суммируются (накладываются).
Необходимо отметить, что установленные Менделем
закономерности расщепления проявляются при следующих условиях:
1) равная вероятность образования гамет всех типов;
2) одинаковая жизнеспособность гамет;
3) отсутствие избирательности оплодотворения;
4) одинаковая жизнеспособность зигот.
Нарушение хотя бы одного из этих условий вызывает закономерные
отклонения от ожидаемого расщепления в потомстве гибридов.
3. Сцепление генов и кроссинговер.
Любой организм обладает многообразием морфологических,
физиологических, биохимических и прочих признаков и свойств. При этом
каждый признак или свойство контролируется одним либо несколькими
генами, локализованными в хромосомах.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
30. 29
У. Сэттон и Р. Пеннет в 1908 г. обнаружили отклонения от свободного
комбинирования признаков согласно третьему закону Менделя. В 1911 –
1912 гг. Т. Морган с соавторами описали явление сцепления генов, т.е.
совместную передачу группы генов из поколения в поколение.
Число генов организма огромно и может измеряться десятками тысяч, а
число хромосом сравнительно невелико. В связи с этим в каждой паре
хромосом локализованы сотни и тысячи аллелей, образующих группы
сцепления. Число групп сцепления соответствует гаплоидному числу
хромосом (например, у кукурузы 20 хромосом, следовательно, 10 групп
сцепления; у дроздофилы 8 хромосом – 4 группы сцепления, у человека 46
хромосом – 23 группы сцепления и т.д.). Таким образом, число групп
сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом.
Гены, локализованные в одной хромосоме, занимают определенное
место, называемое локусом, наследуются сцеплено и способ их
наследования отличается от наследования генов, локализованных в разных
парах гомологичных хромосом.
Экспериментальное исследование этого явления, проведенное на
мушке дрозофиле Т. Морганом и его научной группой, подтвердило
хромосомную локализацию генов и легло в основу хромосомной теории
наследственности.
Основные положения хромосомной теории наследственности,
сформулированные Морганом, заключаются в следующем:
1. Гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат
неодинаковое число генов.
2. Аллельные гены занимают определенные и идентичные места
(локусы) гомологичных хромосом.
3. В хромосоме гены располагаются в линейном порядке.
4. Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, благодаря чему
имеет место сцепленное наследование некоторых признаков; причем сила
сцепления обратно пропорциональна расстоянию между генами.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
31. 30
5. Каждый биологический вид имеет специфичный набор хромосом,
т.е. кариотип.
Однако гены, расположенные в одной хромосоме и образующие
группу сцепления, сцеплены не абсолютно.
Рис. 6. Наследование сцепленных генов и перекрест у дрозофилы:
vg+ - нормальные крылья; vg - зачаточные крылья;
b - темная окраска; b+ - серая окраска тела
Как видно из схемы наследования сцепленных генов на примере
дрозофилы (рис.6) в F1 все мухи имели серое тело, нормальные крылья.
Для выяснения генотипа дрозофил из F1 провели анализирующее
скрещивание, т.е. взяли самку из F1 и самца гомозиготного рецессивного по
обоим признакам (темное тело и зачаточные крылья).
При анализе полученных результатов оказалось, что в F2 преобладают
особи со свойствами родительских форм, т.е. серые с нормальными
крыльями и темные с зачаточными крыльями по 41,5 % (рис.6). Но наряду с
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
32. 31
этим, появились и особи с перекомбинированными признаками, т.е. серые с
зачаточными крыльями и темные с нормальными крыльями по 8,5 %. Такой
результат свидетельствует о частичном сцеплении наследуемых признаков.
Причиной возникновения новых гамет, и соответственно далее особей,
является кроссинговер, или обмен участками гомологичных хромосом в
процессе их коньюгации в профазе мейоза I. Частота перекреста
(процент) между двумя генами, расположенными в одной хромосоме,
пропорциональна расстоянию между ними. Сила сцепления тем выше,
чем меньше расстояние между генами в хромосоме.
За единицу расстояния между генами принята морганида. Она
соответствует дистанции, при которой кроссинговер происходит в 1 % гамет,
т.е. 1 морганида эквивалентна 1 % кроссоверных гамет.
Биологическое значение кроссинговера чрезвычайно велико, т.к.
генетическая рекомбинация позволяет создавать новые, ранее не
существовавшие комбинации генов и обеспечивать повышение
выживаемости организмов в процессе эволюции.
4. Генетика пола
Пол (или sex от лат. seco - разделяю) - это совокупность признаков и
свойств организма, обеспечивающих воспроизводство потомства и передачу
наследственной информации следующему поколению за счёт образования
гамет.
Хромосомный набор клеток конкретной особи, т.е. кариотип, состоит
из двух типов хромосом: аутосом (одинаковые у обоих полов хромосомы)
и половых хромосом (Х и Y хромосомы, по которым отличаются самцы и
самки). Так, кариотип человека включает 46 хромосом, или 23 пары (рис.7).
Из них 22 пары являются аутосомами и одну пару составляют половые
хромосомы. Половые хромосомы называют также гетерохромосомами.
Сочетание половых хромосом определяют пол конкретной особи, в том
числе и человека.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
33. 32
Рис. 7. Кариотип человека: А - женщины, Б – мужчины.
Половые хромосомы находятся в каждой соматической клетке особей.
При образовании гамет во время мейоза гомологичные половые хромосомы
расходятся в разные половые клетки. Следовательно, каждая яйцеклетка
помимо 22-х аутосом несет одну половую хромосому Х (гаплоидный набор
хромосом человека равен 23 хромосомам). Все сперматозоиды также имеют
гаплоидный набор хромосом, и содержат 22 аутосомы, и одну – половую Х-
или У-хромосому. Таким образом, пол будущего ребенка определяет
гетерогаметный по половым хромосомам мужчина.
В природе принято различать гомо- и гетерогаметный пол.
Гомогаметный пол имеет две одинаковые (ХХ) половые хромосомы и дает
одинаковые гаметы. Гетерогаметный пол имеет с разные половые
хромосомы (ХУ) и образует два типа гамет.
В большинстве случаев пол образующегося организма определяется
сочетанием половых хромосом, возникающим в зиготе при оплодотворении.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
34. 33
У разных видов организмов хромосомный механизм определения пола
реализуется по-разному:
• у человека, млекопитающих и дрозофилы гомогаметным (ХХ) является
женский пол, а гетерогаметным (ХУ) – мужской;
• у птиц и некоторых насекомых женский пол является гетерогаметным
(ХУ), а мужской – гомогаметным (ХХ);
• у ряда насекомых (некоторые клопы) гетерогаметный мужской пол
имеет лишь одну Х-хромосому (Х0), а у некоторых бабочек пол Х0 –
женский;
• у пчел, муравьев нет половых хромосом: их самки диплоидны и
развиваются из оплодотворенных яиц, а самцы – гаплоидны и
развиваются из неоплодотворенных яиц.
Развитие признаков пола, как и любых других признаков организма,
определяется генотипом и факторами среды. Так у большинства видов
развитие признаков пола осуществляется на основе наследственной
программы, заключенной в генотипе. Однако известны примеры (например,
у морского червя Bonellia viridis), когда половая принадлежность организма
целиком зависит от условий, в которых он развивается.
Соматические признаки особей, обусловленные полом,
подразделяются на три категории:
1. сцепленные с половыми хромосомами,
2. ограниченные полом.
3. контролируемые полом.
Признаками, сцепленными с полом, называются признаки, развитие
которых обусловлено генами, расположенными в половых хромосомах. К
ним, например, относятся развитие первичных и вторичных половых
признаков у мужчин, гены которых локализованы в У-хромосоме, или
гемофилия, ген которой расположен в Х-хромосоме и ряд других признаков.
Х и Y хромосомы неравноценны по своей форме, размерам и
информативности. Так, X– хромосома крупнее Y– хромосомы; Y–
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
35. 34
хромосома несет меньше генетической информации и имеет немало
инертных участков.
Половые (Х и У) хромосомы имеют как общие гомологичные, так
и негомологичные участки.
В гомологичных участках расположены аллельные гены, определяющие
признаки, которые наследуются одинаково как у мужчин, так и у женщин.
К числу таких признаков, например, относятся общая цветовая слепота
(отсутствие цветового зрения, рецессивный признак).
В негомологичных участках расположены гены, определяющие
признаки, которые встречаются только у лиц определенного пола.
Законы передачи признаков, сцепленных с Х-хромосомами, впервые
были изучены Т. Морганом. Наиболее известным примером стало
наследование «королевской» гемофилии А-типа среди потомков английской
королевы Виктории.
Схема наследования гемофилии:
Р ♀ ХН
Хh
х ♂ ХН
У
Фен.: носительница здоровый
гена гемофилии
G ХН
; Хh
ХН
; У
F1 ХН
ХН
; ХН
Хh
; ХН
У; Хh
У
Фен: здоровая носительница здоров болен
гена гемоф.
Н - ген, обуславливающий нормальную свертываемость крови;
h - ген, обуславливающий несвертываемость крови (гемофилию).
Развитие ограниченных полом признаков обусловлено генами,
расположенными в аутосомах обоих полов, но проявляются они только у
особей одного пола. Развитее таких признаков обусловлено воздействием
соответствующих половых гормонов. У человека примером признаков,
ограниченных полом, у женщин может служить ширина таза, проявление
лактации; возраст полового созревания девочек. Среди мужских признаков,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
36. 35
ограниченных полом, можно назвать количество и распределение волосяного
покрова на теле.
Развитие контролируемых полом признаков также обусловлено
генами, расположенными также в аутосомах обоих полов, но степень и
частота их проявления (экспрессивность и пенетрантность) отличается у
особей разного пола. Примером таких признаков может служить «лысость» у
человека. У мужчин раннее облысение – это доминантный признак,
проявляющийся как у доминантных гомозигот, так и гетерозигот. У женщин
этот признак рецессивный и он проявляется только у рецессивных гомозигот.
Поэтому лысых мужчин гораздо больше женщин. Изменение доминантности
гена обусловлено влиянием половых гормонов.
Соотношение полов
При мейозе все образующиеся женские гаметы несут только X –
хромосому, а мужские гаметы (сперматозоиды) могут нести как X, так и Y –
хромосому. Мужские гаметы с Х и У- хромосомами образуются в равных
количествах, поэтому теоретическое соотношение полов в среднем
соответствует 1:1. В процессе эволюции это соотношение полов закрепил
естественный отбор.
В природе в процессе развития организмов вследствие генетических
причин, неравной жизнеспособности мужских и женских зигот,
переопределения пола и других причин соотношение полов может
изменяться. Поэтому принято различать: 1) первичное соотношение полов
(генетически определенное) - т.е. при образовании зигот, и 2) вторичное –
т.е. при рождении и далее в постэмбриональном периоде развития.
Показано, что у человека при нормальных условиях, зачатие девочки и
мальчика равновероятно. Это означает, что при нормально протекающем
мейозе образуется равное число сперматозоидов с X и Y – хромосомой.
Однако, при обследовании у человека обнаружено, что на 100 женских
зигот образуется 140 – 160 мужских. Объяснить это можно тем, что
сперматозоиды, содержащие У-хромосому, легче, подвижнее и к тому же
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
37. 36
имеют больший отрицательный заряд (яйцеклетка несет положительный
заряд), чем сперматозоиды, содержащие Х-хромосому.
Вторичное же соотношение полов неодинаково, т.е. мальчиков
рождается больше. Далее было доказано, что на протяжении любого другого
периода жизни мужские особи являются менее жизнеспособными, чем
женские, поэтому, при подсчёте полов среди взрослого населения (считают
на 100 человек) женщин оказывается больше, чем мужчин. Например:
• в детском возрасте на 100 девочек приходится 103 мальчика;
• в юности – на 100 девочек приходится 100 мальчиков;
• в возрасте 50 лет – на 100 женщин приходится примерно 85 мужчин;
• в возрасте 100 лет – на 100 женщин приходится примерно 50 мужчин.
Надо отметить, что на вторичное соотношение полов могут оказывать
влияние целый ряд факторов, в том числе и социальные. Кроме того,
считается, что мужчины менее устойчивы, т.к. они обладают более быстрым
обменом веществ.
Лекция № 3
Тема: ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ
План
1. Понятие об изменчивости и классификации ее форм.
2. Наследственная изменчивость.
3. Ненаследственная изменчивость.
4. Цитоплазматическая изменчивость.
5. Генетика и теория эволюции.
1. Понятие об изменчивости и классификации ее форм.
На Земле нет двух совершенно одинаковых жизненных форм, т.к.
между ними всегда имеются определенные количественные или
качественные различия (даже среди особей одного вида). Живой организм
всегда развивается в тесной взаимосвязи с окружающей его внешней средой.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
38. 37
Все многообразие живой природы в ходе эволюции обеспечивается
благодаря изменчивости. Таким образом, организм обладает не только
наследственностью (т.е. свойством передавать из поколения в поколение
определенные признаки), но и изменчивостью, которая обеспечивает
разнообразие организмов в процессе эволюционного развития.
Изменчивость - это способность живых систем приобретать новые
признаки (морфологические, физиологические, биохимические) и
особенности индивидуального развития под влиянием факторов среды.
Сформировавшиеся новые признаки могут служить основой для эволюции
вида при условии их наследования.
Изменчивость является обязательным и необходимым условием
индивидуального развития особи. Возможности развития свойств и
признаков организма, которые реализуются в определенных условиях среды,
определяет генетическая информация. Одна и та же наследственная
информация в разных условиях проявляется по-разному. Следовательно,
наследуется не готовый признак, а определенный тип реакции на воздействия
внешней среды.
По механизмам возникновения, характеру изменений признаков
различают несколько типов изменчивости:
I. Ненаследственная и наследственная изменчивость - в
соответствии с особенностями наследования изменений.
II. Направленная и ненаправленная изменчивость: направленная –
если изменение признаков возникло под воздействием определенных
специфических факторов на генетический материал; ненаправленная – если
изменения случайные.
III. Онтогенетическая изменчивость – это закономерные изменения
организма в процессе индивидуального развития.
IY. Соотносительная или коррелятивная изменчивость – возникает
в результате свойства генов влиять на формирование не одного, а двух и
более признаков. Например, длинноногие животные имеют длинную шею.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
