1. Немцева Елена Владимировна Биология клетки: биофизика Сибирский федеральный университет Институт фундаментальной биологии и биотехнологии 2011 2
2. Интернет в помощь! Сайт по дисциплине : www.nemtseva.professorjournal.ru Зарегистрируйтесь вот там Введение 1
3. Что такое биофизика? «Биофизика – это наука, изучающая физические и физико-химические явления в живых организмах, структуру и свойства биополимеров, влияние различных физических факторов на живые системы» Энциклопедический словарь «Биофизика – наука о наиболее простых и фундаментальных взаимодействиях, лежащих в основе биологических процессов» А.Б. Рубин « Задачи биофизики состоят в познании явлений жизни, основанном на общих принципах физики, и изучении атомно-молекулярной структуры вещества» М.В. Волькенштейн Определения биофизики Введение 2
4. «Биофизика – это наука, занимающаяся построением и исследованием идеализированных систем , моделирующих ключевые свойства живого на разных уровнях его организации» С.И. Барцев « Биофизика – это наука, включающая теоретические построения и модели, основанные на современных физико-химических представлениях. Они отражают физические особенности молекулярной организации и элементарных процессов живого, которые в свою очередь создают молекулярную основу биологических явлений » А.Б. Рубин Что такое биофизика? Определения биофизики Введение 3
5.
6. Биофизика – это наука, занимающаяся построением и исследованием идеализированных систем, моделирующих ключевые свойства систем, относящихся к разным уровням организации живого. Если обратиться к этапам становления зрелой научной дисциплины, то можно видеть, что введение идеальных объектов является необходимым этапом формирования зрелой научной дисциплины и предпосылкой к построению теоретических представлений, которые в дальнейшем, в процессе оестествления , могут стать законами природы. Ключевые проблемы биофизики = ключевые проблемы биологии биофизика представляет собой неявную попытку развить биологию до стадии зрелой науки путем последовательного применения методологических подходов, хорошо зарекомендовавших себя в физике. Фактически биофизика включает в себя теоретическую биологию дополненную эмпирическим материалом, полученным в соответствии с экспериментальными критериями физики. Определения биофизики … к биофизике Из : История и методология биологии и биофизики [Электронный ресурс] : электрон. учеб. пособие / В. А. Кратасюк, Е. В. Немцева, Е. Н. Есимбекова и др. Красноярск 2009 Введение 6
7. Общепринято: «Физика – это наука, изучающая строение и свойства конкретных видов материи – веществ и полей – и формы их существования – пространство и время» .. конечные теоретические основы любой области естествознания имеют физический характер… Наука обо всем? Пример Теоретическая химия основана на теоретической физике Биофизика Физика явлений жизни Биофизическое исследование – это не исследование физическими приборами. Оно начинается с физической постановки задачи, относящейся к живой природе. Что такое биофизика? Определения биофизики Введение 7
8. «Зрелого физика, впервые сталкивающегося с проблемами биологии, ставит в тупик то обстоятельство, что в биологии нет «абсолютных явлений». Каждое явление представляется иным в разных местах и в разное время. Любое животное, растение или микроорганизм… лишь одно звено в эволюционной цепи изменяющихся форм, ни одна из которых не остается сколько-нибудь постоянной» МАКС ЛЮДВИГ ДЕЛЬБРЮК Что такое биофизика? Определения биофизики Введение 8
9.
10. Гельмгольц Герман Людвиг Фердинанд (1821–1894) В ыдающийся физик, один из авторов закона термодинамики. Будучи еще молодым военным хирургом, показал, что метаболические превращения в мышцах строгим образом связаны с механической работой, ими совершаемой, и тепловыделением. В зрелые годы много занимался проблемами электродинамики, выполнил блистательные эксперименты в области биофизики нервного импульса, биофизики зрения, биоакустики, развил идею Юнга о трех типах зрительных рецепторов. Изучал волновой процесс распространения нервного импульса, с помощью сконструированной им специальной аппаратуры измерил с высокой точностью скорость распространения нервного импульса в аксонах. Вехи развития биофизики Введение 10
11. Биофизика Молекулярная биофизика Строение и физико-химические свойства биологически функциональных молекул Биофизика клетки Строение и функциональность клеточных и тканевых систем. Главные задачи – изучение физики биологических мембран и биоэнергетических процессов Биофизика сложных систем Общие физико-биологические проблемы и физико-математическое моделирование биологических процессов Генерация и распространение нервных импульсов Механохимические процессы Фотобиологические процессы … … Современное содержание биофизики Введение 11
12. Лекция 2 Типы динамического поведения биологических систем
13. Характерные времена разных функц. процессов: Быстрые и медленные переменные ферментативный катализ: 10 -1 -10 -5 с физиологическая адаптация: секунды-минуты репродукция: от нескольких минут и больше Общая скорость превращения вещества во всей цепи реакций определяется наиболее медленной стадией (узким местом) - принцип узкого места возможно уменьшение количества уравнений в моделях Редукция числа уравнений Динамические свойства биологических процессов 1
14. В одной и той же биологической системе роль узкого места могут выполнять разные звенья в зависимости от внешних условий Быстрые и медленные переменные начальные фотохимические стадии поглощения и трансформации энергии света в пигментах темновые биохимические процессы переноса электрона и разложения воды Редукция числа уравнений Динамические свойства биологических процессов 2
15. Получают, пользуясь разделением переменных на быстрые и медленные Состояние системы в каждый момент времени описывается двумя переменными – x и y Изображающая точка соответствует определенному состоянию системы Фазовая плоскость Фазовая траектория Метод фазовой плоскости Оптимальная для анализа система дифференциальных уравнений Типы динамического поведения биологических систем 3
16. Изображающая точка соответствует определенному состоянию системы Фазовая плоскость Фазовая траектория Характер фазовых траекторий отражает общие качественные черты поведения системы во времени (дает «фазовый портрет» системы). Согласно определению стационарного состояния: Для нахождения стационарного состояния надо найти пересечение двух кривых. Метод фазовой плоскости Оптимальная для анализа система дифференциальных уравнений Типы динамического поведения биологических систем 4
17. Пример 6. Нахождение стационарных состояний открытой системы на фазовой плоскости Модель обменных процессов в клетке Уравнения кинетики для этой системы: Переобозначим: x=a , y=b Перепишем систему: Прировняв к нулю P и Q , можно выразить уравнения траекторий: Метод фазовой плоскости A B a b k 1 k +2 k -2 k 3 Типы динамического поведения биологических систем 5
18. С учетом, что k 1 k + 2 , перепишем систему: Получили уравнения траекторий: P=0: Q=0: Метод фазовой плоскости Пример 6. Нахождение стационарных состояний открытой системы на фазовой плоскости Типы динамического поведения биологических систем 6
19. График С учетом, что k 1 k + 2 , перепишем систему: Получили уравнения траекторий: P=0: Q=0: Метод фазовой плоскости Пример 6. Нахождение стационарных состояний открытой системы на фазовой плоскости Типы динамического поведения биологических систем 6
20. График С учетом, что k 1 k + 2 , перепишем систему: Получили уравнения траекторий: P=0: Q=0: Особая точка – стационарное состояние Метод фазовой плоскости Пример 6. Нахождение стационарных состояний открытой системы на фазовой плоскости Типы динамического поведения биологических систем 6
21. Более общий случай Если P(x,y) и Q(x,y) нелинейны – возможно несколько особых точек: Случай трех особых точек на фазовом портрете Метод фазовой плоскости Типы динамического поведения биологических систем 7
22. Подставим ( + x ) , ( + y ) вместо x , y в систему: Анализ отклонений от стационарного положения Допустим, система отклоняется от стационарного положения с некоторым смещением по переменным: Получаем: Типы устойчивости особых точек Типы динамического поведения биологических систем 8
23. Анализ отклонений от стационарного положения Разложим правые части системы в ряд Тейлора, оставим первые слагаемые: Коэффициенты – это значения частных производных в стационарной точке: Общее решение системы: Где 1 и 2 зависят от частных производных: Типы устойчивости особых точек Типы динамического поведения биологических систем 9
24. Анализ отклонений от стационарного положения Действительная часть Мнимая часть Варианты значений 1,2 Типы устойчивости особых точек Типы динамического поведения биологических систем 10 № Re Im Тип особой точки 1 2 1 2 название график 0 0 =0 =0 Устойчивый узел 0 0 =0 =0 Неустойчивый узел 1. 2.
25. Типы устойчивости особых точек Варианты значений 1,2 Анализ отклонений от стационарного положения Действительная часть Мнимая часть Типы динамического поведения биологических систем 10 № Re Im Тип особой точки 1 2 1 2 название график 0 0 =0 =0 Устойчивый узел 0 0 =0 =0 Неустойчивый узел 1. 2.
26. Варианты значений 1,2 Анализ отклонений от стационарного положения Действительная часть Мнимая часть Типы устойчивости особых точек Типы динамического поведения биологических систем 10 № Re Im Тип особой точки 1 2 1 2 название график 0 0 =0 =0 Устойчивый узел 0 0 =0 =0 Неустойчивый узел 1. 2.
27. Анализ отклонений от стационарного положения Типы устойчивости особых точек Типы динамического поведения биологических систем 11 № Re Im Тип особой точки 1 2 1 2 название график 0 0 =0 =0 Седло 0 0 0 0 Устойчивый фокус 0 0 0 0 Неустойчивый фокус 3. 4. 5.
28. Анализ отклонений от стационарного положения Типы устойчивости особых точек Типы динамического поведения биологических систем 11 № Re Im Тип особой точки 1 2 1 2 название график 0 0 =0 =0 Седло 0 0 0 0 Устойчивый фокус 0 0 0 0 Неустойчивый фокус 3. 4. 5.
29. Анализ отклонений от стационарного положения Типы устойчивости особых точек Типы динамического поведения биологических систем 11 № Re Im Тип особой точки 1 2 1 2 название график 0 0 =0 =0 Седло 0 0 0 0 Устойчивый фокус 0 0 0 0 Неустойчивый фокус 3. 4. 5.
30. Анализ отклонений от стационарного положения Типы устойчивости особых точек Типы динамического поведения биологических систем 11 № Re Im Тип особой точки 1 2 1 2 название график 0 0 =0 =0 Седло 0 0 0 0 Устойчивый фокус 0 0 0 0 Неустойчивый фокус 3. 4. 5.
31. Анализ отклонений от стационарного положения Типы устойчивости особых точек Типы динамического поведения биологических систем 11 № Re Im Тип особой точки 1 2 1 2 название график 0 0 =0 =0 Седло 0 0 0 0 Устойчивый фокус 0 0 0 0 Неустойчивый фокус 3. 4. 5.
32. Анализ отклонений от стационарного положения Типы устойчивости особых точек Типы динамического поведения биологических систем 11 № Re Im Тип особой точки 1 2 1 2 название график 0 0 =0 =0 Седло 0 0 0 0 Устойчивый фокус 0 0 0 0 Неустойчивый фокус 3. 4. 5.
33. Анализ отклонений от стационарного положения Типы устойчивости особых точек Типы динамического поведения биологических систем 11 № Re Im Тип особой точки 1 2 1 2 название график 0 0 =0 =0 Седло 0 0 0 0 Устойчивый фокус 0 0 0 0 Неустойчивый фокус 3. 4. 5.
34. Варианты значений 1,2 Анализ отклонений от стационарного положения Действительная часть Мнимая часть Типы устойчивости особых точек Типы динамического поведения биологических систем 12 № Re Im Тип особой точки 1 2 1 2 название график =0 =0 0 0 Центр 6.
35. Анализ отклонений от стационарного положения В общем случае: Действительная часть Мнимая часть Варианты значений 1,2 Типы устойчивости особых точек Типы динамического поведения биологических систем 12 № Re Im Тип особой точки 1 2 1 2 название график =0 =0 0 0 Центр 6.
36. Анализ отклонений от стационарного положения В общем случае: Действительная часть Мнимая часть Варианты значений 1,2 Типы устойчивости особых точек Типы динамического поведения биологических систем 12 № Re Im Тип особой точки 1 2 1 2 название график =0 =0 0 0 Центр 6.
37. Анализ отклонений от стационарного положения Типы стационарных точек «Грубое» равновесие «неГрубое» равновесие Типы устойчивости особых точек Типы динамического поведения биологических систем 13 № Re Im Тип особой точки 1 2 1 2 название 0 0 =0 =0 Устойчивый узел 0 0 =0 =0 Неустойчивый узел 0 0 =0 =0 Седло 0 0 0 0 Устойчивый фокус 0 0 0 0 Неустойчивый фокус =0 =0 0 0 Центр 6. 1. 2. 3. 4. 5.
38. Алгоритм анализа устойчивости особых точек Пусть имеем биологическую систему, поведение которой описывается системой диф. уравнений: Итог Находим значения х и y в стационарной точке из условий P(x, y)=0 и Q(x, y)=0 . Находим значения частных производных P и Q в стационарной точке : Находим значения 1,2 : Анализируем значения Re и Im : Получаем тип стационарной точки и ее устойчивость Типы устойчивости особых точек Типы динамического поведения биологических систем 14 1. 2. 3. 4 . 1.
39. Пример 7. Открытая система с последовательной цепью превращений Типы устойчивости особых точек Находим стационарную точку : Система уравнений : Условия : A, B – внешние резервуары, v 0 - const , x -> y – реакция второго порядка y -> B – реакция первого порядка Находим частные производные : Находим значения 1,2 : Анализируем значения 1,2 : При условии -> устойчивый фокус При условии -> устойчивый узел -> Бифуркационное соотношение параметров Типы динамического поведения биологических систем 15 1. A B x y v 0 k 1 k 2 2. 3. 4.
40. 1 . Что такое «принцип узкого места»? Вопросы для самоконтроля по теме 2 . Что такое «фазовая плоскость»? 3 . Как можно найти на фазовой плоскости стационарное состояние системы, если она описывается двумя диф. уравнениями? 4 . Какая характеристика правой части диф. уравнений в системе определяет устойчивость стационарного состояния? 4 . Каков полный алгоритм анализа устойчивости особых точек? Типы динамического поведения биологических систем 16
