Skripta histologija Kovačević

ROOMPARADISE
Histologija
-skripta-
uredila: Marcela Kovačevid
www.perpetuum-lab.com.hr

1
sadržaj:
1: HISTOLOŠKE METODE................................................................................................................................2
2 : EPITELNO TKIVO......................................................................................................................................6
3: VEZIVNO TKIVO .....................................................................................................................................14
5: HRSKAVICA...........................................................................................................................................27
9: ŽILNI SUSTAV ........................................................................................................................................56
10: KRVNE STANICE ...................................................................................................................................62
11 : STVARANJE KRVNIH STANICA .................................................................................................................66
12 : IMUNOSNI SUSTAV ..............................................................................................................................69
13 : DIŠNI SUSTAV.....................................................................................................................................79
14: KOŽA.................................................................................................................................................86
15: MOKRADNI SUSTAV..............................................................................................................................91
16: HIPOFIZA............................................................................................................................................97
17 : NADBUBREŽNE ŽLIJEZDE, LANGERHANSOVI OTOČIDI, ŠTITNJAČA, EPITELNA TJELEŠCA I EPIFIZA...........................100
18 : ORGANI PRIDRUŽENI PROBAVNOJ CIJEVI.................................................................................................107
19: PROBAVNI SUSTAV.............................................................................................................................114
20 : SPOLNI SUSTAV.................................................................................................................................121
21: dodatak - tablice………………………………………………………………...…………………………………………………….135

2
1: HISTOLOŠKE METODE
> PRIPRAVLJANJE TKIVA ZA PROUČAVANJE MIKROSKOPOM
- fiksacija –
potrebno za priređivanje trajnih preparata
da se izbjegne razgrađivanje tkiva enzimima (autoliza) ili bakterijama i sačuva njegov fizički ustroj i
molekularni sastav
može se izvesti kemijskim ili rjeđe fizikalnim (smrzavanje) metodama
pri kemijskoj fiksaciji tijelo se obično uroni u otopinu tvari koje stabiliziraju ili križno povezuju tkivne
bjelančevine – fiksativi
može se izvršiti i intravaskularnom perfuzijom, tj.ubrizgavanjem fiksativa u krvožilni sustav organa, tada
fiksativ brzo dospijeva u unutrašnjost tkiva
puferirana izotonična otopina 4%-tnog formaldehida (formalin) – jedan od najboljih fiksativa za rutinski
svjetlosnu mikroskopiju
formaldehid i glutaraldehid reagiraju s aminoskupinama tkivnih bjelančevina
fiksacijsko djelovanje glutaraldehida je pojačano jer je on dialdehid koji križno povezuje bjelančevine
za istraživanje ultrastrukture elektronskim mikroskopom potrebna je dvostruka fiksacija:
 puferirana otopina glutaraldehida, i zatim
 puferirana otopina osmijeva tetraoksida (čuva i boji lipide i bjelančevine)
- uklapanje ili impregnacija–
tkivo se može rezati tek nakon uklapanja u neko čvrsto sredstvo
sredstva za uklapanje su parafin i neke čvrste smole
parafin se redovito upotrebljava za svjetlosnu, a smole i za svjetlosnu i elektr. mikroskopiju
pripremni postupci : dehidriranje i prosvjetljavanje
kod uklapanja u parafin, otapalo koje zamjenjuje etanol(za dehidraciju) je obično ksilol
 za vrijeme prožimanja otapalom tkivo postane prozirno (prosvjetljavanje)
kad je tkivo potpuno prožeto otapalom stavlja se u otopljeni parafin u termostatu na 58-60C
pod utjecajem topline otapalo ispari i svi se prostori u tkivu ispune parafinom
kada se izvadi iz termostata tkivo prožeto parafinom se stvrdne
kada se tkivo uklapa u plastične smole:
 također se prvo dehidrira u etanolu, zatim se prožme otapalom za određenu vrstu plastike
 etanol i druga otapala se poslije zamijene otopljenom plastikom koja se stvrden pomodu
polimerizatora koji uzrokuje križno povezivanje
zatim rezovi mikrotomom se izravnaju na površini tople vode i prenesu na predmetno staklo na kojem se
poslije boje
- bojenje –
vedina histoloških boja ponaša se poput kiselih ili bazičnih spojeva koji imaju afinitet za stvaranje
elektrostatskih vezova s ioniziranim radikalima u tkivima
primjeri bazičnih boja : toluidinsko i metilensko modrilo, i hematoksilin
 bazofilni sastojci tkiva :
 oni koji sadržavaju kiseline (nukleinske kiseline, glikozaminoglikani i kiseli glikoproteini)
kisele boje (orange G, eozin, kiseli fuksin) oboje acidofilne tkivne sastojke kao što su mitohondriji,
sekretna zrnca i kolagen
trikromi (malloryeva i massonova mješavina boja) vrlo dobro prikazuju jezgru i citoplazmu, a osmi toga
različito oboje kolagen i glatko mišidje

3
za prikazivanje kolagena prikladan je boja pikrosirijus, osobito ako se promatra u polariz.svijetlu
konrastno bojenje –kad se pojedinosti na rezovima označe nekim precipitatom
osim bojenja tkiva bojama, često se primjenjuje i impregnacija tkiva metalima kao što su srebro i zlato
(osobito za živčano tkivo)
> SVJETLOSNI MIKROSKOP
- prolazno svjetlo
- sastoji se od mehaničkog i optičkog dijela
- optički dio sastoji se od tri sustava leda :
kondenzor – skuplja i fokusira svjetlo
objektiv – povedava osvjetljenu sliku predmeta i prenosi je do lede okulara
okular – još više povedava sliku i prenosi je do mrežnice oka, do fotografsek ploče ili do detektora u
kameri
ukupno je povedanje umnožak vlastitih povedanja objektiva i okulara
- maksimalna mod razlučivanja je 0,2 μm (slike povedane 1000-1500 puta)
ovisi o ledama u objektivu, jer leda u okularu samo povedava sliku dobivenu objektivom, a ne povedava
razlučivanje
> MIKROSKOPI S FAZNIM KONTRASTOM I S DIFERENCIJALNOM INTERFERENCIJOM
- neki optički uređaji omogudavaju promatranje neobojenih stanica i histoloških rezova
- mikroskopiranje s faznim kontrastom temelji se na činjenici da svjetlo mijenja brzinu i smjer prolazedi kroz
stanične i izvanstanične sastojke s različitim indeksima loma (svijetlije ili tamnije)
- prikladno za promatranje živih stanica
- nomarskijeva diferencijala interferencija – naizgled 3D slika
> POLARIZACIJSKI MIKROSKOP
- omogudava prepoznavanje tvorba građenih od vrlo pravilno poredanih molekula
- polarizator (prvi filtar)- svjetlost nastavla u valovima koji titraju u jednoj ravnini
- analizator (drugi filtar) – glavna os okomita na os prvoga pa svjetlo ne može prodi osim ako između njih nije
neko tkivo koje skrede svjetlost tako što uzrokuje otklon svjetlosnih valova što dolaze od polarizatora
> KONFOKALNI MIKROSKOP
- omogudava veoma točno fokusiranje na sasvim tanku ravninu unutar stanice ili histološkog reza
> FLUORESCENCIJSKI MIKROSKOP
- fluorescencija –ako se neke tvari obasjaju svjetlošdu određene valne duljine, one same odašilju svjetlost vede
valne duljine
- ovaj mikrosk koristi UV-svjetlo, a stanice odašilju svjetlost iz vidljivog dijela spektra
- fluorescentne boje: primjer je akridin-oranž koji se veže za DNA i RNA
> ELEKTRONSKI MIKROSKOP
- i transmisijski i scanning se temelje na uzajamnom djelovanju elektrona i sastojaka tkiva
- transmisijski –
velika mod razlučivanja (u praksi 3 nm = do 400 000 puta povedanje)
djeluje na osnovi pojave da elektromagnetsko polje otklanja snop elektrona kao što staklene lede lome
svjetlosne zrake
snop elektrona se proizvodi zagrijavanjem metalne niti (katode) u vakuumu
anoda je metalna ploča s otvorom u sredini

4
slika se projicira na ekran
- scanning –
omogudava dobivanje naizgled 3D slike stanica, tkiva i organa
u njemu snop elektrona ne prolazi kroz sam preparat nego klizi po površini (skenira ju)
elektronski snop pogađa veoma tanku metalnu prevlaku koja je prethodno nanesena na površinu
preparata i koja odbija elektrone
prikazuje samo površinu predmeta
za promatranje unutrašnjosti treba se izvesti kriofraktura
> AUTORADIOGRAFIJA
- metoda proučavanja bioloških zbivanja primjenom radioaktivnosti na tkivnim rezovima
> STANIČNA I TKIVNA KULTURA
- primarna stanična kultura – kultura izoliranih stanica mehanički ili djelovanjem enzima, u suspenziji ili na
petrijevom stakalcu
> FRAKCIONIRANJE STANICE
- razdvajanje i izoliranje organela i drugih sastojaka stanica i tkiva djelovanjem centrifugalne sile zbog svojih
različitih koeficijenata sedimentacije
> HISTOKEMIJA I CITOKEMIJA
- metode za određivanje različitih tvari u tkivnim rezovima
- za tu svrhu služe različiti postupci koji se najčešde zasnivaju na specifičnim kemijskim reakcijama ili na jakom
uzajamnom afinitetu za povezivanje među makromolekulama
- ioni –
primjenom metoda kod kojih kao rezultat kemijske reakcije nastaje tamni netopljivi proizvod
- nukleinske kiseline –
Feulgenova reakcija kojom se DNA oboji crveno
- bjelančevine –
u pravilu se ne mogu prikazati specifične bjelančevine osim imunocitokemijom
no mogu otkriti enzimi manje ili više specifično
u tim se metodama najčešde rabi sposobnost enzima da reagiraju sa specifičnim kemijskim vezovima
fosfataze – enzimi koji se nalaze posvuda u tijelu
 cijepaju vez između fosfatne skupine i alkoholnog ostatka u fosforiliziranim spojevima
 obojeni netopljivi proizvod reakcije na fosfataze obično je olovni fosfat ili olovni sulfid
 često se primjenjuju za prikazivanje lizosoma
dehidrogenaze – ulanjaju vodik s jednog supstrata i prenose ga na drugi
 prikazuju se inkubiranjem rezova nefiksiranog tkiva u otopini supstrata, koja sadržava molekulu
koja prima vodik i precipitira se kao netopljivi obojeni talog
 za prikazivanje sukcinat-dehidrogenaze u mitohondrijima
peroksidaze – izaziva oksidaciju nekih supstrata s prijenosom vodikovih iona na vodikov peroksid pa
nastaje molekula vode
 prikladno fiksirani tkivni rezovi inkubiraju se u otopini koja sadržava vodikov peroksid i 3,3-
diaminoazobezidin

5
- polisaharidi i oligosaharidi –
mogu se prikazati periodi acid-Sciff (PAS-reakcijom), koja se zasniva na oksidaciji 1,2-glikolnih skupina u
šederima u aldehidne ostatke
 oni se schiffovim reagensom oboje u različitim tonovima ljubičaste boje
 glikogen i neutralni glikoproteini (nemaju kis. skupina- karboksilne ili sulfatne) su PAS-pozitivni
glikozaminoglikani i kiseli glikoproteini vrlo su kiseli jer sadrže mnogo karboksilnih i sulfatnih skupina,
zato pokazuju jak afinitet prema bazičnoj boji alcijanskom modrilu
- lipidi –
najbolje se mogu prikazati bojama koje se otapaju u lipidima
sudan IV i sudan-crnilo
> NA OSNOVI UZAJAMNOG AFINITETA
- moraju se obilježiti
- faloidin – specifično reagira sa aktinom- za prikazivanje mikrofilamenta
- protein A – za prikazivanje imunoglobulina
- lektini – vežu se za ugljikohidrate, za prikazivanje membranskih molekula
- imunocitokemija –
reakcija između antigena i njegovog specifičnog protutijela jest izrazito specifično uzajamno djelovanje
među molekulama
za prikazivanje specifičnih bjelančevina pomodu obilježenih protutijela
- hibridizacija –
međusobno povezivanje dvaju pojedinačnih lanaca nukleinskih kiselina koji se međusobno prepoznaju ako
su komplementarni

6
2 : EPITELNO TKIVO
Opdenito o tkivu
- Čovjekovo tijelo se sastoji samo od 4 osnovne vrste tkiva: epitelno, vezivno, mišidno i živčano
- organi  tkivo  stanice i molekule izvanstaničnog matrixa
- od velike važnosti su i slobodne stanice u tjelesnim tekudinama kao npr. u limfi i krvi
- organi su izgrađeni od parenhima i strome
 Stanice parenhima čine temelj funkcije organizma, a stroma mu daje potporu
 Vezivno tkivo izgrađuje stromu organa s izuzetkom mozga i kralježnične moždine
- osnovne funkcije epitelnih tkiva jest prekrivanje i oblaganje slobodnih površina, apsorpcija, sekrecija,
podražljivost i kontraktilnost
> OBLICI I ZNAČAJKE EPITELNIH STANICA
- mogu biti cilindrične, kubične i pločaste, a oblik jezgri može biti kuglast, ovalan, ili izdužen
- njihov gusti oblik uvjetuje gusti smještaj u slojevima ili skupinama stanica
- uzdužna os jezgre uvijek je usporedna s glavnom osi stanice
- Bazalne lamine
Sve epitelne stanice koje leže na podlozi od vezivnog tkiva imaju na svojoj bazalnoj plohi sloj
izvanstanične tvari koji se naziva bazalna lamina
– vidi se samo elektronskim mikroskopom
Sastoji se od lamine dense ( gusti sloj od nježne mreže tankih vlakanaca), te može imati s jedne
ili s obje strane lamine dense i svijetli sloj : lamina rara ili lucida
– uglavnom je građena od :
 kolagena tipa IV,
 glikoproteina laminina i entaktina te
 proteoglikana (heparan sulfat proteoglikan nazvan perlekan)
s vanjske ( s donje) je strane pričvršdena uz vezivno tkivo sidrenima vlakancima izgrađenim od
posebne vrste kolagena tipa VII
nalazi se i na mjestima gdje druge vrste stanice dodiruju vezivno tkivo
 npr. oko mišidnih, masnih i schwannovih stanica bazalna lamina je zapreka koja
ograničava ili regulira prenošenje makromolekula između vezivnog i drugih tkiva
nalazi se i između epitela smještenih jedan uz drugi (pludne alveole i bubrežni glomeruli)
sastojke bazalne lamine izlučuju same epitelne, mišidne, masne i schwannove stanice
retikularna lamina- bazalna lamina usko povezana s retikulinskim vlaknima (proizvode ih stanice
vezivnog tkiva)
funkcije :
 selektivna barijera
 utječe na staničnu polarnost

7
 prilagođava proliferaciju i diferencijaciju stanica putem čimbenika rasta
 potiče stanični metabolizam
 djeluje na prersspodjelu proteina u priležedoj staničnoj membrani što utječe na signalni
prijenos i služi kao putokaz tijekom stanične migracije
 vjerojatno sadržava i poruku potrebnu za uzajamno djelovanje među stanicama
(ponovna inervacija mišidnih stanica)
 prisutnost bazalne lamine oko mišidne stanice nužna je za uspostavljanje novih mišidno-
živčanih spojeva (motorička ploča)
- bazalne membrane
svjetlosnim mikroskopom vidljiv PAS- pozitivni sloj koji se nalazi ispod svakog epitela, u
bubrežnim glomerulima i u pludnima alveolama
deblja je od baz. lamine , jer nastaje stapanjem dviju baz. lamina ili bazalne i retikularne lamine
- međustanični spojevi
nalaze se u vedini tkiva, ali su najizraženiji u epitelnom tkivu
epitelne stanice vrlo su čvrsto povezane pa su za njihovo razdvajanje potrebne razmjerno jake
mehaničke sile. Adhezija je izražena u epitelnim tkivima koja se izložena silama rastezanja i
tlaka.
 To čvrsto povezivanje omoguduju kadherini - porodica transmembranskih
glikoproteina koji gube svoja adhezivna svojstva u odsutnosti kalcija
Povezivanju služe i međustanični spojevi – mjesta adhezije, ali i brtvila koja spriječavaju
prolaženje tvari kroz međustanični prostor (paracelularni put), a uz to i tvorbe koje omoguduju
komunikaciju među stanicama
Prema funkciji :
 Pričvrsni spojevi – zonulae adherentes, hemidezmosomi i dezmosomi
 Nepropusni spojevi – zonule occludentes
 Komunikacijski spojevi – tijesni spojevi i ( kem.sinapse)
Čvrsti spojevi ili zonule occludentes -
 nalaze se pri samom vrhu stanice
 Elektronskim mikroskopom ta ograničena područja imaju pteroslojan izgled
 Kriofrakturom se vide kao grebeni i brazde međusobno povezani u mrežastu strukturu
 broj grebena ili brazda razmjeran je propusnosti epitela :
 manje veznih mjesta  veda propusnost za vodu i otopine
 pa je osnovna funkcija stvaranje čvrste barijere, koja sprječava protok tvari između epit.
stanica (paracelularni put) u bilo kojem smjeru (od površine prema bazi i obrnuto)
 formira funkcionalne odjeljke unutar slojeva stanica
zonula adherens-
 smatra se da služi povezivanju susjednih stanica
 prisutnost brojnih aktinskih mikrofilamenata – koji se ugrađuju u ploču guste tvari na
citoplazmatskoj strani spojnog dijela membrane
 potječu od završne mrežice – tvore ju aktinski mikrofilamenti, intermedijarni
filamenti i spektrin

8
tijesni spoj ili nexus-
 blisko postavljene susjedne stanične membrane
 može se nalaziti bilo gdje na lateralnim plohama mnogih epitelnih stanica
 nalaze se u gotovo svim tkivima sisavaca osim u skeletnom mišidnom tkivu
 bjelančevine tijesnog spoja – koneksini – tvore heksamere s hidrofilnom središnjom
porom (konekson), taj hidrofilni kanal povezuje citoplazme dviju susjednih stanica
 omoguduju prolaženje čestica molekularne mase manje od 1500 Da iz jedne u drugu
stanicu (hormoni, cAMP, GMP, te ioni)
 primjer je srčani mišid, u kojem tijesni spojevi omoguduju usklađene otkucaje srca
 mogu se uspostaviti između prethodno odvojenih stanica
 inhibitori mijene tvari, pogotovo oni koji blokiraju oksidativnu fosforilaciju, mogu
spriječiti stvaranje novih spojeva ili prekinuti one koji ved postoje
 novi spojevi mogu nastati bez sinteze bjelančevina, nakupljanjem podjedinica koje su
difuzno razmještene u staničnoj membrani
 … pov. Ca2+
u stanici ili pad pH citoplazme  zatvaranje kanala…
dezmosom ili macula adherens
 složena ovalna tvorba smještena nasuprot druge iste takve na površini susjedne stanice
 tu su membrane ravne i međusobno razmaknute nešto više od uobičajenih 20 nm (>30,
a za usporedbu tijesni spojevi su oko 2nm)
 s unutrašnje strane membrane stanice nalazi se pričvrsna ploča – kružna nakupina
guste tvari, koju izgrađuju najmanje 12 bjelančevina
 u epit. stanicama u nju su usidrene skupine citokeratinskih intermed.filamenata
koji se tu savijaju i vradaju u citoplazmu činedi tvorbe poput sigurnosne igle
 funkcija: osiguranje čvrste povezanosti među stanicama
 intermedijarne filamente koji se vežu za dezmosome u NEepitelnim stanicama izgrađuju
proteini dezmin ili vimentin
hemidezmosomi :
 na dodirnoj površini između nekih epitelnih stanica i njihove bazalne lamine
 dok u dezmosomu pričvrsna ploča sadržava uglavnom kadherine, u hemidezmosomu
ploču izgrađuju integrini
 porodica transmembranskih proteina koji su receptori za molekule
izvanstaničnog matrixa (laminin i kolagen tipa IV)
> SPECIJALIZIRANE TVORBE NA STANIČNOJ POVRŠINI
- Mikrovili
citoplazmatski izdanci , prekriveni staničnom membranom, vidljivi elektronskim mikroskopom
mikrovile prekriva glikokaliks –
 fina vlaknasta ovojnica, građena od glikoproteina zbog kojih je PAS-pozitivna
- gusto zbijeni mikrovili prekriveni glikokaliksom dobro se vide i svjetlosnim mikroskopom kao tzv.
četkasta ili prugasta prevlaka
- u svojoj unutrašnjosti sadržavaju skupine aktinskih mikrofilamenata koji su s nekoliko drugih
bjelančevina križno povezani međusobno, ali i sa staničnom membranom

9
- Stereocilije
dugi, nepokretni izdanci epitelnih stanica kanalida epididimisa i duktusa deferensa
to su zapravo dugi, razgranani mikrovili
- Trepetljike i bičevi
izduženi, pokretljivi izdanci na slobodnoj površini epitelnih stanica
obavijene su staničnom membranom, a u sredini sadržavaju jedan par mikrotubula koji okružuje
još devet parova mikrotubula, svi mikrotubuli postavljeni su usporedno sa osi trepetljike
trepetljike polaze od bazalnih tjelešaca-
 građena kao centrioli
 elektronskim mikroskopom se vide kao guste tvorbe smještene na apikalnoj strani
stanice, neposredno ispod stanične membrane
izvor energije za gibanje trepetljika je ATP
bičevi u čovječjem tijelu postoje samo u obliku repa spermija, mnogo su dulji od trepetljika
> VRSTE EPITELA
- obično se prema građi i funkciji dijele u : pokrovni i žljezdani epitel
- Pokrovni epitel
tkiva u kojima su stanice poredane u slojeve i pokrivaju vanjsku površinu tijela ili šuplje tvorbe
u tijelu
- Žljezdani epitel
izgrađuju ga stanice specijalizirane za proizvodnju tekudeg sekreta
molekule koje de se izlučiti iz stanice obično se pohranjuju u malim mjehuridima omeđenim
membranom koji se nazivaju - sekretna zrnca
stanice žljezdanog epitela mogu proizvoditi, pohranjivati i izlučivati :
 bjelančevine - gušterača
 lipide – nadbubrežna žlijezda i žlijezde lojnice
 složene spojeve ugljikohidrata i bjelančevina – žlijezde slinovnice
 sve tri tvari : mliječna žlijezda
 slaba biosintetska aktivnost ( prijenos tvari iz krvi u lumen žlijezde) – žlij. Znojnice
žlijezde uvijek nastaju od pokrovnog epitela proliferacijom njegovih stanica i urastanjem u vezivo
te njegovom daljnjom diferencijacijom
egzokrine žlijezde zadržavaju vezu sa pokrovnim epitelom od kojeg su nastale, u obliku kanala
 sekrecijski dio
 odvodni kanali
endokrine žlijezde nemaju odvodnih kanala, njihovi se proizvodi nakupljaju i odvode do mjesta
djelovanja krvlju, a ne sustavom kanala
 1: žl izgrađene od nakupina stanica poredanih u međusobno povezane tračke, među
kojima teku široke krvne kapilare – nadbubr.žl., epitelna tjelešca, pred.režanj hipofize
 2: žl u kojima stanice oblažu mjehuride ili folikule ispunjene amorfnom tvari – štitnjača

10
prema načinu na koji sekrecijski proizvodi izlaze iz stanice (ekstruzija)
 Merokrine
 Holokrine
 Apokrine
mnogostanične žlijezde obično imaju vezivnu čahuru i pregrade
> OPDA BIOLOGIJA EPITELNIH TKIVA
- ispod pokrovnog epitela koji oblaže šuplje organe nalazi se – lamina proprija
Sloj vezivnog tkiva koji je bazalnom laminom povezan s epitelom
Služi kao potpora epitelu
Povezuje ga sa susjednim tkivima
o Papile – izbočine vez.tkiva u epitelu pov. dodirnu plohu između ep i l.p
 Najčešde u mnogoslojnom pločastom epitelu
- Polarnost
epiteli imaju slobodnu ili apikalnu plohu i bazalnu plohu koja leži na bazalnoj lamini
krvne žile obično ne ulaze u epitel pa sve hranjive tvari moraju izadi iz kapilara u lamini propriji
ispod epitela, te prolaze kroz bazalnu laminu i ulaze u epitelne stanice preko njihove bazalne i
lateralne plohe, što zahtijeva potrošnju energije
receptori za kemijske glasnike smješteni su na bazolateralnim dijelovima stanične membrane
u epitelnim stanicama specijaliziranim za apsorpciju integralni proteini apikalne stanične
membrane su enzimi koji dovršavaju razgradnju molekula koje se apsorbiraju
- Inervacija
vedina epitelnih tkiva vrlo je dobro opskrbljena osjetnim živčanim završetcima iz spletova u
lamini propriji
- Obnavljanje epitelnih stanica
stalno obnavljanje mitozom
epitel crijeva se obnavlja brzo, svaki tjedan, a jetre i gušterače sporo
u mnogoslojnim i višerednim epitelima dijele se stanice u zametnom sloju, koji sadržava matične
stanice najbliže bazalnoj lamini
- Metaplazija
preobrazba jedne vrste epitela u drugu, u nekim fiziološkim i patološkim stanjima
pušači ( višeredni cilindrični s trepetljikama koji oblaže bronhe  mnogoslojni pločasti)
kronični nedostatak vitamina A ( epitel bronha i mokradnog mjehura  u mnogosl ploč)
može se pojaviti i u vezivnom tkivu ali ondje je reverzibilna
- Kontrola aktivnosti žlijezda
živčana i endokrina kontrola , ostvaruju se kemijskim glasnicima
egzokrina sekrecija u gušterači ovisi ostimulaciji hormonima sekretinom i kollecistokininom
žlijezde slinovnice su uglavnom pod utjecajem živčanog sustava

11
- Stanice koje prenose ione
sve stanice imaju sposobnost aktivnog transporta
unutrašnjost stanice je električki negativna u odnosu na izvanstanični okoliš
natrijevu pumpu aktivira Mg2+
neke epitelne stanice upotrebljavaju natrijevu pumpu za prijenos natrija kroz epitel u smjeru od
vrha prema bazi : - stanice proximalnog i distalnog kanalida u bubregu i
- sekretne cijevi žlijezda slinovnica
 transcelularni transport
slobodna površina stanica proksimalnih bubrežnih kanalida je propusna za Na+
da bi se održala električna i osmotska ravnoteža, jednakomolarne količine Cl-
i vode prate
natrijeve ione u stanicu
bazalne površine tih stanica višestruko su nabrane,te bazalni nastavci ulaze jedni među druge te
tvore brojne interdigitacije među susjednim stanicama, i na uvrnudima bazalnog dijela
membrane se nalazi Na/K-ATP-aza , ali i na lateralnim plohama
među uvrnudima mebrane okomito su smješteni i mitohondriji koji osiguravaju ATP za aktivno
izbacivanje Na+
iz bazalnog dijela stanice, kloridi i voda slijede pasivnom difuzijom
čvrsti spojevi zabrtvljuju apikalne dijelove stanica
u različitim epitelima prijenos iona i popratni protok tekudine može tedi u suprotnim smjerovima
(npr. Apex  baza, baza  apex)
 u crijevu, proximalnim zavijenim kanalidima bubrega, sekretnim cijevima žlijezda
slinovnica, žučnom mjehuru, itd – apex  baza
 plexus koroideus i cilijarno tijelo – baza  apex
- stanice koje prenose tvari pinocitozom
prijenos makromolekula kroz staničnu membranu
jednoslojni pločasti epitel koji oblaže krvne žile i limfne kapilare (endotel) ili trbušne šupljine
(mezotel)
pinocitotski mjehuridi nalaze se napovršini stanice i u citoplazmi
prenose u oba smjera
- serozne stanice
acinusne stanice gušterače i doušne žlijezde
višekutnog ili piramidnog oblika, s okruglom jezgrom postavljenom u sredini i dobro izraženom
polarnošdu
u bazalnom dijelu, ispod jezgre, te su stanice intenzivno bazofilne -
 jer je u tom dijelu smještena hrapava endoplazmatska mrežica
u apikalnom području nalazi se dobro razvijen golgijev kompleks i sekretna zrnca bogata
bjelančevinama i omeđena membranom
u stanicama koje proizvode enzime, sekretna zrnca ispunjena enzma se nazivaju zimogena zrn.
nezrela sekretna znca se odvajaju od g.cisterna i gube vodu te postaju gušda  zrela sek zrn
sadržaj se izbacuje egzocitozom, stapanje membrana je složeno i kontroliraju ga proteini

12
- stanice koje izlučuju sluz
vrčasta stanica ( u crijevu, želudcu, žlijezdama slinovnicama, dišnom i spolnom sustavu)
prisutnost brojnih, velikih i svijetlo obojenih zrnaca koja sadržavaju izrazito hidrofilne
glikoproteine, tzv.mucine ( u apikalnom dijelu stanice)
jezgra je obično smještena uz bazu stanice koja je bogata hrapavom ER i (i mitohondriji su tu
negdje)
golgijev kompleks –smješten neposredno iznad jezgre, odlično razvijen
podatci dobiveni autoradiografijom :
 bjelančevine se sintetiziraju od aminokiselina u hrapavoj endoplazmatskoj mrežici u baz
dijelu
 monosaharidi se dodaju bjelančevinskom lancu s pomodu enzima glikoziltransferaza,
smještenih u endoplazmatskoj mrežici i golgijevom kompleksu
 kada se mucini ispuštaju iz stanice, vežu mnogo vode i čine sluz - viskozni, elastični i skliski
zaštitni gel
- Difuzni neuroendokrini sustav (DNES)
u probavnom, dišnom i mokradnom sustavu , te u štitnjači i hipofizi su među epitelnim
stanicama razasute i endokrine stanice
sadržavaju polipeptidne hormone ili biogene amine : adrenalin, noradrenalin ili 5-
hidroksitriptamin
mnoge od tih stanica imaju sposobnost primanja prethodnika amina i dekarboksilacije
aminokiselina
 Pa se označavaju akrnimom APUD (amine precursor uptake and decarboxylation)
neke od njih se boje solima srebra pa se nazivaju argentofilne ili argirofilne
no sve one ne nakupljaju prekursore amina pa se naziv APUD postepeno zamjenio sa nazivom
DNES
DNES stanice su derivat embrionalnog živčanog sustava i mogu se prepoznati
imunocitokemijskim metodama ili drugim citokemijskim tehnikama za prikazivanje specifičnih
amina
neke DNES su parakrine jer proizvode kemijske glasnike koji reguliraju funkcijju susjednih
stanica uglavnom bez prisutnosti krvožilnog sustava
apudomi – tumori koji nastaju od DNES stanica koje izlučuju polipeptide
- Mioepitelne stanice
sadržavaju ih neke žlijezde (znojnice, slinovnice, suzna i mliječna)
one obuhvadaju žlijezdane acinuse, oko odvodnih kanala su postavljene uzdučno
smještene su između bazalne lamine i bazalnog dijela sekrecijskih stanica ili stanica odvodnih
kanalida
tijesnim spojevima i dezmosomima povezane su međusobno i s epitelnim stanicama
njihova citoplazma sadržava brojne aktinske mikrofilamente i miozin, te sadržavaju i
intermedijarne filamente koji pripadaju citokeratinskoj skupini (epitelnog su podrijetla)
funkcija : kontrakcijom potpomažu istjecanje sekreta prema van

13
- Stanice koje proizvode steroide
nalaze se u različitim organima u tijelu (testis, jajnik, nadbubrežna žlijezda)
endokrine stanice specijalizirane za sintezu i izlučivanje steroida s hormonskim djelovanjem
značajke :
 Višekutne su ili okrugle , jezgra postavljena u sredini
 Acidofilne
 Citoplazma, obično ispunjena masnim kapljicama, te sadržava vrlo bogatu glatku
endoplazmatsku mrežicu – koja sadržava enzime potrebne za :
sintezu kolesterola od acetata i drugih spojeva te za
pretvaranje pregnenolona proizvedenog u mitohondrijima u
androgene, estrogene i progesterone
 mitohondriji u njima sardžavaju tubularne, a ne lamelarne pregrade – (koje su
uobičajene u mitohondrijjima epitelnih stanica
 glavno mjesto proizvodnje nergije za staničnu funkciju
 sadrže enzime za cijepanje postraničnog lanca u kolesterolu i proizvodnju
pregnenolona, te za sudjelovanje u daljnjim reakcijama nastajanja steroidnih
hormona
 sinteza ster horm je rezultat bliske suradnje glatke endopl mrežice i mitohondrija
- karcinom – zlodudni tumor stanica epitelnog podrijetla
- adenokarcinom – zlodudni tumor koji nastaje od žljezdanog epitela

14
3: VEZIVNO TKIVO
- nosilac oblika i ustroja, te služi i kao skladište hormona koji kontroliraju rast i diferencijaciju stanice
- građeno od : stanica, vlakana i osnovne tvari
- glavni sastojak je međustanična tvar
- sastoji se od različitih bjelančevinskih vlakana i osnovne tvari
- također služi kao posrednik između stanica i krvi, preko koje se izmjenjuju
hranjive i otpadne tvari
- osnovna tvar –
izrazito hidrofilni i viskozni kompleks anionskih makromolekula
 glikozaminoglikani i proteoglikani
i multiadhezivnih glikoproteina sa sposobnošdu višestrukog vezanja
 laminin, fibronektin…
 o njima ovisi čvrstoda i krutost međustanične tvari tako da se vežu za integrine
(bjelančevinske receptore na površini stanica) i na druge sastavnice međustanične tvari
- vlakna – uglavnom kolagena, izgrađuju :
tetive, aponeuroze, čahure organa i moždane ovojnice
također čine vezivne pregrade (trabekule), stijenke nekih organa
te izgrađuju i stromu
- vezivna tkiva potječu od mezenhima – embrionalno vezivno tkivo koje stvaraju izduljene
mezenhimske stanice
- od njega se razvijaju i mišidne, krve stanice i endotel krv žila
> STANICE VEZIVNOG TKIVA
- Fibroblasti
sintetiziraju kolagen, elastin, glikozaminoglikane, proteoglikane i adhezivne glikoproteine 
sintetiziraju sastojke međustanične tvari
fibroblast – aktivna stanica,
 Obilna i nepravilno razgranata citoplazma
 Jezgra se boji blijedo, ovalna je i velika, vidi se jezgrica
 Citoplazma obiluje hrapavom ER , GA je dobro razvijen
fibrocit- fibroblast u mirovanju – manji je od fibroblasta i vretenasta je oblika
 Ima manje produžetaka,
 manju, tamnu i izduženu jezgru , kondenziran kromatin
 acidofilnu citoplazmu, s malo hrapave ER
fibroblasti također sudjeluju u sintezi čimbenika rasta koji utječu na stanični rast i diferencijaciju
u vezivnom tkivu odraslih, rijetko se dijele, samo po potrebi
fibroblasti imaju glavnu ulogu u cijeljenju rane ; tijekom cijeljenja rane nastaje miofibroblast
vezivno tkivo ima sposobnost regeneracije kada su tkiva uništena upalom ili oštedenjem

15
prostori nastali oštedenjem tkiva kojih se stanice ne dijele ispunjavaju se vezivnim tkivom koje
stvara ožiljak
- Makrofazi : mononuklearni fagocitni sustav
sposobnost fagocitoze
nepravilna površina s naborima, izdancima i udubinama, ekscentr smještena bubrežasta jezgra
dobro razvijen GK, mnogo lizosoma i izraženu hrapavu ER
potječu od nezrelih stanica u koštanoj srži koje se dijele i nastaju monociti koji najprije ulaze u
krv, mnociti prolaze kroz stijenku venula i kapilara u vezivno tkivo gdje sazrijevaju i poprimaju
morfološka obilježja makrofaga. Tkivni makrofazi mogu se u vezivnom tkivu umnažati
razasuti su posvuda u tijelu i nalaze se u vedini organa
životni vijek im je dug, i mogu preživjeti mjesecima
tijekom preobrazbe monocita u makrofag :
 Stanica se poveda i poveda se sinteza bjelančevina u njoj
 Poveda se i GK, a lizosomi, mikrotubuli i mikrofilamenti se umnože
posebni nazivi : kupfferove u jetri, mikroglija u cns-u, langerhansove u koži, osteoklasti u kostima
u patološkim stanjima :
 epiteloidne stanice : nastaju povedavanjem i raspoređivanjem makrofaga u nakupine
nakon odgovarajudeg podražaja
 multinuklearna orijaška stanica : stapanje nekoliko makrofaga
makrofazi su također i predočne stanice (tipičan pr. : langerhansova stanica), tu funkciju u
drugim uvjetima mogu vršiti i endotelne stanice, fibroblasti, astrociti i epitelne stanice štitne
žlijezde
također su i sekrecijske stanice – izlučuju mnoge enzime, npr. kolagenazu, i citokine
- Mastociti
ovalne ili okrugle stanice vezivnog tkiva
citoplazma je ispunjena bazofilnim zrncima
sadržaj sekretnih zrnaca je nejednolikog izgleda, a ističu se tvorbe koje sadržavaju prethodnike
posrdenika histamina i proteoglikana
glavna uloga mastocita je pohrana kemijskih posrednika kemijske reakcije
metakromazija –
 Svojstvo nekih bazičnih anilinskih boja da neke tvari oboje u tonu različitom od svog tona
 Npr. Touidinsko modrilo; ljubičasto-crveno umjesto plavo
 zrnca mastocita su metakromatska zbog sadržaja kiselih radikala na
glikozaminoglikanima
drugi sastojci zrnaca mastocita su :
 histamin – izaziva pojačanu propusnost krvnih žila, proširuje krvne kapilare, izaziva
kontrakciju glatkog mišidja (vedinom u bronhiolima)
 neutralne proteaze
 eozinofilni kemotaktički faktor anafilaksije (ECF-A) –privlači eozinofile krvi

16
također otpuštaju i :
…leukotriene - (tvar anafilaksije spore reakcije SRS-A)
- nisu pohranjeni u citoplazmi, nego nastaju od fosfolipida stanične
membrane i oslobađaju se neposredno nakon odgovarajudeg podražaja u
izvanstanični prostor
- izazivaju spore kontrakcije glatkog mišidja
molekule koje otpuštaju mastociti djeluju lokalno na parakrini način
u vezivnom tkivu postoje dvije populacije mastocita : mastociti vezivnog tkiva (u koži i trb
šuplj.) i mastociti sluznice ( u sluznici crijeva i u pludima)
potječu od prastanica u koštanoj srži, koje cirkuliraju u krvi, prolaze kroz stijenku venula i
kapilara te ulaze u tkiva gdje se umnažaju i diferenciraju
površina mastocita sadržava specifične receptore za IgE
oslobađanje kemijskih posrednika pohranjenih u mastocitima pomaže alergijske reakcije
poznate kao trenutačne reakcije preosjetljivosti ,  zbivaju se ubrzo nakon ulaska antigena u
senzibiliziranu osobu
proces izlučivanja iz mastocita:
 molekule IgE vežu se za površinske receptore
 nakon ponovnog izlaganja antigenu, molekule IgE na pov. rec. međusobno se povežu
antigenom  aktivira se adenil-ciklaza i dolazi do fosforilacije nekih bjelančevina
 istodobno Ca2+
ulazi u stanicu
 dolazi do unutarstaničnog stapanja specifičnih zrnaca i egzocitoze njihovog sadržaja
 fosfolipaze djeluju na membranske fosfolipide tako da nastaju leukotrieni
 ekstruzija sadržaja ne ošteduje stanicu koja preživljava i sintetizira nova zrnca
- Plazma-stanice
velike, ovalne stanice
citoplazma – bazofilna, zbog obilne hrapave ER
GK i centrioli – smješteni jukstanuklearno, taj dio citoplazme na histol.pripravcima je blijed
jezgra smještena ekscentrično
gust, krupno zrnat heterokromatin (brojčanik sata)
malobrojne u vedini vetivnih tkiva
nastaju od B-limfocita
sintetiziraju protutijela
- Masne stanice
stanice vezivnog tkiva specijalizirane za pohranu neutralnih masti ili za proizvodnju topline
- Leukociti
migriraju u vez. tkivo iz krvnih žila dijapedezom (kroz stijenku kapilara i postkapilarnih venula)
dijapedeza povedana tijekom upale
klasični znakovi upale ( Celsus) : rubor et tumor, cum calore et dolore; + functio laesa

17
upala započinje oslobađanjem kemijskih posrednika upale koji povedavaju protok krvi i
propusnost krvnih žila, kemotaksiju i fagocitozu
kad se leukociti jednom nasele u vezivno tkivo više se ne vradaju u krv ( izuzetak su limfociti)
> VLAKNA
- izdužene tvorbe nastale polimerizacijom bjelančevina
- tri glavne vrste : kolagena, retikulinska i elastična
- postoje dva sustava : - sustav kolagenih vlakana (kolagena i retikulinska), i - sustav elastičnih vlakana
(elastična, elauninska i oksitalanska)
- kolageni –
porodica proteina, čija je najvažnija uloga – strukturna
među različitim tipovima najvažniji su oni u : koži, kosti, hrskavici, glatkim mišidima, i bazalnoj
lamini
jedna od najrasprostranjenijih bjelančevina u tijelu (30% težine)
na temelju građe i funkcije :
 vlaknasti ili fibrilarni – elektronski mikroskop, vlakanca
tip I. – koža, kost, dentin, tetiva, čahure organa; - otporan prema vlaku
tip II. – hrskavica, staklovina ; - otporan prema tlaku
tip III. – koža, mišid, krvne žile, često udružen s tipom I.;- održava građu rastegljivih organa
tip V. – fetalna tkiva, koža, kost ,posteljica, intersticij ; - potpomaže funkciju kol tipa I
tip XI. – hrskavica ; - potpomaže funkciju kolagena tipa II
 kolageni udruženi s vlaknastim kolagenima (ne vidi se, dokazuje se imunohistokemijski)
tip IX. – hrskavica, staklovina; veže glikozaminoglikane; udružen s kol tipa II.
tip XII. – embrionalna koža, tetive; udružen s kolagenom tipa I.
tip XIV. – fetalna koža i tetive ; molekula oblika križa
 kolagen koji formira mrežu - osnovni sastojak bazalne lamine
tip IV. – sve bazalne membrane; potpora epitelima, filtracija; 2D  križna mreža
 kolagen koji formira sidrena vlakanca
tip VII. – epiteli; povezuje kolagena vlakna s bazalnom laminom
sposobnost sinteze kolagena imaju mnoge vrste stanica
glavne aminokiseline koje izgrađuju kolagen su : glicin , prolin i hidroksiprolin
sadržava dvije aminokiseline koje su karakteristične samo za njega : hidroksiprolin i hidroksilizin
tropokolagen – bjelančevinska jedinica koja polimerizacijom tvori kolagena vlakanca
 sastoji se od tri polipeptidna (alfa) lanca, koja čine trostruku uzvojnicu
tipovi I, II i III - udružuju se u mikrovlakanca koja se slažu u vlakanca (vodikov i hidrofobne veze)
poprečnu ispruganost kolagenih vlakanaca uvjetuje djelomično preklapanje usporedo naslaganih
molekula tropokloagena.

18
Tipovi I i III – vlakanca se udružuju u vlakna
Tip I – vlakna se mogu udružiti u snopove
Tip IV – ne stvara ni vlakanca ni vlakna, on formira mrežu
Biosinteza kolagena tipa I
 Stvaranje polipeptidnih lanaca na poliribosomima vezanim na hrapavu ER , oni prelaze u
cisterne kao molekule preprokolagena , pri tome se odbacuje signalni peptid pa nastaje
prokolagen
 Hidroksiliranje lizina i prolina nastupa nakon što se te aminokiseline ugrade u
polipeptidne lance dok je on još vezan za ribosome i čim dosegne određenu minimalnu
dužinu ( enzimi : peptidil prolin- hidroksilaza , i peptidil lizin-hidroksilaza)
 Glikoziliranje hidroksilizina slijedi nakon hidroksiliranja
 Svaki sintetizirani alfa-lanac ima na amino i na karboksilnom kraju dodatne peptide –
registracijski peptidi – osiguravaju ispravno udruživanje alfa-lanaca u trostruku
uzvojnicu, te čine molekule prokolagena topljivima i spriječavaju njihovo udruživanje u
vlakanca prije nego napuste stanicu. Prokolagen se u tom obliku prenosi iz stanice u
izvanstanični okoliš
 Izvan stanice : prokolagen –peptidaze odcjepljuju reg peptide, nastaje tropokolagen koji
se može udruživati u polimerna kolagena vlakanca. Hidroksiprolinske skupine pridonose
stabilnosti trostruke uzvojnice stvarajudu vodikove veze među polipeptidnim lancima
 Kolagena vlakanca se spontano udružuju u kolagena vlakna, i pritom važnu ulogu imaju
proteoglikani i glikoproteini
 Čvrstoda vlakanca povedava se stvaranjem kovalentnih poprečnih veza između
tropokolagenskih molekula, koje katalizira enzim lizil-oksidaza
Obnova kolagena izrazito je spor proces, na primjer u ligamentima i tetivama tamo je jako
stabilan, ali u parodontalnom ligamentu izmjena kolagena je brza
Da bi se obnovio prvo se mora zargraditi što započinje djelovanjem kolagenaze, i dalje idu
nespecifične proteaze
Bolesti :
 Osteogenesis imperfecta – mutacije gena za α1 ili α2 polipeptidni lanac, te npr zamjena
samo jedne aminokiseline (glicina) ; spontani prijelomi, srčana insuficijencija
 Progresivna sistemska skleroza – preveliko nakupljanje kolagena
 Keloid – ograničena izbočina na koži nastala zbog prekomjernog stvaranja kolagena u
ožiljku
 Skorbut – nastaje manjkav kolagen, pa propada vezivno tkivo, jer je askorbinska kiselina
kofaktor za prolin-hidroksilazu
 Ehlers-Danlos tip IV – pogrešna transkripc ili translacija tipa III; prsnude aorte i/ili crijeva
 Ehlers-Danlos tip VI – pogrešno hidroksil lizina ; povedana elastičn kože, prsnude eyeball
 Ehlers-Danlos tip VII – ↓ aktiv. prokolagen-peptidaze; ↑ pokretlj. zglobova, česta iščaš.
 Kolagena vlakna tipa I
 Najbrojnija su vlakna vezivnog tkiva

19
 Dvolomna u polariziranom svjetlu
 Mezenterij – sastoji se od tankog središnjeg sloja vezivnog tkiva, koji je s obje strane
obložen jednoslojnim pločastim epitelom, mezotelom
 Promatrana svjetlosnim mikroskopom, kolagena su vlakna acidofilna, boje se
ljubičasto eozinom, plavo Malloryjevom, a zeleno Massonovom trikromnom
metodom, te crveno sirijus- crvenilom
- retikulinska vlakna –
Izrazito tanka, izgrađena uglavnom od kolagena tipa III povezanog s drugim tipovima te
glikoproteinima i proteoglikanima
U nekim organima čine prostranu mrežu
Impregniranjem srebrnim solima oboje se crno; argirofilna vlakna
PAS-pozitivna (velike količine šedera vezanih na ova vlakna; 6-12%)
Slabo dvolomna
Osobito brojna u glatkom mišidju, endoneuriju, retikulumu krvotvornih organa i u
parenhimskim organima (jetra, endokrine žlijezde) u kojima čine mrežu oko epitelnih stanica
Mali promjer i rahli raspored retikulinskih vlakana omoguduju stvaranje gipke mreže u organima
koji mijenjaju svoj oblik i veličinu (aretrije, slezena ,jetra, maternica i slojevi glatkog mišidja u
probavnom sustavu)
- sustav elastičnih vlakana-
Tri vrste vlakana : elastična, elauninska i oksitalanska
Razvijaju se u tri uzastopne faze
U početnom stadiju oksitalansko vlakno se sastoji od snopova tankih mikrovlakanaca koja
sadržavaju različite glikoproteine od kojih je vrlo velika molekula fibrilin  pripada porodici
proteina nužnih za odlaganje elastina (poremed u građi fibrilina izaziva fragmentiranost u građi μ-vlakanaca)
 Oksital.vlakna  nalaze se u suspenzijskom aparatu oka i dermisu kože gdje je sustav
elastičnih vlakana povezan s bazalnom laminom
U sljededem stadiju između oksitalanskih mikrovlakanaca odlažu nepravilne nakupine
bjelančevine elastina pa nastaju elauninska vlakna
 Nalaze se oko žlijezda znojnica i u vezivu kože (dermis)
Tijekom tredeg stadija elastin se sve više nakuplja dok ne zauzme cijelo središte vlakana koja su
još samo na periferiji okružena tankim slojem mikrovlakanaca  elastična (najbrojnija)
Dok su oksitalanska vrlo otporna na istezanje, elastična vlakna na vlak reagiraju rastezanjem
Proelastin –
 okrugla bjelančevina koju proizvode fibroblasti vezivnog tkiva i glatke mišidne stanice
krvnih žila
 polimerizira u elastin –
 amorfni glikoprotein sličan gumi koji prevladava u građi zrelih vlakana
 otporan je prema kuhanju, kiselinama, lužinama, djelovanju proteolitičkih
enzima
 lako ga hidrolizira elastaza iz gušterače

20
 također sadrži mnogo glicina i prolina, ali sadržava i posebne aminokiseline :
dezmozin i izodezmozin (nastaju od 4 lizina)
one učvršduju elastin križnim vezama i omoguduju mu reverz. rastegljiv.
 Ne postoji samo u obliku vlakana nego i u obliku oknatih (fenestriranih )
membrana (elastične lamine) u stijenci krvnih žila
Bolesti :
 Marfanov sindrom – mutacije u genu za fibrilin ; tkiva rastegljiva zbog manjka elastina i
slabog pružanja otpora silama rastezanja; česta ruptura aorte
> OSNOVNA TVAR
- jako hidrirana složena mješavina glikozaminoglikana, proteoglikana i multiadhezivni glikoproteini
- bezbojna i prozirna, te viskozna i djeluje kao zapreka ulaženju stranih čestica u tkiva i kao mazivo 
- ispunjava prostore između stanica i vlakana vezivnog tkiva
- glikozaminoglikani –
Nekada : kiseli mukopolisaharidi
Ravni su polisaharidni lanci sastavljeni od disaharidnih jedinica, koje se sastoje od :
 uronske kiseline i heksozamina
heksozamin može biti : glukozamin ili galaktozamin, a uronska k : glukuronska ili iduronska kis.
S izuzetkom hijaluronske kiseline , ravni glikozaminoglikanski lanci su kovalentno vezani za
središnji bjelančevinski lanac, s kojim tvore molekulu proteoglikana
- proteoglikani –
Vrlo hidrofilni i djeluju kao polianioni, mogu na sebe vezati velik broj kationa ionskim vezama
Osim hijaluronske kiseline, svi ostali glikozaminoglikani su u zrelom obliku donekle sulfatirani
Prevladava ugljikohidratni dio (80 – 90 % težine)
jako hidrirane molekule sa slojem vode oko sebe
sastoje se od središnjeg bjelančevinskog lanca, na koji su vezana četiri osnovna
glikozaminoglikana : dermatan-sulfat, hondroitin-sulfat, keratan sulfat i heparan-sulfat
u hrskavici se molekule proteoglikana vežu za lanac hijaluronske kiseline pa tvore još vede
molekule – proteoglikanske agregate
kisele grupe na proteoglikanima omoguduju vezanje na bazične aminokiselinske skupine u
molekuli kolagena
agrekan - jedan od najvažnijih proteoglikana u međustaničnoj tvari, najzastupljeniji u hrskavici
sindekan i fibroglikan : stanični površinski proteoglikani, osobito na epitelnim stanicama
vežu mnoge čimbenike rasta (TGF- β, čimbenik rasta transformacije fibroblasta)
sinteza počinje sintezom bjelančevinskog lanca na hrapavoj ER, glikoziliranje počinje ved u ER, a
završava u GK u kojem se obavlja i sulfatiranje
razgradnja se zbiva u različitim stanicama i ovisi o prisutnosti više lizosomskih enzima
nedostatak specifičnih hidrolaza u lizosomima : Hurlerov sindrom, Hunterov sindrom,
Sanflippov sindrom i Morquiov sindrom

21
- multiadhezivni glikoproteini –
tvari koje imaju bjelančevinsku osnovu za koju se vežu ugljikohidrati
bjelančevinski dio prevladava, ugljikohidratni dio glikoproteina je često razgranat
fibronektin –
 sintetiziraju ga fibroblasti i neke epitelne stanice
 ima posebna vezna mjesta za stanice, kolagen i glikozaminoglikane
 posrednik u prianjanju i migraciji stanica
 formira mrežu u međustaničnom prostoru mnogih tkiva
laminin –
 sudjeluje u prianjanju epitelnih stanica za bazalnu laminu
- međudjelovanje stanica i izvanstanične tvari ostvaruje se putem staničnih površinskih molekula,
receptora za izvanstanični matrix - integrini –
 iz porodice transmembranskih proteina, povezuju stanice sa kolagenom,
fibronektinom i lamininom;
 također su povezani s citoskeletnim aktinskim mikrofilamentima
 u uzajamnom djelovanju integrina, međustanične tvari i citoskeleta kao
posrednici sudjeluju neke unutarstanične bjelančevine : paksilin, vinkulin i talin
- osim osnovne tvari u tkivu postoji i mala količina tkivne tekudine koja je po svojem sadržaju iona i
tvari koje difundiraju slična krvnoj plazmi
- sadržava malo bjelančevina plazme male mol.mase koje difundiraju kroz stijenku kapilara kao
posljedica hidrostatskog tlaka krvi
- na vodu u kapilarama djeluju dvije sile : hidrost. tlak krvi, koji je posljedica kontrakcije srca i koji
istiskuje vodu kroz stjenke kapilara i kol.-osmotski tlak krvne plazme, koji privlači vodu natrag u kapilare
- osmotski tlak stvaraju uglavnom bjelančevine plazme, dok se osmotski tlak iona i tvari male
molekularne mase poništava zbok podjednake koncentracije izvan i unutar krvnih žila
- u normalnim uvjetima voda prolazi kroz stijenke kapilara u okolna tkiva na arterijskom kraju kapilara
zbog hidrostatskog tlaka koji je na tom mjestu vedi od kol-osm, međutim on postepeno pada duž
stijenke prema venskom kraju, dok osm tlak raste zbog progresivnog povedanja konc. Bjelančevina, pa
se voda vrada u kapilaru kad je osm vedi od hidrostatskog
- količina vode koja se vrada manja je od one koja izlazi iz kapilara
- voda koja ostaje u vezivnom tkivu vrada se u krv limfnim žilama
- edem – histološki se očituje kao pov. prostora između sastojaka vezivnog tkiva zbog nakupljanja vode
- može nastati zbog začepljenja vene, limf. žile ili smanjenja protoka ven.krvi (npr. kongestivno
zatajenje srca), kao i zbog začepljenja limf.žila nametnicima ili tumorskim stanicama
- može se pojaviti i zbog kroničnog gladovanja kao posljedica smanjene koncentracije
bjelančevina u plazmi i smanjenog kol-osm tlaka
- te zbog povedanja propusnosti endotela krvnih kapilara

22
> VRSTE VEZIVNOG TKIVA
- vezivno tkivo u užem smislu –
Rahlo –
 Vrlo prošireno tkivo koje ispunjava prostore između grupa mišidnih stanica i vlakana,
tvori podlogu epitelnim tkivima i obavija limfne i krvne žile
 Nalazi se u papilarnom sloju vezivnog dijela kože, u potožnom tkivu, u seroznim
ovojnicama peritonelane i pleuralne šupljine, te u žlijezdama i sluznicama gdje čini
podlogu epitelnim stanicama
 Najbrojnije stanice su fibroblasti i makrofazi, ali ima i ostalih vrsta stanica vezivnog tkiva
 Ima pretežno kolagenih, elastičnih i retikulinskih vlakana
 Nježne je građe, gipko, dobro prokrvljeno, slabe otpornosti na mehaničke sile
Gusto –
 Izrazito prevladavaju kolagena vlakna, a stanica ima malo
 Neformirano – kolagena vlakna poslagana u snopove koji nemaju pravilnog rasporeda
 Korijum ili dermis, otporno na djelovanjemehaničkih sila u bilo kojem smjeru
 Formirano – snopovi kol vlakana poslagani pravilno
 Kol vlakna poslagana usporedno sa fibroblastima kao odgovor na trajno
djelovanje sile u jednom smjeru, pa su zato vrlo otporna na istezanje
 Tetive
- snopovi kolagenih vlakana u tetivi (prim. snopovi) skupljaju se u sek., koji su obavijeni rahlim vez.
tkivom što sadržava krvne žile i živce, izvana je tetiva obavijena ovojnicom od gustog vezivnog tkiva.
- elastično tkivo –
Sastoji se od snopova debelih, usporedo postavljenih elastičnih vlakana
Prostor između njih zauzimaju tanka kolagena vlakna i splošteni fibroblasti
Obilje elastičnih vlakana daje tkivu žutu boju i veliku elastičnost
Žuti ligamenti kralježnice i suspenzijski ligament penisa
- retikularno tkivo –
Čini 3D mrežu koja pruža potporu stanicama
Poseban je oblik rahlog vezivnog tkiva koje se sastoji od retikulinskih vlakana, blisko pridruženih
uz retikularne stanice koje su zapravo specijalizirani fibroblasti
Tvori okosnicu građe i posebnu mikrookolinu hematopoetskih i limfnih organa
duž vlakana raspoređene su i stanice mononukl. fagoc. sustava koje nadgledaju spori protok
tvari kroz sinus.prostore i fagocitozom odstranjuju antigene i ostatke raspadnutih stanica
- sluzavo tkivo –
Sadržava mnogo osnovne tvari sastavljene vedinom od hijaluronske kiseline
Sadržava malobrojna vlakna a stanice su vedinom fibroblasti
Glavni sasstojak pupkova tračka ; whartonova sluz
Nalazi se i u pulpi mladog zuba

23
1: GUSTO NEFORMIRANO VEZIVNO TKIVO
2: TETIVA – UZDUŽNO
3: TETIVA – POPREČNO

24
4: MASNO TKIVO
- posebna vrsta vezivnog tkiva u kojem prevladavaju masne stanice (adipociti)
- jedan od najvedih organa u tijelu (15-20 % u muškaraca, a 20-25% u žena normalne težine )
- najvede spremište energije u tijelu , u obliku triglicerida
- trigliceridi – nisu tako gusti kao glikogen , kalorijska vrijednost im je veda ( 9,3 kcal/gramu)
- osjetljivo je na živčane i hormonske utjecaje
- slabo vodi toplinu, pa sudjeluje u toplinskoj izolaciji tijela
- pomaže učvršdivanju organa u njihovim položajima
> BIJELO (UNILOKULARNO ) MASNO TKIVO –
- Građeno je od stanica koje u potpuno razvijenom obliku u svojoj citoplazmi sadržavaju jednu veliku
kapljicu žute masti
- Boja varira i potječe od karotenoida raspršenih u masnim kapljicama
- Nalazi se po cijelom tijelu osim u vjeđama, penisu, mošnjama i čitavoj uški osim u resici
- Stanice : pojedinačno su okrugle, ali u tkivu su zbijene pa su poligonalne
Sploštene jezgre potisnute uz rub stanice
Najdeblji rub citoplazme oružuje staničnu jezgru i sadržava GK, mitohondrije, slabo razvijene
cisterne hrapave ER i slobodne poliribosome
Tanki rub citoplazme oko kapljice mast sadržava mjehuride glatke ER , nešto mikrotubula i
mnogobrojne pinocitotske mjehuride
Kapljice masti su okružene intermedijarnim filamentima vimentina
Svaka masna stanica okružena je bazalnom laminom
- Nepotpuno je podijeljeno u režnjide vezivnim tkivom koje sadržava dosta krvnih žila i živaca
- Retikulinska vlakna isprepletena u mrežicu obavijaju svaku masnu stanicu i sve ih međusobno
ujedinjuju
- Masne kiseline u tim stanicama potječu od masti iz hrane
- Ona dolazi do masnih stanica u obliku hilomikronskih triglicerida , triglicerida sintetiziranih u jetri i
dovedenih do masnog tkiva u obliku VLDL, te sintezom triglicerida od slobodnih masnih kiselina i
glicerola iz glukoze u samim masnim stanicama
- Hilomikroni –
 tjelešca nastala u crijevnim epitelnim stanicama i apsorbirana u krvnu plazmu i limfu
mezenterija
 sastoje se od središnjeg dijela, sastavljenog pretežno od triglicerida i malo
kolesterolskih estera okruženih stabilizacijskim slojem apolipoproteina, kolesterola i
fosfolipida
- lipoproteini vrlo male gustode –
 imaju razmjerno više lipida u svojem površinskom sloju, jer su manji ,

25
 imaju različite apolipoproteine na površini te
 za razliku od hilomikrona sadržavaju više kolesterolskih estera u odnosu na trigliceride
- hilomikroni i VLDL – hidroliziraju se pomodu lipoprotein-lipaze na luminalnoj (unutrašnjoj) površini
stijenke krvnih kapilara masnog tkiva. Taj se enzim sintetizira u masnoj stanici i prenosi se do membrane
endotela kapilare
- unutar adipocita masne kis reagiraju sa međuproizvodom metabolizma glukoze glicerolfosfatom pa
nastaju trigliceridi koji se pohranjuju u kapljicama triglicerida. Mitohondriji i glatka ER aktivno sudjeluju
pri ulasku i pohranjivanju lipida. Prijelaz masnih kiselina kroz citoplazmu u masnu kapljicu nije sasvim
razjašnjen , ali pri tome mogu poslužiti specifični bjelančevinski prenosioci
- masne stanice mogu sintetizirati masne kiseline od glukoze, inzulin ubrzava taj proces, a stimulira i
ulazak glukoze u masne stanice te povedava sintezu lipoprotein-lipaze
- kad se tkivo podražuje noradrenalinom (postgangl simp živč vlakna) , s pomodu adenil-ciklaze se
aktivira enzim – lipaza osjetljiva ne hormone (triglicerid –lipaza)
enzim razgrađuje molekule triglicerida, smještene na površini masnih kapljica
relativno netopljive masne kiseline prenose se serumskim albuminom u druga tkiva
glicerol koji je topljiviji, ostaje slobodan, te ga preuzima jetra
- masno tkivo ima također sekrecijsku ulogu
sintetizira nekoliko molekula koje se šire krvlju i ostaju pričvršdene za endotel kapilara koje se
nalaze oko masnog tkiva (npr.lipoprotein-lipaza)
leptin – sudjeluje u regulaciji količine masnog tkiva u tijelu, te uzimanju hrane
- djeluje vedinom u hipotalamusu tako što smanjuje unos hrane i povedava iskršt energije
- simpatički dio autonomnog živčanog sustava bogato inervira i bijelo i smeđe masno tkivo
u bijelom masnom tkivu, živčani završetci se nalaze samo unutar stijenki krvnih žila; adipociti
nisu direktno inervirani
oslobađanje neurotransmitera noradrenalina aktivira lipazu osjetljivu na hormone
- kad je organizmu potrebna mobilizacija lipida, ona se ne zbiva ravnomjerno u svim dijelovima tijela.
Najprije se mobiliziraju lipidi iz potkožnih , mezenterijskih i retroperitonealnih nakupina
masno tk u rukama, nogama i retroorbitalnim masnim jastučidima, otporno je i na duže gladov.
nakon takvih razdoblja bijelo masno tkivo izgubi sve svoje lipide i postaje tkivom koje sadržava
poligonalne ili vretenaste stanice s malo masnih kapljica
- histogeneza bijelog masnog tkiva
masne se stanice razvijaju od lipoblasta koji potječu od mezenhima
sliče fibroblastima, ali imaju sposobnost nakupljanja masti u citoplazmi
kapljice masti su najprije odvojene jedna od druge, ali se ubrzo stapaju u jednu vedu kap
lipoblasti ili nezrele masne stanice koje sadržavaju više od jedne kapljice masti nazicaju se
adipociti u multilokularnoma stanju
spremišta masti se počinju nakupljati u 30.tjednu trudnode

26
nakon rođenja nove masne stanice se razvijaju oko malih krvnih žila, gdje ima nediferenciranih
mezenhimskih stanica
nakon rođenja prehrambeni i drugi utjecaji dovode do povedanja broja adipocita, nakon tog
razdoblja njihov se broj više ne povedava
> SMEĐE (MULTILOKULARNO) MASNO TKIVO
- smeđa boja je posljedica prisutnosti velikog broja krvnih kapilara i mnogobrojnih mitohondrija (koji
sadržavaju obojene citokrome)
- „hibernacijska žlijezda“
- u čovjeka važno u prvim mjesecima nakon rođenja jer proizvodi toplinu i tako štiti novorođenče od
hladnode
- stanice su višekutnog oblika i manje su od stanica bijelog masnog tkiva
Njihova citoplazma sadržava velik broj kapljica masti različite veličine, okruglu jezgru, te
mnogobrojne mitohondrije s mnogo dugih grebena
- podsjeda na endokrinu žlijezdu, jer mu stanice sliče epitelnima, zbijene su u nakupine koje su obilno
opskrbljene krvnim kapilarama
- tračcima vezivnog tkiva podijeljeno je u režnjide koji su bolje ograničeni od onih u bijelog masnog tkiva
- stanice smeđeg masnog tkiva primaju neposrednu simpatičku inervaciju.
- funkcija u životinja i  čovječjih bebi :
ako su izloženi hladnodi, živčani podražaji u tkivo oslobađaju noradrenalin koji aktivira u masnim
stanicama lipazu osjetljivu na hormone i ubrzava hidrolizu triglicerida u masne kiseline i glicerol
Oslobođene masne kiseline metaboliziraju se uz povedanu potrošnju kisika i popratno stvaranje
topline, povisuje se temperatura tkiva i zagrijava se krv koja protiče kroz njih
Proizvodnja topline se povedava jer mitohondriji u stanicama sadržavaju termogenin u
unutrašnjoj membrani
 Transmembranska bjelančevina, omoguduje povratni protok protona koji su prije prešli u
međumembranski prostor, bez prolaska kroz sustav ATP-sintetaze u kuglastim
jedinicama mitohondrija
 Zato se energija stvorena protokom protona ne upotrebljava za sintezu ATP-a nego se
rasprši kao toplina
- Histogeneza smeđeg masnog tkiva
 Mezenhimske stanice od kojih to tkivo nastaje slične su epitelu prije nego počinju nakupljati
mast
- tumori masnog tkiva :
 Lipomi – dobrodudni od bijelog
 Liposarkomi – zlodudni od masnih stanica (rijetki u ljudi)

27
5: HRSKAVICA
- sadržava međustaničnu tvar bogatu glikozaminoglikanima i proteoglikanima, makromolekulama
koje su povezane s kolagenim i elastičnim vlaknima
- poseban oblik vezivnog tkiva s čvrstom međustaničnom tvari
- služi kao potpora mekim tkivima, te ublažavanju udaraca i klizanju unutar zglobova te tako omoguduje
pokretanje kostiju
- bitna za rast i razvoj dugih kostiju prije i poslije rođenja
- sastoji se od stanica hondrocita i obilne međustanične tvari koja se sastoji od vlakana i osnovne tvari
- hondrociti su smješteni u šupljinama međustanične tvari – lakunama
- čvrstoda hrskavice ovisi o elektrostatskim vezama između kolagenih vlakana i postraničnih lanaca
glikozaminoglikana u sastavu proteoglikana matrixa
- sve tri vrste hrskavice su avaskularne i hrane se tekudinom iz perihondrija ili iz sinovijske tekudine u
zglobnim šupljinama; nemaju ni limfnih žila ni živaca
- metabolička aktivnost hondrocita vrlo je malena
- perihondrij –
 ovojnica građena od gustog vezivnog tkiva koja poput čahure okružuje hrskavicu na vedini
mjesta i odvaja je od tkiva koje podupire hrskavica
 sadržava krvne žile potrebne za prehranu hrskavice, te limfne žile i živce
 zglobna hrskavica koja prekriva koštane površine pomičnih zglobova, NEMA perihondrija i
održava se difuzijom kisika i hranjivih tvari iz sinovijske tekudine
 sve hijaline hrskavice, osim zglobne, su obavijene perihondrijem
 u njemu ima mnogo vlakana kolagena tipa I i fibroblasta
 iako stanice unutrašnjeg sloja perihondrija sliče fibroblastima, to su zapravo hondroblasti koji se
lako diferenciraju u hondrocite
> HIJALINA HRSKAVICA
- najrasprotranjenija,
- u embriju služi kao privremeni skelet
- u odraslih :
na zglobnim površinama pokretnih zglobova,
u stijenci vedih dišnih putova (nos, grkljan, dušnik, bronhi) i
na ventralnim krajevima rebara, na mjestu gdje se ona spajaju s prsnom kosti
u epifiznim pločama
- međustanična tvar –
pretežito sadržava kolagen tipa II, ali mogu se nadi količine i 9, 10, i 11
40% suhe težine hijaline hrskavice sastoji se od kolagena uloženog u amorfnu, čvrsto hidriranu
Mtvar koja sadržava proteoglikane i glikoproteine

28
Na običnim histološkim pripravcima kolagena vlakna se ne mogu razabrati jer je prisutan u
obliku vlakanaca submikroskopskih dimenzija, a njihov indeks loma je približno jednak indeksu
osnovne tvari u koju su uložena
Proteoglikani hrskavise sadržavaju hondroitin-4-sulfat , hondroitin-6-sulfat i keratan-sulfat koji
su kovalentno vezani za središnji bjelančevinski lanac
Do 200 takvih proteoglikana je nekovalentno vezano za duge molekule hijaluronske kiseline, te
tako čine proteoglikanske agregate koji su povezani s kolagenom
Velika količina vode vezane negativnim nabojima glikozaminoglikana služi za ublažavanje
udaraca ili kao biomehanička opruga
Važan sastojak je i glikoprotein hondronektin – makromolekula koja se specifično veže za
glikozaminoglikane i kolagen tipa II, posredujudi u prianjanju hondrocita za Mtvar
Teritorij – hrskavična međustanična tvar koja neposredno okružuje svaki hondrocit, sadržava
mnogo glikozaminoglikana , a malo kolagena
- hondrociti -
Na periferiji hijaline hrskavice hondrociti su položeni usporedo sa površinom i duguljasti su
U unutrašnjosti su okrugli i mogu se nalaziti u skupinama od najviše 8 stanica koje su nastale
mitotskom diobom jednog hondrocita – izogene skupine
Izlučuju kolagene i ostale molekule Mtvari
Troše malo kisika
Stanice hijaline hrskavice metaboliziraju glukozu uglavnom anaerobnom glikolizom u kojoj je
konačni proizvod mliječna kiselina
Debljina hrskavice je ograničena zbog difuzije
Hormon rasta , tiroksin i testosteron ubrzavaju sintezu sulfatiranih glikozaminoglikana, a
usporavaju je kortizon, hidrokortizon i estradiol
Rast hrskavice najviše ovisi o somatotropinu, hipofiznom hormonu rasta koji djeluje tako da
potiče sintezu somatomedina c u jetri koji djeluje izravno na hrsk stanice stimulirajudi njihov rast
- histogeneza -
Potječe od mezenhima :
 Izravna diferencijacija mezenhimskih stanica : zaobljivanje, skradivanje izdanaka, brzo
umnažanje i okupljanje u guste nakupine  hondroblasti
Imaju bazofilnu citoplazmu bogatu ribosomima
 Odvajanje hondroblasta sintezom i odlaganjem Mtvari
Diferencijacija hrskavice teče od sredine prema površini
Mezenhim na površini diferencira se u perihondrij
- rast -
Intersticijski rast – mitotskom diobom hondrocita, zbiva se samo u ranim fazama stvaranja
hrskavice, teče i u epifiznim hrskavicama dugih kostiju te unutar zglobne hrskavice
 Omoguduje enhondralno okoštavanje kosti
Apozicijski rast – diferencijacijom stanica perihondrija u hondrocite
Sinteza Mtvari pridonosi rastu hrskavice

29
- degenerativne promjene –
Sklona
Azbestna degeneracija – nakupljanje nenormalnih debelih kolagenih vlakanaca
- regeneracija -
Obavlja ju perihondrij
Osim u male djece, oštedena se hrskavica teško obnavlja i to samo djelomično
> ELASTIČNA HRSKAVICA
- nalazi se u uški, u stijenci vanjskog zvukovoda, u slušnoj trubi (eustachijeva cijev), epiglotisu i malim
hrskavicama grkljana
- osim kolagena tipa II, sadržava i gustu mrežu tankih elastičnih vlakana
- često se postupno nastavlja na hijalinu
- ima perihondrij
> VEZIVNA HRSKAVICA
- ima obilježja i gustog vezivnog tkiva i hijaline hrskavice
- nalazi se u intervertebralnim pločama, hvatištima nekih sveza za hrskavičnu površinu kostiju i u
simfizi stidne kosti
- uvijek je udružena sa gustim vezivnim tkivom, jedno tkivo prelazi u drugo
- sadržava hondrocite razmještene pojedinačno ili u izogenim skupinama
- često se slažu u duge nizove međusobno odvojene grubim vlaknima kolagena tipa I
- Mtvar je pretežno acidofilna jer sadržava mnogo kolagenih vlakana tipa I
- nema perihondrij
> INTERVERTEBRALNA PLOČA
- nalazi se između trupova dvaju kralježnjaka za koje je pričvršdena svezama
- sastoji se od dva dijela : hrskavični annulus fibrosus i polutekudi nukleus pulposus koji ublažava
udarce između dva susjedna kralješka
Annulus fibrosus-
 U vanjskom sloju je građen od gustog vezivnog tkiva
 Najvedi dio građen je od slojeva vezivne hrskavice koji se međusobno preklapaju, u
svakom sloju snopovi teku pod pravim kutom prema snopovima susjednih slojeva
 Velika elastičnost
Nucleus pulposus –
 Nastaje od ostataka korde dorzalis i
 sastoji se od nekoliko okruglih stanica uloženih u amorfnu viskoznu tvar koja je bogata
hijaluronskom kiselinom i kolagenim vlakancima tipa II

30
1: HIJALINA HRSKAVICA
2: VEZIVNA HRSKAVICA
3: ELASTIČNA HRSKAVICA

31
6 : KOŠTANO TKIVO
- to mineralizirano tkivo daje osnovu za mehaničku i metaboličku funkciju skeleta
- specijalizirano vezivno tkivo izgrađeno od međustanične ovapnjele tvari, koštanog matrixa i tri
različite vrste stanica : osteocita , osteoblasta i osteoklasta
- metaboliti ne mogu difundirati kroz ovapnjeli matrix kosti, pa se izmjena tvari tvari između osteocita i
kapilara ostvaruje povezanošdu stanica kroz koštane kanalide – uske cilindrične prostore koji prolaze
kroz matrix i sadržavaju citoplazmatske osteocita
- unutrašnju i vanjsku površinu svih kosti oblaže sloj vezivnog tkiva koji sadržava osteogene stanice
- endost i periost
- metode proučavanja –
izbrusak
 brušenje pločica kosti brusnim materijalom
 stanice ne ostanu sačuvane, ali se može temeljito proučavati matriks,s lakunama i
kanalidima
dekalcinirana kost
 omoguduje promatranje stanica i organskog dijela matrixa
 kost fiksirana uobičajenim fiksativima
 mineral se odstranjuje u otopinu koja sadržava kelator kalcija (npr. EDTA)
 dekalcinirano tkivo se potom uklapa, reže i oboji
> STANICE KOŠTANOG TKIVA
- osteoblasti -
Sintetiziraju organske sastojke koštane Mtvari ( kolagen tipa I, proteoglikane i glikoproteine )
Nužni su i za ugrađivanje anorganskih sastojaka u matrix
Uvijek smješteni na površini koštanog tkiva, poredani u nizu
Tijekom intenzivne sinteze kubičnog su do prizmatičnog oblika, a citoplazma im je bazofilna
Kad se smanji aktivnost, splošte se i smanji im se bazofilija
Kad se potpuno okruži tek izlučenim matrixom postaje osteocit smješten u lakuni od koje se
pružaju kanalidi u kojima se oko izdanaka osteocita nalazi malo neovapnjelog matrixa
Polarizirane su stanice
Sastojci matrixa izlučuju se na staničnoj površini koja se dodiruje sa starijim koštanim matrixom
pa nastaje osteoid  sloj novog , još neovapnjelog matriksa između sloja osteoblasta i
prethodno stvorene kosti
Ta apozicija kosti završava se nakon toga odlaganjem kalcijevih soli u novostvoreni matriks
- osteociti -
Smješteni su u lakunama između lamela matrixa, svaka lakuna sadržava samo jedan osteocit
Izdanci susjednih osteocita međusobno se dodiruju tijesnim spojevima preko kojih hranjive
tvari dolaze u stanice

32
Izmjena nekih molekula između osteocita i krvnih žila obavlja se i putem male količine
izvanstanične tvari koja se nalazi između osteocita i koštanog matrixa
Splošteni su imaju oblik badema, mnogo oskudniju hrapavu ER i GK te zgusnuti kromatin jezgre
Svojim metabolizmom održavaju koštani matrix, nakon njihovog propadanja, matrix se resorbira
- osteoklasti -
Vrlo velike pokretne stanice s mnogo izdanaka; sa 5 do 50 pa i više jezgara
Na mjestima gdje se kost razgrađuje leže unutar enzimatski nagrizenih uleknuda u koštanom
matriksu  howshipove lakune
Nastaju stapanjem stanica koje potječu iz koštane srži
Nabrani rub –
Čine ga nepravilni , često razgranani izdanci koji odlaze od površine aktivnih osteoklasta
kojom osteoklasti dodiruju koštani matrix
Dio citoplazme oko nabranog ruba naziva se svijetla zona bogata aktinskim filamentima
koja ne sadržava organele
Ta je zona mjesto adhezije ostwoklasta za koštani matrix
Izlučuju kolagenazu i druge enzime koji aktivno prenose ione u izvanstanični prostor
(supcelularni prostor), u kojem razgrađuju kolagen i otapaju kristale kalcijevih soli
Citokini i hormoni reguliraju aktivnos osteoklasta
Sadržavaju receptore za kalcitonin i tiroksin
NEMAJU receptore za paratiroidni hormon
> KOŠTANI MATRIKS
- oko 50% suhe težine matriksa – anorganska tvar
najviše ima kalcija i fosfora, a sadržava i bikarbonate, citrate, magnezij, kalij i natrij
- hidratacijska ljuska –
ioni na površini hidroksiapatita su hidratirani, te se oko kristala nalazi sloj vode i iona
olakšava izmjenu iona između kristala i tjelesnih tekudina
- osteopetroza –
teške i mramorne kosti
u osteoklastima nedostaje nabrani rub i poremedena je razgradnja kosti
- organsku tvar čine : kolagen tipa I i amorfna osnovna tvar, koja sadržava proteoglikanske agregate i
nekoliko specifičnih strukturnih glikoproteina koji su vjerojatno odgovorni za početak ovapnjenja
koštanog matriksa
> PERIOST I ENDOST
- glavne funkcije p i e su prehrana košt tkiva i trajna opskrba novim osteoblastima
- periost –
Sastoji se od vanjskog sloja kolagenih vlakana i fibroblasta
Sharpeyeva vlakna – snopovi kolagenih vlakana koja iz periosta prodiru u koštani matriks i
povezuju periost s kosti
Unutrašnji sloj periosta sadržava mnogo sploštenih stanica sličnih fibroblastima koje se mogu
dijeliti mitozom i diferencirati u osteoblaste  osteoprogenitorne stanice (koštane prastanice)

33
 Ugrađuju 3
H-timidin
 Imaju važnu ulogu u rastu i cijeljenju
- endost –
Prekriva sve unutrašnje površine šupljina u kosti
Izgrađuje ga jedan sloj osteoprogenitornih stanica i vrlo malo vezivnog tkiva
> VRSTE KOŠTANOG TKIVA
- epifize – krajnja proširenja dugih kosti izgrađena od spužvaste kosti prekrivene tankim slojem
kompaktne kosti
- dijafiza – cilindrični srednji dio, izgrađena od kompaktne kosti sa samo malo spužvaste kosti s
unutrašnje strane, oko koštane sržne šupljine
- po mikroskopskoj građi koštano tkivo se može podijeliti na :
Primarno, nezrelo ili vlaknato i
Sekundarno , zrelo ili lamelarno
- primarno koštano tkivo –
Prvo koštano tkivo koje se pojavljuje tijekom embrionalnog razvoja, nakon prijeloma i u drugim
reparacijskim procesima
Trajno ostaje na vrlo malo mjesta, npr. u blizini šavova među pločastim kostima lubanje, u
ležištima zuba i na mjestima hvatišta nekih tetiva
Tanka kolagena vlakna su raspoređena nepravilno,
ima manju količinu minerala,
te vedi broj osteocita
- sekundarno koštano tkivo –
kolagena vlakna poredana u lamelama koje teku usporedno jedna s drugom ili su raspoređene
koncentrično oko krvožilnog kanala
haversov sustav ili osteon – cijeli sustav koncentričnih koštanih lamela oko kanala koji sadržava
krvne žile, živce i rahlo vezivno tkivo, svaki je kanal obložen endostom
granicu svakog haversovog sustava čini istaložena amorfna , cementna tvar, izgrađena od
mineraliziranog matriksa s malo kolagenih vlakana
mlađi osteoni imaju šire kanale, jer svaki osteon nastaje uzastopnim odlaganjem lamela poečevši
od periferije prema središtu
haversovi su kanali povezani međusobno i sa periostom i koštanom srži poprečnim ili kosim
volkmannovim kanalima , njih ne okružuju koncentrične lamele
lakune s osteocitima nalaze se između a katkada i unutar lamela
u kompaktnoj kosti lamele su pravilno raspoređene u:
 haversove sustave, - usporedno s uzdužnom osi dijafize
 vanjske osnovne ili kružne lamele, -ima ih više od unut, nalaze se ispod periosta
 unutrašnje osnovne ili kružne lamele i
 intersticijske ili prijelazne lamele – ostatci osteona razgrađenih tijekom rasta i
pregradnje kosti

34
> HISTOGENEZA
- nastaje na dva načina :
Intramembransko okoštavanje –
 izravna mineralizacija matriksa koji su izlučili osteoblasti
 tako nastaje vedina pločastih kostiju, a zbiva se na sploštenim zgusnudima mezenhima
 na isti način nastaju kratke i debljaju se duge kosti
 okoštavanje započinje diferencijacijom skupine mezenhimskih stanica u osteoblaste
 nastaje koštani matrix koji zatim ovapnjuje, a osteoblasti koji se u njemu nađu postaju
osteociti
 u središtu okoštavanja istodobno nastaje nekoliko gredica
 u vezivno tkivo koje ostaje između koštanih gredica prodiru krvne žile i nediferencirane
mezenhimske stanice od kojih nastaju stanice koštane srži
Enhondralno okoštavanje –
 odlaganjem koštanog matriksa na mjestu prethodnog hrskavičnog matriksa
 Uglavnom kratke i duge kosti
 Enhondralno okoštavanje duge kosti :
 Prvo koštano tkivo nastaje intramembranskim okoštavanjem u prerihondriju koji oblaže
središnji dio hrskavične osnove
 Tako u dubokim slojevima perihondrija nastaje šuplji koštani cilindar – koštani ovratnik
 U slijededoj fazi zbog hipertrofije i programirane smrti hondrocita propadaju hondrociti
u hrskavičnom modelu budude kosti
 Ostaju proširene lakune koje su odijeljene trodimenzionalnim pregradama od ostataka
ovapnjeloga hrskavičnog matriksa
 Slijededa faza započinje u središnjem dijelu hrskavičnog modela, budude dijafize, u koji
krvne žile prolaze kroz otvore koje su u koštanom ovratniku izdubli osteoklasti i prodiru
u ovapnjeli hrskavični matriks
 S krv.žilama prolaze u ovo područje koštane prastanice, one proliferiraju i od njih
nastaju osteoblasti
 oni se nanižu u neprekinuti sloj na ovapnjelom bazofilnom hrskavičnom matriksu, i
počinju sintetizirati eozinofinli koštani matriks , tako na ostatcima ovapnjele hrskavice
nastaje primarno koštano tkivo što ujedno čini i primarno središte okoštavanja
 u kasnijim fazama pojavljuju se u središtu svakog epifiznog hrskavičnog proširenja
sekundarna središta okoštavanja
 širenjem primarnog i sekundarnog središta okoštavanja stvara se sržna šupljina
ispunjena koštanom srži
 kada koštano tkivo , nastalo u sekundarnim središtima okoštavanja ispuni epifizu,
hrskavično tkivo ostaje ograničeno na dva mjesta :
 zglobna hrskavica -traje cijelog života, ne sudjeluje u rastu kosti u duljinu
 epifizna ploča –odgovorna je za rast kosti u duljinu
 nakon zatvaranja epifiza kosti više ne mogu rastu u duljinu, ali je rast u širinu i dalje
mogud

35
- epifizna hsrkavica se može podijeliti u pet zona :
zona mirovanja – hijalina hrskavica s nepromijenjenim hondrocitima
zona umnažanja – hondrociti se brzo dijele i slažu u stupove usporedne s uzdužnom osi kosti
zona hipertrofične hrskavice – hondrociti su veliki s mnogo glikogena u citoplazmi; resorbirani
matrix ograničen je na uske pregrade među hondrocitima
zona ovapnjele hrskavice – hondrociti propadaju, odlaže se hidroksiapatit, mineraliziraju se
pregrade
zona okoštavanja – enhondralnim okoštavanjem nastaje koštano tkivo
- krvne kapilare i osteoprogenitorne stanice nastale mitotskim diobama u periostu, prodiru u šupljine
koje su zauzimali hondrociti, ondje se koštane prastanice diferneciraju u osteoblaste
- dakle , rast dugih kostiju u duljinu zbiva se proliferacijom hondrocita epifizna hrskavice na epifiznoj
strani, dok istodobno hondrociti na dijafiznoj strani ploče hipertrofiraju i propadaju, a njihov matrix
ovapni
- ovapnjenje –
započinje odlaganjem kalcijevih soli na kolagena vlakanca
ovaj proces potiču proteoglikani i glikoproteini koji imaju jak afinitet prema kalciju
ovapnjenje potpomače alkalna fosfataza koju proizvode osteoblasti
- istodobno stvaranje i odstranjivanje (remodeliranje ) koštanog tkiva zbiva se i u kostima koje rastu i
tijekom života, iako su tada promjene mnogo sporije, ovaj proces nije u svezi s rastom kosti ????
- rast kosti se ostvaruje djelomičnom resorpcijom prije stvorenog tkiva i istodobnim stvaranjem nove
kosti brzinom vedom od brzine resorpcije
- kosti lubanje rastu zbog periostalnog stvaranja košt.tkiva između šavova te na vanjskoj površini kosti
- prijelom –
krvarenje iz oštedenih krvnih žila, nastaje ugrušak
u neposrednoj bllizini loma razgrađuje se koštani matriks, i propadaju koštane stanice
makrofazi odstranjuju ugrušak, stanice i oštedeni matriks
preiost i endost u blizini mjesta prijeloma snažno proliferiraju te nastaje stanični infiltrat
enhondr. i iintramembr. okoštavanjem u vezivnom tkivu na mjestu frakture nastaje primarno
koštano tkivo
tijekom zacijeljivanja nepravilne gredice primarnog koštanog tkiva privremeno međusobno
povezuju ulomke prelomljene kosti te nastaje koštani kalus
primarno k tk kalusa se postepeno resorbira i nadomješta sekundarnim
> METABOLIČKA ULOGA KOSTI
- kalcij se mobilizira iz koštanog tkiva na dva načina : brzim i sporim mehanizmom
brzi : kalcijevi ioni se prenose s kristala hidroksiapatita u intersticijsku tekudinu i odatle u krv
o ovo se zbiva u spužvastom koštanom tkivu
o nezrele , umjereno ovapnjele lamele mogu mnogo lakše vezati i oslobađati kalcij
spori : ovisi o hormonima
o PTH – potiče osteoklaste koji resorbiraju koštani matriks i oslobađaju kalcij
 primarno djeluje na receptore osteoblasta koji prestaju stvarati kost i počinju
izlučivati čimbenik stimulacije osteoklasta

36
o kalcitonin – inhibira resorpciju matriksa, inhibira osteoklaste
- prednji režanj hipofize sintetizira hormon rasta koji potiče jetru na izlučivanje somatomedina što ima
sveukupni učinak na rast, osobito rast epifizne hrskavice
- povedanje količine hormona rasta u odraslih dovodi do akromegalije zbog rasta u širinu
- androgeni i estrogeni stimuliraju stvaranje kosti, na koju djeluju na vrlo složen način – utječu na
vrijeme pojavljivanja i na razvoj središta okoštavanja i ubrzavaju zatvaranje epifiza
- nedostatak tiroksina u djece izaziva kretenizam i patuljasti rast
> ZGLOBOVI
- dijele se na diartroze (pomični) i sinartroze (nepomični)
- prema vrsti tkiva :
sinostoze – kosti povezane koštanom svezom, zglobovi nepokretni, u starijih osoba kosti lubanje
sinhondroze – kosti povezane hijalinom hrskavicom, ograničena pokretljivost, primjer : epifizna
ploča, u odrasla čovjeka prvo rebro za prsnu kost
sindezmoza – ograničena pokretljivost, kosti povezane međukoštanom svezom koja je
izgrađena od gustog vezivnog tkiva, symphysis pubis
- diartroza –
zglobna čahura okružuje zatvorenu zglobnu šupljinu što sadržava zglobnu tekudinu
synovia (zgl tek): dijalizat krvne plazme s velikom koncentracijom hijaluronske kiseline koju
stvaraju stanice sinovijske ovojnice
o olakšava klizanje zglobnih ploha, te opskrbljuje hranjivim tvarima i kisikom zglobnu
hrskavicu
kolagena vlakanca postavljena su u obliku gotičkih lukova koji prenose sile tlaka
zglobna čahura obično se sastoji od dva sloja : vanjski ili vlaknasti i unutrašnji ili sinovijski kojeg
oblažu dvije vrste stanica, jedne su slične fibroblastima ,a druge makrofazima

37
1: KOST, POPREČNO, IZBRUSAK
2: DEZMALNO OKOŠTAVANJE
3: ENHONDRALNO OKOŠTAVANJE

38
7: ŽIVČANO TKIVO I ŽIVČANI SUSTAV
- dvije su osnovne funkcije živčanog tkiva nastale stvaranjem, prepoznavanjem i integriranjem poruka,
a to su :
održavanje unutrašnje sredine organizma unutar normalnih vrijednosti (tj.krvni tlak,
koncentracija O2 i CO2, pH, razina glukoze i hormona u krvi)
osiguravanje i usklađivanje svih oblika ponašanja s okolinom (hranjenje, reprodukcija, obrana,
komunikacija s drugim jedinkama)
> RAZVOJ ŽIVČANOG SUSTAVA
- živčano se tkivo razvija od embrionalnog ektoderma
- poticaj za diferencijaciju daje chorda dorsalis koja se nalazi ispod njega
- neuralna cijev je osnova za cijeli središnji živčani sustav s neuronima , stanicama glije, ependimskim
stanicama i epitelnim stanicama koroidnog spleta
- neke stanice lateralno od neuralnog žlijeba čine neuralni greben
one podliježu opsežnim migracijama i daju osnovu za najvedi dio perifernog ž sustava i brojne
druge tvorbe:
 kromafine stanice srži nadbubrežne žlijezde
 melanociti kože i potkožnog tkiva
 odontoblasti
 stanice pije mater i arahnoideje
 osjetni neuroni moždinskih i spinalnih ganglija
 postganglijski neuroni simpatičkih i parasimpatičkih ganglija
 schwannove stanice perifernih aksona
 satelitske stanice perifernih ganglija
- distalni dio aksona obično se grana i čini završno razgranjenje
- svaki ogranak tog razgranjenja završava proširenjem na slijededoj stanici i zove se završno odebljanje
(bouton), koje s drugim neuronima ili stanicama tvori sinapse
- stanično tijelo pseudounipolarnih neurona nije uključeno u prenošenje podražaja, premda sintetizira
brojne molekule uključujudi i neurotransmitere koji se prenose prema perifernim vlaknima
 nalaze se u spinalnim ganglijima (osjetni gangliji, smješteni u stražnjim korjenovima spinalnih
živaca) i u vedini kranijalnih ganglija
- vedina neurona u tijelu je multipolarna
- bipolarni neuroni – nalaze se u kohlearnom i vestibularnom gangliju, te u mrežnici i njušnoj sluznici
> TIJELO STANICE
- ili perikarion, dio je neurona bez staničnih nastavaka
- to je ponajprije hranidbeno (trofičko) središte premda može i primati podražaje
- živčane stanice s dvije jezgre nalaze se u simpatičkim i osjetnim ganglijima
- kromatin je fino raspršen što je odraz pojačane sintetske aktivnosti tih stanica
- vrlo razvijena hrapava ER raspoređena u nakupine paral cisterna,izmđ kojih ima mnogo poliribosoma
 nisslova tjelešca

39
- GK nalazi se samo u perikarionu
- mitohondriji su razasuti po cijeloj citoplazmi perikariona, a posebno su brojni u aksonskim završetcim
- neurofilamenti – obilno su zastupani u perikarionima i staničnim nastavcima,
- impregnirani srebrom čine nerurofibrile
- neuroni sadržavaju i mikrotubule
- neuroni katkad sadržavaju uklopine pigmenata kao što je lipofuscin koji je neprobavljeni ostatak
razgradnje lizosoma
> DENDRITI
- obično su tanki i dijele se poput grana stabla, te postaju sve tanji, za razliku os aksona koji su cijelom
dužinom podjednako debeli
- primaju brojne sinapse i predstavljaju glavno mjesto primanja i obrade signala na neuronu
- sastva citoplazme sličan je onom u perikarionu osim što dendriti NEMAJU GK
- vedina sinapsa koje pristupaju neuronima smještena je na dendritskim spinama koje predstavljaju
prvo mjesto obrade sinaptičkih signala koje prima neuron
 sastavljeno je od bjelančevina i pričvršdeno je za unutrašnju stranu postsinaptičke membrane
 imaju sposobnost morfološke plastičnosti kojoj temelj čini citoskeletna bjelančevina aktin važna
za razvoj sinapsa i njihovu funkcionalnu ulogu u odraslih
> AKSONI
- cilindrični nastavak stanice
- polaze od kratkog područja piramidna oblika , aksonskog brežuljka
- aksolema - stanična membrana aksona, a sadržaj aksoplazma
- inicijalni segment – dio aksona između aksonskog brežuljka i početnog dijela mijelinske ovojnice
 to je mjesto gdje na neuron pritječu različiti ekscitacijski i inhibicijski podražaji koji se algebarski
zbrajaju, pa se tako odlučuje hode li se akcijski potencijal širiti dalje ili nede
 tu se nalazi više vrsta ionskih kanala koji su važni za stvaranje i širenje promjene električnog
potencijala
- eventualni ogranci na aksonu su kolateralni ogranci
- citoplazma aksona sadržava malo mitohondrija, mikrotubule i neurofilamente te nekoliko cisterna
glatke ER
- odsutnost poliribosoma i hrapave ER pokazuje da održavanje aksona ovisi o perikarionu, ako se akson
presiječe , njegov periferni dio degenerira i odumre
- makromolekule i organele koje se sintetiziraju u tijelu stanica neprekidno se prenose duž aksona
anterogradnim prenošenjem do njegovih završetaka:
 sporo prenošenje : bjelančevine i mikrofilamenti
 intermedijarno prenošenje : mitohondriji
 brzo prenošenje : tvari sadržane u mjehuridima potrebne aksonskom završetku za prenošenje
neurotransmitera
 bjelančevina kinezin – vezan za vezikule
- retrogradnim prenošenjem: neke molekule i tvari unesene endocitozom do tijela stanice, uključujudi
viruse i toksine
 bjelančevina dinein prisutna u mikrotubulima

40
> MEMBRANSKI POTENCIJALI
- aksolema pumpa Na+
izvan aksoplazme tetako održava koncentraciju Na+
- koncentracija K+
se zadržava na nekoliko puta višoj razini unutar stanice nego u izvanstanič prostoru
- zbog toga postoji razlika potencijala kroz aksolemu od -65 mV s negativnim nabojem u unutrašnjosti u
odnosu na okolinu  membranski potencijal u mirovanju
- kada se podraži neuron, otvaraju se ionski kanali i ulazi izvanstanični Na+
što mijenja potencijal u
mirovanju od -65 na +30 mV
- unutrašnjost stanice postaje pozitivna u odnosu na izvanst okoliš što se označava kao početak
akcijskog potencijala ili impulsa
- međutim, potencijal od +30 mV zatvara Na kanale te aksolema postaje za taj ion ponovno nepropusna
- takvo se ionsko stanje promijeni u nekoliko milisekunda otvaranjem kalijevih kanala te se povisi
koncentracija unutarstaničnog kalija ????
- nakon toga kalij difuzijom napušta akson, membranski potencijal vrada se na -65 mV te se završava
akcijski potencijal
- sva ta zbivanja traju vrlo kratko i zauzimaju vrlo mala područja membrane
- akcijski se potencijal širi duž membrane i taj elektr. poremedaj otvara Nakanale u slijedu, a potom i
kalijeve kanale
- kad akcijski potencijal stigne do kraja aksona, on potakne pražnjenje pohranjenog neurotransmitora
koji stimulira ili inhibira drugi neuron ili stanicu
- lokalni anestetici su hidrofobne molekule koje se vežu na natrijeve kanale i tako inhibiraju prijenos
natrija, a time i akcijski potencijal
> SINAPSA
- mjesto funkcionalnog kontakta među neuronima ili između neurona i drugih efektornih stanica
- zadada je sinapse pretvorba električnog signala presinaptičke stanice u kemijski signal koji djeluje na
postsinaptičku stanicu
- neurotransmiteri - su tvari koje vezane za receptorski protein otvaraju ili zatvaraju ionske kanale, ili
pak započinju kaskadu drugih glasnika
sintetiziraju se u tijelu stanice
višak membrane nakupljene u presinaptičkom području, a nastao pražnjenjem presinaptičkih
mjehurida ponovno se prerađuje endocitozom
tako unesene membrane spajaju se s glatkom ER presinaptičkog odsječka i mogu se ponovno
iskoristiti za stvaranje novih sinaptičkih mjehurida
neki se neurotransmiteri sintetiziraju u prsinaptičkom odsječku i potom se koriste enzimima i
prekursorima koji su dospjeli aksonskim prenošenjem
neuropeptidi – imaju važnu ulogu u nadzoru osjedaja i nagona kao što su : bol, veselje, glad,
žeđa i spolni nagon
- neuromodulatori – kemijski glasnici koji ne djeluju direktno na sinapse, ved mijenjaju osjetljivost
neurona na sinaptičku stimulaciju ili inhibiciju
neki se neuromodulatori kao što su neuropeptidi ili steroidi stvaraju u živlanom tkivu, dok su
drugi steroidi u krvi

41
- električne sinapse :
pomodu tijesnih spojeva prenose ionske signale kroz presinaptičku i postsinaptičku membranu
živčani signal se prenosi neposredno
mali broj
- kemijske sinapse –
vedina sinapsa
kemijska tvar posreduje u prijenosu živčanog impulsa
živčani impuls nakratko otvara kalcijeve kanale u presinaptičkom završetku, što uzrokuje ulazak
kalcija te potakne egzocitozu sinaptičkih mjehurida
neurotransmiteri otpušteni egzocitozom djeluju na receptore smještene u postsinaptičkom
dijelu što uzrokuje prolaznu električku aktivnost (depolarizaciju ) postsinaptičke membrane
 takve se sinapse nazivaju ekscitacijske jer njihova aktivnost stvara impulse na
postsinaptičkoj membrani
kod nekih sinapsa međudjelovanje neurotransmiter-receptor ima suprotan učinak jer dolazi do
hiperpolarizacije bez prenošenja živčanog impulsa  inhhibicijske sinapse
jednom upotrrebljeni neurotransmiteri brzo se uklanjaju enzimskom razgradnjom, difuzijom ili
endocitozom s pomodu specifičnih receptora na presinaptičkoj membrani.
> GLIJA-STANICE I ŽIVČANA AKTIVNOST
- u mozgu sisavaca glija-stanice su 10 puta brojnije od živčanih stanica
- one okružuju tojelo stanice i njezine nastavke
- osiguravaju mikrookoliš, prikladan živčanoj funkciji
- oligodendrociti
stvaraju mijelinsku ovojnicu koja ima zadadu električne izolacije neurona u središnjem ž sustavu
- schwannove stanice
smještene oko aksona u perifernom ž sustavu
- astrociti
zvjezdolike su stanice koje imaju brojne duge izdanke
sadržavaju snopove intermedijarnih filamenata izgrađenih od glijalnog fibrilarnog kiselog
proteina
povezuju neurone s kapilarama i pijom mater
uz svoju potpornu ulogu sudjeluju u kontroli ionskog i kemijskog okoliša živčanih stanica
astrociti in vitro posjeduju adrenergične , aminokiselinske (GABA) i peptidne receptore
(natriuretski peptid, ANG II, endoteline, VIP i TRH)
mijenjaju sastav izvanstaničnog okoliša i tako utječu na aktivnost i opstanak živčanih stanica, jer
apsorbiraju višak neurotransmitora i oslobađaju metaboličke i neuroaktivne molekule
postoje naznake da astrociti prenose iz krvi do neurona sastojke bogate energijom, da
metaboliziraju glukozu do laktata koji opskrbljuje neurone
međusobno su povezani tijesnim spojevima te čine mrežu koja prenosi informacije
vlaknasti – oskudni dugi nastavci, u bijeloj tvari

42
protoplazmatski – mnogo kratkih ogranaka, nalaze se u sivoj tvari
najbrojnije glija stanice
neki imaju završ izdanke, prošir. u obliku perivaskularnih nožica koje okružuju endotel kapilara
 pretpostavlja se da služe za prijenos molekula i iona iz krvi do živčanih stanica
 nalaze se i na vanjskoj površini središnjeg ž sustava, gdje čine jedan neprekinuti sloj. Na
mjestu oštedenja središnjeg ž s, astrociti proliferiraju i stvaraju neku vrstu ožiljkastog tkiva
- ependimske stanice
epitelne stanice kubična oblika koje oblažu ventrikule mozga i središnji kanal kralj. moždine
uglavnom imaju trepetljike koje pridonose gibanju likvora
- mikroglija
malene su, izdužene stanice s kratkim nepravilnim nastavcima
jezgre su im izdužene i imaju gusti kromatin
fagociti
razvijaju se od prekursorskih stanica u koštanoj srži
sudjeluju u upalnom procesu i cijeljenju središnjeg ž s te stvaranju i otpuštanju neutralnih
proteaza oksidativnih radikala
kada su potaknuti mikroglije gube svoje nastavke i postaju fagociti i djeluju kao predočne stanice
izlučuje brojne imunoregulacijske citokine
> SREDIŠNJI ŽIVČANI SUSTAV
- ne sadržava vezivno tkivo, pa je mekan, gelu sličan organ 
- bijela tvar – sadržava : mijelinizirana i nemijelinizirana vlakna, oligodendrocite, vlaknaste astrocite i
mikroglija stanice
- siva tvar – sadržava : tijela živčanih stanica, dendrite i početne nemijelinizirane dijelove aksona te
glija-stanice
- u tom se području stvaraju sinapse
- siva tvar kore velikog mozga ima 6 slojeva
- kora malog mozga ima tri sloja :
 vanjski molekularni
 srednji – purkinjeove stanice
 unutrašnji – zrnati
- prednji rogovi sive tvari kralj moždine sadržavaju motoričke neurone kojih aksoni čine prednje
korijenove spinalnih živaca
- stražnji rogovi – primaju osjetna vlakna neurona spinalnih ganglija
> MOŽDANE OPNE
- dura mater –
vanjska moždana opna, građena od gustog vezivnog tkiva, koje je sraslo s pokosnicom lubanje
odvojena je od pokosnice kralježnjaka epiduralnim prostorom
 sadržava: vene s tankom stijenkom, rahlo vezivno tkivo i masno tkivo

43
od arachnoidee je odvojena uskim subduralnim prostorom
unutrašnja površina svih dijelova tvrde ovojnice i vanjska površina tvrde ovojnice kralj možd
obložene su jednoslojnim pločastim epitelom mezenhimskog podrijetla
- arachnoidea –
dva dijela :
o sloj u dodiru s durom mater
o sustav trabekula koje taj sloj spajaju s pijom mater (šupljine tvore subarahnoidni prostor
koji ima ulogu hidrauličnog jastuka)
subarahnoidni prostor komunicira s ventrikulima mozga kroz neparni medijalni otvor i parne
lateralne otvore
sastoji se od vezivnog tkiva bez krvnih žila
površine su obložene istim epitelom kao i dura
arahnoidne resice : izdanci arahnoidee koji prolaze kroz otvore na duri mater i ulaze u sinuse,
prekriveni su endotelnim stanicama vena, a funkcija im je resorpcija likvora u krv venskih sinusa
- pia mater –
rahlo vezivno tkivo s mnogo krvnih žila
premda je smještena sasvim blizu živčanog tkiva, ne dodiruje ni živčane stanice ni vlakna
između pije i neurona nalazi se tanki sloj nastavaka neuroglije, koji čvrsto prianja uz piju mater te
čini fizičku barijeru između periferije i središnjeg ž s, koja odvaja središnji žs od likvora
piju mater oblažu pločaste stanice mezenhimskog podrijetla
krv.žile prodiru u sred. ž s kroz tunele koje oblaže pia mater, a nazivaju se perivask. prostori
pia mater nestaje prije nego što krvne žile prijeđu u kapilare
krvne su kapilare u središnjme žs poptuno prekrivene nastavcima neuroglija
- barijera krv-mozak –
funkcionalna je barijera koja spriječava prelaženje nekih tvari iz krvi u mozak
zasniva se na smanjenoj propusnosti krvnih kapilara mozga
čvrsti međustanični spojevi koji osiguravaju neprekinutost endotela tih kapilara
citoplazme endotel. stanica ne sadržavaju fenestracije, a i pinocitotskih mjehurida ima vrlo malo
+ produženi nastavci neuroglija-stanica
> KOROIDNI SPLET
- sastoji se od nabora pije mater koji strše u unutrašnjost ventrikula
- nalazi se u krovu 3. i 4. ventrikula i djelomično u zidovima lateralnih ventrikula
- sastoji se od vezivnog tkiva pije mater prekrivenog jednoslojnim kubičnim ili niskim cilindričnim
epitelom, koji ima značajke stanica što prenose ione
- glavna funkcija je stvaranje likvora
> CEREBROSPINALNA TEKUDINA
- sadržava samo malu količinu krutih tvari (bjelančevine i odljušt. stanice i 2-5 limfocita po mililitru)
- potpuno ispunjava možd.ventrikule, središnji kanal kralj moždine, subarahnoidni i perivask. prostor
- važna je za metabolizam sred ž s, a i štiti živč. tkivo od ozljeda
- nema limfnih žila u ž sustavu

44
> PERIFERNI ŽIVČANI SUSTAV
- nemijelinizirana živčana vlakna nemaju ranvijerovih čvorova, jer su susjedne schwannove stanice u
nizu priljubljene jedna uz drugu i čine neprekinuti sloj
- ima ih mnogo u središnjem žs gdje teku među izdancima neurona i glija-stanica, te nemaju
ovojnicu za razliku od aksona u perifernom žs
- živci imaju vanjsku vlaknastu ovojnicu građenu od gustog vezivnog tkiva – epineurium, a ulazi i među
snopove živčanih vlakana te obavija svaki pojedini snop  perineurium koji čine slojevi sploštenih
stanica sličnih epitelu
- u svakom sloju perineurija te su stanice svojim krajevima povezane čvrstim spojevima, pa zato Perin.
tvori zapreku za prolaženje vedine makromolekula, te ima i važnu ulogu u zaštititi od oštedenja
- unutar perineuriuma teku aksoni obavijeni schwannovim stanicama i međusobno odijeljeni vezivnim
tkivom, koje se naziva endoneurium
 sastoji se od tankog sloja retikulinskih vlakana koje vjerojatno stvaraju schwannove stanice
- schmidt-lantermanov zarez – sastoji se od citoplazme schwannove stanice koja nije za vrijeme
stvaranja mijelina potisnuta na periferiju
- bazalna lamina oko schwannove stanice je kontinuirana
> GANGLIJI
- tvorbe obično jajolika oblika povezane sa živcima i obavijene gustim vezivnim tkivom
- svaki ganglij služi kao mjesto ulaska ili izlaska dvaju različitih živaca
- smjer ž impulsa određuje vrstu ganglija : osjetni ili autonomni
- osjetni –
primaju aferentne impulse koji odvode do središnjeg ž s
ganglijske stanice okružene mrežom vezivnog tkiva koja se odvaja od vezivne čahure
sadržavaju pseudounipolarne stanice
dvije vrste : spinalni i kranijalni
spinalne ganglije izgrađuju veliki neuroni s izraženim nisslovim tjelešcima, okruženi brojnim
malim glija-stanicama  satelitske stanice
- autonomni gangliji –
izgledaju kao lukovičaste izbočine autonomnih živaca
neki su smješteni unutar nekih organa, posebno u stijenkama probavnog sustava
 intramuralni gangliji, nemaju vezivne čahure, potporu im čini stroma organa gdje se nalaze
obično sadržavaju multipolarne neurone
također fina nisslova tjelešca
neuroni autonomnih ganglija obavijeni slojem satelitskih stanica
> AUTONOMNI ŽIVČANI SUSTAV
- anatomski i funkcionalno se sastoji od simpatičkog i parasimpatičkog sustava
- kontrolira glatke mišide, izlučivanje nekih žlijezda i učestalost srčanih kontrakcija
- njegova je funkcija da pojedine aktivnosti tijela prilagodi održavanju trajnog unutrašnjeg okoliša

Skripta histologija Kovačević

Skripta histologija Kovačević

Recommended

Recommended

More Related Content

What's hot

What's hot (20)

More from dr Šarac

More from dr Šarac (20)

Skripta histologija Kovačević