789.физиология учебно методическое пособие

МИНИСТЕРСТВО СПОРТА, ТУРИЗМА И МОЛОДЕЖНОЙ
ПОЛИТИКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Федеральное государственное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
"ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ИНСТИТУТ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ"
Е. Н. Семёнов
С. С. Артемьева
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
КУРС ЛЕКЦИЙ С ТЕСТОВЫМИ ВОПРОСАМИ
учебно-методическое пособие
(для самостоятельной работы студентов институтов физической культуры)
Воронеж 2010
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»

2
УДК
ББК
Рецензенты:
1. к.б.н., доцент каф. Анатомии физиологииВГПУ С.И. Картышева
2. к.м.н., доцент кафедры МБД ФГОУ ВПО «ВГИФК» Ю.Н. Кошелев
Семенов Е.Н. Общая физиология. Курс лекций с тестовыми вопросами:
учебно-методическое пособие для самостоятельной работы студентов
институтов физической культуры Е.Н. Семенов, С.С. Артемьева, –
Воронеж: 2010. – 308 с.
ISBN
Содержание учебно-методического пособия полностью соответствует
требованиям Федерального Государственного образовательного стандарта
высшего профессионального образования по направлению 032100
"Физическая культура" и 032102.65 «Адаптивная физическая культура».
В пособииизложенаосновополагающая информация о физиологических
системах человека (нервно-мышечная, ЦНС, ВНД, дыхательная, кровь,
кровообращение, пищеварение, обмен веществ и энергии), их нервная и
гуморальная регуляция в покое и во время выполнения физических
упражнений; физиологические принципы управления движениями.
Пособие предназначено для студентов ИФК. Представляет интерес для
преподавателей, тренеров и др. специалистов в области физического
воспитания и спорта.

3
ОГЛАВЛЕНИЕ
РАЗДЕЛ 1. Общие физиологические свойства и закономерности
основных процессов жизнедеятельности
6
ЛЕКЦИЯ 1. Организм и внешняя среда. Гомеостаз 6
1.1. Раздражители. Возбудимость (раздражимость), возбуждение –
всеобщее свойство живых систем
8
1.2. Функциональная Активность – единственно возможноесостояние
живых систем
10
1.3. Биологические структуры и процессы обмена веществ 12
ЛЕКЦИЯ 2. Виды мембранных потенциалов. Законы раздражения и
распространения возбуждения. Механизмы регуляции функций
16
2.1. Потенциал покоя 16
2.2. Местный потенциал 18
2.3. Потенциал действия 20
2.4. Изменение возбудимости при возбуждении 23
2.5. Законы раздражения 25
2.6. Законы распространения возбуждения 27
2.7. Механизмы регуляции функций организма 31
ТЕСТОВЫЕ ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ ЗНАНИЙ ПО
РАЗДЕЛУ ФИЗИОЛОГИИ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
33
РАЗДЕЛ 2 Физиология центральной нервной системы (ЦНС) 40
ЛЕКЦИЯ 3. Нейрон, строение, функции, классификация. Нервные
центры и их свойства
40
3.1 Нейрон, строение, функции, классификация 40
3.2. Особенностипроведениевозбуждения по нервномуволокну 42
3.3. Нервные центры и их свойства 44
ЛЕКЦИЯ 4. Функции различных отделов ЦНС 53
4.1. Спинноймозг. Функциональная организация спинного мозга 53
4.2. Продолговатый мозг и варолиев мост 58
4.3. Средний мозг 59
4.4. Промежуточный мозг 59
4.5. Неспецифическая система мозга 61
4.6. Мозжечок 61
4.7. Базальные ядра 62
4.8. Кора больших полушарий 63
4.9. Вегетативная нервная система 67
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ ЗНАНИЙ ПО
РАЗДЕЛУ ФИЗИОЛОГИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
72
РАЗДЕЛ 3. Физиология нервно - мышечного аппарата 76
ЛЕКЦИЯ 5. 5.1. Двигательные единицы. Композиция мышц 76
5.2. Строение мышц, механизм сокращения и расслабления 80
5.3. Химизм и энергетика мышечного сокращения 83
ЛЕКЦИЯ 6. 6.1 Формы, типы и режимы мышечных сокращений 89

4
6.2. Режим мышечных сокращений 90
6.3. Сила мышц, рабочая гипертрофия 92
6.4. Регуляция величины напряжения мышц 98
ТЕСТОВЫЕЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ ЗНАНИЙ ПО
РАЗДЕЛУ НЕРВНО-МЫШЕЧНОЙ ФИЗИОЛОГИИ
103
РАЗДЕЛ 4. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных
систем
107
ЛЕКЦИЯ 7. 7.1. Условия образования и классификация условных
рефлексов
107
7.2. Торможение условных рефлексов, типы ВНД, I и II сигнальные
системы
111
7.3. Принципы организации движений и структура целостного
поведения
115
ЛЕКЦИЯ 8. 8.1. Общий план организации и функции сенсорных
систем. Рецепторы
120
8.2. Зрительная сенсорная система 126
8.3 Слуховая сенсорная система 130
8.4. Вестибулярная сенсорная система 133
8.5. Двигательная сенсорная система 136
8.6. Сенсорныесистемы кожи, внутренних органов, вкуса и обоняния.
Значение деятельности сенсорных систем в спорте
138
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ ПО
РАЗДЕЛУ ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЙ НЕРВНЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И
СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
142
РАЗДЕЛ 5. Физиология системы крови 146
ЛЕКЦИЯ 9. 9.1. Функции крови. Состав и объём крови 146
9.2. Форменные элементы крови 148
9.3. Физико-химические свойства крови 154
9.4. Регуляция системы крови 157
9.5. Изменение состава крови при мышечной работе 158
РАЗДЕЛУ ФИЗИОЛОГИЯ КРОВИ
162
РАЗДЕЛ 6. Кровообращение 166
ЛЕКЦИЯ 10. Физиология сердечной деятельности 166
10.1. Физиологические свойства сердечной мышцы 166
10.2. Сердечный цикл. Работа сердца 170
ЛЕКЦИЯ 11. 11.1. Показатели работы сердца. Механизмы регуляции 174
11.2. Регуляция работы сердца 179
11.3. Нервная регуляция работы сердца 180
11.4. Гуморальная регуляция работы сердца и регуляция ЧСС при
мышечной работе
182
РАЗДЕЛУ ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
185
ЛЕКЦИЯ 12. Гемодинамика 191
12.1. Показатели гемодинамики 191

5
12.2. Кровоток в капиллярах, легких, сердце, венах 194
12.3. Регуляция тонуса сосудов 198
РАЗДЕЛУ ФИЗИОЛОГИЯ ГЕМОДИНАМИКИ
202
РАЗДЕЛ 7. Дыхание 208
ЛЕКЦИЯ 13. Физиология дыхания. 13.1. Этапы дыхания 208
13.2. Внешнее дыхание 210
13.3. Обмен газов в легких и тканях 216
ЛЕКЦИЯ 14. 14.1. Транспортгазов кровью.Перенос кислорода 220
14.2. Кислородныйзапрос. Кислородныйдолг. Максимальное
потребление кислорода
223
14.3. Регуляция дыхания 227
ТЕСТОВЫЕЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ ПО
РАЗДЕЛУ ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ
231
РАЗДЕЛ 8. Обмен веществ и энергии, пищеварения, выделения и
эндокриннойсистемы
238
ЛЕКЦИЯ 15. Обменвеществ и энергии 238
15.1. Обмен веществ 238
5.2. Энергетическийобмен 248
15.3. Регуляция обмена веществ и энергии 254
ЛЕКЦИЯ 16. Общая характеристика процессов пищеварения и
выделения
257
16.1. Общая характеристика пищеварительных процессов 257
16.2. Влияние мышечной работы на пищеварение 266
16.3. Общая характеристика выделительных процессов 268
16.4. Потоотделение 273
16.5. Влияние мышечной работы на выделительные функции 274
ЛЕКЦИЯ 17. 17.1. Общая характеристика эндокриннойсистемы 276
17.2. Надпочечники 277
17.3 Половые железы 282
17.4. Поджелудочная и щитовидная железа 284
17.5. Околощитовидныежелезы 286
17.6. Регуляция обмена веществ гормонами 288
17.7. Эндокринныефункции при мышечной деятельности 290
17.8. Управление обменнымипроцессамипри мышечнойработе 294
17.9. Стресс и механизм общей адаптации 296
ТЕСТОВЫЕЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ ПО
РАЗДЕЛУ ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ,
ПИЩЕВАРЕНИЯ, ВЫДЕЛЕНИЯ И ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ
300
ЛИТЕРАТУРА 305
ПРИЛОЖЕНИЯ 306

6
РАЗДЕЛ 1
ОБЩИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА И ЗАКОНОМЕРНОСТИ
ОСНОВНЫХ ПРОЦЕССОВ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Лекция 1. Организм и внешняя среда. Гомеостаз
И. М. Сеченову принадлежит замечательная мысль – «в научное
определение организма входит и среда, влияющая на него». Влияние среды
на организм многогранно. Онаявляется поставщиком всех необходимых для
жизнедеятельности и развития организма веществ, она же является
источником постоянногоибесчисленного потокавозмущающих воздействий
(раздражений). Существование организмав этих условияхвозможно только в
том случае, если он на все воздействия будет точно и своевременно
реагировать приспособительными реакциями. Реакции не должны
сопровождаться изменениями функций, выходящими за рамки возможных
пределов физиологических колебаний. В противном случае наступает
нарушение нормальной жизнедеятельности организма – заболевание и
смерть.
Поэтому все животные и растительные организмы наряду со
способностью приобретать новые наследственно фиксируемые качества,
одновременно обладают свойством удерживать относительное постоянство
химического состава и функций своего организма. Это свойство получило
название гомеостаз.
Действительно все животные и растительные организмы и по
химическомусоставу (концентрации веществ) своего тела, циркулирующих в
нём жидкостей (кровь, лимфа, тканевая жидкость) и температуре, всегда
отличаются от концентрации веществ и температурного режима
окружающей их среды. Не только отличаются, но и невзирая на этот
вещественно-температурный «перепад», требующий в соответствии со

7
вторым законом термодинамики от организма уравновешивания,
сопротивляется ему, сохраняясвоё неравновесное состояние – гомеостаз.
Одни представители живого в качестве средствасохранения гомеостаза
при неблагополучных условиях существования приобретали способность
переходить на максимально допустимый низкий уровень функциональной
активности вплоть до анабиоза (вернее гипобиоза). Однако подобный способ
приспособления (адаптации) к изменившимся условиям существования в
эволюционном отношении мало надёжен, т.к. неблагоприятные условия
могут установиться на более длительный срок, чем тот, в течение которого
организм в состоянии сохранить в условиях анабиоза свои жизненные
возможности. Поэтому обстоятельства могут сложиться так, что
восстановлениеблагоприятныхжизненных условийпроизойдётпослеутраты
организмом способности из этого состояния вернуться к активной
жизнедеятельности.
Это – пассивный способ приспособления к окружающей среде.
У других представителей живых существ, сформировались
приспособления, позволяющие вести преимущественно активный поиск
более подходящих условий существования, необходимых для сохранения и
поддержания гомеостаза. Естественно, что активный поиск может быть
осуществлён только в том случае, если живое существо приобретает
способность свободно перемещаться в пространстве, т. е. двигаться.
Это активный способ приспособления кокружающей среде. Основным
механизмом его осуществления является активное движение.
У третьих представителей живого преимущественно развились
механизмы активного вмешательства в окружающий внешний мир. Высшего
совершенства подобная форма адаптации достигла у человека в виде его
трудовой деятельности. Она является прямым следствием и причиной
дальнейшего совершенствования двигательной активности. Здесь движение
уже выступает не просто как средство перемещения в пространстве, а как
тончайший механизм осуществления всех форм трудовой, творческой

8
преобразующей деятельности. Таким образом, движение во всём
многообразии своего выражения является единственно реально
существующим и наиболее совершенным способом приспособления и
активного воздействия на окружающую среду. Это - способ активного
преобразования.
Полноценное приспособительное движение возможно только в
условиях обеспечения двигательного аппарата и, в первую очередь,
мускулатуры всем необходимым для её деятельности – продукты питания,
кислород, а также удаления продуктов распада и т.д.
По существу органы кровообращения, дыхания, пищеварения и др., в
том числе и основной механизм управления и регулирования деятельности
организма – нервная система, в конечном счёте, необходимы для
осуществления движений, т.е. адаптивно-гомеостатического поведения
животного в окружающей среде.
В этом отношении разумно используемая физическая культура и спорт
выполняют в жизни человека гомеостатическую функцию, восполняя
ограничение двигательной активности, возникшее как следствие успехов
научно-технического прогресса, значительно сократившего необходимость в
физическом труде. Кроме того, физическая культура и спорт выявляют
потенциальные возможности организма человека в реализации его
отношений со средой.
1.1. Раздражители. Возбудимость (раздражимость), возбуждение –
всеобщее свойство живых систем.
Любая приспособительная реакция возможнатолько в том случае, если
для её возникновения есть какие-то побудительные причины. Ими являются
различные факторы внешней среды. В физиологии они получили название –
раздражитель, стимул, возмущающее воздействие.
Раздражением называется процесс воздействия на живое образование
раздражителя. По своей энергетической природе раздражители могут быть

9
химическими, электрическими, механическими, температурными,
радиационными и др. По биологическому значению – адекватными и
неадекватными.
К адекватным раздражителям относятся такие, которые при
минимальной энергии раздражения вызывают возбуждение в образованиях,
обладающих специальной способностью реагировать на данный
раздражитель. Например, для чувствительных клеток сетчатки глаза
адекватным раздражителем будет видимая часть спектра электромагнитных
волн (световые излучения); для органов слуха – частота воздушных
колебаний в пределах от 16 до 20000 Гц; для мышцы – нервный импульс и
т.д. Все остальные раздражители для перечисленных образований будут
неадекватными. И хотя неадекватные раздражителиспособнывызвать у них
ответную реакцию при условии сильного и длительного воздействия, однако
характер её будет примитивный, грубый, малоприспособительный, а
отзывчивость на них низкой. Адекватность раздражителя определяется не
только избирательной способностью реагировать на него, но силой и
длительностью действия. Так, принципиально адекватный по природе, но
очень сильный световой раздражитель, даже действующий кратковременно,
может нарушить восприятие света сетчаткой глаза и др. Такиеже влияния
может оказывать слабый, но длительно действующий раздражитель.
Следовательно, адекватный по природе раздражитель может быть
неадекватным по силе и длительности своего действия.
Важнейшее значение, при осуществлении физиологических функций,
имеет фактор величины действующего раздражителя на биологическую
структуру. По силе воздействия различают:
1. Подпороговыераздражители – та величина энергии раздражения, которая
воспринимается биологической структурой, но не вызывает видимой
ответной реакции.

10
2. Пороговый раздражитель – минимальная сила раздражителя,
вызывающая процесс возбуждения и проявление минимальной ответной
реакции.
3. Надпороговыераздражители(субмаксимальные) – раздражители по силе
между пороговым и максимальным.
4. Максимальный раздражитель – величина энергии раздражения
вызывающая максимальную ответную реакцию.
5. Супермаксимальные раздражители – раздражители, сила которых выше
максимальной.
Способность живого образования отвечать на действие раздражителя
изменением своих физиологических свойств, функциональных отправлений
называется возбудимостью. Величина порогового раздражителя, является
мерой возбудимости ткани.
1.2. ФункциональнаяАктивность – единственновозможное
состояниеживых систем.
Обязательным процессом, без которого немыслима жизнь, является
процесс обменавеществ. Он возможентолько при условии затрат свободной
энергии, т.е. при совершении работы. Под работой в широком смысле
следует понимать «изменение форм движения материи, рассматриваемое с
количественной стороны» (Ф. Энгельс).
В живых объектах можно различать три уровня состояния активности –
физиологический покой, возбуждение, торможение.
Физиологический покой характеризуется отсутствием внешне
выраженных проявлений активности (например, движение, секреция и др.).
Вместе с тем это не бездеятельное состояние. Оно является основой, без
которой внешне выраженная активность не может проявиться. В условиях
физиологического покоя протекают процессы обмена веществ на уровне,
необходимом для поддержания и сохранения жизнедеятельностиорганизмаи
обеспечения готовности его реагировать на воздействия, требующие

11
проявления внешне выраженной активности. Следовательно, в физиологии в
отношении живых существ, как и в физике в отношении всех материальных
объектов, понятие покоя относительно. Поэтому правильнее говорить не
просто о состоянии физиологического покоя, а о состоянии относительного
физиологического покоя, в котором, и только в котором, может находиться
живое существо, не проявляющее «активной» видимой деятельности.
Возбуждение – процесс, возникающий как следствие свойства
возбудимости. Возбуждение проявляется в виде неспецифических, общих
для всех живых объектов изменений процесса обмена веществ, связанных с
освобождением энергии, и специфических, выражающихся проявлением
физиологической функции, свойственной только для данного органа или
ткани. Для мышцы – это, сокращение, для железы – секреция и др.
Лабильность — скорость протекания процесса возбуждения в
нервной и мышечной ткани (лат. лабилис — подвижный). Понятие
лабильности или функциональной подвижности было выдвинуто Н. Е.
Введенским в 1892 г. В качестве одной из мер лабильности Н. Е. Введенский
предложил максимальное количество волн возбуждения (электрических
потенциалов действия), которое может воспроизводиться тканью в 1 с. в
соответствиис ритмом раздражения. Лабильность характеризует скоростные
свойства ткани. Она может повышаться под влиянием раздражений,
тренировки, особенно у спортсменов при развитии качества быстроты.
Торможение – также активный процесс, проявляющийся в
ослаблении или прекращении специфических функциональных
отправлений. Торможение осуществляется за счёт изменения обмена
веществ. Причём здесь он может изменяться как в сторону усиления, так и
ослабления. Торможение может проявляться в виде снижения
энергетического уровня состояния физиологического покоя.

12
1.3. Биологические структуры и процессы обменавеществ.
Все перечисленные формы приспособительного поведения возможны
только на базе обмена веществ (метаболизма), свойственного живым
организмам. Это одновременные, но не всегда равные по интенсивности
протекания процессы ассимиляции (анаболизма) и диссимиляции
(катаболизма).
Процесс ассимиляции обеспечивает накопление пластических веществ,
идущих на формирование различных тканей организма (массы тела) и
энергетических – необходимых для осуществления всех жизненных
процессов, в том числе и движения.
Процесс диссимиляции обеспечивает разрушение отживших
(постаревших, отмерших и повреждённых) тканевых элементов тела и
освобождение энергии из энергетических веществ, накопленных в процессе
ассимиляции.
Оба эти процесса возможны при условии поступления, переработки и
усвоения пластических и энергетических веществ (белки, жиры и углеводы),
витаминов, минеральных веществ и микроэлементов из внешней среды в
виде продуктов питания, а также удаления из организма продуктов распада.
Оптимальное, в каждом отдельном случае, течение обмена веществ
определяется строгой упорядоченностью химических процессов в живом
организме. Эта упорядоченность зависит не только от соотношения
скоростей регулируемых ферментами химических реакций, но и от высокой
структурной организованности всех частей живого организма.
Убедиться в этом можно на примере такой составной части организма,
как клетка. Клетка представляет собой достаточно самостоятельную
структурную единицу. Она пространственно отделена от других клеток при
помощи клеточной мембраны, окружающей её со всех сторон. Сам факт
существования клетки и входящихв её состав элементов (ядро, митохондрии
и др.) возможен только при условии существования отделяющих их друг от
друга мембран. Разрушение мембраны автоматически приводит и к

13
разрушению структурной единицы, которой она не просто принадлежала, а
принципиально обеспечивала существование. Это определяется тем, что
клеточные мембраны являются не только механическими барьерами, но и
регуляторами обмена веществ между клеткой и окружающей её средой, т.к.
через мембрану осуществляется избирательный транспорт веществ.
Различают «пассивный» и «активный» транспорт веществ через
мембраны. Пассивный транспорт через мембрану в клетку или из неё в
окружающую среду практически осуществляется без существенных затрат
энергии обмена веществ, протекающего в клетке. Перенос веществ идёт по
градиенту – от большей величины к меньшей. Например, концентрационный
градиент обусловливает перенос вещества по разности его концентрации в
клетке и окружающей жидкости; осмотический градиент возникает при
разности осмотического давления внутри клетки и вне её и др.
Градиенты – это не только условия, необходимые для переноса
веществ через мембрану. Основным механизмом, обеспечивающим
проникновение их в клетку, является диффузия. Путём диффузии
происходит растворение проникающего вещества в липидах мембраны и
поступление вещества через поры мембраны как существующих, так и
образующихся в ней под влиянием тех или иных воздействий. Первый
способ проникновения (диффузия)характерен, в основном, для органических
соединенийне растворимыхв воде, а второй - для водорастворимых веществ
и ионов.
При изучении проницаемости клеточных мембран было замечено, что
многие вещества проходят через неё значительно быстрее, чем это может
обеспечить диффузия (концентрационный градиент), а во многих случаях
они проходят через мембрану в клетку и из клетки в окружающую среду
вообще против градиента. Естественно, что при переносе вещества от
меньшей концентрации к большей, клетка должна совершать работу, т.е.
затратить энергию. Поэтому транспорт вещества через клеточную мембрану
с затратой энергии клетки получил название активного транспорта.

14
Активный перенос всегда является избирательным. С его помощью
обеспечивается доставка в клетку только необходимых для её
жизнедеятельности веществ, а также удаление ненужных продуктов обмена
веществ.
Считают, что одним из механизмов активного переноса веществ через
мембрану, например, для ионов являются «ионные насосы». В частности
известно, что в условияхфизиологическогопокоя инормальнойтемпературы
внеклеточная среда богата натрием и бедна калием. Так в эритроцитах,
мышечных и нервных волокнах ионов калия в 30-50 раз больше, чем в
цитоплазме, лимфе и межклеточной жидкости, а натрия в цитоплазме этих
клеток в 8-10 раз меньше. Объяснить подобное резко асимметричное
распределение ионов натрия и калия по обе стороны клеточной мембраны
механизмом только пассивного переноса (диффузии) нельзя. Предполагают,
что в мембране существует специальный «натрий-калиевый насос», который
в условиях физиологического покоя обеспечивает «откачивание» натрия из
клетки и «подсасывания» калия внутрь её. Происходит это при помощи
особых «переносчиков», образующихся в мембране в процессе обмена
веществ. Они у внутренней поверхностимембраны захватывают ионы натрия
и переносят их на наружную поверхность, где ионы отщепляются и, таким
образом, выводятся наружу из клетки. На наружной же поверхности
мембраны к переносчику присоединяются ионы калия, которые и
транспортируются навнутреннюю поверхность мембраны, т.е. внутрь клетки
(рис. 1).
Работа эта осуществляется с затратой энергии, источником которой
является расщепление АТФ и фосфагена при участии фермента аденозин-
трифосфатазы. Подобные «насосы» известны не только для натрия и калия,
но и для других ионов.
Более сложны и менее изучены механизмы переноса других веществ –
сахара, аминокислот и др. Во всех случаях активный перенос, в отличие от
преимущественно физико-химической природы пассивного, является чисто

15
биохимическим процессом, осуществляющимся в мембране. Таким образом,
мембрана не только механический барьер, отделяющий одну клетку от
другой, а сложная функциональная структура внутри и на поверхности
которой совершаются важнейшие ферментативные, окислительно-
восстановительные метаболические реакции, определяющие судьбу обмена
веществ, а, следовательно, и самой жизни клетки и всего организма.
Рис. 1. Мембрана возбудимыхклеток в покое (А) и при возбуждении (Б).
а — двойной слой липидов, б — белки мембраны. На А: каналы «утечки калия» (1),
«натрий-калиевый насос» (2) и закрытый в покое натриевый канал (3). На Б: открытый
при возбуждении натриевый канал (1), вхождение ионов натрия в клетку и смена зарядов
на наружной и внутренней стороне мембраны. (По: Б. Альберте и др., 1986)

16
Лекция 2.
Виды мембранных потенциалов. Законы раздражения и
распространения возбуждения. Механизмы регуляции функций.
Мембранный потенциал. Благодаря механизмам пассивного и
активного избирательного переносачерез клеточную мембрану органических
и неорганических катионов и анионов на одной из поверхности клеточной
мембраны образуется избыток катионов, на другой анионов. В результате
между поверхностями мембраны возникает электрическое поле – разность
потенциалов. Эта разность потенциалов называется – мембранным
потенциалом.
2.1. Потенциал покоя.
В 1838 году учёный Маттеучи установил, что наружная поверхность
мышцы заряжена положительно, а внутренняя отрицательно. Позже это
явление было обнаружено у большинства клеток животных и растений.
Установлено, что такая поляризация электрических зарядов характерна для
наружной и внутренней поверхности клеточных мембран, когда клетки
находятся в состоянии физиологического покоя. Эта разность потенциалов
получила название мембранного потенциала покоя (потенциал покоя).
Какова природа его возникновения и поддержания? Теорий, объясняющих
его возникновение, несколько. Рассмотрим одну из них, получившую
наибольшее признание. Избирательно проницаемая (полупроницаемая)
мембрана разделяет два раствора – цитоплазму, находящуюся внутри клетки,
от межклеточной жидкости. В этом случае внутренняя поверхность
мембраны соприкасается с цитоплазмой, наружная – с межклеточной
жидкостью. Как уже упоминалось выше, содержание положительно
заряженных ионов калия (К+
) в цитоплазме в несколько раз превосходит
содержаниеих вне клетки, а натрия (Na+
) – напротив, вне клетки больше, чем
в цитоплазме (рис.1). Известно, что если в растворе находится какое-то
количество положительно заряженных ионов (катионов), то и отрицательно

17
заряженных(анионов) в нём должно быть столько же. Так это и есть. Баланс
ионов, необходимый для электронейтральности, восполняется
неорганическими анионами (Clˉ, НРО4, НСО3), а также крупными (белки,
аминокислоты и др.), органическими анионами (А-
), накапливающимися в
цитоплазме в процессе внутриклеточного обмена. В действительности же
электронейтральность по обе стороны клеточноймембраны не удерживается.
Однойиз основныхпричинэтого является то, что проницаемость клеточной
мембраны в условияхпокоя для ионов калия достаточновысокая, адля ионов
натрия – низкая. В этих условиях благодаря существующему
концентрационному градиенту для калия, какое-то количество его ионов
выходитиз клетки через мембрану на её наружную поверхность, создавая на
ней избыток положительно заряженных частиц. Крупные молекулы
органических анионов (А-
) внутри клетки, оставшиеся без нейтрализующих
их К+
- ионов, создают избыток отрицательно заряженных частиц на
внутренней поверхностимембраны. В результате не поверхностях клеточной
мембраны и возникает разность потенциалов (электрическое поле) –
потенциал покоя.
В возникновениии поддержаниипотенциала покоя существенную роль
играет не только пассивный, но и активный перенос ионов, т.е. работа
«калий-натриевого насоса».
Возникновение и поддержание потенциала покоя – это активный
саморегулирующийся процесс. Потенциал покоя не одинаков, а
специфичен для клеток различных тканей и колеблется в пределах 80-90 мВ,
для клеток скелетных мышц и 20-30 мВ для эпителиальной ткани. Потенциал
покоя одной и той же ткани претерпевает изменения в зависимости от
возраста, состояния обмена веществ и др.
Таким образом, состояние физиологического покоя, хотя и не
характеризуется внешне выраженнымипроявлениями активности (например,
движение, секреция и др.) в действительности состояние активное.

18
Сохранение относительно устойчивого значения потенциала покоя
свойственного для данной клетки есть один из основных показателей
состояния её физиологического покоя. Снижение потенциала покоя до нуля
будет свидетельствовать о катастрофическом нарушении проницаемости
клеточной мембраны. В этом случае концентрация одноимённых ионов на
наружной и внутренней поверхностях станет одинаковой, что говорит о
потере мембраннойспособностик избирательнойпроницаемости. Наступило
полное равновесие внутреннего содержимого клетки с окружающей её
средой, поглощения её средой, т.е. смерть.
Именно поэтому потенциал покоя является основной характеристикой
живой клетки, а, следовательно и организма, всех его органов и тканей.
2.2. Местный потенциал
При помощи современных методов регистрации потенциала покоя
можно заметить, что на одном и том же участке клеточной мембраны он то
уменьшается (гипополяризация), то увеличивается (гиперполяризация).
Мембрана представляет собой как бы световое табло, на котором то
вспыхивают, то гаснут маленькие лампочки – крошечные вспышки местного
изменения потенциала покоя. Установлено, что величина потенциала покоя
зависит от разности концентрации ионов на поверхностях мембраны. Чем
эта разность больше, тем более поляризована мембрана, тем выше
потенциал покоя. Эта разность поддерживается избирательной
проницаемостью мембраны для ионов, которая под влиянием различных
воздействийможет изменяться. Изменение проницаемости происходит в тех
участках мембраны, в которых по сравнению с соседними изменяется обмен
веществ. Изменение обмена веществ может произойти в результате
изменения состава межклеточной жидкости, омывающей данный участок
мембраны. Это, в свою очередь, может быть следствием самых разных
изменений в окружающей организм среде (изменение состава вдыхаемого
воздуха, поступающих извне веществ, температурных и других воздействий,
т.е. раздражений). По мере роста силы раздражения до определённого

19
предела в месте нанесения раздражения происходит градуально
нарастающее уменьшение величины потенциала покоя (рис. 2).
Рис. 2. Изменение мембранного потенциала в зависимости от силы
наносимого раздражения длительностью 2 мсек.: 1—5 — изменение мембранного
нотенциала (МП). Внизу — относительная сила наносимого раздражения (электрический
ток). Горизонтальные линии: сплошная — уровень потенциала покоя; штрих-пунктирная
— критический уровень местного потенциала, т. е. момент возникновения потенциала
действия; штриховая — уровень перехода деполяризации в инверсию знака потенциала
действия (по Б, Катцу и Е. К- Жукову)
Уменьшение величины потенциала покоя возможно только при одном
условии – уменьшении поляризацииповерхностейклеточной мембраны. Это
также возможно только при условии увеличения её проницаемости для всех
потенциалообразующих ионов и, в первую очередь, ионов Na+
.
Проникающие внутрь клетки катионы натрия, уменьшая величину
положительного заряда на наружной поверхности мембраны одновременно
«гасят» избытокотрицательно заряженныханионов внутри клетки. Этим они
снижают величину положительного заряда на внутренней поверхности
мембраны и в целом потенциала покоя. Прекращение раздражения ведёт к
восстановлению его исходной величины.
Эти изменения потенциала покоя распространяются от места своего
возникновения, постепенно ослабляясь (с декрементом) вплоть до
исчезновения, а в мышечной ткани и нервной ограничены вообще

20
небольшими участками места нанесения раздражения, поэтому они и
получили название местного потенциала.
Градуальная зависимость местногопотенциала от силы раздражения -
очень важное его свойство. Оно говорито том, что местный потенциал
соответствующейвеличины возникает на любую силу раздражения, какойбы
малой она ни была.
Другим не менее существенным свойством местного потенциала
является отсутствие для его возникновения периода подготовки –
латентного периода к ответу на любое воздействие. Ответ «схода»
обеспечиваетживым организмам максимальную оперативность установления
наиболее оптимальных, в данных условиях, отношений с внешней средой и,
следовательно, сохранение гомеостаза.
Важным является и тот факт, что для клеток соединительной и
эпителиальной тканей, т.е. тканей, из которыхв основном образованы почти
все внутренние органы (печень, железы, органы пищеварения, дыхания и др.)
единственной формой электрического ответа на раздражение являются
градуальные изменения потенциала покоя. Достижение этих изменений
определённого уровня сопровождается возникновением выраженной
функциональной активности данной клетки (например, для железы –
секреция, для мышцы – сокращение). Местная реакция на раздражение
получила название местного возбуждения (рис. 2-1,2,3). Местный потенциал
есть выражение этого возбуждения, а его величина, в определённой степени,
- мера состояния возбуждения функциональной активности.
2.3. Потенциал действия.
При изучении электрических свойств мышечной и нервной тканей
(клеток) было замечено, что зависимость величины местного потенциала от
силы действующего раздражения при достижении раздражителем
определённой величины нарушается (рис. 2 -4). Оказалось, что как только
местный потенциал достигает некоторой критической величины,
проницаемость клеточной мембраны для ионов лавинообразно возрастает.

21
Стремительно проникающий поток ионов Na+
в клетку способствует
усилению и ускорению процесса деполяризации мембраны, возникает
потенциал действия. Когда поток ионов Na+
внутрь клетки становится
равным существующему в данный момент потоку ионов К+
из клетки,
наступает полная деполяризация мембраны. Заряд её становится равным «0».
Однако, такое состояние продолжается какое-то, практически не
поддающееся учёту, короткоевремя. Продолжающееся поступление ионов в
клетку не только «гасит» избыток имеющихся там отрицательно заряженных
анионов (А-
), но и приводит к накоплению положительно заряженных
катионов на внутренней стороне поверхности мембраны и недостатку их на
наружной. В результате в месте нанесения раздражения на наружной
поверхностимембраны заряд меняется с положительного на отрицательный,
а на внутренней – наоборот, с отрицательного на положительный, т.е.
происходит изменение (инверсия) знака потенциала мембраны на
обратный. Величина его находится в прямой зависимости от количества
ионов, перешедших с наружной поверхности мембраны на внутреннюю. Как
только количество ионов, проникших в клетку, станет равным количеству
оставшихся вне клетки. Т.е. как только наступит равновесие, поступление
ионов в клетку прекратится. Это происходит через 0,5-1 мск от начала
возникновения потенциала действия. К этому моменту проницаемость
мембраны начинает возрастать для ионов К+
, вследствие чего они выходят из
клетки на наружную поверхность мембраны, которая за счёт вышедших
наружу положительно заряженных ионов К+
вновь приобретает
положительный заряд, а внутренняя – отрицательный, т.е.
восстанавливается потенциал покоя. Все эти события совершаются
преимущественно механизмом пассивного переноса по градиенту
концентрации. Однако, если бы в процессе возникновения и, тем более,
«затухания» потенциала действия происходил только пассивный перенос
ионов Na –
и К+
по градиенту концентрации, то очень скоро бы установилась
стойкая равность их содержания на внутренней и наружной поверхностях

22
мембраны. Между тем этого в действительности не происходит, т.к.
особенно в фазе восстановления включается механизм активного переноса
– «калий-натриевый насос». С его помощьюиз клетки «откачивается» натрий
и «подкачивается» калий. В результате восстанавливается потенциал покоя
при асимметричной концентрации ионов Na‾ и К+
на поверхностях
мембраны.
Процесс деполяризации и инверсии знака (рис. 2) при возникновении
потенциала действия в нервных и мышечных клетках (восходящее колено)
развивается очень быстро (0,1 - 0,5 мск). Реполяризация – восстановление
потенциала покоя (нисходящее колено) протекает значительно медленнее –
0,5 – 4,5 мск. Общая продолжительность потенциала действия равна 1 – 5
мск.
Потенциал действия отличается от местного потенциала тем, что он
возникает на строго определённую критическую силу раздражения,
называемую пороговой. Величина его, в данных условиях, т.е. он градуально
независим от силы надпороговых раздражений. Потенциал действия
возникает только через какое-то время (латентный период) от начала
нанесения раздражения. Это время равно длительности достижения местным
потенциалом критической величины. Возбуждение, сопровождающееся
возникновением потенциала действия, в отличие от возбуждения,
сопровождающегося местным потенциалом, имеет волновой характер и
способно распространяться без ослабления (декремента) на большие
расстояния от места возникновения.
Эти свойствапотенциала действия определяют и биологическийсмысл
характеризуемой распространяющейся волны возбуждения – включение
систем, обеспечивающих проявление и регулирование непроизвольных
моторных (работа сердца, сократительная функция пищеварительного
аппарата и др.) и особенно произвольных сложнокоординированных
двигательных реакций (движение, ходьба, бег, трудовая, спортивная
деятельность и др.) только в тех случаях, когда в этом возникает

23
необходимость. Это происходит тогда, когда факторы внешней среды
достигают значений, вызывающих существенные отклонения в
жизнедеятельностиорганизма. При отсутствииподобной необходимости эти
системы могут находиться в состояниифизиологическогопокоя или близко к
нему. В первую очередь это имеет отношение к аппарату произвольных
движений – скелетной мускулатуре.
Таким образом, местный потенциал и потенциал действия являются
наиболее общими выражениями состояния возбуждения – внешне
выражаемой функциональной активности тканей, органов и организма в
целом.
2.4. Изменение возбудимости при возбуждении.
При развитии потенциала действия происходит изменение возбуди-
мости ткани, причем, это изменение протекает по фазам (рис. 3).
Состоянию исходной поляризации мембраны, которую отражает
мембранный потенциал покоя, соответствует исходное состояние ее возбу-
димостии, следовательно, клетки - это нормальныйуровень возбудимости. В
период локального ответа возбудимость ткани повышена, эта фаза воз-
будимости получила название первичной экзальтации. Во время развития
локального ответа мембранный потенциал покоя приближается к критиче-
скому уровнюдеполяризации и для достижения последнего достаточна сила
раздражителя меньшая, чем пороговая (подпороговая). В период развития
пикового потенциала идет лавинообразноепоступление ионов натрия внутрь
клетки, в результате чего происходит перезарядка мембраны и она
утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже
сверхпороговой силы. Эта фаза возбудимости получила название
абсолютной рефрактерности(абсолютнойневозбудимости). Онадлится до
конца перезарядки мембраны. Абсолютная рефрактерность, т.е. полная
невозбудимость мембраны возникает в связи с тем, что натриевые каналы в
начале полностью открываются, а затем инактивируются. После окончания
фазы перезарядкимембраны возбудимость ее постепенно восстанавливается

24
до исходного уровня - фаза относительной рефрактерности. Она
продолжается до восстановления заряда мембраны до величины,
соответствующей критическому уровню деполяризации.
Рис. 3. Изменение возбудимости при протекании одиночного цикла
возбуждения (схема): А – электрическая реакция (потенциал действия); Б – изменение
возбудимости (уровень состояния покоя принят за 100%). 1 – начальное повышение воз-
будимости (развитие местного потенциала); 2 – фаза абсолютной рефрактерности (пик
потенциала действия – деполяризация и инверсия – восходящее колено); 3 – фаза
относительной рефрактерности (восстановление потенциала покоя – реполяризация быст-
рая и часть медленной, начальная часть отрицательного следового потенциала); 4 – фаза
экзальтации (продолжение восстановления потенциала покоя – отрицательный следовой
потенциал); 5 – фаза субнормальной возбудимости (положительный следовой потенциал)
Так как в этот период мембранный потенциал покоя еще не
восстановлен, то возбудимость ткани понижена, и новое возбуждение может
возникнуть только при действии сверхпорогового раздражителя. Снижение
возбудимости в фазу относительной рефрактерности связано с частичной
инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых. Периоду
отрицательного следового потенциала соответствует повышенный уровень
возбудимости - фаза вторичной экзальтации. Так как мембранный
потенциал в эту фазу ближе к критическому уровню деполяризации, по
сравнению с состоянием покоя (исходной поляризацией), то порог
раздражения снижен, т. е. возбудимость повышена. В эту фазу новое
возбуждение может возникнуть при действии раздражителей подпороговой

25
силы. Натриевые каналы в эту фазу инактивированы неполностью. В период
развития положительного следового потенциала возбудимость ткани
понижена - фаза вторичной рефрактерности. В эту фазу мембранный
потенциал увеличивается (состояниегиперполяризациимембраны), удаляясь
от критического уровня деполяризации, порог раздражения повышается и
новое возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей
сверхпороговой величины. Гиперполяризация мембраны развивается
вследствиетрех причин: во-первых, продолжающимся выходом ионов калия;
во-вторых, открытием, возможно, каналов для хлора и поступление этих
ионов в цитоплазму клетки; в-третьих, усиленной работой натрий-калиевого
насоса. Раздражение возбудимых тканей имеет определенную
закономерность.
2.5. Законы раздражения:
1. Закон силы (лестницы): чем сильнее раздражитель, тем больше, в
определенных пределах, ответная реакция (рис. 4).
Рис. 4. Схема зависимости ответной реакции мышцы, волокна которой
имеют различныепороги, от силы раздражения: Л – подпороговая сила раздраже-
ния; Б – пороговая сила; В – субмаксимальная сила; Г – максимальная сила; Д –
супермаксимальная сила
2. Закон силы-длительности: ответная реакция зависит не только от
величины раздражителя, но и от времени, в течение которого он действует.
Чем больше раздражитель по силе, тем меньше времени он должен
действовать для возникновения возбуждения.
Исследования зависимости силы-длительности показали, что
последняя имеет гиперболический характер (рис. 5). Из этого следует, что

26
ток ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как
бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую
раздражающую способность они имеют. Причиной такой зависимости
является мембранная емкость. Очень "короткие" токи просто не успевают
разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная
величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно
длительном его действии, называется реобазой. Время, в течение которого
действует ток, равный реобазе, и вызывает возбуждение, называется
полезным временем.
Рис. 5. Кривая «сила-длительность»: АВ – реобаза; АЕ – полезное время; DC
– двойная реобаза; AD – хронаксия. По оси абсцисс – продолжительность действия
стимула, по оси ординат – величина реобазы
В связи с тем, что определение этого времени затруднено, было вве-
дено понятие хронаксия - минимальное время, в течение которого ток, рав-
ный двум реобазам, должен действовать на ткань, чтобы вызвать ответную
реакцию. Хронаксия нервных волокон значительно меньше хронаксии
мышечных волокон.
3. Закон нарастанияградиета крутизны раздражителя: чем больше
градиент (скорость нарастания силы) раздражителя, тем сильнее (до
определенного предела) ответная реакция. И на оборот, при медленном
нарастании силы раздражителя ответной реакции может не быть за счет

27
приспособления ткани к раздражителю в результате постепенного
повышения порога раздражения.
Рис. 6. Влияние крутизны нарастания силы раздражения на
возникновение потенциала действия (распространяющегося
возбуждения) v его величину
2.6. Законы проведение(распространение)возбуждения.
Организм представляет собой целостную, живую биологическую
систему, способную удерживать гомеостатическое единство составляющих
её частей. Естественно, что для поддержания этого единства все элементы, из
которыхсостоиторганизм (клетки, органы, системы органов), должны иметь
возможность общаться друг с другом, обмениваться информацией,
продуктами своей жизнедеятельности, т. е. пространственно
взаимодействовать. Способов обеспечения пространственного
взаимодействия, необходимого для взаимообмена, координации и
объединения организма в единое целое, несколько. Одним из основных
является распространение возбуждения от места своего возникновения до
места, где оно может привести в действие необходимую в данном случае
часть организма.
О том, как происходитподобное распространение волны возбуждения
легче всего понять на примере продвижения потенциала действия вдоль
нервного волокна (рис 7), а также передачи возбуждения с одной нервной

28
клетки на другую, или с нервной клетки на мышечное волокно через
синапсы.
Рис. 7. Схема проведения потенциала действия по нервному
волокну. а: А – зона возбуждения, Б – зона покоя; б: А – зона рефрактерности, Б – зона
возбуждения, В – зона покоя
Возникший в месте нанесения раздражения потенциал действия
является показателем не только возбуждения в этом месте, но и источником
раздражения соседнего невозбуждённого участка. По своей силе потенциал
действия в 5-10 раз превышает силу раздражения, необходимую для
возбуждения рядом расположенного участка, находящегося в состоянии
покоя и т.д. Последовательно возникающие вдоль нервного волокна
потенциалы действия создаюткак бы своеобразный поток, который получил

29
название ток действия. Ток действия в отличие от местного потенциала
распространяется по всей длине нервного волокна, имеющего миелиновую
(мякотную) оболочку (без декремента), а вдоль волокон безмякотных, не
имеющих этой оболочки, с некоторым затуханием (декрементом).
Возбуждение, достигнув места контакта окончания нервного волокна с
отростками или телом другой нервной клетки, мышечным волокном и др.
переходит на эти клетки через синапс (греч. – контакт). Они образуются
концевыми разветвлениями нейрона на теле или отростках другого нейрона.
Чем больше синапсов на нервной клетке, тем больше она воспринимает
различных раздражений и, следовательно, шире сфера влияний на ее
деятельность и возможность участия в разнообразных реакциях организма.
Особенно много синапсов в высших отделах нервной системы и именно у
нейронов с наиболее сложными функциями.
В структуре синапса различают три элемента (рис. 8):
1) пресинаптическую мембрану, образованную утолщением мембраны
конечной веточки аксона;
2)синаптическую щель между нейронами;
3)постсинаптическую мембрану — утолщение прилегающей
поверхности следующего нейрона.
В большинстве случаев передача влияния одного нейрона на другой
осуществляетсяхимическим путем. В пресинаптической части контакта
имеются синоптические пузырьки, которые содержат специальные
вещества — медиаторы или посредники. Ими могут быть ацетилхолин (в
некоторыхклетках спинного мозга, в вегетативных узлах), норадреналин (в
окончаниях симпатических нервных волокон, в гипоталамусе), некоторые
аминокислоты и др.
Приходящие в окончания аксона нервные импульсы вызывают
опорожнение синоптических пузырьков и выведение медиатора в
синоптическую щель.

30
По характеру воздействия на последующую нервную клетку различают
возбуждающие и тормозящие синапсы.
Рис. 8. Схема синапса. Дендрит (Д) следующего нейрона. Стрелка –
одностороннее проведение возбуждения. Пре. – пресинаптическая мембрана, Пост. –
постсинаптическая мембрана, С – синоптические пузырьки, Щ – синоптическая щель, М
– митохондрии, Ах – ацетилхолин, Р – рецепторы и поры (Поры)
В возбуждающих синапсах медиаторы (например, ацетилхолин)
связываются со специфическими макромолекулами постсинаптической
мембраны и вызывают ее деполяризацию. При этом регистрируется
небольшое и кратковременное (около 1 мс) колебание мембранного
потенциала в сторону деполяризации или возбуждающий
постсинаптический потенциал (ВПСП). Для возбуждения нейрона
необходимо, чтобы ВПСП достиг порогового уровня. Для этого величина
деполяризационного сдвига мембранного потенциала должна составлять не
менее 10 мВ. Действие медиатора очень кратковременно (1-2 мс), после чего
он расщепляется на неэффективные компоненты (например, ацетилхолин
расщепляется ферментом холинэстеразой на холинуксусную кислоту) или
поглощается обратно пресинаптическими окончаниями (например,
норадреналин).
В тормозящих синапсах содержатся тормозные медиаторы (например,
гаммааминомасляная кислота). Их действие на постсинаптическуюмембрану
вызывает усиление выхода ионов калия из клетки и увеличение поляризации

31
мембраны. При этом регистрируется кратковременное колебание
мембранного потенциала в сторону гиперполяризации – тормозящий
постсинаптический потенциал (ТПСП). В результате постсинаптическая
мембрана оказывается заторможенной.
2.7. Механизмы регуляциифункций организма
У простейших одноклеточных животных одна единственная клетка
осуществляет разнообразные функции. Усложнение же деятельности
организма в процессе эволюции привело к разделению функций различных
клеток – их специализации. Для управления такими сложными
многоклеточными системами уже было недостаточно древнего способа –
переноса регулирующих жизнедеятельность веществ жидкими средами
организма.
Регуляция различных функций у высокоорганизованных
животных и человека осуществляется двумя путями: гуморальным (лат.
гумор –жидкость) – через кровь, лимфу и тканевую жидкость и нервным.
Возможности гуморальной регуляции функций ограничены тем, что
она действует сравнительно медленно и не может обеспечить срочных
ответов организма (быстрых движений, мгновенной реакции на экстренные
раздражители). Кроме того, гуморальным путем происходит широкое
вовлечение различных органов и тканей в реакцию (по принципу «Всем,
всем, всем!»). В отличие от этого, с помощью нервной системы возможно
быстрое и точное управление различнымиотделамицелостного организма,
доставка сообщений точному адресату. Оба эти механизма тесно связаны,
однако ведущую роль в регуляции функций играет нервная система.
В регуляции функциональногосостоянияорганови тканей прини-
мают участие особые вещества – нейропептиды. Выделяемые железой
внутренней секреции гипофизом и нервнымиклетками спинного и головного
мозга. В настоящее время известно около сотни подобных веществ, которые
являются осколкамибелков и, не вызывая сами возбуждения клеток, могут

32
заметно изменять их функциональное состояние. Они влияют на сон,
процессы обучения и памяти, на мышечный тонус (в частности, на позную
асимметрию), вызывают обездвижение или обширные судороги мышц, об-
ладают обезболивающим и наркотическим эффектом. Оказалось, что
концентрация нейропептидов в плазме крови у спортсменов может
превышать средний уровень у нетренированных лиц в 6-8 раз, повышая
эффективность соревновательной деятельности. В условиях чрезмерных
тренировочных занятий происходит истощение нейропептидов и срыв
адаптации спортсмена к физическим нагрузкам.

33
ТЕСТОВЫЕ ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ ЗНАНИЙ ПО
РАЗДЕЛУ ФИЗИОЛОГИИ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ.
1. Уменьшение величины мембранного потенциала покоя при действии
раздражителя называется:
А) гиперполяризацией
Б) реполяризацией
В) экзальтацией
Г) деполяризацией
2. Минимальная сила раздражителя необходимая и достаточная для возникновения
ответной реакции называется:
А) подпороговой
Б) пороговой
В) сверхпороговой
Г) субмаксимальной
3. Система движения ионов через мембрану по градиенту концентрации, не
требующая затраты энергии, называется:
А) пиноцитозом
Б) эндоцитозом
В) пассивным транспортом
Г) активным транспортом
4. Поддержание постоянства внутренней среды и функций организма называется:
А). Проводимость
Б). Гомеостаз
В). Лабильность
5. Закон, согласно которому при увеличении силы раздражителя ответная реакция
возбудимой структуры увеличивается до достижения максимума, называется:
А) “ все или ничего”
Б) силы- времени
В) силы
Г) аккомодации
6. Возбуждение в миелинизированных нервных волокнах распространяется:
А) скачкообразно, “перепрыгивая” через участки волокна, покрытые миелиновой
оболочкой
Б) непрерывно вдоль всей мембраны от возбужденного участка к невозбужденному
участку
В) электрически и в обе стороны от места возникновения
Г) в направлении движения аксоплазмы

34
7. На постсинаптической мембране нервно-мышечного синапса при возбуждении
возникает 
А) гиперполяризация мембраны
Б) потенциал действия
В) постсинаптический потенциал
Г) пресинаптический потенциал
8. Какие раздражители являются адекватными для возбудимых тканей?
А) раздражители, которые при минимальной силе раздражения вызывают возбуждение в
образованиях, обладающих специальной способностью реагировать на данный
раздражитель.
Б) раздражители, которые при максимальной силе раздражения вызывают возбуждение в
образованиях, обладающих специальной способностью реагировать на данный
раздражитель.
В) раздражители, которые вызывают возбуждение во всех тканях организма.
9. В основе возбуждения нервных и мышечных клеток лежит повышение
проницаемости мембраны для:
А) ионов калия
Б) органических анионов
В) ионов натрия
Г) ионов хлора
10. Частота раздражения, вызывающая максимальную по интенсивности
функциональную реакцию называется:
А) оптимальной
Б) максимальной
В) пессимальной
11. Изменение мембранного потенциала в более электроотрицательном направлении
называется:
А) деполяризацией
Б) реполяризацией
В) гиперполяризацией
Г) экзальтацией
12. Обеспечение разности концентраций ионов натрия и калия между цитоплазмой и
окружающей средой является функцией:
А) натриевого селективного канала
Б) натриево-калиевого насоса
В) мембранного потенциала
Г) неспецифического натрий-калиевого канала
13. Фаза полной невозбудимости клетки называется:
А) относительной рефрактерностью
Б) субнормальной возбудимостью
В) абсолютной рефрактерностью
Г) экзальтацией

789.физиология учебно методическое пособие

789.физиология учебно методическое пособие

Recommended

Recommended

More Related Content

Viewers also liked

Viewers also liked (13)

Similar to 789.физиология учебно методическое пособие

Similar to 789.физиология учебно методическое пособие (20)

More from ivanov1566334322

More from ivanov1566334322 (20)

789.физиология учебно методическое пособие