SlideShare a Scribd company logo
1 of 220
Download to read offline
1
NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2007. 222 tr.
Từ khoá: Nội tiết, hormon, tuyến yên, tuyến giáp, tuyến sinh dục, sinh dục, sinh sản,
sinh lý, sinh sản vô tính, sinh sản hữu tính, máu, hemoglobin, hồng cầu, bạch cầu, tiểu
cầu, nhóm máu, tuần hoàn, hệ tuần hòa, tim mạch, động mạch, tĩnh mạch, bạch huyết,
hô hấp, hệ hô hấp, phổi, mô.
Tài liệu trong Thư viện điện tử ĐH Khoa học Tự nhiên có thể được sử dụng cho mục
đích học tập và nghiên cứu cá nhân. Nghiêm cấm mọi hình thức sao chép, in ấn phục
vụ các mục đích khác nếu không được sự chấp thuận của nhà xuất bản và tác giả.
Mục lục
Lời nói đầu................................................................................................................................ 6
Chương 7 SINH LÝ NỘI TIẾT ............................................................................................. 8
7.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển................................................................................... 8
7.1.1 Ý nghĩa............................................................................................................... 8
7.1.2 Quá trình phát triển ............................................................................................ 8
7.2 Các hormon và tác dụng của chúng ......................................................................... 10
12.1.1 Các hormon ...................................................................................................... 10
12.1.2 Tác dụng của hormon....................................................................................... 11
12.1.3 Cơ chế tác dụng của hormon............................................................................ 12
12.1.4 Điều hoà sự tiết hormon của các tuyến nội tiết................................................ 16
12.1.5 Các tuyến nội tiết chính và các hormon của chúng trong cơ thể...................... 19
12.1.6 Phương pháp nghiên cứu.................................................................................. 20
7.3 Tuyến yên................................................................................................................. 21
7.3.1 Thuỳ trước tuyến yên ....................................................................................... 22
7.3.2 Thuỳ sau tuyến yên (neurohypophysis) ........................................................... 27
7.4 Tuyến giáp (Thyroid Gland) .................................................................................... 28
7.4.1 Cấu tạo.............................................................................................................. 28
7.4.2 Ưu năng tuyến.................................................................................................. 29
Sinh lý học người và động vật
Tập 2
Trịnh Hữu Hằng
Đỗ Công Huỳnh
2
7.4.3 Nhược năng tuyến ............................................................................................ 29
7.4.4 Hormon tuyến giáp........................................................................................... 29
7.5 Tuyến cận giáp (Parathyroid Gland)........................................................................ 32
7.5.1 Hormon tuyến cận giáp .................................................................................... 32
7.5.2 Trường hợp ưu năng tuyến............................................................................... 33
7.5.3 Trường hợp nhược năng tuyến......................................................................... 33
7.5.4 Cơ chế tác dụng của parathormon.................................................................... 33
7.6 Tuyến tuỵ nội tiết ..................................................................................................... 33
7.6.1 Hormon tuyến tuỵ............................................................................................. 33
7.6.2 Tác dụng của insulin ........................................................................................ 34
7.6.3 Tác dụng của glucagon..................................................................................... 36
7.6.4 Các hormon khác.............................................................................................. 36
7.6.5 Sự điều hoà tiết hormon ................................................................................... 37
7.7 Tuyến trên thận......................................................................................................... 37
7.7.1 Phần vỏ tuyến trên thận.................................................................................... 37
7.7.2 Phần tuỷ tuyến trên thận (medulla) .................................................................. 40
7.8 Tuyến sinh dục ......................................................................................................... 41
7.8.1 Tuyến sinh dục đực (Testis)............................................................................. 41
7.8.2 Tuyến sinh dục cái (Ovary).............................................................................. 43
Chương 8 SINH LÝ SINH DỤC VÀ SINH SẢN............................................................... 45
8.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển................................................................................. 45
8.1.1 Ý nghĩa của sự sinh sản.................................................................................... 45
8.1.2 Quá trình phát triển .......................................................................................... 46
8.2 Sinh lý sinh dục đực................................................................................................. 47
8.2.1 Cấu tạo hệ sinh dục đực ................................................................................... 47
8.2.2 Sinh lý sinh dục đực......................................................................................... 49
8.3 Sinh lý sinh dục cái .................................................................................................. 51
8.3.1 Cấu tạo hệ sinh dục cái (hình 8.6).................................................................... 51
8.3.2 Sinh lý sinh dục cái .......................................................................................... 55
8.4 Tránh thụ thai và sinh đẻ có kế hoạch...................................................................... 63
8.4.1 Sự phát triển dân số của xã hội loài người ....................................................... 63
8.4.2 Các biện pháp cụ thể ........................................................................................ 63
Chương 9 SINH LÝ MÁU.................................................................................................... 65
9.1 Ý nghĩa sinh học và chức năng chung của máu ....................................................... 65
9.1.1 Ý nghĩa sinh học............................................................................................... 65
9.2 Khối lượng, thành phần và các tính chất lý hoá học của máu.................................. 66
9.2.1 Khối lượng máu................................................................................................ 66
9.2.2 Thành phần máu............................................................................................... 66
9.2.3 Các tính chất lý, hoá học của máu.................................................................... 67
9.3 Huyết tương.............................................................................................................. 71
9.3.1 Protein huyết tương.......................................................................................... 71
9.3.2 Các hợp chất hữu cơ không phải protein.......................................................... 72
9.3.3 Các thành phần vô cơ....................................................................................... 73
9.4 Hồng cầu (Erythrocytes) .......................................................................................... 73
9.4.1 Cấu tạo và thành phần...................................................................................... 73
9.4.2 Số lượng hồng cầu............................................................................................ 74
9.4.3 Độ bền thẩm thấu của màng hồng cầu và tốc độ lắng hồng cầu ...................... 75
9.4.4 Hemoglobin (Hb) ............................................................................................. 75
3
9.4.5 Đời sống của hồng cầu..................................................................................... 77
9.5 Bạch cầu và tiểu cầu................................................................................................. 78
9.5.1 Bạch cầu (Leucocytes) ..................................................................................... 78
9.5.2 Tiểu cầu (Thrombocytes) ................................................................................. 82
9.6 Sự đông máu............................................................................................................. 83
9.6.1 Khái niệm chung .............................................................................................. 83
9.6.2 Các yếu tố tham gia vào quá trình đông máu................................................... 84
9.6.3 Các giai đoạn của quá trình đông máu............................................................. 86
9.6.4 Sự chống đông máu trong cơ thể...................................................................... 89
9.6.5 Các bệnh ưa chảy máu ..................................................................................... 89
9.7 Nhóm máu................................................................................................................ 90
9.7.1 Hệ nhóm máu ABO.......................................................................................... 90
9.7.2 Hệ thống Rh ..................................................................................................... 92
9.7.3 Các hệ thống nhóm máu khác .......................................................................... 92
Chương 10 SINH LÝ TUẦN HOÀN .................................................................................. 93
10.1 Sự tiến hoá của hệ tuần hoàn.................................................................................... 93
10.2 Cấu tạo và chức năng của tim .................................................................................. 95
10.2.1 Cấu tạo của tim................................................................................................. 95
10.2.2 Chức năng của tim............................................................................................ 98
10.3 Cấu tạo và chức năng hệ mạch............................................................................... 108
10.3.1 Cấu tạo............................................................................................................ 108
10.3.2 Quy luật vận chuyển máu trong mạch............................................................ 108
10.4 Điều hoà hoạt động tim mạch ................................................................................ 114
10.4.1 Điều hoà hoạt động của tim............................................................................ 114
10.4.2 Điều hoà tuần hoàn động mạch...................................................................... 118
10.4.3 Điều hoà tuần hoàn tĩnh mạch và mao mạch ................................................. 119
10.5 Tuần hoàn bạch huyết ............................................................................................ 120
Chương 11 SINH LÝ HÔ HẤP......................................................................................... 123
11.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển............................................................................... 123
11.1.1 Ý nghĩa chung ................................................................................................ 123
11.1.2 Đối với nhóm động vật ở nước ...................................................................... 123
11.1.3 Đối với nhóm động vật trên cạn và người...................................................... 124
11.2 Chức năng hô hấp của phổi.................................................................................... 128
11.2.1 Sự thay đổi thể tích lồng ngực trong các cử động hô hấp.............................. 128
11.2.2 Sự thông khí phổi ........................................................................................... 131
11.3 Sự trao đổi khí ở phổi và ở mô............................................................................... 133
11.3.1 Sự trao đổi khí ở phổi..................................................................................... 133
11.3.2 Sự trao đổi khí ở mô....................................................................................... 133
11.3.3 Nhận xét ......................................................................................................... 134
11.3.4 Sự vận chuyển khí O2 và CO2 của máu ........................................................ 134
11.4 Sự điều hoà hô hấp................................................................................................. 137
11.4.1 Điều hoà thần kinh ......................................................................................... 138
Chương 12 SINH LÝ TIÊU HOÁ..................................................................................... 142
12.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển............................................................................... 142
12.1.1 Ý nghĩa........................................................................................................... 142
12.1.2 Sự phát triển ................................................................................................... 142
12.2 Tiêu hoá ở khoang miệng và thực quản ................................................................. 144
12.2.1 Cấu tạo............................................................................................................ 144
4
12.2.2 Sự tiêu hoá trong khoang miệng .................................................................... 146
12.3 Tiêu hoá ở dạ dày................................................................................................... 149
12.3.1 Cấu tạo............................................................................................................ 149
12.3.2 Chức năng tiêu hoá của dạ dày....................................................................... 149
12.3.3 Phương pháp mổ dạ dày để lấy dịch vị nghiên cứu ...................................... 154
12.4 Tiêu hoá ở ruột non ................................................................................................ 156
12.4.1 Cấu tạo............................................................................................................ 156
12.4.2 Cử động cơ học của ruột non ......................................................................... 157
12.4.3 Dịch tuỵ.......................................................................................................... 158
12.4.4 Dịch mật ......................................................................................................... 160
12.4.5 Dịch ruột......................................................................................................... 162
12.5 Sự hấp thu trong ruột non....................................................................................... 164
12.5.1 Cấu tạo của lông nhung.................................................................................. 164
12.5.2 Sự hấp thu protein .......................................................................................... 164
12.5.3 Sự hấp thu glucid............................................................................................ 165
12.5.4 Sự hấp thu lipid (hình 12.15) ......................................................................... 165
12.5.5 Sự hấp thu các vitamin................................................................................... 166
12.5.6 Sự hấp thu muối khoáng................................................................................. 166
12.5.7 Sự hấp thu nước.............................................................................................. 166
12.5.8 Điều hoà hấp thu ............................................................................................ 166
12.6 Sự tiêu hoá ở ruột già ............................................................................................. 167
12.6.1 Cấu tạo............................................................................................................ 167
12.6.2 Sự co bóp của ruột già.................................................................................... 168
12.6.3 Hệ vi sinh vật của ruột già.............................................................................. 168
12.6.4 Dịch ruột già................................................................................................... 168
12.6.5 Sự hấp thu ở ruột già ...................................................................................... 168
12.6.6 Phân và sự thải phân....................................................................................... 169
Chương 13 CHUYỂN HOÁ VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG. ĐIỀU HOÀ......................
THÂN NHIỆT .................................................................................................. 170
13.1 Ý nghĩa của chuyển hoá ......................................................................................... 170
13.2 Chuyển hoá vật chất............................................................................................... 170
13.2.1 Chuyển hoá glucid.......................................................................................... 170
13.2.2 Chuyển hoá lipid ............................................................................................ 174
13.2.3 Chuyển hoá protein ........................................................................................ 177
13.2.4 Các loại vitamin và vai trò của chúng trong chuyển hoá vật chất.................. 182
13.2.5 Chuyển hoá các muối khoáng và nước .......................................................... 188
13.2.6 Chuyển hoá nước............................................................................................ 190
13.2.7 Điều hoà chuyển hoá muối – nước................................................................. 191
13.3 Chuyển hoá năng lượng ......................................................................................... 192
13.4 Điều hoà thân nhiệt ................................................................................................ 199
13.4.1 Thân nhiệt và những dao động bình thường của nó....................................... 200
13.4.2 Điều hoà thân nhiệt ........................................................................................ 201
13.4.3 Vai trò của hệ thần kinh và hệ nội tiết trong điều hoà thân nhiệt................... 203
Chương 14 SINH LÝ BÀI TIẾT....................................................................................... 205
14.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển............................................................................... 205
14.1.1 Ý nghĩa và sự phát triển của thận................................................................... 205
14.1.2 Ý nghĩa và sự phát triển của da...................................................................... 205
14.2 Sinh lý thận............................................................................................................. 206
5
14.2.1 Cấu tạo............................................................................................................ 206
14.2.2 Chức năng lọc máu – tạo nước tiểu của thận ................................................. 209
14.2.3 Chức năng điều hoà nội dịch của thận ........................................................... 214
14.3 Cấu tạo và chức năng của da.................................................................................. 217
14.3.1 Cấu tạo chung................................................................................................. 217
14.3.2 Chức năng của da ........................................................................................... 219
6
Lời nói đầu
Mọi hệ thống sống từ phân tử - tế bào đến cơ thể, quần thể được hình thành trong quá
trình tiến hoá, đều có một hệ thống cấu tạo chặt chẽ, hợp lý cùng với một hệ thống chức năng
hoàn chỉnh, thích hợp để đảm bảo cho nó luôn luôn cân bằng, thích nghi, tồn tại và phát triển .
Sinh lý học là môn học có nhiệm vụ nghiên cứu về các hệ thống chức năng đó từ vi mô
đến vĩ mô nhằm tìm hiểu và giải thích cho được những cơ chế điều hoà và tự điều hoà của các
quá trình sống. Chức năng của từng tế bào là bộ phận của các mô. Chức năng của các mô là
bộ phận của cơ quan. Chức năng của cơ quan là bộ phận của cả cơ thể. Hệ thống các chức
năng đó đảm bảo cho cơ thể luôn luôn là một khối toàn vẹn thống nhất ở bên trong (nội môi)
và thống nhất với môi trường sống bên ngoài (ngoại môi).
Ngay từ khi xuất hiện và sống thành xã hội riêng, loài người đã phải đối mặt với nhiều
quy luật của tự nhiên. Để tồn tại và phát triển, con người không những phải tìm tòi khám phá
những bí mật của thiên nhiên mà đồng thời phải tìm hiểu về những quy luật, cơ chế các quá
trình sống của chính mình.
Lý do đó đã đòi hỏi sự ra đời rất sớm của Sinh lý học. Trải qua một thời gian dài phát
triển, sinh lý học đã đạt được rất nhiều thành tựu, giúp cho con người hiểu biết và ngày càng
sống tốt hơn. Tuy nhiên những bí mật của các quy luật sống vẫn đang còn là thách thức lớn
đối với nhân loại. Và do vậy sinh lý học vẫn luôn là một ngành học với rất nhiều nhiệm vụ
nặng nề mang tính cấp bách, phải tiếp tục tìm tòi để tiếp cận và làm sáng tỏ mọi cơ chế còn
chưa biết của sự sống. Các giải thưởng Nobel hàng năm về Sinh lý học - y học - sinh học là
những minh chứng về điều đó. Rõ ràng sự hiểu biết về cơ chế các quá trình sống đã giúp cho
sự chẩn đoán và điều trị bệnh tật của người và động vật ngày càng tốt hơn, có hiệu quả hơn.
Nó cũng giúp cho sự ra đời và phát triển của nhiều ngành khoa học mới như Phỏng sinh học
(Bionic), Tin học và máy tính thông minh, Ergonomie, Tâm lý học, và nhiều lĩnh vực khác
phục vụ cho lợi ích của con người như thuần hoá động vật trong chăn nuôi, biểu diễn xiếc,
bảo vệ và phát triển động vật quý hiếm.
Tổng kết được đầy đủ những thành tựu và sự hiểu biết của loài người về hệ thống chức
năng của cơ thể từ mức độ in Vitro, in Situ đến in Vivo là một công việc rất khó khăn. Dựa
vào các nguồn tài liệu tham khảo của nhiều nhà khoa học, cùng với một số kinh nghiệm
nghiên cứu giảng dạy của mình, chúng tôi biên soạn cuốn sách "Sinh lý học người và động
vật" để góp thêm vào kho tàng kiến thức chung. Cuốn sách dùng làm tài liệu tham khảo trong
giảng dạy và học tập của sinh viên, học viên cao học, nghiên cứu sinh của trường Đại học
Khoa học Tự nhiên. Đồng thời cũng có thể làm tài liệu tham khảo cho các ngành có liên quan
ở các trường Sư phạm, Y học, Nông nghiệp (ngành Chăn nuôi -Thú y), Lâm nghiệp, Thuỷ
sản, Triết học, Tâm lý học, Giáo dục học, Thể dục thể thao...
Nội dung cuốn sách được trình bày trong 14 chương và chia thành hai tập:
Tập I bao gồm các chương:
Chương 1: Mở đầu
Chương 2: Sinh lý tế bào
Chương 3: Sinh lý các cơ quan cảm giác
Chương 4: Sinh lý cơ và dây thần kinh
7
Chương 5: Sinh lý thần kinh
Chương 6: Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao
Tập II bao gồm các chương:
Chương 7: Sinh lý nội tiết
Chương 8: Sinh lý sinh dục và sinh sản
Chương 9: Sinh lý máu
Chương 10: Sinh lý tuần hoàn
Chương 11: Sinh lý hô hấp
Chương 12: Sinh lý tiêu hoá
Chương 13: Chuyển hoá vật chất và năng lượng. Điều hoà thân nhiệt
Chương 14: Sinh lý bài tiết
Kiến thức khoa học nói chung và sinh lý học nói riêng vô cùng phong phú rộng lớn và
đòi hỏi phải luôn cập nhật. Do vậy, dù rất cố gắng, chắc chắn cũng không tránh khỏi những
thiếu sót và bất cập khi biên soạn. Chúng tôi chân thành tiếp thu và rất vui mừng nhận được
những ý kiến đóng góp của mọi người sử dụng sách với lòng mong muốn để lần xuất bản sau
được hoàn thiện hơn.
CÁC TÁC GIẢ
8
Chương 7
SINH LÝ NỘI TIẾT
7.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển
7.1.1 Ý nghĩa
Trong quá trình tiến hóa, cơ thể động vật phát triển từ đơn bào thành đa bào, có kích
thước lớn. Cơ thể càng lớn khoảng cách giữa các mô và cơ quan càng tăng lên, cấu tạo của
các hệ cơ quan và các quá trình sinh học xảy ra trong cơ thể càng hoàn chỉnh và phức tạp. Để
đảm bảo tính toàn vẹn thống nhất của cơ thể và thích nghi với môi trường sống, mọi hệ thống
sống đòi hỏi sự chỉ huy chung nhằm phối hợp và điều hoà một cách nhịp nhàng các hoạt động
sống. Cùng với hệ thần kinh, hệ nội tiết thực hiện sự điều tiết hóa học trong cơ thể là nhằm
đáp ứng yêu cầu đó. Cơ chế điều hoà thần kinh-thể dịch là một cơ chế rất quan trọng của cơ
thể.
7.1.2 Quá trình phát triển
Trong quá trình phát triển chủng loại, ở động vật bậc thấp, cấu tạo và chức năng của hệ
nội tiết còn chưa hoàn chỉnh, chỉ có một vài tuyến ở sâu bọ và côn trùng, chất tiết chủ yếu là
các Feromon.
Đối với côn trùng, sâu bọ... lột xác là một quá trình rất quan trọng của sự phát triển cá
thể. Cơ thể muốn lớn lên, chúng bắt buộc phải lột bỏ lớp vỏ kitin cũ (được coi là bộ xương
ngoài) và xây dựng một lớp vỏ mới. Lớp vỏ mới đã được hình thành dưới lớp vỏ cứng cũ,
nhưng chúng chỉ cứng lại sau khi lớp vỏ cũ được bóc đi một thời gian, chính thời gian này
giúp cho cơ thể con vật phát triển. Ở đa số côn trùng, trên bề mặt hạch não có tuyến gian não.
Tuyến này tiết ra một chất có tác dụng thúc đẩy một tuyến thứ hai ở phần ngực tiết ra chất
Erdison. Bản chất Erdison là một steroid, có công thức hóa học là C27H44O6. Erdison có tác
dụng thông qua một số enzym thúc đẩy quá trình hình thành lớp vỏ cứng mới. Cụ thể là: khi
tiêm Erdison cho ấu trùng, chúng thúc đẩy enzym dofa-decarboxylase trong tế bào biểu bì
tăng cường chuyển hóa dioxyphenylalanin thành N-acetyldioxyphenylalanin. Chất này có tác
dụng làm lớp vỏ cuticun cứng lại.
Ngoài hai tuyến trên, côn trùng còn có tuyến corpora allata nhỏ hơn, chúng tiết ra juvenil
(C18H30O3), có tác dụng thúc đẩy sự lột xác. Mất tuyến này, côn trùng ngưng lột xác mà
chuyển sang trạng thái biến thái. Tiêm juvenil làm ngưng biến thái và tiếp tục lột xác. Người
ta ứng dụng tính chất này trong công tác bảo vệ thực vật, phun juvenil để làm ngưng quá trình
biến thái của côn trùng thành dạng trưởng thành, có khả năng sinh sản.
Những con ngài cái của tằm tiết ra chất bombicon, còn những ngài cái của sâu róm tiết ra
chất giplur. Hai chất này thông qua mùi của nó có tác dụng hấp dẫn ngài đực. Người ta ứng
dụng tính chất này trong nông nghiệp bằng cách tổng hợp các chất dẫn dụ côn trùng để tiêu
diệt chúng.
9
Một số côn trùng khác, dùng chất tiết feromon để đánh dấu đường đi tìm mồi, hoặc báo
động cho đồng loại biết có nguy hiểm. Ví dụ như kiến, ong... Ong thợ tiết ra geranion, là một
rượu mạnh có mạch phân nhánh gồm 10 nguyên tử carbon để đánh dấu đường đi. Ong chúa
tiết ra acid 9-xetodecanic có tác dụng quyến rũ ong đực ở mùa sinh sản và đồng thời ức chế sự
phát triển buồng trứng ở ong thợ.
Mối chúa, mối đực và mối lính tiết ra chất ức chế tuyến corpora allata của mối thợ để
không cho mối thợ biến thành mối chúa, mối đực hay mối lính mới.
Ở một số động vật bậc cao cũng tiết ra một số chất có mùi đặc trưng được gọi là
feromon.
Ở động vật bậc cao, hệ nội tiết là hệ thống tuyến trong cơ thể, chúng được hình thành từ
các tế bào tuyến điển hình, một phần nhỏ từ các tế bào thần kinh tiết.
Một hệ thống mao mạch phân bố trong tuyến, tiếp xúc với các tế bào tiết. Mao mạch vừa
làm nhiệm vụ cung cấp chất dinh dưỡng, nguyên liệu tổng hợp cho tế bào, vừa tiếp nhận trực
tiếp và vận chuyển các chất tiết của tế bào tuyến đến các cơ quan trong cơ thể.
Như vậy tuyến nội tiết là tuyến không có ống dẫn (phân biệt với các tuyến có ống dẫn
được gọi là tuyến ngoại tiết). Chất tiết mang tính chất đặc hiệu và có hoạt tính sinh học cao,
được đổ trực tiếp vào máu qua hệ thống mao mạch. Người ta gọi chất tiết của tuyến là
hormon. Ở động vật bậc cao và đặc biệt là người, hệ thống nội tiết có cấu tạo hoàn chỉnh và
bao gồm các tuyến sau:
Tuyến tùng (chỉ tồn tại ở giai đoạn ấu thơ).
Tuyến yên (còn gọi là tuyến hạ não).
Tuyến giáp.
Tuyến cận giáp.
Tuyến ức (tuyến thymus).
Tuyến tuỵ.
Tuyến trên thận.
Tuyến sinh dục đực (là tinh hoàn).
Tuyến sinh dục cái (bao gồm buồng trứng, thể vàng khi trứng rụng, nhau thai khi thai làm
tổ ở tử cung) (hình 7.1).
10
Hình 7.1
Các tuyến nội tiết trong cơ thể người
Ngoài ra cũng còn một số bộ phận của các cơ quan trong cơ thể tiết ra những chất đặc
hiệu, có hoạt tính sinh học và thường có tác dụng tại chỗ (địa phương) như serotonin, secretin,
histamin, gastrin, erythropoetin, rennin, prostaglandin...
7.2 Các hormon và tác dụng của chúng
7.2.1 Các hormon
Trong cơ thể, một số hormon được tiết ra đã ở dạng hoàn chỉnh về cấu trúc hóa học và
hoạt tính. Một số được tiết ra còn ở các giai đoạn tiền hormon và phải trải qua quá trình hoạt
hoá để trở thành dạng hoạt động:
Preproinsulin → proinsulin → insulin
Preproparathormon → proparathormon → parathormon
Proglucagon → glucagon
Procalcitonin → calcitonin.
Các hormon đa dạng về mặt cấu trúc hóa học và có nguồn gốc khác nhau. Dựa vào bản
chất của chúng, người ta chia ra hai nhóm:
Các hormon có bản chất lipid, còn gọi là các steroid như hormon của phần vỏ tuyến trên
thận (cortison), của tinh hoàn (testosteron), của buồng trứng (oestrogen).
11
Các hormon có bản chất protein. Trong nhóm này, tuỳ mức độ cấu trúc mà phân ra:
+ Hormon là các acid amin như adrenalin, noradrenalin của phần tủy tuyến trên thận và
các sợi thần kinh giao cảm tiết ra.
+ Hormon là các chuỗi peptid ngắn như oxytocin, vasopressin do các tế bào thần kinh tiết
của hypothalamus tiết ra và tích tụ ở thùy sau tuyến yên. Chúng là những peptid ngắn gồm 9
acid amin.
+ Hormon là các chuỗi polypeptid như insulin của tuyến tuỵ, gồm 2 mạch, một mạch
chứa 21 acid amin, còn mạch kia chứa 30 acid amin. Glucagon cũng của tuyến tuỵ gồm 29
acid amin.
+ Hormon là một protein, ví dụ hormon sinh trưởng (STH) của tuyến yên, có trọng lượng
phân tử lớn, thay đổi tuỳ loài, chẳng hạn ở người và linh trưởng là 21.500 gồm 191 acid amin,
ở lợn 42.500, cừu 45.000.
7.2.2 Tác dụng của hormon
7.2.2.1 Đặc tính chung
Đặc tính sinh học của các hormon trong cơ thể cũng giống như các enzym và vitamin,
được tạo thành rất ít vì chúng chỉ tác dụng với liều rất nhỏ, nhưng có hoạt tính sinh học cao và
đặc hiệu.
Các hormon do quá trình sinh tổng hợp tạo ra. Tuy nhiên, hiện nay người ta cũng đã tổng
hợp được một số hormon, nhất là nhờ kỹ thuật gen và công nghệ sinh học trong thời gian gần
đây. Ví dụ: insulin đã được tổng hợp rất sớm và được sản xuất hàng loạt bằng con đường
công nghệ sinh học.
Các hormon sinh ra, đổ trực tiếp vào máu, nhưng chỉ có tác dụng đặc hiệu với một cơ
quan, một chức năng hay một quá trình sinh học nhất định trong cơ thể. Ví dụ: hormon kích
noãn tố (FSH) của tuyến yên chỉ có tác dụng kích thích quá trình phát triển và chín của bao
noãn trong buồng trứng, parathormon của tuyến cận giáp chỉ có tác dụng với quá trình trao
đổi calci và phospho. Cơ quan tiếp nhận sự tác dụng của hormon được gọi là cơ quan đích hay
mục tiêu.
Các hormon tác dụng thông qua hệ enzym như một chất xúc tác của phản ứng sinh học
nhưng không tham gia trực tiếp vào các phản ứng đó.
Hầu hết các hormon không có tính chất đặc trưng cho loài, nghĩa là hormon của loài này
cũng có tác dụng với loài khác và cho người, chẳng hạn hormon insulin của tuyến tuỵ có thể
dùng chung cho nhiều loài. Một vài hormon có tác dụng riêng cho loài, ví dụ: hormon sinh
trưởng.
7.2.2.2 Tác dụng sinh lý của hormon
Có thể tóm tắt những tác dụng chính như sau:
Hormon tham gia điều tiết quá trình sinh trưởng và phát triển của cơ thể. Về tác dụng này
phải kể đến hormon kích thích sự phát triển (STH), hormon kích thích tuyến giáp (TSH) của
tuyến yên và hormon thyroxin của tuyến giáp. Sự phát triển bình thường, nhất là về mặt hình
dạng kích thước của cơ thể phụ thuộc vào các hormon này.
12
Hormon tham gia điều tiết quá trình trao đổi chất và năng lượng. Quá trình chuyển hóa,
dự trữ, huy động và biến đổi của vật chất và năng lượng trong cơ thể phụ thuộc rất nhiều vào
các hormon như hormon kích thích sự phát triển (STH) của tuyến yên, thyroxin của tuyến
giáp, glucocorticoid của phần vỏ tuyến trên thận, insulin và glucagon của tuyến tuỵ,
parathormon của tuyến cận giáp. Chúng tạo ra sự cân bằng hài hoà của hai quá trình đồng hóa
và dị hóa.
Hormon tham gia điều tiết sự cân bằng nội môi của các dịch thể. Ví dụ như hormon
vasopressin (ADH), kích tố tuyến trên thận (ACTH) của tuyến yên, các hormon aldosteron,
cortisol của phần vỏ tuyến trên thận, calcitonin của tuyến giáp, parathormon của tuyến cận
giáp, có vai trò rất quan trọng trong quá trình trao đổi nước, muối khoáng và các thành phần
khác giữ cân bằng nội môi, ổn định áp suất thẩm thấu, duy trì độ pH v.v...
Hormon tham gia điều tiết sự thích nghi của cơ thể với môi trường. Chẳng hạn, hormon
thyroxin của tuyến giáp tham gia điều tiết thân nhiệt; hormon adrenalin, noradrenalin của
phần tủy tuyến trên thận giúp cơ thể chống lại các yếu tố gây stress của môi trường.
Hormon tham gia điều tiết quá trình sinh sản ở động vật. Sinh sản nhất là sinh sản hữu
tính ở động vật và người là quá trình phức tạp đòi hỏi sự có mặt của các hormon sinh dục đực
và cái như nhóm androgen và oestrogen, đảm bảo sự phát triển duy trì giới tính, sự phát sinh
giao tử, sự thụ tinh, thai nghén, đẻ và nuôi con.
7.2.3 Cơ chế tác dụng của hormon
Cơ chế tác dụng của các hormon đối với các quá trình sinh học trong cơ thể rất phức tạp.
Các hormon được tiết ra từ các tế bào tuyến nội tiết theo máu tác dụng lên tế bào đích. Ở tế
bào đích thường có 3 giai đoạn kế tiếp nhau xảy ra như sau:
Hormon được nhận biết bởi một thụ cảm thể (Receptor) đặc hiệu trên màng hoặc nhân
của tế bào đích.
Phức hợp hormon-thụ cảm thể vừa hình thành được kết hợp với một cơ chế sinh tín hiệu.
Tín hiệu sinh ra (hay còn gọi là chất truyền tin thứ 2) gây ra tác dụng với các quá trình
nội bào như thay đổi hoạt tính, nồng độ các enzym, thay đổi tính thấm của màng để tăng
cường hấp thu hay đào thải các chất, gây tiết các hormon ở các tuyến đích khác, gây co hoặc
giãn cơ, tăng cường tổng hợp protein...
Hiện nay có 2 mô hình tác dụng của hormon được các nhà nghiên cứu công nhận nhiều
là:
7.2.3.1 Các hormon tác dụng thông qua “các chất truyền tin thứ 2” (The second
messenger mechanism)
Những hormon có bản chất protein, peptid hay acid amin (như các catecholamin của tủy
tuyến trên thận) tác dụng theo cơ chế này.
Các hormon được gọi là “chất truyền tin thứ nhất” theo máu mang thông tin đến tế bào.
Khi tiếp xúc với màng chúng được gắn với các thụ cảm thể đặc hiệu có sẵn trên màng. Phức
hợp hormon- thụ cảm thể mới hình thành thông qua các “phân tử kết hợp” là G-protein trên
màng sẽ phản ứng với 3 hệ thống đáp ứng khác nhau của màng là:
Hệ thống adenylylcyclase - AMP vòng (AMPv)
Hệ thống calcium - calmodulin
13
Hệ thống phospholipase - phospholipid
a. Hệ thống adenylylcyclase - AMPv
G-protein là chất trung gian và sở dĩ được gọi là G-protein vì protein có khả năng kết hợp
với Guanylnucleotid, hoặc ở dạng GDP (guanosine diphosphate) hoặc ở dạng GTP (guanosine
triphosphate). Chỉ có GTP mới có tác dụng hoạt hóa adenylylcyclase, một enzym gắn trên
màng nguyên sinh chất, còn GDP không có tác dụng này. Chính phức hợp hormon - thụ cảm
thể đặc hiệu mới hình thành có tác dụng xúc tác chuyển GDP thành GTP khi thụ cảm thể còn
ở dạng tự do, chưa kết hợp với hormon không có tác dụng này. Enzym adenylylcyclase được
hoạt hóa sẽ xúc tác cho quá trình hình thành AMPv từ adenosintriphosphat (ATP) với sự có
mặt của ion Mg như là một đồng yếu tố. AMPv được gọi là “chất truyền tin thứ hai”. AMPv
kích thích sự hoạt động của proteinkinase chuyển chúng sang dạng hoạt động. Chính enzym
proteinkinase hoạt động này hoạt hóa một loạt các enzym trong con đường chuyển hóa ở nội
bào bằng cách phosphoryl hóa các kinase của chúng. Kết quả cuối cùng là làm thay đổi quá
trình chuyển hóa vật chất trong tế bào và làm cho các quá trình này diễn ra thuận lợi.
Có thể tóm tắt cơ chế này trong sơ đồ sau (hình 7.2).
Ngoại bào
Hình 7.2
Sơ đồ cơ chế tác dụng của hormon thông qua hệ thống adenylylcyclase-AMPV
Hoạt động của AMPv được kết thúc bằng sự thủy phân của nó do enzym
phosphodiesterase xúc tác, và trở thành dạng AMP không hoạt động. Sự hình thành AMPv từ
ATP và quá trình thuỷ phân của nó để trở thành dạng không hoạt động được trình bày trong
sơ đồ sau (hình 7.3).
14
Hình 7.3
Sự thuỷ phân AMPV
b. Hệ thống Calcium - Calmodium
Khi hormon kết hợp với thụ cảm thể trên màng, thông qua một G-protein đặc hiệu, làm
hoạt hoá các kênh calci trên màng làm cho calci từ dịch ngoại bào chuyển vào trong nội bào.
Lượng calci dự trữ ở các túi tại lưới nội nguyên sinh và ty thể cũng được huy động và giải
phóng ra. Lượng calci nội bào tăng lên đáng kể, kết hợp với các loại protein đặc hiệu ở trong
bào tương là calniodulim. Phức hợp calci-calmodulin với những tỉ lệ khác nhau sẽ làm tăng
hoặc giảm hoạt tính của các loại enzym phụ thuộc calci trong nội bào. Kết quả là nồng độ của
các chất chuyển hóa trong tế bào cũng biến đổi theo (Hình 7.4).
Có thể tóm tắt trong sơ đồ sau:
Ngoại bào
Hình 7.4
Sơ đồ cơ chế tác dụng của hormon thông qua hệ thống calcium-calmodulin
c. Hệ thống phospholipase - phospholipid
Phức hợp hormon-thụ cảm thể mới được hình thành thông qua một G-protein đặc hiệu
hoạt hóa phospholipase ở màng. Enzym này phân giải một dạng phospholipid là
phosphatidylinositol tạo thành diacylglycerol và inositol triphosphat. Các diacylglycerol là
chất hoạt hóa protein kinase-C, còn các inositol triphosphat có tác dụng huy động ion Ca từ
lưới nội nguyên sinh chất. Các protein kinase - C hoạt hóa đến lượt mình lại hoạt hóa hoặc ức
chế các enzym khác ở nội bào. Kết quả cuối cùng làm thay đổi quá trình chuyển hoá các chất
ở nội bào. Quá trình thủy phân các diacylglycerol còn tạo ra acid arachidonic làm nguyên liệu
15
tổng hợp prostaglandin. Chất này tham gia điều chỉnh các phản ứng của tế bào. Có thể tóm tắt
trong sơ đồ sau (Hình 7.5):
Ngoại bào
Hình 7.5
Sơ đồ cơ chế tác dụng của hormon thông qua hệ thống phospholipase – phospholipid
Hiện nay người ta đã phát hiện khoảng hơn 10 hormon tác dụng theo cơ chế thông qua G-
protein trên màng với 3 hệ thống nói trên. Các hormon là chất truyền tin thứ nhất chỉ truyền
thông tin đến màng tế bào thông qua chất truyền tin thứ hai như AMPv, ion Ca và calmodulin,
phospholipase-phospholipid để tiếp tục tác dụng đến các quá trình chuyển hóa nội bào. Bằng
cách này, các phản ứng của các hormon xảy ra rất nhanh từ vài giây đến vài phút.
7.2.3.2 Các hormon tác dụng thông qua hoạt hoá gen (Gene activation mechanism)
Các hormon có bản chất steroid, thyroid và vitamin D đi qua màng vào trong nội bào, rồi
vào trong nhân kết hợp với các thụ cảm thể của nhân. Phức hợp hormon-thụ cảm thể của nhân
mới hình thành sẽ tương tác với các phân tử ADN ở trong nhân để tạo ra tín hiệu. Cụ thể là:
phức hợp hormon-thụ cảm thể kết hợp với ADN sẽ tương tác với yếu tố điều hoà hormon
steroid (hormone regulatory element = HRE) ở các phân tử ADN đích. Các ARN-polymerase
tổng hợp ARN thông tin (mARN) cho quá trình phiên mã (transcription). Tiếp theo sau là quá
trình sao chép (translation). Như vậy tác dụng của hormon thông qua phức hợp với thụ cảm
thể ở nhân sẽ đưa đến kết quả cuối cùng là làm tăng cường hay ức chế sự tổng hợp protein.
Hormon thực sự là những tín hiệu nội bào. Quá trình này diễn ra lâu hơn từ vài phút đến vài
giờ hoặc vài ngày mới thấy rõ tác dụng.
Có thể tóm tắt như sau (Hình 7.6):
16
Hình 7.6
Sơ đồ cơ chế tác dụng của hormon thông qua hệ thống hoạt hoá gen
7.2.4 Điều hoà sự tiết hormon của các tuyến nội tiết
7.2.4.1 Hệ thống Hypothalamus - Hypophyse
Sự tăng hay giảm tiết các hormon từ các tuyến nội tiết được điều hoà bởi nhiều yếu tố.
Đây là một cơ chế thần kinh - thể dịch phức tạp diễn ra dưới ảnh hưởng của hàng loạt các kích
thích từ môi trường thông qua các giác quan như thị giác, thính giác, khứu giác, vị giác, xúc
giác. Hoạt động của tuyến nội tiết cũng còn phụ thuộc vào sự điều hoà theo nhịp như nhịp
ngày đêm, nhịp mùa, nhịp phát triển, chu kỳ thức - ngủ, chu kỳ kinh nguyệt...
Các dạng kích thích từ môi trường vào cơ thể trước hết được thần kinh tiếp nhận và phản
ứng. Tùy mức độ và tính chất của các kích thích cơ thể phải đáp ứng lại một cách nhanh
chóng hay có thể kéo dài. Nhìn chung sự điều hoà hoạt động của các tuyến nội tiết thông qua
hệ thần kinh được thực hiện theo một cơ chế điều khiển ngược (feedback mechanism), mà
phổ biến nhất là cơ chế điều khiển ngược âm tính.
Vùng dưới đồi (Hypothalamus) thuộc não trung gian là trung khu thần kinh rất quan
trọng đối với nhiều quá trình sinh học trong cơ thể. Đặc biệt nhóm nhân trên thị (nucleus
supraopticus), nhóm nhân cạnh não thất (nucleus paraventricularis) và một số nhân khác có
các tế bào thần kinh tiết có khả năng tiết ra các hormon kích thích hay kìm hãm sự hoạt động
của thùy trước tuyến yên, làm cho thùy này tăng hay giảm tiết các hormon khác, mà các
hormon này có tác dụng kích thích trực tiếp đối với các tuyến đích.
Các hormon của Hypothalamus được gọi là hormon giải phóng (Releasing hormone
=RH) và hormon ức chế (Inhibitory hormone = IH). Hiện nay đã phát hiện được các hormon
giải phóng và ức chế như sau:
7.2.4.1.1 Nhóm hormon giải phóng
17
Hormon giải phóng kích tố phát triển (STH=GH) (Somatotropin releasing hormone =
GRH) hay còn gọi Somato liberin.
Hormon giải phóng kích giáp tố (TSH) (Thyrotropin releasing hormone = TRH) hay còn
gọi Thyro liberin.
Hormon giải phóng kích tố vỏ tuyến trên thận (ACTH) (Corticotropin releasing hormone
= CRH).
Hormon giải phóng kích noãn tố (FSH) (FSH releasing hormone = FRH) hay còn gọi
gonado liberin.
Hormon giải phóng kích tố thể vàng (LH) (LH releasing hormone = LRH).
Hormon giải phóng kích nhũ tố (Prolactin releasing hormone = PRH) hay còn gọi
prolacto liberin.
Hormon giải phóng kích hắc tố (MSH) (Melatotropin releasing hormone MRH) hay còn
gọi melano liberin.
7.2.4.1.2 Nhóm hormon ức chế
Hormon ức chế kích tố phát triển (STH) (Somatotropin inhibiting hormone = GIH) hay
còn gọi Somatostatin.
Hormon ức chế kích nhũ tố (Prolactin inhibiting hormone = TIH) hay còn gọi
prolactostatin.
Hormon ức chế kích hắc tố (MSH) (Melanotrophin inhibiting hormone MIH) hay còn gọi
melanostatin.
7.2.4.1.3 Hai hormon khác của hypothalamus
Ngoài 10 hormon nói trên tế bào thần kinh tiết của Hypothalamus còn tiết ra hai hormon
khác là vasopressin và oxytocin. Hai hormon này được tích tụ lại ở thuỳ sau tuyến yên và giải
phóng vào máu.
7.2.4.2 Tóm tắt quá trình
Khi cơ thể nhận được các kích thích từ môi trường, hệ thần kinh với phần cao nhất là đại
não và vỏ não sẽ tiếp nhận và chỉ huy trực tiếp xuống hypothalamus. Hypothalamus được coi
là “người điều nhịp” của cơ chế thần kinh - thể dịch, cụ thể là các tế bào thần kinh tiết tiết ra
các hormon giải phóng. Các hormon này tác động đến thùy trước tuyến yên làm thùy trước
tuyến yên tiết ra các hormon tương ứng. Các hormon của thùy trước tuyến yên đến lượt mình
theo máu tác dụng trực tiếp vào tuyến đích tương ứng, thúc đẩy tuyến đích hoạt động tiết ra
các hormon tương ứng. Đó là chiều xuôi của cơ chế điều khiển ngược từ hypothalamus -
hypophyse - tuyến đích.
Tiếp theo quá trình trên, chính hàm lượng cao hormon do tuyến đích tiết ra theo máu sẽ
tác động ngược trở lại tuyến yên và hypothalamus. Có hai trường hợp xảy ra:
− Trường hợp thứ nhất các hormon này được tiết quá nhiều tác động làm cho
hypothalamus ngưng tiết các hormon giải phóng tương ứng hay tăng tiết
hormon ức chế tương ứng, do đó ức chế hoạt động thùy trước tuyến yên, làm
18
cho nó ngưng tiết hormon tương ứng. Kết quả là các tuyến đích cũng ngưng
tiết hormon tương ứng, làm lượng hormon trong máu giảm xuống. Trường
hợp này được gọi là điều kiển ngược âm tính.
− Trường hợp thứ hai rất ít xảy ra là hàm lượng các hormon trong máu tác động
ngược, lại làm tăng cường tiết hormon tuyến đích, được gọi là điều khiển
ngược dương tính.
Có thể tóm tắt quá trình trên trong sơ đồ ở hình 7.7 (điều khiển ngược âm tính):
Hình 7. 7
Sơ đồ cơ chế điều khiển ngược của hệ nội tiết
Hình 7. 8
Sơ đồ cơ chế tác dụng chống stress của cơ thể
GH
IH
19
Trong sơ đồ trên, hàm lượng hormon trong máu tác động ngược trở lại đối với
hypothalamus và tuyến yên gọi là điều khiển ngược vòng dài (1). Ở hypothalamus và tuyến
yên có các thụ quan nhậy cảm với hormon tuyến đích. Bản thân các hormon của tuyến yên
cũng có khả năng tác động trực tiếp đối với hypothalamus, và được gọi là điều khiển ngược
vòng ngắn (2). Có tác giả cho rằng chính chất tiết của hypothalamus cũng có khả năng tác
dụng vào chính hypothalamus, và gọi là điều khiển ngược vòng cực ngắn (3).
Đó là nguyên lý chung của sự điều hoà hoạt động tuyến nội tiết trong cơ thể. Đây là một
quá trình phức tạp, có sự tham gia rất tích cực của hệ thần kinh. Một ví dụ về sự điều hoà hoạt
động của tuyến trên thận trong trường hợp cơ thể bị tác động bởi các yếu tố gây ra trạng thái
stress được trình bày trong sơ đồ sau (hình 7.8):
7.2.5 Các tuyến nội tiết chính và các hormon của chúng trong cơ thể
Ở động vật bậc cao và người, các tuyến nội tiết và một số bộ phận trong cơ thể tiết ra các
hormon có thành phần cấu trúc hóa học, cơ chế tác dụng và tác dụng sinh lý rất khác nhau. Có
thể tóm tắt trong bảng 7.1
Bảng 7.1.
Các tuyến nội tiết chính với các hormon và tác dụng của chúng
Tên
tuyến
Hormon chính Cấu trúc hoá
học
Cơ chế
tác dụng
Tác dụng sinh lý
- Kích tố phát triển (STH
hay GH)
Protein AMPv - Tổng hợp protein, giải phóng
năng lượng từ peptid
- Kích giáp tố (TSH) Glycoprotein AMPv - Tăng tiết và giải phóng thyroxin
- Kích tố vỏ tuyến thượng
thận (ACTH)
Peptid AMPv - Tăng tiết và giải phóng hormon
vỏ tuyến
- Kích noãn tố (FSH) Glycoprotein AMPv - Chín trứng và sinh tinh trùng
- Kích hoàng thể tố (LH) Glycoprotein AMPv - Gây rụng trứng và phát triển
thể vàng
Thuỳ
trước
tuyến
yên
- Kích nhũ tố (PRH) Protein - - Tăng tiết sữa ở tuyến vú
Thuỳ
giữa
tuyến
yên
- Kích hắc tố (MSH) Peptid AMPv - Màu da
Thuỳ sau
tuyến
yên
- Vasopressin
- Oxytocin
Peptid
Peptid
AMPv
AMPv
- Tăng hấp thu nước ở ống thận
- Co bóp tử cung
Tuyến
giáp
- Thyroxin
- Thyrocalcitonin
Amino acid
Peptid
Hoạt hoá
gen
-
- Tăng trao đổi chất, kích thích
phát triển ở trẻ em
- Trao đổi Calci
Tuyến cận
giáp
- Parathormon Protein AMPv - Trao đổi calci-phospho
Tuyến
tuỵ nội
tiết
- Insulin
- Glucagon
Protein
Peptid
AMPv
AMPv
- Điều hoà đường, tổng hợp
glycogen
- Phân giải glycogen
Tuyến thượng thận
Phần vỏ * Mineralcorticoid
- Aldosteron
* Glucorcorticoid
- Corticosteron
Steroid
Steroid
Hoạt hoá
gen
Hoạt hoá
- Tăng hấp thu Na, giảm hấp thu
K
- Chống tác dụng stress
20
- Cortison
- Cortisol
Steroid
Steroid
gen
Phần tuỷ - Adrenalin 80%
- Noradrenalin 20%
Amin
Amin
AMPv
AMPv
- Tăng hoạt động tim
- Chống stress
Tuyến sinh dục cái
Buồng
trứng
- Oetrogen Steroid Hoạt hoá
gen
- Phát triển đặc điểm sinh dục
cái
Thể vàng - Progesteron Steroid - - Phát triển tử cung cho trứng
làm tổ
Nhau thai - HCG
- Oestrogen
- Progesteron
Glucoprotein
Steroid
Steroid
-
-
-
- Duy trì thể vàng
- Dưỡng thai
Tuyến sinh dục đực
Tinh hoàn - Testosteron Steroid Hoạt hoá
gen
- Phát triển đặc điểm sinh dục
đực
Hệ tiêu
hoá
- Gastrin
- Secretin
- Cholecystokinin (CCK)
Peptid
Peptid
Peptid
AMPv
-
-
- Kích thích sản xuất và hoạt
hoá pepsinogen, HCl
- Kích thích sản xuất NaHCO3
của tuỵ
- Kích thích tiết mật
Thận - Erythropoietin Glycoprotein - - Thúc đẩy sản xuất hồng cầu
Các mô
cơ thể
- Prostaglandin Acid béo - - Tác dụng địa phương (tại chỗ)
7.2.6 Phương pháp nghiên cứu
Để nghiên cứu tác dụng của các hormon do các tuyến nội tiết tiết ra, người ta thường thực
hiện các phương pháp sau:
Phương pháp lâm sàng: nghiên cứu sự rối loạn chức năng do các tuyến nội tiết gây ra
(thiểu năng hoặc ưu năng qua xét nghiệm cơ sở) trong lâm sàng.
Phương pháp cắt bỏ: cắt bỏ hẳn một tuyến nào đó rồi theo dõi sự thay đổi về chức năng
của cơ thể.
Phương pháp ghép: ghép thêm những tuyến mới, rồi theo dõi sự thay đổi về chức năng
của cơ thể (hình 7.9).
1 2 3
654
21
Hình 7.9
Sự cắt và ghép tuyến sinh dục ở gà trống: 1-2-3 và gà mái: 4-5-6
Trong lâm sàng, người ta có thể tiêm trực tiếp các hormon cho bệnh nhân, tuy nhiên phải
rất chú ý đến liều khi sử dụng.
Như trên đã nói, hormon chỉ tác dụng với liều lượng rất nhỏ, hàm lượng cũng rất thấp nên
khó định lượng. Nhờ sự ra đời của phương pháp phóng xạ miễn dịch (RIA = radio-immuno-
assay) phương pháp xét nghiệm miễn dịch liên kết (ELISA = Enzyme Linked Immuno
Sorbent assay) ngày nay đã có khả năng định lượng được các loại hormon. Ngoài ra còn một
loạt các phương pháp khác như hóa miễn dịch tế bào, hóa miễn dịch mô, miễn dịch huỳnh
quang... Đã cho phép phát triển mạnh mẽ ngành nội tiết học hiện đại. Việc tổng hợp các
hormon và nhất là nhờ vào thành tựu của công nghệ sinh học, đã có nhiều loại hormon được
sản xuất nhanh, rẻ phục vụ cho ngành nội tiết và khoa học nói chung.
7.3 Tuyến yên
Tuyến yên (hypophyse hay pituitary) có kích thước nhỏ, nằm trong hố yên của xương
bướm ở nền (đáy) sọ não và có liên quan mật thiết với vùng dưới đồi (hypothalamus) (Hình
7.10).
Hình 7.10
Vị trí tuyến yên và tuyến tùng trong não
1. Hypothalamus
2. Tuyến yên
3. Tuyến tùng
1
2
3
22
Hình 7.11
Cấu tạo của tuyến yên
Tuyến yên được chia làm hai thùy: thùy trước và sau. Về nguồn gốc phôi thai, thùy trước
phát triển từ túi Rathke, có tổ chức tuyến điển hình, còn thùy sau hình thành từ lá ngoại phôi
bì gồm những tế bào thần kinh và thần kinh đệm (hình 7.11). (Thuỳ giữa được nhập vào cùng
thuỳ trước)
Tuyến yên và hypothalamus là một tổ chức thống nhất cả về hình thái và chức năng,
không thể tách rời nhau, điều khiển toàn bộ cơ chế điều hoà thần kinh - thể dịch trong cơ thể.
7.3.1 Thuỳ trước tuyến yên
Gồm nhiều loại tế bào. Chúng tiết ra nhiều loại hormon khác nhau như:
7.3.1.1 Kích tố phát triển (STH = Somato trophin hormone)
STH là một protein, trọng lượng phân tử thay đổi theo loài, ở người là 21.500, gồm 191
acid amin (ở lợn là 42.250), cấu trúc phân tử có 2 cầu nối disulfua. Đã tổng hợp được từ năm
1971, có khả năng tạo kháng thể (hình 7.12). Hormon này còn được gọi dưới tên là Hormon
sinh trưởng (GH = Grow Hormon).
23
Hình 7.12
Cấu tạo của hormon sinh trưởng (STH hay GH)
Tác dụng chính của STH là thúc đẩy sự phát triển của cơ thể động vật. STH tác dụng chủ
yếu vào sự phát triển sụn liên hợp, tăng sinh về
khối lượng và phát triển về thể tích của hệ thống xương. STH có tác dụng phối hợp với
Thyroxin của tuyến giáp (hình 7.13 và 7.14).
Hình 7.13
Tác động của GH (STH) lên sự phát triển ở chuột
A: Chuột bình thường; B: Chuột cắt tuyến yên
24
Hình 7.14
A: Đồ thị tăng trọng cơ thể theo tuổi ở người
B: Đồ thị tỷ lệ tăng trọng theo tuổi ở người
Khi ưu năng tuyến yên trước tuổi dậy thì gây bệnh khổng lồ, ưu năng sau tuổi dậy thì gây
bệnh to đầu ngón, còn nhược năng trước tuổi dậy thì gây bệnh lùn, nhưng cơ thể cân đối,
nhược năng sau tuổi dậy thì thì gây bệnh Simmonds, rối loạn sinh dục (hình 7.15 và hình
7.16). Bệnh simmonds có triệu chứng gầy đét, teo cơ quan sinh dục, thoái biến đặc điểm sinh
dục phụ, rụng lông tóc, sút cân, giảm chuyển hoá cơ sở, giảm thân nhiệt, nhịp tim chậm, giảm
huyết áp, hạ đường huyết.
Tham gia quá trình chuyển hóa protein, tăng tổng hợp protein ở cơ; chuyển hóa lipid, làm
thoái biến lipid và kìm hãm quá trình chuyển glucid thành lipid; chuyển hóa glucid, nó ức chế
enzym hexokinase làm cho glucose không chuyển hóa gây ra bệnh đái đường do tuyến yên.
Nó cũng tham gia chuyển hóa phospho (P), cắt bỏ tuyến làm giảm P huyết, nó huy động P và
calci.
25
Hình 7.15
Nhược năng tuyến yên (trái) và ưu năng tuyến yên (phải) trước tuổi dậy thì
Hình 7.16
Ưu năng (trái) và nhược năng tuyến yên (phải) sau tuổi dậy thì
7.3.1.2 Kích tố tuyến giáp (TSH: Thyroid Stimulating Hormone)
TSH là một glycoprotein, gồm hai chuỗi polypeptid α và β, trọng lượng phân tử 28.000 ở
người, 1000 ở bò. Bị phân hủy khi đun nóng, và phân giải bởi protease.
Tác dụng chính của TSH là kích thích tuyến giáp, cắt bỏ tuyến yên, tuyến giáp cũng teo
lại. Ngược lại tiêm TSH gây ưu năng tuyến giáp, tăng chuyển hóa cơ sở. Trong bệnh ưu năng
tuyến giáp thường kèm theo hiện tượng lồi mắt, chính TSH có tác dụng gây lồi mắt. Người ta
26
đã tách được từ TSH một chất gây lồi mắt gọi là EPS (Exophithalmus Producing Substance),
cũng là một glycoprotein, có tác dụng giữ nước ở tổ chức đệm sau cầu mắt, gây ra lồi mắt.
7.3.1.3 Kích tố tuyến trên thận (ACTH = Adrenocorticotrophic hormone)
ACTH là một polypeptid gồm 39 acid amin, có trọng lượng phân tử khoảng 5.000, đã
tổng hợp được năm 1963.
Tác dụng chính của ACTH là kích thích phần vỏ của tuyến trên thận, cắt bỏ tuyến yên
gây teo phần vỏ tuyến trên thận. ACTH làm tăng tiết hormon vỏ tuyến (corticoid đường, muối
khoáng và sinh dục) ACTH cũng tham gia chuyển hóa glucid, lipid, protein, nước và muối
khoáng. Với glucid làm tăng tổng hợp glucid do đó làm tăng đường huyết, dự trữ glycogen.
Với lipid thì tăng huy động lipid và làm xuất hiện thể cetonic. Với protein gây thoái biến
protein, tạo cân bằng nitơ (N) âm. ACTH có tác dụng giữ nước và Natri (Na), tăng đào thải
Kali (K). Khi giảm tiết ACTH thùy trước tuyến yên làm teo phần vỏ tuyến trên thận, gây bệnh
Addison. Bệnh gây triệu chứng vô lực, sút cân, khát nước uống nhiều, da đổi màu xám đen
từng đám ở mặt, cổ, tay, niêm mạc miệng, giảm Na, tăng K huyết, hạ đường huyết, giảm
huyết áp, đái nhiều loãng.
Ngược lại, khi tăng tiết ACTH cũng làm ưu năng vỏ tuyến trên thận gây bệnh Cushing
(kể cả khi u vỏ tuyến trên thận ở trẻ em hay tăng sinh ở người lớn). Triệu chứng bệnh là đái
đường vì tăng đồng hoá glucid (cần nhiều Insulin mới giảm), tăng huy động protein làm da
nứt nẻ, cơ mềm yếu, béo dị dạng ở mặt ngực bụng nhưng các chi lại gày quắt.
7.3.1.4 Kích tố nang trứng (FSH = Follicule Stimulating Hormone)
FSH là một glycoprotein có phân tử lượng ở người khoảng 31.000, ở cừu 67.000.
Ở nữ giới và động vật cái gây kích thích sự phát triển của nang trứng, và kích thích nang
trứng tiết ra oestrogen, tác dụng này cũng phối hợp với LH (kích tố thể vàng). Ở nam giới và
động vật đực, kích thích sự phát triển ống sinh tinh, tăng trọng lượng tinh hoàn, duy trì sự
sinh tinh trùng nhưng không kích thích làm tăng tiết hormon sinh dục đực.
7.3.1.5 Kích hoàng thể tố (LH =Luteinising Hormone)
LH là một glycoprotein có trọng lượng phân tử 25.000. Ở nữ giới và động vật cái, LH
cùng với FSH kích thích sự phát triển nang trứng và thúc đẩy sự chín của bao noãn de Graaf
và làm rụng trứng. LH còn có tác dụng duy trì thể vàng khi trứng được thụ tinh, làm tăng tiết
oestrogen (cùng với FSH). LH kích thích thể vàng gây tăng tiết progesteron.
Ở nam giới và động vật đực nó kích thích sự phát triển ống sinh tinh và dinh dưỡng tinh
hoàn, LH kích thích các tế bào kẽ tuyến (tế bào Leydig) phát triển làm tăng tiết testosteron. Vì
vậy còn có tên kích kẽ tinh hoàn tố ICSH (Intestitial Cells Stimulating Hormone).
7.3.1.6 Kích nhũ tố (Prolactin)
Prolactin là một polypeptid gồm 198 acid amin có trọng lượng phân tử là 242.000. Chức
năng chính của prolactin là kích thích sự phát triển của tuyến vú và làm tăng tiết sữa (trước
đây gọi LTH vì cho rằng nó hướng về thể vàng, có tác dụng duy trì thể vàng và tăng tiết
progesteron, nhưng không phải như vậy). Ở nam giới, hormon này có tác dụng kích thích sự
phát triển tuyến tiền liệt (prostate).
27
7.3.1.7 Kích hắc tố (MSH)
Kích hắc tố (MSH = Melanocytes stimulating hormone) là một peptid chứa 18 acid amin
(cũng còn gọi intermedin).
Ở động vật có xương sống bậc thấp như cá, lưỡng cư, bò sát, MSH có tác dụng kích thích
sự phát triển tế bào sắc tố non thành tế bào sắc tố trưởng thành. Rồi kích thích tế bào này tổng
hợp sắc tố (melanine) và phân bố đều sắc tố trên bề mặt da khiến cho da thường có màu tối
thích nghi với môi trường. Khi ở môi trường sáng các hạt sắc tố tập trung quanh nhân tế bào,
làm da động vật sáng hơn. Tế bào sắc tố có nhiều loại màu đen, màu đỏ, mầu vàng...
Thí nghiệm cắt bỏ tuyến yên ở ếch, rồi nuôi chúng, thấy da trở nên vàng nhạt. Tiêm MSH
da lại sẫm trở lại.
Ở động vật có vú bậc cao và người, MSH không có tác dụng rõ ràng. Tuy nhiên, khi
nhược năng tuyến yên ở người (bệnh Simmonds), hàm lượng MSH giảm và da trở nên nhợt
nhạt. Còn trong bệnh Addison (thiểu năng vỏ tuyến trên thận) thì hàm lượng MSH lại tăng, do
các hormon vỏ tuyến giảm, không còn yếu tố ức chế bài tiết MSH nữa, làm da đen sẫm từng
mảng.
7.3.1.8 Một số chất khác
Gần đây người ta còn tách chiết được từ tuyến yên một polypeptid tác dụng đến chuyển
hóa mỡ, đó là α và β - lipotropin có 91 acid amin. Và cũng tách chiết được 3 peptid có tác
dụng giảm đau là endorphin (hay morphin nội sinh) ở 3 dạng: α có 16 acid amin, β có 31 acid
amin, γ có 17 acid amin. Hiện vẫn còn được tiếp tục nghiên cứu.
7.3.2 Thuỳ sau tuyến yên (neurohypophysis)
Thùy sau tuyến yên còn gọi là thùy thần kinh (neurohypophysis), là nơi tích trữ và giải
phóng hai hormon do các tế bào thần kinh tiết của hypothalamus tiết ra và dẫn xuống là
vasopressin và oxytocin. Vasopressin còn được gọi là ADH (Antidiuretic hormone hay là
hormon chống bài niệu) (hình 7.17).
Hình 7.17.
A: Cấu tạo của Vasopressin; B: Cấu tạo của Oxytocin
7.3.2.1 Vasopressin
28
Vasopressin có tác dụng chủ yếu là chống bài xuất nước tiểu, làm tăng huyết áp, co cơ
trơn. Tác dụng của vasopressin là thông qua AMP vòng. Người ta thấy rằng khi tiêm
vasopressin làm tăng hàm lượng AMP vòng ở tổ chức ống thận, còn nếu tiêm thêm AMP
vòng vào tổ chức thận thì gây tác dụng chống bài niệu như vasopressin. Cơ chế chống bài
niệu cơ thể là làm tăng cường tái hấp thu nước ở ống thận nhỏ. Thiếu vasopressin làm giảm
huyết áp, tăng bài niệu gây đái tháo nhạt (20 lít/ngày).
7.3.2.2 Oxytocin
Hormon oxytocin có tác dụng kích thích sự co bóp của các ống tuyến sữa làm tăng bài
tiết sữa. Oxytocin cũng gây co bóp cơ trơn tử cung làm cơ trơn tử cung tăng cường co bóp
gây hiện tượng thúc đẻ. Trong máu có enzym oxytocinase phân giải oxytocin, sau khi thụ thai
20 ngày xuất hiện enzym này và hàm lượng của nó tăng đến 80 lần trong thời kỳ mang thai.
Trước khi đẻ hàm lượng enzym này giảm đột ngột và phát huy tác dụng của oxytocin, sau đẻ
10-14 ngày hàm lượng enzym này giảm hẳn trong máu. Trường hợp tử cung co bóp yếu khi
đẻ có thể tiêm thêm oxytocin (chú ý liều lượng, quá liều sẽ gây thắt tử cung). Sau đẻ tiêm
oxytocin để tăng tiết sữa.
Cả hai hormon oxytocin và vasopressin có cấu trúc hóa học giống nhau, chúng đều là một
peptid có 9 acid amin và có một cầu nối disulfua. Phân tử lượng oxytocin là 1,025; vasopessin
là 1,102.
7.4 Tuyến giáp (Thyroid Gland)
7.4.1 Cấu tạo
Tuyến giáp nằm ở trước sụn giáp, gồm hai thùy hai bên và một eo thắt ở giữa. Một số
trường hợp từ eo thắt phát triển thêm một thuỳ nhỏ gọi là thuỳ tháp (pyramidal lobe). Ở người
tuyến giáp nặng khoảng 25 gam. Ở phụ nữ, trọng lượng tuyến có thay đổi tuỳ theo chu kỳ
kinh nguyệt, lúc cho con bú, lúc mãn kinh (hình 7.18).
Hình 7.18
Tuyến giáp
29
Cấu tạo chung của tuyến: tuyến nằm trong một bao gắn chặt vào sụn giáp. Trong bao có
nhiều nang tuyến, đây là đơn vị chức năng của tuyến. Xung quanh nang là lớp tế bào nang
tuyến, trong có chất keo. Chất keo có chứa thyroglobulin là một glycoprotein. Tế bào nang
tuyến bình thường có hình dẹp, khi tuyến hoạt động, các tế bào căng to làm lòng nang hẹp lại,
chất keo được đẩy ra ngoài qua các lỗ nhỏ. Xung quanh nang là các tế bào cạnh nang nằm
trong tổ chức liên kết (còn gọi là tế bào C).
7.4.2 Ưu năng tuyến
Trường hợp ưu năng tuyến ở tuổi chưa trưởng thành con vật lớn nhanh và tăng chuyển
hóa về mọi mặt, chuyển hóa cơ sở tăng 50-100%, Nitơ niệu tăng, giảm dự trữ lipid và glucid,
tim đập mạnh, thần kinh tăng hưng phấn dễ xúc động, khó ngủ. Ở tuổi đã trưởng thành, tuy
không làm tăng trưởng kích thước cơ thể nhưng hoạt động thần kinh và chuyển hóa tăng
mạnh. Phát sinh bệnh Basedow với các triệu chứng: mạch nhanh, thần kinh dễ hưng phấn, tay
run, lồi mắt, tăng chuyển hóa cơ sở đến +20% hay hơn nữa. Có thể dùng cách đo thời gian
phản xạ gân Asin, đo chuyển hóa cơ sở hay sử dụng Iod đồng vị phóng xạ và máy đếm hạt, để
chẩn đoán bệnh ưu năng tuyến.
7.4.3 Nhược năng tuyến
Trường hợp nhược năng tuyến trước tuổi trưởng thành làm ngưng sự phát triển cơ thể,
các chi ngắn, đầu to, thân nhiệt giảm, hoạt động thần kinh giảm sút, không trưởng thành sinh
dục. Ở nòng nọc, cắt bỏ tuyến không biến thái thành dạng trưởng thành được. Nếu tiếp tục
nhược năng ở tuổi trưởng thành thì phát sinh chứng bướu cổ địa phương do thiếu Iod, tuyến
giáp nở to. Kèm theo là bệnh phù niêm dịch và bệnh đần do thiếu enzym chuyển hóa
phenylalanin (có tính di truyền) hay bệnh đần độn, trí tuệ kém phát triển, cơ thể không phát
triển, không trưởng thành sinh dục (hình 7.19).
7.4.4 Hormon tuyến giáp
Hormon tuyến giáp gồm Triiodothyroxin (T3) và Tetraiodothyroxin (T4) do tế bào nang
tuyến tiết ra và calcitonin do tế bào C tiết ra (hình 7.20).
7.4.4.1 Thyroxin T4 và T3
Tác dụng của hai loại hormon này là:
− Chuyển hóa iod. Tuyến giáp chiếm 10-15 mg iod trong tổng số 50 mg iod của
cơ thể. Nhu cầu iod của cơ thể là 0,2mg/ ngày, nhu cầu tăng khi thai nghén,
khi nhiễm lạnh hoặc đang tuổi trưởng thành.
30
Hình 7.19
Nhược năng tuyến giáp gây bướu cổ đơn thuần và đầu đần độn (A, B trái), ưu năng
tuyến giáp gây Basedow (B phải)
− Phát triển cơ thể: hormon tham gia sự tăng trưởng và thành thục các chức
năng cơ thể: hệ xương, da lông, sinh dục...; tham gia chuyển hóa năng lượng;
điều hoà thân nhiệt; chuyển hóa glucid, protein, lipid, nước (hình 7.21).
− Tham gia điều hoà thần kinh thực vật, tăng khả năng hưng phấn của hệ thần
kinh.
31
Hình 7.20.
Sự tổng hợp thyroxin
Hình 7.21
Tác động của thyroxin lên sự phát triển ở chó
A: Chó bình thường; B: Chó cắt tuyến giáp (cùng lưá tuổi)
7.4.4.2 Calcitonin
Calcitonin có tác dụng làm giảm calci và phosphat máu, có thể là thông qua quá trình ức
chế vận chuyển calci từ xương vào máu và dịch ngoại bào. Hiện nay chưa nghiên cứu hết
chức năng của calcitonin (mới phát hiện 1963, là một polypeptid có 32 acid amin, trọng lượng
phân tử 3.500, cấu trúc phân tử có một cầu nối disulfua). Nó thường hoạt động mạnh ở cơ thể
trẻ, còn ở người và động vật trưởng thành ít hoạt động.
Như vậy tác dụng chung của hormon tuyến giáp là tăng cường quá trình oxy hóa ở ty thể
trong tế bào, làm tăng tính thấm của màng với các chất chuyển hóa.
32
7.5 Tuyến cận giáp (Parathyroid Gland)
7.5.1 Hormon tuyến cận giáp
Tuyến cận giáp gồm 4 tuyến nhỏ nằm ở hai đầu trên và dưới của hai thùy tuyến giáp, là
những tuyến nhỏ, ở người kích thước mỗi tuyến nhỏ là: dài 3-8 mm, rộng 2-5 mm, dầy 2mm,
cả 4 tuyến nặng 0,05-0,3 gam (Hình 7.22).
Hình 7.20
Sự tổng hợp thyroxin
Trong tuyến có hai loại tế bào là tế bào chính và tế bào ưa acid. Tế bào chính tiết hormon
là parathormon, là một polypeptid có 84 acid amin, trọng lượng phân tử 95.000 (hình 7.23).
Tác dụng của parathormon là làm tăng calci huyết và giảm phosphat huyết. Tác dụng qua ruột
(có thể phối hợp cùng calciferon) làm tăng hấp thụ calci ở ruột. Cùng vitamin D3 tác dụng lên
xương qua các hủy cốt bào để giải phóng calci. Còn đối với phosphat thì huy động từ xương
vào máu nhưng lại tăng cường bài xuất qua nước tiểu, do đó làm giảm phosphat máu.
33
Hình 7.23
Cấu trúc của Parathormon
7.5.2 Trường hợp ưu năng tuyến
Trong trường hợp này, calci được huy động nhiều vào máu làm xương mềm yếu dễ gãy.
7.5.3 Trường hợp nhược năng tuyến
Trong trường hợp này, calci chuyển từ máu vào xương làm xương dòn, dễ gãy. Calci
huyết giảm còn gây rối loạn hoạt động của thần kinh và xuất hiện các cơn co giật (co tetanie),
thường co cứng ở chi trên. Ngoài ra parathormon tác dụng lên ống thận làm tăng hấp thu
calci.
7.5.4 Cơ chế tác dụng của parathormon
Cơ chế chính của sự tác động của parathormon là hoạt hóa enzym adenylylcyclase, qua
đó tạo AMP vòng ở tế bào cơ quan nó tác dụng. AMP vòng tham gia việc giảm tái hấp thu
phosphat ở ống thận. Đồng thời hoạt hóa enzym depolymerase là enzym tham gia quá trình
chuyển calci từ xương vào máu.
7.6 Tuyến tuỵ nội tiết
7.6.1 Hormon tuyến tuỵ
Tuỵ (Pancreas hay islets of Langerhans) là một tuyến pha bao gồm phần tuỵ ngoại tiết tiết
ra dịch tuỵ trong tiêu hóa và phần tuỵ nội tiết tiết ra insulin và glucagon và một vài hormon
khác (hình 7.24).
34
A B
Hình 7.24
Tuyến tuỵ (A), Lát cắt ngang tuyến tuỵ (B)
Các tế bào phần tuỵ nội tiết gồm tế bào ỏ (chiếm 25%), õ (chiếm 70%), tế bào ọ và các tế
bào khác. Các tế bào này tập trung thành đảo tuỵ (gọi là đảo Langerhans), trong đảo tế bào õ ở
giữa tiết ra insulin, tế bào ỏ ở xung quanh tiết ra glucagon, tế bào khác rải rác tiết ra
somatostatin và gastrin (hình 7.24B).
Thí nghiệm cắt bỏ tuyến tuỵ, trường hợp nhược năng tuyến, gây rối loạn chuyển hóa
glucid, lipid và protein, con vật sút cân, ăn khỏe, uống khỏe (khát), đái nhiều, pH giảm (ngả
về acid). Đường huyết tăng cao đến 5-6%, hàm lượng đường trong nước tiểu cũng tăng tới 20-
30g/24giờ. Glycogen dự trữ giảm, gọi là hội chứng đái tháo đường (Diabet). Chuyển hóa lipid
ngưng ở các giai đoạn trung gian (hậu quả của rối loạn chuyển hóa glucid), lipid và
cholesterol huyết tăng, xuất hiện các thể cetonic, máu nhiễm acid mạnh. Rối loạn chuyển hóa
glucid và lipid làm thiếu năng lượng cung cấp, cơ thể phải huy động protein để bù đắp làm teo
cơ, gầy, cân bằng nitơ âm.
Trường hợp ghép tuyến hoặc tiêm insulin ở con vật bị cắt bỏ tuyến, các hiện tượng trên
giảm và biến mất sau vài giờ.
7.6.2 Tác dụng của insulin
Insulin được hình thành từ preproinsulin, rồi proinsulin. Các enzym chuyển (converting
enzym) cắt chuỗi polypeptid C của proinsulin để tạo ra insulin. Là một polypeptid có 51 acid
amin, phân tử lượng 6.000, gồm hai chuỗi polypeptid A và B nối với nhau bằng hai cầu nối
disulfua (hình 7. 25).
TuyÕn tuþ
35
Hình 7.25
Cấu tạo của insulin
Insulin được tổng hợp sớm nhất, và ngày nay, nhờ kỹ thuật gen và công nghệ sinh học,
insulin đã được sản xuất hàng loạt, nhanh và rẻ hơn. 1 đơn vị quốc tế của insulin là 0,04167
mg tinh thể (1 mg xấp xỉ 24 đơn vị).
Trong cơ thể, insulin có các tác dụng sau:
− Tham gia chuyển hóa glucid, cụ thể là làm giảm hàm lượng đường glucose
trong máu (hình 7.26). Nó thúc đẩy sự vận chuyển tích cực đường glucose
qua màng vào nội bào nhờ các enzym, ATP và sự có mặt ion Mg++. ở màng
tế bào, nó hoạt hóa enzym adenylylcyclase. Đến lượt mình, adenylylcyclase
xúc tác tạo thành AMPV (có mặt Mg++) từ ATP. AMP vòng tác dụng tăng
tổng hợp enzym hexokinase và hoạt hóa nó để chuyển glucose thành glucose-
6 phosphat, từ đó thực hiện quá trình tổng hợp glycogen dự trữ, dị hóa
glucose trong chu trình Krebs hình thành protein và lipid dự trữ.
− Đối với lipid thì làm tăng acid béo và mỡ trung tính (từ đường glucose).
− Đối với protein làm giảm nồng độ acid amin trong máu, tăng tổng hợp
protein, giảm sự phân giải protein ở gan và cơ, cho nên thiếu insulin cơ thể
phải huy động protein và tăng cường dị hóa chúng, làm teo cơ, sút cân, gầy
mòn, cân bằng nitơ âm.
− Đối với nước và muối khoáng, giúp cho sự thấm ion K+ qua màng vào trong
tế bào và ion Na+ ra ngoài dễ dàng hơn. Có tác dụng giữ nước trong cơ thể.
− Insulin còn ức chế sự tiết kích tố phát triển (STH) của thùy trước tuyến yên
để giải phóng hexokinase trong quá trình phosphoryl hóa đường glucose.
36
Hình 7.26
Tác dụng của Insulin đối với hàm lượng đường trong máu
7.6.3 Tác dụng của glucagon
Glucagon được tiết ra từ tế bào anpha của đảo tuỵ. Nó là một polypeptid mạch thẳng,
gồm 29 acid amin, trọng lượng phân tử 3.485.
Tác dụng chính của glucagon là:
− Chuyển hóa glucid bằng cách chuyển ngược glycogen dự trữ thành đường
glucose trong máu, nghĩa là làm tăng đường huyết, cơ chế này thông qua việc
hoạt hóa enzym phosphorylase.
− Đối với lipid, nó tăng phân giải lipid. Đối với protein, nó tăng cường dị hóa,
qua đó làm tăng ure huyết.
− Trong hệ nội tiết, glucagon kích thích phần tủy tuyến trên thận làm tăng tiết
adrenalin, kích thích chính đảo tuỵ (các tế bào õ) tăng tiết insulin, nhằm luôn
duy trì được sự cân bằng đường huyết.
Hàm lượng glucagon trong máu bình thường là 0,3 microgam/lít. Hàm lượng tăng khi đói
và giảm khi no hoặc ăn nhiều đường.
7.6.4 Các hormon khác
Ngoài ra, người ta cũng còn tách chiết được một vài hormon khác từ phần tuỵ nội tiết.
Các chất này còn đang được nghiên cứu. Chúng có tác dụng với quá trình trao đổi lipid, ngăn
chặn sự tích mỡ ở gan (gọi là lypocain); hoặc có tác dụng làm tăng trương lực thần kinh mê
tẩu (dây số X) nghĩa là tăng cường phó giao cảm (gọi là Vagotonin); hoặc có tác dụng kích
thích trung khu hô hấp, làm giãn phế quản, làm tăng sự kết hợp giữa O2 và Hb, giúp O2 lưu
chuyển dễ dàng trong máu, giúp cơ thể thích nghi trong tình trạng thiếu O2 (gọi là
Centropenin). Chất somatostatin cũng do một số tế bào phần tuỵ nội tiết tiết ra, có tác dụng ức
chế sự tiết kích tố phát triển, gastrin, secretin, cholescystokinin và HCl.
Giê
37
7.6.5 Sự điều hoà tiết hormon
Điều hoà sự tiết hormon tuyến tuỵ nội tiết do thần kinh phó giao cảm (dây số X), kích
thích dây số X làm tăng tiết insulin. Cơ chế thể dịch thì do nồng độ đường glucose trong máu,
hàm lượng của acid amin và các sản phẩm chuyển hóa lipid trong máu, chúng tác dụng trực
tiếp vào phần tuỵ nội tiết làm tăng hay giảm tiết insulin.
7.7 Tuyến trên thận
Tuyến trên thận (Adrenal glands) gồm hai tuyến nhỏ, nằm úp trên đầu hai quả thận.
Trong mỗi tuyến nhỏ lại có hai phần riêng biệt là phần vỏ và phần tủy. Hai phần này khác
nhau cả về nguồn gốc phôi thai và chức năng (hình 7.27).
7.7.1 Phần vỏ tuyến trên thận
Vỏ tuyến trên thận có nguồn gốc phôi thai từ lá trung phôi bì (mesoderme), có tổ chức
tuyến điển hình, tiết ra nhiều hormon quan trọng, được gọi chung là các corticoid.
Hình 7.27
Thận và tuyến trên thận (A), lát cắt dọc (B). Tuyến trên thận (1), phần vỏ (2), phần tuỷ (3)
7.7.1.1 Nhược năng phần vỏ tuyến
Thí nghiệm cắt bỏ một bên của tuyến, ở động vật bậc cao và người không gây rối loạn
nghiêm trọng, tuyến trên thận phía bên còn lại to ra để bù trừ. Khi cắt bỏ cả hai bên xuất hiện
các rối loạn nghiêm trọng, động vật chết sau vài ngày. Triệu chứng đặc trưng nhất là vô lực,
rồi đến các triệu chứng như rối loạn tiêu hóa, bỏ ăn, nôn mửa, đi lỏng; rối loạn thần kinh như
co giật, co cứng. Giảm thể trọng nhanh. Tiếp theo sau là hạ thân nhiệt, hạ huyết áp rồi truỵ
tim mạch và chết. Ngoài ra còn gây rối loạn chuyển hóa nước, muối khoáng, protein, glucid.
Giảm chuyển hóa cơ sở 15-30%, giảm sức đề kháng.
7.7.1.2 Ưu năng phần vỏ tuyến
1 2
3
A B
38
Thí nghiệm ghép hoặc tiêm thêm hormon phần vỏ tuyến thấy rằng muối ăn NaCl và
glucose huyết tăng, giảm Kali, tăng huyết áp, tăng dự trữ glycogen. Trong nước tiểu hàm
lượng Na và Cl giảm, nhưng K và ure tăng. Nặng có thể gây phù phổi do ứ nước. Làm cho
con vật dậy thì sớm, xuất hiện các đặc tính sinh dục đực và nam giới. Xuất hiện bệnh Cushing
khi có u ở tế bào vỏ tuyến. Bệnh nhân béo dị dạng: béo ở mặt, cổ, thân, bụng nhưng các chi
thì gầy đi. Tăng huyết áp, đái tháo đường, xương xốp. Nguyên nhân của bệnh thường là do có
u ở vỏ tuyến hoặc u ở tế bào ưa kiềm của thuỳ trước tuyến yên.
7.7.1.3 Các hormon của phần vỏ tuyến
Hormon phần vỏ tuyến có nguồn gốc cholesterol (là sản phẩm của lipid) và thuộc nhóm
steroid. Các hormon này của phần vỏ tuyến gọi là corticoid và chia ra làm 3 nhóm: nhóm điều
hoà muối (mineralocorticoides), nhóm điều hoà đường (glucocorticoides) và nhóm điều hoà
sinh dục nam (aldrogenes).
a. Nhóm điều hoà muối
Nhóm điều hoà chuyển hóa nước và muối khoáng là các steroid không có oxy ở vị trí
Carbon, do lớp tế bào cầu trong phần vỏ tiết ra. Hormon chính của nhóm là
desoxycorticosteron, aldosteron (hình 7. 28).
Hình 7.28
Sự tổng hợp aldosterone
b. Nhóm điều hoà đường
Nhóm điều hoà đường, cũng còn gọi là nhóm 11- oxycorticosteroid, bao gồm các hormon
chính là: corticosteron, cortison, cortisol (cortisol còn gọi hydrocortison).
Tác dụng của nhóm này là tăng dự trữ glycogen ở gan, tăng đường glucose và giảm việc
sử dụng đường ở ngoại vi (hình 7.29).
39
Hình 7. 29
Sự tổng hợp Cortisol và Corticosterone
c. Nhóm điều hoà sinh dục nam tính
Nhóm điều hoà sinh dục nam tính do tế bào lớp lưới của vỏ tiết ra. Do có cùng nguồn gốc
phôi thai với tuyến sinh dục, hormon androgen có tác dụng giống hormon sinh dục nam. Tác
dụng chính là kích thích các đặc tính sinh dục phụ ở nam giới và động vật đực (nếu ưu năng
tuyến ở nữ giới có hiện tượng nam hóa). Chúng còn tham gia quá trình tổng hợp protein, giảm
bài xuất nitơ qua nước tiểu, giữ nước và muối NaCl, làm tăng thể trọng.
Ngoài ra cũng có một ít hormon sinh dục nữ như oestrogen nhưng tác dụng không đáng
kể.
40
7.7.2 Phần tuỷ tuyến trên thận (medulla)
7.7.2.1 Cấu tạo
Phần tủy tuyến trên thận có nguồn gốc phôi thai từ lá ngoại phôi bì, cùng nguồn gốc với
thần kinh giao cảm. Đó là những tế bào ưa chrom, không có sợi trục và trở thành các tế bào
tiết, tiết ra catecholamin bao gồm adrenalin và noradrenalin (hai hormon này khác nhau ở
nhóm metyl -CH3, adrenalin có, còn noradrenalin không có nhóm này) (hình 7.30).
Hình 7.30
Sự tổng hợp Noradrenalin và adrenalin (norepinephrine và epinephrine)
Ít gặp trường hợp nhược năng phần tủy tuyến trên thận, hay gặp trường hợp ưu năng do
có u. Biểu hiện triệu chứng là: tăng huyết áp, thiểu năng mạch vành, phù phổi, rung tâm thất.
7.7.2.2 Hormon phần tuỷ
Adrenalin và noradrenalin sau khi được tiết ra thường tích lại trong các tế bào tủy tuyến
bởi các nang nhỏ giống như ở các tận cùng của sợi giao cảm sau hạch. Chúng được giải
phóng khi có xung thần kinh kích thích, làm cho màng tế bào khử cực và giải phóng các
catecholamin ra ngoài.
Tác dụng của adrenalin trực tiếp lên cơ tim làm tăng nhịp, tăng cường độ co bóp, tăng
hưng phấn cơ tim và tăng khả năng dẫn truyền. Đối với mạch nó gây co ở những động mạch
nhỏ, mao mạch ở da, co mạch lách, nhưng làm giãn mạch nuôi cơ tim. Làm tăng huyết áp
(tăng tối đa, không tăng tối thiểu). Tác dụng chuyển hóa glycogen thành đường glucose nên
làm tăng đường huyết, làm giãn đồng tử. Noradrenalin nhìn chung có tác dụng giống
41
adrenalin, nhưng tác dụng tăng huyết áp mạnh hơn, còn tác dụng chuyển hóa lại kém hơn
(hình 7.31).
Hình 7.31
Tác dụng của Adrenalin với hàm lượng đường huyết ở người (H), thỏ (R)
7.7.2.3 Điều hoà hoạt động
Điều hoà hoạt động của phần tủy tuyến trên thận là vùng dưới đồi, các trung khu giao
cảm ở tủy sống. Phần cao nhất là vỏ não và hệ limbic cũng có tác dụng điều hoà thông qua
các cảm xúc, các kích thích gây trạng thái stress.
7.8 Tuyến sinh dục
Tuyến sinh dục ở nam giới và động vật đực là tinh hoàn, của nữ giới và động vật cái là
buồng trứng. Đây là những tuyến pha vừa nội tiết, vừa ngoại tiết, ngoại tiết là tạo ra tinh trùng
và trứng, nội tiết là tiết các hormon sinh dục. Cả tinh hoàn và buồng trứng đều có nguồn gốc
phôi thai từ mầm niệu - sinh dục.
7.8.1 Tuyến sinh dục đực (Testis)
7.8.1.1 Cấu tạo tinh hoàn (hình 8A và B trang 58)
Ở người, giai đoạn bào thai, hai tinh hoàn phát triển trong hốc bụng, đến tháng thứ 8
chúng chuyển xuống đáy bìu, và nằm trong bìu suốt đời.
Mỗi tinh hoàn có màng xơ bao quanh, màng này chia ra nhiều vách ngăn làm cho mỗi
tinh hoàn có khoảng 200 - 300 ngăn, trong mỗi ngăn có các ống sinh tinh dài uốn khúc. Các
ống sinh tinh tập trung thành các ống dẫn tinh nhỏ của từng ngăn, rồi tập trung lên mào tinh
hoàn. Từ đây, ống dẫn tinh của mỗi tinh hoàn sẽ đi ngược lên, chui qua lỗ bẹn, vòng ra trước
xương mu và vào hố chậu bé. Qua bàng quang, ống dẫn tinh phân nhánh, một nhánh vào túi
tinh, nhánh kia vào tuyến tiền liệt ở phía dưới bàng quang, cuối cùng nhập vào niệu đạo. Xen
kẽ các ống sinh tinh trong các ngăn của tinh hoàn là các tế bào kẽ (hay còn gọi là Leydig).
Thành ống sinh tinh là lớp liên bào sản xuất ra tinh trùng, còn tế bào kẽ sản xuất ra hormon.
Khi cắt bỏ tinh hoàn (thiến động vật để nuôi và các quan hoạn ngày xưa) con vật béo hơn,
mất tính hung dữ của giống đực. Ở người mất tinh hoàn trước tuổi dậy thì, người phát triển
H=Ng−êi
R=Thá
Giê
42
cao do sụn liên hợp không bị hạn chế phát triển, các xương dài tăng mạnh. Thoái biến các đặc
điểm sinh dục phụ như không có râu, không có lông mu, lông nách, da mịn màng như con gái,
giọng nói thanh cao. Các bộ phận sinh dục không phát triển, bất lực và không có con được.
Nếu cắt sau tuổi dậy thì, có ít biến đổi bề ngoài, nhưng túi tinh và tuyến tiền liệt teo lại, còn
khả năng sinh dục nhưng không có con.
7.8.1.2 Hormon sinh dục đực
Các hormon sinh dục đực gọi chung là androgens (ở phần vỏ tuyến trên thận cũng có
hormon này), các tế bào Leydig sản xuất ra testosteron, thuộc nhóm steroid, có 19 carbon.
Ngoài ra còn một số khác như androsteron, androstadiol... Hàm lượng testosteron trong huyết
tương nam giới trưởng thành là 700mg/100ml, ở trẻ em 40mg/100ml, ở nữ giới 40mg/100ml
(hình 7.32).
Các hormon sinh dục đực có tác dụng như sau:
Kích thích sự phát triển giới tính ngay từ trong bào thai và hình thành giới tính đực ở thai
nhi. Ở giai đoạn trước tuổi dậy thì hàm lượng còn thấp, nhưng đến tuổi dậy thì hàm lượng
tăng cao, làm phát triển mạnh các đặc điểm sinh dục giới tính thứ cấp như cơ quan sinh dục,
43
mọc râu, giọng trầm, tính tình hung dữ. Đồng thời kích thích quá trình sinh tinh trùng, dinh
dưỡng tinh trùng chuyển sang giai đoạn chín.
Tham gia quá trình chuyển hóa làm phát triển cơ thể. Tăng tổng hợp protein, cân bằng
nitơ dương.
Tăng dị hóa lipid và huy động lipid (thiếu sẽ béo hơn). Còn với glucid thì tăng tổng hợp
glycogen ở cơ. Chúng cũng có tác dụng giữ muối NaCl và nước (tiêm testosteron liều cao gây
phù). Làm tăng chuyển hóa cơ sở.
7.8.1.3 Điều hoà hoạt động nội tiết sinh dục đực
Điều hoà hoạt động nội tiết sinh dục đực có sự tham gia của hệ thần kinh trung ương từ
vỏ não đến hệ limbic và hypothalamus. Cơ chế liên hệ ngược được thực hiện thông qua
hypothalamus - tuyến yên và tuyến sinh dục với hàm lượng các hormon của chúng.
7.8.2 Tuyến sinh dục cái (Ovary)
7.8.2.1 Cấu tạo buồng trứng (xem hình 8.8A và B trang 68)
Tuyến sinh dục cái là hai buồng trứng hình trái xoan, kích thước khoảng 3 x 1,5 x 1 cm.
Trong buồng trứng có nhiều nang trứng (gọi là nang De Graaf). Mỗi nang có chứa một trứng.
Sơ sinh, mỗi người có khoảng 30.000-300.000 nang, đến lúc dậy thì chỉ còn khoảng 400-500
nang trứng có khả năng phát triển, chín và rụng trứng ra ngoài hàng tháng.
7.8.2.2 Hormon sinh dục cái
a. Oestrogen
Nang có các tế bào hạt tiết ra hormon sinh dục là oestrogen, trong đó gồm 3 loại là
Oestron (còn gọi là Folliculin), Oestriol và Oestradiol. Một lượng nhỏ các hormon này cũng
còn được tiết ra từ tế bào thể vàng, nhau thai, vỏ tuyến trên thận và tinh hoàn. (hình 7.32)
Hàm lượng các hormon này trong máu khác nhau, phụ thuộc vào các giai đoạn của chu
kỳ kinh nguyệt và thời kỳ thai nghén. Trước khi rụng trứng là 300-400 ỡg/24giờ, sau rụng
trứng là 150-200 ỡg /24giờ.
Tác dụng của những hormon này là gây động dục và phát triển các cơ quan sinh dục và
các đặc điểm sinh dục thứ cấp ở động vật cái và phụ nữ. Bắt đầu từ tuổi dậy thì có ý nghĩa
quan trọng, thúc đẩy trứng phát triển, chín và rụng trứng. Phát triển niêm mạc tử cung trong
chu kỳ kinh nguyệt, hóa sừng tế bào âm đạo.
Tăng cường chuyển hóa: với glucid thì tăng phân giải làm giảm đường huyết. Với lipid
tăng dự trữ mỡ dưới da một cách vừa phải (làm đẹp giới tính, khi thiểu năng hay gây chứng
béo phì do mỡ tích tụ quá nhiều không được phân giải do chính oestrogen). Với protein, kích
thích tổng hợp protein làm cơ thể phát triển nhất là vùng mông, chậu hông. Tăng tổng hợp
ARN, nhất là ARN thông tin. Với nước và muối khoáng, có tác dụng giữ nước và muối (hàm
lượng cao có thể gây phù trước kinh nguyệt hay khi thai nghén).
Ở nam giới cũng có một lượng nhỏ hormon oestrogen có tác dụng tăng sinh, làm cho
tuyến tiền liệt, túi tinh, ống dẫn tinh phát triển. Nhưng hàm lượng cao (tiêm oestrogen) lại gây
nữ hóa, teo tinh hoàn, ức chế bài tiết androgen.
b. Hormon thể vàng (progesteron)
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2
Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2

More Related Content

What's hot

[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái  [Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái Tài liệu sinh học
 
Tin hieu te bao (cell signaling)
Tin hieu te bao (cell signaling)Tin hieu te bao (cell signaling)
Tin hieu te bao (cell signaling)Duong Tung
 
[Luanvandaihoc.com] Xử Lý Ô Nhiễm Đất Do Thuốc Bảo Vệ Thực Vật
[Luanvandaihoc.com] Xử Lý Ô Nhiễm Đất Do Thuốc Bảo Vệ Thực Vật[Luanvandaihoc.com] Xử Lý Ô Nhiễm Đất Do Thuốc Bảo Vệ Thực Vật
[Luanvandaihoc.com] Xử Lý Ô Nhiễm Đất Do Thuốc Bảo Vệ Thực VậtThư viện luận văn đại hoc
 
Giáo trình Di truyền học tế bào - PGS.TS Nguyễn Như Hiền
Giáo trình Di truyền học tế bào - PGS.TS Nguyễn Như Hiền Giáo trình Di truyền học tế bào - PGS.TS Nguyễn Như Hiền
Giáo trình Di truyền học tế bào - PGS.TS Nguyễn Như Hiền Tài liệu sinh học
 
Hoá sinh enzym
Hoá sinh enzymHoá sinh enzym
Hoá sinh enzymBongpet
 
đề Cương vi sinh
đề Cương vi sinhđề Cương vi sinh
đề Cương vi sinhBui Nhu
 
Các kỹ thuật dt phân tử
Các kỹ thuật dt phân tửCác kỹ thuật dt phân tử
Các kỹ thuật dt phân tửbittercoffee
 
Bao cao thuc_hanh_hoa_sinh_ protein & vitamin
Bao cao thuc_hanh_hoa_sinh_ protein & vitaminBao cao thuc_hanh_hoa_sinh_ protein & vitamin
Bao cao thuc_hanh_hoa_sinh_ protein & vitaminĐức Anh
 
Sinh Thái Học Hệ Sinh Thái - Sinh Học Đại Cương - Hanoi University of Science
Sinh Thái Học Hệ Sinh Thái - Sinh Học Đại Cương - Hanoi University of ScienceSinh Thái Học Hệ Sinh Thái - Sinh Học Đại Cương - Hanoi University of Science
Sinh Thái Học Hệ Sinh Thái - Sinh Học Đại Cương - Hanoi University of ScienceVuKirikou
 
Giáo trình sinh học đại cương
Giáo trình sinh học đại cươngGiáo trình sinh học đại cương
Giáo trình sinh học đại cươngKhanhNgoc LiLa
 
Chuong 1 sinh ly te bao thuc vat
Chuong 1 sinh ly te bao thuc vatChuong 1 sinh ly te bao thuc vat
Chuong 1 sinh ly te bao thuc vatdoivaban93
 
Tối ưu hóa môi trường nuôi cấy chủng lactobacillus plantarum nt1.5 bằng phươn...
Tối ưu hóa môi trường nuôi cấy chủng lactobacillus plantarum nt1.5 bằng phươn...Tối ưu hóa môi trường nuôi cấy chủng lactobacillus plantarum nt1.5 bằng phươn...
Tối ưu hóa môi trường nuôi cấy chủng lactobacillus plantarum nt1.5 bằng phươn...TÀI LIỆU NGÀNH MAY
 
Chuỗi hô hấp tế bào
Chuỗi hô hấp tế bàoChuỗi hô hấp tế bào
Chuỗi hô hấp tế bàoPHANCHAULOAN88
 
Giao trinh hoa sinh pgs.ts.do quy hai
Giao trinh hoa sinh   pgs.ts.do quy haiGiao trinh hoa sinh   pgs.ts.do quy hai
Giao trinh hoa sinh pgs.ts.do quy haiPhi Phi
 
Khóa luận Phân lập và định danh một số vi sinh vật có khả năng kích thích sin...
Khóa luận Phân lập và định danh một số vi sinh vật có khả năng kích thích sin...Khóa luận Phân lập và định danh một số vi sinh vật có khả năng kích thích sin...
Khóa luận Phân lập và định danh một số vi sinh vật có khả năng kích thích sin...Quocphong Nguyen
 

What's hot (20)

Sinh thai hoc
Sinh thai hocSinh thai hoc
Sinh thai hoc
 
Giao trinh sinh_hoc_dai_cuong
Giao trinh sinh_hoc_dai_cuongGiao trinh sinh_hoc_dai_cuong
Giao trinh sinh_hoc_dai_cuong
 
Chế phẩm bt
Chế phẩm btChế phẩm bt
Chế phẩm bt
 
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái  [Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
 
Tin hieu te bao (cell signaling)
Tin hieu te bao (cell signaling)Tin hieu te bao (cell signaling)
Tin hieu te bao (cell signaling)
 
[Luanvandaihoc.com] Xử Lý Ô Nhiễm Đất Do Thuốc Bảo Vệ Thực Vật
[Luanvandaihoc.com] Xử Lý Ô Nhiễm Đất Do Thuốc Bảo Vệ Thực Vật[Luanvandaihoc.com] Xử Lý Ô Nhiễm Đất Do Thuốc Bảo Vệ Thực Vật
[Luanvandaihoc.com] Xử Lý Ô Nhiễm Đất Do Thuốc Bảo Vệ Thực Vật
 
Giáo trình Di truyền học tế bào - PGS.TS Nguyễn Như Hiền
Giáo trình Di truyền học tế bào - PGS.TS Nguyễn Như Hiền Giáo trình Di truyền học tế bào - PGS.TS Nguyễn Như Hiền
Giáo trình Di truyền học tế bào - PGS.TS Nguyễn Như Hiền
 
Khangnguyen
KhangnguyenKhangnguyen
Khangnguyen
 
Hoá sinh enzym
Hoá sinh enzymHoá sinh enzym
Hoá sinh enzym
 
đề Cương vi sinh
đề Cương vi sinhđề Cương vi sinh
đề Cương vi sinh
 
Các kỹ thuật dt phân tử
Các kỹ thuật dt phân tửCác kỹ thuật dt phân tử
Các kỹ thuật dt phân tử
 
Bao cao thuc_hanh_hoa_sinh_ protein & vitamin
Bao cao thuc_hanh_hoa_sinh_ protein & vitaminBao cao thuc_hanh_hoa_sinh_ protein & vitamin
Bao cao thuc_hanh_hoa_sinh_ protein & vitamin
 
Sinh Thái Học Hệ Sinh Thái - Sinh Học Đại Cương - Hanoi University of Science
Sinh Thái Học Hệ Sinh Thái - Sinh Học Đại Cương - Hanoi University of ScienceSinh Thái Học Hệ Sinh Thái - Sinh Học Đại Cương - Hanoi University of Science
Sinh Thái Học Hệ Sinh Thái - Sinh Học Đại Cương - Hanoi University of Science
 
Giáo trình sinh học đại cương
Giáo trình sinh học đại cươngGiáo trình sinh học đại cương
Giáo trình sinh học đại cương
 
Chuong 1 sinh ly te bao thuc vat
Chuong 1 sinh ly te bao thuc vatChuong 1 sinh ly te bao thuc vat
Chuong 1 sinh ly te bao thuc vat
 
Tối ưu hóa môi trường nuôi cấy chủng lactobacillus plantarum nt1.5 bằng phươn...
Tối ưu hóa môi trường nuôi cấy chủng lactobacillus plantarum nt1.5 bằng phươn...Tối ưu hóa môi trường nuôi cấy chủng lactobacillus plantarum nt1.5 bằng phươn...
Tối ưu hóa môi trường nuôi cấy chủng lactobacillus plantarum nt1.5 bằng phươn...
 
Chuỗi hô hấp tế bào
Chuỗi hô hấp tế bàoChuỗi hô hấp tế bào
Chuỗi hô hấp tế bào
 
Giao trinh hoa sinh pgs.ts.do quy hai
Giao trinh hoa sinh   pgs.ts.do quy haiGiao trinh hoa sinh   pgs.ts.do quy hai
Giao trinh hoa sinh pgs.ts.do quy hai
 
Giáo trình công nghệ sinh học động vật
Giáo trình công nghệ sinh học động vậtGiáo trình công nghệ sinh học động vật
Giáo trình công nghệ sinh học động vật
 
Khóa luận Phân lập và định danh một số vi sinh vật có khả năng kích thích sin...
Khóa luận Phân lập và định danh một số vi sinh vật có khả năng kích thích sin...Khóa luận Phân lập và định danh một số vi sinh vật có khả năng kích thích sin...
Khóa luận Phân lập và định danh một số vi sinh vật có khả năng kích thích sin...
 

Viewers also liked

Thực hành sinh lý người và động vật
Thực hành sinh lý người và động vậtThực hành sinh lý người và động vật
Thực hành sinh lý người và động vậtThao Truong
 
Giao trinh ly sinh
Giao trinh ly sinhGiao trinh ly sinh
Giao trinh ly sinhLe Tran Anh
 
Chat dieu-hoa-sinh-truong-thuc-vat
Chat dieu-hoa-sinh-truong-thuc-vatChat dieu-hoa-sinh-truong-thuc-vat
Chat dieu-hoa-sinh-truong-thuc-vatChi Tran
 
Giáo trình công nghệ sinh học đại cương - Đỗ Năng Vịnh
Giáo trình công nghệ sinh học đại cương - Đỗ Năng Vịnh Giáo trình công nghệ sinh học đại cương - Đỗ Năng Vịnh
Giáo trình công nghệ sinh học đại cương - Đỗ Năng Vịnh Tài liệu sinh học
 
Tuyến yên- Tuyến giáp
Tuyến yên- Tuyến giápTuyến yên- Tuyến giáp
Tuyến yên- Tuyến giápTâm Hoàng
 
Những nguyên lý cơ bản trong hoạt động nội tiết
Những nguyên lý cơ bản trong hoạt động nội tiếtNhững nguyên lý cơ bản trong hoạt động nội tiết
Những nguyên lý cơ bản trong hoạt động nội tiếtLê Tuấn
 
Sinh ly he noi tiet
Sinh ly he noi tietSinh ly he noi tiet
Sinh ly he noi tietVũ Thanh
 
Các cơ hô hấp
Các cơ hô hấpCác cơ hô hấp
Các cơ hô hấpDr NgocSâm
 
Sinh lý tuyến giáp
Sinh lý tuyến giápSinh lý tuyến giáp
Sinh lý tuyến giápLê Tuấn
 
He tieu hoa p4 (ruot gia va hap thu)
He tieu hoa p4 (ruot gia va hap thu)He tieu hoa p4 (ruot gia va hap thu)
He tieu hoa p4 (ruot gia va hap thu)Pham Ngoc Quang
 
Chuong 2 sinh ly co vandong
Chuong 2 sinh ly co vandongChuong 2 sinh ly co vandong
Chuong 2 sinh ly co vandongPham Ngoc Quang
 

Viewers also liked (18)

Thực hành sinh lý người và động vật
Thực hành sinh lý người và động vậtThực hành sinh lý người và động vật
Thực hành sinh lý người và động vật
 
Giao trinh ly sinh
Giao trinh ly sinhGiao trinh ly sinh
Giao trinh ly sinh
 
DỊCH SINH VẬT
DỊCH SINH VẬTDỊCH SINH VẬT
DỊCH SINH VẬT
 
đê Cương sinh lý 1
đê Cương sinh lý 1đê Cương sinh lý 1
đê Cương sinh lý 1
 
Mô cơ
Mô cơMô cơ
Mô cơ
 
Chat dieu-hoa-sinh-truong-thuc-vat
Chat dieu-hoa-sinh-truong-thuc-vatChat dieu-hoa-sinh-truong-thuc-vat
Chat dieu-hoa-sinh-truong-thuc-vat
 
Giáo trình công nghệ sinh học đại cương - Đỗ Năng Vịnh
Giáo trình công nghệ sinh học đại cương - Đỗ Năng Vịnh Giáo trình công nghệ sinh học đại cương - Đỗ Năng Vịnh
Giáo trình công nghệ sinh học đại cương - Đỗ Năng Vịnh
 
Tuyến yên- Tuyến giáp
Tuyến yên- Tuyến giápTuyến yên- Tuyến giáp
Tuyến yên- Tuyến giáp
 
Những nguyên lý cơ bản trong hoạt động nội tiết
Những nguyên lý cơ bản trong hoạt động nội tiếtNhững nguyên lý cơ bản trong hoạt động nội tiết
Những nguyên lý cơ bản trong hoạt động nội tiết
 
Sinh ly he noi tiet
Sinh ly he noi tietSinh ly he noi tiet
Sinh ly he noi tiet
 
Các cơ hô hấp
Các cơ hô hấpCác cơ hô hấp
Các cơ hô hấp
 
Sinh lý tuyến giáp
Sinh lý tuyến giápSinh lý tuyến giáp
Sinh lý tuyến giáp
 
Pineal gland
Pineal glandPineal gland
Pineal gland
 
Bai mo dau
Bai mo dauBai mo dau
Bai mo dau
 
He tieu hoa p4 (ruot gia va hap thu)
He tieu hoa p4 (ruot gia va hap thu)He tieu hoa p4 (ruot gia va hap thu)
He tieu hoa p4 (ruot gia va hap thu)
 
Chuong 2 sinh ly co vandong
Chuong 2 sinh ly co vandongChuong 2 sinh ly co vandong
Chuong 2 sinh ly co vandong
 
bai tap co loi giai xac suat thong ke
bai tap co loi giai xac suat thong kebai tap co loi giai xac suat thong ke
bai tap co loi giai xac suat thong ke
 
Hệ bài tiết (p1)
Hệ bài tiết (p1)Hệ bài tiết (p1)
Hệ bài tiết (p1)
 

Similar to Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2

Sinh lý học người và động vật - Trịnh Hữu Hằng - Tập 1 - NXB ĐHQGHN 2007.pdf
Sinh lý học người và động vật - Trịnh Hữu Hằng - Tập 1 - NXB ĐHQGHN 2007.pdfSinh lý học người và động vật - Trịnh Hữu Hằng - Tập 1 - NXB ĐHQGHN 2007.pdf
Sinh lý học người và động vật - Trịnh Hữu Hằng - Tập 1 - NXB ĐHQGHN 2007.pdf15BiTrnNgcM
 
Một số vấn đề cơ bản của sinh học phân tử
Một số vấn đề cơ bản của sinh học phân tử Một số vấn đề cơ bản của sinh học phân tử
Một số vấn đề cơ bản của sinh học phân tử Tài liệu sinh học
 
Cơ sở hóa học phân tích - Lâm Ngọc Thụ (ĐHQGHN)
Cơ sở hóa học phân tích - Lâm Ngọc Thụ (ĐHQGHN)Cơ sở hóa học phân tích - Lâm Ngọc Thụ (ĐHQGHN)
Cơ sở hóa học phân tích - Lâm Ngọc Thụ (ĐHQGHN)Nguyễn Hữu Học Inc
 
Đánh Giá Thực Trạng Và Đề Xuất Các Giải Pháp Quản Lý Chất Thải Rắn Y Tế Tại B...
Đánh Giá Thực Trạng Và Đề Xuất Các Giải Pháp Quản Lý Chất Thải Rắn Y Tế Tại B...Đánh Giá Thực Trạng Và Đề Xuất Các Giải Pháp Quản Lý Chất Thải Rắn Y Tế Tại B...
Đánh Giá Thực Trạng Và Đề Xuất Các Giải Pháp Quản Lý Chất Thải Rắn Y Tế Tại B...nataliej4
 
Luận án: Nghiên cứu đặc điểm lâm sàng, đặc điểm cộng hưởng từ và đánh giá kết...
Luận án: Nghiên cứu đặc điểm lâm sàng, đặc điểm cộng hưởng từ và đánh giá kết...Luận án: Nghiên cứu đặc điểm lâm sàng, đặc điểm cộng hưởng từ và đánh giá kết...
Luận án: Nghiên cứu đặc điểm lâm sàng, đặc điểm cộng hưởng từ và đánh giá kết...Viết thuê trọn gói ZALO 0934573149
 
Hiệu quả của Phẫu thuật tạo đường hầm OMC – túi mật – da thực hiện trong điều...
Hiệu quả của Phẫu thuật tạo đường hầm OMC – túi mật – da thực hiện trong điều...Hiệu quả của Phẫu thuật tạo đường hầm OMC – túi mật – da thực hiện trong điều...
Hiệu quả của Phẫu thuật tạo đường hầm OMC – túi mật – da thực hiện trong điều...nataliej4
 
Đánh Giá Thực Trạng Sử Dụng Hóa Chất Bảo Vệ Thực Vật Trong Sản Xuất Nông Nghi...
Đánh Giá Thực Trạng Sử Dụng Hóa Chất Bảo Vệ Thực Vật Trong Sản Xuất Nông Nghi...Đánh Giá Thực Trạng Sử Dụng Hóa Chất Bảo Vệ Thực Vật Trong Sản Xuất Nông Nghi...
Đánh Giá Thực Trạng Sử Dụng Hóa Chất Bảo Vệ Thực Vật Trong Sản Xuất Nông Nghi...nataliej4
 
51088910 da-dang-sinh-hoc-5977
51088910 da-dang-sinh-hoc-597751088910 da-dang-sinh-hoc-5977
51088910 da-dang-sinh-hoc-5977Manh Nguyen
 
Tài liệu hướng dẫn sử dụng hóa chất
Tài liệu hướng dẫn sử dụng hóa chấtTài liệu hướng dẫn sử dụng hóa chất
Tài liệu hướng dẫn sử dụng hóa chấtTÀI LIỆU NGÀNH MAY
 
Chemical guidancevn
Chemical guidancevnChemical guidancevn
Chemical guidancevnNữ Lê
 
Đề tài: Nghiên cứu hiệu quả điều trị u thân não bằng phương pháp xạ phẫu dao ...
Đề tài: Nghiên cứu hiệu quả điều trị u thân não bằng phương pháp xạ phẫu dao ...Đề tài: Nghiên cứu hiệu quả điều trị u thân não bằng phương pháp xạ phẫu dao ...
Đề tài: Nghiên cứu hiệu quả điều trị u thân não bằng phương pháp xạ phẫu dao ...Dịch vụ viết bài trọn gói ZALO: 0936 885 877
 
Khảo sát ảnh hưởng của một số yếu tố lên quá trình tăng trưởng và tạo chồi củ...
Khảo sát ảnh hưởng của một số yếu tố lên quá trình tăng trưởng và tạo chồi củ...Khảo sát ảnh hưởng của một số yếu tố lên quá trình tăng trưởng và tạo chồi củ...
Khảo sát ảnh hưởng của một số yếu tố lên quá trình tăng trưởng và tạo chồi củ...https://www.facebook.com/garmentspace
 
Bài giảng Toán kinh tế
Bài giảng Toán kinh tếBài giảng Toán kinh tế
Bài giảng Toán kinh tếtuongnm
 
Luận án tiến sĩ y học đánh giá hiệu quả cắt chọn lọc thần kinh chày trong điề...
Luận án tiến sĩ y học đánh giá hiệu quả cắt chọn lọc thần kinh chày trong điề...Luận án tiến sĩ y học đánh giá hiệu quả cắt chọn lọc thần kinh chày trong điề...
Luận án tiến sĩ y học đánh giá hiệu quả cắt chọn lọc thần kinh chày trong điề...https://www.facebook.com/garmentspace
 

Similar to Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2 (20)

Sinh lý học người và động vật - Trịnh Hữu Hằng - Tập 1 - NXB ĐHQGHN 2007.pdf
Sinh lý học người và động vật - Trịnh Hữu Hằng - Tập 1 - NXB ĐHQGHN 2007.pdfSinh lý học người và động vật - Trịnh Hữu Hằng - Tập 1 - NXB ĐHQGHN 2007.pdf
Sinh lý học người và động vật - Trịnh Hữu Hằng - Tập 1 - NXB ĐHQGHN 2007.pdf
 
Một số vấn đề cơ bản của sinh học phân tử
Một số vấn đề cơ bản của sinh học phân tử Một số vấn đề cơ bản của sinh học phân tử
Một số vấn đề cơ bản của sinh học phân tử
 
Cơ sở hóa học phân tích - Lâm Ngọc Thụ (ĐHQGHN)
Cơ sở hóa học phân tích - Lâm Ngọc Thụ (ĐHQGHN)Cơ sở hóa học phân tích - Lâm Ngọc Thụ (ĐHQGHN)
Cơ sở hóa học phân tích - Lâm Ngọc Thụ (ĐHQGHN)
 
Đánh Giá Thực Trạng Và Đề Xuất Các Giải Pháp Quản Lý Chất Thải Rắn Y Tế Tại B...
Đánh Giá Thực Trạng Và Đề Xuất Các Giải Pháp Quản Lý Chất Thải Rắn Y Tế Tại B...Đánh Giá Thực Trạng Và Đề Xuất Các Giải Pháp Quản Lý Chất Thải Rắn Y Tế Tại B...
Đánh Giá Thực Trạng Và Đề Xuất Các Giải Pháp Quản Lý Chất Thải Rắn Y Tế Tại B...
 
Luận án: Kết quả điều trị vi phẫu thuật u màng não trên yên, HAY
Luận án: Kết quả điều trị vi phẫu thuật u màng não trên yên, HAYLuận án: Kết quả điều trị vi phẫu thuật u màng não trên yên, HAY
Luận án: Kết quả điều trị vi phẫu thuật u màng não trên yên, HAY
 
Luận án: Nghiên cứu đặc điểm lâm sàng, đặc điểm cộng hưởng từ và đánh giá kết...
Luận án: Nghiên cứu đặc điểm lâm sàng, đặc điểm cộng hưởng từ và đánh giá kết...Luận án: Nghiên cứu đặc điểm lâm sàng, đặc điểm cộng hưởng từ và đánh giá kết...
Luận án: Nghiên cứu đặc điểm lâm sàng, đặc điểm cộng hưởng từ và đánh giá kết...
 
Hiệu quả của Phẫu thuật tạo đường hầm OMC – túi mật – da thực hiện trong điều...
Hiệu quả của Phẫu thuật tạo đường hầm OMC – túi mật – da thực hiện trong điều...Hiệu quả của Phẫu thuật tạo đường hầm OMC – túi mật – da thực hiện trong điều...
Hiệu quả của Phẫu thuật tạo đường hầm OMC – túi mật – da thực hiện trong điều...
 
Đánh Giá Thực Trạng Sử Dụng Hóa Chất Bảo Vệ Thực Vật Trong Sản Xuất Nông Nghi...
Đánh Giá Thực Trạng Sử Dụng Hóa Chất Bảo Vệ Thực Vật Trong Sản Xuất Nông Nghi...Đánh Giá Thực Trạng Sử Dụng Hóa Chất Bảo Vệ Thực Vật Trong Sản Xuất Nông Nghi...
Đánh Giá Thực Trạng Sử Dụng Hóa Chất Bảo Vệ Thực Vật Trong Sản Xuất Nông Nghi...
 
51088910 da-dang-sinh-hoc-5977
51088910 da-dang-sinh-hoc-597751088910 da-dang-sinh-hoc-5977
51088910 da-dang-sinh-hoc-5977
 
Tài liệu hướng dẫn sử dụng hóa chất
Tài liệu hướng dẫn sử dụng hóa chấtTài liệu hướng dẫn sử dụng hóa chất
Tài liệu hướng dẫn sử dụng hóa chất
 
Sử dụng hóa chất
Sử dụng hóa chấtSử dụng hóa chất
Sử dụng hóa chất
 
Chemical guidancevn
Chemical guidancevnChemical guidancevn
Chemical guidancevn
 
Đề tài: Nghiên cứu hiệu quả điều trị u thân não bằng phương pháp xạ phẫu dao ...
Đề tài: Nghiên cứu hiệu quả điều trị u thân não bằng phương pháp xạ phẫu dao ...Đề tài: Nghiên cứu hiệu quả điều trị u thân não bằng phương pháp xạ phẫu dao ...
Đề tài: Nghiên cứu hiệu quả điều trị u thân não bằng phương pháp xạ phẫu dao ...
 
Điều trị u thân não bằng phương pháp xạ phẫu dao gamma quay
Điều trị u thân não bằng phương pháp xạ phẫu dao gamma quayĐiều trị u thân não bằng phương pháp xạ phẫu dao gamma quay
Điều trị u thân não bằng phương pháp xạ phẫu dao gamma quay
 
Khảo sát ảnh hưởng của một số yếu tố lên quá trình tăng trưởng và tạo chồi củ...
Khảo sát ảnh hưởng của một số yếu tố lên quá trình tăng trưởng và tạo chồi củ...Khảo sát ảnh hưởng của một số yếu tố lên quá trình tăng trưởng và tạo chồi củ...
Khảo sát ảnh hưởng của một số yếu tố lên quá trình tăng trưởng và tạo chồi củ...
 
Bài giảng Toán kinh tế
Bài giảng Toán kinh tếBài giảng Toán kinh tế
Bài giảng Toán kinh tế
 
36.ke.nhan.hoa
36.ke.nhan.hoa36.ke.nhan.hoa
36.ke.nhan.hoa
 
36 Kế Nhân Hoà
36 Kế  Nhân Hoà 36 Kế  Nhân Hoà
36 Kế Nhân Hoà
 
Vi sinh vật tạo chế phẩm nhằm xử lý nước thải nuôi trồng thủy sản
Vi sinh vật tạo chế phẩm nhằm xử lý nước thải nuôi trồng thủy sảnVi sinh vật tạo chế phẩm nhằm xử lý nước thải nuôi trồng thủy sản
Vi sinh vật tạo chế phẩm nhằm xử lý nước thải nuôi trồng thủy sản
 
Luận án tiến sĩ y học đánh giá hiệu quả cắt chọn lọc thần kinh chày trong điề...
Luận án tiến sĩ y học đánh giá hiệu quả cắt chọn lọc thần kinh chày trong điề...Luận án tiến sĩ y học đánh giá hiệu quả cắt chọn lọc thần kinh chày trong điề...
Luận án tiến sĩ y học đánh giá hiệu quả cắt chọn lọc thần kinh chày trong điề...
 

Recently uploaded

SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...
SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...
SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...Nguyen Thanh Tu Collection
 
bài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoa
bài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoabài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoa
bài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoa2353020138
 
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...ThunTrn734461
 
BỘ ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO CẤU TRÚC ĐỀ MIN...
BỘ ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO CẤU TRÚC ĐỀ MIN...BỘ ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO CẤU TRÚC ĐỀ MIN...
BỘ ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO CẤU TRÚC ĐỀ MIN...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdf
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdfSơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdf
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdftohoanggiabao81
 
NQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdf
NQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdfNQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdf
NQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdfNguyễn Đăng Quang
 
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfChuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfhoangtuansinh1
 
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh líKiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh líDr K-OGN
 
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docx
Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docxTrích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docx
Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docxnhungdt08102004
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...hoangtuansinh1
 
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhvanhathvc
 
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...
10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...
10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptx
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptxChàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptx
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptxendkay31
 

Recently uploaded (19)

SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...
SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...
SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...
 
bài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoa
bài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoabài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoa
bài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoa
 
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
 
BỘ ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO CẤU TRÚC ĐỀ MIN...
BỘ ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO CẤU TRÚC ĐỀ MIN...BỘ ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO CẤU TRÚC ĐỀ MIN...
BỘ ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO CẤU TRÚC ĐỀ MIN...
 
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
 
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdf
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdfSơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdf
Sơ đồ tư duy môn sinh học bậc THPT.pdf
 
NQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdf
NQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdfNQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdf
NQA Lợi ích Từ ISO và ESG Tăng Trưởng và Bền Vững ver01.pdf
 
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfChuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
 
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh líKiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
 
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docx
Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docxTrích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docx
Trích dẫn trắc nghiệm tư tưởng HCM5.docx
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
 
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh
 
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
 
10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...
10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...
10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...
 
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptx
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptxChàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptx
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptx
 

Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 2

  • 1. 1 NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2007. 222 tr. Từ khoá: Nội tiết, hormon, tuyến yên, tuyến giáp, tuyến sinh dục, sinh dục, sinh sản, sinh lý, sinh sản vô tính, sinh sản hữu tính, máu, hemoglobin, hồng cầu, bạch cầu, tiểu cầu, nhóm máu, tuần hoàn, hệ tuần hòa, tim mạch, động mạch, tĩnh mạch, bạch huyết, hô hấp, hệ hô hấp, phổi, mô. Tài liệu trong Thư viện điện tử ĐH Khoa học Tự nhiên có thể được sử dụng cho mục đích học tập và nghiên cứu cá nhân. Nghiêm cấm mọi hình thức sao chép, in ấn phục vụ các mục đích khác nếu không được sự chấp thuận của nhà xuất bản và tác giả. Mục lục Lời nói đầu................................................................................................................................ 6 Chương 7 SINH LÝ NỘI TIẾT ............................................................................................. 8 7.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển................................................................................... 8 7.1.1 Ý nghĩa............................................................................................................... 8 7.1.2 Quá trình phát triển ............................................................................................ 8 7.2 Các hormon và tác dụng của chúng ......................................................................... 10 12.1.1 Các hormon ...................................................................................................... 10 12.1.2 Tác dụng của hormon....................................................................................... 11 12.1.3 Cơ chế tác dụng của hormon............................................................................ 12 12.1.4 Điều hoà sự tiết hormon của các tuyến nội tiết................................................ 16 12.1.5 Các tuyến nội tiết chính và các hormon của chúng trong cơ thể...................... 19 12.1.6 Phương pháp nghiên cứu.................................................................................. 20 7.3 Tuyến yên................................................................................................................. 21 7.3.1 Thuỳ trước tuyến yên ....................................................................................... 22 7.3.2 Thuỳ sau tuyến yên (neurohypophysis) ........................................................... 27 7.4 Tuyến giáp (Thyroid Gland) .................................................................................... 28 7.4.1 Cấu tạo.............................................................................................................. 28 7.4.2 Ưu năng tuyến.................................................................................................. 29 Sinh lý học người và động vật Tập 2 Trịnh Hữu Hằng Đỗ Công Huỳnh
  • 2. 2 7.4.3 Nhược năng tuyến ............................................................................................ 29 7.4.4 Hormon tuyến giáp........................................................................................... 29 7.5 Tuyến cận giáp (Parathyroid Gland)........................................................................ 32 7.5.1 Hormon tuyến cận giáp .................................................................................... 32 7.5.2 Trường hợp ưu năng tuyến............................................................................... 33 7.5.3 Trường hợp nhược năng tuyến......................................................................... 33 7.5.4 Cơ chế tác dụng của parathormon.................................................................... 33 7.6 Tuyến tuỵ nội tiết ..................................................................................................... 33 7.6.1 Hormon tuyến tuỵ............................................................................................. 33 7.6.2 Tác dụng của insulin ........................................................................................ 34 7.6.3 Tác dụng của glucagon..................................................................................... 36 7.6.4 Các hormon khác.............................................................................................. 36 7.6.5 Sự điều hoà tiết hormon ................................................................................... 37 7.7 Tuyến trên thận......................................................................................................... 37 7.7.1 Phần vỏ tuyến trên thận.................................................................................... 37 7.7.2 Phần tuỷ tuyến trên thận (medulla) .................................................................. 40 7.8 Tuyến sinh dục ......................................................................................................... 41 7.8.1 Tuyến sinh dục đực (Testis)............................................................................. 41 7.8.2 Tuyến sinh dục cái (Ovary).............................................................................. 43 Chương 8 SINH LÝ SINH DỤC VÀ SINH SẢN............................................................... 45 8.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển................................................................................. 45 8.1.1 Ý nghĩa của sự sinh sản.................................................................................... 45 8.1.2 Quá trình phát triển .......................................................................................... 46 8.2 Sinh lý sinh dục đực................................................................................................. 47 8.2.1 Cấu tạo hệ sinh dục đực ................................................................................... 47 8.2.2 Sinh lý sinh dục đực......................................................................................... 49 8.3 Sinh lý sinh dục cái .................................................................................................. 51 8.3.1 Cấu tạo hệ sinh dục cái (hình 8.6).................................................................... 51 8.3.2 Sinh lý sinh dục cái .......................................................................................... 55 8.4 Tránh thụ thai và sinh đẻ có kế hoạch...................................................................... 63 8.4.1 Sự phát triển dân số của xã hội loài người ....................................................... 63 8.4.2 Các biện pháp cụ thể ........................................................................................ 63 Chương 9 SINH LÝ MÁU.................................................................................................... 65 9.1 Ý nghĩa sinh học và chức năng chung của máu ....................................................... 65 9.1.1 Ý nghĩa sinh học............................................................................................... 65 9.2 Khối lượng, thành phần và các tính chất lý hoá học của máu.................................. 66 9.2.1 Khối lượng máu................................................................................................ 66 9.2.2 Thành phần máu............................................................................................... 66 9.2.3 Các tính chất lý, hoá học của máu.................................................................... 67 9.3 Huyết tương.............................................................................................................. 71 9.3.1 Protein huyết tương.......................................................................................... 71 9.3.2 Các hợp chất hữu cơ không phải protein.......................................................... 72 9.3.3 Các thành phần vô cơ....................................................................................... 73 9.4 Hồng cầu (Erythrocytes) .......................................................................................... 73 9.4.1 Cấu tạo và thành phần...................................................................................... 73 9.4.2 Số lượng hồng cầu............................................................................................ 74 9.4.3 Độ bền thẩm thấu của màng hồng cầu và tốc độ lắng hồng cầu ...................... 75 9.4.4 Hemoglobin (Hb) ............................................................................................. 75
  • 3. 3 9.4.5 Đời sống của hồng cầu..................................................................................... 77 9.5 Bạch cầu và tiểu cầu................................................................................................. 78 9.5.1 Bạch cầu (Leucocytes) ..................................................................................... 78 9.5.2 Tiểu cầu (Thrombocytes) ................................................................................. 82 9.6 Sự đông máu............................................................................................................. 83 9.6.1 Khái niệm chung .............................................................................................. 83 9.6.2 Các yếu tố tham gia vào quá trình đông máu................................................... 84 9.6.3 Các giai đoạn của quá trình đông máu............................................................. 86 9.6.4 Sự chống đông máu trong cơ thể...................................................................... 89 9.6.5 Các bệnh ưa chảy máu ..................................................................................... 89 9.7 Nhóm máu................................................................................................................ 90 9.7.1 Hệ nhóm máu ABO.......................................................................................... 90 9.7.2 Hệ thống Rh ..................................................................................................... 92 9.7.3 Các hệ thống nhóm máu khác .......................................................................... 92 Chương 10 SINH LÝ TUẦN HOÀN .................................................................................. 93 10.1 Sự tiến hoá của hệ tuần hoàn.................................................................................... 93 10.2 Cấu tạo và chức năng của tim .................................................................................. 95 10.2.1 Cấu tạo của tim................................................................................................. 95 10.2.2 Chức năng của tim............................................................................................ 98 10.3 Cấu tạo và chức năng hệ mạch............................................................................... 108 10.3.1 Cấu tạo............................................................................................................ 108 10.3.2 Quy luật vận chuyển máu trong mạch............................................................ 108 10.4 Điều hoà hoạt động tim mạch ................................................................................ 114 10.4.1 Điều hoà hoạt động của tim............................................................................ 114 10.4.2 Điều hoà tuần hoàn động mạch...................................................................... 118 10.4.3 Điều hoà tuần hoàn tĩnh mạch và mao mạch ................................................. 119 10.5 Tuần hoàn bạch huyết ............................................................................................ 120 Chương 11 SINH LÝ HÔ HẤP......................................................................................... 123 11.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển............................................................................... 123 11.1.1 Ý nghĩa chung ................................................................................................ 123 11.1.2 Đối với nhóm động vật ở nước ...................................................................... 123 11.1.3 Đối với nhóm động vật trên cạn và người...................................................... 124 11.2 Chức năng hô hấp của phổi.................................................................................... 128 11.2.1 Sự thay đổi thể tích lồng ngực trong các cử động hô hấp.............................. 128 11.2.2 Sự thông khí phổi ........................................................................................... 131 11.3 Sự trao đổi khí ở phổi và ở mô............................................................................... 133 11.3.1 Sự trao đổi khí ở phổi..................................................................................... 133 11.3.2 Sự trao đổi khí ở mô....................................................................................... 133 11.3.3 Nhận xét ......................................................................................................... 134 11.3.4 Sự vận chuyển khí O2 và CO2 của máu ........................................................ 134 11.4 Sự điều hoà hô hấp................................................................................................. 137 11.4.1 Điều hoà thần kinh ......................................................................................... 138 Chương 12 SINH LÝ TIÊU HOÁ..................................................................................... 142 12.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển............................................................................... 142 12.1.1 Ý nghĩa........................................................................................................... 142 12.1.2 Sự phát triển ................................................................................................... 142 12.2 Tiêu hoá ở khoang miệng và thực quản ................................................................. 144 12.2.1 Cấu tạo............................................................................................................ 144
  • 4. 4 12.2.2 Sự tiêu hoá trong khoang miệng .................................................................... 146 12.3 Tiêu hoá ở dạ dày................................................................................................... 149 12.3.1 Cấu tạo............................................................................................................ 149 12.3.2 Chức năng tiêu hoá của dạ dày....................................................................... 149 12.3.3 Phương pháp mổ dạ dày để lấy dịch vị nghiên cứu ...................................... 154 12.4 Tiêu hoá ở ruột non ................................................................................................ 156 12.4.1 Cấu tạo............................................................................................................ 156 12.4.2 Cử động cơ học của ruột non ......................................................................... 157 12.4.3 Dịch tuỵ.......................................................................................................... 158 12.4.4 Dịch mật ......................................................................................................... 160 12.4.5 Dịch ruột......................................................................................................... 162 12.5 Sự hấp thu trong ruột non....................................................................................... 164 12.5.1 Cấu tạo của lông nhung.................................................................................. 164 12.5.2 Sự hấp thu protein .......................................................................................... 164 12.5.3 Sự hấp thu glucid............................................................................................ 165 12.5.4 Sự hấp thu lipid (hình 12.15) ......................................................................... 165 12.5.5 Sự hấp thu các vitamin................................................................................... 166 12.5.6 Sự hấp thu muối khoáng................................................................................. 166 12.5.7 Sự hấp thu nước.............................................................................................. 166 12.5.8 Điều hoà hấp thu ............................................................................................ 166 12.6 Sự tiêu hoá ở ruột già ............................................................................................. 167 12.6.1 Cấu tạo............................................................................................................ 167 12.6.2 Sự co bóp của ruột già.................................................................................... 168 12.6.3 Hệ vi sinh vật của ruột già.............................................................................. 168 12.6.4 Dịch ruột già................................................................................................... 168 12.6.5 Sự hấp thu ở ruột già ...................................................................................... 168 12.6.6 Phân và sự thải phân....................................................................................... 169 Chương 13 CHUYỂN HOÁ VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG. ĐIỀU HOÀ...................... THÂN NHIỆT .................................................................................................. 170 13.1 Ý nghĩa của chuyển hoá ......................................................................................... 170 13.2 Chuyển hoá vật chất............................................................................................... 170 13.2.1 Chuyển hoá glucid.......................................................................................... 170 13.2.2 Chuyển hoá lipid ............................................................................................ 174 13.2.3 Chuyển hoá protein ........................................................................................ 177 13.2.4 Các loại vitamin và vai trò của chúng trong chuyển hoá vật chất.................. 182 13.2.5 Chuyển hoá các muối khoáng và nước .......................................................... 188 13.2.6 Chuyển hoá nước............................................................................................ 190 13.2.7 Điều hoà chuyển hoá muối – nước................................................................. 191 13.3 Chuyển hoá năng lượng ......................................................................................... 192 13.4 Điều hoà thân nhiệt ................................................................................................ 199 13.4.1 Thân nhiệt và những dao động bình thường của nó....................................... 200 13.4.2 Điều hoà thân nhiệt ........................................................................................ 201 13.4.3 Vai trò của hệ thần kinh và hệ nội tiết trong điều hoà thân nhiệt................... 203 Chương 14 SINH LÝ BÀI TIẾT....................................................................................... 205 14.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển............................................................................... 205 14.1.1 Ý nghĩa và sự phát triển của thận................................................................... 205 14.1.2 Ý nghĩa và sự phát triển của da...................................................................... 205 14.2 Sinh lý thận............................................................................................................. 206
  • 5. 5 14.2.1 Cấu tạo............................................................................................................ 206 14.2.2 Chức năng lọc máu – tạo nước tiểu của thận ................................................. 209 14.2.3 Chức năng điều hoà nội dịch của thận ........................................................... 214 14.3 Cấu tạo và chức năng của da.................................................................................. 217 14.3.1 Cấu tạo chung................................................................................................. 217 14.3.2 Chức năng của da ........................................................................................... 219
  • 6. 6 Lời nói đầu Mọi hệ thống sống từ phân tử - tế bào đến cơ thể, quần thể được hình thành trong quá trình tiến hoá, đều có một hệ thống cấu tạo chặt chẽ, hợp lý cùng với một hệ thống chức năng hoàn chỉnh, thích hợp để đảm bảo cho nó luôn luôn cân bằng, thích nghi, tồn tại và phát triển . Sinh lý học là môn học có nhiệm vụ nghiên cứu về các hệ thống chức năng đó từ vi mô đến vĩ mô nhằm tìm hiểu và giải thích cho được những cơ chế điều hoà và tự điều hoà của các quá trình sống. Chức năng của từng tế bào là bộ phận của các mô. Chức năng của các mô là bộ phận của cơ quan. Chức năng của cơ quan là bộ phận của cả cơ thể. Hệ thống các chức năng đó đảm bảo cho cơ thể luôn luôn là một khối toàn vẹn thống nhất ở bên trong (nội môi) và thống nhất với môi trường sống bên ngoài (ngoại môi). Ngay từ khi xuất hiện và sống thành xã hội riêng, loài người đã phải đối mặt với nhiều quy luật của tự nhiên. Để tồn tại và phát triển, con người không những phải tìm tòi khám phá những bí mật của thiên nhiên mà đồng thời phải tìm hiểu về những quy luật, cơ chế các quá trình sống của chính mình. Lý do đó đã đòi hỏi sự ra đời rất sớm của Sinh lý học. Trải qua một thời gian dài phát triển, sinh lý học đã đạt được rất nhiều thành tựu, giúp cho con người hiểu biết và ngày càng sống tốt hơn. Tuy nhiên những bí mật của các quy luật sống vẫn đang còn là thách thức lớn đối với nhân loại. Và do vậy sinh lý học vẫn luôn là một ngành học với rất nhiều nhiệm vụ nặng nề mang tính cấp bách, phải tiếp tục tìm tòi để tiếp cận và làm sáng tỏ mọi cơ chế còn chưa biết của sự sống. Các giải thưởng Nobel hàng năm về Sinh lý học - y học - sinh học là những minh chứng về điều đó. Rõ ràng sự hiểu biết về cơ chế các quá trình sống đã giúp cho sự chẩn đoán và điều trị bệnh tật của người và động vật ngày càng tốt hơn, có hiệu quả hơn. Nó cũng giúp cho sự ra đời và phát triển của nhiều ngành khoa học mới như Phỏng sinh học (Bionic), Tin học và máy tính thông minh, Ergonomie, Tâm lý học, và nhiều lĩnh vực khác phục vụ cho lợi ích của con người như thuần hoá động vật trong chăn nuôi, biểu diễn xiếc, bảo vệ và phát triển động vật quý hiếm. Tổng kết được đầy đủ những thành tựu và sự hiểu biết của loài người về hệ thống chức năng của cơ thể từ mức độ in Vitro, in Situ đến in Vivo là một công việc rất khó khăn. Dựa vào các nguồn tài liệu tham khảo của nhiều nhà khoa học, cùng với một số kinh nghiệm nghiên cứu giảng dạy của mình, chúng tôi biên soạn cuốn sách "Sinh lý học người và động vật" để góp thêm vào kho tàng kiến thức chung. Cuốn sách dùng làm tài liệu tham khảo trong giảng dạy và học tập của sinh viên, học viên cao học, nghiên cứu sinh của trường Đại học Khoa học Tự nhiên. Đồng thời cũng có thể làm tài liệu tham khảo cho các ngành có liên quan ở các trường Sư phạm, Y học, Nông nghiệp (ngành Chăn nuôi -Thú y), Lâm nghiệp, Thuỷ sản, Triết học, Tâm lý học, Giáo dục học, Thể dục thể thao... Nội dung cuốn sách được trình bày trong 14 chương và chia thành hai tập: Tập I bao gồm các chương: Chương 1: Mở đầu Chương 2: Sinh lý tế bào Chương 3: Sinh lý các cơ quan cảm giác Chương 4: Sinh lý cơ và dây thần kinh
  • 7. 7 Chương 5: Sinh lý thần kinh Chương 6: Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao Tập II bao gồm các chương: Chương 7: Sinh lý nội tiết Chương 8: Sinh lý sinh dục và sinh sản Chương 9: Sinh lý máu Chương 10: Sinh lý tuần hoàn Chương 11: Sinh lý hô hấp Chương 12: Sinh lý tiêu hoá Chương 13: Chuyển hoá vật chất và năng lượng. Điều hoà thân nhiệt Chương 14: Sinh lý bài tiết Kiến thức khoa học nói chung và sinh lý học nói riêng vô cùng phong phú rộng lớn và đòi hỏi phải luôn cập nhật. Do vậy, dù rất cố gắng, chắc chắn cũng không tránh khỏi những thiếu sót và bất cập khi biên soạn. Chúng tôi chân thành tiếp thu và rất vui mừng nhận được những ý kiến đóng góp của mọi người sử dụng sách với lòng mong muốn để lần xuất bản sau được hoàn thiện hơn. CÁC TÁC GIẢ
  • 8. 8 Chương 7 SINH LÝ NỘI TIẾT 7.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển 7.1.1 Ý nghĩa Trong quá trình tiến hóa, cơ thể động vật phát triển từ đơn bào thành đa bào, có kích thước lớn. Cơ thể càng lớn khoảng cách giữa các mô và cơ quan càng tăng lên, cấu tạo của các hệ cơ quan và các quá trình sinh học xảy ra trong cơ thể càng hoàn chỉnh và phức tạp. Để đảm bảo tính toàn vẹn thống nhất của cơ thể và thích nghi với môi trường sống, mọi hệ thống sống đòi hỏi sự chỉ huy chung nhằm phối hợp và điều hoà một cách nhịp nhàng các hoạt động sống. Cùng với hệ thần kinh, hệ nội tiết thực hiện sự điều tiết hóa học trong cơ thể là nhằm đáp ứng yêu cầu đó. Cơ chế điều hoà thần kinh-thể dịch là một cơ chế rất quan trọng của cơ thể. 7.1.2 Quá trình phát triển Trong quá trình phát triển chủng loại, ở động vật bậc thấp, cấu tạo và chức năng của hệ nội tiết còn chưa hoàn chỉnh, chỉ có một vài tuyến ở sâu bọ và côn trùng, chất tiết chủ yếu là các Feromon. Đối với côn trùng, sâu bọ... lột xác là một quá trình rất quan trọng của sự phát triển cá thể. Cơ thể muốn lớn lên, chúng bắt buộc phải lột bỏ lớp vỏ kitin cũ (được coi là bộ xương ngoài) và xây dựng một lớp vỏ mới. Lớp vỏ mới đã được hình thành dưới lớp vỏ cứng cũ, nhưng chúng chỉ cứng lại sau khi lớp vỏ cũ được bóc đi một thời gian, chính thời gian này giúp cho cơ thể con vật phát triển. Ở đa số côn trùng, trên bề mặt hạch não có tuyến gian não. Tuyến này tiết ra một chất có tác dụng thúc đẩy một tuyến thứ hai ở phần ngực tiết ra chất Erdison. Bản chất Erdison là một steroid, có công thức hóa học là C27H44O6. Erdison có tác dụng thông qua một số enzym thúc đẩy quá trình hình thành lớp vỏ cứng mới. Cụ thể là: khi tiêm Erdison cho ấu trùng, chúng thúc đẩy enzym dofa-decarboxylase trong tế bào biểu bì tăng cường chuyển hóa dioxyphenylalanin thành N-acetyldioxyphenylalanin. Chất này có tác dụng làm lớp vỏ cuticun cứng lại. Ngoài hai tuyến trên, côn trùng còn có tuyến corpora allata nhỏ hơn, chúng tiết ra juvenil (C18H30O3), có tác dụng thúc đẩy sự lột xác. Mất tuyến này, côn trùng ngưng lột xác mà chuyển sang trạng thái biến thái. Tiêm juvenil làm ngưng biến thái và tiếp tục lột xác. Người ta ứng dụng tính chất này trong công tác bảo vệ thực vật, phun juvenil để làm ngưng quá trình biến thái của côn trùng thành dạng trưởng thành, có khả năng sinh sản. Những con ngài cái của tằm tiết ra chất bombicon, còn những ngài cái của sâu róm tiết ra chất giplur. Hai chất này thông qua mùi của nó có tác dụng hấp dẫn ngài đực. Người ta ứng dụng tính chất này trong nông nghiệp bằng cách tổng hợp các chất dẫn dụ côn trùng để tiêu diệt chúng.
  • 9. 9 Một số côn trùng khác, dùng chất tiết feromon để đánh dấu đường đi tìm mồi, hoặc báo động cho đồng loại biết có nguy hiểm. Ví dụ như kiến, ong... Ong thợ tiết ra geranion, là một rượu mạnh có mạch phân nhánh gồm 10 nguyên tử carbon để đánh dấu đường đi. Ong chúa tiết ra acid 9-xetodecanic có tác dụng quyến rũ ong đực ở mùa sinh sản và đồng thời ức chế sự phát triển buồng trứng ở ong thợ. Mối chúa, mối đực và mối lính tiết ra chất ức chế tuyến corpora allata của mối thợ để không cho mối thợ biến thành mối chúa, mối đực hay mối lính mới. Ở một số động vật bậc cao cũng tiết ra một số chất có mùi đặc trưng được gọi là feromon. Ở động vật bậc cao, hệ nội tiết là hệ thống tuyến trong cơ thể, chúng được hình thành từ các tế bào tuyến điển hình, một phần nhỏ từ các tế bào thần kinh tiết. Một hệ thống mao mạch phân bố trong tuyến, tiếp xúc với các tế bào tiết. Mao mạch vừa làm nhiệm vụ cung cấp chất dinh dưỡng, nguyên liệu tổng hợp cho tế bào, vừa tiếp nhận trực tiếp và vận chuyển các chất tiết của tế bào tuyến đến các cơ quan trong cơ thể. Như vậy tuyến nội tiết là tuyến không có ống dẫn (phân biệt với các tuyến có ống dẫn được gọi là tuyến ngoại tiết). Chất tiết mang tính chất đặc hiệu và có hoạt tính sinh học cao, được đổ trực tiếp vào máu qua hệ thống mao mạch. Người ta gọi chất tiết của tuyến là hormon. Ở động vật bậc cao và đặc biệt là người, hệ thống nội tiết có cấu tạo hoàn chỉnh và bao gồm các tuyến sau: Tuyến tùng (chỉ tồn tại ở giai đoạn ấu thơ). Tuyến yên (còn gọi là tuyến hạ não). Tuyến giáp. Tuyến cận giáp. Tuyến ức (tuyến thymus). Tuyến tuỵ. Tuyến trên thận. Tuyến sinh dục đực (là tinh hoàn). Tuyến sinh dục cái (bao gồm buồng trứng, thể vàng khi trứng rụng, nhau thai khi thai làm tổ ở tử cung) (hình 7.1).
  • 10. 10 Hình 7.1 Các tuyến nội tiết trong cơ thể người Ngoài ra cũng còn một số bộ phận của các cơ quan trong cơ thể tiết ra những chất đặc hiệu, có hoạt tính sinh học và thường có tác dụng tại chỗ (địa phương) như serotonin, secretin, histamin, gastrin, erythropoetin, rennin, prostaglandin... 7.2 Các hormon và tác dụng của chúng 7.2.1 Các hormon Trong cơ thể, một số hormon được tiết ra đã ở dạng hoàn chỉnh về cấu trúc hóa học và hoạt tính. Một số được tiết ra còn ở các giai đoạn tiền hormon và phải trải qua quá trình hoạt hoá để trở thành dạng hoạt động: Preproinsulin → proinsulin → insulin Preproparathormon → proparathormon → parathormon Proglucagon → glucagon Procalcitonin → calcitonin. Các hormon đa dạng về mặt cấu trúc hóa học và có nguồn gốc khác nhau. Dựa vào bản chất của chúng, người ta chia ra hai nhóm: Các hormon có bản chất lipid, còn gọi là các steroid như hormon của phần vỏ tuyến trên thận (cortison), của tinh hoàn (testosteron), của buồng trứng (oestrogen).
  • 11. 11 Các hormon có bản chất protein. Trong nhóm này, tuỳ mức độ cấu trúc mà phân ra: + Hormon là các acid amin như adrenalin, noradrenalin của phần tủy tuyến trên thận và các sợi thần kinh giao cảm tiết ra. + Hormon là các chuỗi peptid ngắn như oxytocin, vasopressin do các tế bào thần kinh tiết của hypothalamus tiết ra và tích tụ ở thùy sau tuyến yên. Chúng là những peptid ngắn gồm 9 acid amin. + Hormon là các chuỗi polypeptid như insulin của tuyến tuỵ, gồm 2 mạch, một mạch chứa 21 acid amin, còn mạch kia chứa 30 acid amin. Glucagon cũng của tuyến tuỵ gồm 29 acid amin. + Hormon là một protein, ví dụ hormon sinh trưởng (STH) của tuyến yên, có trọng lượng phân tử lớn, thay đổi tuỳ loài, chẳng hạn ở người và linh trưởng là 21.500 gồm 191 acid amin, ở lợn 42.500, cừu 45.000. 7.2.2 Tác dụng của hormon 7.2.2.1 Đặc tính chung Đặc tính sinh học của các hormon trong cơ thể cũng giống như các enzym và vitamin, được tạo thành rất ít vì chúng chỉ tác dụng với liều rất nhỏ, nhưng có hoạt tính sinh học cao và đặc hiệu. Các hormon do quá trình sinh tổng hợp tạo ra. Tuy nhiên, hiện nay người ta cũng đã tổng hợp được một số hormon, nhất là nhờ kỹ thuật gen và công nghệ sinh học trong thời gian gần đây. Ví dụ: insulin đã được tổng hợp rất sớm và được sản xuất hàng loạt bằng con đường công nghệ sinh học. Các hormon sinh ra, đổ trực tiếp vào máu, nhưng chỉ có tác dụng đặc hiệu với một cơ quan, một chức năng hay một quá trình sinh học nhất định trong cơ thể. Ví dụ: hormon kích noãn tố (FSH) của tuyến yên chỉ có tác dụng kích thích quá trình phát triển và chín của bao noãn trong buồng trứng, parathormon của tuyến cận giáp chỉ có tác dụng với quá trình trao đổi calci và phospho. Cơ quan tiếp nhận sự tác dụng của hormon được gọi là cơ quan đích hay mục tiêu. Các hormon tác dụng thông qua hệ enzym như một chất xúc tác của phản ứng sinh học nhưng không tham gia trực tiếp vào các phản ứng đó. Hầu hết các hormon không có tính chất đặc trưng cho loài, nghĩa là hormon của loài này cũng có tác dụng với loài khác và cho người, chẳng hạn hormon insulin của tuyến tuỵ có thể dùng chung cho nhiều loài. Một vài hormon có tác dụng riêng cho loài, ví dụ: hormon sinh trưởng. 7.2.2.2 Tác dụng sinh lý của hormon Có thể tóm tắt những tác dụng chính như sau: Hormon tham gia điều tiết quá trình sinh trưởng và phát triển của cơ thể. Về tác dụng này phải kể đến hormon kích thích sự phát triển (STH), hormon kích thích tuyến giáp (TSH) của tuyến yên và hormon thyroxin của tuyến giáp. Sự phát triển bình thường, nhất là về mặt hình dạng kích thước của cơ thể phụ thuộc vào các hormon này.
  • 12. 12 Hormon tham gia điều tiết quá trình trao đổi chất và năng lượng. Quá trình chuyển hóa, dự trữ, huy động và biến đổi của vật chất và năng lượng trong cơ thể phụ thuộc rất nhiều vào các hormon như hormon kích thích sự phát triển (STH) của tuyến yên, thyroxin của tuyến giáp, glucocorticoid của phần vỏ tuyến trên thận, insulin và glucagon của tuyến tuỵ, parathormon của tuyến cận giáp. Chúng tạo ra sự cân bằng hài hoà của hai quá trình đồng hóa và dị hóa. Hormon tham gia điều tiết sự cân bằng nội môi của các dịch thể. Ví dụ như hormon vasopressin (ADH), kích tố tuyến trên thận (ACTH) của tuyến yên, các hormon aldosteron, cortisol của phần vỏ tuyến trên thận, calcitonin của tuyến giáp, parathormon của tuyến cận giáp, có vai trò rất quan trọng trong quá trình trao đổi nước, muối khoáng và các thành phần khác giữ cân bằng nội môi, ổn định áp suất thẩm thấu, duy trì độ pH v.v... Hormon tham gia điều tiết sự thích nghi của cơ thể với môi trường. Chẳng hạn, hormon thyroxin của tuyến giáp tham gia điều tiết thân nhiệt; hormon adrenalin, noradrenalin của phần tủy tuyến trên thận giúp cơ thể chống lại các yếu tố gây stress của môi trường. Hormon tham gia điều tiết quá trình sinh sản ở động vật. Sinh sản nhất là sinh sản hữu tính ở động vật và người là quá trình phức tạp đòi hỏi sự có mặt của các hormon sinh dục đực và cái như nhóm androgen và oestrogen, đảm bảo sự phát triển duy trì giới tính, sự phát sinh giao tử, sự thụ tinh, thai nghén, đẻ và nuôi con. 7.2.3 Cơ chế tác dụng của hormon Cơ chế tác dụng của các hormon đối với các quá trình sinh học trong cơ thể rất phức tạp. Các hormon được tiết ra từ các tế bào tuyến nội tiết theo máu tác dụng lên tế bào đích. Ở tế bào đích thường có 3 giai đoạn kế tiếp nhau xảy ra như sau: Hormon được nhận biết bởi một thụ cảm thể (Receptor) đặc hiệu trên màng hoặc nhân của tế bào đích. Phức hợp hormon-thụ cảm thể vừa hình thành được kết hợp với một cơ chế sinh tín hiệu. Tín hiệu sinh ra (hay còn gọi là chất truyền tin thứ 2) gây ra tác dụng với các quá trình nội bào như thay đổi hoạt tính, nồng độ các enzym, thay đổi tính thấm của màng để tăng cường hấp thu hay đào thải các chất, gây tiết các hormon ở các tuyến đích khác, gây co hoặc giãn cơ, tăng cường tổng hợp protein... Hiện nay có 2 mô hình tác dụng của hormon được các nhà nghiên cứu công nhận nhiều là: 7.2.3.1 Các hormon tác dụng thông qua “các chất truyền tin thứ 2” (The second messenger mechanism) Những hormon có bản chất protein, peptid hay acid amin (như các catecholamin của tủy tuyến trên thận) tác dụng theo cơ chế này. Các hormon được gọi là “chất truyền tin thứ nhất” theo máu mang thông tin đến tế bào. Khi tiếp xúc với màng chúng được gắn với các thụ cảm thể đặc hiệu có sẵn trên màng. Phức hợp hormon- thụ cảm thể mới hình thành thông qua các “phân tử kết hợp” là G-protein trên màng sẽ phản ứng với 3 hệ thống đáp ứng khác nhau của màng là: Hệ thống adenylylcyclase - AMP vòng (AMPv) Hệ thống calcium - calmodulin
  • 13. 13 Hệ thống phospholipase - phospholipid a. Hệ thống adenylylcyclase - AMPv G-protein là chất trung gian và sở dĩ được gọi là G-protein vì protein có khả năng kết hợp với Guanylnucleotid, hoặc ở dạng GDP (guanosine diphosphate) hoặc ở dạng GTP (guanosine triphosphate). Chỉ có GTP mới có tác dụng hoạt hóa adenylylcyclase, một enzym gắn trên màng nguyên sinh chất, còn GDP không có tác dụng này. Chính phức hợp hormon - thụ cảm thể đặc hiệu mới hình thành có tác dụng xúc tác chuyển GDP thành GTP khi thụ cảm thể còn ở dạng tự do, chưa kết hợp với hormon không có tác dụng này. Enzym adenylylcyclase được hoạt hóa sẽ xúc tác cho quá trình hình thành AMPv từ adenosintriphosphat (ATP) với sự có mặt của ion Mg như là một đồng yếu tố. AMPv được gọi là “chất truyền tin thứ hai”. AMPv kích thích sự hoạt động của proteinkinase chuyển chúng sang dạng hoạt động. Chính enzym proteinkinase hoạt động này hoạt hóa một loạt các enzym trong con đường chuyển hóa ở nội bào bằng cách phosphoryl hóa các kinase của chúng. Kết quả cuối cùng là làm thay đổi quá trình chuyển hóa vật chất trong tế bào và làm cho các quá trình này diễn ra thuận lợi. Có thể tóm tắt cơ chế này trong sơ đồ sau (hình 7.2). Ngoại bào Hình 7.2 Sơ đồ cơ chế tác dụng của hormon thông qua hệ thống adenylylcyclase-AMPV Hoạt động của AMPv được kết thúc bằng sự thủy phân của nó do enzym phosphodiesterase xúc tác, và trở thành dạng AMP không hoạt động. Sự hình thành AMPv từ ATP và quá trình thuỷ phân của nó để trở thành dạng không hoạt động được trình bày trong sơ đồ sau (hình 7.3).
  • 14. 14 Hình 7.3 Sự thuỷ phân AMPV b. Hệ thống Calcium - Calmodium Khi hormon kết hợp với thụ cảm thể trên màng, thông qua một G-protein đặc hiệu, làm hoạt hoá các kênh calci trên màng làm cho calci từ dịch ngoại bào chuyển vào trong nội bào. Lượng calci dự trữ ở các túi tại lưới nội nguyên sinh và ty thể cũng được huy động và giải phóng ra. Lượng calci nội bào tăng lên đáng kể, kết hợp với các loại protein đặc hiệu ở trong bào tương là calniodulim. Phức hợp calci-calmodulin với những tỉ lệ khác nhau sẽ làm tăng hoặc giảm hoạt tính của các loại enzym phụ thuộc calci trong nội bào. Kết quả là nồng độ của các chất chuyển hóa trong tế bào cũng biến đổi theo (Hình 7.4). Có thể tóm tắt trong sơ đồ sau: Ngoại bào Hình 7.4 Sơ đồ cơ chế tác dụng của hormon thông qua hệ thống calcium-calmodulin c. Hệ thống phospholipase - phospholipid Phức hợp hormon-thụ cảm thể mới được hình thành thông qua một G-protein đặc hiệu hoạt hóa phospholipase ở màng. Enzym này phân giải một dạng phospholipid là phosphatidylinositol tạo thành diacylglycerol và inositol triphosphat. Các diacylglycerol là chất hoạt hóa protein kinase-C, còn các inositol triphosphat có tác dụng huy động ion Ca từ lưới nội nguyên sinh chất. Các protein kinase - C hoạt hóa đến lượt mình lại hoạt hóa hoặc ức chế các enzym khác ở nội bào. Kết quả cuối cùng làm thay đổi quá trình chuyển hoá các chất ở nội bào. Quá trình thủy phân các diacylglycerol còn tạo ra acid arachidonic làm nguyên liệu
  • 15. 15 tổng hợp prostaglandin. Chất này tham gia điều chỉnh các phản ứng của tế bào. Có thể tóm tắt trong sơ đồ sau (Hình 7.5): Ngoại bào Hình 7.5 Sơ đồ cơ chế tác dụng của hormon thông qua hệ thống phospholipase – phospholipid Hiện nay người ta đã phát hiện khoảng hơn 10 hormon tác dụng theo cơ chế thông qua G- protein trên màng với 3 hệ thống nói trên. Các hormon là chất truyền tin thứ nhất chỉ truyền thông tin đến màng tế bào thông qua chất truyền tin thứ hai như AMPv, ion Ca và calmodulin, phospholipase-phospholipid để tiếp tục tác dụng đến các quá trình chuyển hóa nội bào. Bằng cách này, các phản ứng của các hormon xảy ra rất nhanh từ vài giây đến vài phút. 7.2.3.2 Các hormon tác dụng thông qua hoạt hoá gen (Gene activation mechanism) Các hormon có bản chất steroid, thyroid và vitamin D đi qua màng vào trong nội bào, rồi vào trong nhân kết hợp với các thụ cảm thể của nhân. Phức hợp hormon-thụ cảm thể của nhân mới hình thành sẽ tương tác với các phân tử ADN ở trong nhân để tạo ra tín hiệu. Cụ thể là: phức hợp hormon-thụ cảm thể kết hợp với ADN sẽ tương tác với yếu tố điều hoà hormon steroid (hormone regulatory element = HRE) ở các phân tử ADN đích. Các ARN-polymerase tổng hợp ARN thông tin (mARN) cho quá trình phiên mã (transcription). Tiếp theo sau là quá trình sao chép (translation). Như vậy tác dụng của hormon thông qua phức hợp với thụ cảm thể ở nhân sẽ đưa đến kết quả cuối cùng là làm tăng cường hay ức chế sự tổng hợp protein. Hormon thực sự là những tín hiệu nội bào. Quá trình này diễn ra lâu hơn từ vài phút đến vài giờ hoặc vài ngày mới thấy rõ tác dụng. Có thể tóm tắt như sau (Hình 7.6):
  • 16. 16 Hình 7.6 Sơ đồ cơ chế tác dụng của hormon thông qua hệ thống hoạt hoá gen 7.2.4 Điều hoà sự tiết hormon của các tuyến nội tiết 7.2.4.1 Hệ thống Hypothalamus - Hypophyse Sự tăng hay giảm tiết các hormon từ các tuyến nội tiết được điều hoà bởi nhiều yếu tố. Đây là một cơ chế thần kinh - thể dịch phức tạp diễn ra dưới ảnh hưởng của hàng loạt các kích thích từ môi trường thông qua các giác quan như thị giác, thính giác, khứu giác, vị giác, xúc giác. Hoạt động của tuyến nội tiết cũng còn phụ thuộc vào sự điều hoà theo nhịp như nhịp ngày đêm, nhịp mùa, nhịp phát triển, chu kỳ thức - ngủ, chu kỳ kinh nguyệt... Các dạng kích thích từ môi trường vào cơ thể trước hết được thần kinh tiếp nhận và phản ứng. Tùy mức độ và tính chất của các kích thích cơ thể phải đáp ứng lại một cách nhanh chóng hay có thể kéo dài. Nhìn chung sự điều hoà hoạt động của các tuyến nội tiết thông qua hệ thần kinh được thực hiện theo một cơ chế điều khiển ngược (feedback mechanism), mà phổ biến nhất là cơ chế điều khiển ngược âm tính. Vùng dưới đồi (Hypothalamus) thuộc não trung gian là trung khu thần kinh rất quan trọng đối với nhiều quá trình sinh học trong cơ thể. Đặc biệt nhóm nhân trên thị (nucleus supraopticus), nhóm nhân cạnh não thất (nucleus paraventricularis) và một số nhân khác có các tế bào thần kinh tiết có khả năng tiết ra các hormon kích thích hay kìm hãm sự hoạt động của thùy trước tuyến yên, làm cho thùy này tăng hay giảm tiết các hormon khác, mà các hormon này có tác dụng kích thích trực tiếp đối với các tuyến đích. Các hormon của Hypothalamus được gọi là hormon giải phóng (Releasing hormone =RH) và hormon ức chế (Inhibitory hormone = IH). Hiện nay đã phát hiện được các hormon giải phóng và ức chế như sau: 7.2.4.1.1 Nhóm hormon giải phóng
  • 17. 17 Hormon giải phóng kích tố phát triển (STH=GH) (Somatotropin releasing hormone = GRH) hay còn gọi Somato liberin. Hormon giải phóng kích giáp tố (TSH) (Thyrotropin releasing hormone = TRH) hay còn gọi Thyro liberin. Hormon giải phóng kích tố vỏ tuyến trên thận (ACTH) (Corticotropin releasing hormone = CRH). Hormon giải phóng kích noãn tố (FSH) (FSH releasing hormone = FRH) hay còn gọi gonado liberin. Hormon giải phóng kích tố thể vàng (LH) (LH releasing hormone = LRH). Hormon giải phóng kích nhũ tố (Prolactin releasing hormone = PRH) hay còn gọi prolacto liberin. Hormon giải phóng kích hắc tố (MSH) (Melatotropin releasing hormone MRH) hay còn gọi melano liberin. 7.2.4.1.2 Nhóm hormon ức chế Hormon ức chế kích tố phát triển (STH) (Somatotropin inhibiting hormone = GIH) hay còn gọi Somatostatin. Hormon ức chế kích nhũ tố (Prolactin inhibiting hormone = TIH) hay còn gọi prolactostatin. Hormon ức chế kích hắc tố (MSH) (Melanotrophin inhibiting hormone MIH) hay còn gọi melanostatin. 7.2.4.1.3 Hai hormon khác của hypothalamus Ngoài 10 hormon nói trên tế bào thần kinh tiết của Hypothalamus còn tiết ra hai hormon khác là vasopressin và oxytocin. Hai hormon này được tích tụ lại ở thuỳ sau tuyến yên và giải phóng vào máu. 7.2.4.2 Tóm tắt quá trình Khi cơ thể nhận được các kích thích từ môi trường, hệ thần kinh với phần cao nhất là đại não và vỏ não sẽ tiếp nhận và chỉ huy trực tiếp xuống hypothalamus. Hypothalamus được coi là “người điều nhịp” của cơ chế thần kinh - thể dịch, cụ thể là các tế bào thần kinh tiết tiết ra các hormon giải phóng. Các hormon này tác động đến thùy trước tuyến yên làm thùy trước tuyến yên tiết ra các hormon tương ứng. Các hormon của thùy trước tuyến yên đến lượt mình theo máu tác dụng trực tiếp vào tuyến đích tương ứng, thúc đẩy tuyến đích hoạt động tiết ra các hormon tương ứng. Đó là chiều xuôi của cơ chế điều khiển ngược từ hypothalamus - hypophyse - tuyến đích. Tiếp theo quá trình trên, chính hàm lượng cao hormon do tuyến đích tiết ra theo máu sẽ tác động ngược trở lại tuyến yên và hypothalamus. Có hai trường hợp xảy ra: − Trường hợp thứ nhất các hormon này được tiết quá nhiều tác động làm cho hypothalamus ngưng tiết các hormon giải phóng tương ứng hay tăng tiết hormon ức chế tương ứng, do đó ức chế hoạt động thùy trước tuyến yên, làm
  • 18. 18 cho nó ngưng tiết hormon tương ứng. Kết quả là các tuyến đích cũng ngưng tiết hormon tương ứng, làm lượng hormon trong máu giảm xuống. Trường hợp này được gọi là điều kiển ngược âm tính. − Trường hợp thứ hai rất ít xảy ra là hàm lượng các hormon trong máu tác động ngược, lại làm tăng cường tiết hormon tuyến đích, được gọi là điều khiển ngược dương tính. Có thể tóm tắt quá trình trên trong sơ đồ ở hình 7.7 (điều khiển ngược âm tính): Hình 7. 7 Sơ đồ cơ chế điều khiển ngược của hệ nội tiết Hình 7. 8 Sơ đồ cơ chế tác dụng chống stress của cơ thể GH IH
  • 19. 19 Trong sơ đồ trên, hàm lượng hormon trong máu tác động ngược trở lại đối với hypothalamus và tuyến yên gọi là điều khiển ngược vòng dài (1). Ở hypothalamus và tuyến yên có các thụ quan nhậy cảm với hormon tuyến đích. Bản thân các hormon của tuyến yên cũng có khả năng tác động trực tiếp đối với hypothalamus, và được gọi là điều khiển ngược vòng ngắn (2). Có tác giả cho rằng chính chất tiết của hypothalamus cũng có khả năng tác dụng vào chính hypothalamus, và gọi là điều khiển ngược vòng cực ngắn (3). Đó là nguyên lý chung của sự điều hoà hoạt động tuyến nội tiết trong cơ thể. Đây là một quá trình phức tạp, có sự tham gia rất tích cực của hệ thần kinh. Một ví dụ về sự điều hoà hoạt động của tuyến trên thận trong trường hợp cơ thể bị tác động bởi các yếu tố gây ra trạng thái stress được trình bày trong sơ đồ sau (hình 7.8): 7.2.5 Các tuyến nội tiết chính và các hormon của chúng trong cơ thể Ở động vật bậc cao và người, các tuyến nội tiết và một số bộ phận trong cơ thể tiết ra các hormon có thành phần cấu trúc hóa học, cơ chế tác dụng và tác dụng sinh lý rất khác nhau. Có thể tóm tắt trong bảng 7.1 Bảng 7.1. Các tuyến nội tiết chính với các hormon và tác dụng của chúng Tên tuyến Hormon chính Cấu trúc hoá học Cơ chế tác dụng Tác dụng sinh lý - Kích tố phát triển (STH hay GH) Protein AMPv - Tổng hợp protein, giải phóng năng lượng từ peptid - Kích giáp tố (TSH) Glycoprotein AMPv - Tăng tiết và giải phóng thyroxin - Kích tố vỏ tuyến thượng thận (ACTH) Peptid AMPv - Tăng tiết và giải phóng hormon vỏ tuyến - Kích noãn tố (FSH) Glycoprotein AMPv - Chín trứng và sinh tinh trùng - Kích hoàng thể tố (LH) Glycoprotein AMPv - Gây rụng trứng và phát triển thể vàng Thuỳ trước tuyến yên - Kích nhũ tố (PRH) Protein - - Tăng tiết sữa ở tuyến vú Thuỳ giữa tuyến yên - Kích hắc tố (MSH) Peptid AMPv - Màu da Thuỳ sau tuyến yên - Vasopressin - Oxytocin Peptid Peptid AMPv AMPv - Tăng hấp thu nước ở ống thận - Co bóp tử cung Tuyến giáp - Thyroxin - Thyrocalcitonin Amino acid Peptid Hoạt hoá gen - - Tăng trao đổi chất, kích thích phát triển ở trẻ em - Trao đổi Calci Tuyến cận giáp - Parathormon Protein AMPv - Trao đổi calci-phospho Tuyến tuỵ nội tiết - Insulin - Glucagon Protein Peptid AMPv AMPv - Điều hoà đường, tổng hợp glycogen - Phân giải glycogen Tuyến thượng thận Phần vỏ * Mineralcorticoid - Aldosteron * Glucorcorticoid - Corticosteron Steroid Steroid Hoạt hoá gen Hoạt hoá - Tăng hấp thu Na, giảm hấp thu K - Chống tác dụng stress
  • 20. 20 - Cortison - Cortisol Steroid Steroid gen Phần tuỷ - Adrenalin 80% - Noradrenalin 20% Amin Amin AMPv AMPv - Tăng hoạt động tim - Chống stress Tuyến sinh dục cái Buồng trứng - Oetrogen Steroid Hoạt hoá gen - Phát triển đặc điểm sinh dục cái Thể vàng - Progesteron Steroid - - Phát triển tử cung cho trứng làm tổ Nhau thai - HCG - Oestrogen - Progesteron Glucoprotein Steroid Steroid - - - - Duy trì thể vàng - Dưỡng thai Tuyến sinh dục đực Tinh hoàn - Testosteron Steroid Hoạt hoá gen - Phát triển đặc điểm sinh dục đực Hệ tiêu hoá - Gastrin - Secretin - Cholecystokinin (CCK) Peptid Peptid Peptid AMPv - - - Kích thích sản xuất và hoạt hoá pepsinogen, HCl - Kích thích sản xuất NaHCO3 của tuỵ - Kích thích tiết mật Thận - Erythropoietin Glycoprotein - - Thúc đẩy sản xuất hồng cầu Các mô cơ thể - Prostaglandin Acid béo - - Tác dụng địa phương (tại chỗ) 7.2.6 Phương pháp nghiên cứu Để nghiên cứu tác dụng của các hormon do các tuyến nội tiết tiết ra, người ta thường thực hiện các phương pháp sau: Phương pháp lâm sàng: nghiên cứu sự rối loạn chức năng do các tuyến nội tiết gây ra (thiểu năng hoặc ưu năng qua xét nghiệm cơ sở) trong lâm sàng. Phương pháp cắt bỏ: cắt bỏ hẳn một tuyến nào đó rồi theo dõi sự thay đổi về chức năng của cơ thể. Phương pháp ghép: ghép thêm những tuyến mới, rồi theo dõi sự thay đổi về chức năng của cơ thể (hình 7.9). 1 2 3 654
  • 21. 21 Hình 7.9 Sự cắt và ghép tuyến sinh dục ở gà trống: 1-2-3 và gà mái: 4-5-6 Trong lâm sàng, người ta có thể tiêm trực tiếp các hormon cho bệnh nhân, tuy nhiên phải rất chú ý đến liều khi sử dụng. Như trên đã nói, hormon chỉ tác dụng với liều lượng rất nhỏ, hàm lượng cũng rất thấp nên khó định lượng. Nhờ sự ra đời của phương pháp phóng xạ miễn dịch (RIA = radio-immuno- assay) phương pháp xét nghiệm miễn dịch liên kết (ELISA = Enzyme Linked Immuno Sorbent assay) ngày nay đã có khả năng định lượng được các loại hormon. Ngoài ra còn một loạt các phương pháp khác như hóa miễn dịch tế bào, hóa miễn dịch mô, miễn dịch huỳnh quang... Đã cho phép phát triển mạnh mẽ ngành nội tiết học hiện đại. Việc tổng hợp các hormon và nhất là nhờ vào thành tựu của công nghệ sinh học, đã có nhiều loại hormon được sản xuất nhanh, rẻ phục vụ cho ngành nội tiết và khoa học nói chung. 7.3 Tuyến yên Tuyến yên (hypophyse hay pituitary) có kích thước nhỏ, nằm trong hố yên của xương bướm ở nền (đáy) sọ não và có liên quan mật thiết với vùng dưới đồi (hypothalamus) (Hình 7.10). Hình 7.10 Vị trí tuyến yên và tuyến tùng trong não 1. Hypothalamus 2. Tuyến yên 3. Tuyến tùng 1 2 3
  • 22. 22 Hình 7.11 Cấu tạo của tuyến yên Tuyến yên được chia làm hai thùy: thùy trước và sau. Về nguồn gốc phôi thai, thùy trước phát triển từ túi Rathke, có tổ chức tuyến điển hình, còn thùy sau hình thành từ lá ngoại phôi bì gồm những tế bào thần kinh và thần kinh đệm (hình 7.11). (Thuỳ giữa được nhập vào cùng thuỳ trước) Tuyến yên và hypothalamus là một tổ chức thống nhất cả về hình thái và chức năng, không thể tách rời nhau, điều khiển toàn bộ cơ chế điều hoà thần kinh - thể dịch trong cơ thể. 7.3.1 Thuỳ trước tuyến yên Gồm nhiều loại tế bào. Chúng tiết ra nhiều loại hormon khác nhau như: 7.3.1.1 Kích tố phát triển (STH = Somato trophin hormone) STH là một protein, trọng lượng phân tử thay đổi theo loài, ở người là 21.500, gồm 191 acid amin (ở lợn là 42.250), cấu trúc phân tử có 2 cầu nối disulfua. Đã tổng hợp được từ năm 1971, có khả năng tạo kháng thể (hình 7.12). Hormon này còn được gọi dưới tên là Hormon sinh trưởng (GH = Grow Hormon).
  • 23. 23 Hình 7.12 Cấu tạo của hormon sinh trưởng (STH hay GH) Tác dụng chính của STH là thúc đẩy sự phát triển của cơ thể động vật. STH tác dụng chủ yếu vào sự phát triển sụn liên hợp, tăng sinh về khối lượng và phát triển về thể tích của hệ thống xương. STH có tác dụng phối hợp với Thyroxin của tuyến giáp (hình 7.13 và 7.14). Hình 7.13 Tác động của GH (STH) lên sự phát triển ở chuột A: Chuột bình thường; B: Chuột cắt tuyến yên
  • 24. 24 Hình 7.14 A: Đồ thị tăng trọng cơ thể theo tuổi ở người B: Đồ thị tỷ lệ tăng trọng theo tuổi ở người Khi ưu năng tuyến yên trước tuổi dậy thì gây bệnh khổng lồ, ưu năng sau tuổi dậy thì gây bệnh to đầu ngón, còn nhược năng trước tuổi dậy thì gây bệnh lùn, nhưng cơ thể cân đối, nhược năng sau tuổi dậy thì thì gây bệnh Simmonds, rối loạn sinh dục (hình 7.15 và hình 7.16). Bệnh simmonds có triệu chứng gầy đét, teo cơ quan sinh dục, thoái biến đặc điểm sinh dục phụ, rụng lông tóc, sút cân, giảm chuyển hoá cơ sở, giảm thân nhiệt, nhịp tim chậm, giảm huyết áp, hạ đường huyết. Tham gia quá trình chuyển hóa protein, tăng tổng hợp protein ở cơ; chuyển hóa lipid, làm thoái biến lipid và kìm hãm quá trình chuyển glucid thành lipid; chuyển hóa glucid, nó ức chế enzym hexokinase làm cho glucose không chuyển hóa gây ra bệnh đái đường do tuyến yên. Nó cũng tham gia chuyển hóa phospho (P), cắt bỏ tuyến làm giảm P huyết, nó huy động P và calci.
  • 25. 25 Hình 7.15 Nhược năng tuyến yên (trái) và ưu năng tuyến yên (phải) trước tuổi dậy thì Hình 7.16 Ưu năng (trái) và nhược năng tuyến yên (phải) sau tuổi dậy thì 7.3.1.2 Kích tố tuyến giáp (TSH: Thyroid Stimulating Hormone) TSH là một glycoprotein, gồm hai chuỗi polypeptid α và β, trọng lượng phân tử 28.000 ở người, 1000 ở bò. Bị phân hủy khi đun nóng, và phân giải bởi protease. Tác dụng chính của TSH là kích thích tuyến giáp, cắt bỏ tuyến yên, tuyến giáp cũng teo lại. Ngược lại tiêm TSH gây ưu năng tuyến giáp, tăng chuyển hóa cơ sở. Trong bệnh ưu năng tuyến giáp thường kèm theo hiện tượng lồi mắt, chính TSH có tác dụng gây lồi mắt. Người ta
  • 26. 26 đã tách được từ TSH một chất gây lồi mắt gọi là EPS (Exophithalmus Producing Substance), cũng là một glycoprotein, có tác dụng giữ nước ở tổ chức đệm sau cầu mắt, gây ra lồi mắt. 7.3.1.3 Kích tố tuyến trên thận (ACTH = Adrenocorticotrophic hormone) ACTH là một polypeptid gồm 39 acid amin, có trọng lượng phân tử khoảng 5.000, đã tổng hợp được năm 1963. Tác dụng chính của ACTH là kích thích phần vỏ của tuyến trên thận, cắt bỏ tuyến yên gây teo phần vỏ tuyến trên thận. ACTH làm tăng tiết hormon vỏ tuyến (corticoid đường, muối khoáng và sinh dục) ACTH cũng tham gia chuyển hóa glucid, lipid, protein, nước và muối khoáng. Với glucid làm tăng tổng hợp glucid do đó làm tăng đường huyết, dự trữ glycogen. Với lipid thì tăng huy động lipid và làm xuất hiện thể cetonic. Với protein gây thoái biến protein, tạo cân bằng nitơ (N) âm. ACTH có tác dụng giữ nước và Natri (Na), tăng đào thải Kali (K). Khi giảm tiết ACTH thùy trước tuyến yên làm teo phần vỏ tuyến trên thận, gây bệnh Addison. Bệnh gây triệu chứng vô lực, sút cân, khát nước uống nhiều, da đổi màu xám đen từng đám ở mặt, cổ, tay, niêm mạc miệng, giảm Na, tăng K huyết, hạ đường huyết, giảm huyết áp, đái nhiều loãng. Ngược lại, khi tăng tiết ACTH cũng làm ưu năng vỏ tuyến trên thận gây bệnh Cushing (kể cả khi u vỏ tuyến trên thận ở trẻ em hay tăng sinh ở người lớn). Triệu chứng bệnh là đái đường vì tăng đồng hoá glucid (cần nhiều Insulin mới giảm), tăng huy động protein làm da nứt nẻ, cơ mềm yếu, béo dị dạng ở mặt ngực bụng nhưng các chi lại gày quắt. 7.3.1.4 Kích tố nang trứng (FSH = Follicule Stimulating Hormone) FSH là một glycoprotein có phân tử lượng ở người khoảng 31.000, ở cừu 67.000. Ở nữ giới và động vật cái gây kích thích sự phát triển của nang trứng, và kích thích nang trứng tiết ra oestrogen, tác dụng này cũng phối hợp với LH (kích tố thể vàng). Ở nam giới và động vật đực, kích thích sự phát triển ống sinh tinh, tăng trọng lượng tinh hoàn, duy trì sự sinh tinh trùng nhưng không kích thích làm tăng tiết hormon sinh dục đực. 7.3.1.5 Kích hoàng thể tố (LH =Luteinising Hormone) LH là một glycoprotein có trọng lượng phân tử 25.000. Ở nữ giới và động vật cái, LH cùng với FSH kích thích sự phát triển nang trứng và thúc đẩy sự chín của bao noãn de Graaf và làm rụng trứng. LH còn có tác dụng duy trì thể vàng khi trứng được thụ tinh, làm tăng tiết oestrogen (cùng với FSH). LH kích thích thể vàng gây tăng tiết progesteron. Ở nam giới và động vật đực nó kích thích sự phát triển ống sinh tinh và dinh dưỡng tinh hoàn, LH kích thích các tế bào kẽ tuyến (tế bào Leydig) phát triển làm tăng tiết testosteron. Vì vậy còn có tên kích kẽ tinh hoàn tố ICSH (Intestitial Cells Stimulating Hormone). 7.3.1.6 Kích nhũ tố (Prolactin) Prolactin là một polypeptid gồm 198 acid amin có trọng lượng phân tử là 242.000. Chức năng chính của prolactin là kích thích sự phát triển của tuyến vú và làm tăng tiết sữa (trước đây gọi LTH vì cho rằng nó hướng về thể vàng, có tác dụng duy trì thể vàng và tăng tiết progesteron, nhưng không phải như vậy). Ở nam giới, hormon này có tác dụng kích thích sự phát triển tuyến tiền liệt (prostate).
  • 27. 27 7.3.1.7 Kích hắc tố (MSH) Kích hắc tố (MSH = Melanocytes stimulating hormone) là một peptid chứa 18 acid amin (cũng còn gọi intermedin). Ở động vật có xương sống bậc thấp như cá, lưỡng cư, bò sát, MSH có tác dụng kích thích sự phát triển tế bào sắc tố non thành tế bào sắc tố trưởng thành. Rồi kích thích tế bào này tổng hợp sắc tố (melanine) và phân bố đều sắc tố trên bề mặt da khiến cho da thường có màu tối thích nghi với môi trường. Khi ở môi trường sáng các hạt sắc tố tập trung quanh nhân tế bào, làm da động vật sáng hơn. Tế bào sắc tố có nhiều loại màu đen, màu đỏ, mầu vàng... Thí nghiệm cắt bỏ tuyến yên ở ếch, rồi nuôi chúng, thấy da trở nên vàng nhạt. Tiêm MSH da lại sẫm trở lại. Ở động vật có vú bậc cao và người, MSH không có tác dụng rõ ràng. Tuy nhiên, khi nhược năng tuyến yên ở người (bệnh Simmonds), hàm lượng MSH giảm và da trở nên nhợt nhạt. Còn trong bệnh Addison (thiểu năng vỏ tuyến trên thận) thì hàm lượng MSH lại tăng, do các hormon vỏ tuyến giảm, không còn yếu tố ức chế bài tiết MSH nữa, làm da đen sẫm từng mảng. 7.3.1.8 Một số chất khác Gần đây người ta còn tách chiết được từ tuyến yên một polypeptid tác dụng đến chuyển hóa mỡ, đó là α và β - lipotropin có 91 acid amin. Và cũng tách chiết được 3 peptid có tác dụng giảm đau là endorphin (hay morphin nội sinh) ở 3 dạng: α có 16 acid amin, β có 31 acid amin, γ có 17 acid amin. Hiện vẫn còn được tiếp tục nghiên cứu. 7.3.2 Thuỳ sau tuyến yên (neurohypophysis) Thùy sau tuyến yên còn gọi là thùy thần kinh (neurohypophysis), là nơi tích trữ và giải phóng hai hormon do các tế bào thần kinh tiết của hypothalamus tiết ra và dẫn xuống là vasopressin và oxytocin. Vasopressin còn được gọi là ADH (Antidiuretic hormone hay là hormon chống bài niệu) (hình 7.17). Hình 7.17. A: Cấu tạo của Vasopressin; B: Cấu tạo của Oxytocin 7.3.2.1 Vasopressin
  • 28. 28 Vasopressin có tác dụng chủ yếu là chống bài xuất nước tiểu, làm tăng huyết áp, co cơ trơn. Tác dụng của vasopressin là thông qua AMP vòng. Người ta thấy rằng khi tiêm vasopressin làm tăng hàm lượng AMP vòng ở tổ chức ống thận, còn nếu tiêm thêm AMP vòng vào tổ chức thận thì gây tác dụng chống bài niệu như vasopressin. Cơ chế chống bài niệu cơ thể là làm tăng cường tái hấp thu nước ở ống thận nhỏ. Thiếu vasopressin làm giảm huyết áp, tăng bài niệu gây đái tháo nhạt (20 lít/ngày). 7.3.2.2 Oxytocin Hormon oxytocin có tác dụng kích thích sự co bóp của các ống tuyến sữa làm tăng bài tiết sữa. Oxytocin cũng gây co bóp cơ trơn tử cung làm cơ trơn tử cung tăng cường co bóp gây hiện tượng thúc đẻ. Trong máu có enzym oxytocinase phân giải oxytocin, sau khi thụ thai 20 ngày xuất hiện enzym này và hàm lượng của nó tăng đến 80 lần trong thời kỳ mang thai. Trước khi đẻ hàm lượng enzym này giảm đột ngột và phát huy tác dụng của oxytocin, sau đẻ 10-14 ngày hàm lượng enzym này giảm hẳn trong máu. Trường hợp tử cung co bóp yếu khi đẻ có thể tiêm thêm oxytocin (chú ý liều lượng, quá liều sẽ gây thắt tử cung). Sau đẻ tiêm oxytocin để tăng tiết sữa. Cả hai hormon oxytocin và vasopressin có cấu trúc hóa học giống nhau, chúng đều là một peptid có 9 acid amin và có một cầu nối disulfua. Phân tử lượng oxytocin là 1,025; vasopessin là 1,102. 7.4 Tuyến giáp (Thyroid Gland) 7.4.1 Cấu tạo Tuyến giáp nằm ở trước sụn giáp, gồm hai thùy hai bên và một eo thắt ở giữa. Một số trường hợp từ eo thắt phát triển thêm một thuỳ nhỏ gọi là thuỳ tháp (pyramidal lobe). Ở người tuyến giáp nặng khoảng 25 gam. Ở phụ nữ, trọng lượng tuyến có thay đổi tuỳ theo chu kỳ kinh nguyệt, lúc cho con bú, lúc mãn kinh (hình 7.18). Hình 7.18 Tuyến giáp
  • 29. 29 Cấu tạo chung của tuyến: tuyến nằm trong một bao gắn chặt vào sụn giáp. Trong bao có nhiều nang tuyến, đây là đơn vị chức năng của tuyến. Xung quanh nang là lớp tế bào nang tuyến, trong có chất keo. Chất keo có chứa thyroglobulin là một glycoprotein. Tế bào nang tuyến bình thường có hình dẹp, khi tuyến hoạt động, các tế bào căng to làm lòng nang hẹp lại, chất keo được đẩy ra ngoài qua các lỗ nhỏ. Xung quanh nang là các tế bào cạnh nang nằm trong tổ chức liên kết (còn gọi là tế bào C). 7.4.2 Ưu năng tuyến Trường hợp ưu năng tuyến ở tuổi chưa trưởng thành con vật lớn nhanh và tăng chuyển hóa về mọi mặt, chuyển hóa cơ sở tăng 50-100%, Nitơ niệu tăng, giảm dự trữ lipid và glucid, tim đập mạnh, thần kinh tăng hưng phấn dễ xúc động, khó ngủ. Ở tuổi đã trưởng thành, tuy không làm tăng trưởng kích thước cơ thể nhưng hoạt động thần kinh và chuyển hóa tăng mạnh. Phát sinh bệnh Basedow với các triệu chứng: mạch nhanh, thần kinh dễ hưng phấn, tay run, lồi mắt, tăng chuyển hóa cơ sở đến +20% hay hơn nữa. Có thể dùng cách đo thời gian phản xạ gân Asin, đo chuyển hóa cơ sở hay sử dụng Iod đồng vị phóng xạ và máy đếm hạt, để chẩn đoán bệnh ưu năng tuyến. 7.4.3 Nhược năng tuyến Trường hợp nhược năng tuyến trước tuổi trưởng thành làm ngưng sự phát triển cơ thể, các chi ngắn, đầu to, thân nhiệt giảm, hoạt động thần kinh giảm sút, không trưởng thành sinh dục. Ở nòng nọc, cắt bỏ tuyến không biến thái thành dạng trưởng thành được. Nếu tiếp tục nhược năng ở tuổi trưởng thành thì phát sinh chứng bướu cổ địa phương do thiếu Iod, tuyến giáp nở to. Kèm theo là bệnh phù niêm dịch và bệnh đần do thiếu enzym chuyển hóa phenylalanin (có tính di truyền) hay bệnh đần độn, trí tuệ kém phát triển, cơ thể không phát triển, không trưởng thành sinh dục (hình 7.19). 7.4.4 Hormon tuyến giáp Hormon tuyến giáp gồm Triiodothyroxin (T3) và Tetraiodothyroxin (T4) do tế bào nang tuyến tiết ra và calcitonin do tế bào C tiết ra (hình 7.20). 7.4.4.1 Thyroxin T4 và T3 Tác dụng của hai loại hormon này là: − Chuyển hóa iod. Tuyến giáp chiếm 10-15 mg iod trong tổng số 50 mg iod của cơ thể. Nhu cầu iod của cơ thể là 0,2mg/ ngày, nhu cầu tăng khi thai nghén, khi nhiễm lạnh hoặc đang tuổi trưởng thành.
  • 30. 30 Hình 7.19 Nhược năng tuyến giáp gây bướu cổ đơn thuần và đầu đần độn (A, B trái), ưu năng tuyến giáp gây Basedow (B phải) − Phát triển cơ thể: hormon tham gia sự tăng trưởng và thành thục các chức năng cơ thể: hệ xương, da lông, sinh dục...; tham gia chuyển hóa năng lượng; điều hoà thân nhiệt; chuyển hóa glucid, protein, lipid, nước (hình 7.21). − Tham gia điều hoà thần kinh thực vật, tăng khả năng hưng phấn của hệ thần kinh.
  • 31. 31 Hình 7.20. Sự tổng hợp thyroxin Hình 7.21 Tác động của thyroxin lên sự phát triển ở chó A: Chó bình thường; B: Chó cắt tuyến giáp (cùng lưá tuổi) 7.4.4.2 Calcitonin Calcitonin có tác dụng làm giảm calci và phosphat máu, có thể là thông qua quá trình ức chế vận chuyển calci từ xương vào máu và dịch ngoại bào. Hiện nay chưa nghiên cứu hết chức năng của calcitonin (mới phát hiện 1963, là một polypeptid có 32 acid amin, trọng lượng phân tử 3.500, cấu trúc phân tử có một cầu nối disulfua). Nó thường hoạt động mạnh ở cơ thể trẻ, còn ở người và động vật trưởng thành ít hoạt động. Như vậy tác dụng chung của hormon tuyến giáp là tăng cường quá trình oxy hóa ở ty thể trong tế bào, làm tăng tính thấm của màng với các chất chuyển hóa.
  • 32. 32 7.5 Tuyến cận giáp (Parathyroid Gland) 7.5.1 Hormon tuyến cận giáp Tuyến cận giáp gồm 4 tuyến nhỏ nằm ở hai đầu trên và dưới của hai thùy tuyến giáp, là những tuyến nhỏ, ở người kích thước mỗi tuyến nhỏ là: dài 3-8 mm, rộng 2-5 mm, dầy 2mm, cả 4 tuyến nặng 0,05-0,3 gam (Hình 7.22). Hình 7.20 Sự tổng hợp thyroxin Trong tuyến có hai loại tế bào là tế bào chính và tế bào ưa acid. Tế bào chính tiết hormon là parathormon, là một polypeptid có 84 acid amin, trọng lượng phân tử 95.000 (hình 7.23). Tác dụng của parathormon là làm tăng calci huyết và giảm phosphat huyết. Tác dụng qua ruột (có thể phối hợp cùng calciferon) làm tăng hấp thụ calci ở ruột. Cùng vitamin D3 tác dụng lên xương qua các hủy cốt bào để giải phóng calci. Còn đối với phosphat thì huy động từ xương vào máu nhưng lại tăng cường bài xuất qua nước tiểu, do đó làm giảm phosphat máu.
  • 33. 33 Hình 7.23 Cấu trúc của Parathormon 7.5.2 Trường hợp ưu năng tuyến Trong trường hợp này, calci được huy động nhiều vào máu làm xương mềm yếu dễ gãy. 7.5.3 Trường hợp nhược năng tuyến Trong trường hợp này, calci chuyển từ máu vào xương làm xương dòn, dễ gãy. Calci huyết giảm còn gây rối loạn hoạt động của thần kinh và xuất hiện các cơn co giật (co tetanie), thường co cứng ở chi trên. Ngoài ra parathormon tác dụng lên ống thận làm tăng hấp thu calci. 7.5.4 Cơ chế tác dụng của parathormon Cơ chế chính của sự tác động của parathormon là hoạt hóa enzym adenylylcyclase, qua đó tạo AMP vòng ở tế bào cơ quan nó tác dụng. AMP vòng tham gia việc giảm tái hấp thu phosphat ở ống thận. Đồng thời hoạt hóa enzym depolymerase là enzym tham gia quá trình chuyển calci từ xương vào máu. 7.6 Tuyến tuỵ nội tiết 7.6.1 Hormon tuyến tuỵ Tuỵ (Pancreas hay islets of Langerhans) là một tuyến pha bao gồm phần tuỵ ngoại tiết tiết ra dịch tuỵ trong tiêu hóa và phần tuỵ nội tiết tiết ra insulin và glucagon và một vài hormon khác (hình 7.24).
  • 34. 34 A B Hình 7.24 Tuyến tuỵ (A), Lát cắt ngang tuyến tuỵ (B) Các tế bào phần tuỵ nội tiết gồm tế bào ỏ (chiếm 25%), õ (chiếm 70%), tế bào ọ và các tế bào khác. Các tế bào này tập trung thành đảo tuỵ (gọi là đảo Langerhans), trong đảo tế bào õ ở giữa tiết ra insulin, tế bào ỏ ở xung quanh tiết ra glucagon, tế bào khác rải rác tiết ra somatostatin và gastrin (hình 7.24B). Thí nghiệm cắt bỏ tuyến tuỵ, trường hợp nhược năng tuyến, gây rối loạn chuyển hóa glucid, lipid và protein, con vật sút cân, ăn khỏe, uống khỏe (khát), đái nhiều, pH giảm (ngả về acid). Đường huyết tăng cao đến 5-6%, hàm lượng đường trong nước tiểu cũng tăng tới 20- 30g/24giờ. Glycogen dự trữ giảm, gọi là hội chứng đái tháo đường (Diabet). Chuyển hóa lipid ngưng ở các giai đoạn trung gian (hậu quả của rối loạn chuyển hóa glucid), lipid và cholesterol huyết tăng, xuất hiện các thể cetonic, máu nhiễm acid mạnh. Rối loạn chuyển hóa glucid và lipid làm thiếu năng lượng cung cấp, cơ thể phải huy động protein để bù đắp làm teo cơ, gầy, cân bằng nitơ âm. Trường hợp ghép tuyến hoặc tiêm insulin ở con vật bị cắt bỏ tuyến, các hiện tượng trên giảm và biến mất sau vài giờ. 7.6.2 Tác dụng của insulin Insulin được hình thành từ preproinsulin, rồi proinsulin. Các enzym chuyển (converting enzym) cắt chuỗi polypeptid C của proinsulin để tạo ra insulin. Là một polypeptid có 51 acid amin, phân tử lượng 6.000, gồm hai chuỗi polypeptid A và B nối với nhau bằng hai cầu nối disulfua (hình 7. 25). TuyÕn tuþ
  • 35. 35 Hình 7.25 Cấu tạo của insulin Insulin được tổng hợp sớm nhất, và ngày nay, nhờ kỹ thuật gen và công nghệ sinh học, insulin đã được sản xuất hàng loạt, nhanh và rẻ hơn. 1 đơn vị quốc tế của insulin là 0,04167 mg tinh thể (1 mg xấp xỉ 24 đơn vị). Trong cơ thể, insulin có các tác dụng sau: − Tham gia chuyển hóa glucid, cụ thể là làm giảm hàm lượng đường glucose trong máu (hình 7.26). Nó thúc đẩy sự vận chuyển tích cực đường glucose qua màng vào nội bào nhờ các enzym, ATP và sự có mặt ion Mg++. ở màng tế bào, nó hoạt hóa enzym adenylylcyclase. Đến lượt mình, adenylylcyclase xúc tác tạo thành AMPV (có mặt Mg++) từ ATP. AMP vòng tác dụng tăng tổng hợp enzym hexokinase và hoạt hóa nó để chuyển glucose thành glucose- 6 phosphat, từ đó thực hiện quá trình tổng hợp glycogen dự trữ, dị hóa glucose trong chu trình Krebs hình thành protein và lipid dự trữ. − Đối với lipid thì làm tăng acid béo và mỡ trung tính (từ đường glucose). − Đối với protein làm giảm nồng độ acid amin trong máu, tăng tổng hợp protein, giảm sự phân giải protein ở gan và cơ, cho nên thiếu insulin cơ thể phải huy động protein và tăng cường dị hóa chúng, làm teo cơ, sút cân, gầy mòn, cân bằng nitơ âm. − Đối với nước và muối khoáng, giúp cho sự thấm ion K+ qua màng vào trong tế bào và ion Na+ ra ngoài dễ dàng hơn. Có tác dụng giữ nước trong cơ thể. − Insulin còn ức chế sự tiết kích tố phát triển (STH) của thùy trước tuyến yên để giải phóng hexokinase trong quá trình phosphoryl hóa đường glucose.
  • 36. 36 Hình 7.26 Tác dụng của Insulin đối với hàm lượng đường trong máu 7.6.3 Tác dụng của glucagon Glucagon được tiết ra từ tế bào anpha của đảo tuỵ. Nó là một polypeptid mạch thẳng, gồm 29 acid amin, trọng lượng phân tử 3.485. Tác dụng chính của glucagon là: − Chuyển hóa glucid bằng cách chuyển ngược glycogen dự trữ thành đường glucose trong máu, nghĩa là làm tăng đường huyết, cơ chế này thông qua việc hoạt hóa enzym phosphorylase. − Đối với lipid, nó tăng phân giải lipid. Đối với protein, nó tăng cường dị hóa, qua đó làm tăng ure huyết. − Trong hệ nội tiết, glucagon kích thích phần tủy tuyến trên thận làm tăng tiết adrenalin, kích thích chính đảo tuỵ (các tế bào õ) tăng tiết insulin, nhằm luôn duy trì được sự cân bằng đường huyết. Hàm lượng glucagon trong máu bình thường là 0,3 microgam/lít. Hàm lượng tăng khi đói và giảm khi no hoặc ăn nhiều đường. 7.6.4 Các hormon khác Ngoài ra, người ta cũng còn tách chiết được một vài hormon khác từ phần tuỵ nội tiết. Các chất này còn đang được nghiên cứu. Chúng có tác dụng với quá trình trao đổi lipid, ngăn chặn sự tích mỡ ở gan (gọi là lypocain); hoặc có tác dụng làm tăng trương lực thần kinh mê tẩu (dây số X) nghĩa là tăng cường phó giao cảm (gọi là Vagotonin); hoặc có tác dụng kích thích trung khu hô hấp, làm giãn phế quản, làm tăng sự kết hợp giữa O2 và Hb, giúp O2 lưu chuyển dễ dàng trong máu, giúp cơ thể thích nghi trong tình trạng thiếu O2 (gọi là Centropenin). Chất somatostatin cũng do một số tế bào phần tuỵ nội tiết tiết ra, có tác dụng ức chế sự tiết kích tố phát triển, gastrin, secretin, cholescystokinin và HCl. Giê
  • 37. 37 7.6.5 Sự điều hoà tiết hormon Điều hoà sự tiết hormon tuyến tuỵ nội tiết do thần kinh phó giao cảm (dây số X), kích thích dây số X làm tăng tiết insulin. Cơ chế thể dịch thì do nồng độ đường glucose trong máu, hàm lượng của acid amin và các sản phẩm chuyển hóa lipid trong máu, chúng tác dụng trực tiếp vào phần tuỵ nội tiết làm tăng hay giảm tiết insulin. 7.7 Tuyến trên thận Tuyến trên thận (Adrenal glands) gồm hai tuyến nhỏ, nằm úp trên đầu hai quả thận. Trong mỗi tuyến nhỏ lại có hai phần riêng biệt là phần vỏ và phần tủy. Hai phần này khác nhau cả về nguồn gốc phôi thai và chức năng (hình 7.27). 7.7.1 Phần vỏ tuyến trên thận Vỏ tuyến trên thận có nguồn gốc phôi thai từ lá trung phôi bì (mesoderme), có tổ chức tuyến điển hình, tiết ra nhiều hormon quan trọng, được gọi chung là các corticoid. Hình 7.27 Thận và tuyến trên thận (A), lát cắt dọc (B). Tuyến trên thận (1), phần vỏ (2), phần tuỷ (3) 7.7.1.1 Nhược năng phần vỏ tuyến Thí nghiệm cắt bỏ một bên của tuyến, ở động vật bậc cao và người không gây rối loạn nghiêm trọng, tuyến trên thận phía bên còn lại to ra để bù trừ. Khi cắt bỏ cả hai bên xuất hiện các rối loạn nghiêm trọng, động vật chết sau vài ngày. Triệu chứng đặc trưng nhất là vô lực, rồi đến các triệu chứng như rối loạn tiêu hóa, bỏ ăn, nôn mửa, đi lỏng; rối loạn thần kinh như co giật, co cứng. Giảm thể trọng nhanh. Tiếp theo sau là hạ thân nhiệt, hạ huyết áp rồi truỵ tim mạch và chết. Ngoài ra còn gây rối loạn chuyển hóa nước, muối khoáng, protein, glucid. Giảm chuyển hóa cơ sở 15-30%, giảm sức đề kháng. 7.7.1.2 Ưu năng phần vỏ tuyến 1 2 3 A B
  • 38. 38 Thí nghiệm ghép hoặc tiêm thêm hormon phần vỏ tuyến thấy rằng muối ăn NaCl và glucose huyết tăng, giảm Kali, tăng huyết áp, tăng dự trữ glycogen. Trong nước tiểu hàm lượng Na và Cl giảm, nhưng K và ure tăng. Nặng có thể gây phù phổi do ứ nước. Làm cho con vật dậy thì sớm, xuất hiện các đặc tính sinh dục đực và nam giới. Xuất hiện bệnh Cushing khi có u ở tế bào vỏ tuyến. Bệnh nhân béo dị dạng: béo ở mặt, cổ, thân, bụng nhưng các chi thì gầy đi. Tăng huyết áp, đái tháo đường, xương xốp. Nguyên nhân của bệnh thường là do có u ở vỏ tuyến hoặc u ở tế bào ưa kiềm của thuỳ trước tuyến yên. 7.7.1.3 Các hormon của phần vỏ tuyến Hormon phần vỏ tuyến có nguồn gốc cholesterol (là sản phẩm của lipid) và thuộc nhóm steroid. Các hormon này của phần vỏ tuyến gọi là corticoid và chia ra làm 3 nhóm: nhóm điều hoà muối (mineralocorticoides), nhóm điều hoà đường (glucocorticoides) và nhóm điều hoà sinh dục nam (aldrogenes). a. Nhóm điều hoà muối Nhóm điều hoà chuyển hóa nước và muối khoáng là các steroid không có oxy ở vị trí Carbon, do lớp tế bào cầu trong phần vỏ tiết ra. Hormon chính của nhóm là desoxycorticosteron, aldosteron (hình 7. 28). Hình 7.28 Sự tổng hợp aldosterone b. Nhóm điều hoà đường Nhóm điều hoà đường, cũng còn gọi là nhóm 11- oxycorticosteroid, bao gồm các hormon chính là: corticosteron, cortison, cortisol (cortisol còn gọi hydrocortison). Tác dụng của nhóm này là tăng dự trữ glycogen ở gan, tăng đường glucose và giảm việc sử dụng đường ở ngoại vi (hình 7.29).
  • 39. 39 Hình 7. 29 Sự tổng hợp Cortisol và Corticosterone c. Nhóm điều hoà sinh dục nam tính Nhóm điều hoà sinh dục nam tính do tế bào lớp lưới của vỏ tiết ra. Do có cùng nguồn gốc phôi thai với tuyến sinh dục, hormon androgen có tác dụng giống hormon sinh dục nam. Tác dụng chính là kích thích các đặc tính sinh dục phụ ở nam giới và động vật đực (nếu ưu năng tuyến ở nữ giới có hiện tượng nam hóa). Chúng còn tham gia quá trình tổng hợp protein, giảm bài xuất nitơ qua nước tiểu, giữ nước và muối NaCl, làm tăng thể trọng. Ngoài ra cũng có một ít hormon sinh dục nữ như oestrogen nhưng tác dụng không đáng kể.
  • 40. 40 7.7.2 Phần tuỷ tuyến trên thận (medulla) 7.7.2.1 Cấu tạo Phần tủy tuyến trên thận có nguồn gốc phôi thai từ lá ngoại phôi bì, cùng nguồn gốc với thần kinh giao cảm. Đó là những tế bào ưa chrom, không có sợi trục và trở thành các tế bào tiết, tiết ra catecholamin bao gồm adrenalin và noradrenalin (hai hormon này khác nhau ở nhóm metyl -CH3, adrenalin có, còn noradrenalin không có nhóm này) (hình 7.30). Hình 7.30 Sự tổng hợp Noradrenalin và adrenalin (norepinephrine và epinephrine) Ít gặp trường hợp nhược năng phần tủy tuyến trên thận, hay gặp trường hợp ưu năng do có u. Biểu hiện triệu chứng là: tăng huyết áp, thiểu năng mạch vành, phù phổi, rung tâm thất. 7.7.2.2 Hormon phần tuỷ Adrenalin và noradrenalin sau khi được tiết ra thường tích lại trong các tế bào tủy tuyến bởi các nang nhỏ giống như ở các tận cùng của sợi giao cảm sau hạch. Chúng được giải phóng khi có xung thần kinh kích thích, làm cho màng tế bào khử cực và giải phóng các catecholamin ra ngoài. Tác dụng của adrenalin trực tiếp lên cơ tim làm tăng nhịp, tăng cường độ co bóp, tăng hưng phấn cơ tim và tăng khả năng dẫn truyền. Đối với mạch nó gây co ở những động mạch nhỏ, mao mạch ở da, co mạch lách, nhưng làm giãn mạch nuôi cơ tim. Làm tăng huyết áp (tăng tối đa, không tăng tối thiểu). Tác dụng chuyển hóa glycogen thành đường glucose nên làm tăng đường huyết, làm giãn đồng tử. Noradrenalin nhìn chung có tác dụng giống
  • 41. 41 adrenalin, nhưng tác dụng tăng huyết áp mạnh hơn, còn tác dụng chuyển hóa lại kém hơn (hình 7.31). Hình 7.31 Tác dụng của Adrenalin với hàm lượng đường huyết ở người (H), thỏ (R) 7.7.2.3 Điều hoà hoạt động Điều hoà hoạt động của phần tủy tuyến trên thận là vùng dưới đồi, các trung khu giao cảm ở tủy sống. Phần cao nhất là vỏ não và hệ limbic cũng có tác dụng điều hoà thông qua các cảm xúc, các kích thích gây trạng thái stress. 7.8 Tuyến sinh dục Tuyến sinh dục ở nam giới và động vật đực là tinh hoàn, của nữ giới và động vật cái là buồng trứng. Đây là những tuyến pha vừa nội tiết, vừa ngoại tiết, ngoại tiết là tạo ra tinh trùng và trứng, nội tiết là tiết các hormon sinh dục. Cả tinh hoàn và buồng trứng đều có nguồn gốc phôi thai từ mầm niệu - sinh dục. 7.8.1 Tuyến sinh dục đực (Testis) 7.8.1.1 Cấu tạo tinh hoàn (hình 8A và B trang 58) Ở người, giai đoạn bào thai, hai tinh hoàn phát triển trong hốc bụng, đến tháng thứ 8 chúng chuyển xuống đáy bìu, và nằm trong bìu suốt đời. Mỗi tinh hoàn có màng xơ bao quanh, màng này chia ra nhiều vách ngăn làm cho mỗi tinh hoàn có khoảng 200 - 300 ngăn, trong mỗi ngăn có các ống sinh tinh dài uốn khúc. Các ống sinh tinh tập trung thành các ống dẫn tinh nhỏ của từng ngăn, rồi tập trung lên mào tinh hoàn. Từ đây, ống dẫn tinh của mỗi tinh hoàn sẽ đi ngược lên, chui qua lỗ bẹn, vòng ra trước xương mu và vào hố chậu bé. Qua bàng quang, ống dẫn tinh phân nhánh, một nhánh vào túi tinh, nhánh kia vào tuyến tiền liệt ở phía dưới bàng quang, cuối cùng nhập vào niệu đạo. Xen kẽ các ống sinh tinh trong các ngăn của tinh hoàn là các tế bào kẽ (hay còn gọi là Leydig). Thành ống sinh tinh là lớp liên bào sản xuất ra tinh trùng, còn tế bào kẽ sản xuất ra hormon. Khi cắt bỏ tinh hoàn (thiến động vật để nuôi và các quan hoạn ngày xưa) con vật béo hơn, mất tính hung dữ của giống đực. Ở người mất tinh hoàn trước tuổi dậy thì, người phát triển H=Ng−êi R=Thá Giê
  • 42. 42 cao do sụn liên hợp không bị hạn chế phát triển, các xương dài tăng mạnh. Thoái biến các đặc điểm sinh dục phụ như không có râu, không có lông mu, lông nách, da mịn màng như con gái, giọng nói thanh cao. Các bộ phận sinh dục không phát triển, bất lực và không có con được. Nếu cắt sau tuổi dậy thì, có ít biến đổi bề ngoài, nhưng túi tinh và tuyến tiền liệt teo lại, còn khả năng sinh dục nhưng không có con. 7.8.1.2 Hormon sinh dục đực Các hormon sinh dục đực gọi chung là androgens (ở phần vỏ tuyến trên thận cũng có hormon này), các tế bào Leydig sản xuất ra testosteron, thuộc nhóm steroid, có 19 carbon. Ngoài ra còn một số khác như androsteron, androstadiol... Hàm lượng testosteron trong huyết tương nam giới trưởng thành là 700mg/100ml, ở trẻ em 40mg/100ml, ở nữ giới 40mg/100ml (hình 7.32). Các hormon sinh dục đực có tác dụng như sau: Kích thích sự phát triển giới tính ngay từ trong bào thai và hình thành giới tính đực ở thai nhi. Ở giai đoạn trước tuổi dậy thì hàm lượng còn thấp, nhưng đến tuổi dậy thì hàm lượng tăng cao, làm phát triển mạnh các đặc điểm sinh dục giới tính thứ cấp như cơ quan sinh dục,
  • 43. 43 mọc râu, giọng trầm, tính tình hung dữ. Đồng thời kích thích quá trình sinh tinh trùng, dinh dưỡng tinh trùng chuyển sang giai đoạn chín. Tham gia quá trình chuyển hóa làm phát triển cơ thể. Tăng tổng hợp protein, cân bằng nitơ dương. Tăng dị hóa lipid và huy động lipid (thiếu sẽ béo hơn). Còn với glucid thì tăng tổng hợp glycogen ở cơ. Chúng cũng có tác dụng giữ muối NaCl và nước (tiêm testosteron liều cao gây phù). Làm tăng chuyển hóa cơ sở. 7.8.1.3 Điều hoà hoạt động nội tiết sinh dục đực Điều hoà hoạt động nội tiết sinh dục đực có sự tham gia của hệ thần kinh trung ương từ vỏ não đến hệ limbic và hypothalamus. Cơ chế liên hệ ngược được thực hiện thông qua hypothalamus - tuyến yên và tuyến sinh dục với hàm lượng các hormon của chúng. 7.8.2 Tuyến sinh dục cái (Ovary) 7.8.2.1 Cấu tạo buồng trứng (xem hình 8.8A và B trang 68) Tuyến sinh dục cái là hai buồng trứng hình trái xoan, kích thước khoảng 3 x 1,5 x 1 cm. Trong buồng trứng có nhiều nang trứng (gọi là nang De Graaf). Mỗi nang có chứa một trứng. Sơ sinh, mỗi người có khoảng 30.000-300.000 nang, đến lúc dậy thì chỉ còn khoảng 400-500 nang trứng có khả năng phát triển, chín và rụng trứng ra ngoài hàng tháng. 7.8.2.2 Hormon sinh dục cái a. Oestrogen Nang có các tế bào hạt tiết ra hormon sinh dục là oestrogen, trong đó gồm 3 loại là Oestron (còn gọi là Folliculin), Oestriol và Oestradiol. Một lượng nhỏ các hormon này cũng còn được tiết ra từ tế bào thể vàng, nhau thai, vỏ tuyến trên thận và tinh hoàn. (hình 7.32) Hàm lượng các hormon này trong máu khác nhau, phụ thuộc vào các giai đoạn của chu kỳ kinh nguyệt và thời kỳ thai nghén. Trước khi rụng trứng là 300-400 ỡg/24giờ, sau rụng trứng là 150-200 ỡg /24giờ. Tác dụng của những hormon này là gây động dục và phát triển các cơ quan sinh dục và các đặc điểm sinh dục thứ cấp ở động vật cái và phụ nữ. Bắt đầu từ tuổi dậy thì có ý nghĩa quan trọng, thúc đẩy trứng phát triển, chín và rụng trứng. Phát triển niêm mạc tử cung trong chu kỳ kinh nguyệt, hóa sừng tế bào âm đạo. Tăng cường chuyển hóa: với glucid thì tăng phân giải làm giảm đường huyết. Với lipid tăng dự trữ mỡ dưới da một cách vừa phải (làm đẹp giới tính, khi thiểu năng hay gây chứng béo phì do mỡ tích tụ quá nhiều không được phân giải do chính oestrogen). Với protein, kích thích tổng hợp protein làm cơ thể phát triển nhất là vùng mông, chậu hông. Tăng tổng hợp ARN, nhất là ARN thông tin. Với nước và muối khoáng, có tác dụng giữ nước và muối (hàm lượng cao có thể gây phù trước kinh nguyệt hay khi thai nghén). Ở nam giới cũng có một lượng nhỏ hormon oestrogen có tác dụng tăng sinh, làm cho tuyến tiền liệt, túi tinh, ống dẫn tinh phát triển. Nhưng hàm lượng cao (tiêm oestrogen) lại gây nữ hóa, teo tinh hoàn, ức chế bài tiết androgen. b. Hormon thể vàng (progesteron)