Covering a staggering 215 million hectares, wheat stands as the world's most extensively cultivated crop plant. Just like its botanical counterparts, wheat operates as an obligate aerobic organism, implying its reliance on absorbing oxygen from the surrounding environment to facilitate growth, proliferation, and the successful completion of its life cycle. Annual instances of waterlogging stress inflict harm upon wheat crops, attributed to inadequate irrigation practices, subpar drainage systems, uneven field leveling, elevated groundwater levels, the presence of unyielding impermeable layers, and bouts of intense, abrupt rainfall. This adverse impact is progressively escalating, potentially influenced by the ongoing shifts in climate patterns. Consequently, the adoption of resilient cultivars and the genetic enhancement of bread wheat assume critical importance. These strategies are aimed at augmenting the wheat's capacity to effectively cope with waterlogging stress, aligning it with the mounting demands of a burgeoning global population. To achieve these goals, it is necessary to understand the factors causing waterlogging stress damage in wheat and to know the mechanisms of tolerance in this plant. The survival of root terminal meristem cells under waterlogging stress conditions is very limited, and their ability to grow again after removing the stress is also restricted. Waterlogging stress leads to the death of primary roots and reduced growth of lateral roots in wheat. However, there is variation among wheat cultivars concerning these traits. Reduced access to oxygen hampers root growth and nutrient absorption, including nitrogen. Consequently, photosynthesis and carbohydrate availability decrease, further restricting root growth.

1. Iranian Journal of Field Crops Research
Homepage: https://jcesc.um.ac.ir
Research Article
Vol. 21, No. 3, Fall 2023, p. 303-318
Evaluation of Waterlogging Tolerance in Twenty-One Cultivars and Genotypes
of Bread Wheat (Triticum Aestivum L.) and its Effect on some Physiological
Characteristics of Shoot and Root System at the Three-Leaf Stage
S. B. Fazeli 1*
, M. Meskarbashee2
, A. Rahnama Ghahfarokhi3
Received: 13 December 2022
Revised: 11 February 2023
Accepted: 26 February 2023
How to cite this article:
Fazeli, S. B., Meskarbashee, M., & Rahnama Ghahfarokhi, A. (2023). Evaluation of
Waterlogging Tolerance in Twenty-One Cultivars and Genotypes of Bread Wheat (Triticum
Aestivum L.) and its Effect on some Physiological Characteristics of Shoot and Root System
at the Three-Leaf Stage. Iranian Journal of Field Crops Research, 21(3), 303-318. (in Persian
with English abstract). https://doi.org/10.22067/jcesc.2023.80038.1209
Introduction
Covering a staggering 215 million hectares, wheat stands as the world's most extensively cultivated crop
plant. Just like its botanical counterparts, wheat operates as an obligate aerobic organism, implying its reliance
on absorbing oxygen from the surrounding environment to facilitate growth, proliferation, and the successful
completion of its life cycle. Annual instances of waterlogging stress inflict harm upon wheat crops, attributed to
inadequate irrigation practices, subpar drainage systems, uneven field leveling, elevated groundwater levels, the
presence of unyielding impermeable layers, and bouts of intense, abrupt rainfall. This adverse impact is
progressively escalating, potentially influenced by the ongoing shifts in climate patterns. Consequently, the
adoption of resilient cultivars and the genetic enhancement of bread wheat assume critical importance. These
strategies are aimed at augmenting the wheat's capacity to effectively cope with waterlogging stress, aligning it
with the mounting demands of a burgeoning global population.
To achieve these goals, it is necessary to understand the factors causing waterlogging stress damage in wheat
and to know the mechanisms of tolerance in this plant. The survival of root terminal meristem cells under
waterlogging stress conditions is very limited, and their ability to grow again after removing the stress is also
restricted. Waterlogging stress leads to the death of primary roots and reduced growth of lateral roots in wheat.
However, there is variation among wheat cultivars concerning these traits. Reduced access to oxygen hampers
root growth and nutrient absorption, including nitrogen. Consequently, photosynthesis and carbohydrate
availability decrease, further restricting root growth.
Materials and Methods
An outdoor pot experiment was conducted to investigate the effect of waterlogging stress on shoot and root
dry matter, as well as some physiological characteristics. The experiment followed a split-plot design based on
randomized complete blocks with three replications. The stress was applied at the three-leaf stage, and three
control levels were used: no waterlogging stress, mild stress (48 hours of waterlogging stress), and severe stress
(120 hours of waterlogging stress) as the main factors. Cultivars and genotypes were also included as secondary
factors.
1- Ph.D Student, Department of Plant Production and Genetics, College of Agriculture, Shahid Chamran University of
Ahvaz, Ahvaz, Iran
2- Professor, Department of Plant Production and Genetics, College of Agriculture, Shahid Chamran University of
Ahvaz, Ahvaz, Iran
3- Department of Plant Production and Genetics, College of Agriculture, Shahid Chamran University of Ahvaz, Ahvaz,
Iran
(*- Corresponding Author Email: sb-fazeli@stu.scu.ac.ir)
https://doi.org/10.22067/jcesc.2023.80038.1209

2. 403
‫جلد‬ ،‫ایران‬ ‫زراعی‬ ‫پژوهشهای‬ ‫نشریه‬
12
‫شماره‬ ،
3
،
‫پاییز‬
2411
During the stress period, the water level was maintained at approximately 5 cm above the soil level. The
cultivation took place outdoors in plastic pots. Data analysis was performed using SAS software, and graphs
were generated using Excel software. Comparisons between treatments were based on the standard error. After
testing different models, the linear regression model was ultimately employed.
Results and Discussion
Mild and severe waterlogging stress resulted in a significant decrease in shoot dry matter of 14.06% and
38.37%, respectively, across all cultivars and genotypes. Different cultivars and genotypes exhibited varying
responses to waterlogging stress. To further understand the reasons for these differences, among the 21 cultivars
and genotypes, Mehrgan and Sarang cultivars, as well as ms 93-16 and ms 93-6 genotypes, were selected due to
their contrasting tolerance levels and yield potential. These selected cultivars and genotypes were studied to
analyze specific root traits.
Amidst severe waterlogging stress, a significant 38% reduction in root dry matter and a corresponding 29%
decrease in root volume were recorded when compared to stress-free conditions. This closely mirrored the
decline evident in shoot dry matter. Evaluation of the susceptibility index during the three-leaf stage unveiled
that sole resilience was exhibited by the Aflak cultivar. In contrast, the remaining cultivars and genotypes were
stratified into semi-tolerant and semi-susceptible categories.
Notably, regression analysis underscored that even brief periods of waterlogging stress ushered in a reduction
in dry matter. Furthermore, the elongation of the waterlogging duration magnified this decrease in dry matter,
thereby mitigating the disparities across various cultivars and genotypes.
Conclusion
In general, cultivars that were able to sustain higher levels of photosynthetic activity during waterlogging
stress demonstrated a lower percentage decrease in dry matter. Although the Mehrgan cultivar experienced a
significant reduction in dry matter yield and fell into the semi-sensitive group, it consistently exhibited
significantly higher dry matter yield compared to other cultivars and genotypes across all treatments.
Acknowledgment
The authors express their gratitude to the Agriculture Research Center of Khuzestan for providing the seeds,
the Research Vice-Chancellor of the Shahid Chamran University of Ahvaz for covering the costs, and all the
employees of the Department of Plant Production and Genetics.
Keywords: Photosynthesis rate, Root volume, Stomatal conductance, Susceptibility index

3. ،‫همکاران‬ ‫و‬ ‫فاضلی‬
‫ویژگی‬ ‫برخی‬ ‫بر‬ ‫آن‬ ‫اثر‬ ‫و‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫تحمل‬ ‫ارزیابی‬
‫ریشه‬ ‫و‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫فیزیولوژیک‬ ‫های‬
...
403
‫نشریه‬
‫پ‬
‫ایران‬ ‫زراعی‬ ‫ژوهشهای‬
Homepage: https://jcesc.um.ac.ir
‫پژوهشی‬ ‫مقاله‬
‫جلد‬
12
‫شماره‬ ،
3
،
‫پاییز‬
2411
‫ص‬ ،
323
-
313
‫تنش‬ ‫تحمل‬ ‫ارزیابی‬
‫ویژگی‬ ‫برخی‬ ‫بر‬ ‫آن‬ ‫اثر‬ ‫و‬ ‫غرقابی‬
‫ریشه‬ ‫و‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫فیزیولوژیک‬ ‫های‬
12
‫نان‬ ‫گندم‬ ‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫رقم‬
(Triticum aestivum L.)
‫برگی‬ ‫سه‬ ‫مرحله‬ ‫در‬
‫فاضلی‬ ‫بشیر‬ ‫سید‬
2
*
،
‫مسکرباشی‬ ‫موسی‬
1
‫قهفرخی‬ ‫راهنما‬ ‫افراسیاب‬ ،
3
:‫دریافت‬ ‫تاریخ‬
22
/
90
/
1091
:‫پذیرش‬ ‫تاریخ‬
90
/
12
/
1091
‫چکیده‬
‫بررسی‬ ‫جهت‬
‫فیزیولوژیک‬ ‫صفات‬ ‫برخی‬ ‫و‬ ‫ریشه‬ ‫و‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫عملکرد‬ ‫بر‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫اثر‬
21
‫گلدانی‬ ‫آزمایشی‬ ‫نان‬ ‫گندم‬ ‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫رقم‬
‫به‬ ‫باز‬ ‫فضای‬ ‫در‬ ‫و‬
‫کرت‬ ‫صورت‬
‫بلوک‬ ‫پایه‬ ‫طرح‬ ‫قالب‬ ‫در‬ ‫خردشده‬ ‫های‬
‫در‬ ‫تصادفی‬ ‫کامل‬ ‫های‬
‫سه‬
‫زراعی‬ ‫سال‬ ‫در‬ ‫و‬ ‫اهواز‬ ‫در‬ ،‫تکرار‬
1099
-
1900
.‫شدد‬ ‫اجرا‬
‫تنش‬ ‫اعمال‬
‫سه‬ ‫مرحله‬ ‫در‬
( ‫مالیم‬ ‫تنش‬ ،‫شاهد‬ ‫سطح‬ ‫سه‬ ‫در‬ ‫و‬ ‫برگی‬
04
( ‫شدید‬ ‫تنش‬ ‫و‬ )‫ساعت‬
129
‫به‬ )‫ساعت‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫ارقام‬ ‫و‬ ‫اصلی‬ ‫عامل‬ ‫عنوان‬
‫نیدز‬ ‫ها‬
‫به‬
‫به‬ ‫غرقابی‬ ‫شدید‬ ‫و‬ ‫مالیم‬ ‫تنش‬ .‫شدند‬ ‫لحاظ‬ ‫فرعی‬ ‫عامل‬ ‫عنوان‬
‫کاهش‬ ‫به‬ ‫منجر‬ ‫ترتیب‬
90
/
10
‫و‬
90
/
94
‫برای‬ ‫که‬ ،‫شد‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫درصدی‬
‫ار‬ ‫همه‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫قام‬
‫معنی‬ ‫ها‬
‫بین‬ ‫از‬ .‫بود‬ ‫دار‬
21
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫سارنگ‬ ‫و‬ ‫مهرگان‬ ‫ارقام‬ ،‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫رقم‬
‫های‬
ms 93-16
‫و‬
ms 93-6
‫میدزان‬ ‫در‬ ‫تفاوت‬ ‫دلیل‬ ‫به‬
‫فعالیت‬ ‫توانستند‬ ،‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫با‬ ‫مواجه‬ ‫در‬ ‫که‬ ‫ارقامی‬ .‫شدند‬ ‫انتخاب‬ ‫ریشه‬ ‫مطالعه‬ ‫برای‬ ،‫عملکرد‬ ‫پتانسیل‬ ‫و‬ ‫تحمل‬
‫سدطح‬ ‫در‬ ‫را‬ ‫فتوسدنتزی‬ ‫های‬
‫بداتتری‬
‫کاهش‬ ‫به‬ ‫منجر‬ ‫غرقابی‬ ‫شدید‬ ‫تنش‬ .‫دادند‬ ‫نشان‬ ‫خود‬ ‫از‬ ‫را‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫در‬ ‫کمتری‬ ‫کاهش‬ ‫درصد‬ ،‫کنند‬ ‫حفظ‬
94
‫و‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫درصدی‬
20
‫حجم‬ ‫درصدی‬
‫کاهش‬ ‫وجود‬ ‫با‬ ‫مهرگان‬ ‫رقم‬ .‫بود‬ ‫منطبق‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫کاهش‬ ‫میزان‬ ‫با‬ ‫زیادی‬ ‫حدود‬ ‫تا‬ ‫که‬ ‫شد‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫بدون‬ ‫شرایط‬ ‫به‬ ‫نسبت‬ ‫ریشه‬
‫ش‬
‫دید‬
‫گروه‬ ‫در‬ ‫قرارگرفتن‬ ‫و‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫با‬ ‫مواجه‬ ‫در‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫عملکرد‬
‫نیمه‬ ‫های‬
‫نیمه‬ ‫و‬ ‫متحمل‬
‫به‬ ‫تنش‬ ‫سطح‬ ‫سه‬ ‫هر‬ ‫در‬ ،‫حساس‬
‫معنی‬ ‫طور‬
‫داری‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫ارقام‬ ‫سایر‬ ‫به‬ ‫نسبت‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫عملکرد‬ ‫بیشترین‬ ‫دارای‬
.‫بود‬ ‫ها‬
‫واژه‬
‫های‬
:‫کلیدی‬
‫ریشه‬ ‫حجم‬
،
‫سرعت‬
‫فتوسنتز‬
،
‫حساسیت‬ ‫شاخص‬
،
‫روزنه‬ ‫هدایت‬
‫ای‬
‫مقدمه‬
2
‫گندم‬
(Triticum aestivum L.)
‫بدا‬
212
‫دارای‬ ‫هکتدار‬ ‫میلیدون‬
‫می‬ ‫جهان‬ ‫در‬ ‫زراعی‬ ‫گیاهان‬ ‫کشت‬ ‫زیر‬ ‫سطح‬ ‫بیشترین‬
‫باشدد‬
‫همانندد‬ ‫و‬
‫معندی‬ ‫بدین‬ ،‫دارد‬ ‫قرار‬ ‫اجباری‬ ‫هوازی‬ ‫موجودات‬ ‫دسته‬ ‫در‬ ‫گیاهان‬ ‫سایر‬
‫از‬ ‫اکسدینن‬ ‫جذب‬ ‫به‬ ‫نیاز‬ ‫زندگی‬ ‫چرخه‬ ‫تکمیل‬ ‫و‬ ‫تکثیر‬ ،‫رشد‬ ‫جهت‬ ‫که‬
( ‫دارد‬ ‫دیط‬
‫د‬‫محد‬
Pierdomenico, William, Laurentius, &
1
-
‫دانشکده‬ ،‫گیاهی‬ ‫ژنتیک‬ ‫و‬ ‫تولید‬ ‫مهندسی‬ ‫گروه‬ ‫زراعت‬ ‫دکتری‬ ‫دانشجوی‬
‫اهواز‬ ‫چمران‬ ‫شهید‬ ‫دانشگاه‬ ،‫کشاورزی‬
‫ایران‬ ،‫اهواز‬ ،
2
-
‫شهید‬ ‫دانشگاه‬ ،‫کشاورزی‬ ‫دانشکده‬ ،‫گیاهی‬ ‫ژنتیک‬ ‫و‬ ‫تولید‬ ‫مهندسی‬ ‫گروه‬ ‫استاد‬
‫اهواز‬ ‫چمران‬
‫ایران‬ ،‫اهواز‬ ،
9
-
‫شهید‬ ‫دانشگاه‬ ،‫کشاورزی‬ ‫دانشکده‬ ،‫گیاهی‬ ‫ژنتیک‬ ‫و‬ ‫تولید‬ ‫مهندسی‬ ‫گروه‬ ‫دانشیار‬
‫اهواز‬ ‫چمران‬
‫ایران‬ ،‫اهواز‬ ،
*(
-
:‫مسئول‬ ‫نویسنده‬
sb-fazeli@stu.scu.ac.ir
Email:
)
https://doi.org/10.22067/jcesc.2023.80038.1209
Voesenek, 2011
‫پیش‬ .)
‫می‬ ‫بینی‬
‫تغییدرات‬ ‫پیامدهای‬ ‫اثر‬ ‫در‬ ‫که‬ ‫شود‬
‫سیالب‬ ‫تعداد‬ ‫و‬ ‫شدت‬ ،‫خشکسالی‬ ‫بر‬ ‫عالوه‬ ‫اقلیمی‬
‫یابند‬ ‫افزایش‬ ‫نیز‬ ‫ها‬
‫بر‬ ‫منفی‬ ‫تأثیر‬ ‫مناطق‬ ‫برخی‬ ‫در‬ ‫بارندگی‬ ‫افزایش‬ ‫و‬
‫داشدته‬ ‫گنددم‬ ‫تولیدد‬
‫با‬ ‫بهتر‬ ‫سازگاری‬ ‫برای‬ ‫نان‬ ‫گندم‬ ‫ژنتیکی‬ ‫اصالح‬ ‫ضرورت‬ ‫بنابراین‬ ،‫باشد‬
‫تنش‬ ‫عوامل‬
‫حدال‬ ‫در‬ ‫نیازهای‬ ‫به‬ ‫پاسخ‬ ‫برای‬ ‫غرقابی‬ ‫یا‬ ‫خشکی‬ ‫مانند‬ ‫زا‬
( ‫است‬ ‫نیاز‬ ‫مورد‬ ‫انسان‬ ‫جمعیت‬ ‫افزایش‬
Trnka et al., 2014
‫جهدت‬ .)
‫ا‬ ‫عوامل‬ ‫درک‬ ‫اهداف‬ ‫این‬ ‫به‬ ‫نیل‬
‫و‬ ‫گندم‬ ‫در‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫خسارت‬ ‫یجاد‬
.‫است‬ ‫ضروری‬ ‫گیاه‬ ‫این‬ ‫در‬ ‫تحمل‬ ‫سازوکارهای‬ ‫شناخت‬
‫کشت‬ ‫در‬
‫و‬ ‫رشد‬ ‫ابتدایی‬ ‫مراحل‬ ‫در‬ ً‫ا‬‫عمدت‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫پاییزه‬ ‫های‬
‫پنجه‬ ‫و‬ )‫(گیاهچه‬ ‫استقرار‬ ‫هنگام‬ ‫در‬
‫می‬ ‫وارد‬ ‫خسارت‬ ‫گندم‬ ‫به‬ ‫زنی‬
،‫سازد‬
(
Musgrave, 1994
‫تفاوت‬ .)
‫های‬
‫در‬ ‫غرقدابی‬ ‫تنش‬ ‫تحمل‬ ‫در‬ ‫ژنوتیپی‬
( ‫اسددت‬ ‫شددده‬ ‫گددزارش‬ ‫گندددم‬
Herzog, Striker, Colmer, &
Pedersen, 2016
‫دنوهش‬
‫د‬‫پ‬ ‫دام‬‫د‬‫انج‬ ،)
‫و‬ ‫ارقددام‬ ‫دین‬‫د‬‫تعی‬ ‫دت‬
‫د‬‫جه‬ ‫دایی‬‫د‬‫ه‬
‫ژنوتیپ‬
‫و‬ ‫متحمل‬ ‫های‬
‫تفاوت‬ ‫این‬ ‫سازوکار‬ ‫درک‬
.‫است‬ ‫الزامی‬ ‫ها‬

4. 403
‫جلد‬ ،‫ایران‬ ‫زراعی‬ ‫پژوهشهای‬ ‫نشریه‬
12
‫شماره‬ ،
3
،
‫پاییز‬
2411
‫و‬ ‫مالدک‬
( ‫همکداران‬
Malik, Colmer, Lambers, Setter, &
Schortemeyer, 2002
‫گیاهچه‬ )
‫هفته‬ ‫سه‬ ‫های‬
‫سده‬ ‫بدین‬ ‫را‬ ‫گندم‬ ‫ای‬
‫تا‬
24
‫حتدی‬ ‫کده‬ ‫کردندد‬ ‫مشداهده‬ ‫و‬ ‫دادند‬ ‫قرار‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫تحت‬ ‫روز‬
‫آسیب‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫روزه‬ ‫سه‬ ‫کوتاه‬ ‫دوره‬
‫گیداه‬ ‫این‬ ‫در‬ ‫را‬ ‫ماندگاری‬ ‫های‬
‫می‬ ‫جای‬ ‫بر‬
‫آن‬ ،‫گذارد‬
‫هم‬ ‫ها‬
‫کردن‬ ‫گزارش‬ ‫چنین‬
‫رشدد‬ ‫غرقدابی‬ ‫تدنش‬ ‫د‬
‫ریشه‬
‫می‬ ‫کاهش‬ ‫را‬ ‫ها‬
‫ریشه‬ ‫رشد‬ ‫از‬ ‫و‬ ‫دهد‬
‫کدرده‬ ‫جلدوگیری‬ ‫اولیده‬ ‫های‬
‫ریشه‬ ‫رشد‬ ‫ولی‬
‫جانبی‬ ‫های‬
‫می‬ ‫ادامه‬ ‫سطحی‬ ‫و‬
.‫یابد‬
‫سلول‬ ‫بقای‬
‫و‬ ‫غرقدابی‬ ‫تنش‬ ‫شرایط‬ ‫در‬ ‫ریشه‬ ‫انتهایی‬ ‫مریستم‬ ‫های‬
‫آن‬ ‫مجدد‬ ‫رشد‬ ‫توانایی‬
‫تدنش‬ ،‫اسدت‬ ‫محدود‬ ‫بسیار‬ ‫تنش‬ ‫رفع‬ ‫از‬ ‫پس‬ ‫ها‬
‫ر‬ ‫مرگ‬ ‫به‬ ‫منجر‬ ‫غرقابی‬
‫یشه‬
‫ریشه‬ ‫رشد‬ ‫کاهش‬ ‫و‬ ‫اولیه‬ ‫های‬
‫جانبی‬ ‫های‬
‫می‬ ‫گندم‬ ‫در‬
‫تنوع‬ ‫صفات‬ ‫این‬ ‫برای‬ ‫گندم‬ ‫ارقام‬ ‫بین‬ ‫در‬ ‫حال‬ ‫این‬ ‫با‬ .‫شود‬
‫مدواد‬ ‫جدذب‬ ‫و‬ ‫ریشده‬ ‫رشدد‬ ‫اکسینن‬ ‫به‬ ‫دسترسی‬ ‫کاهش‬ ‫با‬ .‫دارد‬ ‫وجود‬
‫مدی‬ ‫کداهش‬ ‫نیتروژن‬ ‫جمله‬ ‫از‬ ‫غذایی‬
‫و‬ ‫فتوسدنتز‬ ‫آن‬ ‫دنبدال‬ ‫بده‬ ‫و‬ ‫یابدد‬
‫می‬ ‫کاهش‬ ‫کربوهیدرات‬ ‫فراهمی‬
‫خدود‬ ‫کده‬ ‫یابد‬
‫محددودیت‬ ‫بده‬ ‫منجدر‬
‫می‬ ‫ریشه‬ ‫رشد‬ ‫بیشتر‬
( ‫شود‬
Shabala, 2011
‫می‬ ‫نظر‬ ‫به‬ ‫بنابراین‬ .)
،‫رسد‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫ارقام‬ ‫تفاوت‬ ‫و‬ ‫گندم‬ ‫ریشه‬ ‫بر‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫اثر‬ ‫بررسی‬
‫در‬ ‫های‬
‫می‬ ‫مورد‬ ‫این‬
‫تدنش‬ ‫ایدن‬ ‫تحمدل‬ ‫عوامل‬ ‫شناخت‬ ‫در‬ ‫بهتر‬ ‫درک‬ ‫به‬ ‫تواند‬
.‫شود‬ ‫منجر‬
‫تبادل‬ ‫پارامترهای‬
‫فتوسدنتزی‬ ‫فرفیدت‬ ‫مطالعده‬ ‫بدرای‬ ‫برگ‬ ‫گازی‬
‫می‬ ‫قرار‬ ‫استفاده‬ ‫مورد‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫تحت‬ ‫گیاهان‬
‫به‬ .‫گیرند‬
‫گیاهدان‬ ‫جز‬
‫سازوکار‬ ‫دارای‬ ‫که‬ ‫متحمل‬
‫فتوسدنتزی‬ ‫فرفیت‬ ‫و‬ ‫هستند‬ ‫سازگاری‬ ‫های‬
‫می‬ ‫حفظ‬ ‫بهتر‬ ‫را‬ ‫خود‬
‫معندی‬ ‫کداهش‬ ‫باعدا‬ ‫غرقدابی‬ ‫شدرایط‬ ،‫کنند‬
‫دار‬
‫نظ‬ ‫دل‬
‫د‬‫غیرمتحم‬ ‫دان‬
‫د‬‫گیاه‬ ‫در‬ ‫درگ‬
‫د‬‫ب‬ ‫دازی‬
‫د‬‫گ‬ ‫دادل‬
‫د‬‫تب‬ ‫دت‬
‫د‬‫فرفی‬
،‫ددم‬
‫د‬‫گن‬ ‫در‬
‫د‬‫ی‬
‫گوجدده‬
‫فرنگددی‬
(
Solanum lycopersicum L.
)
‫نخددود‬ ،
(
Cicer
arietinum L.
)
‫مدداش‬ ‫و‬
(
[
Vigna radiata (L.) Wilczek
]
)
‫مددی‬
‫شددود‬
(Sena Gomes & Kozlowski, 1980; Fazeli,
Rahnama, & Hassibi, 2022)
،
‫پدنوهش‬ ‫ایدن‬ ‫در‬ ‫دتیل‬ ‫همین‬ ‫به‬
.‫شد‬ ‫پرداخته‬ ‫صفات‬ ‫این‬ ‫مطالعه‬ ‫به‬
‫روش‬ ‫و‬ ‫مواد‬
‫ها‬
‫زراعی‬ ‫سال‬ ‫طی‬ ‫آزمایش‬
1099
-
1900
‫گدروه‬ ‫آزمایشی‬ ‫مزرعه‬ ‫در‬
‫شدهید‬ ‫دانشدگاه‬ ‫کشداورزی‬ ‫دانشدکده‬ ‫گیاهی‬ ‫ژنتیک‬ ‫و‬ ‫تولید‬ ‫مهندسی‬
‫به‬ ‫اهواز‬ ‫چمران‬
‫اسپلیت‬ ‫صورت‬
‫(کرت‬ ‫پالت‬
‫قالدب‬ ‫در‬ ‫و‬ )‫خردشدده‬ ‫هدای‬
‫بلوک‬ ‫پایه‬ ‫طرح‬
‫ه‬
‫با‬ ‫تصادفی‬ ‫کامل‬ ‫ای‬
‫سه‬
‫تدنش‬ ‫اعمال‬ .‫شد‬ ‫اجرا‬ ‫تکرار‬
‫بوتده‬ ‫از‬ ‫نیمی‬ ‫در‬ ‫حداقل‬ ‫که‬ ‫(هنگامی‬ ‫برگی‬ ‫سه‬ ‫مرحله‬ ‫در‬
‫تشدکیل‬ ‫هدا‬
‫تدنش‬ ‫(بددون‬ ‫شداهد‬ ‫سطح‬ ‫سه‬ ‫در‬ ‫و‬ )‫شد‬ ‫تکمیل‬ ‫سوم‬ ‫برگ‬ ‫در‬ ‫لیگول‬
‫مدت‬ ‫به‬ ‫غرقابی‬ ‫(تنش‬ ‫مالیم‬ ‫تنش‬ ،)‫غرقابی‬
04
‫شدید‬ ‫تنش‬ ‫و‬ )‫ساعت‬
‫مدت‬ ‫به‬ ‫غرقابی‬ ‫(تنش‬
129
‫به‬ )‫ساعت‬
‫ع‬ ‫عنوان‬
‫و‬ ‫ارقدام‬ ‫و‬ ‫اصدلی‬ ‫امدل‬
‫ژنوتیپ‬
‫به‬ ‫ها‬
‫طی‬ ‫در‬ ‫آب‬ ‫سطح‬ .‫شدند‬ ‫گرفته‬ ‫نظر‬ ‫در‬ ‫فرعی‬ ‫عامل‬ ‫عنوان‬
‫حدود‬ ‫تنش‬ ‫اعمال‬ ‫زمان‬ ‫مدت‬
‫پنج‬
‫سانتی‬
‫حفظ‬ ‫خاک‬ ‫سطح‬ ‫از‬ ‫باتتر‬ ‫متر‬
‫ده‬
‫د‬‫ب‬ ‫کشدت‬ .‫شدد‬
‫گلددان‬ ‫درون‬ ‫داز‬
‫د‬‫ب‬ ‫فضدای‬ ‫در‬ ‫و‬ ‫ددانی‬
‫د‬‫گل‬ ‫صدورت‬
‫دای‬
‫د‬‫ه‬
‫عمق‬ ‫با‬ ‫پالستیکی‬
09
‫سانتی‬
‫قطر‬ ،‫متر‬
22
‫سانتی‬
‫حدود‬ ‫نهایی‬ ‫وزن‬ ،‫متر‬
19
‫تراکم‬ ‫محاسبه‬ ‫با‬ ‫و‬ ‫شد‬ ‫انجام‬ ‫کیلوگرم‬
229
‫ابتددا‬ ،‫مترمربع‬ ‫در‬ ‫بوته‬
99
‫شدن‬ ‫سبز‬ ‫از‬ ‫پس‬ ‫و‬ ‫کاشته‬ ‫گلدان‬ ‫هر‬ ‫در‬ ‫دانه‬
21
‫از‬ .‫شدد‬ ‫حفظ‬ ‫بوته‬
‫(به‬ ‫پتاسیم‬ ‫سولفات‬ ‫شیمیایی‬ ‫کودهای‬
‫(بده‬ ‫اوره‬ ‫و‬ )‫پایده‬ ‫صورت‬
‫صدورت‬
‫بده‬ ‫خداک‬ ‫آزمدون‬ ‫نتدایج‬ ‫براساس‬ ‫و‬ ‫گندم‬ ‫کودی‬ ‫نیاز‬ ‫با‬ ‫مطابق‬ )‫سرک‬
‫میزان‬
2
/
9
‫گرم‬
‫تحقیقدات‬ ‫مرکدز‬ ‫از‬ ‫بدذور‬ .‫شدد‬ ‫اسدتفاده‬ ‫گلدان‬ ‫هر‬ ‫در‬
‫گلدان‬ ‫خاک‬ .‫گردید‬ ‫تهیه‬ ‫اهواز‬ ‫کشاورزی‬
‫یدک‬ ،‫شن‬ ‫سوم‬ ‫یک‬ ‫شامل‬ ‫ها‬
‫روز‬ ‫در‬ ‫کاشت‬ .‫بود‬ ‫پوسیده‬ ‫دامی‬ ‫کود‬ ‫سوم‬ ‫یک‬ ‫و‬ ‫زراعی‬ ‫خاک‬ ‫سوم‬
12
‫از‬ ‫دنش‬
‫د‬‫ت‬ ‫دال‬
‫د‬‫اعم‬ ‫و‬ ‫آذر‬
20
‫لغایددت‬ ‫دی‬
9
‫جهددت‬ .‫دد‬
‫د‬‫ش‬ ‫انجددام‬ ‫دن‬
‫د‬‫بهم‬
‫اندازه‬
‫هفتده‬ ‫دو‬ ‫هدوایی‬ ‫انددام‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫گیری‬
‫تدنش‬ ‫اتمدام‬ ‫از‬ ‫پدس‬
‫بوته‬ ‫همه‬ ‫غرقابی‬
‫مددت‬ ‫بده‬ ‫و‬ ‫برداشت‬ )‫(گلدان‬ ‫آزمایشی‬ ‫واحد‬ ‫هر‬ ‫از‬ ‫ها‬
04
‫دمای‬ ‫با‬ ‫آون‬ ‫درون‬ ‫ساعت‬
09
‫سانتی‬ ‫درجه‬
‫شددند‬ ‫نگهدداری‬ ‫گدراد‬
(
Donnelly, Dorea, Yang, & Combs, 2018
.)
‫انددازه‬ ‫برای‬
‫و‬ ‫فتوسدنتز‬ ‫سدرعت‬ ‫گیدری‬
‫میدزان‬
‫روزنده‬ ‫هددایت‬
‫ای‬
‫بدده‬
‫دسددتگاه‬ ‫از‬ ‫ترتیددب‬
LCA-4 (Gas analyzer)
‫کشددور‬ ‫سدداخت‬
‫پرومتددر‬ ‫دسددتگاه‬ ‫و‬ ‫انگلسددتان‬
(
Delta-T AP4, Devices
Ltd,
Burwell, Uk
)
‫سدداعات‬ ‫بددین‬
0:99
‫تددا‬ ‫صددبح‬
12
‫فهددر‬
‫روی‬ ‫بددر‬
‫قسمت‬
‫توسعه‬ ‫برگ‬ ‫آخرین‬ ‫پهنک‬ ‫میانی‬ ‫های‬
‫استفاده‬ )‫سوم‬ ‫(برگ‬ ‫یافته‬
‫شد‬
‫اندازه‬ .
‫گیری‬
‫واحد‬ ‫هر‬ ‫در‬ ‫بوته‬ ‫دو‬ ‫روی‬ ‫بر‬ ‫ها‬
‫زمان‬ ‫در‬ ‫آزمایشی‬
‫هدای‬
‫اندازه‬ .‫شد‬ ‫انجام‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫اعمال‬ ‫از‬ ‫پس‬ ‫نظر‬ ‫مورد‬
‫شداخص‬ ‫گیدری‬
‫با‬ ‫نیز‬ ‫کلروفیل‬
‫استفاده‬
‫از‬
‫دستگاه‬
‫کلروفیل‬
‫متر‬
(
SPAD-502
)
‫روی‬ ‫بدر‬
‫از‬ ‫نقطه‬ ‫پنج‬
‫قسمت‬
‫توسعه‬ ‫برگ‬ ‫آخرین‬ ‫پهنک‬ ‫میانی‬ ‫های‬
‫یافته‬
‫انجام‬ ،
‫و‬
.‫شد‬ ‫ثبت‬ ‫شده‬ ‫قرائت‬ ‫مقادیر‬ ‫میانگین‬
‫به‬ ‫سارنگ‬ ‫رقم‬
‫عندوان‬
‫نیمده‬ ‫رقدم‬ ‫یدک‬
‫مهرگدان‬ ‫رقدم‬ ‫و‬ ‫متحمدل‬
‫به‬
‫نیمه‬ ‫رقم‬ ‫یک‬ ‫عنوان‬
‫کشت‬ ‫برای‬ ‫مطلوب‬ ‫پتانسیل‬ ‫با‬ ‫دو‬ ‫هر‬ ‫و‬ ‫حساس‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫منطقه‬ ‫در‬
ms 93-16
‫به‬
‫نیمده‬ ‫ژنوتیپ‬ ‫یک‬ ‫عنوان‬
‫و‬ ‫متحمدل‬
‫ژنوتیپ‬
ms 93-6
‫به‬
‫نیمده‬ ‫ژنوتیپ‬ ‫یک‬ ‫عنوان‬
‫مطالعده‬ ‫بدرای‬ ‫حسداس‬
.‫شدند‬ ‫انتخاب‬ ‫ریشه‬ ‫صفات‬
‫کد‬ ‫هدوایی‬ ‫انددام‬ ‫برداشت‬ ‫از‬ ‫پس‬
‫خداک‬ ‫ل‬
‫گلدان‬
‫ژنوتیدپ‬ ،‫مهرگان‬ ‫رقم‬ ،‫سارنگ‬ ‫رقم‬ ‫کشت‬ ‫تحت‬ ‫های‬
ms 93-6
‫ژنوتیدپ‬ ‫و‬
ms 93-16
‫ریشده‬ ،‫کامدل‬ ‫شستشدوی‬ ‫از‬ ‫پدس‬ ‫و‬ ‫خدار‬
‫هدا‬
‫آن‬ ‫حجم‬ ‫و‬ ‫استخرا‬
‫انددازه‬ ‫مددر‬ ‫استوانه‬ ‫از‬ ‫استفاده‬ ‫با‬ ‫ها‬
.‫شدد‬ ‫گیدری‬
‫ریشده‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫سپس‬
‫هدوایی‬ ‫انددام‬ ‫خشدک‬ ‫مداده‬ ‫مشدابه‬ ‫نیدز‬ ‫هدا‬
‫اندازه‬
‫داده‬ ‫تجزیه‬ .‫شد‬ ‫گیری‬
‫نرم‬ ‫از‬ ‫استفاده‬ ‫با‬ ‫ها‬
‫افزار‬
SAS
‫نسدخه‬
2
/
0
‫شکل‬ ‫رسم‬ ‫و‬
‫نرم‬ ‫از‬ ‫استفاده‬ ‫با‬ ‫ها‬
‫افزار‬
Excel
‫بدین‬ ‫مقایسده‬ ،‫شدد‬ ‫انجام‬
‫امتحدان‬ ‫از‬ ‫پس‬ .‫پذیرفت‬ ‫صورت‬ ‫استاندارد‬ ‫خطای‬ ‫براساس‬ ‫نیز‬ ‫تیمارها‬
‫مدل‬
.‫شدد‬ ‫اسدتفاده‬ ‫رگرسدیون‬ ‫خطدی‬ ‫مددل‬ ‫از‬ ‫نهایت‬ ‫در‬ ‫مختلف‬ ‫های‬
‫از‬ ‫استفاده‬ ‫با‬ ‫نیز‬ ‫حساسیت‬ ‫شاخص‬
‫رابطه‬
‫ها‬
‫ی‬
(
1
)
‫و‬
(
2
)
.‫شد‬ ‫محاسبه‬
SSI=1-(ys/yp)/Si (
1
)

5. ،‫همکاران‬ ‫و‬ ‫فاضلی‬
‫ویژگی‬ ‫برخی‬ ‫بر‬ ‫آن‬ ‫اثر‬ ‫و‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫تحمل‬ ‫ارزیابی‬
‫ریشه‬ ‫و‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫فیزیولوژیک‬ ‫های‬
...
403
Si=1-(Ys/Yp) (
2
)
SSI=‫تنش‬ ‫به‬ ‫حساسیت‬ ‫شاخص‬
Si= ‫شدت‬
‫سختی‬
‫محیط‬
yp= ‫عملکرد‬
‫محیط‬ ‫در‬ ‫ژنوتیپ‬ ‫هر‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬
‫بدون‬
‫تنش‬
ys= ‫تنش‬ ‫محیط‬ ‫در‬ ‫ژنوتیپ‬ ‫هر‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫عملکرد‬
Ys= ‫ژنوتیپ‬ ‫کلیه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫عملکرد‬ ‫میانگین‬
‫تنش‬ ‫محیط‬ ‫در‬ ‫ها‬
Yp= ‫ژنوتیپ‬ ‫کلیه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫عملکرد‬ ‫میانگین‬
‫تنش‬ ‫بدون‬ ‫محیط‬ ‫در‬ ‫ها‬
‫جدول‬
2
-
‫ویژگی‬ ‫برخی‬
‫خاک‬ ‫شیمیایی‬ ‫و‬ ‫فیزیکی‬ ‫های‬
Table 1- Selected physical and chemical properties of soil
‫هدایت‬
‫الکتریکی‬
EC
(dS.m-1
)
‫اسیدیته‬
pH
‫نیتروژن‬
N
(%)
‫فسفر‬
P
(ppm)
‫پتاسیم‬
K
(ppm)
‫بافت‬
Texture
2.54
7.5
0.111
17
44
‫شنی‬
‫لومی‬
Sandy loam
‫جدول‬
1
-
‫مدت‬ ‫طی‬ ‫اهواز‬ ‫تحقیقاتی‬ ‫ایستگاه‬ ‫هواشناسی‬ ‫آمار‬
‫سال‬ ‫در‬ ‫آزمایش‬ ‫اجرای‬
2311
Table 2- Metterological statics of Ahvaz Research Station during the experiment in 2020-2021
‫بهمن‬
February
‫دی‬
January
‫آذر‬
December
‫ماه‬
Month
22.4
20.3
20.7
‫ماهانه‬ ‫دمای‬ ‫حداکثر‬ ‫میانگین‬
Mean of max monthly temperatures (o
C)
8.2
6.2
11.7
‫ماهانه‬ ‫دمای‬ ‫حداقل‬ ‫میانگین‬
Mean of min monthly temperatures (o
C)
10.6
6.3
81.6
‫ماهانه‬ ‫بارندگی‬
Monthly precipitation (mm)
36.1
47.6
65.7
‫نسبی‬ ‫رطوبت‬ ‫حداقل‬
Minimum humidity (%)
‫بحث‬ ‫و‬ ‫نتایج‬
‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬
‫برهم‬
‫کنش‬
‫معنی‬ ‫صفات‬ ‫تمامی‬ ‫در‬ ‫رقم‬ ‫و‬ ‫تنش‬
‫(جددول‬ ‫بود‬ ‫دار‬
9
.)
‫معندی‬ ‫کاهش‬ ‫به‬ ‫منجر‬ ‫مالیم‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬
‫خشدک‬ ‫مداده‬ ‫عملکدرد‬ ‫دار‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫ارقام‬ ‫تمامی‬ ‫در‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬
‫نیدز‬ ‫شددید‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ،‫شد‬ ‫ها‬
‫معنی‬ ‫کاهش‬ ‫باعا‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫ارقام‬ ‫همه‬ ‫در‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫دار‬
‫به‬ ‫نسبت‬ ‫ها‬
‫کد‬ ‫ایدن‬ ‫ولی‬ ،‫شد‬ ‫مالیم‬ ‫تنش‬ ‫و‬ ‫شاهد‬
‫ژنوتیدپ‬ ‫و‬ ‫ارقدام‬ ‫در‬ ‫اهش‬
‫هدای‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫افالک‬ ‫رقم‬ .‫نبود‬ ‫میزان‬ ‫یک‬ ‫به‬ ‫مختلف‬
ms 93-14
‫کمترین‬
‫آن‬ ‫خشدک‬ ‫مداده‬ ‫عملکرد‬ ‫ولی‬ ،‫داشتند‬ ‫را‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫در‬ ‫کاهش‬
‫در‬ ‫هدا‬
‫و‬ ‫ارقدام‬ .‫بدود‬ ‫پدایین‬ ‫بسیار‬ ‫ارقام‬ ‫سایر‬ ‫با‬ ‫مقایسه‬ ‫در‬ ‫تنش‬ ‫بدون‬ ‫شرایط‬
‫ژنوتیپ‬
‫پدس‬ ،‫تنش‬ ‫بدون‬ ‫شرایط‬ ‫در‬ ‫بات‬ ‫عملکرد‬ ‫دارای‬ ‫های‬
‫اعمدال‬ ‫از‬
‫ولدی‬ ،‫بودندد‬ ‫بیشتری‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫عملکرد‬ ‫کاهش‬ ‫دارای‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬
‫می‬ ‫نظر‬ ‫به‬
‫آن‬ ‫برای‬ ‫منفی‬ ‫نکته‬ ‫یک‬ ‫این‬ ‫رسد‬
‫نمدی‬ ‫حسداب‬ ‫بده‬ ‫ها‬
،‫آیدد‬
‫به‬
‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫عملکرد‬ ‫شدید‬ ‫کاهش‬ ‫وجود‬ ‫با‬ ‫مهرگان‬ ‫رقم‬ ‫مثال‬ ‫عنوان‬
‫به‬ ‫تیمارها‬ ‫همه‬ ‫در‬ ،‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫با‬ ‫مواجه‬ ‫در‬
‫معندی‬ ‫صورت‬
‫دارای‬ ‫داری‬
‫ما‬ ‫عملکرد‬
‫ژنوتیدپ‬ ‫و‬ ‫ارقدام‬ ‫سایر‬ ‫به‬ ‫نسبت‬ ‫بیشتری‬ ‫خشک‬ ‫ده‬
.‫بدود‬ ‫هدا‬
‫مدت‬ ‫به‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫شرایط‬ ‫در‬ ‫نارین‬ ‫و‬ ‫سارنگ‬ ‫ارقام‬
04
‫دچار‬ ‫ساعت‬
‫(به‬ ‫شدند‬ ‫ناچیزی‬ ‫عملکرد‬ ‫کاهش‬
‫با‬ ‫ترتیب‬
12
‫و‬
4
‫در‬ ‫و‬ )‫کاهش‬ ‫درصد‬
‫وژنوتیدپ‬ ‫ارقدام‬ ‫سدایر‬ ‫بدا‬ ‫مقایسه‬ ‫در‬ ‫هم‬ ‫تنش‬ ‫بدون‬ ‫شرایط‬
‫دارای‬ ‫هدا‬
‫قابل‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫عملکرد‬
‫قبولی‬
‫(به‬ ‫بودند‬
‫بدا‬ ‫ترتیب‬
0
/
22
‫و‬
2
/
91
‫گدرم‬
‫ژنوتیپ‬ ،)‫گلدان‬ ‫هر‬ ‫در‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬
ms 93-16
‫مشدابهی‬ ‫شدرایط‬ ‫نیدز‬
‫چمران‬ ‫رقم‬ .‫داشت‬
2
‫ژنوتیپ‬ ‫کنار‬ ‫در‬
‫هدای‬
ms 92-5
‫و‬
ms 93-6
‫(بدا‬
9
/
19
‫در‬ ‫خشدک‬ ‫مداده‬ ‫عملکدرد‬ ‫کمتدرین‬ ‫دارای‬ )‫گلددان‬ ‫هدر‬ ‫در‬ ‫گرم‬
‫مدت‬ ‫به‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫شرایط‬
129
‫(شکل‬ ‫بودند‬ ‫ساعت‬
1
.)
‫کاهش‬
‫معنی‬
‫مرحلده‬ ‫در‬ ‫غرقدابی‬ ‫تدنش‬ ‫اثدر‬ ‫بدر‬ ‫خشدک‬ ‫مداده‬ ‫دار‬
‫سه‬
‫یک‬ ‫در‬ ‫جمله‬ ‫از‬ ،‫است‬ ‫شده‬ ‫مشاهده‬ ‫نیز‬ ‫دیگری‬ ‫آزمایشات‬ ‫در‬ ‫برگی‬
‫گنددم‬ ‫و‬ ،‫چمدران‬ ‫و‬ ‫وریناک‬ ‫نان‬ ‫گندم‬ ‫رقم‬ ‫دو‬ ‫روی‬ ‫بر‬ ‫گلدانی‬ ‫آزمایش‬
‫در‬ ‫روز‬ ‫ده‬ ‫مددت‬ ‫بده‬ ‫غرقدابی‬ ‫تدنش‬ ‫اعمدال‬ ،‫اهواز‬ ‫در‬ ‫یاواروس‬ ‫دوروم‬
‫سه‬ ‫مرحله‬
‫معنی‬ ‫کاهش‬ ‫به‬ ‫منجر‬ ‫برگی‬
،‫شد‬ ‫هوای‬ ‫اندام‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫دار‬
‫آسیب‬ ‫نتوانستند‬ ‫گیاهان‬ ‫نیز‬ ‫تنش‬ ‫رفع‬ ‫از‬ ‫پس‬
‫را‬ ‫تنش‬ ‫این‬ ‫از‬ ‫ناشی‬ ‫های‬

6. 403
‫جلد‬ ،‫ایران‬ ‫زراعی‬ ‫پژوهشهای‬ ‫نشریه‬
12
‫شماره‬ ،
3
،
‫پاییز‬
2411
( ‫کنندد‬ ‫جبدران‬
Ghobadi, Nadian, Bakhshandeh, Fathi, &
Ghobadi, 2006
( ‫همکدداران‬ ‫و‬ ‫مالددک‬ .)
Malik et al., 2002
)
‫گزارش‬
‫کاهش‬ ‫به‬ ‫منجر‬ ‫نیز‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫روزه‬ ‫سه‬ ‫کوتاه‬ ‫دوره‬ ،‫نمودند‬
‫معنی‬
‫گیاهچه‬ ‫در‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫دار‬
‫هفته‬ ‫سه‬ ‫های‬
.‫شد‬ ‫گندم‬ ‫ای‬
‫شکل‬
2
-
‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫عملکرد‬ ‫بر‬ ‫مالیم‬ ‫و‬ ‫شدید‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫اثر‬
12
‫سه‬ ‫مرحله‬ ‫در‬ ‫نان‬ ‫گندم‬ ‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫رقم‬
‫برگی‬
Figure 1- Effect of severe and mild waterlogging stress on Shoot dry matter in 21 cultivars and genotypes of bread wheat at
the three-leaf stage
‫جدول‬
3
-
‫صفات‬ ‫واریانس‬ ‫تجزیه‬ ‫نتایج‬ ‫خالصه‬
12
‫سه‬ ‫مرحله‬ ‫در‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫تحت‬ ‫گندم‬ ‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫رقم‬
‫برگی‬
Table 3- Variance analysis of traits 21 cultivars and genotypes of bread wheat under waterlogging stress at the three-leaf
stage
‫مربعات‬ ‫میانگین‬
Mean square
‫آزادی‬ ‫درجه‬
d.f
‫تغییرات‬ ‫منابع‬
S.O.V ‫فتوسنتز‬ ‫سرعت‬
Photosynthesis
rate
‫روزنه‬ ‫هدایت‬
‫ای‬
Stomatal conductance
‫اسپد‬ ‫عدد‬
Spad number
‫خشک‬ ‫ماده‬
Dry matter
2253.3
ns
1769.1
ns
3.02
ns
0.867
ns
2
)‫(تکرار‬ ‫بلوک‬
R
50141
**
934412
**
3012.4
**
58.03
**
2
‫تنش‬
Stress
1292.4
3320.2
8.89
0.232
4
( ‫تنش‬ ‫خطای‬
a
)
E.a
4011.8
**
4128.9
**
71.12
**
6.96
**
20
‫رقم‬
Cultivar
896.7
**
1719.3
**
24.09
*
1.01
**
40
‫تنش‬
×
‫رقم‬
Stress
×
Cultivar
349.6
420.8
10.98
0.287
120
( ‫کل‬ ‫خطای‬
b
)
E.b
14.8
12.9
6.1
11.4
‫تغییرات‬ ‫ضریب‬
C.V (%)
*
‫و‬
**
‫به‬
‫معنی‬ ‫درصد‬ ‫یک‬ ‫و‬ ‫پنج‬ ‫سطح‬ ‫در‬ ‫ترتیب‬
‫و‬ ‫است‬ ‫دار‬
ns
‫معنی‬
‫نمی‬ ‫دار‬
.‫باشد‬
* and ** are significant at the level of five and one percent, respectively, and ns is not significant.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
‫خشک‬
‫ماده‬
(
‫گلدان‬
‫هر‬
‫در‬
‫گرم‬
)
Dry
matter
(g
pot
-1
)
Control ‫شاهد‬ Mild stress ‫مالیم‬ ‫تنش‬ Severe stress ‫شدید‬ ‫تنش‬

7. ،‫همکاران‬ ‫و‬ ‫فاضلی‬
‫ویژگی‬ ‫برخی‬ ‫بر‬ ‫آن‬ ‫اثر‬ ‫و‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫تحمل‬ ‫ارزیابی‬
‫ریشه‬ ‫و‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫فیزیولوژیک‬ ‫های‬
...
403
‫رگرسیون‬
‫به‬ ‫تنش‬ ‫اعمال‬ ‫زمان‬ ‫مدت‬ ‫و‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫رگرسیون‬
،‫خطدی‬ ‫صورت‬
‫تبیین‬ ‫قابلیت‬
09
‫رگرسدیون‬ ‫نتایج‬ ‫براساس‬ .‫داشت‬ ‫را‬ ‫تغییرات‬ ‫از‬ ‫درصد‬
‫تنش‬ ‫حتی‬
‫کوتاه‬ ‫های‬
‫خشدک‬ ‫مداده‬ ‫کداهش‬ ‫به‬ ‫منجر‬ ‫نیز‬ ‫غرقابی‬ ‫مدت‬
‫بیش‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫اعمال‬ ‫زمان‬ ‫مدت‬ ‫هرچه‬ .‫بود‬ ‫شده‬
‫بدر‬ ‫عالوه‬ ،‫بود‬ ‫تر‬
‫بیش‬ ‫کاهش‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫ارقام‬ ‫تفاوت‬ ،‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫تر‬
‫کم‬ ‫یکدیگر‬ ‫با‬ ‫ها‬
‫تر‬
‫(شکل‬ ‫شد‬
2
.)
‫شکل‬
1
-
‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫عملکرد‬ ‫رگرسیون‬
12
‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫برابر‬ ‫در‬ ‫نان‬ ‫گندم‬ ‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫رقم‬
Figure 2- Regression of shoot dry matter yield of 21 cultivars and genotypes of bread wheat against waterlogging stress
‫شکل‬
3
-
‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫عملکرد‬ ‫رگرسیون‬
22
‫نیمه‬ ‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫رقم‬
‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫برابر‬ ‫در‬ ‫نان‬ ‫گندم‬ ‫حساس‬
Figure 3- Regression of shoot dry matter yield of 11 semi-sensitive cultivars and genotypes of bread wheat against
waterlogging stress
y = -0.102x + 26.152
R² = 0.6088
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 20 40 60 80 100 120 140
‫خشک‬
‫ماده‬
(
‫گلدان‬
‫هر‬
‫در‬
‫گرم‬
)
Dry
matter
(g
pot
-1
)
‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫اعمال‬ ‫زمان‬ ‫مدت‬
(
‫ساعت‬
)
Time: duration of waterlogging stress (hours)
y = -0.1255x + 28.499
R² = 0.7235
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 20 40 60 80 100 120 140
‫خشک‬
‫ماده‬
(
‫گلدان‬
‫هر‬
‫در‬
‫گرم‬
)
Dry
matter
(g
pot
-1
)
‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫اعمال‬ ‫زمان‬ ‫مدت‬
(
‫ساعت‬
)
Time: duration of waterlogging stress (hours)

8. 410
‫جلد‬ ،‫ایران‬ ‫زراعی‬ ‫پژوهشهای‬ ‫نشریه‬
12
‫شماره‬ ،
3
،
‫پاییز‬
2411
‫و‬ ‫ارقام‬ ‫اکثر‬ ‫گرفتن‬ ‫قرار‬ ‫دلیل‬ ‫به‬
‫ژنوتیدپ‬
‫اعمدال‬ ‫از‬ ‫پدس‬ ‫هدا‬
129
‫نیمه‬ ‫گروه‬ ‫در‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫ساعت‬
‫جداگانه‬ ‫رگرسیون‬ ‫نمودار‬ ‫حساس‬
‫ای‬
‫آن‬ ‫برای‬
‫تدا‬ ‫تبیدین‬ ‫قابلیدت‬ ‫شدد‬ ‫مشداهده‬ ‫و‬ ‫گردید‬ ‫رسم‬ ‫ها‬
02
‫درصدد‬
‫می‬ ‫پس‬ ،‫یافت‬ ‫افزایش‬
‫بیش‬ ‫شباهت‬ ‫گروه‬ ‫هر‬ ‫واکنش‬ ‫گفت‬ ‫توان‬
‫با‬ ‫تری‬
‫مناسب‬ ،‫جداگانه‬ ‫رگرسیون‬ ‫نمودار‬ ‫رسم‬ ‫و‬ ‫دارند‬ ‫یکدیگر‬
‫ا‬ ‫تر‬
‫شدیب‬ .‫ست‬
‫از‬ ‫نیز‬ ‫خط‬
192
/
9
‫به‬
122
/
9
‫حساسدیت‬ ‫از‬ ‫حداکی‬ ‫کده‬ ‫یافدت‬ ‫افدزایش‬
‫بیش‬
‫آن‬ ‫تر‬
‫بیش‬ ‫دیگر‬ ‫عبارت‬ ‫به‬ ،‫بود‬ ‫ها‬
‫معادلده‬ ‫در‬ ‫خدط‬ ‫شدیب‬ ‫بودن‬ ‫تر‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫ارقام‬
‫نیمه‬ ‫های‬
‫نشان‬ ‫حساس‬
‫ماده‬ ‫کاهش‬ ‫روند‬ ‫بودن‬ ‫تندتر‬ ‫گر‬
‫بودن‬ ‫باتتر‬ ‫به‬ ‫توجه‬ ‫با‬ ‫و‬ ‫است‬ ‫تنش‬ ‫به‬ ‫شاهد‬ ‫از‬ ‫خشک‬
R2
‫رگرسدیون‬
‫این‬ ‫در‬ ‫خطی‬
‫توجیه‬ ‫گروه‬
‫مددت‬ ‫هرچده‬ ،‫نیدز‬ ‫مورد‬ ‫این‬ ‫در‬ .‫است‬ ‫پذیرتر‬
‫بیش‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫اعمال‬ ‫زمان‬
‫بیش‬ ‫کاهش‬ ‫بر‬ ‫عالوه‬ ،‫بود‬ ‫تر‬
‫مداده‬ ‫تدر‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫ارقام‬ ‫تفاوت‬ ،‫خشک‬
‫یک‬ ‫با‬ ‫ها‬
‫کم‬ ‫دیگر‬
‫(شکل‬ ‫شد‬ ‫تر‬
9
.)
‫حساسیت‬ ‫شاخص‬
‫سده‬ ‫مرحله‬ ‫در‬ ‫حساسیت‬ ‫شاخص‬ ‫براساس‬
‫در‬ ‫رقمدی‬ ‫هدیر‬ ،‫برگدی‬
‫فقط‬ ‫و‬ ‫نگرفت‬ ‫قرار‬ ‫حساس‬ ‫گروه‬
‫جدای‬ ‫متحمدل‬ ‫گدروه‬ ‫در‬ ‫افالک‬ ‫رقم‬
‫گروه‬ ‫در‬ ‫نیز‬ ‫ارقام‬ ‫سایر‬ ،‫داشت‬
‫نیمه‬ ‫های‬
‫نیمه‬ ‫و‬ ‫متحمل‬
‫تقسدیم‬ ‫حساس‬
‫محاسبه‬ ‫حساسیت‬ ‫شاخص‬ .‫شدند‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫ارقام‬ ‫برای‬ ‫شده‬
‫مرحله‬ ‫در‬ ‫ها‬
‫سه‬
‫یک‬ ‫به‬ ‫نزدیک‬ ‫بسیار‬ ‫برگی‬
‫(جدول‬ ‫بود‬ ‫دیگر‬
9
.)
‫جدول‬
4
-
‫رتبه‬
‫ارقام‬ ‫بندی‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬
‫سه‬ ‫مرحله‬ ‫در‬ ‫غرقابی‬ ‫شدید‬ ‫و‬ ‫مالیم‬ ‫تنش‬ ‫تحمل‬ ‫به‬ ‫نسبت‬ ‫گندم‬ ‫مختلف‬ ‫های‬
‫حساسیت‬ ‫شاخص‬ ‫براساس‬ ‫برگی‬
Table 4- Ranking of different wheat cultivars and genotypes in terms of mild and severe waterlogging stress tolerance in the
three-leaf stage based on susceptibility index
.
211
)‫شدید‬ ‫(تنش‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫ساعت‬
120 Hours of waterlogging stress (Severe stress)
44
)‫مالیم‬ ‫(تنش‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫ساعت‬
48 Hours of waterlogging stress (Mild stress)
‫متحمل‬
tolerant
Aflak
‫متحمل‬
tolerant
Aflak
‫نیمه‬
‫متحمل‬
semi tolerant
ms 9114
‫نیمه‬
‫متحمل‬
semi tolerant
Setareh
‫نیمه‬
‫متحمل‬
semi tolerant
Khalil
‫نیمه‬
‫متحمل‬
semi tolerant
ms 9015
‫نیمه‬
‫متحمل‬
semi tolerant
Narin
‫نیمه‬
‫متحمل‬
semi tolerant
Narin
‫نیمه‬
‫متحمل‬
semi tolerant
ms 9316
‫نیمه‬
‫متحمل‬
semi tolerant
ms 928
‫نیمه‬
‫متحمل‬
semi tolerant
ms 9219
‫نیمه‬
‫متحمل‬
semi tolerant
Barat
‫نیمه‬
‫متحمل‬
semi tolerant
ms 925
‫نیمه‬
‫متحمل‬
semi tolerant
ms 925
‫نیمه‬
‫متحمل‬
semi tolerant
ms 9314
‫نیمه‬
‫متحمل‬
semi tolerant
Sarang
‫نیمه‬
‫متحمل‬
semi tolerant
ms 928
‫نیمه‬
‫متحمل‬
semi tolerant
ms 9316
‫نیمه‬
‫متحمل‬
semi tolerant
ms 9015
‫نیمه‬
‫متحمل‬
semi tolerant
ms 933
‫نیمه‬
‫حساس‬
semi susceptible
Sarang
‫نیمه‬
‫متحمل‬
semi tolerant
Mehregan
‫نیمه‬
‫حساس‬
semi susceptible
Chamran
‫نیمه‬
‫حساس‬
semi susceptible
ms 936
‫نیمه‬
‫حساس‬
semi susceptible
dh 8618
‫نیمه‬
‫حساس‬
semi susceptible
ms 9114
‫نیمه‬
‫حساس‬
semi susceptible
Mehregan
‫نیمه‬
‫حساس‬
semi susceptible
Khalil
‫نیمه‬
‫حساس‬
semi susceptible
Setareh
‫نیمه‬
‫حساس‬
semi susceptible
Chamran
‫نیمه‬
‫حساس‬
semi susceptible
ms 933
‫نیمه‬
‫حساس‬
semi susceptible
ms 9314
‫نیمه‬
‫حساس‬
semi susceptible
ms 936
‫نیمه‬
‫حساس‬
semi susceptible
Chamran 2
‫نیمه‬
‫حساس‬
semi susceptible
Tiregan
‫نیمه‬
‫حساس‬
semi susceptible
Tiregan
‫نیمه‬
‫حساس‬
semi susceptible
Sirvan
‫نیمه‬
‫حساس‬
semi susceptible
Sirvan
‫نیمه‬
‫حساس‬
semi susceptible
Chamran 2
‫نیمه‬
‫حساس‬
semi susceptible
ms 9219
‫نیمه‬
‫حساس‬
semi susceptible
Barat
‫نیمه‬
‫حساس‬
semi susceptible
dh 8618
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫ارقام‬
‫حساسیت‬ ‫شاخص‬ ‫دارای‬ ‫های‬
9
‫تا‬
2
/
9
،‫متحمل‬
2
/
9
‫تا‬
1
‫نیمه‬
‫متحمل‬
،
1
‫تا‬
2
/
1
‫نیمه‬
‫حساس‬
‫و‬
2
/
1
‫تا‬
2
‫طبقه‬ ‫حساس‬
‫به‬ .‫شدند‬ ‫بندی‬
‫متحمل‬ ‫از‬ ‫ترتیب‬
‫به‬ ‫ترین‬
‫حساس‬
‫ترین‬
Cultivars and genotypes with a susceptibility index of 0 to 0.5 were classified as tolerant, 0.5 to 1 semi-tolerant, 1 to 1.5 semi-
susceptible, and 1.5 to 2 susceptible. in order from the most tolerant to the most susceptible
.
‫اسپد‬ ‫عدد‬
‫کلروف‬ ‫(شاخص‬
‫ی‬
‫ل‬
)
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫ارقام‬ ‫همه‬ ‫در‬
‫کداهش‬ ‫بده‬ ‫منجدر‬ ‫مالیم‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫ها‬
‫معنی‬
‫تدنش‬ ،‫شدد‬ ‫غرقدابی‬ ‫تدنش‬ ‫بدون‬ ‫شرایط‬ ‫به‬ ‫نسبت‬ ‫اسپد‬ ‫عدد‬ ‫دار‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫ارقام‬ ‫تمامی‬ ‫در‬ ‫نیز‬ ‫شدید‬ ‫غرقابی‬
‫معنی‬ ‫کاهش‬ ‫به‬ ‫منجر‬ ‫ها‬
‫دار‬
‫ب‬ ‫شرایط‬ ‫به‬ ‫نسبت‬ ‫اسپد‬ ‫عدد‬
‫گردیدد‬ ‫مالیدم‬ ‫تنش‬ ‫و‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫دون‬
‫(شکل‬
0
.)

9. ،‫همکاران‬ ‫و‬ ‫فاضلی‬
‫ویژگی‬ ‫برخی‬ ‫بر‬ ‫آن‬ ‫اثر‬ ‫و‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫تحمل‬ ‫ارزیابی‬
‫ریشه‬ ‫و‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫فیزیولوژیک‬ ‫های‬
...
411
‫شکل‬
4
-
‫اسپد‬ ‫عدد‬ ‫بر‬ ‫شدید‬ ‫و‬ ‫مالیم‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫اثر‬
12
‫سه‬ ‫مرحله‬ ‫در‬ ‫نان‬ ‫گندم‬ ‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫رقم‬
‫برگی‬
Figure 4- Effect of severe and mild waterlogging stress on SPAD number in 21 cultivars and genotypes of bread wheat at the
three-leaf stage.
‫نمایان‬ ‫اسپد‬ ‫عدد‬
‫مدوارد‬ ‫اکثدر‬ ‫در‬ ‫و‬ ‫اسدت‬ ‫گیاه‬ ‫کلروفیل‬ ‫غلظت‬ ‫گر‬
‫بیش‬ ‫عدد‬ ‫این‬ ‫هرچه‬
‫سدرعت‬ ‫آن‬ ‫پدی‬ ‫در‬ ‫و‬ ‫فتوسدنتز‬ ‫سدرعت‬ ‫باشدد‬ ‫تر‬
‫بیش‬ ‫گیاه‬ ‫در‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫تجمع‬
‫دیگری‬ ‫آزمایشات‬ ‫در‬ ،‫بود‬ ‫خواهد‬ ‫تر‬
‫بر‬
‫حفدظ‬ ‫وینه‬ ‫اهمیت‬ ‫و‬ ‫اسپد‬ ‫عدد‬ ‫بر‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫مخرب‬ ‫اثر‬ ‫گندم‬ ‫روی‬
‫اسپد‬ ‫عدد‬ ‫باتی‬ ‫سطوح‬
‫این‬ ‫به‬ ‫نسبت‬ ‫رقم‬ ‫یک‬ ‫تحمل‬ ‫میزان‬ ‫تعیین‬ ‫در‬
( ‫اسدت‬ ‫شدده‬ ‫گدزارش‬ ‫تنش‬
Li et al., 2011
،)
‫سدایر‬ ‫در‬ ‫پدیدده‬ ‫ایدن‬
‫اثدر‬ ‫بدر‬ ‫غرقدابی‬ ‫تدنش‬ ،‫اسدت‬ ‫شده‬ ‫مشاهده‬ ‫نیز‬ ‫ماش‬ ‫جمله‬ ‫از‬ ‫گیاهان‬
‫گونه‬ ‫ایجاد‬
‫واکنش‬ ‫اکسینن‬ ‫های‬
‫رنگدانده‬ ‫تخریدب‬ ‫بده‬ ‫منجدر‬ ‫گر‬
‫هدای‬
‫می‬ ‫گیاه‬ ‫زردی‬ ‫و‬ ‫فتوسنتزی‬
( ‫شود‬
Fazeli et al., 2022
.)
‫روزنه‬ ‫هدایت‬
‫ای‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫ارقام‬ ‫همه‬ ‫در‬
‫غ‬ ‫تنش‬ ‫ها‬
‫کداهش‬ ‫بده‬ ‫منجدر‬ ‫مالیم‬ ‫رقابی‬
‫معنی‬
‫روزنه‬ ‫هدایت‬ ‫دار‬
،‫شدد‬ ‫غرقدابی‬ ‫تدنش‬ ‫بددون‬ ‫شرایط‬ ‫به‬ ‫نسبت‬ ‫ای‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫ارقام‬ ‫تمامی‬ ‫در‬ ‫نیز‬ ‫شدید‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬
‫کداهش‬ ‫بده‬ ‫منجدر‬ ‫ها‬
‫معنی‬
‫تدنش‬ ‫و‬ ‫غرقدابی‬ ‫تدنش‬ ‫بددون‬ ‫شدرایط‬ ‫بده‬ ‫نسبت‬ ‫صفت‬ ‫این‬ ‫دار‬
‫د‬ ‫وجود‬ ‫استثنا‬ ‫یک‬ ‫افالک‬ ‫رقم‬ ‫مورد‬ ‫در‬ ‫البته‬ .‫گردید‬ ‫مالیم‬ ‫غرقابی‬
‫اشت‬
‫روزنه‬ ‫هدایت‬ ‫کاهش‬ ‫و‬
‫تدنش‬ ‫بده‬ ‫نسدبت‬ ‫غرقابی‬ ‫شدید‬ ‫تنش‬ ‫اثر‬ ‫در‬ ‫ای‬
‫معنی‬ ‫غرقابی‬ ‫مالیم‬
‫(شکل‬ ‫نبود‬ ‫دار‬
2
.)
‫آن‬ ‫از‬
‫روزنده‬ ‫هدایت‬ ،‫اسپد‬ ‫عدد‬ ‫صفات‬ ‫واکنش‬ ‫که‬ ‫جا‬
‫سدرعت‬ ‫و‬ ‫ای‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫ارقام‬ ‫در‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫به‬ ‫فتوسنتز‬
‫مشدابه‬ ‫بسدیار‬ ‫مختلف‬ ‫های‬
‫می‬ ‫نظر‬ ‫به‬ ،‫بود‬
‫تأثی‬ ‫تحت‬ ‫بیشتر‬ ‫صفات‬ ‫این‬ ‫رسد‬
‫و‬ ‫دارندد‬ ‫قدرار‬ ‫محیط‬ ‫ر‬
‫کم‬ )‫(ژنتیک‬ ‫درونی‬ ‫عواملی‬ ‫اثر‬
.‫اسدت‬ )‫(تدنش‬ ‫محیطدی‬ ‫عوامدل‬ ‫از‬ ‫تدر‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫ارقام‬ ‫بین‬ ‫تفاوت‬
‫کدم‬ ‫صفات‬ ‫این‬ ‫در‬ ‫تنش‬ ‫شرایط‬ ‫در‬ ‫ها‬
‫از‬ ‫تدر‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫ارقام‬ ‫بین‬ ‫اختالف‬ ‫دیگر‬ ‫عبارت‬ ‫به‬ ،‫بود‬ ‫تنش‬ ‫بدون‬ ‫شرایط‬
‫ها‬
‫(به‬ ‫صفات‬ ‫این‬ ‫مورد‬ ‫در‬
‫بددون‬ ‫شدرایط‬ ‫در‬ )‫فتوسنتز‬ ‫سرعت‬ ‫وینه‬
‫تدنش‬
‫بیش‬
‫هدم‬ .‫بدود‬ ‫نمایان‬ ‫تر‬
‫مدی‬ ‫چندین‬
‫ارتبدا‬ ‫صدفات‬ ‫ایدن‬ ‫گفدت‬ ‫تدوان‬
.‫دارند‬ ‫یکدیگر‬ ‫با‬ ‫تنگاتنگی‬
‫روزنه‬ ‫هدایت‬ ‫کاهش‬
‫غلظدت‬ ‫و‬ ‫ورود‬ ‫میدزان‬ ‫کداهش‬ ‫طریدق‬ ‫از‬ ‫ای‬
‫دی‬
‫مدی‬ ‫فتوسدنتز‬ ‫سرعت‬ ‫کاهش‬ ‫به‬ ‫منجر‬ ‫کربن‬ ‫اکسید‬
‫در‬ ‫زیدرا‬ ،‫شدود‬
‫دی‬ ‫غلظت‬ ‫کاهش‬ ‫با‬ ‫موارد‬ ‫بیشتر‬
‫برگ‬ ‫در‬ ‫کربن‬ ‫اکسید‬
‫فعالیت‬ ‫میزان‬ ‫ها‬
‫کدم‬ ‫رابیسدکو‬ ‫آنزیم‬
‫کداهش‬ ‫فتوسدنتز‬ ‫سدرعت‬ ‫آن‬ ‫پدی‬ ‫در‬ ‫و‬ ‫شدده‬ ‫تدر‬
‫مدی‬
‫یابدد‬
(Von Caemmerer & Edmondson, 1986; Sage,
Sharkey, & Seemann, 1988)
‫میدزان‬ ‫بده‬ ‫گیداه‬ ‫فتوسنتز‬ ‫سرعت‬ .
‫نوبه‬ ‫به‬ ‫که‬ ‫دارد‬ ‫بستگی‬ ‫رابیسکو‬ ‫آنزیم‬ ‫فعالیت‬
‫د‬ ‫توسط‬ ‫خود‬ ‫ی‬
‫عامدل‬ ‫و‬
‫دی‬ ‫غلظت‬
‫مدی‬ ‫تعیدین‬ ‫ندور‬ ‫دریافدت‬ ‫میزان‬ ‫و‬ ‫برگ‬ ‫کربن‬ ‫اکسید‬
‫گدردد‬
(
Sage, Sharkey, & Seemann, 1990
‫همان‬ .)
‫گونه‬
‫مباحدا‬ ‫در‬ ‫که‬
0
10
20
30
40
50
60
70
80
‫اسپد‬
‫عدد‬
Spad
number
Control ‫شاهد‬
Mild stress ‫مالیم‬ ‫تنش‬
Severe stress ‫شدید‬ ‫تنش‬

10. 413
‫جلد‬ ،‫ایران‬ ‫زراعی‬ ‫پژوهشهای‬ ‫نشریه‬
12
‫شماره‬ ،
3
،
‫پاییز‬
2411
‫روزنه‬ ‫شدن‬ ‫بسته‬ ،‫شد‬ ‫داده‬ ‫شرح‬ ‫پیشین‬
‫آب‬ ‫تلفدات‬ ‫کداهش‬ ‫جهدت‬ ‫هدا‬
‫مدی‬ ‫نظر‬ ‫به‬ ‫ضروری‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫شرایط‬ ‫در‬ ‫بقا‬ ‫برای‬ ‫گیاه‬
،‫رسدد‬
‫ولدی‬
‫می‬ ‫فتوسنتز‬ ‫کاهش‬ ‫آن‬ ‫جانبی‬ ‫اثرات‬ ‫از‬ ‫یکی‬
‫اجتنداب‬ ‫کده‬ ،‫باشدد‬
‫ناپدذیر‬
.‫است‬
‫شکل‬
5
-
‫روزنه‬ ‫هدایت‬ ‫بر‬ ‫شدید‬ ‫و‬ ‫مالیم‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫اثر‬
‫ای‬
12
‫سه‬ ‫مرحله‬ ‫در‬ ‫نان‬ ‫گندم‬ ‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫رقم‬
‫برگی‬
Figure 5- Effect of severe and mild waterlogging stress on stomatal conductance in 21 cultivars and genotypes of bread wheat
at the three-leaf stage
‫فتوسنتز‬ ‫سرعت‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫ارقام‬ ‫همه‬ ‫در‬
‫کداهش‬ ‫بده‬ ‫منجدر‬ ‫مالیم‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫ها‬
‫معنی‬
‫دا‬
،‫شدد‬ ‫غرقدابی‬ ‫تدنش‬ ‫بددون‬ ‫شرایط‬ ‫به‬ ‫نسبت‬ ‫فتوسنتز‬ ‫سرعت‬ ‫ر‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫ارقام‬ ‫تمامی‬ ‫در‬ ‫نیز‬ ‫شدید‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬
‫کداهش‬ ‫بده‬ ‫منجدر‬ ‫ها‬
‫معنی‬
‫تدنش‬ ‫و‬ ‫غرقدابی‬ ‫تدنش‬ ‫بددون‬ ‫شدرایط‬ ‫بده‬ ‫نسبت‬ ‫صفت‬ ‫این‬ ‫دار‬
‫(شکل‬ ‫گردید‬ ‫مالیم‬ ‫غرقابی‬
0
.)
‫مقاوم‬ ‫غیر‬ ‫گیاهان‬ ‫از‬ ‫بسیاری‬ ‫و‬ ‫گندم‬ ‫روی‬ ‫بر‬ ‫دیگری‬ ‫آزمایشات‬ ‫در‬
‫به‬ ‫نسبت‬
‫تدنش‬ ‫ایدن‬ ‫اثدر‬ ‫بر‬ ‫فتوسنتز‬ ‫سرعت‬ ‫کاهش‬ ‫نیز‬ ،‫غرقابی‬ ‫تنش‬
‫مدی‬ ‫کده‬ ،‫گردیده‬ ‫گزارش‬
‫تدوان‬
‫همچدون‬ ‫مهمدی‬ ‫زراعدی‬ ‫گیاهدان‬ ‫بده‬
‫گوجده‬
‫کدرد‬ ‫اشداره‬ ‫نخدود‬ ‫و‬ ‫مداش‬ ،‫فرنگدی‬
(Rafiqul Islam et al.,
2008; Sena Gomes & Kozlowski, 1980; Fazeli et al.,
2022)
.
‫به‬
‫فتوسدنتز‬ ‫سرعت‬ ‫شدید‬ ‫کاهش‬ ‫به‬ ‫منجر‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫کلی‬ ‫طور‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫ارقام‬ ‫تمامی‬ ‫در‬
‫مددت‬ ‫بده‬ ‫غرقدابی‬ ‫تنش‬ ‫بین‬ ‫اختالف‬ ،‫شد‬ ‫ها‬
04
‫تدنش‬ ‫بین‬ ‫اختالف‬ ‫از‬ ‫بیشتر‬ ‫بسیار‬ ‫نیز‬ ‫تنش‬ ‫بدون‬ ‫شرایط‬ ‫با‬ ‫ساعت‬
‫مدت‬ ‫به‬ ‫غرقابی‬
129
‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫با‬ ‫ساعت‬
‫مدت‬ ‫به‬
04
‫بدود‬ ‫سداعت‬
‫(شکل‬
0
‫تدنش‬ ‫حتدی‬ ‫آزمدایش‬ ‫ایدن‬ ‫نتدایج‬ ‫براسداس‬ ‫بندابراین‬ .)
‫هدای‬
‫کوتاه‬
‫ارقدام‬ ‫در‬ ‫فتوسنتز‬ ‫سرعت‬ ‫شدید‬ ‫کاهش‬ ‫به‬ ‫منجر‬ ‫نیز‬ ‫غرفابی‬ ‫مدت‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬
‫می‬ ‫نان‬ ‫گندم‬ ‫مختلف‬ ‫های‬
.‫شود‬
‫آسدیب‬ ‫گیداه‬ ‫به‬ ‫اکسینن‬ ‫فقدان‬ ‫یا‬ ‫کمبود‬ ‫اثر‬ ‫بر‬ ‫غالبا‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬
‫می‬
‫به‬ ،‫زند‬
‫آز‬ ‫در‬ ‫مثال‬ ‫عنوان‬
‫مایشی‬
20
‫از‬ ‫اسدتفاده‬ ‫بدا‬ ‫را‬ ‫نان‬ ‫گندم‬ ‫رقم‬
( ‫روز‬ ‫پنج‬ ‫مدت‬ ‫به‬ ‫نیتروژن‬ ‫گاز‬ ‫تزریق‬ ‫روش‬
129
‫تدنش‬ ‫تحدت‬ )‫ساعت‬
‫داهش‬
‫د‬‫ک‬ ‫و‬ ‫دد‬
‫د‬‫دادن‬ ‫درار‬
‫د‬‫ق‬ ‫دابی‬
‫د‬‫غرق‬
49
‫و‬ ‫دنتز‬
‫د‬‫فتوس‬ ‫درعت‬
‫د‬‫س‬ ‫ددی‬
‫د‬‫درص‬
09
‫روزنه‬ ‫هدایت‬ ‫درصدی‬
( ‫نمودندد‬ ‫مشداهده‬ ‫را‬ ‫ای‬
Tiryakioglu et al.,
2015
‫روش‬ ‫این‬ ‫در‬ .)
‫این‬ ‫جای‬ ‫به‬ ‫ریشه‬ ‫اطراف‬ ‫محیط‬
‫کده‬ ‫هدوا‬ ‫بدا‬ ‫که‬
‫حدود‬ ‫حاوی‬
21
‫و‬ ‫اکسینن‬ ‫درصد‬
04
‫تمداس‬ ‫در‬ ‫اسدت‬ ‫نیتروژن‬ ‫درصد‬
‫وینه‬ ‫ادوات‬ ‫از‬ ‫استفاده‬ ‫با‬ ،‫باشد‬
‫خلدو‬ ‫بدا‬ ‫نیتدروژن‬ ‫گداز‬ ‫با‬ ‫ای‬
00
/
00
‫می‬ ‫احاطه‬ ‫درصد‬
.‫شود‬
0
50
100
150
200
250
300
350
‫ای‬
‫روزنه‬
‫هدایت‬
Stomatal
conductance
(mmol
m
-2
s
-1
)
Control ‫شاهد‬
Mild stress ‫مالیم‬ ‫تنش‬
Severe stress ‫شدید‬ ‫تنش‬

11. ،‫همکاران‬ ‫و‬ ‫فاضلی‬
‫ویژگی‬ ‫برخی‬ ‫بر‬ ‫آن‬ ‫اثر‬ ‫و‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫تحمل‬ ‫ارزیابی‬
‫ریشه‬ ‫و‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫فیزیولوژیک‬ ‫های‬
...
414
‫شکل‬
6
-
‫سر‬ ‫بر‬ ‫شدید‬ ‫و‬ ‫مالیم‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫اثر‬
‫فتوسنتز‬ ‫عت‬
12
‫سه‬ ‫مرحله‬ ‫در‬ ‫نان‬ ‫گندم‬ ‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫رقم‬
‫برگی‬
Figure 6- Effect of severe and mild waterlogging stress on photosynthesis rate in 21 cultivars and genotypes of bread wheat at
the three-leaf stage
‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬
‫برهم‬
‫کنش‬
‫نیدز‬ ‫ریشده‬ ‫بده‬ ‫مربدو‬ ‫صدفات‬ ‫تمامی‬ ‫در‬ ‫رقم‬ ‫و‬ ‫تنش‬
‫معنی‬
‫(جدول‬ ‫بود‬ ‫دار‬
2
‫خشدک‬ ‫مداده‬ ‫کداهش‬ ‫بده‬ ‫منجر‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ .)
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫ارقام‬ ‫همه‬ ‫در‬ ‫ریشه‬
‫معندی‬ ‫و‬ ‫میدزان‬ ‫نظدر‬ ‫از‬ ‫ولی‬ ،‫شد‬ ‫ها‬
‫داری‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫ارقام‬ ‫بین‬ ‫تنش‬ ‫مختلف‬ ‫سطوح‬ ‫در‬ ‫کاهش‬ ‫این‬
‫تفاوت‬ ‫ها‬
‫هدای‬
‫ژنوتیپ‬ ‫در‬ .‫داشت‬ ‫وجود‬ ‫بسیاری‬
ms 93-16
‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫کاهش‬
‫معنی‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫اثر‬ ‫بر‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫سارنگ‬ ‫رقم‬ ‫در‬ .‫نبود‬ ‫دار‬
ms 93-6
‫مدت‬ ‫به‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫فقط‬
129
‫معنی‬ ‫کاهش‬ ‫به‬ ‫منجر‬ ‫ساعت‬
‫ماده‬ ‫دار‬
‫ژنوتیدپ‬ ‫در‬ ‫کاهش‬ ‫این‬ ‫و‬ ‫شد‬ ‫ریشه‬ ‫خشک‬
ms 93-6
‫شددیدتر‬ ‫بسدیار‬
‫معندی‬ ‫کداهش‬ ‫بده‬ ‫منجدر‬ ‫غرقابی‬ ‫مالیم‬ ‫تنش‬ ‫مهرگان‬ ‫رقم‬ ‫در‬ .‫بود‬
‫دار‬
‫ما‬
‫نیز‬ ‫غرقابی‬ ‫شدید‬ ‫تنش‬ ،‫شد‬ ‫شاهد‬ ‫گیاهان‬ ‫به‬ ‫نسبت‬ ‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ده‬
‫معنی‬ ‫کاهش‬ ‫به‬ ‫منجر‬
‫گیاهدان‬ ‫بده‬ ‫نسدبت‬ ‫هدم‬ ‫ریشده‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫دار‬
‫(شکل‬ ‫شد‬ ‫غرقابی‬ ‫مالیم‬ ‫تنش‬ ‫تحت‬ ‫گیاهان‬ ‫به‬ ‫نسبت‬ ‫هم‬ ‫و‬ ‫شاهد‬
0
.)
‫به‬
‫غرقدابی‬ ‫تدنش‬ ‫اثر‬ ‫بر‬ ‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫کاهش‬ ‫میزان‬ ‫کلی‬ ‫طور‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫مهرگان‬ ‫رقم‬ ‫در‬
ms 93-6
‫در‬ ‫کداهش‬ ‫ایدن‬ ‫از‬ ‫شدیدتر‬ ‫بسیار‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫سارنگ‬ ‫رقم‬
ms 93-16
‫می‬ ‫نظر‬ ‫به‬ ،‫بود‬
‫و‬ ‫سدارنگ‬ ‫رقم‬ ‫رسد‬
‫ژنوتیپ‬
ms 93-16
‫در‬ ‫ریشده‬ ‫خشدک‬ ‫مداده‬ ‫حفدظ‬ ‫در‬ ‫بیشتری‬ ‫توانایی‬
‫متحمل‬ ‫لحاظ‬ ‫این‬ ‫از‬ ‫و‬ ‫دارند‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫مقابل‬
‫ایدن‬ ‫وجود‬ ‫با‬ .‫ترند‬
‫کده‬
‫معنی‬ ‫کاهش‬ ‫به‬ ‫منجر‬ ‫تنش‬ ‫سطح‬ ‫دو‬ ‫هر‬
‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫دار‬
‫رقدم‬ ‫در‬
‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫بیشترین‬ ‫دارای‬ ‫موارد‬ ‫تمامی‬ ‫در‬ ‫رقم‬ ‫این‬ ‫ولی‬ ،‫شد‬ ‫مهرگان‬
‫مددت‬ ‫به‬ ‫غرقابی‬ ‫وتنش‬ ‫شاهد‬ ‫تیمارهای‬ ‫در‬ ‫که‬ ،‫بود‬ ‫ریشه‬
04
،‫سداعت‬
‫معنی‬ ‫شکل‬ ‫به‬ ‫برتری‬ ‫این‬
‫(شکل‬ ‫بود‬ ‫بیشتر‬ ‫داری‬
0
.)
‫ریشده‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫و‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫صفت‬ ‫دو‬ ‫مقایسه‬ ‫با‬
‫می‬
‫ریش‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫که‬ ‫دریافت‬ ‫توان‬
‫انددام‬ ‫خشدک‬ ‫مداده‬ ‫بدا‬ ‫مدرتبط‬ ‫ه‬
‫یدا‬ ‫رقدم‬ ‫یدک‬ ‫در‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫هرچه‬ ‫واقع‬ ‫در‬ ،‫است‬ ‫هوایی‬
‫تنش‬ ‫و‬ ‫بود‬ ‫خواهد‬ ‫بیشتر‬ ‫نیز‬ ‫آن‬ ‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ،‫باشد‬ ‫بیشتر‬ ‫ژنوتیپ‬
‫مدی‬ ‫دو‬ ‫هر‬ ‫کاهش‬ ‫به‬ ‫منجر‬ ‫غرقابی‬
‫مداده‬ ‫کداهش‬ ‫هدم‬ ً‫ت‬‫احتمدا‬ .‫شدود‬
‫می‬ ‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫کاهش‬ ‫به‬ ‫منجر‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫خشک‬
‫هدم‬ ‫و‬ ‫شدود‬
‫انددام‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫کاهش‬ ‫به‬ ‫منجر‬ ‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫کاهش‬ ،‫بالعکس‬
‫می‬ ‫هوایی‬
‫برخدی‬ ‫در‬ ‫(و‬ ‫معددنی‬ ‫مدواد‬ ‫و‬ ‫آب‬ ،‫اکسدینن‬ ‫ریشه‬ ‫زیرا‬ .‫شود‬
‫هورمون‬ ‫موارد‬
‫پیام‬ ،‫ها‬
‫تثبیدت‬ ‫گیاهدان‬ ‫مدورد‬ ‫در‬ ‫و‬ ‫هدا‬
،‫نیتدروژن‬ ‫کنندده‬
‫می‬ ‫قرار‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫اختیار‬ ‫در‬ ‫را‬ )‫نیتروژن‬
‫طیف‬ ‫نیز‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫و‬ ‫دهد‬
‫م‬ ‫از‬ ‫وسیعی‬
‫می‬ ‫قرار‬ ‫ریشه‬ ‫اختیار‬ ‫در‬ ‫را‬ ‫آلی‬ ‫واد‬
‫مدی‬ ‫نظدر‬ ‫بده‬ .‫دهد‬
‫رسدد‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫ارقام‬ ‫در‬ ‫غرقابی‬ ‫خفیف‬ ‫تنش‬ ‫مورد‬ ‫در‬ ‫حداقل‬
‫حساس‬ ‫های‬
‫تدر‬
‫ژنوتیدپ‬ ‫و‬ ‫ارقدام‬ ‫در‬ ‫تدنش‬ ‫سطح‬ ‫دو‬ ‫هر‬ ‫در‬ ‫و‬
‫متحمدل‬ ‫هدای‬
‫تدنش‬ ،‫تدر‬
‫ماده‬ ‫به‬ ‫نسبت‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫بر‬ ‫بیشتری‬ ‫کاهشی‬ ‫اثر‬ ‫غرقابی‬
‫همه‬ ‫در‬ ‫زیرا‬ .‫دارد‬ ‫ریشه‬ ‫خشک‬
‫انددام‬ ‫خشدک‬ ‫مداده‬ ‫کداهش‬ ‫موارد‬ ‫این‬
‫معنی‬ ‫هوایی‬
‫این‬ ‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫مورد‬ ‫در‬ ‫ولی‬ ‫بود‬ ‫دار‬
.‫نبود‬ ‫گونه‬
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
‫فتوسنتز‬
‫سرعت‬
Photosynthesis
rate
(µmol
m
-2
s
-1
)
Control ‫شاهد‬
Mild stress ‫مالیم‬ ‫تنش‬
Severe stress ‫شدید‬ ‫تنش‬

12. 413
‫جلد‬ ،‫ایران‬ ‫زراعی‬ ‫پژوهشهای‬ ‫نشریه‬
12
‫شماره‬ ،
3
،
‫پاییز‬
2411
‫شکل‬
7
-
‫سه‬ ‫مرحله‬ ‫در‬ ‫نان‬ ‫گندم‬ ‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫بر‬ ‫شدید‬ ‫و‬ ‫مالیم‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫اثر‬
‫برگی‬
Figure 7- Effect of mild and severe waterlogging stress on root dry matter of bread wheat at the three-leaf stage
‫مکانیسم‬
‫ریشده‬ ‫بده‬ ‫آسدیب‬ ‫نحوه‬ ‫توضیح‬ ‫برای‬ ‫بسیاری‬ ‫های‬
‫هدای‬
‫اکسدینن‬ ‫کداهش‬ ‫اثرات‬ ‫بر‬ ‫عمدتا‬ ‫که‬ ‫شده‬ ‫تشریح‬ ‫گیاهان‬ ‫سایر‬ ‫و‬ ‫گندم‬
‫سد‬ ‫بده‬ ‫آسدیب‬ ‫بیشدترین‬ ‫غرقدابی‬ ‫تنش‬ ‫شرایط‬ ‫در‬ .‫استواراند‬
‫لول‬
‫هدای‬
‫می‬ ‫وارد‬ ‫ریشه‬ ‫انتهایی‬ ‫مریستم‬
‫سلول‬ ‫این‬ ‫مجدد‬ ‫رشد‬ ‫توانایی‬ ‫و‬ ‫شود‬
‫هدا‬
‫مدرگ‬ ‫به‬ ‫منجر‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ،‫است‬ ‫محدود‬ ‫بسیار‬ ‫نیز‬ ‫تنش‬ ‫رفع‬ ‫از‬ ‫پس‬
‫ریشه‬
‫ریشه‬ ‫رشد‬ ‫کاهش‬ ‫و‬ ‫اولیه‬ ‫های‬
‫و‬ ‫جانبی‬ ‫های‬
‫ریشه‬ ‫نسبت‬ ‫کاهش‬
‫می‬ ‫گندم‬ ‫در‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫به‬
‫بدرای‬ ‫گنددم‬ ‫ارقام‬ ‫بین‬ ‫در‬ ‫حال‬ ‫این‬ ‫با‬ .‫شود‬
‫این‬
‫یافته‬ ‫کاهش‬ ‫ریشه‬ ‫رشد‬ ‫اکسینن‬ ‫کاهش‬ ‫با‬ .‫دارد‬ ‫وجود‬ ‫تنوع‬ ‫صفات‬
‫مدی‬ ‫کاهش‬ ‫نیتروژن‬ ‫ازجمله‬ ‫غذایی‬ ‫مواد‬ ‫جذب‬ ‫و‬
‫آن‬ ‫دنبدال‬ ‫بده‬ ‫و‬ ‫یابدد‬
‫می‬ ‫کاهش‬ ‫کربوهیدرات‬ ‫فراهمی‬ ‫و‬ ‫فتوسنتز‬
‫بده‬ ‫منجدر‬ ‫خدود‬ ‫کده‬ ‫یابدد‬
‫می‬ ‫ریشه‬ ‫رشد‬ ‫بیشتر‬ ‫محدودیت‬
( ‫شود‬
Shabala, 2011
.)
‫پنوهشی‬ ‫در‬
‫بلندد‬ ‫غرقدابی‬ ‫تدنش‬ ‫شدد‬ ‫مشداهده‬ ‫نان‬ ‫گندم‬ ‫روی‬ ‫بر‬
‫به‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫رفع‬ ‫و‬ ‫(ایجاد‬ ‫مزمن‬ ‫و‬ ‫مدت‬
ً‫ا‬‫عمددت‬ ‫کده‬ ‫پی‬ ‫در‬ ‫پی‬ ‫طور‬
‫به‬ ‫اروپا‬ ‫شمال‬ ‫از‬ ‫مناطقی‬ ‫در‬
‫بده‬ ‫رشدد‬ ‫ابتدایی‬ ‫مراحل‬ ‫در‬ ‫انگلستان‬ ‫وینه‬
‫می‬ ‫وارد‬ ‫خسارت‬ ‫گندم‬
‫اثرات‬ ‫دلیل‬ ‫به‬ ‫پدیده‬ ‫این‬ ‫اخیر‬ ‫سالیان‬ ‫در‬ ‫و‬ ‫سازد‬
‫بیش‬ ‫شدت‬ ‫جهانی‬ ‫گرمایش‬
‫تر‬
‫مداده‬ ‫بدر‬ ‫عالوه‬ ،)‫است‬ ‫گرفته‬ ‫خود‬ ‫به‬ ‫ی‬
‫به‬ ‫یا‬ ‫خاک‬ ‫عمق‬ ‫در‬ ‫ریشه‬ ‫توزیع‬ ‫نحوة‬ ،‫خشک‬
‫سیسدتم‬ ‫معماری‬ ‫عبارتی‬
‫می‬ ‫تغییر‬ ‫نیز‬ ‫را‬ ‫ریشه‬
‫سطحی‬ ‫به‬ ‫منجر‬ ‫و‬ ‫دهد‬
‫ریشه‬ ‫شدن‬ ‫تر‬
‫گنددم‬ ‫های‬
‫می‬
‫می‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫بهتر‬ ‫تحمل‬ ‫باعا‬ ‫وینگی‬ ‫این‬ .‫شود‬
‫منجر‬ ‫ولی‬ ‫شود‬
‫می‬ ‫خشکی‬ ‫تحمل‬ ‫کاهش‬ ‫به‬
‫اوا‬ ‫در‬ ً‫ا‬‫غالبد‬ ‫کده‬ ،‫شود‬
‫اوایدل‬ ‫و‬ ‫بهدار‬ ‫خدر‬
‫می‬ ‫رخ‬ ‫مناطق‬ ‫این‬ ‫در‬ ‫تابستان‬
‫هدم‬ ‫گنددم‬ ‫دانده‬ ‫پرشدن‬ ‫با‬ ‫و‬ ‫دهد‬
‫زمدان‬
‫و‬ ‫ارقدام‬ ‫بدین‬ ‫نیدز‬ ‫غرقدابی‬ ‫تدنش‬ ‫اثر‬ ‫بر‬ ‫ریشه‬ ‫معماری‬ ‫تغییر‬ ‫در‬ .‫است‬
‫ژنوتیپ‬
‫تفاوت‬ ‫گندم‬ ‫مختلف‬ ‫های‬
‫آن‬ ‫از‬ ‫برخدی‬ ‫در‬ ‫و‬ ‫دارد‬ ‫وجود‬ ‫هایی‬
‫هدا‬
( ‫است‬ ‫شدیدتر‬ ‫تغییرات‬ ‫این‬ ‫میزان‬
Dickin & Wright, 2008
.)
( ‫دیندگ‬ ‫و‬ ‫موسدگراو‬
Musgrave & Ding, 1998
‫آزمایشدی‬ ‫در‬ )
‫به‬
‫مزرعه‬ ‫کشت‬ ‫صورت‬
‫در‬ ‫گلدانی‬ ‫کشت‬ ‫و‬ ‫گلخانه‬ ‫در‬ ‫گلدانی‬ ‫کشت‬ ،‫ای‬
‫تدنش‬ ‫تحدت‬ ‫رشدی‬ ‫مختلف‬ ‫مراحل‬ ‫را‬ ‫نان‬ ‫گندم‬ ‫رقم‬ ‫هشت‬ ‫باز‬ ‫فضای‬
‫غرق‬ ‫تنش‬ ‫که‬ ‫کردند‬ ‫مشاهده‬ ‫و‬ ‫دادند‬ ‫قرار‬ ‫غرقابی‬
‫هفتده‬ ‫دو‬ ‫در‬ ‫حتی‬ ‫ابی‬
‫البتده‬ ،‫شدد‬ ‫دانده‬ ‫عملکرد‬ ‫کاهش‬ ‫به‬ ‫منجر‬ ‫نهایت‬ ‫در‬ ‫نیز‬ ‫کاشت‬ ‫از‬ ‫پس‬
‫در‬ ‫ارقام‬ ‫بین‬
‫آن‬ .‫داشدت‬ ‫وجدود‬ ‫تفداوت‬ ‫کاهش‬ ‫این‬ ‫میزان‬
‫گدزارش‬ ‫هدا‬
‫دانه‬ ‫عملکرد‬ ‫که‬ ‫کردند‬
40
‫و‬ ‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫با‬ ‫درصد‬
00
‫بدا‬ ‫درصدد‬
‫نتیجده‬ ‫و‬ ‫دارد‬ ‫همبسدتگی‬ ‫ریشه‬ ‫منگنز‬ ‫و‬ ‫آهن‬ ،‫فسفر‬ ‫محتوای‬ ‫مجموع‬
‫گرفتن‬
‫می‬ ‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫که‬ ‫د‬
‫ارقدام‬ ‫انتخاب‬ ‫در‬ ‫مهم‬ ‫صفات‬ ‫از‬ ‫تواند‬
.‫باشد‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫به‬ ‫نسبت‬ ‫متحمل‬
‫رقدم‬ ‫یک‬ ‫تحمل‬ ‫میزان‬ ‫تعیین‬ ‫در‬ ‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫صفت‬ ‫بنابراین‬
‫مدی‬ ‫ایفا‬ ‫اساسی‬ ‫نقشی‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫به‬ ‫نسبت‬ ‫گندم‬ ‫ژنوتیپ‬ ‫یا‬
‫و‬ ‫نمایدد‬
‫می‬
‫نسدبت‬ ‫گندم‬ ‫این‬ ‫تحمل‬ ‫باتبردن‬ ‫جهت‬ ‫هم‬ ‫صفت‬ ‫این‬ ‫از‬ ‫توان‬
‫بده‬
‫پنوهش‬ ‫در‬ ‫تنش‬ ‫این‬
‫بده‬ ‫های‬
‫علدت‬ ‫و‬ ‫میدزان‬ ‫تعیدین‬ ‫در‬ ‫هدم‬ ‫و‬ ‫ندنادی‬
.‫برد‬ ‫بهره‬ ‫گندم‬ ‫ارقام‬ ‫بهتر‬ ‫تحمل‬
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Mehregan Sarang ms 93-6 ms 93-16
‫ریشه‬
‫خشک‬
‫ماده‬
-
‫گلدان‬
‫هر‬
‫در‬
‫گرم‬
Root
dry
matter
(g
pot
-1
)
Control ‫شاهد‬
Mild stress ‫مالیم‬ ‫تنش‬
Severe stress ‫شدید‬ ‫تنش‬

13. ،‫همکاران‬ ‫و‬ ‫فاضلی‬
‫ویژگی‬ ‫برخی‬ ‫بر‬ ‫آن‬ ‫اثر‬ ‫و‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫تحمل‬ ‫ارزیابی‬
‫ریشه‬ ‫و‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫فیزیولوژیک‬ ‫های‬
...
413
‫جدول‬
5
-
‫صفات‬ ‫واریانس‬ ‫تجزیه‬ ‫نتایج‬ ‫خالصه‬
4
‫برگی‬ ‫سه‬ ‫مرحله‬ ‫در‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫تحت‬ ‫گندم‬ ‫رقم‬
Table 5- Variance analysis of traits of 4 wheat cultivars under waterlogging stress at the three-leaf stage
‫مربعات‬ ‫میانگین‬
Mean square
‫آزادی‬ ‫درجه‬
d.f
‫تغییرات‬ ‫منابع‬
S.O.V ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫به‬ ‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫نسبت‬
Root/shoot ratio
‫ریشه‬ ‫حجم‬
Root volume
‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬
Root dry matter
0.301
ns
142.11
ns
0.491
ns
2
)‫(تکرار‬ ‫بلوک‬
R
1.02
*
409.27
*
12.19
**
2
‫تنش‬
Stress
0.172
98.36
0.155
4
( ‫تنش‬ ‫خطای‬
a
)
E.a
0.098
*
2749.53
**
2.01
*
3
‫رقم‬
Cultivar
0.107
*
981.67
*
1.78
*
6
‫تنش‬
×
‫رقم‬
Stress
×
Cultivar
0.016
189.66
0.287
18
( ‫کل‬ ‫خطای‬
b
)
E.b
13.9
19.4
7.6
‫تغییرات‬ ‫ضریب‬
C.V (%)
*
‫و‬
**
‫به‬
‫معنی‬ ‫درصد‬ ‫یک‬ ‫و‬ ‫پنج‬ ‫سطح‬ ‫در‬ ‫ترتیب‬
‫و‬ ‫است‬ ‫دار‬
ns
‫معنی‬
‫نمی‬ ‫دار‬
.‫باشد‬
* and ** are significant at the level of five and one percent, respectively, and ns is not significant.
‫ریشه‬ ‫حجم‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫سارنگ‬ ‫رقم‬ ‫در‬
ms 93-16
‫معندی‬ ‫تفداوت‬ ‫هیر‬
‫در‬ ‫داری‬
‫ژنوتیدپ‬ ‫و‬ ‫مهرگان‬ ‫رقم‬ ‫در‬ ‫ولی‬ ،‫نداد‬ ‫رخ‬ ‫ریشه‬ ‫حجم‬
ms 93-6
‫تدنش‬
‫معنی‬ ‫کاهش‬ ‫به‬ ‫منجر‬ ‫غرقابی‬ ‫شدید‬
‫تدنش‬ ‫بده‬ ‫نسدبت‬ ‫ریشه‬ ‫حجم‬ ‫دار‬
‫(شکل‬ ‫شد‬ ‫تنش‬ ‫بدون‬ ‫شرایط‬ ‫و‬ ‫غرقابی‬ ‫خفیف‬
4
.)
‫شکل‬
4
-
‫اثر‬
‫سه‬ ‫مرحله‬ ‫در‬ ‫نان‬ ‫گندم‬ ‫ریشه‬ ‫حجم‬ ‫بر‬ ‫شدید‬ ‫و‬ ‫مالیم‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬
‫برگی‬
Figure 8- Effect of mild and severe waterlogging stress on root volume of bread wheat at the three-leaf stage
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
Mehregan Sarang ms 93-6 ms 93-16
‫ریشه‬
‫حجم‬
Root
volume
(ml)
Control ‫شاهد‬
Mild stress ‫مالیم‬ ‫تنش‬
Severe stress ‫شدید‬ ‫تنش‬

14. 413
‫جلد‬ ،‫ایران‬ ‫زراعی‬ ‫پژوهشهای‬ ‫نشریه‬
12
‫شماره‬ ،
3
،
‫پاییز‬
2411
‫یعندی‬ ،‫اسدت‬ ‫ریشده‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫تابع‬ ‫ریشه‬ ‫حجم‬ ‫که‬ ‫است‬ ‫واضح‬
‫ه‬
‫با‬ ‫و‬ ‫بود‬ ‫خواهد‬ ‫بیشتر‬ ‫ریشه‬ ‫حجم‬ ‫باشد‬ ‫بیشتر‬ ‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫رچه‬
‫کداهش‬ ‫نیدز‬ ‫ریشه‬ ‫حجم‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫اثر‬ ‫بر‬ ‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫کاهش‬
‫می‬ ‫نظر‬ ‫به‬ ‫البته‬ .‫یافت‬ ‫خواهد‬
‫به‬ ‫نسبت‬ ‫ریشه‬ ‫حجم‬ ‫در‬ ‫کاهش‬ ‫این‬ ‫رسد‬
‫مداده‬ ‫صدفت‬ ‫زیداد‬ ‫احتمدال‬ ‫بده‬ ‫و‬ ‫باشد‬ ‫کمتر‬ ‫اندکی‬ ‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬
‫برای‬ ‫بهتری‬ ‫شاخص‬ ‫ریشه‬ ‫خشک‬
‫بر‬ ‫شده‬ ‫وارد‬ ‫خسارت‬ ‫میزان‬ ‫ارزیابی‬
‫ریشه‬ ‫به‬ ‫تنش‬ ‫اثر‬
.‫است‬ ‫ها‬
‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫به‬ ‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫نسبت‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫مهرگان‬ ‫رقم‬ ‫در‬
ms 93-6
‫معندی‬ ‫تفداوت‬ ‫هدیر‬
‫در‬ ‫داری‬
‫بدان‬ ‫این‬ ،‫نداد‬ ‫رخ‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫به‬ ‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫نسبت‬
‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫و‬ ‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫کاهش‬ ‫که‬ ‫معناست‬
‫اثر‬ ‫بر‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬
‫بده‬ ‫و‬ ‫بدود‬ ‫منطبدق‬ ‫کدامال‬ ‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫رقم‬ ‫این‬ ‫در‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬
‫صدورت‬
‫ژنوتیدپ‬ ‫و‬ ‫سدارنگ‬ ‫رقدم‬ ‫در‬ ‫ولی‬ .‫داد‬ ‫رخ‬ ‫یکسانی‬
ms 93-16
‫تدنش‬ ،
‫معنی‬ ‫افزایش‬ ‫به‬ ‫منجر‬ ‫غرقابی‬ ‫شدید‬
‫بده‬ ‫ریشده‬ ‫خشدک‬ ‫ماده‬ ‫نسبت‬ ‫دار‬
‫ایدن‬ .‫شدد‬ ‫تدنش‬ ‫بددون‬ ‫شدرایط‬ ‫با‬ ‫مقایسه‬ ‫در‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬
‫در‬ ‫افزایش‬
‫معنی‬ ‫نیز‬ ‫غرقابی‬ ‫خفیف‬ ‫تنش‬ ‫به‬ ‫نسبت‬ ‫سارنگ‬ ‫رقم‬
.‫بود‬ ‫دار‬
‫معنی‬
‫شیب‬ ،‫موارد‬ ‫این‬ ‫در‬ ‫که‬ ‫است‬ ‫مفهوم‬ ‫این‬ ‫به‬ ‫افزایش‬ ‫این‬ ‫شدن‬ ‫دار‬
‫شدیب‬ ‫از‬ ‫بدیش‬ ‫غرقدابی‬ ‫تدنش‬ ‫اثر‬ ‫بر‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫کاهش‬
‫(شکل‬ ‫است‬ ‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫کاهش‬
0
.)
‫شکل‬
1
-
‫غرق‬ ‫تنش‬ ‫اثر‬
‫سه‬ ‫مرحله‬ ‫در‬ ‫نان‬ ‫گندم‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫به‬ ‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫نسبت‬ ‫بر‬ ‫شدید‬ ‫و‬ ‫مالیم‬ ‫ابی‬
‫برگی‬
Figure 9- Effect of mild and severe waterlogging stress on root-to-shoot dry matter ratio of bread wheat at the three-leaf
stage
‫و‬ ‫ارقام‬ ‫در‬
‫ژنوتیپ‬
‫متحمل‬ ‫های‬
‫طوتنی‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫اعمال‬ ‫با‬ ‫و‬ ‫تر‬
‫مدت‬
‫کم‬ ‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫کاهش‬ ‫تر‬
‫انددام‬ ‫خشدک‬ ‫مداده‬ ‫کاهش‬ ‫از‬ ‫تر‬
‫ساده‬ ‫زبان‬ ‫به‬ ،‫بود‬ ‫خواهد‬ ‫هوایی‬
‫خشدک‬ ‫مداده‬ ‫کداهش‬ ‫موارد‬ ‫این‬ ‫در‬ ‫تر‬
‫به‬ .‫بود‬ ‫خواهد‬ ‫شدیدتر‬ ‫ریشه‬ ‫به‬ ‫نسبت‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬
‫کداهش‬ ‫مثدال‬ ‫طدور‬
‫سارن‬ ‫رقم‬ ‫در‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬
‫مددت‬ ‫بده‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫تحت‬ ‫گ‬
129
‫بیش‬ ‫بسیار‬ ‫ساعت‬
‫نسدبت‬ ‫و‬ ‫بدود‬ ‫ریشده‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫کاهش‬ ‫از‬ ‫تر‬
‫به‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫به‬ ‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬
‫معنی‬ ‫صورت‬
‫شدرایط‬ ‫از‬ ‫بیش‬ ‫داری‬
‫مدت‬ ‫به‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫و‬ ‫تنش‬ ‫بدون‬
04
‫ژنوتیدپ‬ ‫مدورد‬ ‫در‬ ،‫بود‬ ‫ساعت‬
MS 93-16
‫می‬ ‫صدق‬ ‫مور‬ ‫این‬ ‫حدودی‬ ‫تا‬ ‫نیز‬
‫ژنوتیدپ‬ ‫و‬ ‫رقم‬ ‫این‬ .‫کرد‬
‫ن‬
‫متحمدل‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫به‬ ‫سبت‬
‫مدی‬ ‫بندابراین‬ .‫بودندد‬ ‫تدر‬
‫چندین‬ ‫تدوان‬
‫مدت‬ ‫طوتنی‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫شرایط‬ ‫در‬ ‫متحمل‬ ‫ارقام‬ ‫که‬ ‫کرد‬ ‫اسنتبا‬
‫تر‬
‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫حفظ‬ ‫در‬ ‫بهتری‬ ‫توانایی‬
.‫دارند‬ ‫خود‬ ‫های‬
‫گنددم‬ ‫مختلف‬ ‫ارقام‬ ‫در‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫به‬ ‫ریشه‬ ‫نسبت‬ ‫صفت‬ ‫مورد‬ ‫در‬
‫می‬ ‫یافت‬ ‫زیادی‬ ‫تنوع‬
‫غرق‬ ‫تنش‬ ‫و‬ ‫شود‬
‫کداهش‬ ‫باعدا‬ ‫است‬ ‫ممکن‬ ‫ابی‬
‫میدزان‬ ‫به‬ ‫عمدتا‬ ‫که‬ ،‫شود‬ ‫گندم‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫به‬ ‫ریشه‬ ‫نسبت‬ ‫افزایش‬ ‫یا‬
‫سلول‬ ‫بقای‬
‫و‬ ‫غرقدابی‬ ‫تدنش‬ ‫شدرایط‬ ‫در‬ ‫ریشده‬ ‫انتهدایی‬ ‫مریستم‬ ‫های‬
0.0
0.1
0.2
0.3
Mehregan Sarang ms 93-6 ms 93-16
‫هوایی‬
‫اندام‬
‫به‬
‫ریشه‬
‫خشک‬
‫ماده‬
‫نسبت‬
Root
to
shoot
dry
matter
ratio
Control ‫شاهد‬
Mild stress ‫مالیم‬ ‫تنش‬
Severe stress ‫شدید‬ ‫تنش‬

15. ،‫همکاران‬ ‫و‬ ‫فاضلی‬
‫ویژگی‬ ‫برخی‬ ‫بر‬ ‫آن‬ ‫اثر‬ ‫و‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫تحمل‬ ‫ارزیابی‬
‫ریشه‬ ‫و‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫فیزیولوژیک‬ ‫های‬
...
413
‫سلول‬ ‫این‬ ‫مجدد‬ ‫رشد‬ ‫توانایی‬
‫ا‬ ‫پدس‬ ‫ها‬
( ‫دارد‬ ‫تدنش‬ ‫رفدع‬ ‫ز‬
Shabala,
2011
.)
‫نتیجه‬
‫گیری‬
‫غرقاب‬ ‫تنش‬
‫معنی‬ ‫کاهش‬ ‫به‬ ‫منجر‬ ‫ی‬
‫روزنده‬ ‫هدایت‬ ‫اسپد‬ ‫عدد‬ ‫دار‬
‫ای‬
‫و‬ ‫شدد‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫و‬ ‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫آن‬ ‫پی‬ ‫در‬ ‫و‬ ‫فتوسنتز‬ ‫سرعت‬ ‫و‬
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫ارقام‬ ‫در‬ ‫کاهش‬ ‫این‬
‫حساس‬ ‫های‬
‫و‬ ‫ارقدام‬ ‫در‬ .‫بود‬ ‫شدیدتر‬ ،‫تر‬
‫ژنوتیپ‬
‫متحمل‬ ‫های‬
‫مددت‬ ‫طدوتنی‬ ‫غرقدابی‬ ‫تدنش‬ ‫اعمدال‬ ‫با‬ ‫و‬ ‫تر‬
‫تدر‬
‫کم‬ ‫ریشه‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫کاهش‬
‫کا‬ ‫از‬ ‫تر‬
.‫بود‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫هش‬
‫مواجده‬ ‫در‬ ‫هوایی‬ ‫اندام‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫شدید‬ ‫کاهش‬ ‫وجود‬ ‫با‬ ‫مهرگان‬ ‫رقم‬
‫تدنش‬ ‫سدطح‬ ‫سه‬ ‫هر‬ ‫در‬ ،‫بات‬ ‫عملکرد‬ ‫پتانسیل‬ ‫دلیل‬ ‫به‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫با‬
‫ژنوتیدپ‬ ‫و‬ ‫ارقدام‬ ‫سدایر‬ ‫به‬ ‫نسبت‬ ‫خشک‬ ‫ماده‬ ‫بیشترین‬ ‫دارای‬
،‫بدود‬ ‫هدا‬
‫مناسب‬ ‫غرقابی‬ ‫تنش‬ ‫مستعد‬ ‫مناطق‬ ‫در‬ ‫کشت‬ ‫جهت‬ ‫بنابراین‬
‫نظدر‬ ‫به‬ ‫تر‬
‫می‬
.‫رسد‬
‫سپاسگزای‬
‫بدین‬
‫وسیله‬
‫تحق‬ ‫مرکز‬ ‫از‬
‫ی‬
‫قات‬
‫کشاورز‬
‫ی‬
‫اهواز‬
‫بابت‬
‫اخت‬ ‫در‬
‫ی‬
‫ار‬
‫قدرار‬
‫بذور‬ ‫دادن‬
،
‫پنوهش‬ ‫معاونت‬ ‫از‬
‫ی‬
‫شه‬ ‫دانشگاه‬
‫ی‬
‫د‬
‫جهدت‬ ‫بده‬ ‫اهواز‬ ‫چمران‬
‫ت‬
‫أ‬
‫م‬
‫ی‬
‫ن‬
‫هز‬
‫ی‬
‫نه‬
‫ها‬
‫ی‬
‫آزما‬
‫ی‬
‫ش‬
‫و‬
‫همچن‬
‫ی‬
‫ن‬
‫مهندسدی‬ ‫گدروه‬ ‫کارکنان‬ ‫تمامی‬
‫گیاهی‬ ‫ژننتیک‬ ‫و‬ ‫تولید‬
‫قدر‬ ‫و‬ ‫تشکر‬
‫د‬
‫ان‬
‫ی‬
‫م‬
‫ی‬
‫گرد‬
‫د‬
.
References
1. Dickin, E., & Wright, D. (2008). The effects of winter waterlogging and summer drought on the growth and yield
of winter wheat (Triticum aestivum L.). European Journal of Agronomy, 28(3), 234-244.
https://doi.org/10.1016/j.eja.2007.07.010
2. Donnelly, D. M., Dorea, J. R. R., Yang, H., & Combs, D. K. (2018). Technical note: Comparison of dry matter
measurements from handheld near-infrared units with oven drying at 60°C for 48 hours and other on-farm
methods. Journal of Dairy Science, 101(11), 9971-9977. https://doi.org/10.3168/jds.2017-14027
3. Fazeli, S. B., Rahnama, A., & Hassibi, P. (2022). Effect of waterlogging stress on yield and some physiological
characteristics of two mungbean cultivars under Ahvaz climatic conditions. Plant Productions, 45(1), 95-108.
https://doi.org/10.22055/ppd.2020.30538.1805
4. Ghobadi, M. E., Nadian, H., Bakhshandeh, A., Fathi, G., & Ghobadi, M. (2006). Investigating root growth,
biological and grain yield in wheat genotypes under waterlogging stress in different stages of growth. Seed and
Plant Journal, 22(4), 513-27. (In Persian).
5. Herzog, M., Striker, G. G., Colmer, T. D., & Pedersen, O. (2016). Mechanisms of waterlogging tolerance in wheat
– a review of root and shoot physiology. Plant, Cell and Environment, 39, 1068-1086.
https://doi.org/10.1111/pce.12676
6. Li, C., Jiang, D., Wollenweber, B., Li, Y., Dai, T,. & Cao, W. (2011). Waterlogging pretreatment during
vegetative growth improves tolerance to waterlogging after anthesis in wheat. Plant Science, 180(5), 672-678.
https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2011.01.009
7. Malik, A. I., Colmer, T. D., Lambers, H., Setter, T. L., & Schortemeyer, M. (2002). Short-term waterlogging has
long-term effects on the growth and physiology of wheat. New Phytologist, 153(2), 225-236.
https://doi.org/10.1046/j.0028-646X.2001.00318.x
8. Musgrave, M. E., & Ding, N. (1998). Evaluating Wheat Cultivars for Waterlogging Tolerance. Crop Science,
38(1), 90- 97. https://doi.org/10.2135/cropsci1998.0011183X003800010016x
9. Musgrave, M. E. (1994). Waterlogging effects on yield and photosynthesis in eight winter wheat cultivars. Crop
Science, 34, 1314-1318. https://doi.org/10.2135/cropsci1994.0011183x003400050032x
10. Pierdomenico, P., William, A., Laurentius, A., & Voesenek, C. J. (2011). Plants and flooding stress. New
Phytologist, 190, 269-273. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2011.03702.x
11. Rafiqul Islam, M., Abdul Hamid, M., Abdul Karim, M., Moynul Haque, Q., Abdul Khaliq, J., & Uddin, A. (2008).
Gas exchanges and yield responses of mungbean (Vigna radiata L. Wilczek) genotypes differing in flooding
tolerance. Acta Physiologiae Plantarom, 30, 690-707. https://doi.org/10.1007/s11738-008-0168-0
12. Sage, R. F., Sharkey, T. D., & Seemann, J. R. (1988). The in vivo response of the ribulose-1,5-bisphosphate
carboxylase activation state and the pool sizes of photosynthetic metabolites to elevated CO2 in (Phaseolus
vulgaris L.). Planta, 174, 407-416. https://doi.org/10.1007/BF00959528
13. Sage, R. F., Sharkey, T. D., & Seemann, J. R. (1990). Regulation of ribulose- 1,5-bisphosphate carboxylase
activity in responses light intensity and CO2 in the C3 annuals (Chenopodium album L.) and (Phaseolus vulgaris
L.). Plant Physiology, 94, 1735-1742. https://doi.org/10.1104/pp.94.4.1735
14. Sena Gomes, A. R., & Kozlowski, T. T. (1980). Growth responses and adaptations of Fraxinus pennsylvanica
seedlings to flooding. Plant Physiology, 66, 267-271. https://doi.org/10.1104/pp.66.2.267
15. Shabala, S. (2011). Physiological and cellular aspects of phytotoxicity tolerance in plants: the role of membrane
transporters and implications for crop breeding for waterlogging tolerance. New Phytologist, 190, 289-298.
https://doi.org/10.1111/J.1469-8137.2010.03575.X

16. 413
‫جلد‬ ،‫ایران‬ ‫زراعی‬ ‫پژوهشهای‬ ‫نشریه‬
12
‫شماره‬ ،
3
،
‫پاییز‬
2411
16. Trnka, M., Rotter, R. P., Ruiz-Ramos, M., Kersebaum, K. C., Olesen, J. E., Zalud, Z. & Semenov, M. A. (2014).
Adverse weather conditions for Europeanwheat production will become more frequent with climate change.
Nature Climate Change, 4, 637-643. https://doi.org/10.1038/nclimate2242
17. Tiryakioglu, M., Karanlik, S., & Arslan, M. (2015). Response of bread-wheat seedlings to waterlogging stress.
Turkish Jornal of Agriculture and Forestry, 39, 807-816. https://doi.org/10.3906/tar-1407-124
18. Von Caemmerer, S., & Edmondson, D. L. (1986). The relationship between steady-state gas exchange, in vivo
RuBP2 carboxylase activity and some carbon reduction cycle intermediates in Raphanus sativus. Australian
Journal of Plant Physiology, 13 669-688. https://doi.org/10.1071/pp9860669