1. kharisma aditya rasyid
Struktur Membran
Lipid dan protein merupakan bahan penyusun utama membran, walaupun karbohidrat juga
merupakan bahan penting. Akhir-akhir ini, model yang dapat diterima untuk penyusunan
molekul-molekul tersebut dalam membran adalah model mosaik fluida.
Membran plasma atau membran sel tersusun atas molekul lemak dan protein. Molekul lemak
terdiri atas dua lapis, terdapat di bagian tengah membran. Di sebelah luarnya terdapat lapisan
protein perifer (protein tepi), yang menyusun tepi luar dan dalam membran. Selain protein
perifer, terdapat pula molekul-molekul protein tertentu yang masuk ke dalam lapisan lemak.
Bahkan ada yang masuk hingga menembus dua lapisan lemak. Protein yang masuk ke lapisan
lemak itu disebut protein integral. Pada tempat-tempat tertentu, terbentuk pori yang dibatasi oleh
molekul protein. Tebal membran plasma antara 5-10 nm.
Molekul protein dan lemak itu tidak statis, melainkan senantiasa bergerak. Dapat dibayangkan
molekul lemak sebagai “benda cair” yang di atasnya dan di dalamnya terdapat molekul protein
yang “berenang-renang”. Itulah sebabnya struktur membrane yang demikian disebut sebagai
“mosaik fluida”.
Lemak membran tersusun atas fosfolipid (lemak yang bersenyawa dengan fosfat),glikolipid
(lemak yang bersenyawa dengan karbohidrat), dan sterol (lemak yang bersenyawa dengan
kolesterol). Sedangkan protein membran tersusun atas glikoprotein (protein yang bersenyawa
dengan karbohidrat).
Kualitas fluida membran
Membran bukanlah lembaran molekul statis yang terikat kuat di tempatnya. Membran ditahan

2. bersama terutama oleh interaksi hidrofobik, yang jauh lebih lemah dari ikatan kovalen. Sebagian
besar lipid dan sebagian protein dapat berpindah secara acak dalam bidang membrannya. Akan
tetapi, jarang terjadi suatu molekul bertukar tempat secara melintang melintasi membran, yang
beralih darri satu lapisan fosfolipid ke lapisan lainnya; untuk melakukan hal seperti itu, bagian
hidrofilik molekul tersebut harus melintasi inti hidrofobik membrannya.
Fosfolipid bergerak di sepanjang bidang membran dengan cepat, kira-kira 2 µm per detik.
Protein jauh lebih besar daripada lipid dan bergerak lebih lambat, tetapi sebagai protein
membran, sebenarnya berpindah. Dan sebagian protein membran sepertinya bergerak dengan
cara yang sangat terarah, mungkin digerakkan di sepanjang serabut eksoskeleton oleh protein
motor yang dihubungkan dengan ujung-ujung sitoplasmik protein membran. Akan tetapi, banyak
protein membran lain sepertinya dibuat tidak bergerak dengan keterikatannya pada sitoskeleton.
Suatu membran tetap berwujud fluida begitu suhu turun, hingga akhirnya, pada bebeapa suhu
kritis, fosfolipid mengendap dalam suatu susunan yang rapat dan membrannya membeku, tak
ubahnya seperti minyak babi yang membentuk kerak lemak ketika minyaknya mendingin. Suhu
beku membran tergantung pada komposisi lipidnya. Membran tetap berwujud fluida pada suhu
yang lebih rendah jika membran itu mengandung banyak fosfolipid dengan ekor hidrokarbon tak
jenuh. Karena adanya kekusutan di tempat ikatan gandanya, hidrakarbon tak jenuh tidak tersusun
serapat hidrokarbon jenuh.
Kolesterol steroid, yang terjepit di antara molekul-molekul fosfolipid dalam membran plasma
hewan, membantu menstabilkan membran tersebut. Pada suhu yang relative hangat (37oC)
kolesterol membuat membran kurang bersifat fluida dengan mengontrol gerakan fosfolipid.
Akan tetapi, karena kolesterol juga menghambat penyusunan – rapat fosfolipid, kolesterol ini
menurunkan suhu yang dibutuhkan membrannya agar bisa membeku.
Membran haruslah bersifat fluida agar dapat bekerja dengan baik, membran itu biasanya sekental
minyak salad. Apabila membran membeku, permeabilitasnya berubah,dan protein enzimatik di
dalamnya mungkin menjadi inaktif. Suatu sel dapat mengubah komposisi lipid membrannya
dalam tingkatan tertentu sebagai penyesuaian terhadap suhu yang berubah. Misalnya, dalam
banyak tumbuhan yang dapat bertahan dalam kondisi yang sangat dingin, seperti gandum musim
dingin, presentase fosfolipid tak jenuh meningkat dalam musim gugur, suatu adaptasi yang
menghalangi pembekuan membran selama musim dingin.
Membran sebagai mosaik struktur dan fungsi
Membran merupakan kolase banyak protein berbeda-beda yang tertanam dalam matriks fluida
bilayer lipid. Bilayer lipid ini merupakan penyusun utama membran tersebut, tetapi protein
menentukan sebagian besar fungsi spesifik membran. Membran plasma dan membran berbagai
macam organel masing-masing memiliki koleksi protein yang unik. Sampai saat ini telah
ditemukan lebih dari 50 jenis protein dalam membran plasma sel darah merah.
Terdapat dua lapisan utama protein membran, yaitu protein integral dan protein poriferal. Protein
integral umumnya merupakan protein transmembran, dengan daerah hidrofobik yang seluruhnya
membentang sepanjang interior hidrofobik membran tersebut. Daerah hidrofobik protein integral
terdiri atas satu atau lebih rentangan asam amino non polar yang biasanya bergulung menjadi
heliks α. Ujung hidrofilik molekul ini dipaparkan ke larutan aqueous pada kedua sisi membran.
Protein poriferal sama sekali tidak tertanam dalam bilayer lipid; protein ini merupakan anggota
yang terikat secara longgar pada permukaan membran, sering juga pada bagian protein integral
yang dibiarkan terpapar.

3. Pada sisi sitoplasmik membran plasma, sejumlah protein membran diikat di tempatnya melalui
pelekatan pada sitoskeleton. Pada sisi bagian luarnya (eksterior), protein membran tertentu diikat
pada serabut-serabut matriks akstaseluler. Pelekatan-pelekatan ini berkombinasi untuk memberi
sel hewan kerangka luar yang lebih kuat daripada yang diberikan oleh membran plasma itu
sendiri.
Membran memiliki muka sisi dalam dan sisi luar yang sangat berbeda. Kedua lapisan lipid
mungkin bebrbeda komposisi lipid spesifiknya., dan setiap protein memiliki orientasi terarah
dalam membrannya. Membran plasma juga memiliki karbohidrat, yang dibatasi pada permukaan
luar saja. Distribusi protein, lipid, dan karbohidrat yang taksimetris ini ditentukan sewaktu
membrannya sedang dibuat oleh reikulum endoplasmik. Molekul yang berawal pada muka sisi
dalam RE berakhir pada muka sisi luar membran plasma.
Fungsi protein membrane :
Transpor
a)protein yang membentang (melintang) membrane mungkin memberikan suatu saluran
hidrofilik melintasi membrane yang bersifat selektif untuk zat terlarut tertentu
b)beberapa protein transport menghidrolisis ATP sebagai sumber energi untuk memompa bahan
melintasi membrane tersebut secara aktif.
Aktivitas enzimatik
Protein yang berada dalam membrane mungkin berupa enzim dengan sisi aktifnya yang
dipaparkan ke zat-zat pada alrutan sebelahnya. Dalam beberapa kasus, sejumlah enzim dalam
membrane disusun sebagai suatu tim atau satuan yang melaksanakan langkah-langkah berurutan
suatu jalur metabolisme.
Transduksi sinyal
Protein membrane mungkin memiliki tempat pengikatan dengan bentuk spesifik yang sesuai
dengan bentuk-bentuk mesenjer kimiawi, seperti hormone. Mesenjer eksternal (sinyal) mungkin
menyebabkan perubahan konformasi protein yang merelai pesan ke bagian dalam sel.
Penggabungan interseluler
Protein membrane dari sel-sel yang bersebelahan mungkin dikaitkan bersama-sama dalam
berbagai bentuk junction.
Pengenalan sel-sel
Beberapa glikoprotein (protein dengan rantai gula pendek) berfungsi sebagai label identifikasi
yang secara khusus dikenali oleh sel lain.
Pelekatan ke sitoskeleton dan matriks ekstraseluler (ECM)
Mikrofilamen atau elemen lain sitoskeleton mungkin terikat ke protein membrane, suatu fungsi
yang membantu mempertahankan bentuk sel dan menetapkan lokasi protein membrane tertentu.
Protein yang mendekat ke ECM dapat mengkoordinasikan perubahan ektraseluler dan
intraseluler.

4. Gambar di atas memperlihatkan suatu gambaran umum tentang enam jenis fungsi utama yang
diperlihatkan oleh protein membran plasma. Suatu sel tunggal mungkin memiliki protein
membran yang melakukan sejumlah fungsi ini, dan suatu protein tunggal memiliki mungkin
memiliki banyak fungsi. Dengan demikian membran itu sebenarnya merupakan mosaik
fungsional, disamping sebagai mosaik struktural.
Karbohidrat membran dan pengenalan sel-sel
Pengenalan sel-sel, kemampuan sel untuk membedakan satu jenis sel tetangga dari sel jenis lain,
merupakan hal yang krusial bagi fungsi suatu organisme. Misalnya, hal itu penting dalam
memilah sel menjadi jaringan dan organ di dalm embrio hewan. Pengenalan itu juga merupakan
dasar bagi penolakan sel asing (termasuk sel-sel organ cangkokan) oleh system imun, suatu garis
perahanan penting dalam hewan vertebrata. Cara sel mengenali sel lain ialah dengan memberi
kunci pada molekul permukaan yang seringkali berupa karbohidrat, pada membran plasma.
Karbohidrat membran biasanya berupa oligosakarida bercabang dengan kurang dari 15 satuan
gula. Beberapa oligosakarida ini secara kovalen terikat dengan lipid, dan membentuk molekul
yang disebut glikolipid. Akan tetapi, sebagian besar oligosakarida terikat secara kovalen dengan
protein, sehingga disebut glikoprotein.
Oligosakarida pada sisi luar membran plasma berbeda-beda dari satu spesies ke spesies lain, dan
bahkan dari satu sel ke sel lainnya dalam satu individu. Keberagaman molekul dan lokasinya
pada permukaan membuat oligosakarida dapat berfungsi sebagai penanda yang membedakan
satu sel dari yang lain. Misalnya, empat kelompok darah manusia yang ditandai dengan A, B,
dan O mencerminkan keragaman oligosakarida pada permukaan sel darah merah.
Fungsi Membran Plasma
Membran plasma sangat penting unuk menjaga kehidupan sel. Fungsi membran sel anatara lain
melindungi isi sel, yaitu membrane sel befungsi mempertahankan isi sel; mengatur lalulintas
molekul-molekul, membran plasma bersifat selektif permeabel artinya ada zat-zat tertentu yang
dapat melewati membrane dan ada pula yang tidak. Molekul-molekul tersebut berguna untuk
mempertahankan kehidupan sel; sebagai reseptor rangsangan dari luar sel, rangsangan itu berupa
zat-zat kimia seperti hormon,racun,rangsangan listrik,dan rangsangan mekanik.Bagian sel yang
berfungsi sebagai reseptor yaitu glikoprotein.
Organisasi molekuler membran mengakibatkan permeabilitas selektif
Suatu lalulintas yang tunak dari molekul dan ion kecil bergerak melintasi membran plasma
dalam dua arah. Perhatikan pertukaran kimiawi antara sel otot dengan fluida ekstraseluler yang
membasahinya. Gula, asam amino, dan nutrien lain memasuki sel, dan produk limbah
metabolisme meninggalkan sel. Sel menyerap oksigen untuk respirasi seluler dan mengeluarkan
karbondioksida. Sel itu juga mengatur konsentrasi ion anorganiknya, seperti Na+,K+,Ca2+,dan
Cl-, dengan cara membolak-balik arahnya dari satu arah ke arah lainnya melintasi membran
plasma. Walaupun lalu lintas melalui membran ini padat, membran sel itu permeabel secara
selektif, dan substansi-substansi tidak dapat melintasi rintangan tersebut secara sembarangan. Sel
tersebut dapat mengambil berbagai macam molekul dan ion kecil dan menolak yang lainnya. Di
samping itu, substansi-substansi gerak melintasi membran pada laju yang berbeda-beda.

5. Permeabilitas bilayer lipid
Inti hidrofobik membran menghalngi transport ion dan molekul polar,yang bersifat hidrofilik.
Molekul hidrofobik, seperti hidrokarbon, karbondioksida, dan oksigen, dapat larut dalam
membran dan melintasinya dengan mudah. Molekul sangat kecil yang polar tetapi tidak
bermuatan juga dapat lewat melalui membran dengan cepat. Contoh-contohnya ialah air dan
etanol, yang cukup kecil untuk dapat lewat di antara lipid-lipid membran. Bilayer lipid tidak
sangat permeabel terhadap molekul polar tak bermuatan yang lebih besar, seperti glukosa dan
gula lain. Bilayer ini juga relatif tidak permeabel terhadap semua ion, sekalipun ion kecil seperti
H+ dan Na+. Atom atau molekul bermuatan dan lapisan airnya sulit menembus lapisan
hidrofobik membran. Akan tetapi, bilayer lipid hanyalah salah satu bagian cerita tentang
permeabilitas selektif membran. Protein yang ada di dalam membran memainkan peran penting
dalam pengaturan transpor.
Protein transpor
Membran sel bersifat permeabel terhadap ion dan molekul polar spesifik. Subtansi hidrofilik
menghindari kontak dengan bilayer lipid dengan lewat melalui protein transpor yang
membentangi membran. Sejumlah protein transpor berfungsi karena memiliki saluran hidrofilik
yang digunakan oleh molekul tertentu sebagai saluran untuk melewati membran. Protein transpor
lain mengikat senyawa yang dibawanya dan secara fisik menggerakkannya melintasi membran.
Dalam kedua kasus tersebut, setiap protein transpor itu bersifat spesifik untuk substansi yang
ditranslokasikannya, berarti hanya substansi atau kelas yang berkaitan erat dengan substansi itu
saja yang dapat melintasi membran. Misalnya, glukosa yang diangkut dalam darah ke hati
manusia memasuki sel hati secara cepat melalui protein transpor spesifik dalam membran
plasma. Protein itu begitu selektifnya sehinnga protein itu bahkan menolak fruktosa, isomer
struktural glukosa.
Dengan demikian permeabilitas selektif membran bergantung pada rintangan pembeda pada
bilayer lipid maupun protein transpor spesifik yang ada di dalam membran.
Pergerakan substansi keluar –masuk sel terdiri daripada 2 jenis:
1. transpor pasif
2. transpor aktif
Transpor pasif
Transpor pasif ialah bentuk pergerakan molekul yang tidak memerlukan tenaga apabila melintasi
membran sel dan laju pergerakan bergantung pada besar konsentrasi substansi dibandingkan
dengan membran tersebut.
Transpor pasif merupakan difusi melintasi suatu membran.
Molekul memiliki energi kinetik intrinsik yang disebut gerak termal (kalor). Suatu akibat gerak
termal ialah difusi, kecenderungan molekul setiap zat untuk menyebar ke seluruh ruangan yang
ada. Setiap molekul bergerak secara acak, namun difusi populasi molekul mungkin mempunyai
arah. Misalnya, bayangkanlah suatu membran yang memisahkan air murni dari larutan zat
pewarna dalam air. Anggaplah bahwa membran ini permeabel terhadap molekul pewarna
tersebut. Setiap molekul pewarna akan mengembara secara acak, tetapi akan terdapat gerak
netto(selisih) molekul pewarna melintasi membran ke sisi yang semula adalah air murni.

6. Penyebaran zat pewarna melintasi membran akan berlanjut hingga kedua larutan memiliki
konsentrasi pewarna yang sama. Begitu titik itu tercapai, akan terdapat kesetimbangan dinamik,
yaitu molekul pewarna yang melintasi membran dalam satu arah jumlahnya sebanyak molekul
pewarna yang melintasi membran dalam arah sebaliknya, setiap detik.
Dalam ketiadaan gaya-gaya lain, suatu substansi akan berdifusi dari tempat yang konsentrasinya
tinggi ke tempat yang konsentrasinya lebih rendah. Dengan kata lain, setiap substansi akan
berdifusi menuruni gradien konsentrasinya. Tidak ada kerja yang harus dilakukan untuk
membuat hal ini terjadi; difusi merupakan proses spontan karena difusi itu menurunkan energi
bebas. Ingat bahwa dalam setiap sistem terdapat suatu kecenderungan untuk meningkatnya
entropi, atau ketidakteraturan. Difusi zat terlarut dalam air meningkatkan entropi dengan
menghasilkan campuran yang lebih acak daripada ketika terdapat konsentrasi zat terlarut yang
terlokalisir. Penting untuk diperhatikan bahwa setiap substansi berdifusi menuruni gradien
konsentrasi substansi miliknya sendiri, yang tidak dipengaruhi oleh perbedaan konsentrasi
substansi lain.
Banyak lalulintas melintasi membran terjadi dengan cara difusi. Apabila suatu substansi lebih
tinggi konsentrasinya pada satu sisi membran daripada sisi lain, substansi tersebut cenderung
berdifusi melintasi membran menuruni gradien konsentrasinya. Satu contoh penting ialah
penyerapan oksigen oleh sel yang melakukan respirasi seluler. Oksigen terlarut berdifusi ke
dalam sel melintasi membran plasmanya. Selama respirasi seluler mengonsumsi O2 yang masuk,
difusi ke dalam sel akan berlanjut, karena gradien konsentrasi akan mendukung pergerakan
molekul ke arah tersebut.
Difusi suatu substansi melintasi membran biologis disebut transpor pasif, karena sel tidak harus
mengeluarkan energi untuk membuat hal itu terjadi. Gradien konsentrasi itu sendiri merupakan
energi potensial dan mengarahkan difusi.akan tetapi, harus diingat bahwa membran itu
permeabel selektif sehingga mempengaruhi laju difusi berbagai molekul. Suatu molekul yang
berdifusi bebas melintasi sebagian besar membran ialah air, suatu kenyataan yang memiliki
akibat penting bagi sel.
Osmosis merupakan transpor pasif
Dalam membandingkan dua larutan yang konsentrasi zat terlarutnya berbeda, larutan dengan
konsentrasi zat terlarut yang lebih tinggi disebut sebagai hipertonik. Larutan dengan konsentrasi
zal terlarut yang lebih rendah disebut sebagai hipertonik. Larutan-larutan dengan konsentrasi zat
terlarut yang sama disebut sebagai isotonik.Difusi zat pelarut melintasi membran permeabel
selektif merupakan suatu kasus khusus transpor pasif yang disebut osmosis. Arah osmosis
ditentukan hanya oleh perbedaan konsentrasi zat terlarut total.
Bertahan hidupnya sel tergantung pada keseimbangan penyerapan dan pelepasan air
Keseimbangan air pada sel tanpa dinding
Jika suatu sel hewan dicelupkan ke dalam lingkungan yang isotonik terhadap sel tersebut, tidak
akan ada selisih perpindahan air melintasi membran tersebut. Air mengalir melintasi membran,
tetapi pada laju sama pada kedua arah. Dalam suatu lingkungan yang isotonik, volume sel hewan
stabil. Sekarang kita pindahkan sel tersebut ke dalam larutan yang hipertonik terhadap sel
tersebut. Sel ini akan kehilangan air yang berpindah ke lingkungannya, mengkerut, dan mungkin
saja mati. Inilah salah satu alasan mengapa peningkatan salinitas (keasinan) danau dapat
membunuh hewan di danau tersebut. Akan tetapi, sel hewan yang menyerap terlalu banyak air

7. menghadapi bahaya yang sama seperti saat kehilangan air. Jika kita tempatkan sel tersebut dalam
larutan yang hipotonik terhadap sel itu, air akan masuk lebih cepat daripada yang
meninggalkannya, sel ini akan membengkak dan lisis (pecah) seperti balon yang etrus ditiup
sampai melewati batas.
Sel tanpa dinding kaku tidak dapat menerima penyerapan atau pelepasan air yang berlebihan.
Masalah keseimbangan air ini secara otomatis terselesaikan jika sel tersebut hidup dalam
lingkungan yang isotonik. Air laut bersifat isotonik terhadap banyak invertebrata laut. Sel
sebagian besar hewan terestrial dilingkupi oleh fluida ekstraseluler yang isotonik terhadap sel
tersebut. Hewan dan organisme lain yang tidak memiliki dinding sel kaku yang hidup dalam
lingkungan hipertonik atau hipotonik harus memiliki adaptasi khusus untuk osmoregulasi, yaitu
kontrol keseimbangan air.
Keseimbangan air pada sel berdinding
Sel tumbuhan, prokariota, fungi, dan sejumlah protista memiliki dinding. Apabila sel seperti ini
berada dalam larutan hipotonik, dindingnya akan membantu mempertahankan keseimbangan air
sel tersebut. Perhatikan sel tumbuhan. Seperti sel hewan, sel tumbuhan ini membengkak ketika
air masuk melalui osmosis. Akan tetapi, dindingnya yang lentur akan mengembang hanya
sampai pada ukuran tertentu sebelum dinding ini mengerahkan tekanan balik pada sel yang
melawan penyerapan air lebih lanjut. Pada saat ini, sel tersebut membengkak, yang merupakan
keadaan yang sehat untuk sebagian besar se tumbuhan. Tumbuhan yang tidak berkayu, seperti
sebagian besar tumbuhan rumahan, tergantung pada dukungan mekanis dari sel yang dijaga
untuk tetap bengkak oleh larutan hipotonik sekelilingnya. Jika sel tumbuhan dan sekelilingnya
isotonik, tidak ada kecenderungan bagi air untuk masuk dan selnya menjadi lembek, yang
menyebabkan tumbuhan menjadi layu. Di lain pihak, dinding tidak mendapatkan keuntungan
apapun jika selnya dicelupkan ke dalam lingkungan hipertonik. Dalam kasus ini, sel tumbuhan,
seperti sel hewan, akan kehilangan air yang berpindah ke sekelilingnya dan akan mengerut.
Begitu sel ini berkerut, membran plasmanya tertarik menjauhi dindingnya. Fenomena ini yang
disebut plasmolisis, biasanya menyebabkan tumbuhan mati. Sel dinding bakteri dan fungi juga
berplasmolisis dalam lingkungan hipertonik.
Protein spesifik mempermudah transpor pasif zat terlarut terseleksi
Banyak molekul dan ion polar yang ditahan oleh bilayer lipid membran berdifusi dengan bantuan
protein transpor yang membentangi membran tersebut. Fenomena ini disebut difusi yang
dipermudah (facilitated diffusion).
Protein transpor memiliki banyak sifat enzim. Persis seperti enzim yang bersifat spesifik untuk
substratnya, protein transpor dispesialisasikan untuk zat terlarut yang diangkutnya dan bahkan
mungkin memiliki tempat pengikatan spesifik yang bertalian erat dengan tempat aktif suatu
enzim. Seperti enzim, protein transpor dapat dijenuhkan. Terdapat begitu banyak molekul dari
setiap jenis protein transpor yang telah ada di dalam membran plasma, dan apabila molekul-
molekul ini sedang mentranslokasikan zat yang diangkutnya secepat kemampuannya, transpor
akan terjadi pada laju maksimum. Seperti juga halnya enzim, protein transpor dapat dihambat
oleh molekul yang menyerupai “substrat” normal. Ini terjadi apabila si peniru bersaing dengan
zat terlarut yang normalnya ditranspor dengan cara terikat ke protein transpor. Akan tetapi, tidak
seperti enzim, protein transpor biasanya tidak mrngkatalisis reaksi kimiawi. Fungsinya ialah
mengkatalisis proses fisik.
Dalam banyak kasus, protein kemungkinan mengalami perubahan bentuk yang samar, yang

8. mentranslokasikan tempat pengikatan zat terlarut dari satu sisi membran ke yang lain. Perubahan
bentuk ini dapat dipicu oleh pengikatan dan pelepasan molekul yang ditranspor. Protein transpor
lain hanyalah memberikan koridor selektif yang memungkinkan suatu zat terlarut tertentu dapat
melintasi membran ini. Sebagian protein ini berfungsi sebagai saluran bergerbang; suatu
rangsangan menyebabkannya membuka atau menutup. Rangsangan itu dapat bersifat listrik atau
kimiawi;jika bersifat kimiawi, rangsangan itu berupa substansi selain substansi yang sedang
ditranspor.
Transpor aktif
Transpor aktif merupakan faktor utama yang menentukan kemampuan suatu sel untuk
mempertahankan konsentrasi internal molekul kecil yang berbeda dari konsentrasi
lingkungannya. Oleh karena itu, ia memerlukan tenaga (yang terdiri daripada Adenosine
Trifosfat atau ‘ATP’) untuk menggerakkan bahan-bahan melalui membran plasma. Umumnya,
bahan-bahan ini terdiri daripada molekul-molekul berukuran besar seperti protein-protein
tertentu dan mikroorganisme. Bahan-bahan ini bergerak melintasi membran sel melalui salah
satu dari 2 bentuk utama transpor aktif,yaitu endositosis, atau eksositosis.
Transpor aktif merupakan pemompaan zat terlarut melawan gradiennya
Disamping membantu protein transpor, difusi yang dipermudah masih dianggap transpor pasif
karena zat terlarutnya berpindah menuruni gradien konsentrasinya. Difusi yang dipermudah
mempercepat transpor zat terlarut dengan memberikan lintasan melalui membrane yang efisien,
tetapi tidak mengubah arah transpornya. Akan tetapi, sebagian protein transpor dapat
memindahkan zat terlarut melawan gradien konsentrasinya, melintasi membran plasma dari satu
sisi yang konsentrasi zat terlarutnya kurang ke sisi yang konsentrasi zat terlarutnya lebih tinggi.
Transpor ini bersifat “naik bukit” dan sehingga membutuhkan kerja. Untuk memompa molekul
melintasi membran melawan gradiennya, sel yang bersangkutan haruslah mengorbankan energi
metabolismenya. Oleh karena itu lalulintas membran seperti ini disebut transpor aktif.
Transpor aktif merupakan faktor utama yang menentukan kemampuan suatu sel untuk
mempertahankan konsentrasi internal molekul kecil yang berbeda dari konsentrasi
lingkungannya.
Kerja transpor aktif dilakukan oleh protein spesifik yang tertanam dalam membran. Seperti pada
jenis kerja seluler lainnya, ATP menyediakan energi untuk sebagian besar transpor aktif. Salah
satu cara bagi ATP untuk dapat menggerakkan transpor aktif ialah dengan cara mentransfer gula
fosfat terminalnya langsung ke protein transpor. Hal ini dapat menginduksi protein untuk
mengubah konformasinya dalm suatu cara yang bisa mentranslokasikan suatu zat terlarut yang
terikat pada protein ini melintasi membrannya. Satu system transpor yang bekerja seperti ini
ialah pompa natrium – kalium, yang mempertukarkan natrium dan kalium melintasi membran
plasma sel hewan.
Beberapa pompa ion membangkitkan tegangan melintasi membran
Semua sel memiliki tegangan melintasi membran plasmanya. Tegangan ialah potensial listrik
(pemisahan muatan yang berlawanan). Sitoplasma sel bermuatan negatif dibandingkan dengan
fluida ekstraseluler disebabkan oleh distribusi anion dan kation pada sisi membran yang
berlawanan yang tidak sama. Tegangan melintasi suatu membran, yang disebut potensial
membran, berkisar dari sekitar -50 hingga -200 minivolt.
Potensial membran bertindak seperti baterai, suatu sumber energi yang mempengaruhi lalulintas

9. semua substansi bermuatan yang melintasi membran. Karena di dalam sel itu negatif
dibandingkan dengan di luarnya, potensial membran ini mendukung transpor pasif kation ke
dalam sel dan anion ke luar sel. Dengan demikian, dua gaya menggerakkan difusi ion melintasi
suatu membran;gaya kimiawi dan gaya listrik. Kombinasi gaya yang bekerja pada satu ion ini
disebut gradien elektrokimiawi. Suatu ion tidak begitu saja berdifusi menuruni gradien
konsentrasinya, tetapi berdifusi menuruni gradien elektrokimiawinya. Misalnya, konsentrasi ion
natrium (Na+) di dalam sel saraf yang diam jauh lebih rendah daripada di luarnya. Apabila sel ini
dirangsang, saluran bergerbang yang mempermudah difusi Na+ akan terbuka. Ion natrium
kemudian “jatuh” menuruni gradien elektrokimiawinya, yang digerakkan oleh gradien
konsentrasi Na+ dan oleh tarikan kation ke sisi negatif membran.
Beberapa protein membran yang secara aktif mentranspor ion ikut menentukan potensial
membran ini. Misalnya ialah pompa natrium-kalium. Pompa ini tidak mentranslokasikan Na+
dan K+ satu lawan satu, tetapi sebenarnya memompa tiga ion natrium keluar sel untuk setiap dua
ion kalium yang dipompakannya ke dalam sel tersebut. Dengan setiap langkah pompanya,
terdapat selisih perpindahan satu muatan positif dari sitoplasma ke fluida ekstraseluler, suatu
proses yang menyimpan energi dalam bentuk tegangan. Protein transpor yang membangkitkan
tegangan melintasi suatu membran disebut pompa elektrogenik. Pompa natrium-kalium
tampaknya merupakan pompa elektrogenik utama sel hewan. Pompa elektrogenik utama
tumbuhan, bakteri, dan fungi ialah pompa proton, yang secara aktif mentraspor ion hydrogen
(proton) ke luar sel. Pemompaan H+ mentransfer muatan positif dari sitoplasma ke larutan
ekstraseluler.
Dengan membangkitkan tegangan melintasi membran, pompa elektrogenik menyimpan energi
yang dapat digunakan untuk kerja seluler, termasuk jenis lalulintas membran yang disebut
kotranspor.
Dalam kotranspor, protein membran mengkopel transport suatu zat terlarut dengan zat terlarut
lainnya.
Pompa bertenaga ATP tunggal yang mentranspor zat terlarut spesifik dapat menggerakkan
transport aktif beberapa zat terlarut lain secara tidak langsung dalam suatu mekanisme yang
disebut kotranspor. Substansi yang telah dipompakan melintasi membran dapat melakukan kerja
begitu substasi tersebut mengalir kembali melalui difusi, analog dengan air yang telah
dipompakan ke atas dan melakukan kerja ketika air tersebut mengalir kembali ke bawah.protein
transport khusus lain, yang terpisah dari pompanya, dapat mengkopel difusi “turun bukit”
substansi ini ke transport “naik bukit” substansi kedua melawan gradien konsentrasinya sendiri.
Eksositosis dan endositosis mentranspor molekul besar
Air dan zat terlarut memasuki dan meninggalkan sel dengan melintasi bilayer lipid membran
plasma, atau dengan dipompakan atau diangkut melintasi membran oleh protein transpor.
Molekul besar seperti protein dan polisakarida, umumnya melintasi membran dengan mekanisme
yang berbeda yang melibatkan vasikula. Sel mensekresi makromolekul dengan cara
menggabungkan vasikula dengan membran plasma, ini disebut eksositosis. Vesikula transpor
yang lepas dari aparatus golgi dipindahkan oleh sitoskeleton ke membran plasma. Ketika
membran vesikula dan membran plasma bertemu, molekul lipid kedua bilayer menyusun ulang
dirinya sendiri sehingga kedua membran bergabung. Kandungan vesikulanya kemudian tumpah

10. ke luar sel.
Pada endositosis, sel memasukkan makromolekul dan materi yang sangat kecil dengan cara
mambentuk vesikula baru dari membran plasma. Sebagian kecil luas membran plasma terbenam
ke dalam membentuk kantong. Begitu kantong ini semakin dalam, kantong ini terjepit,
membentuk vesikula yang berisi materi yang telah terdapat di luar selnya.
Terdapat tiga jenis endositosis : fagositosis (pemakanan seluler (cellular eating)), pinositosis
(peminuman seluler (cellular drinking)), dan endositosis yang diperantarai reseptor.
Pada fagositosis, sel menelan suatu partikel dengan pseudopod yang membalut di sekeliling
partikel tersebut dan membungkusnya di dalam kantong yang berlapis-membran yang cukup
besar untuk bias digolongkan sebagai vakuola. Partikel ini dicerna setelah vakuola bergabung
dengan lisosom yang mengandung enzim hidrolitik. Pada pinositosis, sel “meneguk” tetesan
fluida ekstraseluler dalam vesikula kecil. Karena salah satu atau seluruh zat terlarut yang larut
dalam tetesan tersebut dimasukkan ke dalam sel, pinositosis tidak bersifat spesifik dalam
substansi yang ditranspornya. Sebaliknya, endositosis yang diperantarai reseptor sangat spesifik.
Yang tertanam dalam membran adalah protein dengan tempat reseptor spesifik yang dipaparkan
ke fluida ekstraseluler. Ekstraseluler yang terikat pada reseptor disebut ligan, suatu istilah umum
untuk setiap molekul yang terikat khususnya pada tempat reseptor molekul lain. Protein reseptor
biasanya mengelompok dalam daerah membran yang disebut membran terlapisi, yang sisi
sitoplasmiknya dilapisi oleh lapisan protein samara. Protein pelapis ini mungkin membantu
memperdalam lubang dan membentuk vesikula.
Endositosis yang diperantarai reseptor memungkinkan sel dapat memperoleh substansi spesifik
dalam jumlah yang melimpah, sekalipun substansi iu mungkin saja konsentrasinya tidak tinggi
dalam fluida ekstraseluler.
Vesikula tidak saja mentranspor substansi antara sel dan sekelilingnya, vesikula ini juga
memberikan suatu mekanisme untuk memudakan dan membentuk kembali membran plasma.
Endositosis dan eksositosis terjadi secara kontinu hingga ke tingkat tertentu dalam sebagian
besar sel eukariotik, namun jumlah membran plasma dalam sel yang tidak tumbuh agak konstan
dalam waktu lama. Agaknya, penembahan membrane oleh satu proses mengimbangi kehilangan
membran oleh proses yang lain.
Pinositosis ialah pergerakan yang membawa masuk bahan cairan, khususnya cairan ekstraseluler.
Mula-mula sekali, membran plasma akan membentuk lekukan pada suatu kawasan di lapisan
membran. Lekukan ini menjadi semakin mendalam, dan akhirnya lekukan tersebut akan
membentuk vesikel yang mengandungi cairan. Melalui vesikel inilah cairan ekstrseluler dibawa
masuk ke dalam sel.