1. บทนำ�
_12-23(001-006)P3.indd 1 8/1/13 8:34 AM

2. 2 ปลา : ชีววิทยาและอนุกรมวิธาน
ปลาเป็นทรัพยากรธรรมชาติที่มีชีวิต ซึ่งสามารถผลิตลูกหลานมาทดแทนได้ (renewable
resource) เป็นสัตว์น�้ำที่มีความส�ำคัญยิ่งทางเศรษฐกิจ เป็นอาหารโปรตีนที่ส�ำคัญของมนุษยชาติ
มนุษย์รู้จักน�ำปลามาเป็นอาหารตั้งแต่สมัยดึกด�ำบรรพ์ จนไม่อาจประมาณได้ว่ารู้จักมานาน
เท่าใด เนื่องจากปลาอาศัยอยู่ในน�้ำและการตั้งถิ่นฐานของมนุษย์ก็อยู่ใกล้แหล่งน�้ำ ในระยะแรก
คงเป็นปลาน�้ำจืดที่สามารถจับได้ตามแม่น�้ำ ล�ำคลอง หนอง บึงต่าง ๆ ต่อมา เมื่อมีการอพยพ
ย้ายถิ่นตามล�ำน�้ำจนถึงชายทะเล จึงได้น�ำปลาทะเลมาเป็นอาหาร ยิ่งมนุษย์ในสมัยต่อมารู้จัก
การต่อแพต่อเรือขึ้นมาใช้ การจับปลาจึงมีความส�ำคัญมากขึ้นตามล�ำดับ ดังปรากฏจากภาพ
วาดของคนโบราณ มักมีภาพปลาปรากฏอยู่ หรือจากการขุดซากมนุษย์โบราณมักพบชิ้นส่วน
โครงกระดูกปลาอยู่ในบริเวณใกล้เคียงเสมอ
จากหลักฐานทางประวัติศาสตร์ พบว่าปลามีความเกี่ยวพันกับมนุษย์อย่างแน่นแฟ้น
เช่น เมืองส�ำคัญของชาวฟินิเชียน (Phoenician) คือเมือง “ไซดอน” (Sidon) มีความหมายว่า
“ปลา” ชาวกรีกถือว่าการประมงมีความส�ำคัญต่อปากท้องของเขาเป็นอย่างมาก เขารู้จักวิธี
ถนอมปลาโดยการตากแห้ง การท�ำเค็ม มีอยู่หลายสมัยที่ชาวกรีกและโรมันถือว่าปลาบางชนิด
เป็นอาหารชั้นเยี่ยม กฎหมายของอังกฤษสมัยหนึ่งบัญญัติไว้ว่า ปลาเป็นพระราชทรัพย์ส่วน
พระองค์ของพระมหากษัตริย์ซึ่งจะทรงให้ใครหรือเก็บภาษีอย่างไรก็ได้ ชาวจีนรู้จักเลี้ยงปลา
สวยงามมานานหลายพันปี ดังที่เห็นได้จากภาพวาดและศิลปะการเย็บปักถักร้อยมักมีรูปปลา
สวยงามอยู่ด้วยเสมอ ชาวไทยรู้จักว่า ปลาเป็นอาหารโปรตีนชั้นดีมานานแล้ว ดังค�ำกล่าว
ที่มักพูดติดปากกันอยู่เสมอ ๆ เช่น ในน�้ำมีปลาในนามีข้าว ข้าวปลาอาหาร กินข้าวกินปลา
บางครั้งเป็นค�ำพังเพยและสุภาษิต เช่น ปลาตกน�้ำตัวโต น�้ำมาปลากินมด น�้ำลดมดกินปลา
ตีปลาหน้าไซ ปลาใหญ่กินปลาเล็ก เป็นต้น นอกจากปลาจะถูกน�ำมาเป็นอาหารแล้ว ยังมี
การน�ำมาใช้ประโยชน์ในด้านอื่น ๆ อีก เช่น ในด้านนันทนาการโดยน�ำมาเลี้ยงเป็นปลา
สวยงาม ร่างกายของปลาบางชนิดมีความโปร่งใส จึงถูกน�ำมาศึกษาเพื่อดูการท�ำงานของ
ระบบอวัยวะภายใน บางชนิดน�ำมาเลี้ยงเพื่อศึกษาด้านสรีรวิทยา พฤติกรรม นิเวศวิทยา
วิวัฒนาการ พันธุกรรมและการผสมข้ามพันธุ์ บางชนิดใช้เป็นดัชนีชี้วัดภาวะมลพิษ ปลา
บางชนิดน�ำมาถ่วงดุลธรรมชาติ เช่น ช่วยกินวัชพืช กินไข่แมลง ฯลฯ ในบางครั้งมีการใช้
ปลาช่วยรักษาโรคและเป็นอาหารเสริมด้วย เช่น น�้ำมันปลา น�้ำมันจากตับปลา พิษจากปลา
บางชนิดใช้เป็นยาชาในทางการแพทย์ จากเทคโนโลยีที่ก้าวหน้าไปอย่างไม่หยุดยั้งในปัจจุบัน
ประกอบกับความต้องการอาหารโปรตีนที่เพิ่มขึ้น ปลาจึงเพิ่มความส�ำคัญมากขึ้น ท�ำให้
มีการผสมเทียมและการเพาะเลี้ยงมากขึ้นเรื่อย ๆ ข้อที่ควรค�ำนึงถึงก็คือ ท�ำอย่างไรไม่ให้ปลา
ชนิดต่าง ๆ สูญพันธุ์ไปจากโลกนี้ จากผลการกระท�ำของมนุษยชาติ
_12-23(001-006)P3.indd 2 8/1/13 8:34 AM

3. บทนำ� 3
ปลาคืออะไร
เมื่อเอ่ยถึงปลา ทุกคนจะทราบว่า เป็นสัตว์ที่อาศัยอยู่ในน�้ำ หายใจด้วยเหงือก ว่ายน�้ำ
โดยใช้ครีบ แต่ความหมายของศัพท์ในพจนานุกรมเก่า ๆ ปลามีความหมายมากกว่านั้น
โดยหมายถึงสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ในน�้ำซึ่งสามารถน�ำมาใช้ประโยชน์ทางการประมงได้ เช่น
ปลาชนิดต่าง ๆ ปลาวาฬ แมวน�้ำ หอยนางรม ปลาหมึก ปลาดาว แมงกะพรุน ฟองน�้ำ
ตลอดจนดอกบัวและพืชน�้ำชนิดต่าง ๆ
ในภาษาอังกฤษค�ำว่า “fish” หมายถึง “ปลา” แต่อาจมีค�ำอื่นมาควบเข้ากลายเป็น
สัตว์น�้ำชนิดอื่น ซึ่งไม่ใช่ปลา เช่น
Cuttlefish หมายถึง สัตว์จ�ำพวกหมึกกระดอง
Shellfish หมายถึง สัตว์มีเปลือกประเภทกุ้ง ปู หอย ต่าง ๆ
Crayfish หมายถึง กุ้งมังกร
ในภาษาไทย สัตว์บางชนิดใช้ค�ำว่า “ปลา” น�ำหน้า แต่ความจริงสัตว์ชนิดนั้นไม่ใช่ปลา
เช่น ปลาดาว ปลาหมึก ซึ่งเป็นสัตว์ประเภทไม่มีกระดูกสันหลัง ปลาวาฬ ปลาโลมา และปลาพะยูน
คือ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยน�้ำนมที่อาศัยอยู่ในน�้ำ เป็นต้น
ในวิชานี้จะเรียนเฉพาะ “ปลา” ที่อยู่ในค�ำจ�ำกัดความนี้เท่านั้น
๑. เป็นสัตว์ที่อาศัยอยู่ในน�้ำ หรืออย่างน้อยต้องเป็นที่ชื้นแฉะ
๒. เป็นสัตว์เลือดเย็น (poikilothermal animal)
๓. ร่างกายแบ่งออกเป็นส่วนหัว ล�ำตัว และหาง ชัดเจน
๔. ร่างกายสมมาตรแบบซ้ายขวา (bilateral symmetry) ยกเว้นกลุ่มปลาซีกเดียว
๕. ร่างกายถูกปกคลุมด้วยเกล็ด (scale) หรือมีเมือกห่อหุ้ม
๖. มีรยางค์คู่ไม่เกิน ๒ คู่
๗. เคลื่อนที่โดยใช้ครีบ (fin)
๘. มีระบบอวัยวะต่าง ๆ แยกกันชัดเจน
๙. มีโนโตคอร์ด (notochord) และถูกแทนที่ด้วยกระดูกสันหลังเมื่อเจริญวัยขึ้น
๑๐. ระบบโครงสร้างประกอบด้วยกระดูกอ่อนและกระดูกแข็ง
๑๑. มีฟันบนกระดูกขากรรไกร
๑๒. หายใจด้วยเหงือก (gill) และมีช่องเปิดเหงือก (gill slit) ให้น�้ำออกสู่ภายนอก
๑๓. ระบบทางเดินเลือดเป็นแบบวงจรปิด
๑๔. มีหัวใจ ๒ ห้อง คือ auricle และ ventricle
๑๕. มีท่อประสาทกลวงอยู่เหนือทางเดินอาหาร
๑๖. มีจมูกใช้ส�ำหรับดมกลิ่นเท่านั้น
_12-23(001-006)P3.indd 3 8/1/13 8:34 AM

4. 4 ปลา : ชีววิทยาและอนุกรมวิธาน
๑๗. ส่วนมากมีเส้นข้างตัว (lateral line)
๑๘. มีรูทวารอยู่บริเวณสันท้อง
๑๙. เพศผู้และเพศเมียแยกกันชัดเจน
๒๐. การสืบพันธุ์มีทั้งออกไข่ (oviparous) ออกลูกเป็นตัวแบบตัวอ่อนได้รับอาหารจาก
ไข่แดง (aplacental viviparous) และแบบได้รับอาหารทางสายสะดือ (placental viviparous)
ปลามาจากไหน
สัตว์ในไฟลัมคอร์ดาต้า (Phylum Chordata) ที่เรียกว่า คอร์เดท (chordate) เป็นสัตว์
ที่มีวิวัฒนาการสูงขึ้นมาจากสัตว์จ�ำพวกไม่มีกระดูกสันหลัง (invertebrate) โดยกลุ่มที่เป็นสัตว์
ชั้นต�่ำยังคงใช้โนโตคอร์ดเป็นแกนพยุงร่างกายให้คงรูป และไม่มีกะโหลกหัว (acraniated
chordate) ได้แก่ ไฟลัมย่อยยูโรคอร์ดาต้า (Subphylum Urochordata) และไฟลัมย่อย
เซฟาโลคอร์ดาต้า (Subphylum Cephalochordata) ปลาจัดอยู่ในไฟลัมย่อยเวอร์ทีบราต้า
(Subphylum Vertebrata) ซึ่งมีลักษณะส�ำคัญ คือ ใช้กระดูกสันหลังเป็นแกนพยุงล�ำตัวและมี
กะโหลกหัว (craniated chordate) ซึ่งแตกต่างจาก ๒ ไฟลัมย่อยแรกที่ไม่มีกะโหลกหัว
Romer (1965) ได้กล่าวถึงลักษณะส�ำคัญของสัตว์ในไฟลัมย่อยเวอร์ทีบราต้าไว้ดังนี้ คือ
๑. การมีล�ำตัวซีกซ้ายเหมือนกับซีกขวาเหมือนภาพที่เกิดในกระจกเงาเรียกว่าการสมมาตร
แบบซ้ายขวา (bilateral symmetry) ท�ำให้เคลื่อนไหวได้คล่องตัว ต่างกับการมีล�ำตัวสมมาตร
แบบกลม (radial symmetry) ที่มีรูปร่างเทอะทะ เคลื่อนไหวช้า หรือเกาะติดอยู่กับที่
๒. การแบ่งส่วนของล�ำตัวมองเห็นชัดเจนจากภายนอก ได้แก่ ส่วนหัว ล�ำตัว และหาง
ในส่วนของล�ำตัวอาจแบ่งเป็นส่วนอกและส่วนท้องด้วย
๓. ใช้เหงือกในการหายใจ และเมื่อเป็นสัตว์ชั้นสูงขึ้นมาจะถูกแทนที่ด้วยปอด
๔. ใช้โนโตคอร์ดเป็นแกนพยุงล�ำตัวจากส่วนหัวจนถึงหาง ในสัตว์ชั้นสูงขึ้นมาจะถูกแทนที่
ด้วยกระดูกสันหลัง (vertebral column หรือ backbone)
๕. ระบบประสาทอยู่เหนือโนโตคอร์ดหรือกระดูกสันหลัง ภายในกลวง ไม่มีโครงสร้าง
ของปมประสาทแต่มีของเหลวบรรจุอยู่ ทางส่วนหน้าจะโป่งออกกลายเป็นส่วนของสมองและ
อวัยวะรับความรู้สึกเป็นคู่ เช่น ตา หู จมูก เป็นต้น
๖. ระบบทางเดินอาหาร มีทางเข้าและออกแยกจากกัน โดยมีปากอยู่ด้านล่างของ
ส่วนหน้า (anterior) และทวารหนักอยู่ส่วนท้ายสุด (posterior) ของล�ำตัว และส่วนหาง
ซึ่งไม่มีส่วนของทางเดินอาหารอยู่ ท่อทางเดินอาหารแบ่งเป็นส่วน เพื่อท�ำหน้าที่ต่าง ๆ กัน
เช่น ปาก ช่องคอ หลอดอาหาร กระเพาะอาหารและล�ำไส้ นอกจากนี้ ตรงส่วนต้นด้านล่างของ
ทางเดินอาหารยังมีส่วนของตับด้วย
_12-23(001-006)P3.indd 4 8/1/13 8:34 AM

5. บทนำ� 5
๗. ไตเป็นคู่อยู่ด้านบนของช่องว่างในส่วนล�ำตัว มีท่อไตและกระเพาะปัสสาวะ
๘. อวัยวะสืบพันธุ์ แยกเพศ แต่การผสมพันธุ์อาจจะเป็นทั้งแบบภายนอกและภายใน
ล�ำตัว
๙. ระบบทางเดินเลือดเป็นแบบวงจรปิด มีหัวใจช่วยสูบฉีดโลหิตส่งออกไปตามเส้นเลือด
ทั่วร่างกาย ภายในเม็ดเลือดมีสารประกอบของเหล็ก เรียกว่า ฮีโมโกลบิน (haemoglobin)
๑๐. ช่องว่างภายในล�ำตัว แบ่งออกเป็นส่วนตามอวัยวะที่อยู่ เช่น ช่องว่างในส่วนท้อง
(abdominal cavity) เป็นที่อยู่ของระบบทางเดินอาหาร ช่องว่างในทรวงอก (pleural cavity)
มีปอดอยู่ และช่องว่างรอบหัวใจ (pericardial cavity)
๑๑. มีระบบกล้ามเนื้อช่วยในการขับเคลื่อนและเคลื่อนไหวส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย ได้แก่
กล้ามเนื้อลาย กล้ามเนื้อเรียบ และกล้ามเนื้อหัวใจ
๑๒. ระบบโครงกระดูกยังคงเป็นกระดูกอ่อนในขณะที่เป็นตัวอ่อนและถูกแทนที่ด้วยกระดูก
แข็งเมื่อเจริญวัยขึ้น
๑๓. มีรยางค์คู่ไม่เกิน ๒ คู่
๑๔. การแบ่งเป็นข้อและปล้องของร่างกายเห็นไม่ชัดเจนจากภายนอก เช่น ข้อกระดูก
สันหลัง และมัดกล้ามเนื้อ
สัตว์ในไฟลัมย่อยนี้แบ่งออกเป็น ๕ กลุ่มใหญ่ ๆ โดยเรียงล�ำดับวิวัฒนาการจากต�่ำไปสูง
ได้แก่ ปลา (pisces) สัตว์ครึ่งบกครึ่งน�้ำ (amphibia) สัตว์เลื้อยคลาน (reptilia) นก สัตว์มีปีก
เป็นขน (aves) และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน�้ำนม (mammalia) จะเห็นว่าปลาเป็นกลุ่มของสัตว์มีกระดูก
สันหลังที่มีวิวัฒนาการต�่ำที่สุด
จ�ำนวนและความมากน้อย
ปลาเป็นสัตว์มีกระดูกสันหลังที่มีมากทั้งชนิดและจ�ำนวน จากการค้นพบประมาณ
กันว่ามีมากกว่าครึ่งหนึ่งของสัตว์มีกระดูกสันหลังที่มีชีวิตอยู่ในปัจจุบันทั้งหมด โดย Nelson
(2006) คาดว่ามีสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด ๕๔,๗๑๑ ชนิด ในจ�ำนวนนี้เป็นปลาประมาณ
๒๗,๙๗๗ ชนิด และในแต่ละปียังได้มีการค้นพบชนิดใหม่เพิ่มขึ้นอีก ในขณะที่สัตว์มีกระดูก
สันหลังชนิดอื่นมีการค้นพบชนิดใหม่น้อยกว่า ในจ�ำนวนนี้เป็นปลาที่มีชีวิตอยู่ทั้งหมด ๕๑๕
ครอบครัว พบว่า ๙ ครอบครัวมีจ�ำนวนชนิดมากกว่า ๔๐๐ ชนิด (รวมประมาณ ๙,๓๐๒ ชนิด)
ซึ่งคิดเป็นประมาณร้อยละ ๓๓ ของจ�ำนวนชนิดทั้งหมด ได้แก่ ครอบครัว Cyprinidae,
Gobiidae, Cichlidae, Characidae, Loricariidae, Balitoridae, Serranidae, Labridae และ
Scorpaenidae จะเห็นว่าใน ๙ ครอบครัวใหญ่นี้ประกอบด้วยปลาน�้ำจืดประมาณร้อยละ ๖๖
(ประมาณ ๖,๑๐๖ ชนิด)
_12-23(001-006)P3.indd 5 8/1/13 8:34 AM

6. 6 ปลา : ชีววิทยาและอนุกรมวิธาน
จากการจ�ำแนกพบว่า มี ๖๔ ครอบครัวที่เป็น monotypic (ร้อยละ ๓๓ มีเพียง
ครอบครัวละ ๒ ชนิดจาก ๑ หรือ ๒ สกุล) ในขณะที่อีก ๖๗ ครอบครัวมีจ�ำนวนชนิดครอบครัว
ละ ๑๐๐ ชนิดหรือมากกว่า ในจ�ำนวนนี้มี ๓ ครอบครัวที่มีจ�ำนวนชนิดครอบครัวละมากกว่า
๑,๐๐๐ ชนิด มีจ�ำนวน ๑๕๑ ครอบครัวที่มีเพียง ๑ สกุล (จ�ำนวนชนิดรวมกัน ๕๘๗ ชนิด)
มีครอบครัวที่มี ๑ สกุลและมีจ�ำนวนชนิดมากถึง ๕๔ ชนิด (Family Astroblepidae) อย่างไร
ก็ตาม โดยเฉลี่ยแล้วในแต่ละครอบครัวจะมีจ�ำนวน ๕๔ ชนิด
ความหลากหลาย
ปลาอาศัยอยู่บนผิวโลกในส่วนที่เป็นแหล่งน�้ำธรรมชาติทั้งน�้ำจืด (freshwater) น�้ำกร่อย
(brackish water) และน�้ำทะเล (saline water) ตั้งแต่บนภูเขาที่สูงจากระดับน�้ำทะเลมากกว่า
๕,๒๐๐ เมตร (ในทิเบต) จนถึงในมหาสมุทรที่มีความลึกมากกว่า ๗,๐๐๐ เมตร (ความกดจะ
เพิ่มขึ้น ๑ บรรยากาศในทุกความลึกที่เพิ่มขึ้น ๑๐ เมตร) เช่น ทะเลสาบ Titicaca ที่สูงที่สุด
ในโลก (อยู่สูงจากระดับน�้ำทะเล ๓,๘๑๑ เมตร บนเทือกเขาแอนดีสในทวีปอเมริกาใต้) ทะเลสาบ
Baikal ซึ่งเป็นทะเลสาบที่ลึกที่สุดในโลก (ลึก ๑,๗๐๐ เมตร อยู่ในทวีปเอเชีย) เกี่ยวกับความ
เค็ม บางชนิดอาศัยในน�้ำจืดที่มีความเค็มเพียง ๐.๐๑ ส่วนในพัน บางชนิดอาศัยในน�้ำที่มี
ความเค็มมากกว่า ๑๐๐ ส่วนในพัน (ความเค็มของน�้ำทะเลปกติคือ ๓๔ ถึง ๓๖ ส่วนในพัน)
เกี่ยวกับความลึก บางชนิดอาศัยที่ผิวน�้ำ (surface) บางชนิดมุดลงไปใต้พื้นดิน (subterranean
หรือ hypogean) บางชนิดอาศัยในบริเวณ deep-sea thermal vent ของมหาสมุทรแปซิฟิก
ตะวันออก เกี่ยวกับอุณหภูมิ บางชนิดอาศัยใน hot soda lake ที่มีอุณหภูมิสูงถึง ๔๒.๕
องศาเซลเซียส บางชนิดอาศัยในทะเลขั้วโลกมีแผ่นน�้ำแข็งปกคลุมอยู่ข้างบนที่อุณหภูมิ –๒
องศาเซลเซียส ปลาแต่ละชนิดมีความสามารถในการทนต่อสภาพแวดล้อมไม่เท่ากัน บางชนิด
ทนได้ในช่วงกว้าง บางชนิดสามารถทนได้ในช่วงแคบ นอกจากนี้ ยังมีปลาบางชนิดอาศัยใน
ถ�้ำ (cave) บางชนิดหลบซ่อนใต้พื้น (underground) บางชนิดอาศัยบริเวณธารน�้ำที่ไหลเชี่ยว
(torrential stream) ปลาหลายชนิดที่มีอวัยวะช่วยหายใจ (air-breathing organ) ท�ำให้สามารถ
อยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีอากาศจ�ำนวนน้อย เช่น ในน�้ำนิ่งตามหนองบึงต่าง ๆ ในขณะที่บางชนิด
ต้องอยู่ในที่มีปริมาณออกซิเจนเพียงพอ
จากความหลากหลายของสภาพที่อยู่อาศัย และปัจจัยด้านสภาวะแวดล้อมที่แตกต่างกัน
ท�ำให้ปลามีรูปร่างลักษณะต่างกัน ปลาขนาดใหญ่ที่สุดในโลก คือ ปลาฉลามวาฬ (whale
shark, Rhyncodon typus) มีความยาวมากกว่า ๑๒ เมตร ส่วนปลาขนาดเล็กที่สุดในโลก
ที่ค้นพบในปัจจุบันคือ ปลาในกลุ่มตะเพียน ชื่อว่า Paedocypris progenetica เมื่อโตเต็มที่
มีขนาดเพียง ๗.๙ มิลลิเมตรเท่านั้น ปลาชนิดนี้อาศัยในประเทศอินโดนีเซีย และถือว่าเป็นสัตว์
มีกระดูกสันหลังที่มีขนาดเล็กที่สุดในโลกอีกด้วย
_12-23(001-006)P3.indd 6 8/1/13 8:34 AM