WBAレクチャー＃１SCID法の実例（布川絢子）

SCID法の実例
海馬体の内側嗅内皮質における経路統合
Ayako Fukawa / 布川絢子
2021/2/7 第1回 WBAレクチャー
Slack内の議論へはこちらから、
https://wba-initiative.org/17902/

Profile
1
Ayako Fukawa
布川絢⼦
【略歴】
2020年修⼠課程修了(理⼯学専攻)
2021年〜 IT系企業勤務
Data platformに関わる業務
＊2018年からWBAIにて共同研究
＊修⼠卒業後も，博⼠取得に向け研究継続中

⽬次
2
◆ 全脳アーキテクチャ中心仮説
◆ SCID法の実例紹介
◆STEP １：ROIとTLFの決定
◆STEP ２：候補コンポーネント図作成
◆STEP ３：コンポーネント図の選抜(検証・棄却)
◆ 参照できる脳アーキテクチャ

⽬次
3

全脳アーキテクチャ中⼼仮説
脳はそれぞれよく定義された機能を持つ機械学習器が⼀定のやり⽅で
組み合わされる事で機能を実現しており
それを真似て⼈⼯的に構成された機械学習器を組み合わせる事で
⼈間並みかそれ以上の能⼒を持つ汎⽤の知能機械を構築可能である
https://www.slideshare.net/HiroshiYamakawa/ss-34275009
4

全脳アーキテクチャ中⼼仮説
脳はそれぞれよく定義された機能を持つ機械学習器が⼀定のやり⽅で
組み合わされる事で機能を実現しており
それを真似て⼈⼯的に構成された機械学習器を組み合わせる事で
⼈間並みかそれ以上の能⼒を持つ汎⽤の知能機械を構築可能である
https://www.slideshare.net/HiroshiYamakawa/ss-34275009
5
脳の何を真似るべきか？

蓄積されていく脳の知⾒
6
神経科学
ミクロマクロ
分⼦レベル
システムレベル
細胞レベル
近年の実験⼿法の進歩等から，神経科学をはじめ脳に関する知⾒は数多く蓄積されてきている
マクロからミクロまでの幅広い研究成果は，それぞれ分散して存在する
→様々なレベルの様々な部位の知⾒を統合した研究例は多くはない
→幅広い成果それぞれを対応づけることは困難
解剖領域レベル
神経科学知⾒の粒度（レベル）は様々

メゾスコピックな脳を参照する
7
メゾスコピックレベルの脳アーキテクチャ
神経科学知⾒
どのように参照するか？
SCID法
(structure-constrained interface decomposition method)
STEP1：ROI(region of interest)と最上位機能(top-level function : TLF)の特定（前提の設定）
STEP2：候補コンポーネント図の列挙（可能性の網羅）
STEP3：コンポーネント図の選抜（解の範囲を特定）

⽬次
8

SCID法の実例紹介
9
Identifying Core Regions for Path Integration on Medial
Entorhinal Cortex of Hippocampal Formation
Fukawa et al. Brain Sciences
https://doi.org/10.3390/brainsci10010028
本⽇は，下記論⽂の内容を元に
SCID法の実例を紹介させていただきます．
詳細はこちらをご参照ください．

⽬次
10

STEP1：ROIとTLFの決定
11
ROIとTLF
脳情報フロー基礎知⾒
の確認
ROIとその機能
の決定
初期コンポーネント図
の作成

あたりをつける
12
ナビゲーション
動物が空間内で環境情報を取得しながら適切な経路を選択して⽬的地に
到達する⾏動
認知地図
”動物は環境の空間的位置関係についての地図を探索によって形成し，
この地図を利⽤して⾏動している”という考え
⾃⼰位置推定
ナビゲーションの実⾏や認知地図の形成の前提として，
常に動物が現在の位置を認識する能⼒
経路統合(path integration: PI)
⾃⼰の運動情報などの移動情報を統合して⾃⼰位置を計算する機能
⾃⼰位置推定のための⽅法の⼀つ
場所細胞(place cell)
環境の特定の場所にいるときに発⽕する神経細胞
げっ⻭類の海⾺で発⾒された
格⼦細胞(grid cell)
場所細胞と同様に動物が環境の特定の場所にいるときに発⽕する神経細胞
げっ⻭類の内側嗅内⽪質(medial entorhinal cortex: MEC)で発⾒された
経路統合の実⾏に関わるとされている
哺乳類においては海⾺体がナビゲーションや認知地図の形成等に重要な役割を果たしていると考えられている
場所細胞・格⼦細胞が空間的な認知処理機能の実⾏に関わるとされている
海馬体
脊椎動物の記憶を司る脳部位．空間学習や空間探索といった空間記憶に深く関わる認知的処理を担うコア領域
脳型の汎⽤⼈⼯知能の構築に不可⽋の構成要素．海⾺体に関する数多くの神経科学知⾒が蓄積されている

詳細な調査を進めていく
13
到達する⾏動
認知地図
⾃⼰位置推定
海馬体
解剖学的知⾒
脳領域の特徴や接続(connection)など
機能に関連する知⾒
その領域が担うとされる機能・タスクなど
シミュレーションやモデルに関する論⽂等もあれば⾒ておく
⽣理学的知⾒
細胞発⽕パターンやそれが観察される領域など
(神経伝達物質が何かや，興奮性・抑制性シナプスどちらかなどの記述と
その論⽂(references)はメモしておくと後々便利)

機能マップを考える
14
到達する⾏動
認知地図
⾃⼰位置推定
海馬体
解剖学的知⾒
⽣理学的知⾒

15
シンプルな⽅が解くべき課題と⽬標を明確にしやすい
動物が空間内で環境情報を取得しながら適切な経路を選択して
⽬的地に到達する⾏動
認知地図
⾃⼰位置推定
・・・
空間記憶認知地図
・
・
・
・
・
・
経路統合
(path integration)
視覚情報による修正
・
・
・
⾃⼰位置推定
ー
ーー
ー
機能マップとして，複雑な機能を分解・整理する
(依存関係・従属関係を考慮する)
もっとも単純・シンプルな機能まで分解して
SCID法を適⽤する
TLF

脳情報フローを確認する
16
到達する⾏動
認知地図
⾃⼰位置推定
海馬体
解剖学的知⾒
⽣理学的知⾒

ROIとその周辺領域を調査・整理し，
ROIに関わる回路図の全体を明らかにする
17
MEC
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅴa
Ⅴb
Ⅵ
Ⅳ
S B G
S HD B G
S HD B G
S HD B G
DG
CA3
CA1
Sb
CA2
P
P
P
B P
PFC
...
...
Ⅱ
Ⅲ
Medial
septum
Nucleus
accumbens
PreSb
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
Ⅰ
ParaSb
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
Ⅰ
Anterior
nuclei of
thalamus
HD B G P
HD B G P
Mammilary
bodies
s
s
p
p
p
p
s
CA2
CA1
P
Sb
B P
Medial
septum
PreSb
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
Ⅰ
HD B G P
s
s
p
p
ParaSb
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
Ⅰ
HD B G P
p
p
s
POR
PER
RSC
POR
p s
： Pyramidal cells ： Stellate cells
1
1
2
2
3
3
4
4
5
5
6
6
7 7
B P
B P
環境の特定の場所にいるときに発⽕する
場所細胞と同様に動物が環境の特定の場所にいるときに発⽕する
頭⽅位細胞(head-direction cell)
場所に関係なく頭が特定の⽅向に向いているときにだけ活動する
スピード細胞(speed cell)
個体の移動速度に依存した活動を⽰す
ROI
presubiculum (PreSb); parasubiculum (ParaSb); medial entorhinal cortex (MEC); dentate gyrus (DG); subiculum (Sb); perirhinal cortex (PER);
postrhinal cortex (POR); retrosplenial cortex (RSC); prefrontal cortex (PFC)
Cell firing patterns. speed (S), head-direction (HD), border (B), grid (G),place (P) cells
領域同⼠のコネクション，その領域にどのような
細胞発⽕パターンが存在するか等をまとめる
＊接続があるどうかだけでなく，ないことの確認も重要
（本当に接続ないのか，単に実験研究がまだ少ないのかも確認する）
経路統合に関わるとされる格⼦細胞はMECに存在
→ ROIをMECとする

初期コンポーネント図を作成する
18
到達する⾏動
認知地図
⾃⼰位置推定
海馬体
解剖学的知⾒
⽣理学的知⾒

19
空間記憶認知地図
・
・
・
・
・
・
経路統合
(path integration)
視覚情報による修正
・
・
・
⾃⼰位置推定
ー
ーー
ー
TLF
経路統合(path integration)
「初期位置情報と移動情報（頭⽅位情報, スピード情報）を⼊⼒する
と移動後の位置情報を出⼒する機能」と定義する
この計算は格⼦細胞を⽤いて⾏われると考えられている
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3("45
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72((4
⼊⼒情報出⼒情報
計算処理等
コンポーネント図

STEP1：ROIとTLFの決定
20
ROIとTLF
脳情報フロー基礎知⾒
の確認
ROIとその機能
の決定
の作成
MEC
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅴa
Ⅴb
Ⅵ
Ⅳ
S B G
S HD B G
S HD B G
S HD B G
DG
CA3
CA1
Sb
CA2
P
P
P
B P
PFC
...
...
Ⅱ
Ⅲ
Medial
septum
Nucleus
accumbens
PreSb
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
Ⅰ
ParaSb
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
Ⅰ
Anterior
nuclei of
thalamus
HD B G P
HD B G P
Mammilary
bodies
s
s
p
p
p
p
s
CA2
CA1
P
Sb
B P
Medial
septum
PreSb
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
Ⅰ
HD B G P
s
s
p
p
ParaSb
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
Ⅰ
HD B G P
p
p
s
POR
PER
RSC
POR
p s
1
1
2
2
3
3
4
4
5
5
6
6
7 7
B P
B P
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ROI
内側嗅内⽪質(MEC)
TLF
経路統合
「初期位置情報と移動情報（頭⽅位
情報, スピード情報）を⼊⼒すると
移動後の位置情報を出⼒する機能」

⽬次
21

STEP2：候補コンポーネント図作成
22
機能実現のための必要条件を検討する
（機能に関する知⾒の精査検討がメイン）
L4
L1
L2
L3
L2´ L4´
L3´
PI
PI
Self-position correction
with visual information
PI path integration
視覚情報による⾃⼰位置の修正
経路統合で⽣じる計算誤差の蓄積を視覚情報によって修正し，
より正確な⾃⼰位置推定を⾏う
⚪ 視覚情報による修正：経路統合結果の情報と視覚情報が統合できる
領域で⾏われる必要がある
⚪ 経路統合情報はMECから海⾺に投射視覚情報は外側嗅内⽪質から
海⾺に投射→海⾺(DG,CA3)で両情報の統合が⾏われる
TLF
Phase precession
移動中の経路で場所細胞の発⽕順序をシータ波の位相上にし時系列的な移動情報を表現する
⚪ シータ波１サイクル中にラットが経験する過去・ ⚪ 現在・未来の出来事が圧縮表現される
⚪ Phase precessionには，シータリズム１サイクル中に現在の位置情報，過去の位置情報，
予測的な位置情報が必要となる
経路統合
初期位置情報と移動情報を⼊⼒すると移動後の位置情報を出⼒する
⚪ 現在位置と予測的位置は１シータサイクル中に計算される
⚪ 現在位置情報：初期位置(⼀つ前の現在位置)情報・移動情報を⼊⼒とする経路統合から得る
⚪ 経路統合による蓄積誤差は視覚情報によって修正され正確な現在位置情報を得る
⚪ 予測的位置情報：初期位置(現在位置)・情報移動(予測的なスピード)情報を⼊⼒とする経路
統合から得る．MECで予測的スピード細胞が実験的に観察されている

STEP2：候補コンポーネント図作成
23
機能実現のための必要条件を検討する
（機能に関する知⾒の精査検討がメイン）
L4
L1
L2
L3
L2´ L4´
L3´
PI
PI
Self-position correction
with visual information
PI path integration
視覚情報による⾃⼰位置の修正
経路統合で⽣じる計算誤差の蓄積を視覚情報によって修正し，
より正確な⾃⼰位置推定を⾏う
⚪ 視覚情報による修正：経路統合結果の情報と視覚情報が統合できる
領域で⾏われる必要がある
⚪ 経路統合情報はMECから海⾺に投射視覚情報は外側嗅内⽪質から
海⾺に投射→海⾺(DG,CA3)で両情報の統合が⾏われる
TLF
Phase precession
移動中の経路で場所細胞の発⽕順序をシータ波の位相上にし時系列的な移動情報を表現する
⚪ シータ波１サイクル中にラットが経験する過去・ ⚪ 現在・未来の出来事が圧縮表現される
⚪ Phase precessionには，シータリズム１サイクル中に現在の位置情報，過去の位置情報，
予測的な位置情報が必要となる
経路統合
初期位置情報と移動情報を⼊⼒すると移動後の位置情報を出⼒する
⚪ 現在位置と予測的位置は１シータサイクル中に計算される
⚪ 現在位置情報：初期位置(⼀つ前の現在位置)情報・移動情報を⼊⼒とする経路統合から得る
⚪ 経路統合による蓄積誤差は視覚情報によって修正され正確な現在位置情報を得る
⚪ 予測的位置情報：初期位置(現在位置)・情報移動(予測的なスピード)情報を⼊⼒とする経路
統合から得る．MECで予測的スピード細胞が実験的に観察されている
機能実現に必要なこと
⚪ 経路統合を⾏える
⚪ 視覚情報による修正ができる
→経路統合を⾏う領域は，視覚情報による修正を⾏う領域に経路統合の結果を出⼒する必要
⚪ 現在位置と予測的位置が計算できる
⚪ 初期位置情報・移動情報がある
→修正結果を初期位置情報として使⽤するには，視覚情報による⾃⼰位置修正を⾏う領域
から経路統合を⾏う領域に⼊⼒するループ構造が必要
→現在の移動情報と予測的な移動情報が必要

経路統合のコンポーネント図と必要条件
24
必要条件
【存在条件】
(1) 格⼦細胞が存在する(経路統合できる)
【出⼒条件】
(2) 計算結果を海⾺(DG,CA3)に出⼒できる
【⼊⼒条件】
(3) 予測的なスピード計算が可能な脳領域からの⼊⼒がある
(4) ⼀時刻前の正確な初期位置情報の⼊⼒がある
(5) 頭⽅位情報の⼊⼒がある
(6) スピード情報の⼊⼒がある
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$("040&*(5#&+'
:"
現在の位置情報予測的位置情報
候補コンポーネント図
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#$(%.+/(.('#
0'&#&"1
2+,&#&+'
3("45
4&*(6#&+'
72((4
経路統合：

⽬次
25

STEP3：コンポーネント図の選抜(検証・棄却)
26
候補領域を絞り込む
必要条件
経路統合(PI)を担う候補領域
MECII-st MECII-py MECIII MECVa MECVb PreSb ParaSb
(1) 格⼦細胞が存在する YES YES YES YES YES YES YES
(2) 海⾺への出⼒がある YES NO YES NO YES YES YES
可能性のある接続 →DG, CA3
→MECII
-st →DG,
CA3
→MECII-st
→DG, CA3
→MECIII
→MECII-st
→DG, CA3
→MECII-st
→DG, CA3
(3) 予測的スピード情報の
⼊⼒がある
YES YES NO NO NO
可能性のある接続
←MECIII or
←MECVb
←MECV
b
(4) 1時刻前の正確な位置
情報(𝑿𝒕#𝟏)の⼊⼒がある
YES YES
可能性のある接続 ←ParaSb ←Sb
←CA1 or
←Sb or
←PreSb
←Sb
(5) HD情報の⼊⼒がある YES YES
←MECI
←POR or
←MECIII
←POR
←POR or
←PreSb
←RSC
(6) スピード情報の
⼊⼒がある
− −
可能性のある接続 NA NA
MEC
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅴa
Ⅴb
Ⅵ
Ⅳ
S B G
S HD B G
S HD B G
S HD B G
DG
CA3
CA1
Sb
CA2
P
P
P
B P
PFC
...
...
Ⅱ
Ⅲ
Medial
septum
Nucleus
accumbens
PreSb
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
Ⅰ
ParaSb
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
Ⅰ
Anterior
nuclei of
thalamus
HD B G P
HD B G P
Mammilary
bodies
s
s
p
p
p
p
s
CA2
CA1
P
Sb
B P
Medial
septum
PreSb
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
Ⅰ
HD B G P
s
s
p
p
ParaSb
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
Ⅰ
HD B G P
p
p
s
POR
PER
RSC
POR
p s
1
1
2
2
3
3
4
4
5
5
6
6
7 7
B P
B P

検証した結果
27
必要条件
経路統合(PI)を担う候補領域
MECII-st MECII-py MECIII MECVa MECVb PreSb ParaSb
(1) 格⼦細胞が存在する YES YES YES YES YES YES YES
(2) 海⾺への出⼒がある YES NO YES NO YES YES YES
可能性のある接続 →DG, CA3
→MECII
-st →DG,
CA3
→MECII-st
→DG, CA3
→MECIII
→MECII-st
→DG, CA3
→MECII-st
→DG, CA3
(3) 予測的スピード情報の
⼊⼒がある
YES YES NO NO NO
←MECIII or
←MECVb
←MECV
b
(4) 1時刻前の正確な位置
情報(𝑿𝒕#𝟏)の⼊⼒がある
YES YES
可能性のある接続 ←ParaSb ←Sb
←CA1 or
←Sb or
←PreSb
←Sb
(5) HD情報の⼊⼒がある YES YES
←MECI
←POR or
←MECIII
←POR
←POR or
←PreSb
←RSC
(6) スピード情報の
⼊⼒がある
− −
可能性のある接続 NA NA
MEC
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅴa
Ⅴb
Ⅵ
Ⅳ
S B G
S HD B G
S HD B G
S HD B G
DG
CA3
CA1
Sb
CA2
P
P
P
B P
PFC
...
...
Ⅱ
Ⅲ
Medial
septum
Nucleus
accumbens
PreSb
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
Ⅰ
ParaSb
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
Ⅰ
Anterior
nuclei of
thalamus
HD B G P
HD B G P
Mammilary
bodies
s
s
p
p
p
p
s
CA2
CA1
P
Sb
B P
Medial
septum
PreSb
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
Ⅰ
HD B G P
s
s
p
p
ParaSb
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
Ⅰ
HD B G P
p
p
s
POR
PER
RSC
POR
p s
1
1
2
2
3
3
4
4
5
5
6
6
7 7
B P
B P
経路統合を担う領域は MECII-st あるいは MECIII である

SCID法で注意すべき点
粒度(神経科学知⾒のレベル)の同じ知⾒が⼀定数必要となる
異なる粒度の知⾒は統合できない
ROIとTLFの対応づけを⾏うためには知⾒が⼗分に存在するかが鍵となる
実験が難しい領域や⽐較的最近⾒つかった結果に関する情報は少ない
28
個別の研究知⾒からMECII-stが経路統合に深く関わっている可能性は⾼い
MEC層の内部構造や細胞の種類まで考慮するとき
MECII-stが経路統合を担う詳細領域の有⼒候補となりうる
経路統合を担う詳細領域はMECII-stとMECIIIまで絞られたが
どちらかまでは特定できなかった
特定の実験研究の知⾒から考えられる
考察に過ぎない
後々，新たな知⾒から図の追加や詳細化・機能に関する情報の更新を⾏うことが必要になることもありうる
SCID法：神経科学知⾒を網羅することで演繹的に脳アーキテクチャを定義できる

⽬次
29

参照できる脳アーキテクチャ
30
MEC
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅴa
Ⅴb
Ⅵ
Ⅳ
S B G
S HD B G
S HD B G
S HD B G
DG
CA3
CA1
Sb
CA2
P
P
P
B P
PFC
...
...
Ⅱ
Ⅲ
Medial
septum
Nucleus
accumbens
PreSb
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
Ⅰ
ParaSb
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
Ⅰ
Anterior
nuclei of
thalamus
HD B G P
HD B G P
Mammilary
bodies
s
s
p
p
p
p
s
CA2
CA1
P
Sb
B P
Medial
septum
PreSb
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
Ⅰ
HD B G P
s
s
p
p
ParaSb
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
Ⅰ
HD B G P
p
p
s
POR
PER
RSC
POR
p s
1
1
2
2
3
3
4
4
5
5
6
6
7 7
B P
B P
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' #$
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$("040&*(5#&+'
:"
脳情報フローコンポーネント図
実装可能な参照できる
脳アーキテクチャの提供へ

◆ 全脳アーキテクチャ中⼼仮説
蓄積されていく脳の知⾒
メゾスコピックな脳を参照する
◆STEP 1 ：ROIとTLFの決定
あたりをつける
詳細な調査を進めていく
◆STEP 2 ：候補コンポーネント図作成
経路統合のコンポーネント図と必要条件
◆STEP 3 ：コンポーネント図の選抜(検証・棄却)
検証した結果
SCID法で注意すべき点
Ayako Fukawa / 布川絢⼦
fukawa@yairilab.net

WBAレクチャー＃１SCID法の実例（布川絢子）

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