Tài liệu mô tả về hệ thính giác, bao gồm cách thức hoạt động và vai trò của tai ngoài, tai giữa và tai trong trong việc dẫn truyền âm thanh. Nó cũng giải thích cách não phân tích âm thanh dựa trên tần số và biên độ, cũng như các cơ chế thần kinh liên quan đến việc định vị âm thanh. Cuối cùng, tài liệu đề cập đến cơ chế thính giác trung ương và cách các dây thần kinh tương tác để xử lý thông tin âm thanh.

1. DHQG
THÍNH GIÁC
Nghe là một chức năng đa dạng, giúp phát hiện những vật trong môi trường, xác định bản chất
của chúng, và định vị chúng từ một khoảng cách xa. Ngoài ra nghe còn giúp sự liên lạc qua ngôn
ngữ, như vậy hệ thính giác có thể là giác quan quan trọng nhất về mặt xã hội.
I. Âm thanh
• Thính giác là cảm nhận của chúng ta về năng lượng của sóng âm. Sóng âm là sóng áp suất
của không khí lan truyền trong môi trường, thường là không khí hay nước. Đỉnh của sóng âm
là lúc các phân tử không khí bị ép lại và đáy của sóng âm là lúc các phân tử không khí giãn
ra.
• Kết quả phân tích của não đối với tần số, biên độ và thời gian của sóng âm là âm thanh.
- Tần số sóng âm được não diễn giải thành độ cao của âm thanh. Đơn vị tần số sóng âm là
Hertz (Hz), đo số lần đỉnh sóng đi qua một điểm trong một giây (chu kỳ/giây). Bình
thường tai người có thể nghe trong giới hạn từ 20 đến 20 000 Hz, rõ nhất trong khoảng
1000-3000 Hz. Tần số sóng âm càng cao âm thanh nghe càng cao hơn.
- Biên độ sóng âm được não diễn giải thành cường độ âm thanh. Cường độ âm thanh được
đo bằng một thang logarithm với đơn vị là decibel (dB).
Po là thanh áp tham chiếu, bằng ngưỡng thính giác tại tần số 1000Hz. Thanh áp lớn hơn
thanh áp tham chiếu 10 lần có cường độ là 20 dB, lớn hơn 100 lần có cường độ 40 dB.
Cường độ tiếng nói trong giao tiếp bình thường khoảng 60 dB. Từ 80 dB trở đi có thể gây
tổn thương cho thụ thể thính giác. Thang logarithm giúp phân biệt cường độ âm thanh
trong một giới hạn rất rộng.
- Ngưỡng thính giác của người khác nhau với tần số khác nhau. Ở tần số 1000 Hz ngưỡng
bằng 0 dB. Ở tần số 100Hz cường độ phải tăng lên 100 lần mới nghe được. Để nghe toàn
bộ giới hạn âm thanh, cường độ phải rất cao.
II. Sự dẫn truyền âm thanh
Sự dẫn truyền xảy ra qua nhiều giai đoạn. Năng lượng của sóng âm trong không khí trở thành
chuyển động cơ học rồi thành sóng của một chất dịch. Sóng của chất dịch làm mở các kênh ion
của tế bào lông là những thụ thể thính giác. Ion đi vào tế bào lông tạo ra tín hiệu điện gây phóng
thích chất trung gian thần kinh. Chất trung gian thần kinh kích thích sự thành lập điện thế động
trong dây thần kinh thính giác.

2. DHQG
2.1. Tai ngoài
Tai ngoài gồm vành tai và ống tai ngoài. Sóng âm được vành tai hướng vào ống tai ngoài rồi đi
theo ống tai ngoài đến màng nhĩ. Sóng âm trong ống tai ngoài làm rung màng nhĩ.
2.2. Tai giữa
Tai giữa là khoang nằm giữa màng nhĩ và ốc tai. Trong khoang có 3 xương con là xương búa,
xương đe và xương bàn đạp.
• Màng nhĩ và chuỗi xương con. Màng nhĩ có hình nón. Gắn vào trung tâm màng nhĩ là cán
xương búa. Xương đe gắn với xương búa bằng những dây chằng, nên hai xương này di
chuyển cùng nhau khi màng nhĩ làm chuyển động xương búa. Tại đầu kia xương đe nối với
xương bàn đạp. Xương bàn đạp gắn với cửa sổ bầu dục của mê đạo màng. Xương búa cũng
gắn với cơ căng màng nhĩ. Cơ này giữ cho màng nhĩ luôn ở trạng thái căng, cho phép sự rung
chuyển của bất kỳ nơi nào của màng nhĩ đều có thể truyền cho chuỗi xương con.
• Vòi Eustache liên lạc tai giữa với vùng mũi hầu. Bình thường vòi này xẹp để ngăn vi sinh
vật lạ trong xoang miệng xâm nhập vào tai giữa. Không khí được giữ trong tai giữa nhờ vòi
Eustache. Để mở vòi cơ căng màng nhĩ gắn với vòi và xương búa phải co lại như trong lúc
nuốt, ngáp và hắt hơi. Khi áp suất không khí bên ngoài tai giữa giảm đột ngột như khi máy
bay cất cánh, áp suất không khí cao hơn trong tai giữa ép lên màng nhĩ (có thể gây đau) và
lên cửa sổ bầu dục. Ngáp hay căng hàm làm mở vòi Eustache cho phép cân bằng áp suất
không khí và làm giảm đau.
• Sự dẫn truyền âm thanh qua chuỗi xương con. Biên độ di chuyển của xương bàn đạp tại
cửa sổ bầu dục chỉ bằng ¾ biên độ di chuyển của cán xương búa nhưng chuỗi xương con làm
tăng lực của chuyển động lên 1,3 lần. Thêm vào đó diện tích màng nhĩ rất lớn so với diện tích
của cửa sổ bầu dục (55 mm2
so với 3,2 mm2
) nên hệ thống "đòn bẩy" của chuỗi xương con
làm tăng áp lực của sóng âm tác dụng đáy xương bàn đạp gấp 22 lần áp lực tác dụng lên
màng nhĩ. Dịch trong mê đạo màng có quán tính lớn hơn nhiều so với không khí nên sự
khuếch đại áp lực này rất cần thiết để làm rung chuyển dịch của mê đạo màng, gọi là sự phù
hợp về kháng trở giữa sóng âm trong không khí và sóng âm trong dịch ốc tai. Khi không có
chuỗi xương con rất khó nghe các tiếng động bình thường.
• Sự co thắt cơ bàn đạp và cơ căng màng nhĩ làm giảm sự dẫn truyền âm thanh. Khi có tiếng
động cực lớn cơ bàn đạp co lại kéo xương bàn đạp ra ngoài và cơ căng màng nhĩ co lại kéo
xương búa vào trong, để làm giảm chuyển động của chuỗi xương con. Phản xạ này làm giảm
cường độ âm thanh khoảng 30-40 dB, chủ yếu đối với âm thanh có tần số dưới 1000 Hz. Cơ
chế này bảo vệ ốc tai đối với những âm thanh lớn, che lấp âm thanh có tần số thấp trong môi
trường ồn ào để tai có thể tập trung vào âm thanh có tần số trong giới hạn giao tiếp, và làm
giảm sự nhạy cảm đối với tiếng nói của bản thân. Tuy nhiên nếu tiếng động tăng cường độ
quá nhanh, thí dụ khi nổ súng, cơ bàn đạp có thể đáp ứng không đủ nhanh để ngăn ngừa tổn
thương thần kinh.
• Sự dẫn truyền âm thanh qua xương
Vì ốc tai nằm hoàn toàn trong xương nên sự rung chuyển hộp sọ có thể kích thích bản thân ốc
tai. Khi đặt âm thoa đang rung lên trán hay vùng xương chũm, có thể nghe một tiếng rung.

3. DHQG
Tuy nhiên thường ngay cả các tiếng động tương đối lớn trong không khí cũng không đủ
năng lượng để cho phép nghe rõ với sự dẫn truyền qua xương.
2.3. Tai trong
• Ốc tai
- Sự cảm biến năng lượng sóng âm thành điện thế động trong dây thần kinh thính giác xảy
ra tại ốc tai. Khi ốc tai được kéo giãn ra có thể thấy nó gồm ba kênh chứa dịch nằm song
song với nhau: tầng tiền đình, tầng giữa và tầng nhĩ. Tầng tiền đình và tầng nhĩ thông với
nhau tại đỉnh ốc tai qua một cái lỗ gọi là lỗ ốc tai. Tầng giữa là một ống kín nhưng thông
với hệ thống tiền đình qua một lỗ nhỏ.
- Chất dịch trong tầng tiền đình và tầng nhĩ có thành phần giống huyết tương nên gọi là
ngoại dịch. Tầng giữa chứa chất dịch do tế bào biểu mô bài tiết, có thành phần giống dịch
nội bào hơn nên gọi là nội dịch.
- Tầng giữa chứa cơ quan Corti, bao gồm tế bào lông và tế bào nâng đỡ. Cơ quan Corti
nằm trên màng nền và được phủ lên một phần bởi màng mái. Cả hai màng này đều di
chuyển khi sóng âm đi qua tầng giữa nhưng màng mái di chuyển tương đối ít hơn, và
những dao động này làm cho lông của tế bào lông bị đẩy xẹp xuống.
- Tế bào lông là những tế bào thụ thể không phải là tế bào thần kinh, chia thành hai loại: tế
bào lông trong và tế bào lông ngoài. Có một dãy tế bào lông trong với số lượng 3500 tế
bào và 3 đến 4 dãy tế bào lông ngoài với tổng cộng 12 000 tế bào. Gần 95% dây thần
kinh cảm giác trong thần kinh VIII phân phối cho ốc tai tạo xi- náp với tế bào lông trong.
Thân tế bào của dây thần kinh cảm giác nằm trong hạch xoắn ốc, trong trục xương trung
tâm, làm chỗ tựa cho màng nền ở một đầu. Phần đi vào thân não tạo xi-náp với nhân ốc
tai.
- Tại màng đỉnh tế bào lông có từ 50-100 lông, gọi là lông nổi, sắp xếp theo chiều cao tăng
dần. Giữa các lông là các cầu nối protein gọi là tip link, tác dụng như những dây lò xo
nhỏ gắn với cổng của kênh ion, gây mở hay đóng các kênh này. Khi tế bào lông ở trạng
thái nghỉ khoảng 10% kênh ion mở và một lượng nhỏ chất trung gian được bài tiết tác
động lên dây thần kinh thính giác.
 Sự dẫn truyền sóng âm trong ốc tai
- Khi một sóng âm đập vào màng nhĩ, chuỗi xương con chuyển động và đáy xương bàn
đạp bị đẩy vào mê đạo màng tại cửa sổ bầu dục. Điều này khởi sự một sóng lan truyền
dọc theo màng nền đi về phía lỗ ốc tai. Màng nền cứng hơn gấp 100 lần tại gần cửa sổ
bầu dục so với tại lỗ ốc tai. Như vậy phần cứng nhất của màng nền nằm gần cửa sổ bầu
dục nhạy cảm hơn với âm thanh có tần số cao trong khi phần mềm hơn gần lỗ ốc tai đáp
ứng với âm thanh có tần số thấp.
 Kiểu rung màng nền do tần số âm thanh khác nhau tạo ra. Kiểu rung khởi sự trong
màng nền khác nhau với các tần số âm thanh khác nhau. Mỗi sóng lúc ban đầu tương
đối yếu nhưng sẽ mạnh nhất tại đoạn màng nền có tần số bằng với tần số của sóng
âm. Sóng hầu như kết thúc tại điểm này và không ảnh hưởng lên phần còn lại của
màng nền. Thêm nữa tốc độ lan truyền của sóng nhanh nhất khi gần cửa sổ bầu dục
và giảm dần khi đi về phía lỗ ốc tai.

4. DHQG
 Kiểu rung màng nền do biên độ âm thanh khác nhau tạo ra. Biên độ rung tối đa với
một tần số âm thanh được phân bố một cách có tổ chức trên bề mặt màng nền. Thí dụ
với một âm thanh có tần số 8000 chu kỳ trong một giây (Hertz) nơi rung tối đa gần
cửa sổ bầu dục trong khi với một âm thanh 200 Hz nơi rung tối đa gần lỗ ốc tai.
- Sự chuyển động màng nền kích thích tế bào lông. Khi màng nền chuyển động các lông
gắn vào màng mái bị đẩy về một phía rồi lại sang phía kia và chính sự chuyển động này
làm mở các kênh ion bằng cơ chế cơ học, dẫn đến sự khử cực tế bào lông.
- Điện thế cảm thụ của tế bào lông hoạt hóa dây thần kinh thính giác. Khi lông nổi bị đẩy
về phía lông cao nhất, kênh kali trong màng lông mở ra, kali đi vào và tế bào lông khử
cực. Điều ngược lại xảy ra khi lông nổi bị đẩy xa khỏi lông cao nhất, tức là tế bào bị tăng
cực. Sự sai biệt điện thế ngang qua nội dịch, gọi là điện thế ốc tai, khoảng + 80 mV. Tuy
nhiên bên trong tế bào khoảng -70 mV. Do đó sự sai biệt điện thế ngang qua màng lông
và phần trên của tế bào lông khoảng 150 mV; điều này làm tăng nhiều sự nhạy cảm của
tế bào lông. Sự khử cực làm mở kênh Ca++, Ca++ gây phóng thích chất trung gian thần
kinh, kích thích nơrôn thính giác.
• Tần số âm thanh và nguyên lý “vị trí”
Hệ thần kinh xác định tần số âm thanh dựa vào nơi màng nền bị kích thích tối đa. Âm
thanh có tần số cao kích thích tối đa màng nền gần cửa sổ bầu dục. Âm thanh có tần số thấp
kích thích tối đa phần màng nền gần lỗ ốc tai. Tuy nhiên âm thanh có tần số dưới 200 Hz
được phân biệt theo cách khác. Những tần số này gây ra những đợt xung động trong dây thần
kinh VIII và tế bào trong nhân ốc tai nhận thông tin từ các dây thần kinh này có thể phân biệt
các tần số.
 Cường độ âm thanh
1. Khi âm thanh lớn biên độ rung chuyển màng nền tăng và tế bào lông bị hoạt hóa nhanh
hơn.
2. Khi tăng biên độ rung chuyển, có nhiều tế bào lông bị kích thích hơn và sự tổng kế theo
không gian làm tăng tín hiệu.
3. Tế bào lông ngoài bị hoạt hóa khi biên độ rung mạnh, thông tin cho hệ thần kinh là âm
thanh đã vượt một mức nào đó, cho biết cường độ cao.
III. Cơ chế thính giác trung ương
 Đường thần kinh thính giác trung ương
Các dây thần kinh từ hạch xoắn ốc đi vào thân não và tận cùng tại nhân ốc tai. Từ đây tín
hiệu được đưa đến nhân ôliu trên đối bên và cùng bên, rồi đến cuống não dưới. Việc tách tín
hiệu thành hai bó thần kinh đi lên có nghĩa là mỗi bên não nhận tín hiệu từ cả hai bên. Sợi
trục tế bào trong cuống não dưới đi đến thể gối trong của đồi thị, và từ đây tín hiệu được dẫn
truyền đến vỏ não thính giác I tại vùng hồi thái dương Heschel. Lưu ý là (1) bắt đầu từ nhân
ốc tai tín hiệu được dẫn truyền theo cả hai bên trong hệ thần kinh trung ương nhưng bên đối
diện trội hơn; (2) nhánh bên của đường dẫn truyền thần kinh trung ương đi đến hệ lưới thân
não và tiểu não; và (3) vùng đại diện của tần số được tìm thấy ở nhiều cấp trong các nhóm tế
bào của đường dẫn truyền thần kinh trung ương (bản đồ tần số).

5. DHQG
 Vai trò của vỏ não thính giác I trong chức năng
Vỏ não thính giác I tương ứng với vùng Brodman 41 và 42. Xung quanh các vùng này là
vùng 22, một phần của vùng đó là vỏ não thính giác II. Có ít nhất 6 bản đồ tần số được mô tả
trong vỏ não thính giác I.
Phá hủy vỏ não thính giác I không loại bỏ khả năng phát hiện âm thanh ; tuy nhiên điều đó
khiến cho việc định vị âm thanh trở nên khó khăn. Tổn thương vỏ não thính giác II ảnh
hưởng đến khả năng lý giải ý nghĩa của một số âm thanh đặc biệt. Điều này đúng với từ nói
và được gọi là mất ngôn ngữ.
 Cơ chế định vị âm thanh
Nhân ôliu trên được chia thành nhân trong và nhân ngoài. Nhân ngoài xác định hướng của
âm thanh bằng cách phát hiện sự sai biệt về cường độ âm thanh dẫn truyền đến hai tai. Nhân
trong định vị âm thanh bằng sự sai biệt về thời gian đến hai tai của âm thanh. Tín hiệu đi vào
những tế bào riêng lẻ của nhân trong được tách ra: tín hiệu từ tai phải đi đến một hệ thống
đuôi gai và tín hiệu từ tai trái tạo xináp với một hệ thống đuôi gai khác trên cùng một nơrôn.
 Bó ly tâm của hệ thính giác
Mỗi cấp xử lý trong đường thần kinh thính giác trung ương cho ra những dây thần kinh ly
tâm đi trở lại vào nhân ốc tai và bản thân ốc tai. Những dây thần kinh ly tâm này nhiều hơn
trong hệ thính giác so với các hệ thống cảm giác khác. Người ta cho rằng chúng cho phép
chu ý đến những đặc điểm của âm thanh một cách chọn lọc.
 Bất thường hay gặp về cảm giác nghe
Có ba loại điếc: dẫn truyền, trung ương và thần kinh. Trong điếc dẫn truyền, âm thanh không
thể dẫn truyền qua tai ngoài và tai giữa. Nguyên nhân điếc dẫn truyền có thể do ráy tai gây
bít ống tai ngoài, nhiễm trùng tai giữa gây tiết dịch, bệnh hay chấn thương cản trở sự rung
chuyển của xương búa, xương đe hay xương bàn đạp. Điếc trung ương là do tổn thương
đường dẫn truyền giữa tai và vỏ não hay do tổn thương bản thân vỏ não (đột quỵ). Điếc thần
kinh là do tổn thương các cấu trúc trong tai trong, bao gồm chết tế bào lông do tiếng ồn. 90%
trường hợp điếc ở người già là điêc thần kinh.
Có thể đánh giá những bất thường về cảm giác nghe với thính lực kế, cho phép đưa các tần
số âm thanh đến từng tai một. Khi bị điếc, cả sự dẫn truyền qua không khí và qua xương đều
bị ảnh hưởng và tổn thương thường liên quan đến một hay nhiều thành phần của hệ thính
giác. Khi chỉ sự dẫn truyền qua không khí bị ảnh hưởng nguyên nhân thường là tổn thương
chuỗi xương con do viêm tai giữa kinh niên.