Sinir impulslarının ötürülməsində iştirak edən müxtəlif növ sinapsların araşdırılması, kəşfi, onlarda baş verən kimyəvi proselər, sturukturu, növləri, tənzimlənmə mexanizləri, fiziologiyaları haqqında giriş məlumat
Qısa tarix
• 19-cuəsrə qədər bir çox
fizioloqlar sinirlər arasında
birbaşa fiziki təsirin olduğuna və
impulsların bir sinirdən başqa
sinirə fiziki təmas
vasitəsilə ötürüldüyünü düşünürdü. Ancaq
Camillo Golgi, Raman y Cajal və
başqaları histoloqları inandırdı ki,
bizim hal hazırda bildiyimiz sinaps
adlanan əlaqə formasını əmələ gətirən
sinirlər bir-birinə yaxındır, lakin bu
yaxınlıq davamlı deyil, arada məsafə
vardır.
• Digər alimlərində1890-cı illərdə
başlanğıc tədqiqatları gələcəkdə
sinirlər arasında
kimyəvi ötürülmənin olduğu
fikrini irəli sürmək üçün data
təmin etdi. Otto Loewi vagus
sinirini elektrik vasitəsilə
qıcıqlandırdıqda izolə
olunmuş qurbağa
ürəyinin döyüntülərinin
tezliyinin və qüvvəsinin
azaldığını müşahidə etdi.
5.
Sinir sisteminin "sözləri"
Müxtəlifmənbələrdə beynimizin 86 və ya 100 milyard sinir hüceyrəsi,
neyrondan təşkil olunduğu qeyd olunub. Əlbəttə ki, sinir
sisteminin hetrətamiz və idrak olunması çətin olan
funksiyalarını neyronlar ayrı-ayrılıqda fərdi şəkildə yerinə
yetirmir. Molekulyar proseslərin bizim davranışlarımıza, hislərimizə,
emosiyalarımıza çevrilməsi bu 100 milyard neyronun arasında onların
sayından 10, 100 dəfələrlə çox əlaqələrin sayəsindədə mümkün olur.
Sinir hüceyrələri elektrokimyəvi siqnallar vasitəsilə bir-birilə
xəbərləşir, söhbət edirlər. Sinir hüceyrələri arasında bu cür
əlaqələr sinapslar adlanır. Sinir sistemini, ən əsasda beyini anlamaq
üçün sinapsların müxtəlif xüsusiyyətlərini dərindən bilmək və onun
haqqında yeni məlumatlara yiyələnmək olduqca əhəmiyyətlidir.
6.
• Sinaps başqaneyronla aksonun terminal şaxəsi arasında yaranan
kiçik sahədir. İmpulslar sinaps boyunca neyrotransmitter
vasitəsilə ötürülür. Neyron eyni zamanda bir çox qıcığı qəbul
etmək və inteqrasiya etmək, impulsu sinir sisteminin distant
hissəsinə göndərmək qabiliyyətinə malikdir. Mərkəzi sinir
sistemində tək bir neyronun funksiyası yüzlərlə, minlərlə sinaps
vasitəsi ilə tənzimlənir. Beyincikdə tək bir Purkinye hüceyrəsi
250.000-dən çox sinapsla əlaqələnir.
• Neyronlar arasındaəlaqələrin əksər hissəsi akson
terminalından neyrotransmitterlərin xaric olması və həmin
maddələrin hüceyrə reseptorları tərəfindən aşkar olunması hesabına
baş verir. Sinapslar həmin əlaqələrin baş verdiyi açıqlıqlardır.Bu
açıqlığın genişliyi, ölçüsü hüceyrəxarici matriksə nisbətdə müxtəlif
ola bilər. Bir-birindən fərqlənən müxtəlif sinapslar olsa da onlar
ümumi sturuktur prinsiplərini paylaşırlar. Neyrotransmitter xaric
olunan neyron presinaptik neyron, onun hüceyrə membranı presinaptik
membran, xaric olan mediatora uyğun reseptora malik olan neyron
postsinaptik neyron, membranı isə postsinaptik membran adlanır.
10.
Kimyəvi ötürülmə prosesləritələb edir:
• 1) Presinaptik hüceyrə terminalında neyrotransmitterlərin sintezi
• 2) Neyrotransmitterlərin sekretor qovuqcuqlarda toplanması
• 3) Neyrotransmitterin sinapti yarığa tənzim olunmuş şəkildə ifraz
olunması
• 4) Postsinaptik membran üzərində neyrotransmitterin birləşməsi üçün
reseptorun olması
• 5) Neyrotransmitter ifrazının terminasiyası
• Sinapslarda dəyişikliklərbaş verə bilər. Beləki sinapslar ləğv
oluna bilər və ya yeniləri yarana bilər. Sinapsların bu cür
"elastikliyi" onların plastikliyi adlanır. Plastik xüsusiyyəti
öyrənmənin, yaddaşın, zədələnmədən sonra sağalmanın, funksional
adaptasiyanın əsasını təşkil edir. Sinir sisteminin müxtəlif
hissələri müəyyən hüdudlarda plastikliyə malikdir. Ümumiyyətlə
gənc sinir sistemi və beyinində serebral korteksi, onurğa
beyninə, beyin kötüyünə nisbətən funksional cəhətdən daha
plastikdir.
13.
Sinapslar neyronların oyanmasıüçün yeganə vasitə deyildir.
Neyronların funksionallığına bundan başqa qonşu gliya
hüceyrələrinin fəaliyyəti, hüceyrəxarici mayenin kompazisiyası-
tərkibi, hormonların, bioloji aktiv maddələrin varlığıda təsir
edir. Bütün bu faktorların qarşılıqlı təsiri mürəkkəb
tənzimolunma, ötürmə, inteqrasiya, analiz, sintez kimiproseslərin
əsasını təşkil edir. Beyinin fəaliyyəti daxil olunanları
inteqrasiya edən sadə modellərdən daha mürəkkəbdir. Onu
kompyuterlə müqayisə etmək mənasızdır. Beyin yaradılışın şah
əsəridir. Onu təkrarlayan ikinci heç nə ola bilməz.
14.
Neyrotransmitter sintezi
• Neyrotransmitterləriiki böyük kateqoriyaya ayırırlar: kiçik molekullu
neyrotransmitterlər və neyropeptidlər. Kiçik molekullu
neyrotransmitterlər presinaptik hüceyrə terminalında sintez olunur.
Sintez üçün lazım olan prekursorlar aktiv daşınma vasitəsilə presinaptik
hüceyrəyə alınır. Sintez üçün lazım olan bəzi prekursorlar
isə maddələr mübadiləsi nəticəsində əmələ gələn aralıq məhsullardan əldə
olunur. Kataliz üçün lazım olan enzimlər isə hüceyrə cismindən aksonal
transport vasitəsilə hüceyrə terminalına daşınır.
15.
• İkinci kateqoriyaolan neyropeptidlərin sintezi isə olduqca mürəkkəb prosesdir.
Neyropeptidlər 3-36 amin turşu uzunluğunda olan maddələrdir. Onlar kiçik
molekullu neyrotransmitterlərdən fərqli olaraq hüceyrə cismində sintez olunur.
Bunların sintezi üçün ilk növbədə müvafiq genetik kod DNT-dən transkripsiya
olunmalıdır. Transkripsiyadan sonra yaranan m-RNT translyasiya üçün ribosoma
gətirilirş. Burada genetik kod amin turşularına tərcümə olunur. Yaranan ilkin
peptid dəyişikliyə uğramaq üçün hamar ER-ə gətirilir, daha sonra golgi
aparatında vezikullarda, qovuqcuqlarda paketlənir. Paketlənmiş mediatorlar
aksonal transport vasitəsilə presinaptik hüceyrə terminalına daşınır.
16.
• Fəaliyyət potensialınınpresinaptik neyron membranına çatması ilə sinaps
aktivləşir. Fəaliyyət potensialı presinaptik membrandakı Ca++ kanallarının
açılmasına səbəb olur. Ca++ kanallarının açılması presinaptik hüceyrədə Ca++
ionlarının miqdarının artmasına səbəb olur. Bu isə neyromediatorla dolu olan
qovuqcuqların membranının presinaptik membranla birləşməsinə təmin edir.
Presinaptik neyronda olan qovuqcuqların sayı və onların tərkibi müxtəlif
hüceyrələr arasında fərqlidir. Ekzositozla xaric olan mediator postsinaptik
membran üzərindəki uyğun reseptorla birləşərək membranın potensialını
dəyişir. Mediatorun sinaptik yarıqdakı hərəkəti diffuziya
vasitəsilədir. Membran potensialının sükunət vəziyyətindən müsbət və mənfi
istiqamətdə uzaqlaşması reseptorun bağlandığı kanalın növündən asılıdır.
17.
• Sinaptik yarığakeçən mediator yalnız müəyyən müddət reseptora təsir
edir. Onun təsiri məhduddur. Bunun məhdudluğunu təmin edən bir sıra
mexanizmlər vardır. Bunlardan biri mediatorun ferment vasitəsi ilə
parçalanmasıdır. Məsələn asetilxolin asetilxolinesterza fermenti
vasitəsi ilə parçalanır, katexolaminlər monoaminoksidaza vasitəsilə
parçalanır. Başqa mexanizmlərə mediatorun aktiv daşınma sistemi
vasitəsi ilə glia hüceyrələrinə, presinaptik neyronlara yenidən
daşınması aiddir. Proseslərin hamısı saniyənin mində birində baş
verir. Bu proseslərin mahiyyəti ondan ibarətdir ki, mediator uzun
müddət sinaptik yarıqda qalarsa, onun təsirinin müddəti də artar və
davamlı depolyarizasiyaya səbəb olar. Davamlı depolyarizasiya impuls
keçiriciliyini pozur.
18.
Sinapsların təsnifatı
• Sinapslarmüxtəlif cəhətlərdən təsnif
olunuralar.
❑Impuls ötürmə mexanizminə əsaslanan
təsnifat
❑Ion selektivliyinə əsaslanan təsnifat
❑Sitoarxitektonik təsnifat
İmpuls ötürmə xüsusiyyətinəgörə
• Elektik sinapsı- Elektrik sinapslarda presinaptik və postsinaptik membranlar
arasında davamlılıq olur. Bu davamlılıq hüceyrəarası yarıqların,
neksusların sayəsində mümkün olur. Neksusları konnekson adlanan zülallar meydana
gətirir. Yarıqlarda müqavimət olduqca azdır. Bunun sayəsində ion
axını presinaptik hüceyrədən postsinaptik hüceyrəyə keçir və postsinaptik
hüceyrəni oyadaraq onda fəaliyyət potensialının yaranmasına səbəb olur. Kimyəvi
sinapslarla müqayisədə elektrik sinapslarında impulsların nəql edilmə sürəti
olduqca yüksəkdir.
• Kimyəvi sinaps- Sinir sistemində ən geniş yayılmış sinaps növüdür. Burada kimyəvi
maddə, neyromediator 20-30 nm qalınlığındakı sinaps yarığını diffuziya ilə keçir.
Bu sinaps impulsların ötürülməsində 0.3-5 msan gecikmə ilə xarakterizə olunur.
İmpulsların ötürülməsindəki gecikmə ardıcıl kimyəvi proseslərin vaxt aparması ilə
əlaqədardır.
Ləngidici postsinaptik potensiyal
•Ləngici bir sinapsda, neyrotransmitter molekullarının postsinaptik reseptorlara
bağlanması, plazma membranının K+a, Cl-a ya da bu ionların hər ikisinə eyni
zamanda keçiriciliyini artıran qapılı iyon kanallarının açılmasına səbəb olur.
Konsentrasiya gradiyenti istiqamətində hərəkət edən K+ sürətlə hüceyrədən xaricə
çıxar, Cl- ionları isə hüceyrəyə girər. Bu ion hərəkətləri membranı
hiperpolyarizasiya edərək onu sükunət vəziyyətdindən daha da uzaqlaşdırır. Bu da
öz növbəsində fəaliyyət potensialının yaranmasını çətinləşdirir. Ləngici
bir sinapsda kimyasal siqnala bağlı olaraq yaranan gərginlik
dəyişikliyinə ləngidici postsinaptik potensial deyilir.
27.
Oyandırıcı postsinaptik potensiyal
•Oyandırıcı bir sinapsda neyrotransmitter molekullarının postsinaptik reseptorlara
bağlanması, Na+-un hüceyrə daxilinə, K+-un isə hüceyrə xaricinə çıxmasına şərait
yaradan qapılı kanalların açılmasına səbəb olur. Na+ ionuna təsir edən güc, K+
ionuna təsir edən gücdən daha böyük olduğu üçün ( həm kimyəvi gradiyent, hə də
elekrik güc, mənfi yüklər tərəfindən cəzb olunması) hüceyrə içinə poztif yük
axınına səbəb olur. Bu isə membranı depolyarizasiya edir, onu qıcıq qapısına
yaxınlaşdırır və fəaliyyət potensialının yaranmasına səbəb olur. Bu vəziyyətdə
neyrotransmitterin reseptora bağlanmasıyla meydana gələn elektrik dəyişikliyinə
oyandırıcı postsinaptik potensiyal və ya OPSP adlanır
29.
Sinapslarda summasiya
• HəmOPSP-lər, həm də İPSP-lər məhəlli potensiallardır və bunların
böyüklüyü postsinaptik membranlara bağlanan neyrotransmitter molekullarının
sayına bağlıdır. İstər depolyarizasiya olsun, istərsə də
hiperpolyarizasiya sadəcə bir neçe millisaniyə davam edir. Çünki neyrotransmitter
ifraz olunduqdan sonra parçalanır və ya uzaqlaşdırılır. Eyni zamanda məhəlli
potensialın təsiri sinapsdan uazaqlaşdıqca azalır. Postsinaptik neyronda
fəaliyyət potensialının yaranması üçün OPSP-ə bağlı ion hərəkətlərinin aksonun
başlanğıc seqmentinə çatması və qıcıq qapısına çatması lazımdır. Aksonun
başlanğıc seqmenti o yerə deyilir ki, müəyyən dəyərə malik olan
qıcıq kanalları açaraq impuls yarada bilsin. Bir sinapsdakı tək bir OPSP aksonun
başlanğıc seqmentnə yaxın olsa da fəaliyyət potensialı yarada biləcək qədər güclü
deyil. Digər tərəfdən də eyni postsinaptik hüceyrə üzərində təsir edən çoxlu
sayda sinaptik uc ya da daha az sayda olmaqla birlikdə ard-arda qıcıqlandırılma
30.
• Nəticəsində sıxaralıqlarla neyrotransmitter ifraz
edən uclar, aksonun başlanğıc seqmentində membran
potensiyalı üzərində toplu bir təsir yaradaraq bunu
qıcıq qapısına yüksəldə bilər. Postsinaptik
potensiyalların bu cür bi-birinin üzərinə əlavə
olunmasına summasiya deyilir.
• İki tip summasiya vardır: Zaman və məkan
summasiyası(temporal və spatiyal)
31.
Temporal summasiya
• Temporalsummasiyada bir ya da
daha çox sinaptik ucdan gələn kimyəvi
ötürülmə, zaman olaraq bir-birinə o
qədər yaxındır ki, hər postsinaptik
potensiyal, əvvəlki
qıcıqlandırılmanın təsirindən hələ
hüceyrə sükunət vəziyyətinə
qayıtmamış membrana təsir edir.
32.
Spatiyal summasiya
• Spatiyalsummasiyada isə çox zaman
fərqli presinaptik neyronlara aid
çeşitli saydakı fərqli sinaptik uclar
bir postsinaptik hüceyrəni eyni anda
qıcıqlandırır və membran
potensiyalı üzərində bir-birinə əlavə
olunan təsir göstərir.
Reseptorlar
• Neyrotransmitter ifrazınınpostsinaptik hüceyrə membranı üzərində reseptorların
sayından və növündən asılı olaraq iki cür təsiri ola bilər. Bu reseptorlardan
birinci növü ionotropik reseptorlardır, hansı ki, inların keçməsinə imkan
yaradır. İkincisi isə metabotropik reseptorlardır. Bu reseptorlar
aktivləşdikdə hüceyrədə ardıcıl, yəni kaskad reaksiyaları başladır.
Neyrotransmitterlər hər iki reseptora təsir edə bilər. Postsinaptik membran
üzərindəki reseptorların sayının və növünün dəyişməsi nəticəsində postsinaptik
membran eyni neyrotransmitterə fərqli cavablar verə bilər. Na+ ilə əlaqəli
ionotropik reseptorlar membranı fəaliyyət potensialı yaratmağa sövq edir. Əksinə
Cl- ilə əlaqəli ionotropik reseptorlar membranı sükunət vəziyyətindən daha da
uzaqlaşdırır.
35.
• Metabotropik reseptorlarpostsinaptik hüceyrədə ikincili vasitəçiləri,
messencerləri yaradaraq geniş çeşitlilikdə dəyişən hüceyrə cavabları
yaradır. Bu reseptorların aktivləşməsi nəticəsində meydana gələn cavab
reaksiyası gec meydana çıxır. Ikincili vasitəçilər transkripsiya
faktorlarına təsir edərək gen ekspressiyasının gerçəkləməsinə, ion
kanallarının açılmasına, fermentlərin aktivliyinin dəyişməsinə səbəb
olur.
36.
İstinadlar
• 1. https://web.williams.edu/imput/synapse/pages/I.html
•2.Ronald W Holz and Stephen K Fisher. Synaptic
Transmission.https://web.williams.edu/imput/synapse/pages/I.html
• 3.[Physiology of synapse: from molecular modules to retrograde
modulation].https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21254534/
• 4.https://www.britannica.com/science/postsynaptic-potential.postsynaptic potential
• 5.https://www.researchgate.net/figure/Classification-of-synapses-according-to-their-
synaptic-shape-Example-of-synapses-with_fig2_338898666
• 6.Synapses. Classification.https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-642-70420-
8_168
• 7.[Physiology of synapse: from molecular modules to retrograde modulation] -
PubMedpubmed.ncbi.nlm.nih.gov
• 8.
• 9. Campbell biology, 10 th edition
Structural Features of Chemically Transmitting Synapses | SpringerLinklink.springer.com