Hücre-hücre veya hücre-ekstrasellüler matris arasındaki etkileşimden sorumlu olan hücre yüzeyi proteinleri olan "Hücre Adhezyon Molekülleri" hakkında sunum.
Hücre-hücre veya hücre-ekstrasellüler matris arasındaki etkileşimden sorumlu olan hücre yüzeyi proteinleri olan "Hücre Adhezyon Molekülleri" hakkında sunum.
1. Tıp Fakültesi
Histoloji & Embriyoloji AD
SİNİR SİSTEMİ HİSTOLOJİSİ
Semih TAN
Pamukkale Üniversitesi Tıp Fakültesi
Histoloji & Embriyoloji Anabilim Dalı
2. Sinir Doku Elemanları ve Sinir Sistemi Gelişimi
NÖRONLAR
Nöronlar, karmaşık morfolojik özelliklere
sahip olan fonksiyonal birimlerdir.
Bireyin vücudunun iç ve dışından gelen
uyarıları (bilgileri) alarak ilgili organa (kas,
bez vs.) taşır, nörotransmitterler ve
haberleşmeyi sağlayan diğer molekülleri
sentezler.
Nöronların çoğu 3 bölümden oluşur: Çevreden
gelen uyarıları alan, çok sayıda ve kısa olan,
özelleşmiş uzantılar (dendrit); hücreye gelen
uyarıları başka bir hücreye taşıyan, tek ve uzun
olan (akson-eksen) ve hücre gövdesidir
(perikaryon; peri-çevre, karyon-nukleus).
Akson, nöronların çoğunda gözlenen tek bir uzantıdır, sinir
uyarılmasını başka bir sinir hücresine-kas hücresine-bez hücresine
iletmek için özelleşmiştir. Bütün aksonlar, perikaryondaki akson
tepeciği adı verilen ve piramit şeklindeki bir bölgeden çıkar.
3. Aksonun plazma zarına aksolemma, içini
dolduran sitoplazmaya aksoplazma adı
verilir.
Aksoplazmada birkaç mitokondri,
mikrotübül, nörofilamentler, granülsüz
endoplazmik retikulum (DER) bulunur,
poliribozom ve granüllü endoplazmik
retikulum (RER) bulunmaz.
Bu durum, aksonun bazı ihtiyaçları
açısından hücre gövdesine bağımlı
olduğunu gösterir.
Büyük moleküller ve organeller hücre
gövdesinde sentezlenerek akson boyunca
ileriye doğru iletilir. Vakuolller çift yönlü
iletilirler.
Bu olayda ATPaz aktivitesi olan 2 protein
rol oynar; dinein (geriye akım ile ilgili)
ve ileriye akımı uyaran kinezin.
4. Aksonların çoğunun üzerinde miyelin
kılıf denilen bir örtü vardır.
Miyelin kılıf, uyarının hızlı taşınmasını
sağlar ve Schwann hücreleri denilen bir
çeşit nöroglia hücresi tarafından
oluşturulur.
Schwann hücreleri miyelin kılıf üzerinde
sürekli olmayan Schwann kılıfını
oluştururlar. Miyelin tabakanın devam
etmediği yerler Ranvier boğumları adını
alır.
Akson, perikaryondan uzak bölgelerde
genellikle dallanır ve uçlarda düğme
şeklinde genişlemiş bölgeleri vardır.
Bu bölgeler, başka sinir hücreleri ya da
sinir hücresi olmayan hücrelerle
etkileştikleri, bilgiyi aktardıkları sinaps
bölgeleridir.
5. Nöronlar ve uzantıları büyüklüklerine,
şekillerine ve işlevlerine göre
sınıflandırılırlar.
Çok kutuplu (multipolar) nöronlar, bir
aksonu ve çok sayıda dendritleri olan
sinir hücreleridir. (Beyindeki motor ve
ara nöronlar)
Çift kutuplu (bipolar) nöronların bir
akson ve bir dendriti vardır.
(Retina, vestibulocochlear sinir)
Yalancı çok kutuplu
(pseudounipolar) nöronlarda, hücreden
tek bir uzantı çıkar, sonra T harfi
şeklinde 2 kola ayrılır. (periferik sinir
sisteminin sensör nöronları)
6. Nöronlar, fonksiyonel rollerine göre de sınıflandırılırlar:
Motor (efferent-götürücü) nöronlar, kas fibrili, eksokrin ve endokrin
bezleri kontrol ederler.
Duysal (afferent-getirici) nöronlar, vücuttan ve çevreden gelen uyarıları
alırlar.
İnternöronlar (ara nöronlar), nöronlar arasındaki bağlantıyı sağlarlar.
7. Perikaryon (hücre gövdesi), hücre gövdesidir,
nukleus ve onu kuşatan sitoplazmadan oluşur.
Sitoplazmasında fazla miktarda paralel keselere
sahip olan ribozomal endoplazmik retikulum
(RER), poliribozomlar, yapısal ve taşıyıcı
proteinler bulunur.
Işık mikroskobunda RER ve serbest ribozomlar
bazofilik granüller olarak boyanırlar ve bu
yapılar Nissl cisimcikleri olarak adlandırılırlar.
Nissl cisimciklerinin sayısı, nöronun tipine ve
işlevine göre değişir. Motor nöronlarda oldukça
fazladır.
Golgi kompleksi, nukleus çevresinde
konumlanmıştır. Özellikle akson çıkış
noktasında bol mitokondri bulunur.
Nörofilamentler, perikaryonda bol miktarda
bulunan diğer yapılardır. Işık mikroskobunda
bazı özel boyama yöntemleriyle (gümüşleme
gibi) görülebilen sinir lifçikleridir.
8. Sinaps Tipleri
Sinapslar (synapsis-birlik), sinir impulslarının tek yönlü iletilmesinden
sorumludur. Sinapslar, nöronlar arasında ya da nöronlarla diğer efektör
organlar arasında oluşur.
Akson, hücre ve gövdesiyle sinaps yaptığında akso-somatik sinapslar;
dendritle sinaps yaptığında akso-dendritik sinaps veya bir aksonla sinaps
yaptığında akso-aksonik sinaps adını alır.
Sinapsların büyük bölümünü oluşturan kimyasal sinapslarda, uyarının
iletilmesinde nörotransmitterler rol oynar; bunlar kimyasal maddelerdir, bir
nörondan diğerine ya da efektör organa uyarının geçmesini sağlarlar.
40’ tan fazla transmitter saptanmıştır.
Bunlar arasında en önemlileri,
asetilkolin, norepinefrin, histamin,
gama-aminobütirik asit (GABA),
glisin, serotonin ve glutamat’ tır.
Az sayıda sinaps, iletileri doğrudan
ileten elektriksel sinapslardır, elektriği
bir hücreden diğerine ileten direkt
kanallardır. Bunların çoğu küçük protein
tübüllerinden oluşur.
9.
10. Sinapslar sinyalleri, presinaptik
nörondan postsinaptik nörona tek
yönde iletir.
Elektriksel sinapslar ise uyarıyı çift
yönde iletir. Presinaptik ucu kaplayan
hücre membranı (presinaptik
membran) üzerinde çok sayıda voltaj-
kapılı kalsiyum kanalları vardır.
Bu zar, aksiyon potansiyeliyle depolarize olduğunda çok sayıda
kalsiyum iyonu bu kanallardan sinir terminaline gelir.
Kalsiyum, membranın iç yüzündeki serbestleşme bölgesindeki özel
proteinlere bağlanarak, membrana yakın olan veziküllerin
içeriklerini ekzositozla dışarı boşaltmalarını sağlar.
Bu veziküllerin her birinde 2.000-10.000 arasında asetilkolin
molekülü vardır.
11. Sinaps bölgesinde postsinaptik nöron
membranında çok sayıda reseptör proteinler
vardır.
Bu reseptörlerin sinaps aralığındaki
nörotransmitterle birleşen bağlanma bölümü
ve postsinaptik nöron içine kadar uzanan
membran içindeki iyonofor bölümleri vardır.
İyonofor, belirli tipteki iyonların
kanallardan geçişine izin veren iyon kanalı
veya ikinci haberci aktivatörü olabilir.
İyon kanalları genellikle iki tiptir; katyon kanalları çoğunlukla Na+
iyonlarının, bunun yanısıra K+ ve Ca++ iyonlarının geçişine izin verir.
Anyon kanalları, daha çok Cl- iyonlarının, az miktarda diğer iyonların
geçişine izin verir. Sinaps sonrası hücre zarında uyarı başlatan
sinapslara uyarıcı, zıt yönde etkili olanlara ise engelleyici sinapslar adı
verilir.
12. Dendritlerin ucundaki akson
terminallerini prizlere takılan
fişlere benzetebiliriz. Böylece
tıpkı prizden fişe elektrik
akımının devam etmesi gibi, iki
sinir hücresi arasındaki elektrik
sinyali de devam eder.
13. GLİA HÜCRELERİ
(Destek hücreleri)
Sinir sistemi içindeki sayıları çok fazla
olmasına rağmen, hacim olarak sinir
hücrelerinin yarısı kadar yer kaplarlar.
Glial hücreler, erişkinlerde de kendilerini
yenileyebilirler. Sinir dokusunda hücreler
arası materyal yok denecek kadar azdır.
Glia hücreleri nöronların aralarında
yerleşerek hem hücre gövdesini hem de
dendrit ve aksonları sararak desteklik
verir, nöronların işlevleri için gereken
mikro çevreyi oluşturur.
Başlıca 5 tipi vardır; oligodendrositler,
Schwann hücreleri, astrositler, ependim
hücreleri, mikroglia.
14. Oligodendrositler
Oligodendrositlerin (oligos-küçük) bazıları, beyin ve omurilikte
bulunan nöronların etrafındaki miyelin kılıfı oluştururken, bazıları
da hücrelerin gövdelerini sararlar.
Miyelin kılıf, elektriksel yalıtımı sağlar.
15. Schwann hücreleri
Sadece çevresel sinir sistemindeki aksonları destekleyip miyelin
kılıflarını oluştururlar.
Bu açıdan oligodendrositlere
benzerler ancak, bir Schwann
hücresi bir aksonun etrafındaki
miyelin kılıfını oluştururken,
oligodendrositler birden fazla
nöron ve uzantıları etrafında
kılıf oluşturabilirler.
16. Astrositler
Çok sayıda uzantılarından dolayı yıldız
şeklinde olan hücrelerdir.
Astrositler, nöronları kılcal kan damarlarına
ve pia matere (merkezi sinir sistemini örten
ince bir bağ dokusu) bağlar.
Kan-beyin bariyerleri adı verilen yapılar bu
şekilde oluşur. Oksijen, su, karbondioksit,
alkol gibi bazı küçük moleküller bu bariyeri
kolaylıkla geçerken, büyük moleküller ya çok
az geçer, ya da hiç geçemez.
Astrositler aynı zamanda nöronların
birbirleriyle doğrudan temasını engeller.
Uzantılarının miktarına göre alt tipleri vardır.
17. Astrositler
Az sayıda uzun uzantıları olan ve ak madde
içinde bulunanlar fibröz astrositler, gri madde
içinde bulunan ve çok sayıda kısa uzantıları
olanlar protoplazmik astrositler olarak
isimlendirilirler.
Astrositler, glia hücreleri içinde sayıları en
fazla olan hücrelerdir.
Astrositlerin hücre zarlarının gama-
aminobütirük asit (GABA), natriüretik
peptid, anjiyotensin II, endotelinler,
vazoaktif intestinal peptid, tirotiropin
salgılatıcı hormon reseptörlerine sahip
olmaları, astrositlerin pek çok uyarıya cevap
verdiğini gösterir.
Astrositler, nöronun aktivitesi ve canlılığını da
etkileyebilir. Astrositler, birbirleriyle doğrudan
temas halindedirler, bu nedenle bilgi uzak
mesafeler arasında aktarılabilir.
18. Ependim hücreleri
Epiteliyal hücrelere benzer hücrelerdir.
Beyin ventriküllerini ve omurilik kanalının içini tabaka şeklinde
sararlar.
Bazıları beyin-omurilik sıvısını üretirler, bazılarında bulunan siller
bu sıvının hareketini kolaylaştırır.
19. Mikroglia
Kısa uzantıları olan küçük
hücrelerdir.
Enfeksiyonlarda veya beyin
dokusunun dejenerasyonunda
hem sayıları artar hem de
hareketlenirler ve fagositoz
yaparlar.
Milroglialar kemik iliğindeki
öncül hücrelerden kökenlenirler.
20. NÖROGLİA HÜCRELERİNİN KÖKENİ VE ANA İŞLEVLERİ
Glial Hücre Tipi Kökeni Yeri Temel İşlevleri
Merkezi sinir
Oligodendrosit Nöral tüp Miyelin yapımı, elektrik yalıtımı
sistemi
Schwann Hücresi Nöral tüp Periferik sinirler Miyelin yapımı, elektrik yalıtımı
Merkezi sinir Yapısal destek, onarım işlemleri
Astrosit Nöral tüp
sistemi Kan-beyin bariyeri, metabolik değiş-tokuş
Merkezi sinir
Ependim Hücresi Nöral tüp Merkezi sinir sisteminin boşluklarının döşenmesi
sistemi
Merkezi sinir
Mikroglia Kemik iliği Makrofaj aktivitesi
sistemi
21. SİNİR SİSTEMİNİN ORGANİZASYONU
Sinir sistemi, iç ve dış çevrede oluşan değişimleri saptamak,
değerlendirmek ve kasların veya endokrin bezlerin aktivitesini
değiştirerek gerekli cevabın oluşturulmasını sağlamak için
organize olmuş bir sistemdir.
Çok karmaşık olan bu sistemi anlamak için bölümler halinde
incelenir.
22. SİNİR SİSTEMİ HİSTOLOJİSİ
MERKEZI SINIR SISTEMI (MSS) : Beyin, beyincik ve omurilik.
PERIFERIK SINIR SISTEMI ( PSS : Ganglionlar, periferik sinirler ve sinir sonlanmaları
meydana getirir.
Ana görevi organizmanın iç ve dışında oluşan mekanik ve kimyasal
değişimlerin meydana getirdiği bilgileri almak , analiz etmek değerlendirmek ve
yanıtlamak olarak özetlenebilir.
23. SİNİR SİSTEMİ HİSTOLOJİSİ
SOMATİK VE OTONOM SİSTEM
Fonksiyonel olarak ise;
•sinir sisteminin iskelet kaslarını innerve eden yapıları (bölümü) somatik sinir sistemi,
• kalb kası,düz kas ve bez epitellerini innerve eden yapıları (bölümü) ise otonom sinir sistemi
olarak ayrılır.
Otonom sinir sistemini oluşturan
yapılar;
•sempatik bölüm,
•parasempatik bölüm
•enterik bölüm
24.
25. MERKEZİ SİNİR SİSTEMİ
Tüm sinir sistemindeki yapısal ve fonksiyonel merkezleri ifade
eder. Beyin, beyincik ve omurilikten oluşur.
Histolojik kesitlerde beyin (serebrum), beyincik (serebellum)
ve omurilikte (medulla spinalis), beyaz (ak madde) ve gri (boz
madde) renkli bölgeler görülür. Bu durum miyelinin farklı
dağılımından ileri gelir.
Ak madde içinde aksonlar ve
miyelini oluşturan oligodendrositler
bulunurken, gri madde içinde nöron
hücre gövdeleri, dendritler, aksonlar,
glia hücrelerinin başlangıçtaki
miyelinsiz kısımları bulunur. Bu
bölge sinapsların olduğu alandır.
26. Beyin ve beyinciğin korteksini gri madde oluştururken,
merkezini ak madde doldurur.
Beyin korteksinin bazı bölgelerinde bulunan nöronlar gelen
uyarıları algılar (duysal nöronlar), bazıları istemli hareketleri
kontrol eden motor uyaranları oluştururlar (motor nöronlar).
Omurilikte ak madde çevrede, gri madde ise H harfi şeklinde
merkezde yer alır.
Bu H harfinin ortasında embriyonal nöral tüp oluşumundan kalan
ve ependim hücreleri ile döşeli olan enine bir açıklık vardır.
H harfinin ön ve arka bacaklarını oluşturan gri madde ön ve arka
boynuzları oluşturur. Ön boynuzlar spinal sinirlerin ventral
köklerini yapan aksonlara sahip olan motor nöronları içerir. Arka
boynuzlar, spinal gangliyonlardaki nöronlardan duysal lifleri alır.
27. MENİNKSLER (BEYİN ZARLARI)
Merkezi sinir sistemini korur.
Meninkslerin, en dıştan içe doğru; dura mater, araknoid, pia
mater olarak 3 tabakası vardır.
28.
29. Dura mater
Sıkı bağ dokusundan
yapılıdır ve kafatasının
periosteumu ile devam
eder.
Omuriliği saran dura
mater, omurganın
periosteumundan bir
boşlukla (epidural
boşluk) ayrılır.
Epidural boşluk ince duvarlı venler, gevşek bağ dokusu ve yağ dokusu
içerir.
Dura materin iç yüzeyinde, hem kafatasında hem de omurilikte,
mezenşim kökenli tek tabakalı yassı epitel vardır.
30. Duramater (pakimeninks)
• Birbirine paralel yerleşmiş çok
sayıda kollojen fibril, az sayıda
elastik fibril ve fibroblastlar
bulunan kompakt bağ
dokusundan oluşur. Az
miktarda kan damarı ve duyu
sinirleri bulunur. İç yüzü (m.
•Anatomik özelliği: altındaki araknoid spinaliste ayrıca dış yüzü) yassı
membrandan potansiyel olarak varolduğu mezenkimal kökenli mezotel
düşünülen subdural aralık ile ayrılmıştır.
Beyin durası ile spinal dura foramen hücresi ile döşelidir. Duranın 2
magnum aracılığıyla birbirleriyle devam yaprağı arasında endotelle
etmektedir.
döşeli venöz sinuslar bulunur.
Bu sinuslar v. jugularis
internaya boşalır.
31. • Beyin durası ile spinal dura arasında aşağıda belirtilen
farklar vardır:
• Beyin durası:
• A) Kafatası kemiklerine sıkıca yapışıktır. Yani kemiğin periostu ile dura
sıkıca bağlanarak bilaminar (2 tabakalı) bir yapı oluştururlar.
Dolayısıyla epidural aralık ve dura dışını kuşatan mezotel hücreleri
bulunmaz. Damarlar durayı delip periosta girer. Dura tubuler bir kılıf
şeklinde kafatasından çıkan sinirlerin etrafında dışa doğru uzanır.
Sinirin en dış kılıfı olan epineuriumla kaynaşır. Ancak epidural
kanamalarda spinal duradakine benzer bir epidural aralık oluşur.
• B) İçe doğru septumlar yollayarak kranial boşluğu kavitelere ayırır
(falks serebri(beyin yarım küreleri arasında), tentorium
serebelli(serebrum-serebellum arasında), diafragma sella dura
uzantılarıdır).
• Spinal dura :
• A) Kemik ile dura arasında epidural aralık vardır. Dura kemiğe küçük
lateral ligamentlerle asılı durumdadır. Epidural aralıktaki yağdan
zengin gevşek bağ dokusu içinde çok sayıda ven bulunur. Duranın dış
ve iç yüzü mezotelle döşelidir. Yine dura spinal sinirler çevresinde
tubuler biçimde uzanır.
• B) Septum bulunmaz.
32. Araknoid
Örümcek anlamına gelen araknoid, kan damarı içermeyen bağ
dokusundan oluşur ve iki alt tipi vardır; biri dura mater ile temas
halinde olan tabaka, diğeri pia materle bu tabakayı birbirine
bağlayan trabekül sistemidir.
Trabeküller arasındaki boşluklar araknoid altı aralığı adını alır, beyin
omurilik sıvısı ile doludur ve merkezi sinir sistemini travmalardan
koruyan hidrolik bir yastık gibi iş görür.
Yüzeyini dura materdeki gibi tek
tabakalı yassı epitel örter, omurilikteki
araknoidde trabekül sayısı daha azdır.
33. Araknoid membran
Damarsız ince ağ şeklinde bağ
dokusudur. Makroskobik
olarak örümcek ağına
benzediğinden araknoid
membran denir.
Beyni saran pia ile araknoid
arasında bir aralık
bulunmaktadır
(subaraknoidal aralık).
Araknoid membranın piaya
bakan yüzünde 2 membranı
birbirine bağlayan ve
subaraknoidal aralığı
bölmelendiren trabeküller
vardır.
34. • Subaraknoidal aralıkta serebrospinal sıvı bulunur. Belirli yerlerde
subaraknoidal aralık genişleyerek sisternaları oluşturur.
Sisternalarda trabeküla nadirdir ya da hiç bulunmaz.
• Araknoid membran bazı yerlerde durayı parmak şeklinde
delerek, dura içindeki venöz sinuslara açılır, son kısmı biraz
genişler, üzeri yassı hücrelerle örtülü bu uzantılara araknoid
villus denir. Bu villuslar, subaraknoidal aralıktaki serebrospinal
sıvının aralıklı olarak venöz sinuslara akmasını sağlayan tek
yönlü valvler olarak kabul edilebilir. Serebrospinal sıvı villusların
apeksinden osmozla venöz sinuslara verilir.
• Villusların tepesinde dura oldukça incelmiştir. Serebrospinal sıvı
ile venöz kan arasında doku engeli olarak sadece venin endotel
tabakası vardır. Buradaki damarların geçirgenliği vücudun diğer
yerlerinde bulunanlara kıyasla daha azdır. Yaşlılıkla villus bağ
dokusu içinde kalsiyum tuzları birikir ve Paccioni granülleri
oluşur.
35.
36. Pia mater
Çok sayıda kan damarı
içeren gevşek bağ
dokusuyla çevrilmiştir.
Merkezi sinir sisteminin
yüzeyindeki tüm girinti ve
çıkıntıları örter ve kan
damarları ile birlikte
yüzeyden içeri girer.
Pia materi mezenşim
kökenli yassı hücreler örter.
37. Piamater
• Histolojik yapısı genellikle 2 tabaka olarak tanımlanır:
1. İntimal pia: Beyin dokusuna yakın bulunan, içteki
membranöz yapıdaki tabakadır. Elastik ince retiküler
fibrilleri içerir. İntimal piadan sinir dokusu içine fibröz
septumlar şeklinde uzantılar sokulur (m.spinalisin septum
mediana posterior).
2. Epipial tabaka: Yüzeyel pia tabakasıdır, kollajen fibriller ve
az sayıda fibroblasttan yapılıdır. Epipial tabakanın dış yüzü
tek katlı yassı mezotel hücreleriyle döşelidir.
38.
39. • Beyin içine giren arterler
beraberlerinde pia materi Piamater. Subaraknoidal Aralık
de içeriye sürüklerler,
böylece prekapiller arteriole
kadar olan damarlar
çevresinde pia mater yer Beyin dokusu
alır. Damar pia arasında
aralığa Wirchow Robins
aralığı ya da perivasküler Perivasküler Aralık
aralık denir. Bu aralık
kaybolana kadar giderek
daralır. Kapiller çevresinde
damar ile sinir dokusunu
ayırıcı glia damar ayaklarının
oluşturduğu membrana
limitans glia perivaskülaris
bulunmaktadır.
40. Araknoid
Kapiller
Subaraknoidal Aralık
Beyin dokusu
Piamater Glia Limitans
Mezotel Hücreleri
42. Kan-beyin bariyeri (engeli)
Kan-beyin bariyeri; antibiyotiklerin, kimyasalların, bakteri kökenli
maddelerin kandan sinir dokusuna geçmesini engelleyen bir barikattır.
Bu bariyeri, sinir dokusu içindeki kılcal kan damarlarını oluşturan
endotel hücreleri arasındaki devamlılığı sağlayan tıkayıcı bağlantılar
oluşturur.
43. Koroid pleksus ve beyin omurilik sıvısı
Koroid pleksus, beyin
ventriküllerinin iç kısmına uzanan
pia materin kılcal kan
damarlarından zengin girinti ve
çıkıntılı katmanlarından oluşur.
Koroid pleksus esas olarak beyin
omurilik sıvısını (BOS) yapar.
BOS berrak, düşük yoğunlukta ve
protein içeriği çok az olan bir
sıvıdır.
Merkezi sinir sistemi
metabolizmasında ve mekanik
darbelere karşı korunmasında rol
oynar.
44. Pleksus koroideus
• 3 ve 4. ventrikülün Ependim
çatısı, ayrıca yan Hücreleri
Kapiller
ventriküllerde kısmen
bulunan pianın
ependim altına
sokulmasıyla oluşmuş 2
yapraklı membrana tela
koroidea denir. Tela
koroideada parmak
şeklinde birçok çıkıntılar
(vilus) oluşarak yüzeyi
genişlemiştir (200 cm2
kadar): böylece pleksus
koroideus ismini alır.
45. • Epitel (ependim hücresi): Basit kübik ya da silindirik şekillidir. Çıplak
gözle görülebilen ependim hücrelerinde, villusların yanısıra
mikrovillusların oluşu yüzeyi çok genişletmiştir. Sitoplazma
mitokondriden zengindir. Yapısal özellik salgı fonksiyonundan çok su
transportuna uygun olduğunu gösterir (Golgi kompleksi iyi
gelişmemiş, salgı granülü yok, buna karşılık bazal kıvrımlar
bulunmakta). Fizyolojik çalışmalar beyin-omurilik sıvısı-BOS (likör
serebrospinalis) buradan salındığını göstermektedir. Bu işlem pia
damarlarından filtrasyon yoluyla yapılır.
• Ependim hücrelerinde az da olsa BOS absorbsiyonu yapılmaktadır,
bazılarında sil bulunur. Ependimal hücreler birbirlerine yan
yüzlerinden sıkıca zonula okludenslerle bağlanmışlardır. Bu bölgedeki
kapillerlerin pencereli tipte olmasına karşın, ekstravasküler materyelin
serebrospinal sıvıya girişi ependimal hücrelerin sıkı yan bağlantılarıyla
engellenmiştir.
• Stroma: Damardan zengin gevşek bağ dokusudur (pia). Az miktarda
fibroblast, az sayıda kollajen fibril vardır. Çoğu hücreler yassıdır.
Makrofajlar yer alır.
46. Serebrum Hemisiferleri
Serebrum Korteksi
Korteks
Beyaz Cevher Beyaz Cevher
Korteks
SAA
S
G
SAA: Subaraknoid aralık
G: Girus
S: Sulkus
51. Korteksteki nöronların tipleri
1. Piramidal nöron:
– Nöron soması piramit biçimlidir. Apikal dendrit (piramidin
tepesinden çıkar) yukarıya dışa doğru uzanır, dendritte bir çok
internöronla sinaps yapan spinalar vardır. Lateral dendrit, yandan
çıkar, horizontal uzanır, kısa uzantılardır. Akson, somanın
bazalinden çıkarak derinlere doğru uzanır, bir kısmı ak cevhere
geçer, bir kısmı yeniden kortekse girerek assosiasyon fibrillerini
oluşturur.
– Çapına göre, küçük orta büyük tipleri vardır. En büyüklerine Betz'in
dev piramidal hücreleri denir. Piramidal nöronların hepsinin apeksi
beyin yüzeyine doğrudur. En küçükleri 10 mikron, en büyükleri 150
mikrondur.
52. Korteksteki nöronların tipleri
2. Stellat ya da Granüler nöron:
– Uzantıları nedeniyle yıldız biçiminde olan küçük nöronlardır (çapı 8
mikron). Dendritleri diğer nöronlarla çok sayıda sinaps yapar.
Aksonu çok kısadır (Golgi 2 tip) korteks içinde kalarak yakınındaki
piramidal hücrelerin dendritleri çevresinde pleksus yapar,
korteksin her tabakasında bulunur.
3. Füziform nöronlar:
– Modifiye stellat nöronlardır. Genellikle korteksin en derin
tabakasında bulunurlar, birçok piramidal hücre ile sinapslaşırlar.
4.Horizontal nöron:
– Yüzeyel yerleşmiş, horizontal konumdaki, füziform nöronlardır.
5. Martinotti nöronları:
– Küçük multipolar, tersine dönük piramidal nöronlardır (apeksi içe
bakar).
53.
54. Beyin korteksinin tabakaları
• Beyin korteksi gelişimine göre 2'ye ayrılır:
1. Paleokorteks–allokorteks: İlk gelişen korteks kısımlarıdır.
Ancak daha sonra gelişen korteks kısımları buna eklendikçe
giderek küçülür, bir başka deyişle motor yollar geliştikçe
neokorteks paleokorteks aleyhine genişler. Erginde area
piriformis ve formasyo hipokampi allokorteksi yapar.
2. Neokorteks–neopallium-isokorteks: Daha sonra gelişen
korteks bölümüdür, allokorteks dışındaki alanlar
neokortekse aittir.
55. Neokorteks - isokorteks
• 6 hücre tabakası vardır. Tabakalar beyin yüzeyine paraleldir.
Girus ve sulkuslarda daha az düzenli tabakalanma görülür.
Tabaka kalınlıkları, hücre sayıları hemisferin değişik
kısımlarında farklılık gösterir.
• Dıştan içe doğru:
1. Moleküler tabaka: Pleksiform tabaka: az sayıda horizontal hücre ve çok
miktarda horizontal seyirli nöron uzantısı (alt tabakalardaki piramidal nöron
dendritleri, stellat hücre ve Martinotti nöronlarının aksonları) yapıda
bulunur.
2. Dış granüler tabaka: Küçük piramidal nöronlar ve stellat (granüler) nöronlar
bulunur. Çoğunlukla yoğun bir şekilde birbirine yakın konumdadırlar. Komşu
tabakalardan gelen akson ve dendritlerle bu tabakadaki akson ve dendritler
yoğun bir ağ oluşturur. 5. Tabakadaki piramidal nöronların apikal dendritleri
ile assenden fibriller arasında çok sayıda sinaps vardır.
56. Moleküler Tabaka
İç Granüler Tabaka
Dış Granüler Tabaka Ganglioner Tabaka
Multiform Tabaka
Piramidal Tabaka
Ak Cevher
57. Neokorteks – isokorteks (devam)
3. Piramidal tabaka: Orta çapta piramidal hücreler ve 2 tabakaya yakın yerleşmiş
küçük piramidal nöronlar bulunur. Ayrıca horizontal ve vertikal konumdaki
fuziform nöron yer alır.
4. İç granüler tabaka: Moleküler tabakadan sonra en ince tabaka 4 tabakadır.
Başlıca stellat (granüler) nöron, nadiren küçük piramidal nöronlar bulunur.
Yine hücreler yoğun yerleşimlidir. Horizontal seyirli fibrillerin yoğunlaşmasıyla
Baillarger'in dış bandı diye bilinen fibriller alan ortaya çıkmıştır. Komşu
tabakalarda, subkortikal bölgede, korteksin diğer kısımlarında yerleşik
nöronların horizontal seyirli nöritleridir.
5. Gangliyonik tabaka: En büyük piramidal nöronlar, az sayıda da stellat hücreler
vardır. Piramidal nöronların büyüklüğü değişik alanlarda farklılık gösterir. 4.
Tabakadaki gibi horizontal seyirli fibrillerin yoğunlaşmasıyla Baillarger'in iç
bandı oluşmuştur.
6. Multiform tabaka: Değişik nöron tipleri ve uzantılarından oluşur. Martinotti
nöronları en belirginleridir. Fuziform, ovoid, üçgenimsi somalar görülür.
• 1., 2. ve 3. tabakaya beraberce subragranüler tabaka, 5. ve 6. tabakaya
infragranüler tabaka denmektedir. İnsanda supragranüler tabaka en son
gelişir ve en ileri farklılanma gösteren tabakadır,
59. Allokorteks - Paleokorteks
• Priform alan ve hipokampal formasyon bu tabakayı
oluştururlar.
• 3 tabakası vardır;
1. Moleküler tabaka: en dışta bulunur. Az sayıda hücre ve çok
miktarda horizontal fibrilden oluşur.
2. Granuler tabaka: orta tabakadır,
3. Piramidal tabaka: en iç tabakadır,
63. Granüler tabaka = Nükleer tabaka
Medullaya (ak cevhere) komşu en iç tabakadır. 2
tip nöron bulunur.
• 1.Granüler nöron:
– En küçük nöronlardır
– Koyu boyalı çekirdekleri nedeniyle görünümü lenfosite
benzer.
– Dendritleri: 3-6 kısa dendriti serebelluma giren mossy
fibrillerin aksonlarıyla sinaplaşır. Bu sinaptik alanlara
Sinaptik Glomerulus denir.
– Aksonu: myelinsizdir, en dıştaki moleküler tabakaya
geçerek 2'ye ayrılır. Bu dallar yüzeye paralel seyirlidir
(paralel fibriller). Böylece akson t harfi biçimindedir.
64. Granüler tabaka = Nükleer tabaka
• 2.Golgi nöronları (İç stellat hücre):
– Granüler hücreler ile Purkinje hücreleri arasında bulunan
yıldız şekilli nöronlardır.
65. Purkinje hücre tabakası
• Armut biçimli, büyük Purkinje nöronlarının bulunduğu
tabakadır.(boyu 60 mikron, eni 30 mikron)
• Dendritlerinin dallanmaları bir düzlem üzerinde olduğundan
yelpaze biçimindedir. Dışa doğru uzanarak granüler nöronların
paralel fibrilleriyle sinapslaşır.
• Aksonu ak cevhere geçerek, büyük bir kısmı intraserebellar
çekirdeklerde bir kısmı da korteksin bazı yerlerinde sonlanır.
• Serebellum korteksinden dışarıya sadece purkinje hücreleri
uyarı gönderir. Bu uyarı inhibe edici niteliktedir (GABA).
• Sinaptik noktalar dışında perikaryon tamamen glia hücre
uzantıları ile kuşatılmıştır.
66.
67. Moleküler tabaka
• Genellikle sinir fibrillerinden (akson, dendrit)
yapılmıştır. Az sayıdaki nöronlar yıldız biçimlidir.
Bulunduğu yere göre 2'ye ayrılır:
– 1. Yüzeyel stellat hücre:
– 2. Derin stellat hücre= Basket nöronları
68. Kortekste yer alan afferent fibriller
• 1. Mossy fibriller (yosun biçimli):
– Granüler tabakaya girince bol dallanmalarla üzüm şeklinde sinaptik sonlanma
yaparlar ya da bunların merkezini oluşturduğu "serebellar glomerüli" şeklinde
sonlanır.
– Mossy fibrilleri eksitatördür.
• 2. Tırmanıcı fibriller:
– Dallanmadan granüler tabakayı geçer, tek bir Purkinje hücresine
ulaşınca dallanmaya başlar, bu dallar Purkinje hücresinin dendritleri ile
sinapslaşır.
70. Serebellar korteksin işleyiş düzeni :
• Mossy ve tırmanıcı fibriller kortekse duyusal bilgi taşır, eksitatördür.
• Tırmanıcı fibriller tek bir Purkinje hücresi ile sinaps yapar
• Mossy fibriller yüzlerce granüler nöronu uyararak, P.H. ni uyarmasını sağlar.
• Granüler nöronların dışında diğerleri (basket, Golgi, stellat ve PH) inhibitör etkili.
• Serebelluma gelen eksitatör uyarı inhibitör olarak çıkar.
• Serebellum çizgili kas aktivitesinin koordinasyon ve modülasyonunu yapar (postür,
denge gibi)
71. Ak cevher (Substansiya alba)
• Kortekse gelen mossy ve
tırmanıcı fibriller,
korteksten çıkan Purkinje
aksonu, ak cevherin
başlıca fibrillerini
oluşturur.
• 4 çekirdek (intraserebellar
nukleuslar) alba içinde yer
alan gri cevher adacıkları
şeklindedir.
• Glia hücreleri
73. Gri Cevher (Substansiya Grisea)
• Nöronlar, nöron uzantıları, glial hücreler ve kan damarları
bulunur.
• Medulla spinalis grizea’sında bulunan nöronlar; topoğrafik
dağılımları, yapısal ve fönksiyonel özellikleri göz önüne
alınarak üç gruba ayrılırlar:
1. Radiküler nöronlar,
2. Funiküler nöronlar,
3. Gölgi II tipi nöronlar.
• Nöronlar gri cevher içinde küçük ya da büyük gruplar
oluşturacak biçimde yer alır. En büyük nöronlar (motor
nöronlar) ön boynuzda yer alırlar
75. Radiküler Nöronlar: Bunların hücre gövdeleri ön ve yan boynuzlarda bulunur. Aksonları ön köklerle
medulla spinalis’ten ( aynı zamanda merkezi sinir sisteminden) çıkarak periferik sinirler içerisinde perifere
giderler. Bunlar motor nöronlardır ( ön boynuzdakiler somatomotor’dur; iskelet kaslarına gider, yan
boynuzdakiler vejetamotor (visceral motor)’dur; kalb kası, düz kas ve bezlere gider). Bunlar aynı zamanda
uyarımları merkezden perifere ilettikleri için efferent nöronlar diye de adlanırlar.
76. Funiküler nöronlar: Arka boynuzda bulunurlar. Bunların hem nöron gövdeleri
hemde aksonları merkezi sinir sistemi içinde kalır. Bunlar duyusal bağlantı (ara duyusal
bağlantı) nöronlarıdır.
Arka boynuz’da bulunan funiküler hücreler duyusaldır. Bunlar, periferik spinal
ganglion’lardaki duyusal nöronların aksonlarıyla arka kökler içinde medulla spinalise
gelen uyartıyı; dendritleriyle alıp , aksonlarıyla ileten duyusal ara nöronlardır.
Golgi II tipi nöronlar: Özellikle arka boynuzda, az sayıdada diğer gri madde içinde
dağılmış küçük nöronlardır. Bunların hücre gövdeleri, dendrit ve aksonları gri madde
içinde kalır, albaya geçmezler. Bu hücrelere intrasegmenter bağlantı nöronları adı verilir.
Bunlar duyusal ve motor nöronlar arasında bağlantı sağlarlar.
77.
78. Ak Cevher (Substansia alba)
• Myelinli ve myelinsiz sinir fibrilleri, glialar, kan
damarları ve pianın içe doğru uzantılarından oluşur.
• Piamaterin hemen altında glialar oldukça kalın bir
tabaka oluştururlar: marjinal glia tabakası.
• Sinir fibrillerinin çoğu longitudinal seyirlidir ve başlıca
3 demet oluştururlar. Bunlara funikulus denir (yerine
göre ön, arka, lateral). Funikulusları yapan daha
küçük sinir fibrilleri demetine de fasikulus
denmektedir.
79.
80. Kanalis sentralis
Kanalis
sentralis
Erginde ekseri oblitere olan kanalis
sentralisin lümeni ependimal hücrelerle
döşelidir.
Nörogliaların uzantıları kanalis sentralis
çevresinde yoğunlaşarak jelatinöz bir madde
oluşturur (substansiya jelatinoza sentralis).
Serebrospinal sıvı içerir
Ependim
Hücreleri
81. PERİFERİK SİNİR SİSTEMİ
Periferal sinir sistemini;
•periferik sinirler,
•bunların yolları üzerinde bulunan ganglionlar ve
•sinir sonlanmaları (sinir uçları)oluşturur.
***Uyarımların merkezi sinir sistemine veya merkezi sinir
sisteminden ilgili organ veya alt birimlere taşınmasını sağlarlar.***
82. PERİFERİK SİNİR SİSTEMİ
Periferal sinir sistemi, ilişkili bulunduğu doku tipi veya vücut bölgesine bağlı
olarak somatik ve visseral(otonom) sinir sistemi olarak ikiye ayrılır.
•Somatik sinir sistemi isteme bağlı olarak çalışan doku ve organlar (iskelet
kasları) ile merkezin ilişkisini sağlarken,
•visseral (otonom,vejetatif) sinir sistemi istem dışı çalışan doku ve organlar
(bezler, kalb kası, düz kas, sindirim vs) ile merkezi sinir sistemi arasındaki
bağlantıyı gerçekleştirirler.
83. PERİFERİK (ÇEVRESEL)
SİNİR SİSTEMİ
Çevresel sinir sistemi sinirler, gangliyonlar ve
sinir uçlarından oluşur. Beyinden kaynaklanan
sinirler kraniyal sinirler, omurilikten
kaynaklananlar ise spinal sinirler olarak
isimlendirilir.
Çevresel sinir sistemi 13 çift kraniyal ve 31 çift
spinal olmak üzere 44 çift sinirden oluşur.
Kraniyal ve spinal sinirler ile bu sinirlerin
dalları bilgiyi merkeze veya çevreye taşıyan
liflerden oluşurlar.
Bundan dolayı çevresel sinir sistemi iki ana
grup altında incelenir; çevreden merkeze doğru
tüm duysal bilgiyi taşıyan sinirlerden oluşan
afferent (duysal) sinir sistemi, merkezden
çevreye ulaşan tüm motor lifleri içeren efferent
(motor) sinir sistemi.
84. Efferent (motor) sinir sistemi, ulaştıkları organların tipine göre,
bilgiyi iskelet kaslarına taşıyan somatik ve bilgiyi düz kaslara, kalp
kasına ve endokrin bezlere taşıyan, aktivitesini istem dışı
düzenleyen otonom sinir sistemi olarak iki alt bölümde incelenir.
Otonom sinir sistemi de kendi içinde iki alt gruba ayrılır; sempatik
bölüm, omuriliğin (medulla spinalis) orta bölgesinden kaynaklanan
liflerden oluşan ve vücudun iç ortamında ortaya çıkan değişikliklere
karşı ani cevapların oluşmasından sorumludur.
Parasempatik bölüm, beyin ve
omuriliğin alt kısımlarından çıkan
liflerden oluşur ve vücudun dinlenme
halindeyken normal aktivitelerini
yapmasından sorumludur.
85.
86. SİNİR LİFLERİ
Sinir lifleri, ektoderm kökenli hücrelerden
türeyen özel bir kılıfla sarılı olan aksonlardan
oluşur.
Çevresel sinir liflerinin kılıflarını Schwann
hücresi, merkezi sinir sistemindeki liflerin
kılıflarını ise oligodendrositler yapar.
Küçük çaplı aksonlara miyelinsiz sinir
lifleri, kılıf hücresinin daha fazla katlanarak
oluşturduğu kalın aksonlara miyelinli sinir
lifleri adı verilir.
87. Miyelinli lifler
Miyelinli liflerde Schwann hücresinin plazma zarı akson
etrafında dönerek onu sarar.
Bu zar katmanları birleşirler ve içeriğindeki lipidler rutin
laboratuvar yöntemleri uygulandığında erir ve aksonlar bir
boşluk içindeymiş gibi görülür.
Miyelin kılıf yer yer kesintiye uğrar (Ranvier boğumları), bu
bölgeler aslında iki Schwann hücresi arasındaki boşluklardır.
Aksonlarda iki Ranvier boğumu arasında yer alan ve ışık
mikroskobunda ince yarıklar şeklinde gözlenen Schmidt-
Lanterman yarıkları olarak bilinen oluşumlar vardır.
88. Elektron mikroskobu incelemeleri, bu bölgelerde miyelin kılıf
lamellerinin birbirlerinden uzaklaştıklarını göstermiştir. Bu
yapıların aksonun bükülebilirliğini arttırdığı düşünülmektedir.
Merkezi sinir sisteminde aksonlar etrafındaki miyelin kılıfı
oligodendrositlerin uzantıları yapar. Oligodendrositler,
Schwann hücrelerinden farklı olarak, birkaç aksonu birden
sarabilirler.
89. Miyelinsiz lifler
Hem merkezi (sayıca fazla) hem de çevresel sinir sisteminde
miyelin kılıfı olmayan aksonlar da vardır.
Her bir Schwann hücresi biden fazla aksonu sarar ancak,
sürekli bir tabaka oluşturmadığı için, bu tip liflerde Ranvier
boğumu bulunmaz.
90. Sinirler
Sinirler dıştan içe doğru, epinöryum, perinöryum ve
endonöryum adı verilen ve bağ dokusundan oluşan örtülerle
sarılmıştır.
Sinirler, beyin ve omurilik ile duyu organları ve efektör organlar
(kas, bez vs.) arasında iletişim kurarlar.
92. Vücudun iç bölgesinden ve çevreden gelen bilgiyi merkezi sinir
sistemine taşıyan liflere getirici lifler; merkezi sinir sisteminden
gelen uyarıları efektör organlara taşıyan liflere götürücü lifler adı
verilir.
Yalnızca duysal liflere sahip olan sinirler duysal sinirler, uyarıları
sadece efektör organlara taşıyan liflerden oluşan sinirler motor
sinirler, çoğu sinirde olduğu gibi hem duysal hem de motor liflere
sahip olan sinirler karışık sinirler olarak isimlendirilirler.
Karışık sinirlerde hem miyelinli hem de miyelinsiz aksonlar vardır.
93. GANGLİYONLAR
Gangliyonlar, hem merkezi sinir
sisteminde hem de merkezi sinir sistemi
dışında nöronların ve glia hücrelerinin
biraraya geldiği ve bağ dokusuyla
desteklendiği oval yapılardır.
Sinir uyarılarının aktarılmasında
dağıtım istasyonu olarak görev yaparlar.
İki esas grup altında incelenirler.
94. 1-Kraniyospinal gangliyonlar (Beyin ve omurilik gangliyonları).
Kraniyospinal gangliyonların nöronları pseudounipolar (yalancı
tek kutuplu) tiptedir. Omurilik gangliyonları oldukça belirgin
küçük Nissl cisimciklerine sahip iri nöron gövdelerinden
oluşmuştur.
2-Otonom gangliyonlar, sempatik zincir ve kollarındaki ampul
şeklinde genişlemiş yapılardır. Bazıları otonom sinir sistemiyle
donatılan visseral organların duvarlarında yer alır. Otonom
gangliyonlar çok kutuplu ve ince Nissl taneciklerine sahip olan
nöronlardan oluşmuştur.
95. SİNİR DOKUSUNUN BOZULMASI VE
ONARILMASI
Ergin kuşlarda beyindeki nöronların bölünebildiği gösterilmiştir.
Memelilerde nöronlar genelde bölünmez ve hasarlanmaları kalıcı kayıplara
neden olur.
Merkezi ve çevresel sinir sistemlerinde nöron gövdesi hasarlanmadığı sürece,
uzantılardaki hasarlar yenilenebilir. Merkezi sinir sisteminin nöroglia
hücrelerinin ve Schwann hücrelerinin mitoz bölünme yetenekleri vardır.
Bir hasar veya hastalıkta kaybedilen sinir hücrelerinin yerini nöroglialar alır.
Sinirler vücutta yaygın bir ağ sistemi oluşturdukları için sıkça hasarlanırlar.
Bir akson kesildiğinde önce bozulma belirtileri, sonra onarım evresi görülür.
Yaralanmanın hücre gövdesine yakın veya uzak oluşu da onarımı etkiler.
Akson yaralanmasında perikaryonda Nissl taneciklerinin dağılımlarındaki
farklılıktan kaynaklanan bazofili azalması, hücre gövdesinin büyümesi,
nukleusun bir tarafa doğru itilmesi gibi değişiklikler görülür. Hücre
gövdesine yakın bölgede bozulan akson parçası makrofajlar tarafından
fagosite edildikten sonra akson büyümeye başlar.
96.
97. Makrofajlar ayrıca interlökin-1 salgılayarak Schwann
hücrelerinin akson etrafındaki miyelin kılıfı yapmasını
kolaylaştırır.
Schwann hücrelerinin oluşturduğu sütunlar içine girebilen
akson parçası, bu doğrultuda büyümesine devam ederek
efektör organa ulaşır.
Embriyo gelişimi sırasında oluşan fazla nöronlar ve yanlış
sinapslar yapan nöronlar ortadan kaldırılır. Erişkin
memelilerde hasardan sonra kaybedilen sinapsların yerinde
yenilerinin oluştuğu gösterilmiştir.
Bu yenilenme olayı nöronlar, glia hücreleri, Schwann hücreleri
ve bazı hedef hücreleri tarafından üretilen ve nörotropinler
olarak isimlendirilen birkaç büyüme faktörü tarafından
denetlenir.
98. Erişkin organlarını oluşturan bazı dokularda yeni hücreler
oluşturabilen kök hücreler bulunmaktadır. Bu hücrelerden
türeyen bazı hücreler farklılaşmadan kalarak kök hücre havuzu
sabit tutulur.
Sinir hücreleri bölünmediği için, kaza veya hastalık sonucu
kaybedilen sinir hücrelerinin yerine yenilerini verecek olan
sinir kök hücreleri üzerinde yoğun olarak çalışılmaktadır.
Yapılan araştırmalarda erişkin memeli beyni ve omuriliğinin
bazı bölgelerinde astrositleri, nöronları ve oligodendrositleri
oluşturabilen bölgelerin bulunduğu gösterilmiştir .
99. KAYNAKLAR
Demir, R. Histoloji ve Hücre Biyolojisi, Palme Yayıncılık, 2006.
Junqueira, L.C., Carneiro, J. Basic Histology, text & atlas. 11nd Ed. 2005.
Ross, M.H.: Histology. A Text and Atlas, Harper and Row Publ. C.B. Lippincott Co. 1983.
Ovalle, W. K. and P. C. Nahirney, Eds. (2009). Netter's Essential Histology, Saunders Elsevier.
Gartner, L. P. and J. L. Hiatt, Eds. (2009). Color Atlas of Histology, Lippincott Williams &
Wilkins.
www.gfmer.ch/Medical_journals/Anatomy_histology.htm
www.meddean.luc.edu/LUMEN/MedEd/Histo/frames/histo_frames.html
http://image.bloodline.net/category
https://histo.life.uiuc.edu/histo
http://www.uni-mainz.de/FB/Medizin/Anatomie/workshop/EM/EMAtlas.html
http://www.fahrisimsek.com/atlas/index.html